Achaparramiento del maz

Clasificacin:

Clase: Mollicutes
Orden: Mycoplasmatales
Familia: Mycoplasmataceae
Gneros y especies: Mycoplasma sp. Achaparramiento tipo "M" o enanismo tipo
arbustivo del maz. Spiroplasma kunkelii. Achaparramiento tipo "S" o
achaparramiento del maz.

Achaparramiento del maz

Importancia: Se reporta en Mxico por primera vez en 1949, actualmente se

encuentra ampliamente distribuido en Mxico, en sus dos versiones (tipos "M" y "S").
Sntomas: El achaparramiento M comienza como una clorosis de las hojas jvenes,
tomando conforme pasa el tiempo y avanza la infeccin, una tonalidad rojiza o
prpura; adems se observa un amacollamiento excesivo de las plantas, existe
disminucin de tamao, acortamiento de entrenudos, las mazorcas que se desarrollan
son estriles, y el sistema radicular tambin se reduce.
El achaparramiento S se caracteriza por formar reas clorticas en la base de las hojas,
para despus formar bandas amarillas a lo largo de las mismas, en este caso, tambin
se acortan los entrenudos, presentndose enanismo y mazorcas estriles, as como una
ramificacin excesiva de las races; si la infeccin es tarda las mazorcas quedan con
pocas semillas. Entre ms temprana sea la infeccin se presentarn los sntomas ms
severos. Otro tipo de sntoma que se ha detectado es el bandeado amarillo en las
hojas al cual le sigue un enrojecimiento de los mrgenes, y posteriormente se extiende
a la vena principal.

Descripcin: El achaparramiento M es causado por un organismo tipo Micoplasma de

forma ovoide a esfrica que mide 100-130 a 400-800 micras; no poseen flagelos no
producen esporas, se reproducen por yemacin, carecen de pared celular.
En el achaparramiento S el patgeno es un espiroplasma de morfologa filamentosa y
helicoidal que mide 0.2-0.25 x 3-15 micras, tiene movimientos contrctiles, a menudo,
con cuerpos esfricos unidos de 0.4-0.6 micras de dimetro, no poseen pared celular.
Ambos son ms frecuentes en el floema de las plantas.
Vectores: Los dos tipos de achaparramiento son transmitidos por las chicharritas
Dalbulus maidis, D. elimatus y Graminella nigrifrons; adems el tipo S puede ser
transmitido tambin por Exitianus exitiosus y Stirellus bicolor. El perodo de
adquisicin por los vectores es de 72 horas y el de incubacin de 14-21 das.
Epidemiologa: Anteriormente se crea que el tipo S slo se encontraba a bajas
altitudes, pero trabajos recientes han demostrado que el espiroplasma es capaz de
infectar y tolerar un amplio rgimen de temperatura (18-31 grados centgrados), lo que
hace que a veces se confunda con el tipo M en cuanto a sintomatologa, o que tambin
puedan estar mezclados. D. elimatus es ms comn en altitudes superiores a 750
metros, en tanto que D. maidis es encontrado en reas tropicales y subtropicales
inferiores a 750 metros.
La forma en que los patgenos sobreviven no se conoce con certeza pero se piensa
que algn pasto les puede servir como reservorio en el campo.
El tipo M adems de maz puede atacar a el teocintle (Zea mexicana), y el tipo S a
stos dos y tambin a Z. perennis y Z. diploperennis.
Manejo integrado: Control gentico.- Uso de variedades resistentes

EL COMPLEJO DEL ACHAPARRAMIENTO DEL

MAIZ 1[1]
Carlos De Len, Ingeniero Agrnomo Asociado
ASIAVA2[2]
ORIGEN
La enfermedad del maz comunmente conocida como el achaparramiento, fue reportada desde
1942 por Frazier (1945). Fue ste autor el que tambien report por primera vez la asociacin de
sta enfermedad con el cicadlido vector DaIdulus (Baldulus) maidis. La enfermedad se encontr
en maces dulces y normales creciendo en Tulane y Fresno en el valle de San Joaqun, California,
EEUU. En 1945, Alstatt (1945) la report cerca de Weslaco, en el valle del Rio Grande, Texas,
daando cerca del 30% de plantas en algunos campos de maz de esa regin. En 1946, Kunkel
mencion que sta enfermedad es facilmente transmitida por D. maidis a partir de muestras de
plantas infectadas de California y Texas. Con stas evidencias es que a sta enfermedad la llam
achaparramiento ("stunt") concluyendo que era de origen viral.
1

[1] Sometido para publicacin en ASIAVA, Colombia. Mar. 2003.

[2] Programa Regional Suramericano de Maiz. AA 6713. Cali, Colombia.

VECTORES
En la relacin virus:insecto, en 1946, Kunkel (1946) report que ste virus necesita un largo
perodo de incubacin en el vector D. maidis (Foto 1). En 1948, el mismo autor report la biologa
del insecto vector y un detallado estudio de la relacin vector-virus-planta, encontrando adems
que el virus no se transmita por semilla, ni mecanicamente, no era transmitido por el
delfcidoPeregrinus maidis vector del virus del rayado del maiz (Maize Stripe Virus, MStV), ni por
Macrosteles fascifrons, un homptero comn en maz. En esos estudios, Kunkel mencion que
debido al largo perodo de incubacin en las plantas hospederas de maiz y teocintle [Zea
(Euchlaena) mays mexicana], la enfermedad solo se manifestaba en plantas en estado cercano a
la floracin o madurez . En 1947, la enfermedad se report en varias localidades de Mxico
(Cervantes, 1947). Posteriormente, se encontr que varias especies de insectos podan transmitir
eficientemente la enfermedad, principalmente especies dentro del gnero Dalbulus, como son D.
elimatus (Niederhauser y Cervantes, 1950) y D. guevarai (Ramirez et al., 1975).
RAZAS
En 1955, en muestras colectadas en varias localidades de Mxico, Maramorosch (1955) report
que la enfermedad presentaba dos tipos de sntomas a los que llam del tipo "Mesa Central" (Foto
2), que se encuentran en las plantas infectadas en altiplanos de Mxico, y los del "Ro Grande"
(Foto 3), que se presentaban en maces afectados las zonas de trpico bajo. La validz de stas
investigaciones se mantuvo por muchos aos. La determinacin de las razas la hizo Maramorosch
(195 8) usando el principio de proteccin cruzada en plantas, encontr que la raza Ro Grande es
ms severa protegiendo a la planta contra la infeccin de la raza Mesa Central. Por su menor
virulencia, la raza Mesa Central no protega contra la infeccin de Ro Grande, lo que abra dudas a
la validz del concepto de proteccin cruzada.
Posteriormente, la enfermedad fue reportando en otros pases incluyendo Nicaragua (Litzenberger
y Stevenson, 1957), Guatemala, El Salvador, Honduras, Costa Rica, Panam, Colombia (Smith y
Niederhauser, 195 8), Brasil (Ancalmo, 196 1), Bolivia (Candia, 1965) y Venezuela (Malaguti y
Ordosgoitty, 1969).
MLOs
En 1968, basndose en estudios de Doi et al. (1967) e Ishiie et al. (1967), quienes haban
encontrado ste tipo de organismos en plantas con sntomas de amarillamientos y su eliminacin
con antibioticos del tipo de las tetraciclinas, Maramorosch (1968) report que el agente etiolgico
de la enfermedad no era un virus, sino que la enfermedad era causada por un "organismo parecido
a los micoplasmas" (mycoplasma-like organism, MLO). Esto fue comprobado ms tarde por
Granados (1968) cuando pudo eliminar sntomas de la enfermedad tanto en la planta como en el
insecto vector usando antibioticos del grupo de las tetraciclinas.
ESPIROPLASMAS Y FITOPLASMAS
Fue hasta 1972 que Davis et al. (1972) reportaron la presencia de organismos en plantas e
insectos con sntomas de achaparramiento que presentaban unas estructuras helicoidales a las
que llamaron espiroplasmas. Estos organismos pertenecen al grupo de los mollicutes, organismos
muy primitivos sin pared celular. Estas estructuras fueron asociadas con plantas con sntomas del
achaparramiento tipo Rio Grande. El organismo causal ha sido identificado como Spiroplasma
kunkelii (Foto 4). Ms tarde, Bradfute et al. (1977), Nault (1980) y Bascop y Galindo (1981),
reportaron que en jugo de plantas enfermas con sntomas de Mesa Central, existan estructuras
que no presentaban la forma helicoidal, sino que solamente se presentaban como cuerpos amorfos
semejantes a los micoplasmas. Estas estructuras tambien quedaron includas en el grupo de
mollicutes. Estos se denominan como fitoplasmas (Foto 5). Actualmente, sntomas causados por

ste otro grupo de organismos se les denomina como enanismo arbustivo del maz (Maize Bushy
Stunt, MBS).
Por los sntomas de achaparramiento que presentan plantas infectadas por los virus del rayado
fino (MRF) y el del enanismo clortico del maz (MCDV), se les ha includo dentro del llamado
complejo del achaparramiento del maiz. Los tres agentes patognicos son ransmitidos por el
cicadlido D. maidis.
Lo anterior es solamente para mencionar la importancia de ste vector y la prdida econmica que
puede llegar a causar. Similar a lo que sucedi en algunos pases centroamericanos, en donde era
comn encontrar lotes comerciales de maiz con 100% de plantas afectadas con achaparramiento y
una prdida total del cultivo, recientemente se han encontrado varias localidades en Brasil y
Colombia reportando prdida total del cultivo causado una seria preocupacin en instituciones
cuarentenarias y de investigacin tanto en el sector oficial como en el privado de stos pases.
CONTROL
Se sabe que altas incidencias de la enfermedad se pueden evitar ajustando las fechas de siembra,
pero ste mtodo no siempre ha dado resultados positivos. El control qumico con aspersiones de
insecticidas para controlar el insecto vector, tambien ha sido ineficiente. Aplicacin de insecticidas
sistmicos, tipo carbofuran, cubriendo la semilla o aplicndolo al suelo al momento de sembrar
tambien ha tenido resultados controversiales. Solamente la obtencin de cultivares resistentes ha
mostrado el beneficio econmico deseado en evitar el dao de la enfermedad.
RESISTENCIA GENETICA
Se han desarrollado poblaciones, variedades sintticas, lneas e hbridos resistentes a partir de
tres poblaciones desarrolladas en investigaciones realizadas durante 1974-1980 (De Len, 1980;
De Len et al., 1984). Estas poblaciones resistentes son conocidas como poblaciones 73 y 76, con
endosperma blanco, y la 79, con endosperma amarillo.
Originalmente, stas poblaciones se formaron cruzando germoplasmas diversos con materiales de
la Repblica Dominicana y Cuba que mostraban altos niveles de resistencia, pero pobres
caracteristicas agronmicas. Despus de cruzadas con stas fuentes de resistencia, las
poblaciones se mejoraron siguiendo un programa de seleccin recurrente de S1s, con
recombinacin y formacin de hermanos completos de los cuales se generaban nuevas lineas S1
para evaluar en el siguiente ciclo de seleccin. La evaluacin de las familias de hermanos
completos y S1s se haca en condiciones de campo en campos con altas incidencias de vectores
en las localidades de Santa Rosa, Nicaragua y Santa Cruz Porrillo, El Salvador. Adems, plntulas
de esas mismas familias se inoculaban artificialmente con chicharras infectivas en el campo de
Poza Rica, Mxico. Una vez infectadas, las plntulas eran transplantadas al campo para su
desarrollo y seleccin por resistencia (Foto 6). Familias con buenas caractersticas agronmicas y
buenos niveles de resistencia al achaparramiento en las 3 localidades, eran seleccionadas para el
siguiente ciclo de seleccin. A la fecha, stas 3 poblaciones siguen mostrando buenos niveles de
resistencia a la enfermedad. Estas poblaciones, an cuando solamente son parcialmente
resistentes, muestran niveles de tolerancia aceptables que puede ser afectada cuando se
presentan altas incidencias del vector. Aun as, a la fecha, stas poblaciones siguen siendo la
fuente de materiales comercilamente utilizados como resistentes en pases en donde la
enfermedad es un problema limitante de produccin.
En 1997, en Colombia se inici una nueva seleccin de maces por resistencia al achaparramiento
como resultado de altas incidencias de achaparramiento en el Valle del Cauca. En ste programa
se evaluaron aproximadamente 850 diferentes tipos de maz en condiciones de altas incidencias de
campo. Los materiales evaluados incluan lneas derivadas de poblaciones seleccionadas por

tolerancia a a suelos cidos y otros estreses bioticos, incluyendo lneas derivadas de las
poblaciones 73, 76 y 79 ya mencionadas. Plantas seleccionadas por su resistencia en lneas que
mostraban buena tolerancia y caracteres agronmicos deseables fueron autofecundadas hasta
lograr lneas S4. Semillas de stas lneas S4 se enviaron a Mxico para ser evaluadas por
resistencia en condiciones de inoculacin artificial. Las lneas S4 seleccionadas por altos niveles de
resistencia estn siendo utilizadas en la formacin de sintticos e hbridos (De Len et al., 1999).
La semilla de lneas seleccionadas se ha puesto a disposicin de instituciones interesadas.
REFERENCIAS
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Foto 1. Dalbulus sp. en hojas del cogollo de planta de maz.

Foto 2. Planta de maz con sntomas de raza Mesa Central de

achaparramiento (actualmente identificada como causada por un
fitoplasma).

Foto 4. Estructura de Spiroplasma kunkelii.

(Tomada de Davis, R. E., Whitcomb, R. F., Chen, T. A., and Granados, R. R. 1972.
In: Pathogenic Mycoplasmas. Ciba Foundtn Symp.)

Una nueva amenaza para el maz

El espiroplasma se difunde en la regin subtropical produciendo manchas clorticas, achaparramiento y espigas
mltiples
El espiroplasma del achaparramiento del maz es uno de los patgenos ms difundidos de este cultivo en el
continente americano, ya que ha sido identificado en Estados Unidos, Mxico, Nicaragua, Costa Rica, Guatemala,
Honduras, Panam, El Salvador, Repblica Dominicana, Puerto Rico, Cuba, Venezuela, Colombia, Brasil, Per,
Surinam, Bolivia, Paraguay y la Argentina. En nuestro pas se detect durante la campaa 1990/91 en la regin del
noroeste, en las provincias de Tucumn, Salta, Santiago del Estero y Catamarca. Desde entonces se ha observado
un paulatino e ininterrumpido incremento de la enfermedad en toda el rea subtropical del pas, incluyendo las

provincias de Jujuy, Chaco, Formosa, Misiones, Corrientes y Santa Fe.

La incidencia de la enfermedad es muy variable, dependiendo del rea considerada, del germoplasma utilizado y de
la fecha de siembra del cultivo.

Sintomatologa
El primer sntoma que presentan las plantas infectadas son pequeas manchas clorticas blanquecinas en la base de
las hojas nuevas, que posteriormente se unen y forman bandas alargadas que se extienden hacia el extremo de las
hojas (Foto 1).

A medida que la planta se desarrolla se observa un amarillamiento generalizado con los bordes de las hojas
afectadas castao oscuro y/o rojizo. Los entrenudos superiores pueden ser ms cortos y se observa una
proliferacin de espigas (generalmente una por entrenudo) con granos de menor desarrollo. Algunas plantas pueden
presentar panojas estriles (Foto 2). En general, la sintomatologa es ms severa cuando el cultivo es infectado
tempranamente por el patgeno.

Patgeno
El agente causal de esta enfermedad es el Spiroplasma kunkelii Whitcomb, perteneciendo a la clase Mollicutes.
Infecta al maz en forma individual o conjuntamente con otro mollicute, el fitoplasma denominado Maize bushy stunt
phytoplasma; ambos se localizan en los tejidos floemticos de conduccin de la planta. Adems, estos dos
mollicutes pueden interaccionar en la misma planta con el virus del rayado fino del maz (MRFV) dando origen al
complejo del achaparramiento del maz.

Deteccin e identificacin
La sintomatologa de las plantas infectadas no siempre permite un diagnstico seguro, ya que su expresin y grado
de severidad depende del cultivar, del ambiente y de la presencia de otros patgenos que pueden coinfectar la
misma planta. Para el diagnstico de la enfermedad se utilizan pruebas serolgicas de rutina, como DAS-ELISA, NCELISA y Western blot, y tcnicas moleculares como PCR (reaccin en cadena de la polimerasa) que permiten una
rpida confirmacin del espiroplasma. La identificacin correcta del patgeno es esencial para poder implementar
medidas de manejo de la enfermedad, entre las que sobresale la seleccin de germoplasmas con tolerancia.

Transmisin
En condiciones naturales el espiroplasma es transmitido por chicharritas, principalmente por la especie Dalbulus
maidis, que vive y se reproduce sobre el maz. Esta chicharrita ha sido identificada en la mayora de las localidades
donde se ha encontrado la enfermedad con una dispersin abundante al norte del paralelo 30 de latitud sur. Estos
insectos se alimentan directamente del floema de las plantas enfermas, desde donde adquieren el espiroplasma, lo
alojan en el interior de su cuerpo, donde se multiplica, y lo transmiten a lo largo de toda su vida. La enfermedad no
se transmite por polen ni por semilla.

Medidas preventivas
Las medidas de control de la enfermedad deben aplicarse en forma preventiva, ya que cuando se expresan los
sntomas el dao no puede revertirse. Se ha observado que los maces para consumo humano (choclo, pisingallo)
son altamente susceptibles a la enfermedad, mientras que los tropicales que se siembran en el NOA son afectados
en distinto grado, ya que se detecta tolerancia en algunos germoplasmas. La incorporacin de tolerancia y/o
resistencia gentica a este patgeno en los maces comerciales es una de las medidas ms aconsejables en la
proteccin del cultivo a largo plazo, ya que reduce la utilizacin de otras prcticas preventivas ms costosas.
Para minimizar los efectos de este problema fitosanitario se aconseja disminuir y/o evitar las altas poblaciones del

vector que sobreviven durante el perodo invernal a travs de la destruccin de rastrojos inmediatamente despus
de la cosecha; eliminar plantas "guachas" de maz que sirven de alimento para las chicharritas adultas invernantes y
evitar las siembras tardas de maz.
La presencia de este patgeno en el NOA y en el NEA es un problema fitosanitario emergente en el cultivo de maz
debido a los altos ndices de incidencia de la enfermedad, a las prdidas que ocasiona y a las altas poblaciones del
vector en algunas regiones. Por lo tanto se recomienda a los productores utilizar hbridos tolerantes y/o resistentes
adaptados a estas reas.

. Spiroplasma de la reduccin del crecimiento del maz (CSS) transmitido

por saltahojas:
La reduccin del crecimiento del maz es una de las enfermedades econmicamente ms
importantes del maz en los EEUU, Mxico, y Amrica Central y del Sur (55). Con base en
la sintomatologa y en la transmisin por el vector, durante muchos aos se pens que la
reduccin del crecimiento del maz era causada por varias razas de un virus (37,55). La
morfologa helicoidal del agente causal de la reduccin del crecimiento Ro Grande del
maz (51) se estableci posteriormente (16,19,77) y fue llamado spiroplasma de la
reduccin del crecimiento del maz (CSS) (Spiroplasma kunkelii), CSS es transmitido de
modo natural por D. maidis (DeLong y Wolcott) y D. elimatus (Ball), y experimentalmente
por Graminella nigrifrons (Forbes), G. sonora (Ball), Stirellus bicolor (Van Duzee),
Exitianus exitiosus (Uhler) y Euscelidius variegatus (Kirsch.) (37,55,56).
Durante 1978-1980, el CSS jug un papel dominante en la epidemia del sur de Florida
como parte del complejo de enfermedades (11,72); la infeccin del CSS en muestras de
campos con enfermedad en 1979 y 1980 alcanz 68.4 y 98.5%, respectivamente (11).

1. Sintomatologa y Rango de Hospederos:

Los sntomas iniciales de la detencin de crecimiento Ro Grande del maz mostraron
bandas clorticas pequeas caractersticas que se desarrollan en las bases de hojas nuevas
despus de unos 25-30 das. Las bandas clorticas se fusionan y extienden ms hacia las
puntas de las hojas ms viejas con manchas verdes y rayas sobre un fondo clortico (Fig.
6). Las plantas infectadas tenan los entrenudos mucho ms cortos y una proliferacin de
macollas secundarias en las axilas de las hojas.

Fig. 6. Zea mays infectado con CSS mostrando bandas clorticas fusionadas y entrenudos
cortos.

El enrojecimiento de las hojas depende del genotipo del maz y de las condiciones
ambientales. Las plantas hospederas del CSS son Z. mays, Z. mays mexicana (Schrad.) Iltis,
Z. diploperenis Iltis, Doebley y Guzmn, Z. perennis (Hitchc.) Reeves y Mangelsd, Z. mays
X Tripsacum floridanum Porter ex Vasey L., y Z. luxurians (Durieu y Ascherson) Bird
(54,55). Adems, Vicia faba L., Catheranthus roseus (L.) G. Don, y Lolium perenne L.
fueron reportadas como susceptibles al CSS. Rbano (Raphanus sativus), mostaza (Sinapis
alba) y espinaca (Spinacia oleracea) tambin fueron reportadas como hospederos
experimentales del CSS (52).

2. Propiedades del CSS:

El CSS obtenido de jugo de las plantas o de hemolinfa y untaduras de los saltahojas
vectores, visto por microscopio de contraste de fases o de campo oscuro es un procariote
sin pared celular, mvil y helicoidal (19). Es un organismo limitado al floema (Fig. 7).

Fig. 7. Spiroplasma kunkelii mostrando su morfologa helicoidal y morfologa ligada por

una membrana en una clula de floema infectado de Z. mays.
El CSS es altamente resistente a la penicilina, pero es sensible a pruebas de anticuerpos in
vitro, y el tratamiento de plantas inoculadas con el antibitico tetraciclina caus remisin de
los sntomas e interfiri con la transmisin por el saltahojas (37). El CSS fue aislado
primero en un medio artificial y despus fue cultivado y sub cultivado (16,20). Los cultivos
y sub cultivos dependieron del mtodo de aislamiento, temperatura de incubacin,
condiciones atmosfricas, pH, presin osmtica del medio de cultivo y composicin del
medio (75).
Se report que el CSS es patgeno de D. elimatus y D. maidis (39). La patogenicidad del
CSS para D. maidis, D. elimatus, D. gelbus, D. guevarai, D. quinquenotatus, D.
tripsacoides y Baldulus tripsaci ha sido demostrada por el acortamiento de la longevidad de
los saltahojas (48,49,58). Tambin han sido estudiados otros efectos del CSS sobre la
supervivencia y fecundidad del saltahojas (48,49,58), y las ratas de desarrollo (48).
El CSS no solo est relacionado con el Spiroplasma citri el cual es el agente causal de la
enfermedad stubborn de los ctricos, sino tambin de los espiroplasmas de abejas melferas,
nctar de las flores, y garrapatas. Como otros espiroplasmas, puede ser infectado por el
virus de los espiroplasmas (20).

3. Caractersticas de la transmisin por el saltahojas:

CSS es transmitido por D. maidis de una manera persistente y propagativa (1,56,72). Otros
vectores incluyen D. elimatus D. grievarai (DeLong), G. nigrifrons, G. sonora, S. bicolor,
E. exitosus, Cicadulina mbila (Naude), Macrosteles sexnotatus (Fallen) y E. variegatus
(52,54,56). D. maidis es el vector ms eficiente de CSS (2,52) con un PAA de 15 min. y 7
das, de los insectos probados, 15 y 100% respectivamente, transmitieron el CSS, (52). La
transmisin de CSS tambin se pudo lograr mediante inyeccin del vector bien fuera con
savia extrada de una planta infectada o de CSS cultivado y suministrado a travs de una
membrana de alimentacin (16,20,52). Se ha reporta do 100% de eficiencia en la
transmisin de D. maidis despus de la inyeccin o del suministro como alimento a travs
de una membrana de alimentacin (1,2). El PI50 en D. maidis fue de 19 y 21.2 das (54,55)
17.5 a 21.2 das (72), y 14.3 das (1,2). La duracin del PI estuvo correlacionada
negativamente con la duracin del PAA (1,2). Los perodos de retencin de CSS por D.
maidis fueron variables yendo de 42 das (1,2), a 45 das (72).
Se report que D. guevarai era un vector ms eficiente que D. maidis para el aislamiento
mexicano de CSS (62). Las ratas de transmisin de CSS por D. elimantus, E. exitiosus, G.
nigrifrons, y S. bicolor despus de un PAA de 4 das fueron 80, 84, 20, y 61%,
respectivamente (54). La rata de transmisin de un aislamiento de Jamaica de CSS por C.
mbila, E. variegatus y M. sexnotatus fueron 60, 3.8 y 2%, respectivamente (52).

4. Biologa de D. maidis:
Davis (33) llev a cabo un estudio de la biologa de D. maidis a seis temperaturas y
encontr que la longevidad de los adultos de D. maidis a 21oC era 26-51 das y el nmero
promedio de huevos producidos por hembra por vida fue 151, y las hembras no pusieron
huevos a 13o y 18oC. Tsai (71) estudi la historia de vida de D. maidis a 10, 15.6, 26.7, y
32.2oC. El tiempo promedio de desarrollo para los nstares I-V vari de 11.6 a 33.6 das a
10oC, 6.3 a 13.3 das a 15.6oC, 2.5 a 3.8 das a 26.7oC, y 2.4 a 4.4 das a 32.2oC. Las
longevidades tanto del macho como de la hembra (Fig. 8) fueron mayores a 15.6oC y ms
bajas a 32.2oC.

Fig. 8. Adulto de Dalbulus maidis; hembra (izquierda) y macho (derecha).

Los datos de oviposicin obtenidos a 15.6 y 26.7oC, respectivamente, mostraron que el
nmero (x + DS) de huevos por hembra por da fue 3.62 + 1.09 a 15.6oC y 14.18 + 3.55 a
26.7oC, el nmero (x + DS) de huevos por hembra por vida fue 402.33 + 140.03 a 15.6oC y

611.08 + 164.96 a 26.7oC. Los huevos rara vez fueron puestos antes de 24 horas despus de
la emergencia del adulto. Las longevidades adultas (x + DS) en hembras apareadas y no
apareadas a 15.6 y 26.7oC fueron 111.00 + 14.54 das para apareadas, y 180.00 + 26.09 das
para no apareadas a 15.6oC, y 45.15 + 15.81 das para apareadas y 112.00 + 16.52 das para
no apareadas a 26.7oC. Pitre (60) report que el tiempo de desarrollo ninfal en maz vari
de 11 a 16 das y la longevidad adulta promedio fue de 12.2 y 12.1 das para hembras y
machos, respectivamente. Adems de maz, teosinte, Euchlaena mexicana y pasto gamma,
Tripsacum dactyloides tambin fueron reportados como hospederos alternos de D. maidis
(61). El tiempo promedio de desarrollo ninfal en T. dactyloides fue 15.4 y 15.3 das y la
longevidad adulta promedio fue 33 y 11.6 das para hembras y machos, respectivamente
(60). Tsai (71) tambin prob T. dactyloides, T. dactyloides var. meridonale, T. floridanum,
Rottboellia exaltata, Secale cereale, y Avena sativa como hospederos alternos para D.
maidis y encontr que solo T. dactyloides var. meridonale era apropiado para criar D.
maidis.

. Fitoplasma del achaparramiento del maz (MBSM) transmitido por

saltahojas:
En 1955, Maramorosch describi dos tipos de achaparramiento de Mxico. El primer tipo,
de Texas y originalmente descrito por Kunkel (45) fue designado como detencin del
crecimiento Ro Grande. El segundo tipo fue designado como achaparramiento del maz
Mesa Central y ahora se cree que es un micoplasma no helicoidal: el micoplasma del
achaparramiento arbustivo del maz (MBSM) (54). Maramorosch (51) luego demostr la
diferencia de estos dos agentes por medio de una proteccin cruzada entre el micoplasma
del achaparramiento arbustivo del maz y el CSS. Con base en la sintomatologa, los
agentes de reduccin del crecimiento del maz de Louisiana y Mississippi tambin podran
ser MBSM (36,38,75). Sin embargo la prueba de su identidad y su relacin esperan por el
cultivo del MBSM y el estudio serolgico.

1. Sintomatologa y Rango de hospederos:

Las plantas inoculadas inicialmente desarrollan un color amarillo o naranja en los mrgenes
de las hojas ms viejas. Los sntomas en las hojas que se desarrollan despus se
caracterizan por clorosis marginal, rasgaduras, acortamiento y enroscamiento de las puntas
de las hojas jvenes. En la base de la planta y en las axilas de las hojas se desarrollan
numerosas macollas. Cultivares hbridos de maz dulce tales como "Aristogold" y
"Aristogold Bantam Evergreen" desarrollan un extenso enrojecimiento de la hoja y ms
macollas basales y axilares en comparacin con el maz dulce "Guardian" (Fig. 9).

Fig. 9. Zea mays infectado con MBSM mostrando extenso enrojecimiento de la hoja
(izquierda), reduccin del crecimiento y macollas axilares (derecha).
Se sabe que slo el maz y tres razas de Z. mays X L. mexicana (Schrod.) son susceptibles al
MBSM (54).

2. Biologa del MBSM:

El MBSM es un fitoplasma limitado al floema y es similar en morfologa y ultraestructura
al de las enfermedades de amarillamiento [yellows] de las plantas (Fig. 10).

Fig. 10. Fitoplasma del achaparramiento del maz en una clula del floema de Z. mays
infectado, mostrando morfologa ligada por la membrana y pleomrfica.
Granados (36) demostr la ocurrencia del achaparramiento del maz de Louisiana tanto en
los vectores como en las plantas. El MBSM no ha sido cultivado in vitro. Recientemente, se
desarrollaron pruebas de ADN clonado para detectar el MBSM del maz inoculado
experimentalmente y D. maidis infeccioso (22).

3. Caractersticas de Transmisin del MBSM por los Saltahojas Vectores:

El MBSM es transmitido por D. maidis de una manera persistente y propagativa. Tambin
es transmitido por D. elimatus, Baldulus tripsaci, G. nigrifrons y G. sonorus (36,38,54,55).
La rata de transmisin de MBSM por D. maidis vari de 43.9 a 88.9% (54,72) mientras que
fue transmitido por D. elimatus y G. nigrifrons a 58.8 y 8.2%, respectivamente (54). El PI
medio para el aislamiento de Texas de MBSM en D. maidis fue 24.2 y 25.5 das (54,72)
mientras que el PI50 para el aislamiento de Florida de MBSM en D. maidis fue de 28 das
(72). El PI mnimo para el aislamiento de Louisiana del enanismo del maz fue 17 a 22 das
para D. maidis, 14 a 15 das para D. elimatus y 22 a 26 das para G. nigrifrons (38). El PI
mnimo para el aislamiento de Mississippi fue de 12 das para D. maidis y 15 a 18 das para
G. nigrifrons. El tiempo promedio de retencin del MBSM para los aislamientos de Texas y
Florida fue de 32.6 y 34.5 das, respectivamente (72). En condiciones de campo, con
frecuencia se encontr que las plantas tenan una doble infeccin con CSS y MBSM
(55,75). Sin embargo, los sntomas de MBSM en las plantas con infeccin doble siempre se
desarrollaron ms temprano que los de CSS ya que el perodo de incubacin del MBSM en
maz fue de 18.9 das comparado con 43.3 das para CSS (55).

Las perspectivas de control:

El control de enfermedades o plagas es el objetivo fundamental de cada investigador. La
complejidad de los patgenos transmitidos por insectos en el maz los hace ms difciles de
controlar. La prctica ms ampliamente usada en este momento es el manejo integrado de
plagas (3). Sin embargo, la medida de control ms prometedora es el uso de variedades
resistentes o tolerantes. Hasta la fecha el nico ejemplo exitoso del desarrollo de un
programa importante de resistencia en maz tanto duro como dulce resistente a MMV es el
hecho por Brewbaker (13). No hay disponibles lneas de maz inmunes a MStV, MRFV,
CSS, MBSM. Esto representa un tremendo reto para que los genetistas y mejoradores de
maz identifiquen el o los gene(s) responsables de la resistencia en germoplasma de maz.
Cualesquiera resultados exitosos probablemente tendrn que venir de los esfuerzos
concertados de bilogos moleculares, fitomejoradores, fitopatlogos y entomlogos de
vectores.
Todos estamos conscientes de los recientes avances en biotecnologa. Lo que promete es
tan potente que entra en todas las disciplinas de las ciencias biolgicas y nos ofrece una
prometedora herramienta para enfrentar los complejos problemas del maz. Usando las
tcnicas de fusin de protoplastos, cultivos de plantas in vitro y tecnologa de ADN
recombinante, deberamos ser capaces de producir hbridos de maz con los parientes
perennes del maz entre Zea y Tripsacum spp. que son tolerantes o inmunes a CSS y
MBSM, o tal vez tambin con otras especies de monocotiledneas sexualmente
compatibles de modo que podamos desarrollar un mejor control de las plagas.
Potencialmente, la biotecnologa reduce el tiempo requerido para la produccin y
propagacin de variedades mejoradas de maz y le da a los investigadores del maz un buen
mtodo de proteger e intercambiar el germoplasma.