Tescelozaur
| Thescelosaurus | |||
| Gilmore, 1913 | |||
| Okres istnienia: 66 mln lat temu | |||
| |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Nadrząd | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Infrarząd | |||
| Rodzina | |||
| Podrodzina | |||
| Rodzaj |
tescelozaur | ||
| Synonimy | |||
|
| |||
| Gatunki | |||
| |||
Tescelozaur (Thescelosaurus, ze starogreckiego θέσκελος – theskelos – co znaczy „boski”, „cudowny”, „zdumiewający” – i σαυρος sauros – „jaszczur”)[2] – rodzaj niewielkiego dinozaura ptasiomiednicznego o niepewnej pozycji filogenetycznej, być może ornitopoda, który pojawił się na samym końcu okresu kredowego w Ameryce Północnej, należąc do ostatniej fauny przed wymieraniem kredowym około 66 milionów lat temu. Zachowanie do czasów współczesnych i kompletność wielu okazów wskazuje, że mógł preferować tereny zlokalizowane w pobliżu strumieni.
Ten dwunożny dinozaur został poznany na podstawie kilku niepełnych szkieletów, wskazujących, że osiągał pomiędzy 2,5 i 4 m długości. Miał silne tylne łapy, niewielkie szerokie palce i głowę zaopatrzoną w wydłużony, zaostrzony pysk. Budowa zębów i pazurów sugeruje, że żywił się roślinami. Rodzaj ten opisywany jest przez większość autorów jako wyspecjalizowany ornitopod bazalny, tradycyjnie określany mianem hipsylofodonta, ale współcześnie uznaje się jego odrębność. W rodzaju umieszczano kilka gatunków, spośród których obecnie akceptowane są: gatunek typowy T. neglectus oraz T. garbanii i T. assiniboiensis.
W 2000, w okazie odsłoniętym w 1993 w Dakocie Południowej (USA) odkryto coś, co początkowo uznano za skamieniałe serce. Dalsze badania nie potwierdziły jednak tej śmiałej hipotezy. Więcej na ten temat poniżej w rozdziale Paleobiologia.
Budowa
[edytuj | edytuj kod]Thescelosaurus był dwunożnym zwierzęciem o masywnej budowie, prawdopodobnie roślinożernym[3], ale nie wyklucza się też wszystkożerności[4]. Dinozaur mógł paść się wśród niskiej roślinności o wysokości do ok. 1 m. Żywił się selektywnie[3]. Potrafił żuć, trzymając pokarm w jamie ustnej[5]. Wzdłuż kości szczękowej przebiegał wydatny grzebień[1], podobnie jak na kości zębowej[6]. Obecność tych grzebienii[6] wraz z położeniem zębów, leżących głęboko wewnątrz w stosunku do zewnętrznej powierzchni czaszki, uznaje się za dowód na obecność policzków mięśniowych[7]. Obok długiego i wąskiego dzioba występowały również zęby przedszczękowe (jest to wśród ornitopodów cecha prymitywna)[8]. Istniały 2 typy zębów (uzębienie heterodontyczne): małe, ostro zakończone zęby przedszczękowe oraz liściokształtne zęby policzkowe[9]. Na obu kościach przedszczękowych występowało po 6 niewielkich zębów, a jej przednia część tworzyła bezzębny dziób[1]. Długie, prętowate kości powiekowe były zlokalizowane nad oczami i przybierały wygląd ciężkich, kostnych brwi[8].
Tescelozaur miał krótkie, szerokie, pięciopalczaste dłonie oraz czteropalczaste stopy zakończone kopytkowato. Długi ogon od części środkowej do końca wzmacniały skostniałe ścięgna, redukujące jego giętkość[10]. Szeroka klatka piersiowa oznaczała też, że miał szerokie plecy. Kończyny cechowały się solidną budową[9]. Dzięki swym długim przednim łapom i szerokim dłoniom zwierzę mogło być zdolne do poruszania się na czterech łapach[5]. Ta hipoteza nie została szeroko przedyskutowana w literaturze naukowej, choć pojawia się w pracach popularnonaukowych[11][12]. Charles Mortram Sternberg przedstawił próbę rekonstrukcji zwierzęcia z kością ramienną ułożoną prostopadle do ciała[9]. Według innych propozycji kość ta mogła być zlokalizowana wzdłuż boku. Jak zauważył Peter Galton, kości kończyny górnej u większości ptasiomiednicznych łączą się stawowo z barkiem poprzez powierzchnię stawową tworzoną przez cały koniec bliższy kości, w przeciwieństwie do ssaków wytwarzających w tym miejscu główkę i panewkę. Ułożenie powierzchni różni się[13] od obserwowanego w przypadku Hypsilophodon i zwierząt-biegaczy w ogólności[9]. U jednego ze znalezionych okazów doszukano się patologii kości, śródstopie prawe łączyło się u wierzchołka uniemożliwiając płynne ruchy[14].
Po bokach żeber znaleziono duże, choć cienkie, płaskie, zmineralizowane płytki[15]. Ich funkcji nie wyjaśniono. Mogły odgrywać pewną rolę w wymianie gazowej[16]. Jednakże nie stwierdzono na nich śladu rzeźbienia przez przyczepy mięśni ani innych śladów ich przyłączenia, co świadczy przeciwko teorii funkcji oddechowej. Niedawne badania histologiczne płytek pochodzących prawdopodobnie od osobnika prawie dorosłego wykazało, że mogły one powstawać jako struktury chrzęstne i kostnieć z wiekiem zwierzęcia[17]. Płytki takie znaleziono także u kilku innych ornitopodów i ich krewnych zaliczanych do cerapodów[18].
Nie wiadomo, co tworzyło powłokę okrywającą ciało dinozaurów tego rodzaju: czy były to łuski, czy też coś innego. Odkryte ślady dają jedynie wskazówki do stawiania możliwych hipotez. Charles Whitney Gilmore opisał łaty zwęglonego materiału w okolicy barków jako możliwy naskórek o dziurkowatej powierzchni, jednak bez regularnego wzoru[10]. William J. Morris zasugerował obecność pancerza w formie niewielkich tarczek. Według niego leżały u jednego z osobników co najmniej u połowy szyi[7]. Tarczek tych jednakże nie znaleziono u innych połączonych stawowo okazów tescelozaura, wobec czego tarczki Morrisa mogą w rzeczywistości należeć do krokodyla[18].
Ogólnie anatomia kośćca tego rodzaju udokumentowana została dobrze, a rekonstrukcje opublikowano w kilku pracach. Przeprowadzono rekonstrukcje szkieletu[1][5][10][19] i wykonano modele[9][10]. Kościec poznano na tyle dobrze, by móc sporządzić szczegółowe rekonstrukcje mięśni biodra i kończyny dolnej[20]. Długość zwierzęcia szacuje się na 2,5 do 4 m[5], zaś masę ciała na 200–300 kg[21]. Długość dużego osobnika stanowiącego holotyp T. garbanii oszacowano na 4-4,5 m[7]. Może to być przejaw dymorizmu płciowego: jedna z płci osiągała rozmiary większe, niż przeciwna[5]. Poznano również szczątki (głównie zęby) osobników młodych, znalezione w kilku różnych miejscach[22][23].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]Pozycję tescelozaura na drzewie rodowym ornitopodów przedstawia poniższy kladogram pochodzący z pracy Browna i współpracowników z 2013[24]. Uproszczono go poprzez pominięcie ornitopodów mniej bazalnych od tenontozaura (mieszczą się tam iguanodonty, w tym hadrozaury). Dinozaury opisywane niegdyś jako hipsylofodonty są lokowane w różnych miejscach drzewa od agilizaura czy Hexinlusaurus aż do hipsylofodonta czy gasparinizaury.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Thescelosaurus umieszczono pierwotnie wśród hipsylofodontów, grupy małych ornitopodów obejmującej rodzaj hipsylofodon. Tescelozaur różnił się jednak od nich masywniejszą budową ciała oraz innym kształtem przednich łap i, co zauważono bardziej współcześnie, niezwykłą jak dla nich długością czaszki[3][5][9][25]. Peter Galton w 1974 zaprezentował zmianę tego klasycznego ułożenia, sugerując, że z powodu struktury swych tylnych łap i ogólnie ciężkiej budowy (niestworzonej dla biegu), powinien zostać włączony do rodziny iguanodontów. Nie powielano tego poglądu, a Morris argumentował silnie przeciwko klasyfikacji Galtona[7]. W końcu jednak i galtońskie Iguanodontidae okazały się polifiletyczne, nie tworzyły więc naturalnej grupy. Nie było więc dla nich miejsca we współczesnej kladystyce.
Choć Hypsilophodontidae uznawano za grupę naturalną we wczesnych latach sześćdziesiątych XX wieku[25][26], pogląd ten upadł. Hypsilophodontidae okazały się rodziną nienaturalną, złożoną z różnych zwierząt stanowiących bliższych bądź dalszych krewnych iguanodontów, parafiletyczną, obejmującą różne małe klady czy blisko spokrewnione taksony[1][3][27][28][29]. Hipsylofodonty (w liczbie mnogiej) rozumie się teraz jako termin nieformalny oznaczający grad, a nie klad. Tescelozaur nie znalazł miejsca wśród kladów bardzo bazalnych[26] ani bardzo zaawansowanych ewolucyjnie[3] wśród „hipsylofodontów”. Jeszcze jedna kwestia może potencjalnie rodzić problemy z klasyfikacją tescelozaura: nie wszystkie szczątki zaliczone do T. neglectus muszą koniecznie do niego należeć[30]. Clint Boyd i współpracownicy stwierdzili, że w obrębie kladu Thescelosaurus leży rodzaj bugenazaura. Wtedy przypisany temu rodzajowi gatunek należałby do rodzaju tescelozaur, który zawierałby co najmniej 2 i prawdopodobnie trzeci gatunek, natomiast kilka osobników wcześniej zaliczonych do T. neglectus nie mogłoby być dłużej umieszczane w tym rodzaju[1]. Tescelozaur wydaje się być blisko spokrewniony z parksozaurem[1][3][28][31][32].
Rozdzielenie Hypsilophodontidae pociągnęło za sobą utworzenie nowej rodziny Thescelosauridae. Ten obszar drzewa rodowego dinozaurów był historycznie skomplikowany, gdyż brakowało badań. Jednak publikacje Clinta Boyda i współpracowników[1] oraz Caleba Browna i współpracowników[31][32] tyczyły się właśnie tych ptasiomiednicznych. Boyd et al. (2009) i Brown et al. (2011) posortowali północnoamerykanskie „hipsylofodonty” do dwóch spokrewnionych grup. Pierwsza obejmowała orodroma, oryktodroma i zefirozaura, kolejna zaś parksozaura i tescelozaura[1][31]. Brown et al. (2013) otrzymali podobne wyniki, dodając jednak do kladu orodroma nowy rodzaj Albertadromeus. Opisał również długopyskie formy azjatyckie jako Jeholosauridae[27] lokując je w kladzie tescelozaura. Zdefiniowano też formalnie klad obejmujący Thescelosaurus neglectus, Orodromeus makelai, ich ostatniego wspólnego przodka oraz wszystkich jego potomków, podobnie uczyniono z mniejszymi kladami Orodrominae i Thescelosaurinae[32].
Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Boyda (2015), mająca na celu ustalenie pozycji filogenetycznej tescelozaura i innych dinozaurów tradycyjnie zaliczanych do Hypsilophodontidae nie potwierdziła jego przynależności do ornitopodów. Z przeprowadzonej przez Boyda analizy wynika, że najbliższymi znanymi krewnymi rodzaju Thescelosaurus są południowoamerykańskie rodzaje Talenkauen, Notohypsilophodon i Macrogryphosaurus. Taksonem siostrzanym do kladu obejmującego te cztery rodzaje jest Parksosaurus; klad obejmujący Thescelosaurus i jego czterech najbliższych krewnych jest z kolei siostrzany do kladu obejmującego rodzaje Changchunsaurus i Haya. Klad obejmujący siedem wyżej wymienionych rodzajów (przez Boyda nazywany Thescelosaurinae) jest siostrzany do podrodziny Orodrominae, obejmującej według analizy Boyda rodzaje Orodromeus, Zephyrosaurus, Oryctodromeus i Koreanosaurus. Podrodziny Thescelosaurinae i Orodrominae razem tworzą rodzinę Parksosauridae, która według analizy Boyda jest siostrzana do kladu Cerapoda obejmującego ornitopody i marginocefale (tj. ceratopsy i pachycefalozaury)[33].
Historia badań i podział systematyczny rodzaju
[edytuj | edytuj kod]
Holotyp tescelozaura został odkryty w 1891 przez paleontologów Johna Bella Hatchera i Williama H. Utterbacka w hrabstwie Converse w stanie Wyoming w USA, w późnomastrychckiej (kreda górna) warstwie osadów należących do formacji Lance. Holotyp został oznaczony symbolem USNM 7757 i przez szereg lat był przechowywany w skrzyni, w której przewieziono go drogą morską, dopóki Charles Whitney Gilmore z należącego do Smithsonian Institution Muzeum Historii Naturalnej w Waszyngtonie nie wypreparował go i nie opisał w krótkiej publikacji z 1913, nadając mu nazwę T. neglectus (neglectus – zaniedbany). W tamtych czasie uczony sądził, że zwierzę jest blisko spokrewnione z kamptozaurem[34]. W 1915 sporządził szczegółową monografię, opisując dobrze zachowany szkielet[10]. Okaz typowy znaleziony został z zachowaną większością połączeń stawowych. Brakowało tylko głowy i szyi, które zostały zniszczone przez erozję[10]. Nadana nazwa rodzajowa odnosi się do zaskoczenia, jakie przeżył Gilmore, spotykając okaz w wyjątkowo dobrym stanie, a na który przez tak długi czas nie zwracano uwagi. Uznał zwierzę za lekkie, zwinne stworzenie, przypisując je do Hypsilophodontidae, wtedy rodziny niewielkich, dwunożnych dinozaurów[10].
Szczątki podobnych zwierząt znajdywano na końcu XIX i w XX wieku. Dobrze zachowany szkielet z nieco starszej formacji Horseshoe Canyon z Alberty w Kanadzie nazwano T. warreni. Opisał go William Parks w 1926[35]. Kościec wykazywał jednak znaczące różnice z T. neglectus, z uwagi na które Charles Mortram Sternberg umieścił go w osobnym rodzaju parksozaur w 1937[36]. Sternberg, bazując na innym połączonym stawowo szkielecie, obejmującym niekompletną czaszkę oznaczoną NMC 8537 nadał nazwę jeszcze jednemu gatunkowi – T. edmontonensis. Zwrócił uwagę na ciężką budowę i grube kości tego rodzaju. Z powodu tego zróżnicowania w stosunku do lekkiej budowy „hipsylofodontów” zasugerował utworzenie dla rodzaju własnej podrodziny Thescelosaurinae[9]. T. edmontonensis, od czasu przeglądu Petera Galtona z 1974, uznawano za ciężej zbudowanego osobnika, być może reprezentanta płci przeciwnej w stosunku do holotypu[5] T. neglectus[3][25]. Jednak Boyd i współpracownicy wykazali, że nie mogą przypisać go do żadnego opisanego gatunku tescelozaura. Uznali go więc za okaz o niepewnej pozycji systematycznej w obrębie rodzaju[1]. Innym spornym elementem jest kostka T. edmontonensis. Galton twierdził, że była uszkodzona i źle zinterpretowana. William J. Morris (1976) uznał ją za zupełnie odmienną od T. neglectus[7].
W tej publikacji Morris opisał okaz oznaczony symbolem SDSM 7210, obejmujący niepełną czaszkę o ciężkich mostkach na żuchwie i policzku, dwa niepełne kręgi i dwa paliczki górne niezidentyfikowanego gatunku tescelozaura z późnomastrychckiej formacji Hell Creek w hrabstwie Harding w Dakocie Południowej w USA. Zwrócił uwagę na zęby przedszczękowe i głęboko położoną linię zębów. Uznał, że wspiera to tezę o obecności mięsistych policzków. Morris zauważył także rozszerzającą się na zewnątrz kość przedszczękową (która wiązała by się z obecnością szerokiego dziobu) i duże kości brwiowe[7]. Czaszkę tę przez wiele lat uznawano za należącą do nienazwanego „hipsylofodonta”[25], aż Galton ustanowił ją holotypem nowego rodzaju i gatunku bugenazaura (Bugenasaura infernalis, czyli „wielkopoliczkowa jaszczurka dolnych regionów”, co odnosi się do formacji Hell Creek)[37]. Morris nazwał również, jako nowy możliwy gatunek tescelozaura, okaz LACM 33542: utworzył miano?T. garbanii (ze znakiem zapytania, bowiem nie był pewny przynależności rodzajowej). W skład okazu LACM 33542 wchodziły duże niekompletne tylne łapy (o jedną trzecią większe od opisanych okazów T. neglectus i parksozaura lub prawie dwukrotnie takie jak u hipsylofodonta), a w ich obrębie stopa, stęp, kości łydki i fragmentaryczna kość udowa, poza tym 5 kręgów szyjnych i 11 grzbietowych. Materiał pochodził z formacji Hell Creek z hrabstwa Garfield z Montany w USA. Okaz odkrył paleontolog amator Harley Garbani, od którego nazwiska zaczerpnięto epitet gatunkowy. T. garbanii miał około 4 m długości, czyli więcej niż średnia długość okazu T. neglectus. Poza rozmiarem zwierzęcia uwagę Morrisa zwróciła budowa stawu skokowego. Uznał ją za unikalną, nie licząc Thescelosaurus edmontonensis, który uznał za odrębny gatunek. Ponieważ Morris uznał stawy skokowe T. garbanii za podobne do T. edmontonensis, wstępnie przypisał go do rodzaju tescelozaur[7]. Jednak literatura naukowa przedkłada punkt widzenia Galtona, przyjmując brak różnic między T. edmontonensis i T. neglectus. W publikacji ustanawiającej rodzaj bugenazaura Galton zademonstrował, że cechy łączące zdaniem Morrisa T. garbanii i T. edmontonensis, stanowiły wynik uszkodzenia w rejonie stawu skokowego tego ostatniego, wobec czego można również uznać odrębność T. garbanii od tescelozaura. By lepiej sklasyfikować ten gatunek, Galton zasugerował jego przynależność do nowego rodzaju bugenazaura jako B. garbanii, choć zauważy też, że mógłby należeć do pachycefalozauryda podobnej wielkości, stygimolocha, bądź też być nieznanym jeszcze dinozaurem[37].
Clint Boyd i współpracownicy opublikowali rewizję tescelozaura, bugenazaury i parksozaura w 2009. Użyto w niej nowego materiału czaszkowego. Stwierdzono, że parksozaur różnił się od tescelozaura, natomiast czaszka Bugenasaura infernalis była istotnie taka sama, jak czaszka znaleziona z pozaczaszkowym szkieletem przypisanym tescelozaurowi. Ponieważ nie można odróżnić B. infernalis od tescelozaura, autorzy uznali rodzaj za synonim Thescelosaurus, gatunek zaś za wątpliwy, a SDSM 7210 za T. sp. Uznali LACM 33542, choć fragmentaryczny, za okaz tescelozaura. Zgodzili się z poglądem Morrisa na różne struktury stawu skokowego. Przywrócili T. garbanii. W końcu zauważyli, że inny okaz, RSM P.1225.1, różnił się od T. neglectus pewnymi detalami anatomii. Może więc on reprezentować nowy gatunek. Wobec tegoThescelosaurus wedle Boyd et al. (2009) reprezentują co najmniej 2, a być może 3 pewne gatunki: typowy T. neglectus oraz T. garbanii i być może nienazwany jeszcze gatunek[1]. W grudniu 2011 RSM P.1225.1 przypisano odrębnemu gatunkowi Thescelosaurus assiniboiensis. Nazwę nadali: Caleb M. Brown, Clint A. Boyd i Anthony P. Russell. Gatunek znany jest tylko z holotypu – małego, połączonego stawowo i prawie kompletnego szkieletu z formacji Frenchman z późnego mastrychtu z Saskatchewan[31].
Paleoekologia
[edytuj | edytuj kod]Rozmieszczenie geograficzne i czasowe
[edytuj | edytuj kod]
Właściwe szczątki tescelozaura pochodzą definitywnie jedynie z późnomastrychckich skał alberckiej formacji Scollard i saskatchewańskiej formacji Frenchman w Kanadzie oraz leżącej w Wyoming formacji Lance, południowowdakockiej i montańskiej formacji Hell Creek i koloradzkiej formacji Laramie w USA[1][3]. Był to jeden z ostatnich rodzajów dinozaurów z wyjątkiem ptaków. Jego szczątki znaleziono 3 m od granicznej warstwy irydu zamykającej kredę[38]. Doniesienia mówią też o zębach ze skał starszych, kampańskich, zwłaszcza z formacji Dinosaur Park z Alberty[39], ale znaleziska te nie należą do tescelozaura, znacznie bardziej prawdopodobna jest ich przynależność do orodroma[37]. Znanych jest więcej okazów, niż zostało oficjalnie opisanych w tym rodzaju. Przykład stanowi okaz z Triebold[4] stanowiący źródło dla odlewów dla muzeów.
Dokonując rewizji tescelozaura i bugenazaury, Galton w 1999 opisał zęby ulokowane na kości zębowej okazu UCMP 46911 z górnej jury z Weymouth w Dorset w Anglii jako cf. Bugensaura[6]. Jeśli był to rzeczywiście ząb przypominającego tescelozaura zwierzęcia, znacznie rozciągnęłoby to stratygraficzny zasięg występowania grupy.
Siedlisko
[edytuj | edytuj kod]Doniesienia opisujące siedlisko tescelozaura są sprzeczne. Autorzy dwóch publikacji sugerują, że zwierzę preferowało cieki wodne nad tereny zalewowe[40][41], inne twierdzą coś przeciwnego[42]. Teza o preferencji bazuje na względnej obfitości skamielin tescelozaura w piaskowcach, reprezentujących takie właśnie środowisko, w porównaniu z mułowcami, powstałymi zw środowiskach zalewowych[41]. Nie odnotowano warstw szczególnie bogatych w kości (bone bed) ani akumulacji wielu osobników. Dale Russell w tekście popularnonaukowym zauważył, że Thescelosaurus był najczęstszym małym roślinożercą formacji Hell Creek na obszarze Fort Peck. Autor opisał środowisko występowania gatunku jako płaską równinę zalewową o względnie suchym klimacie podzwrotnikowym służącym różnorodności roślin od drzew okrytonasiennych przez Taxodium do paproci i miłorzębów. Choć większość z zachowanych szkieletów dinozaurów z tego obszaru jest niekompletna, prawdopodobnie z uwagi na warunki niesprzyjające przetrwaniu skamielin w lasach, to szkielety tesceloaura są w znacznie większym stopniu kompletne. Zwierzęta tego rodzaju mogły odwiedzać koryta strumieni, więc gdy umierały, przebywały w rzece lub w jej pobliżu. W tych miejscach łatwiejsze były prace poszukiwaczy, a środowisko ułatwiało zachowanie szczątków w lepszym stanie. Russell wstępnie porównał zwierzę do kapibary czy tapira[43]. Inne dinozaury żyjące w tym samym miejscu w tym samym czasie to ceratopsydy triceratops i torozaur, kaczodzioby edmontozaur, pancerny ankylozaur, grubogłowy pachycefalozaur oraz teropody ornitomim, troodon i tyranozaur[44][45]. Tescelozaur występował obficie także na terenie formacji Lance. Kości palców kończyn dolnych dinozaurów tego rodzaju są – po skamielinach triceratopsa i edmontozaura – najczęstszymi znaleziskami. Jeśli formacja Lance faworyzowała utrwalanie się szczątków większych zwierząt, to tescelozaur mógł być niegdyś w tym rejonie najpospolitszym dinozaurem[46].
Paleobiologia
[edytuj | edytuj kod]
W 2000 opublikowany został opis szkieletu tescelozaura nieformalnie nazywanego „Willo”, uwzględniający pozostałości czterojamowego serca i aorty. Szkielet został wydobyty w 1993 na północnym zachodzie Dakoty Południowej, a obecnie wystawiany jest przez North Carolina Museum of Natural Sciences. Autorzy publikacji poznali szczegóły budowy wewnętrznej okazu na podstawie wykonanej tomografii komputerowej. Zasugerowali, że serce uległo saponifikacji (przeobrażenie utrwalające z wytworzeniem tłuszczowosku), gdy okaz leżał zagrzebany w warunkach beztlenowych, następnie przekształcając się w goethyt, minerał żelaza, który zastąpił materiał oryginalny. Z budowy serca wywnioskowano, że tescelozaur wyróżniał się szybkim metabolizmem, innym, niż u zimnokrwistych gadów[15].
Te śmiałe wnioski poddano dyskusji. Niedługo po pierwszej publikacji na ten temat inni badacze napisali pracę, w której stwierdzili, że rzekome „serce” było w rzeczywistości konkrecją. Zauważyli, że przypisanie okazowi struktur anatomicznych jest niepoprawne, rzekoma aorta zwęża się w kierunku serca i nie odchodzą od niej tętnice. Częściowo pochłania jedno z żeber, a analiza budowy wewnętrznej ujawniała w pewnych miejscach koncentryczne kręgi. Inna konkrecja zachowała się za prawą nogą[47]. Autorzy sensacyjnych wniosków wycofali swoje tezy. Przyznali, że chodziło o rodzaj konkrecji, która jednak uformowała się w krąg i częściowo zachowała mięśniowe części serca i aorty[48].
W 2011 opublikowane zostały wyniki badań, w których autorzy próbowali wyjaśnić tajemniczą budowę okazu za pomocą różnych technik diagnostycznych. Podczas badań wykorzystano bardziej zaawansowane skanowanie CT, badanie histologiczne, dyfrakcję promieni rentgenowskich, spektroskopię fotoelektronów w zakresie promieniowania X i skaningową mikroskopię elektronową. Dzięki użytym metodom autorzy mogli sformułować wnioski, że budowa wewnętrzna obiektu nie wykazywała komór, ale w jej skład wchodziły trzy niezwiązane ze sobą obszary małej gęstości. Nie były porównywalne ze strukturą serca strusia, a rzekome ściany tworzył materiał osadowy nieznany z układów biologicznych, jak getyt, skaleń, kwarc i gips, jak również fragmenty roślinne. W próbkach brakowało ważnych dla życia pierwiastków chemicznych, jak węgiel, azot i fosfor. Nie znaleziono struktur komórkowych serca. Nie było prawdopodobnych skrawków zwierzęcych struktur komórkowych. Autorzy stwierdzili, że ich dane wspierają identyfikację jako konkrecję piasku ze środowiska, a nie serce, przewidywali jednak możliwość zachowania się tkanek w izolowanych obszarach[49].
Bez względu na identyfikację obiektu kwestie wiążące się z tempem metabolizmu i anatomią zwierzęcia pozostają otwarte[49]. Zarówno dzisiejsze krokodyle, jak i ptaki, najbliżsi obecnie żyjący krewni tescelozaura, mają serca czterojamowe (aczkolwiek zmodyfikowane u krokodyli). Również serca dinozaurów mogły mieć taką budowę. Struktura taka nie musi się jednak koniecznie wiązać z tempem metabolizmu[50].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b c d e f g h i j k l Clint A. Boyd, Brown, Caleb M.; Scheetz, Rodney D.; and Clarke, Julia A.. Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 29 (3), s. 758–770, 2009. DOI: 10.1671/039.029.0328.
- ↑ Liddell & Scott: Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK, 1980. ISBN 0-19-910207-4.
- ↑ a b c d e f g h Basal Ornithopoda. W: David B. Norman: The Dinosauria. Sues, Hans-Dieter; Witmer, Larry M.; and Coria, Rodolfo A., Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). Wyd. 2. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 393–412. ISBN 0-520-24209-2.
- ↑ a b Triebold Paleontology, Inc: Thescelosaurus. [dostęp 2013-02-13].
- ↑ a b c d e f g Peter M. Galton. Notes on Thescelosaurus, a conservative ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of North America, with comments on ornithopod classification. „Journal of Paleontology”. 48 (5), s. 1048–1067, 1974.
- ↑ a b c Peter M. Galton. Cranial anatomy of the hypsilophodont dinosaur Bugenasaura infernalis (Ornithischia: Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of North America. „Revue Paléobiologie, Geneve”. 18 (2), s. 517–534, 1999.
- ↑ a b c d e f g Hypsilophodont dinosaurs: a new species and comments on their systematics. W: William J. Morris: Athlon. Churcher, C.S. (ed.). Toronto: Royal Ontario Museum, 1976, s. 93–113. ISBN 0-88854-157-0.
- ↑ a b Peter M. Galton. Cranial anatomy of the basal hypsilophodontid dinosaur Thescelosaurus neglectus Gilmore (Ornithischia; Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of North America. „Revue Paléobiologie, Geneve”. 16 (1), s. 231–258, 1997.
- ↑ a b c d e f g Charles M. Sternberg. Thescelosaurus edmontonensis, n. sp., and classification of the Hypsilophodontidae. „Journal of Paleontology”. 14 (5), s. 481–494, 1940.
- ↑ a b c d e f g Charles W. Gilmore. Osteology of Thescelosaurus, an orthopodus dinosaur from the Lance Formation of Wyoming. „Proceedings of the U.S. National Museum”. 49 (2127), s. 591–616, 1915.
- ↑ Thescelosaurids. W: David Lambert: The Dinosaur Data Book. and the Diagram Group. New York: Avon Books, 1990, s. 153. ISBN 0-380-75896-2.
- ↑ Donald Lessem: The Dinosaur Society Dinosaur Encyclopedia. and Glut, Donald F.. Random House, Inc., 1993, s. 475. ISBN 0-679-41770-2.
- ↑ Peter M. Galton. The posture of hadrosaurian dinosaurs. „Journal of Paleontology”. 44 (3), s. 464–473, 1970.
- ↑ Bruce R. Erickson: Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota. St. Paul, Minnesota: The Science Museum of Minnesota, 2003, s. 31–32.
- ↑ a b Paul E. Fisher, Russell, Dale A.; Stoskopf, Michael K.; Barrick, Reese E.; Hammer, Michael; and Kuzmitz, Aandrew A.. Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur. „Science”. 288 (5465), s. 503–505, 4 2000. DOI: 10.1126/science.288.5465.503. PMID: 10775107. Bibcode: 2000Sci...288..503F. [dostęp 2007-03-10].
- ↑ Fernando E. Novas, Cambiaso, Andrea V; and Ambrioso, Alfredo. A new basal iguanodontian (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Patagonia. „Ameghiniana”. 41 (1), s. 75–82, 2004.
- ↑ Clint A. Boyd, and Cleland, Timothy P.. The morphology and histology of thoracic plates on neornithischian dinosaurs. „Abstract with Programs – Geological Society of America; Southeast Section, 57th Annual Meeting”. 40 (2), s. 2, 2008.
- ↑ a b Richard J. Butler, and Galton, Peter M.. The ‘dermal armour’ of the ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Wealden (Early Cretaceous: Barremian) of the Isle of Wight: a reappraisal. „Cretaceous Research”. 29 (4), s. 636–642, 2008. DOI: 10.1016/j.cretres.2008.02.002.
- ↑ Ornithopods. W: Michael K. Brett-Surman: The Complete Dinosaur. Farlow, James O.; and Brett-Surman, Michael K. (eds.). Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 1997, s. 330–346. ISBN 0-253-33349-0.
- ↑ Alfred S. Romer. The pelvic musculature of ornithischian dinosaurs. „Acta Zoologica”. 8 (2–3), s. 225–275, 1927. DOI: 10.1111/j.1463-6395.1927.tb00653.x.
- ↑ Bruce R. Erickson: Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota. St. Paul, Minnesota: The Science Museum of Minnesota, 2003, s. 31.
- ↑ Kenneth Carpenter. Baby dinosaurs from the Late Cretaceous Lance and Hell Creek formations and a description of a new species of theropod. „Contributions to Geology”. 20 (2), s. 123–134, 1982.
- ↑ Synopsis of the Hell Creek (uppermost Cretaceous) dinosaur assemblage. W: Dale A. Russell: The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous. Hartman, Joseph H.; Johnson, Kirk R.; and Nichols, Douglas J. (eds.), Manabe, Makoto. Boulder, Colorado: Geological Society of America, 2002, s. 169–176, seria: Geological Society of America Special Paper, 361. ISBN 0-8137-2361-2.
- ↑ Caleb Marshall Brown, David C. Evansa, Michael J. Ryan & Anthony P. Russell. New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 33, s. 495–520, 2013. DOI: 10.1080/02724634.2013.746229. (ang.).
- ↑ a b c d Hans-Dieter Sues, David B. Norman: Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae. W: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria. Wyd. 1. Berkeley: University of California Press, 1990, s. 498–509. ISBN 0-520-06727-4.
- ↑ a b David B. Weishampel, and Heinrich, Ronald E.. Systematics of Hypsilophodontidae and Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda). „Historical Biology”. 6 (3), s. 159–184, 1992. DOI: 10.1080/10292389209380426. [dostęp 2007-03-10].
- ↑ a b Feng-Lu Han, Paul M. Barrett, Richard J. Butler, and Xing Xu. Postcranial anatomy of Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 32 (6), s. 1370–1395, 2012. DOI: 10.1080/02724634.2012.694385.
- ↑ a b David B. Weishampel, Jianu, Coralia-Maria; Csiki, Z. & Norman, David B.. Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania. „Journal of Systematic Palaeontology”. 1 (2), s. 1–56, 2003. DOI: 10.1017/S1477201903001032.
- ↑ David J. Varricchio, Martin, Anthony J.; and Katsura, Yoshihiro. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur. „Proceedings of the Royal Society of Biological Science”. 274 (1616), s. 1361–1368, 2007. DOI: 10.1098/rspb.2006.0443. PMID: 17374596. PMCID: PMC2176205.
- ↑ Richard J. Butler, Upchurch, Paul; and Norman, David B.. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. „Journal of Systematic Palaeontology”. 6 (1), s. 1–40, 2008. DOI: 10.1017/S1477201907002271.
- ↑ a b c d Brown; Caleb M.; Boyd, Clint A.; and Russell, Anthony P.. A new basal ornithopod dinosaur (Frenchman Formation, Saskatchewan, Canada), and implications for late Maastrichtian ornithischian diversity in North America. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 163 (4), s. 1157–1198, 2011. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2011.00735.x.
- ↑ a b c Caleb Marshall Brown, Evans, David C.; Ryan, Michael J.; and Russell, Anthony P.. New data on the diversity and abundance of small-bodied ornithopods (Dinosauria, Ornithischia) from the Belly River Group (Campanian) of Alberta. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 33 (3), s. 495–520, 2013. DOI: 10.1080/02724634.2013.746229.
- ↑ Clint A. Boyd. The systematic relationships and biogeographic history of ornithischian dinosaurs. „PeerJ”. 3, s. e1523, 2015. DOI: 10.7717/peerj.1523.
- ↑ Charles W. Gilmore. A new dinosaur from the Lance Formation of Wyoming. „Smithsonian Miscellaneous Collections”. 61 (5), s. 1–5, 5 1913.
- ↑ William A Parks. Thescelosaurus warreni, a new species of orthopodous dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta. „University of Toronto Studies (Geological Series)”. 21, s. 1–42, 1926.
- ↑ Charles M. Sternberg. Classification of Thescelosaurus, with a description of a new species. „Geological Society of America Proceedings for 1936”, s. 365, 1937.
- ↑ a b c Peter M. Galton. The species of the basal hypsilophodontid dinosaur Thescelosaurus Gilmore (Ornithischia: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America. „Neues Jahrbuch feur Geologie und Paläontologie Abhandlungen”. 198 (3), s. 297–311, 1995.
- ↑ Kenneth Carpenter, Breithaupt, Brent H.. Latest Cretaceous occurrences of nodosaurid ankylosaurs (Dinosauria, Ornithischia) in Western North America and the gradual extinction of the dinosaurs. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 6 (3), s. 251–257, 1986. DOI: 10.1080/02724634.1986.10011619.
- ↑ Ashok Sahni. The vertebrate fauna of the Judith River Formation, Montana. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 147, s. 321–412, 1972. Handle: 2246/1099. [dostęp 2007-03-10].
- ↑ Pearson, Dean A.; Schaefer, Terry; Johnson, Kirk R.; Nichols, Douglas J.; and Hunter, John P. (2002). „Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota and northwestern South Dakota”. The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous. 145–167.
- ↑ a b Tyler R. Lyson, Nicholas R. Longric. Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest Cretaceous (Maastrichtian) of North America. „Proceedings of the Royal Society of Biological Science”. 278 (1709), s. 1158–1164, 2011. DOI: 10.1098/rspb.2010.1444. PMID: 20943689. PMCID: PMC3049066.
- ↑ Kenneth Carpenter, & Young, D. Bruce. Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado. „Rocky Mountain Geology”. 37 (2), s. 237–254, 2002.
- ↑ Dale A. Russell: An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, Inc., 1989, s. 175–176. ISBN 1-55971-038-1.
- ↑ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). „Dinosaur Distribution”. The Dinosauria (2nd). 517–606.
- ↑ Bigelow, Phillip: Cretaceous „Hell Creek Faunal Facies”; Late Maastrichtian. [dostęp 2007-01-26]. [zarchiwizowane z tego adresu (2007-05-17)].
- ↑ Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming. W: Kraig Derstler: The Dinosaurs of Wyoming. Nelson, Gerald E. (ed.). Wyoming Geological Association, 1994, s. 127–146, seria: Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference.
- ↑ Timothy Rowe, McBride, Earle F.; and Sereno, Paul C.. Technical comment: dinosaur with a heart of stone. „Science”. 291 (5505), s. 783a, February 2001. DOI: 10.1126/science.291.5505.783a. PMID: 11157158. [dostęp 2007-03-10].
- ↑ Dale A. Russell, Fisher, Paul E.; Barrick, Reese E.; and Stoskopf, Michael K.. Reply: dinosaur with a heart of stone. „Science”. 291 (5505), s. 783a, February 2001. DOI: 10.1126/science.291.5505.783a. PMID: 11157158. [dostęp 2007-03-10].
- ↑ a b Timothy P. Cleland, Stoskopf, Michael K.; and Schweitzer, Mary H.. Histological, chemical, and morphological reexamination of the „heart” of a small Late Cretaceous Thescelosaurus. „Naturwissenschaften”. 98 (3), s. 203–211, 2011. DOI: 10.1007/s00114-010-0760-1. PMID: 21279321. Bibcode: 2011NW.....98..203C.
- ↑ Chinsamy, Anusuya; and Hillenius, Willem J. (2004). „Physiology of nonavian dinosaurs”. The Dinosauria, 2. 643–659.
| Infrarzędy dinozaurów | |
|---|---|
| Era dinozaurów | |
| Dyscypliny powiązane |
