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INTRODUCCIN A LA NEUROCIENCIA
Winfried Wojtenek
Todo comportamiento es el resultado de una actividad y funcin cerebral. El explicar el comportamiento animal en funcin de la actividad que el sistema nervioso realiza es el objetivo de la neurociencia . La funcin del cerebro es recoger informacin del medio ambiente donde el animal se desenvuelve, analizar esta informacin y tomar decisiones. La accin final esta basada en resultados computacionales hechos en el cerebro. Un sistema nervioso puede ser considerado como una caja negra: ingreso de la informacin (input)-> computarizar la informacin y tomar decisiones-> salida (output) = comportamiento. La Neurociencia investiga el trabajo que ocurre en esta caja negra. En esta investigacin contribuyen otras ciencias como la neuroetologa, neurofisiologa, anatoma, fisiologa, medicina, fsica, qumica y matemticas entre otras. Las neuronas usan seales estereotipadas elctricas para procesar toda la informacin recibida por el sistema sensorial y posteriormente analizarla. Las seales nerviosas son smbolos que no representan por s solos el medio exterior, por lo que es un proceso esencial el decodificar las seales neuronales y su significado. En efecto, el origen de las fibras nerviosas y su destino dentro del sistema nervioso determinan el contenido de la informacin transmitida. Por ejemplo, en los mamferos los nervios en el nervio ptico, al igual que las vas nerviosas ascendentes que van hacia el neocorteza son los que llevan la informacin visual del entorno del animal. El nervio acstico lleva la informacin de los cambios de la presin de sonido fuera del odo del vertebrado desde el caracol del odo interno hacia la corteza auditiva. El significado de las seales elctricas neuronales depende de la fuente de origen y el blanco de las interconexiones neuronales. En la siguiente seccin se dar una introduccin a la neurociencia basada en descripciones de neuronas, seales neuronales, organizacin jerrquica de la organizacin del cerebro en los vertebrados con una explicacin final de las bases neuronales del lenguaje.

La unidad bsica del cerebro es la neurona

La unidad funcional ms pequea del sistema nervioso es la neurona (Figura 3). Las neuronas son las que forman el cerebro y realizan las computarizaciones. El cerebro difiere entre los diferentes grupos del reino animal. En efecto el cerebro de un artrpodo consiste de un ganglio supraoesofgico y de un ganglio suboesofgico. Ganglios adicionales se encuentran en el trax y en el abdomen del animal (Figura 1). Este tipo de sistema nervioso es segmentado a diferencia del sistema nervioso en los vertebrados que es centralizado (Figura. 2). En general la mayora de las neuronas tienen cuatro regiones funcionales en comn: un componente de entrada (input) con ramificaciones de dendritas, un cuerpo el cual contiene el ncleo, los componentes de gatillo (trigger) e integracin (los cuales disparan un potencial de accin en el axn de hillock) y finalmente un componente de conduccin, el axn. Al final del axn se encuentra la cuarta regin, el componente de salida (output) donde se localizan las sinapsis. Generalmente se reconocen dos tipos funcionales de neuronas: neuronas locales y proyeccionales. Estas neuronas fueron descritas por primera vez por Camilo Golgi en el sistema nervioso de vertebrados. Golgi desarrollo un mtodo de tincin y reconoci las neuronas locales o clulas stellate y neuronas proyeccionales con axones. Neuronas stellate o locales realizan computaciones locales mientras que las neuronas de proyeccin transmiten los resultados de las neuronas locales hacia otros ncleos y regiones en el cerebro. Las reas blanco pueden estar a una distancia de hasta un metro.

Sealizacin neuronal: potenciales locales y de accin

Todas las neuronas usan seales elctricas basadas en las diferencias de concentracin de iones entre los espacios extracelulares e intracelulares. Las diferencias en las concentraciones de sodio (Na+) y potasio (K+) resultan en un potencial elctrico a lo largo de la membrana celular de las neuronas. El potencial de descanso (resting potencial) de una neurona esta representado por el valor del potencial elctrico en equilibrio (Figura. 4). Basado en el equilibrio de los potenciales, las seales neuronales consisten de cambios del potencial de la membrana producido por corrientes de iones fluyendo a travs de las membranas celulares. Estos cambios son llevados por el sodio, potasio, calcio o cloro. Las neuronas usan solamente dos tipos de seales: potenciales localizados (graduados) y potenciales de accin (Figura. 5). Los localizados, potenciales graduados, pueden extenderse nicamente a cortas distancias de hasta 1-2 mm. Ellos juegan un rol esencial en regiones especiales tales como terminaciones del nervio sensorial (donde son llamados receptores potenciales) o en uniones entre clulas (donde son llamados potenciales sinpticos). Los potenciales localizados posibilitan a las clulas nerviosas la realizacin de las funciones integrativas al igual que inician el potencial de accin en el axn hillock. Los potenciales de accin son impulsos regenerativos que son conducidos a travs de largas distancias sin atenuacin. Estos dos tipos de seales son el lenguaje universal de las clulas nerviosas en todos los animales estudiados.

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Las neuronas se comunican entre s a travs de sinapsis, las cuales pueden ser elctricas o qumicas. Sinapsis elctricas se encuentran en el empalme cercano entre dos neuronas donde las corrientes de iones se pasan directamente a la neurona vecina. Sinapsis qumicas liberan substancias transmisoras y los receptores postsinpticos determinan los efectos de los potenciales de accin presinpticos en los potenciales elctricos postsinpticos. La interaccin sinptica postsinptica podra ser excitatoria o inhibitoria, dependiendo del neurotransmisor y de los receptores postsinpticos de la seal. En la conexin sinptica entre neuronas ocurren memoria y aprendizaje. La memoria de corto plazo esta representada por cambios en la fuerza sinptica entre las neuronas relacionadas. La memoria de largo plazo se basa en interacciones entre las sinapsis y el ncleo de la clula, donde cambios sinpticos a largo plazo involucran la activacin de la expresin gentica, sntesis de nuevas protenas y la formacin de nuevas conexiones sinpticas (Kandel 2001, Science). Estos cambios relacionados en memoria y aprendizaje son probablemente mecanismos universales en todos los animales.

Organizacin jerrquica del cerebro en los vertebrados

Los cambios en los parmetros fsicos medio ambientales y eventos son importantes en la determinacin del comportamiento animal. Los sistemas sensoriales traducen los eventos fsicos (estmulos) a potenciales locales y de accin en el sistema nervioso. Los eventos traducidos, son posteriormente procesados en las vas ascendentes neuronales (ascending neuronal pathways). Los anlisis del estmulo son realizados en las vas ascendentes sensoriales (ascending sensory pathways) en todas las partes que conforman el cerebro de los vertebrados. Todas las vas sensoriales son paralelas a travs del cerebro y procesan paralelamente la informacin. Finalmente la informacin crtica para el comportamiento es extrada de las seales provenientes de los sentidos y se generan patrones neuronales de contraccin muscular. En las vas descendentes de las clulas efectoras, por ejemplo msculos para el movimiento, existe una organizacin sistemtica paralela de igual manera que en las vas sensoriales ascendentes. En los vertebrados el cerebro esta dividido en cinco partes miel-, met-, mes-, di-, y telencfalo (Fig. 6). Diferentes regiones del cerebro estn especializadas para desempear diferentes funciones. Esta diferenciacin se encuentra a travs de las vas sensoriales ascendentes y motoras descendentes. Las proyecciones finales de las vas sensoriales y las reas donde se empiezan a generar los comandos para el movimiento se encuentran en las regiones del neocortex. Estas reas pueden ser localizadas externamente en el cerebro (Fig.7 ) y se conoce cual regin es responsable de una determinada funcin en el caso del cerebro humano. En el caso de informaciones somatosensoriales, por ejemplo, en el tacto el rea de proyeccin esta en el lbulo parietal del cerebro. Aqu la superficie de nuestro cuerpo no esta representada por la superficie de las partes del cuerpo sino por el grado de innervacin de esa parte. As el input sensorial que viene de las manos y labios ocupan la mayor parte de la corteza cerebral que el input sensorial que viene de la pierna (Fig. 8). Todos los sistemas sensoriales y motores siguen un patrn jerrquico y de procesamiento paralelo.

Procesamiento neuronal complejo: Comunicacin humana

El lenguaje podra ser considerado como uno de los mas complejos comportamientos cognitivos y probablemente el ms evolucionado del comportamiento humano. Este comportamiento empieza con la traduccin de cambios de sonidos por parte de las clulas sensoriales ciliadas en la cclea del odo interno. Los estmulos fsicos son traducidos en picos de potenciales de accin. La posicin de las clulas sensoriales ciliadas en la cclea seguida de las neuronas ascendentes del VIII nervio craneal en el ncleo cclear representan la frecuencia del estmulo acstico, ms conocida como representacin tonotpica de la frecuencia del sonido percibido. El primer ncleo receptor en el cerebro es el ncleo coclear, el cual esta situado en la medula (metencfalo). La va neural pasa a travs del colliculus inferior (mesencfalo) del ncleo geniculado medial y termina en el neocorteza auditiva (telencfalo). La corteza auditiva esta localizado en el lbulo temporal. De igual manera que en los sistemas sensoriales y motores, a excepcin del olfatorio, existe un cruce mayor de neuronas e informacin en las vas ascendentes y descendentes entre el metencfalo y mesencfalo (cerebro posterior y medio). Es importante mencionar que en el hombre tanto el cuerpo como su sistema nervioso esta organizado bilateralmente. Sin embargo, esto no se aplica para el lenguaje. En la percepcin y generacin del lenguaje se encuentran una asimetra en el procesamiento de la informacin en el sistema nervioso central. La comprensin del lenguaje, en el rea descrita por Wernicke, es esencial y necesaria en neurociencia. Las reas de Broca y Wernicke (Fig. 9) se encuentran localizadas en el lado izquierdo del cerebro humano. En el rea de Wernicke se encuentra la comprensin y en el rea de Broca se genera el lenguaje y se produce los comandos necesarios para la pronunciacin verbal. Las reas de Wernicke y Broca estn unidas por una va cortical bidireccional. Estas dos reas al igual que otras regiones adicionales son parte de una compleja red de trabajo (network) en el neocorteza que contribuye al procesamiento del lenguaje.

Conclusiones
Neurociencia es un campo integrativo excepcional que se dedica al estudio del cerebro. Diferentes disciplinas han contribuido al progreso de esta ciencia en las ltimas dcadas. En esta introduccin a la neurociencia se ha descrito la unidad bsica funcional del cerebro, las neuronas. Adems se ha explicado la base principal de su funcin (potenciales locales y de accin) y se ha discutido una de las propiedades cognitivas complejas del sistema nervioso central en el ser humano, el lenguaje. Cabe destacar sin embargo que no todos los animales presentan propiedades de comportamiento altamente elaboradas como en el seer humano. Finalmente, las puertas de este excitante ciencia estn abiertas para incursionar en la fascinante pregunta de como trabaja el cerebro.

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Figuras

Fig. 1: Vista dorsal del sistema nervios de un grillo (Gryllus bimaculatus, insecta) De izquierda a derecha ganglio supraoesofgico, ganglio suboesofgico tres ganglios segmentados correspondientes al trax y cinco correspondientes al abdomen. Tamao total 20 mm. Modificado despus de Huber 1955.

Fig. 2: Vista dorsal del cerebro de un pez esptula (Polyodon spathula) revela la organizacin bsica del cerebro en los vertebrados: tel-, di-, mes-, met y mielencefalo (de izquierda a derecha) Modificado de Wilkens et al (2003).

Fig. 3: Neurona motor de un grillo y neurona piramidal de un pez esptula muestran la organizacin bsica en el cuerpo y apndices, aqu axones y dendritas. (A) Dato no publicado de M. Gebhardt, Garching, Germany, (B)Wojtenek (2002).

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Fig. 4: Potenciales de accin basados en el axn gigante del calamar. Corrientes de Sodio y Potasio durante el potencial de accin: (A) La despolarizacin potencial de la membrana lleva a un incremento de la conductividad del canal de sodio, el cual despolariza la membrana debido a la salida de sodio (retroalimentacin positiva). El incremento regenerativo en la corriente de sodio es terminada por la inactivacin de la conductancia del sodio y los efectos de repolarizacin por salida de potasio. (B) La despolarizacin de la membrana tambin incrementa la conductancia del potasio, el cual lleva a la repolarizacin por salida de potasio. El incremento de la conductividad del potasio es auto limitada (retroalimentacin negativa ). (C) Solucin terica a las ecuaciones de Hodgkin-Huxley a los cambios en el potencial de la membrana (arriba) y la conductancia del Na+ y K+ (abajo) como una funcin de tiempo. Los potenciales al equilibrio para sodio (ENa+) y potasio (EK+) estn representados con lnea punteada. (Modificado de Introduction to Nervous Systems. By T. H. Bullock et al, 1977)

Fig. 5: Diagrama mostrando la ubicacin de varios eventos elctricos en una neurona motora. En las neuronas, las dendritas y cuerpos celulares responden con potenciales graduados excitatorios post-sinpticos o potenciales graduados inhibitorios postsinpticos. El potencial de accin es disparado en el axn hillock y viaja hacia abajo en el axn sin atenuacin (tomado de Thomson 1967).

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Fig. 6: Vista sagital media del cerebro humano. Aqu se puede ver claramente la organizacin del cerebro en los vertebrados: espina dorsal, cerebro terminal (mielencfalo), cerebro posterior (metencfalo), cerebro medio (mesencfalo), cerebro intermedio (diencfalo-tlamus) y cerebro anterior (telencfalo). El telencfalo o neocorteza ocupa la mayor parte del cerebr.

Fig. 7: Vista lateral del hemisferio izquierdo del cerebro humano. Las reas mayores del neocorteza son los lbulos frontal, parietal, temporal, y occipital. Estos lbulos a su vez se dividen en reas funcionales, por ejemplo el lbulo occipital recibe la informacin neuronal de la visin. Las diferentes reas funcionales del neocortex estn marcadas.

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Fig. 8: El homnculus es una ilustracin de la posicin y cantidad del rea cortical dedicada a una funcin en particular. Aqu se representa la cantidad de superficie que ocupa la corteza somatosensorial en relacin a la superficie del cuerpo humano (modificado de Wynsberghe et al 1995). La corteza motora tiene una distribucin comparable a la sensora.

Fig. 9: Vista lateral izquierda del cerebro humano donde se aprecia las reas de Wernicke y Broca. Las conexiones reversas entre las dos reas estn marcadas con una doble flecha (modificado despus Kandel et al, 2000).

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Resumen
El objetivo principal de la Neurociencia es comprender como funciona el sistema nervioso central (SNC). La base de estudio de esta ciencia es la neurona, conocida como la unidad funcional ms pequea del cerebro. Las neuronas difieren en su forma, tamao y funcin. Funcionalmente, neuronas con diferente forma se dividen en dos grupos: Neuronas sin axones o locales y neuronas con axones o proyeccionales. Neuronas locales usan nicamente potenciales localizados mientras que neuronas proyeccionales usan potenciales localizados y potenciales de accin. Estos dos tipos de potenciales de sealizacin se basan en el paso de iones a travs de la membrana celular de la neurona. Los potenciales de accin transfieren la informacin del estmulo que los activ hacia otros blancos sinpticos o ncleos. El significado de la informacin procesada depende de la fuente de la seal. Por ejemplo en el sistema sensorial el significado de la informacin es consistente a travs del SNC en las vas nerviosas ascendentes hasta las proyecciones finales. En el reino animal el sistema nervioso central esta presente en diferentes formas y tamaos. En Articulata (araas, crustceos, hexpodos), el sistema nervioso es segmentado y consiste de un ganglio supraoesofagal, de un ganglio suboesofagal y de un cordn ventral. El ganglio superior realiza una funcin similar a la del cerebro central en los vertebrados. En Vertebrata (peces, anfibios, reptiles, aves y mamferos), el cerebro anatmicamente consiste de cinco secciones mayores: tel-, di-, mes-, met-, y mielencefalo. En los sistemas nerviosos la informacin es recogida en la periferia por los sentidos y es procesada en las vas neuronales ascendentes del sistema sensorial hasta las proyecciones finales en el cerebro. Las decisiones neuronales son tomadas centralmente en el cerebro y provocan cambios de comportamiento en el animal. Un ejemplo de un complejo procesamiento de informacin es or, comprender y generar el lenguaje en humanos (comunicacin).
Agradecimientos Agradezco a Michael Gebhardt y Katheryne Alds Saltos por las discusiones y comentarios constructivos de este documento. Traduccin del ingls al espaol por Katheryne Alds Saltos.

BIBLIOGRAFA Y LECTURAS RECOMENDADAS

Bullock, T. H., R. Orkand, and A. Grinnell (1977): Introduction to Nervous Systems. San Francisco: Freeman. Huber, Franz (1955) Sitz und Bedeutung nervser Zentren fr Instinkthandlungen beim Mnnchen von Gryllus campestris L. Zeitschrift fr Tierpsychologie, Band 12, Heft 1, Seiten 12 -48 Kandel, Eric R., James H. Schwartz, and Thomas M. Jessell (2000): Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill. Kandel, Eric R. (2001): The Molecular Biology of Memory Storage: A Dialogue Between Genes and Synapses. Science Vol. 294, 1030-1038 Nicholls, John G., A. Robert Martin and Bruce G. Wallace (1992): From Neuron to Brain. 3rd eds Sinauer Associates, Inc.. Thompson (1967) in R. F. Thompson (1975): Introduction to Physiological Psychology. New York: Harper and Row. Wynsberghe, Donna Van, Charles R. Noback, and Robert Carola (1995): Human Anatomy & Physiology, 3rd eds, McGraw-Hill, Inc. Wilkens, Lon A., Michael Hofmann, and Winfried. Wojtenek, (2003). The electric sense of the paddlefish: a passive system for the detection and capture of zooplankton prey. J. Physiol. Paris 96, 363-377. Wojtenek, Winfried, Michael Hofmann, and Lon A. Wilkens, (2001). Primary afferent electrosensory neurons represent paddlefish natural prey. Neurocomputing 38, 451-458.

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