Fisiología Vegetal
Fisiología Vegetal
Fisiología Vegetal
FISIOLOGIA VEGETAL
CIENCIAS AGRARIAS
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y DISTANCIA
2005
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
que cualquiera que pueda hacer que crezcan dos espigas de cereal o dos
hojas de hierba en un suelo donde antes solamente creca una, merecer
mayor agradecimiento de la humanidad y har mejor servicio a su pas que
toda la raza de polticos juntos
JONATHAN SWIFT, 1667-1745.
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REFLEXIN
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TABLA DE CONTENIDO
Fase I Reconocimiento......................................................................................... 10
INTRODUCCIN .................................................................................................. 11
OBJETIVOS .............................................................Error! Marcador no definido.
METODOLOGIA.......................................................Error! Marcador no definido.
UNIDAD I A .......................................................................................................... 15
EXTENSIN DE CONOCIMIENTO SOBRE FISIOLOGIA VEGETAL .................. 15
CAPITULO I....................................................................................................... 15
INTRODUCCIN Y GENERALIDADES ............................................................ 15
1.1 LA FISIOLOGA VEGETAL COMO CIENCIA Y EL CONOCIMIENTO
HUMANO ....................................................................................................... 15
1.2 RELACIN DE LA FISIOLOGA VEGETAL CON OTRAS CIENCIAS..... 17
1.3 FACTORES HEREDITARIOS Y AMBIENTALES QUE AFECTAN LA
FISIOLOGA DE LAS PLANTAS.................................................................... 18
1.4 INTERRELACIONES DE FACTORES ABITICOS Y ABITICOS EN
LA FISIOLOGA DE LAS PLANTAS .............................................................. 19
CAPITULO II...................................................................................................... 20
LA CLULA ....................................................................................................... 20
2.1 GENERALIDADES................................................................................... 20
2.2 HISTORIA DE LA CLULA ...................................................................... 21
2.3 LA CLULA ESTRUCTURA Y FUNCIN................................................ 22
2.3.1 DEFINICIN ...................................................................................... 22
2.3.2 ESTRUCTURA CELULAR................................................................ 23
2.3.2.1 Pared celular................................................................................... 23
2.3.2.2 Membrana celular ........................................................................... 24
2.3.2.3 El citoplasma ................................................................................. 26
2.3.2.4 El ncleo ........................................................................................ 31
2.4 DIFERENCIA ENTRE LA CLULA VEGETAL Y LA ANIMAL................ 32
2.5 REPRODUCCIN CELULAR .................................................................. 32
2.5.1 REPRODUCCIN CELULAR DIRECTA LA AMITOSIS.................... 33
2.5.2 REPRODUCCIN CELULAR INDIRECTA LA MITOSIS E
INTERFASE ............................................................................................... 35
2.5.2.1 La interfase ..................................................................................... 35
2.5.2.2 La mitosis ...................................................................................... 35
ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACIN .......................... 38
1. LABORATORIO...................................................................................... 38
La clula vegetal......................................................................................... 38
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FISIOLOGIA VEGETAL
CAPITULO III..................................................................................................... 40
TEJIDOS DE LAS PLANTAS............................................................................. 40
3.1 TEJIDOS SIMPLES O SENCILLOS......................................................... 41
3.2 TEJIDOS COMPUESTOS O COMPLEJOS............................................. 41
3.2.1 TEJIDOS DE PROTECCIN............................................................. 42
3.2.2 TEJIDOS DE CONDUCCIN O VASCULARES ............................... 44
3.2.2.1 El xilema ......................................................................................... 44
3.2.3 TEJIDOS FUNDAMENTALES ........................................................... 47
3.2.3.1 Parnquima .................................................................................... 47
3.2.3.2 Colnquima..................................................................................... 48
3.2.3.3 Esclernquima ............................................................................... 48
ACTIVIDAD COMPLEMENTARIA DE PROFUNDIZACION. ......................... 52
1. LABORATORIO...................................................................................... 52
Tejidos vegetales........................................................................................ 52
UNIDAD I B .......................................................................................................... 54
FUNCIN DEL AGUA Y LOS DIFERENTES PAPELES QUE DESEMPEA EN
LAS PLANTAS ...................................................................................................... 54
CAPITULO IV .................................................................................................... 54
4. IMPORTANCIA DEL AGUA........................................................................... 54
4.1 IMPORTANCIA FISIOLGICA DEL AGUA ............................................. 55
4.1.1 USO DEL AGUA EN LAS PLANTAS................................................ 59
4.2 IMPORTANCIA ECOLGICA DEL AGUA ............................................... 61
4.3 RELACIONES DEL AGUA CELULAR...................................................... 62
4.3.1 DISTRIBUCIN DEL AGUA EN LAS CLULAS ............................... 63
4.3.2 RETENCIN DEL AGUA EN LAS PAREDES CELULARES ............ 63
4.3.3 CONTENIDO DE AGUA EN EL CITOPLASMA................................. 64
4.3.4 CONTENIDO DE AGUA EN LAS VACUOLAS .................................. 64
4.3.5 CONTENIDO DE AGUA EN EL SISTEMA VASCULAR.................... 65
CAPITULO V ..................................................................................................... 66
RELACIONES HDRICAS EN LAS PLANTAS................................................... 66
5.1 PROPIEDADES FSICO - QUMICAS DEL AGUA................................... 67
5.2 POTENCIAL HDRICO............................................................................ 68
5.2.1 CICLO DEL AGUA............................................................................. 69
5.3 DIFUSIN, OSMOSIS, IMBIBICIN, PLASMOLISIS ............................. 69
5.3.1 OSMOSIS.......................................................................................... 74
5.3.2 IMBIBICIN ....................................................................................... 77
5.3.3 PLASMOLISIS ................................................................................... 78
5.4 MOVIMIENTO DEL AGUA EN LA PLANTA............................................ 79
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FISIOLOGIA VEGETAL
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FISIOLOGIA VEGETAL
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Fase I Reconocimiento
Para indagar el conocimiento bsico que se tienen sobre los temas de la Unidad
uno. Se propone un cuestionario autoevaluativo previo a la profundizacin y
desarrollo de los temas, para que el estudiante tenga un panorama acerca del
estado de sus nociones y conocimiento.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10
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INTRODUCCIN
El curso de fisiologa vegetal tiene como fin crear en el estudiante las condiciones
adecuadas para la comprensin, reflexin, anlisis y valoracin de la compleja
organizacin de los vegetales, para poder producir y mejorar la produccin
vegetal.
El estudio de la fisiologa vegetal ampliar la compresin de los fenmenos que se
llevan acabo dentro de las plantas.
El agua y los materiales disueltos que se desplazan por toda la planta, a travs de
las vas de transporte especiales tales como son: el agua del suelo va por las
races a tallos y hojas hasta la atmsfera; las sales inorgnicas y molculas
orgnicas en muchas direcciones en el interior de la planta.
De tal manera que se suceden miles de reacciones qumicas diferentes, qu
acaecen continuamente en las clulas vivas, transformando el agua, las sales
minerales y los gases del medio ambiente en tejidos y rganos de las plantas, todo
este proceso ocurre desde la fecundacin hasta la muerte del vegetal.
Las plantas como seres vivos tienen funciones que desarrollar dentro de los
procesos de germinacin, crecimiento, maduracin y reproduccin, por tanto, es
necesario que en ellas se sucedan en el de transcurso de la fotosntesis, la
respiracin, la nutricin, la propagacin y germinacin, el crecimiento y desarrollo
de los vegetales.
11
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METODOLOGA
para
que produzcan
a travs de textos de
regional y nacional para alcanzar una mayor rea que es lo global, esta es una
metodologa.
El curso lo estudiaremos usando la siguiente metodologa:
SALAZAR RAMOS. R.
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1. Estudiar los textos que le son enviados, se revisar cada capitulo con sus
aplicaciones formativas de evidencias, a la vez al finalizarlo se realizar una
autoevalucin en grupo y se aplicar unos ejercicios prcticos
de
el aprendizaje se debe
afiches,
folletos,
plegables,
correos
electrnicos.
En
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UNIDAD I A
EXTENSIN DE CONOCIMIENTO SOBRE FISIOLOGA VEGETAL
CAPITULO I
INTRODUCCIN Y GENERALIDADES
funciones son actividades naturales que desarrollan las clulas, tejidos y rganos
o cualquier otro organismo de la planta.
La fisiologa vegetal es muy importante para el estudiante de ciencias agrarias, y
agricultores progresistas porque describe, identifica y explica las funciones de
cada clula, rgano, tejido, estados fenolgico, as como de los constituyentes
qumicos y fsicos que intervienen en la vida de las plantas. Tambin describe
15
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materiales
radioactivos,
analizadores
infrarrojos
de
gases,
sostenibilidad del medio ambiente. Esta ciencia cada da busca como producir
mejores sistemas para el mejoramiento continuo de la agricultura, como se maneja
la temperatura, la luz, los activadores de crecimiento, el manejo de las especies
mejoraras, el manejo
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Anatoma
(Citologa Histologa)
Taxonoma
Fisiologa
vegetal
Ecologa
Morfologa)
Gentica
17
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que el estudiante
agropecuario, conozca las caractersticas genticas de las plantas como son: las
morfolgicas tales como el tamao y el tipo de raz, clase de hojas y de estomas,
tipo de crecimiento de tallos, resistencia a plagas y enfermedades, precocidad,
desarrollo de estados fenlogicos, rusticidad, rendimientos de produccin, as
como caractersticas fisiolgicas y qumicas de las plantas
adems de
los
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19
MANEJ
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CAPITULO II
LA CLULA
Figura 2
2.1 GENERALIDADES
Los seres vivos estn compuestos de varios elementos que forman niveles de
organizacin de la vida, as: los tomos forman molculas complejas tales como
las protenas y los cidos nucleicos, stas molculas se organizan para conformar
organelos y los organelos constituyen clulas. En el caso de las plantas
generalmente estn formadas por raz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas, que a
la vez cada parte de la planta est formado por tejidos y los tejidos por clulas.
20
MANEJ
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Existen algunos organismos que se componen de una sola clula, otros como los
animales y las plantas, estn formados por muchas clulas. Los organismos
multicelulares, se agrupan en clulas similares para formar tejidos, y stos a la vez
se organizan diferentes tipos de tejidos para formar rganos y stos forman
sistemas. Los sistemas permiten a los seres vivos realizar funciones como
respirar, reproducirse, producir frutos y semillas.
21
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Ambas direcciones han convergido hoy da, de tal forma que para el estudio de la
estructura celular y de su funcin se aplican tanto tcnicas bioqumicas como de
biologa molecular.
2.3.1 DEFINICIN
22
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o m (1 m es igual a
una millonsima de un metro) de longitud. Casi todas las clulas vegetales tienen
entre 20 y 30 m de longitud, forma poligonal y pared celular rgida.
Las clulas guardan informacin gentica codificada
almacenada en las
23
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o pequeas molculas
a travs de la
Ibid
24
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Las clulas vegetales, adems de al membrana plasmtica, estn por una pared
celular gruesa constituida principalmente por celulosa, que les permite mantener
su forma y los protege de daos fsicos.
Las funciones de la membrana celular:
25
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2.3.2.3 El citoplasma
Es la parte de la clula comprendida entre la membrana plasmtica y la membrana
nuclear. Esta constituido por una sustancia liquida y viscosa gelatinosa llamada
citosol, constituido principalmente por agua, iones ( K+, C l-, Na+), aminocidos,
protenas, azcares, lpidos y cidos orgnicos, la cual se encuentran los
26
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organelos. Los organelos tienen formas muy diversas y cada uno cumple una
funcin especial.
En el citoplasma tiene la funcin principal de de desarrollar las principales
actividades metablicas celulares.
Entre los organelos estn: el sistema de endomembranas, de donde se origina el
retculo endoplasmtico liso y rugoso. Los organelos celulares, las mitocondrias,
los plstidios, cloroplastos, aparato de Golgi, lisosomas, vacuola
y vesculas,
27
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de protenas,
28
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7.
29
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6 O2 6CO2
+ 6H2O + energa.
30
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10. Cristal: algunas sustancias producidas por las clulas son retenidas en
forma de cristales, compuestos de almidn o azcares.
2.3.2.4 El ncleo
Es la estructura ms grande y notable de las clulas eucariticas, contiene el
cdigo gentico que controlan todas las funciones y estructura de cada clula.
Los genes contienen la informacin gentica de cada organismo y dirigen la
sntesis de protenas en los ribosomas. El ncleo generalmente tiene forma de
ovoide u ovalado y hay algunas clulas con ncleos alargados y polimorfos. El
ncleo esta constituido por:
1. Membrana nuclear: Es la que encierra el ncleo, separando el contenido del
citoplasma, doble membrana que posee numerosos poros pequeos,
grandes molculas, como los ribonucleoprotenas, pueden atravesarlos
permitiendo as la salida de material informativo desde el ncleo al
citoplasma.
2. Cromosomas: Son estructuras que contienen una molcula de ADN y
protenas. Estos estn conformados por genes y cada gen es una porcin de
la molcula de ADN., que son los encargados de la transmisin de las
caractersticas hereditarias. El nmero de cromosomas en cada especie es
siempre el mismo
3. El nuclolo: Es la estructura ms visible dentro del ncleo, formados por
grnulos densos redondeados constituidos por ARN, protenas y enzimas. La
funcin es la de producir ribosomas, que son los encargados de la sntesis de
propinas. Los nuclolos desaparecen durante la divisin celular.
31
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Presentan pared celular que las protege, les da forma y las hace ms
rgidas.
Poseen vacuolas.
32
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Cromosomas
Duplicacin de
cromosomas
Figura 3
A-
AMITOSIS
B-
MITOSIS
34
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2.5.2.1 La interfase
Es la fase de preparacin para la mitosis, en la cual se presentan muchos cambios
qumicos en la clula. Es la fase ms larga. Inter significa entre, es el tiempo que
ocurre entre una y otra divisin. ste proceso ocupa el 90% del ciclo celular. En
esta fase la clula crece y fabrica protenas.
Los cromosomas se duplican, pero an se observan la cromatina.
2.5.2.2 La mitosis
En sta fase ocurre el proceso de la divisin del ncleo, y la divisin del
citoplasma o sea la citoquinesis. Comprende cuatro fases: la profase, la metafase,
la anafase y la telofase. En esta fase se inicia la divisin del citoplasma, entre el
final de la anafase y durante la telofase, proceso que se conoce como citoquinesis.
La mitosis es el mtodo de divisin por medio de la cual se forman nuevas clulas
en el crecimiento y la diferenciacin normales de una planta. Es la nica forma de
divisin celular asociada con la reproduccin asexual. En esta fase el ncleo
gemelo recibe normalmente duplicados de cada cromosoma originalmente
presente en el ncleo de la clula progenitora.
35
MANEJ
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CULTIVO
ESPECIE
Nmero diploide de
cromosomas (2n = )
Cebada
Hordeum vulgare
14
Trbol rojo
Trifolium pratense
14
Trbol blanco
Trifolium repens
32
Maz
Zea mays
20
Avena blanca
Avena sativa
42
Arroz
Oryza sativa
24
Sorgo
Sorghum vulgare
20
Caa azcar
Saccharum offinarum
80
Algodn
Gossypium hirsutum
52
Trigo duro
Triticum durom
28
Trigo comn
Triticum vulgare
42
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1. LABORATORIO
Realice estas actividades en gran grupo, pequeos grupos o individual
La clula vegetal
2. Objetivos
3. Procedimiento
3.1 Elementos
Utilice un microscopio electrnico, hojas y tallos vegetales, corcho, bistur, lamina
de portaobjetos, laminilla cubreobjetos, gotero, aguja, papel, papel secante, lpiz,
laminas fotogrficas de clulas con estructuras vegetales, hojas para apuntes y
dibujos.
3.2 Proceso
3.2.1 Tomar una hoja o tallo de cualquier vegetal, realice cortes muy delgados y
laminas completas con el bistur, colquelo sobre el portaobjetos, deposite una
38
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gota de agua, luego con la punta de la cuchilla, coloca el corte sobre la gota de
agua, despus tapa el corte con una laminilla cubreobjetos, evitando que quede
burbujas de aire. Luego llvela al microscopio y obsrvelo. Por ultimo en tu
elemento de apuntes dibuja lo que observas en el microscopio, identifica y
colcale los nombres a los organelos que observas y compara con las
ilustraciones de clulas vegetales
3.2.2 Haga un corte de papa lo ms delgado posible y lvelo para retirarle el
almidn, obsrvelo al microscopio primero con agua y luego adicinele una gota
de lugol. Qu cambios observan?, que estructuras identifica?.
3.2.3 Coloque dos gotas de jugo de tomate sin semillas, obsrvelo al microscopio,
primero en fresco y luego con azul de metileno. Que diferencia se presentan se
presentan entre las dos?.
3.2.4 Haga un corte de la cscara de tomate y realice la observacin en el
microscopio, primero observe con una gota de agua y luego adicinele una gota
de azul de metileno, Qu cambios se observan?, Qu estructuras se
observan?. Qu estructuras identifica?, Qu colores observan en la muestra,
Por qu hay diferencia de colores?, Qu hay dentro de las clulas?.
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MANEJ
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CAPITULO III
TEJIDOS DE LAS PLANTAS
Las plantas estn constituidas por clulas similares que forman tejidos, existen
diferentes tejidos que forman rganos y estos rganos forman sistemas, los
sistemas permiten realizar funciones como nutricin, respiracin, reproduccin y
otros.
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MANEJ
Se denomina tejido
FISIOLOGIA VEGETAL
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FISIOLOGIA VEGETAL
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FISIOLOGIA VEGETAL
3.2.2.1 El xilema
Es el tejido encargado del transporte del agua y materiales disueltos. El xilema
est constituido por traqueadas y elementos de vaso, por el parnquima y fibras
leosas. Las traqueadas son clulas alargadas con paredes gruesas, se
encuentran principalmente en la Gimnospermas, sus paredes estn endurecidas
por la sustancia llamada lignina, que le sirve para darle soporte a la planta, la
acumulacin del xilema con el tiempo constituye la madera.
Los vasos son filas de clulas individuales denominadas elementos de vaso, se
encuentran de un extremo a otro de las plantas Angiospermas. Las traqueadas
estn formadas por celulosa, hemicelulosa y lignina en sus paredes, en su
desarrollo inicial se observan anillos, hlices y bandas. Estas clulas cuando
alcanzan la madurez funcional, se degenera el ncleo y el citoplasma y mueren
quedando la pared celular para cumplir su funcin de conducir agua.
Los elementos vaso son ms cortos, el dimetro es mayor que las traqueadas, no
presentan ncleo ni citoplasma y a la etapa final de la maduracin se forman
aberturas reales, perforaciones en las paredes terminales de estos elementos
La forma que toman las plantas el agua est dada por la teora Dixon de la
cohesin del asenso de la savia.
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MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
3.2.2 El floema
Este tejido conduce los alimentos que procesan las hojas, como las protenas,
azucares a todas las partes de la planta, se les llama tambin vasos liberianos.
Las clulas del floema se diferencian de las del xilema porque son clulas vivas
que carecen de ncleo, de ribosomas y vacuolas. En el floema los extremos de la
clula se comunican formando canales de conduccin.
Las del floema estn siempre comunicadas y acompaadas con otras clulas que
tienen organelos completos para poder cumplir las funciones del desarrollo de las
plantas.
La accin de estos dos tejidos permite el crecimiento de plantas y rboles. Para
entender este proceso los cientficos describen las teoras:
Una forma de explicar esta teora es que las gotas de agua limpia tienen forma
redonda lo que hace que permanezcan unidas dentro de los vasos de conduccin
de la planta.
La otra forma es que las hojas chupan el agua y cuando las hojas pierden el agua
por evapotranspiracin, el pequeo vaci que deja el agua perdida, succiona el
agua que se encuentra en los vasos del xilema haciendo que suba, entonces
como las molculas estn fuertemente unidas por cohesin toda el agua que se
45
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
encuentran dentro del xilema se mover hacia arriba, esta es la forma como sube
el agua a las partes mas altas de las plantas y es la teora ms aceptada.
Figura 7
Teora de la capilaridad
El tejido de la conduccin de las plantas tiene un dimetro pequeo, por tanto el
desplazamiento del agua dentro de l se facilita, sin necesidad de usar fuerzas
exteriores que funcionen como bombas.
Las plantas vasculares tienen un sistema vascular. El agua y los minerales
suministrados por las races. El extremo de cada raz presenta varias zonas: el
9
http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_10.html
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MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
3.2.3.1 Parnquima
Este sistema es el ms comn de todos los tejidos vegetales, y se ubica en el
interior de la planta en sitios que no estn ocupados por el sistema vascular,
debajo de la epidermis en races, tallos y hojas, principalmente en la parte central
de races y tallos, bordeados del tejido conductor.
Estos tejidos por capas de clulas de paredes delgadas y flexibles, estas clulas
generalmente no se dividen, pero cuando alguna planta sufre algn dao, las
clulas del parnquima se dividen y reemplazan a las clulas daadas.
En las dicotiledneas (figura 8), la corteza (entre la epidermis y el tejido vascular) y
la mdula (a dentro del sistema vascular del centro) pertenecen a este sistema
fundamental. En las monocotiledneas los haces vasculares estn dispersos.
La funcin principal del parnquima es la produccin y reserva de alimento, de
agua y de aire. En las hojas se encuentra en forma de empalizada, en donde
estn los cloroplastos para realizar la fotosntesis, y como parnquima esponjoso,
con amplios espacios de aire entre sus clulas, paras permitir la circulacin de
oxigeno y del dixido de carbono.
47
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
Se encuentran en las races, tallos y frutos, en donde las clulas presentan gran
cantidad de plastillos en donde almacenan almidn. En las races permiten la
absorcin de minerales.
En las plantas acuticas, existen unos conductos formados por tejidos que
almacenan el aire, permitiendo la flotabilidad y la transfusin de gases en el
interior de las clulas de las plantas se les llamas aernquimas.
3.2.3.2 Colnquima
Este tejido se encuentra en las partes jvenes y en crecimiento de las clulas,
generalmente en tallos herbceos por debajo de la epidermis, en los pecolos y en
las venas centrales de las hojas.
Est formado por clulas vivas un poco ms gruesas que las del parnquima, pero
carece de lignina. Por tal motivo es dar soporte sin impedir el crecimiento del
vegetal. El Colnquima es el principal tejido de sostn de las plantas herbceas
como el pasto.
3.2.3.3 Esclernquima
Este tejido se encuentra en las plantas que han cesado su crecimiento longitudinal
y esta constituido por clulas vivas o muertas de paredes muy gruesas y
endurecidas debido a la secrecin de lignina dentro de la pared original de
celulosa.
48
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FISIOLOGIA VEGETAL
49
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
2. Fibras:
Son clulas muy alargadas, de paredes gruesas de extremos puntiagudos.
Las fibras del esclerenquima son clulas muertas, son fibras muy elsticas,
pueden estirar en forma exageradas y no pierden la capacidad para volver
a su forma original, como ejemplo el camo y el lino.
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MANEJ
Tabla 2
FISIOLOGIA VEGETAL
Grupos
Tejido de
Tejido
Epidermis
proteccin
Funcin
Proteccin: protegen a la planta contra
daos fsicos, defensa de microorganismos y
ambientales, presentan en las hojas y tallos,
cutina o cerumen que les da resistencia a la
sequa, otros tienen pelillos que les sirven
para defensa de animales y conservan mejor
la toma de agua en caso de zonas xerofticas.
Tejidos de
Meristemos
crecimiento
Crecimiento:
Son
los
responsables
del
que
ms
tarde
se
Xilema
conduccin o
vasculares
Conduccin:
Conduce
los
alimentos
Parnquima
fundamentales
Colnquima
Sostn:
Permite
soporte
la
planta
ma
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MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
1. LABORATORIO
Tejidos vegetales
2. Objetivos
3. Procedimiento
3.1 Elementos
Utilice un microscopio electrnico, hojas y tallos vegetales, corcho, bistur,
lamina de portaobjetos, laminilla cubreobjetos, gotero, aguja, papel, lpiz,
laminas fotogrficas de tejidos con estructuras vegetales, hojas y tallos.
3.2 Proceso
3.2.1
52
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
53
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
UNIDAD I B
FUNCIN DEL AGUA Y LOS DIFERENTES PAPELES QUE
DESEMPEA EN LAS PLANTAS
CAPITULO IV
4. IMPORTANCIA DEL AGUA
El agua es el compuesto ms abundante en las clulas de las plantas, el 85 % de
los tejidos que conforman las plantas y est presente en todos los procesos
fisiolgicos desde la absorcin del suelo como solucin nutritiva. Es decir que los
vegetales no se podran desarrollar sin la existencia de ste vital liquido.
Por tanto este capitulo se trata de la importancia ecolgica y fisiolgica del agua
en los distintos papeles que desempea en el crecimiento de las plantas, de sus
propiedades propias, de cmo se encuentra en las clulas y tejidos, as como de
las fuerzas implicadas en su movimiento.
Por eso al estudiar la qumica de los vegetales, es necesario hacer un anlisis de
los diferentes estados fsico- qumicos del agua en la clula, la cual no es pura, si
no que contiene otras sustancias disueltas, por lo que se presentan diferentes
fenmenos fisiolgicos, por tanto las reacciones que suceden en estos procesos
estn relacionados con las leyes fsico-qumicas de las soluciones, suspensiones
y estados coloidales.
54
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
10
KRAMER J. PAUL.
55
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 9 Descenso del contenido hdrico y de la respiracin durante la maduracin del centeno.
Esto muestra la relacin entre el contenido hdrico y la cuota de respiracin que suele encontrarse
frecuentemente en tejidos vegetales.
56
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
por
57
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
PARTES DE LAS
VEGETAL
PLANTAS
Raz
Tallos
Hojas
Frutas
Semillas
CONTENIDO DE AGUA
EN PORCENTAJE
Cebada
93.0
Pinos taeda
90.2
Zanahoria
88.2
Girasol
71.0
Girasol
88.3
Pinos taeda
87.5
Girasol
81.0
Lechuga
94.8
Maz maduro
77.0
Tomate
94.1
Sanda
92.1
Fresa
89.1
Manzana
84.0
Maz tierno
84.8
10.2
Maz seco
11.0
58
MANEJ
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Disolvente: Otra funcin del agua en las plantas es que sirve como
disolvente en el cual los gases, minerales y dems solutos penetran en las
clulas vegetales y pasan de una clula a otra y de un rgano a otro. La
permeabilidad al agua de la mayora de las paredes y membranas celulares
tiene por resultado una fase liquida continua que se extiende por toda la planta
en la que se produce un desplazamiento de solutos de todo genero.
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FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 12 Efecto de continuado dficit de agua sobre las ratas de fotosntesis y respiracin en
tomate (Brix, 1962).
11
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FISIOLOGIA VEGETAL
va acompaada de cuotas
61
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FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 13 Ciclo hidrolgico (Fuente; Adaptado de Linsley y Franzini, 1970, referenciado por: Canter
W. Larry. Manual de evaluacin de impacto ambiental. 1999)
hdricas de las clulas individuales, porque casi toda el agua se encuentra en las
clulas, especialmente en las vacuolas.
Por tanto, para la mejor comprensin de las relaciones del agua vegetal, es
necesario comprender la estructura de la clula y las relaciones hdricas de sta:
las clulas vegetales son diferentes en cuanto a forma, tamao, contenido hdrico,
permeabilidad; por tanto es conveniente recordar lo relacionado la clula
estructura y funciones.
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FISIOLOGIA VEGETAL
63
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FISIOLOGIA VEGETAL
estn encerrados en
64
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FISIOLOGIA VEGETAL
elementos del xilema de una planta herbcea tiene un porcentaje insignificante del
volumen tota. En las plantas leosas, el porcentaje es mucho mayor porque la
mayor parte del tallo esta compuesta de xilema. En las paredes celulares de
tejidos leosos el volumen asequible al agua est materialmente reducido por la
lignificacin.
El agua en el espacio de los vasos y las traqueadas del xilema suele ser una
solucin de sal y sustancias orgnicas.
El agua en el xilema ser encuentra en las paredes y cavidades de vasos y clulas
muertas, en cambio en los elementos conductores del floema se encuentra en las
clulas vivas y tubos perforados. El floema representa un papel importante en el
cambio de sitio de los solutos orgnicos y su capacidad para funcionar en stos
desplazamientos est afectada materialmente por la presin hdrica (Roberts,
1964). Tambin se presenta un intercambio considerable de agua y solutos entre
el xilema y floema adyacente, lo cual tiene como resultado la nueva entrada en
circulacin de algunos solutos.
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FISIOLOGIA VEGETAL
CAPITULO V
RELACIONES HDRICAS EN LAS PLANTAS
Como se dijo anteriormente, el agua es el componente de ms del 85 % de los
tejidos que conforman las plantas y se presenta en todos los procesos fisiolgicos
desde la absorcin del suelo como solucin nutritiva, en el cual se combina con
ciertas sales para formar hidratos, reacciona con los xidos de los mtales
formando cidos y acta como catalizador en muchas reacciones qumicas, la
formacin y la diferenciacin de rganos y las diferentes relaciones de la planta
con el medio ambiente, en sntesis es el eje de sus funciones vitales.
.En las plantas, la presin se desarrolla dentro de las clulas, pero generalmente,
el flujo en masa no puede ocurrir de adentro hacia fuera pues lo impide la
membrana, s esta se perfora, entonces los contenidos celulares fluiran hacia el
exterior a travs del agujero.
El agua y los solutos se mueven en el xilema de las plantas como flujo en masa,
causado por una presin hidrosttica (Gradiente potencial de presin) que se
extiende desde las races hasta las ramas.
La hiptesis de flujo de presin de transporte del floema, supone que el flujo de
masa se produce en los tubos cribosos debido a la presin desarrollada en los
solutos receptores, el flujo del citoplasma en las clulas, tambin puede
considerarse como flujo en masa.
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o de aguas (solventes) en la
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5.3.1 OSMOSIS
En el reino vegetal, las grandes cantidades de agua se mueven por difusin,
debido a gradientes de presin que son generados por presiones osmticas.
Esta difusin de agua a travs de una membrana diferencialmente permeable es
lo que se llama smosis.
La osmosis se caracteriza por el movimiento de agua a travs de una membrana
semipermeable, desde el rea en la cual la concentracin es elevada o a otra
donde la concentracin es ms baja. La osmosis da como resultado la
transferencia de agua de una solucin con potencial hdrico mayor a una solucin
con potencial hdrico menor.
74
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FISIOLOGIA VEGETAL
La presin osmtica que se requiere para detener el ingreso osmtico del agua en
una solucin se llama Presin osmtica
Para medir el potencial osmtico, se corta una hoja o rama de una planta y
normalmente se hidrata (dependiendo de la especie). Casi siempre colocando la
parte con el corte en agua pura durante varias horas o toda la noche, y despus
en una bolsa de plstico para asegurar un 100 % de humedad relativa, Algunos
estudios indican que el potencial osmtico por lo general cambia solo un poco
durante este tiempo (tambin dependiendo de la especie).
75
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FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 16 Esquema de al bomba de presin como mtodo para medir diversos parmetros de
importancia para las relaciones hdricas de las plantas. Punto A: en ste punto, el valor negativo de
la presin equivale al volumen promedio del potencial osmtico del tejido hidratado, de unos 2.1
MPa. Punto B: el punto de perdida de turgencia (comparable a la plasmolisis incipiente) seala un
potencial osmtico aproximado de -3.1MPa. Punto C: Volumen de agua libre en los tejidos
hidratados, alrededor de 5.35 cm.: Punto D: Volumen total de agua tisular, unos 6.72 cm3.
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FISIOLOGIA VEGETAL
5.3.2 IMBIBICIN
En las plantas se encuentran otro sistema de absorcin de agua llamada
imbibicin y bsicamente es un tipo especial de difusin en donde el movimiento
del agua se realiza segn su gradiente de difusin. Como ejemplo de este proceso
podemos colocar una semilla frjol seco en agua, se produce un inchamiento muy
notorio y su volumen aumenta considerablemente. Cuando un tejido se imbibe y
esta centrado en limites estrechos se produce grandes presiones.
15
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FISIOLOGIA VEGETAL
5.3.3 PLASMOLISIS
Cuando una clula vegetal est en una solucin hipertnica cede agua al lquido
que la rodea o sea que se deshidrata y, en consecuencia, pierde turgencia, se
contraen las vacuolas, su citoplasma se retrae y su membrana se separa de la
pared celular, este fenmeno se conoce como plasmolisis.
Las clulas plasmolisadas pueden ser desplasmolisadas, colocadas en solucin
hipotnica para que recuperen su turgencia. Siembargo la plasmlisis impide el
balance normal de agua y de otras funciones del vegetal, as las plantas no
pueden tolerar exposiciones prolongadas en un medio ms concentrado que el de
sus propias clulas. Por tanto la plasmlisis temporal no es daina.
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cosas a la vez, en que el agua debe casi siempre pasar por muchsimos caminos
transversales en su paso hacia las hojas.
A pesar de las mltiples paredes transversales, el xilema ofrece una resistencia al
movimiento del agua mucho menor que los dems tejidos de las maces y tallos,
que prcticamente todo el movimiento longitudinal del agua se produce dentro de
l.
La presencia de las pares transversales, pues si el sistema fuera continuo, a
menudo estara totalmente
presencia de burbujas de aire. Sin embargo gracias, las burbujas estn confinadas
en los elementos individuales y no se esparcen, con lo que el agua puede
continuar su flujo por todo el tejido conductivo del tallo.
Existe un cambio notable en el ordenamiento de los tejidos vasculares en la regin
de transicin que existe entre la raz y tallo, especialmente en las plantas
herbceas.
El xilema se encuentra en el centro de las races, pero en cierto nmero de haces
vasculares que se encuentran en un anillo fuera de la mdulas en los sistemas
herbceos dicotiledneas
En los tallos leosos el ms estudioso ha sido Kazlowski.1961 (referenciado por
Kramer Pal J.). Encontr que en las confieras.
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FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 18 Sistema vascular en las plantas, se muestran los tejidos conductivos de xilema y floema.
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Figura 19 Sistema vascular del tallo de la papa (Solunum tuberosum), mostrando la ramificacin
complicada en los nudos.
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Figura 20 Diagrama de la nervadura de una hoja de tabaco. Mostrando el nervio central y los
principales laterales, tambin cortes transversales de los nervios centrales y los principales
laterales. Solo se encuentra floema interno en el nervio central y en los principales laterales. b)
Aumento de una pequea seccin de hoja para mostrar la red terminal de nervios.
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5.5.1 TRANSPIRACIN
Tomando el estudio
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620 mm de lluvia, encontr que alrededor de la cuarta parte del agua se evapor
en forma directa del suelo, pero la mayor parte de los restantes 465 mm pasaron a
la atmsfera a travs de las plantas16. Esta evaporacin del agua en las plantas y
animales es lo que se denomina transpiracin.
Entonces transpiracin en los vegetales es el agua interna que se pierde por
estomas, cutcula o lencelas en forma de vapor.
Hanks demostr que por cada kilogramo de sacarosa producida en las plantas de
remolacha, se transpiraron 465 Kg. de agua; se transpiraron 230 Kg. de agua para
producir 1 Kg. de biomasa seca, incluyendo hojas, tallos y races (Davidoff y
Hanks, 1988).
En otro estudio que Hanks realiz en 1974, qu se transpiran 600 Kg de agua
para producir 1 Kg. de biomasa seca. De todos los casos en que el agua que
circula a travs de la planta desde el suelo hacia la atmsfera, solo una pequea
fraccin del 1% hace parte de la biomasa.
Al hacer la pregunta Por qu
16
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FISIOLOGIA VEGETAL
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FISIOLOGIA VEGETAL
o contenedor
91
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FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 21 Esquema de un lismetro de campo que opera con base de principios de la hidrulica
(Salibury y Ross, 1978).
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FISIOLOGIA VEGETAL
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FISIOLOGIA VEGETAL
El mtodo ms simple es pesar una planta sembrada en una matera, con una
balanza sensitiva, en intervalos cortos de tiempo; la matera debe estar
cubierta, para evitar que se evapore desde el suelo.
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FISIOLOGIA VEGETAL
ms 40
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FISIOLOGIA VEGETAL
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FISIOLOGIA VEGETAL
Tabla 4 Efectos de la temperatura sobre la presin de vapor de agua y sobre el gradiente de presin del vapor de hoja a
aire.
Temperatura C
del aire a 60 % de
Gradiente de
presin de vapor
humedad relativa
0
4.6
2.7
1.9
10
9.2
5.5
3.7
20
17.5
10.5
7.0
30
31.8
19.0
14.8
40
55.3
33.2
22.1
5.5.2 GUTACIN
Es el fenmeno en el cual la planta pierde liquido sin ser herida, es muy comn y
se presenta en muchas especies. Una forma de observarlo es colocndole
abundante agua en el suelo a una planta de trigo o avena y luego cubre con una
campana de vidrio, se observa despus de un tiempo corto, por las puntas de las
hojas aparece una lenta exudacin de agua.
La gutacin se estimula cuando el suelo y el aire estn saturados de humedad, se
puede confundir con las gotas del roci. El agua liquida ocurre a travs de unas
estructuras llamadas hidatodos, que se encuentran en las mrgenes de las hojas.
La cantidad de agua exudada es mayor en las regiones tropicales que la ocurrida
en zonas tropicales.
97
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FISIOLOGIA VEGETAL
1. LABORATORIO
Determinacin del potencial hdrico de las vacuolas de un tejido
El potencial hdrico del jugo vacuolar corresponde al medio en el cual el tejido ni
pierde ni absorbe agua; basados en este principio se han desarrollado la mayora
de los mtodos para determinar la mayora de los mtodos para determinar el
potencial hdrico de un tejido.
2. Objetivos
MATERIALES
Material vegetal
Pinzas y cuchillas
Tubos de ensayo
Sacabocados.
Pipetas de 10 ml.
Gradilla.
Azul de metileno al 1%
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FISIOLOGIA VEGETAL
PROCEDIMIENTO
Preparar dos series de 6 tubos de ensayo. En una de las series se agrega a cada
tubo 10 ml de una solucin de sacarosa y 4 a 6 discos de tejido vegetal, al cual se
le desea conocer el potencial, En la segunda serie se colocan 10 ml de la solucin
de sacarosa ms cuatro gotas de azul de metileno.
Al cabo de una hora, se retira el material vegetal sumergido en un tubo de ensayo.
Con el cuenta gotas se toman unas gotas de la solucin coloreada de sacarosa
0.1 molal y se colocan cuidadosamente en el tubo, donde el tejido a la
concentracin 0.1 molal, observando que sucede con la gota coloreada, y as con
cada uno de los dems tubos de forma respectiva. Se toma como parmetro si la
gota sube, baja o se diluye. Escriba los resultados en una tabla.
Si la gota:
99
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FISIOLOGIA VEGETAL
CUESTIONARIO
1- Consulte otros mtodos para saber el potencial hdrico y descrbalos?
2- Seale los factores que influyen en el potencial osmtico que desarrollan
las races?
3- Investigue si las hojas de las plantas mesfilas e hidrfilas, presentan
potencial osmotico?
4- Seale que factores influyen en el potencial hdrico de una planta?
5- La actividad fotosinttica puede hacer variar los valores del potencial
osmtico?.
6- En el campo agrcola en que usara la imbibicin, para qu semillas se
aplicara?
7- Explique como est distribuido el xilema en las ramas de los rboles?
8- El sistema vascular es el mismo para todas las especies vegetales o varia
explique y de ejemplos?.
9- Por qu se pierde tanta agua en la transpiracin de los cultivos?
10- Cuales son los mtodos para medir la transpiracin de las plantas?
100
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
UNIDAD II
FUNCIONES DE LAS PLANTAS
INTRODUCCIN
Las plantas son seres productores del ecosistema, fabrican su propio alimento,
razn por la cual se les denominan seres auttrofos. Las plantas producen su
alimento utilizando la energa solar, el agua, el anhdrido carbnico del aire y los
nutrientes del suelo.
En los vegetales encontramos plantas de diferentes formas y tamaos diversos,
que son esenciales para purificar el aire de nuestra ambiente, para proporcionar
alimento y proteccin al hombre y a los animales, para proteger el suelo, para
permitir el equilibrio de los ecosistemas y la sostenibilidad de la biodiversidad,
para prodigar la belleza de los paisajes, la produccin de oxigeno para evitar los
efectos de las radiaciones solares y la proliferacin de la vida.
Las plantas nacen, crecen y se reproducen, por tanto, es necesario que en ellas
se sucedan una serie de procesos como son: la fotosntesis, la respiracin, la
nutricin, la propagacin y germinacin, el crecimiento y desarrollo de las plantas.
En esta unidad se trataran, los principales temas
101
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
OBJETIVOS
102
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FISIOLOGIA VEGETAL
CAPITULO I
LA FOTOSNTESIS
1.1 GENERALIDADES
La fotosntesis es el nico mecanismo de entrada de energa paras la biosfera.
En trminos generales la fotosntesis es la conversin del anhdrido carbnico a
compuestos orgnicos, en presencia de la luz solar.
Las sustancias carbonadas ricas en energa, obtenidas as, son utilizadas como
fuente energtica por la misma planta y por otros organismos que no fabrican sus
propios alimentos pero si puede aprovechar la materia orgnica.
En la fotosntesis participan la oxidacin y reduccin, reacciones de que dependen
la vida: El proceso global es una oxidacin de agua (eliminacin de electrones con
liberacin de O2 como subproducto) y una reduccin de CO2 para formar
compuestos orgnicos tales como carbohidratos.( El inverso de este proceso- la
combustin de gasolina o carbohidratos de la madera para formar CO2 y H2O es
un proceso espontneo que libera energa). El proceso oxidativo de la respiracin.
Similar y tambin controlado con eficiencia, mantiene vivos a todos los
organismos.
En 1905 el fisilogo botnico ingls F. F. Blackman midi la velocidad de
fotosntesis en diferentes condiciones. Blackman primero estudi como variaba la
tasa de fotosntesis a varias intensidades de luz. En condiciones de luz tenue a
moderada, al aumentar la intensidad lumnica, aumentaba la tasa de fotosntesis
pero, a intensidades mayores, un nuevo incremento en la intensidad de la luz ya
no produca un aumento adicional; luego estudio el efecto combinado de la luz y
de la temperatura sobre la fotosntesis.
103
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FISIOLOGIA VEGETAL
vida
es
una
cadena
de
fenmenos
transformadores,
coordinados,
104
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FISIOLOGIA VEGETAL
C6H12O6 + 6O2
105
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FISIOLOGIA VEGETAL
-4
nanomoles (nm)
considera como aquella porcin del espectro electromagntico entre los 400 y 700
nm, siembargo las plantas responden a un espectro de luz mucho ms amplio
(300 a 800 nm). Como se puede observar en la figura 24.
106
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FISIOLOGIA VEGETAL
1.3
FACTORES
AMBIENTALES
QUE
AFECTAN
LA
ACTIVIDAD
FOTOSINTTICA
La disponibilidad de agua.
La temperatura.
Los nutrientes.
107
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FISIOLOGIA VEGETAL
108
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FISIOLOGIA VEGETAL
(Phaseolus vulgaris).
No fotosntesis
Fotosntesis alta
Verde
Entrenudos largos
Entrenudos cortos
109
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
El efecto que la luz ejerce sobre la fotosntesis vara de acuerdo al tipo de planta
como se dijo anteriormente, es decir, al tipo de camino que se utilice para reducir
el dixido de carbono como se puede ver en la figura 26.
Las hojas de las plantas C -4 no muestran una rata de saturacin de luz ni siquiera
al mximo de la intensidad lumnica, lo cual las habilita para obtener ratas
fotosintticas mximas iguales al doble de la rata fotosinttica para una planta C 3. Contrario a lo anterior, las hojas de las plantas C -3 muestran ratas de
saturacin de luz a intensidades que son una tercera parte o la mitad del mximo
de intensidad lumnica.
110
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FISIOLOGIA VEGETAL
PORRAS CLAVIJO, JAIRO. I. A., M. S., Profesor. Agronoma, Universidad Nacional , Bogot.
111
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FISIOLOGIA VEGETAL
El hecho de que las hojas de las plantas C -3 lleguen a saturarse por la luz a
intensidades mucho mas bajas que las requeridas por las hojas de las plantas C 4 puede ser atribuido al suministro de dixido de carbono a los cloroplastos, a la
reduccin del dixido de carbono, a la fotorespiracin y a la sensibilidad de los
estomas.
En la grfica 27 se observa cuando se incrementa la concentracin de CO2 ,
aumenta la actividad fotosinttica. Ntese que el punto de saturacin de luz se
incrementa al aumentar la concentracin de CO2 (Hartmann et al, 1987.)
112
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FISIOLOGIA VEGETAL
113
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FISIOLOGIA VEGETAL
1.3.5 LA TEMPERATURA
El rango de temperatura bajo el cual el proceso de fotosntesis puede ser realizado
desde los -6 grados centgrados hasta los 45 grados centgrados.
Entonces, se debe considerar la especie, las condiciones ambientales bajo las
cuales esa especie ha crecido y las condiciones actuales para poder determinar el
efecto de la temperatura sobre la fotosntesis.
Las bajas intensidades de luz (20.000 lux o 1850 bujas-pie), la temperatura no
ejerce un efecto notable en la tasa de fotosntesis, pues la luz acta como factor
limitante. Sin embargo, como regla general, si la luz no es una limitante, la tasa
de actividad fotosinttica se duplica, aproximadamente, por cada 10C que se
incrementa la temperatura en el ambiente de la planta en climas templados.
114
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FISIOLOGIA VEGETAL
115
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FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 29. Curva representativa de la fotosntesis de la temperatura (Lira Saldvar, Ricardo Hugo,
1994).
116
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FISIOLOGIA VEGETAL
y O2 ,
117
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FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 30 Efecto de la tensin hdrica en la actividad fotosinttica de una planta de girasol. Larcher,
W. 1980.
118
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FISIOLOGIA VEGETAL
119
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FISIOLOGIA VEGETAL
120
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
entonces, el carbn fijado anualmente por las plantas sera suficiente para llenar
97 vagones cada segundo de cada hora de los 365 das del ao.
La cantidad de CO2 en el aire se ha incrementado paulatinamente en los ltimos
200 aos (aparentemente, desde que se increment de forma significativa la
quema de combustibles fsiles), y actualmente se incrementa a una tasa de 0.7
PPM por ao.
Esos pequeos incrementos muestran que el retorno del gas carbnico hacia la
atmsfera esta balanceado por su uso en la fotosntesis, y que su concentracin
se mantiene casi constante a cierto mecanismo.
La respiracin de las plantas, microorganismos y animales, constituyen
importantes sistemas de retornar el CO2 a la atmsfera. As mismo, la actividad de
los volcanes, industrias y automviles influyen en ese equilibrio, pero para
mantener un nivel casi constante de CO2 atmosfrico, los ocanos resultan de
mayor importancia, este proceso se puede observar el ciclo del carbono en la
naturaleza en la grfica 31.
121
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
como
paramos,
desiertos,
bosques
tropicales
difieren
122
MANEJ
Tipo de planta
FISIOLOGIA VEGETAL
Mxima fotosntesis
Especie
CAM
Agave tequilaza
1a4
( maguey)
rboles y arbustos siempre
Pinus silvestris
verdes
pino escocs)
de
zona
tropical,
5 a 15
subtropical y mediterrnea.
rboles y arbustos deciduos
Fagus selvtica
5 a 20
15 a 30
35 a 70
de zona templada
Hierbas de zona templada y
plantas cultivadas C-3
Zacates tropicales y
dicotiledneas C- 4
1.6
ESTRUCTURA
DEL
APARATO
FOTOSINTTICO
LOS
PIGMENTOS RELACIONADOS
En los vegetales al clorofila esta localizada dentro del protoplasma de la clula, en
corpsculos denominados cloroplastos. La evidencia de que el cloroplasto tiene un
aparato fotosinttico completo, se ha tenido cuando se retiran los cloroplastos de
las clulas vegetales, estas estructuras aisladas retiradas retienen la propiedad
de la conversin del CO2 en azcares o almidones.
En las plantas superiores adems de la clorofila a y B existen otros pigmentos, los
carotenoides con las carotinas y xantofilas. En las algas junto con la clorofila A, se
encuentra la C o la D y otros pigmentos accesorios; las fucoxantinas y ficoeritrinas.
En las clulas de vegetales superiores pueden aparecer otros pigmentos llamados
antocinicos, que determinan especialmente el colorido de las flores y algunos
matices en hojas y otras estructuras.
123
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
1.6.2 FOTOSISTEMAS
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran
organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales formados por ms de 200
molculas de pigmentos).
La luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta lo
molcula de clorofiladiana, que es la molcula que se oxida al liberar un electrn,
que es el que ir pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido
liberar energa.
Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistemas
124
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
El haz : Es la capa superior de la hoja que capta o recibe los rayos solares,
compuesto por una capa de clulas que tambin se denominan epidermis
superior y puede presentar o no estomas, sus clulas desarrollan una capa de
cera externa denominada cutcula, la cual restringe la prdida de agua de la
hoja y de la plantas.
125
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FISIOLOGIA VEGETAL
El xilema: El xilema est formado por dos clases de tejido conductor las
Traqueidas y elementos de vaso. Otros componentes son fibras leosas y
parnquima. Las traqueidas son clulas alargadas con paredes gruesas, se
encuentran en las gimnospermas. Los vasos son filas de clulas individuales
denominadas elementos de vaso, se hallan de un extremo a otro de las plantas
angiospermas fundamentalmente.
Las traqueidas presentan celulosa, hemicelulosa y lignina en sus paredes. En
su desarrollo inicial se observan anillos, hlices y bandas. Las traqueidas se
sobreponen una con respecto a la otra, lo cual facilita el flujo del agua. Estas
clulas cuando alcanzan su madurez funcional, se degeneran el ncleo y
citoplasma, mueren quedando la pared celular para cumplir la funcin de
conducir el agua. Las dicotiledneas contienen solo xilema y en otras solo
floema.
126
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
predominan las aciculares que por su forman presentan una superficie minina al
desecamiento, al agua y al viento.
Los rganos que se parecen alas hojas
embriolgico, como hojas.. Los dos grandes cotiledones u hojas de semilla que
forman casi todo el volumen de la semilla de las leguminosas, por ejemplo, actan
como hojas suministradoras de alimento para la plntula. Las escamas que cubren
las yemas en desarrollo son hojas modificadas para ejercer la funcin de
proteccin, los zarcillos de muchas trepadoras son hojas con el limbo muy poco
desarrollado que sirven para agarrarse la planta en busca de luz, as tambin
127
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
ciertas espinas como las de los cactus. Son hojas modificadas. La disposicin de
las hojas en el tallo tienen gran importancia, las hojas erectas reciben ms
luminosidad durante todo el da por tanto consumen ms nutrientes que las hojas
semirrectas.
Figura 32 Estructura de la hoja (Tomado de PARDO VELOSA JAIME A. Fisiologa vegetal., UNAD.
2002.)
128
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FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 33 Epidermis del haz (A) y el envs (B) de la hoja Helleborus Nger. Obsrvese en el envs
gran nmero de estomas formados por dos clulas oclusivas reniformes (X 100, original)
18
STRASBURGER, E..
129
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FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 34. Epidermis del envs foliar de Tradescantia. A- vista frontal de un estoma; n clulas
anexas con leucoplastos l alrededor del ncleo celular. B- seccin transversal: a cmara
subestomtica (x 240, segn Strasburger)
Energa lumnica
6CO2 +
12H2O
---------------------
Cloroplastos
C6H12O6 + 6H2 O + 6 O2
Glucosa
agua
oxigeno
130
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FISIOLOGIA VEGETAL
en H y OH- .
131
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FISIOLOGIA VEGETAL
ATP
132
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FISIOLOGIA VEGETAL
133
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FISIOLOGIA VEGETAL
1.10.1 MATERIALES
Por Grupo:
Hojas variegadas de cardenal patrn verde blanco (begonia).
Sacabocados de 1 cm. A/E.
2 cpsulas petri.
Frasco de 125 ml con tapn con dos agujeros.
Tubo de vidrio recto.
Lmpara de 150W.
Vasos de 500 ml.
General:
Bomba de vaci ( o trompa de agua).
Probeta.
Solucin tampn de citrato fosfato pH 6.8.
Solucin de NaHCO3 de 0.01 M en tampn de citrato fosfato.
Reloj programador.
134
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
1.10.2 Procedimiento
Tape el frasco y conecte el tubo curvo a la bomba de vaco, con el ndice tape
el tupo recto durante breves momentos para vaco, suspenda el vaco
destapando el tubo.
Continu as mientras no haya burbujas al borde de los discos y estos se
hayan ido al fondo del frasco (con la trompa de agua el proceso es ms lento).
Reemplace los discos que no responda y traslade los discos infiltrados a una
cpsula petri. Agrega ms solucin y ordnelos en el fondo de modo que no se
toquen.
Resultados:
135
MANEJ
Tratamiento
FISIOLOGIA VEGETAL
Intensidad
de
la
fotosntesis.
Verde XBlanco Xb- Compara los resultados obtenidos con los dos tipos de material.
c- Porqu los discos suben a la superficie al iluminarlos?.
d- Qu aspecto de la fotosntesis se ilustra en este experimento?.
e- Ser posible efectuar este experimento si infiltramos los discos slo con el
tampn? Porqu?.
f- Cul es la funcin del bicarbonato de sodio?.
g- Qu variables podran introducirse con este sistema de medicin? Cmo
procedera?
136
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
CAPITULO II
LA RESPIRACIN DE LAS PLANTAS
2.1 INTRODUCCIN
Todas las clulas vivas respiran de manera continua, y con frecuencia absorben el
mismo volumen de O2 que el que liberan de CO2, hasta donde se conoce, la
respiracin es mucho ms que un simple intercambio de gases.
En el proceso global es una oxido-reduccin en la que algunos compuestos se
oxidan a CO2 y el O2 que se absorbe se reduce para formar H2O. Almidn,
fructanos, sacarosa, u otros azcares, grasas, cidos orgnicos y, en ciertas
condiciones, incluso protenas, pueden servir como sustratos respiratorios. . Lo
usual respiracin de la glucosa, por ejemplo, puede expresarse de la siguiente
manera:
C6 H12O6 + 6CO2 6CO2 + 6 H2O + energa
Gran parte de la energa que se libera durante la respiracin: unos 2870 Kl. o 686
Kcal. por mol de glucosa es calor. Cuando las temperaturas son bajas, este calor
puede estimular el metabolismo y beneficiar a ciertas especies, pero por lo comn
dicho calor se transfiere a la atmsfera o al suelo.
Lo cual tiene escasas consecuencias para el vegetal. Mucho ms importante que
el calor es la energa contenida en el ATP, ya que este compuesto se utiliza en
diversos procesos esenciales para la vida, como crecimiento y acumulacin de
iones.
137
MANEJ
Similar
a la fotosntesis,
FISIOLOGIA VEGETAL
respiracin y aspiracin del aire por los animales y seres humanos son sinnimas.
Sin embargo, aspirar aire se refiere solo a reacciones qumicas fundamentales
que se realizan en las clulas de humanos y animales, caractersticas de la vida.
Se define que la respiracin es la oxidacin de sustancias orgnicas en el interior
de las mitocondrias, las cuales estn presentes en todas las clulas vivas y que
estn acompaadas por la liberacin de energa. La mitocondria juega un papel
muy importante en la degadracin de materiales alimenticios para liberar energa
que la clula necesita.
138
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
2.2.1 TEMPERATURA
Este factor afecta significativamente las tasas de respiracin. Entre los 0 y los 35
C, la tasa se incrementa casi 2 o 4 veces por cada 10C de incremento. El efecto
de la temperatura en la respiracin incluye en el almacenamiento de algunos
cultivos. La parte cosechada de la planta que se almacena o preserva es un tejido
vivo, a menos que el producto haya sido cocinado o procesado; de otra manera, si
el producto esta vivo, la actividad enzimtica y los procesos vitales continan.
Considerada la respiracin como un proceso clsico debe provocarse su retardo
rpido y completamente, si es posible, para prolongar la vida de los productos
almacenados. Una manera de retardar el proceso de respiracin es refrigerar los
productos, aunque las temperaturas deben controlarse cuidadosamente. En
algunos cultivos como las manzanas, la temperatura ptima de almacenaje es de
0C, pues temperaturas mas bajas pueden daar severamente al fruto; algunos
frutos como pltanos, tomates y ciertas flores sufren quemaduras y perdidas de
turgencia en el tejido si se almacenan a menos de los 10C.
139
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
140
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
141
MANEJ
2.
FISIOLOGIA VEGETAL
3.
4.
5.
142
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
onversi:
onversin
2. Oxidacin; se realiza a travs del ciclo de Krebs o del cido ctrico. El cido
pirvico entra transformando en acetil CoA, descomponindose en CO2 e
H+, el cual se transfiere a aceptores de hidrgeno como NAD+, NADP+
FAD+.
3. Fosforilacin oxidativa final; a travs de un sistema de transporte de
onversin, constituido por los citrocromos y
oxidasas. Aqu los
onversin
te por otras
Protones) son transferidos a otros, de nivel energtico cada vez mas bajo.
143
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
La energa que por esto queda libre permite sintetizar ATP; esta es una
forma de energa
onversin
ADP.
Experimento:
Absorcin de O2 de la respiracin.
144
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
Materiales
Por grupo
General
2 vasos de 50 ml.
Agua destilada
Lpiz de cera
Algodn
Varilla de agitacin
Procedimiento
145
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
Resultados
-Haga un esquema que muestre los niveles de los lquidos despus de 24 horas.
-Justifique el uso del NaOH al 20%.
-Explique cual es la razn de los cambios en cada uno.
Experimento
Materiales
146
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
Por grupo
General
4 matraces de 500ml,
4 tapones biperforados,
Solucin de fenolftaleina,
3 pipetas de 10 ml,
Bomba de vaci,
Cuentagotas,
Embudo y soporte,
ml.
Papel de filtro,
Bureta con embudo para llenarla,
1 vasos de 100ml.
Procedimiento
Disponga los componentes como se indica en la figura 37. Coloque en el primer
matraz 30 ml de NaOH al 10% (absorbe al aire que penetra). En el segundo
matraz coloque 50 ml de Ba(OH)2 0.2 N previamente filtrado ( retiene CO2 del aire
que no fue absorbido antes). El tercero lleva 60 semillas embebidas y ultimo
matraz contendr 70 ml de Ba(OH)2 0.2 N previamente filtrado ( captar el CO2
producido por la respiracin de semillas.
Tome dos alcuotas de 10 ml de Ba(OH)2 del cuarto matraz y coloque cada una en
un vaso de 100 ml, agregue 2-3 gotas de fenolftaleina y titule con HCl 0.1 N. Deje
caer el cido gota a gota y agite suavemente hasta que haya cambio de color en la
solucin: Anote el total gastado con cada alcuota titulada.
147
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 37 Medicin de CO2 (disposicin de los componentes usados para medir la respiracin).
la solucin. De la misma
Resultados
148
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
2.4 FERMENTACIONES
2.4.1 RELACIONES ENTRE LA FERMENTACIN Y EL PROCESO
RESPIRATORIO
La fermentacin es la degradacin glicoltica de compuestos orgnicos en
ausencia de oxigeno. Es la forma anaerbica de la respiracin celular, en ella la
energa desprendida acumula en forma de ATP; puede ser realizada por
microorganismos (bacterias, hongos, mohos, levaduras) con la ayuda de
fermentos y enzimas de oxigeno producidos por ellos mismos.
La fermentacin produce la descomposicin de sustancias orgnicas complejas en
otras simples, gracias a una accin catalizada. Por ejemplo, debido a la accin de
la diastasa, la cimasa y la invertasa, el almidn se descompone (hidroliza) en
azcares complejos, luego en azcares simples y finalmente alcohol.
A la fermentacin a los cambios qumicos en las sustancias orgnicas producidas
por la accin de las enzimas. Esta definicin general incluye prcticamente todas
las reacciones qumicas de importancia fisiolgica.
De acuerdo al producto final de separacin obtenido, se puede distinguir varios
tipos de fermentaciones: Alcohlica o etanlica, lctica u homolctica, propinica,
butrica, actica, butilengliclica y cido mixta.
149
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
General
Tapn perforado
Tubo en U
150
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
Procedimiento
Hasta la mitad del matraz u otro frasco apropiado, ponga solucin de sacarosa al
10%, agregue levadura en una cantidad equivalente al 3% de volumen tomado, y
agite. Tape el frasco o matras con un tapn de goma perforado en cuyo orificio se
ha introducido un tubo de vidrio en U en posicin invertida. El brazo libre de ese
tubo debe estar sumergido en el vaso de precipitados con la solucin saturada de
Ba(OH)2 (como se observa en la figura 38).
Observe la intensidad del proceso utilizando el flujo de burbujas por unidad de
tiempo (min) como indicador. Si es posible hgalo cada 24 horas. Se deben
realizar 4 observaciones como mnimo.
A la semana siguiente tape el matraz con un corcho que lleva un tubo de vidrio
recto, caliente suavemente y acerque un fsforo a los vapores que se desprenden.
Resultados
a) Haga un grfico para mostrar la velocidad del proceso.
Fermentacin
No de burbujas min.
Tiempo
Intensidad de la fermentacin alcohlica.
b) Qu objeto tiene conectar el matras con el vaso que contiene Ba(OH)2?
c) A que corresponde el precipitado que se formo en el vaso?
d) Explique el fenmeno global
151
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
General
3 portaobjetos cncavos
3 cubreobjetos
Microscopio,
3 pipetas Pasteur
152
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
2.5.1 GLICLISIS
En este proceso, la glucosa, en presencia de la enzima hexokinasa, acepta un
grupo fosfato de la adenosina trifosfato (ATP) y produce glucosa 6-fosfato (glucosa
fosforilada), convirtiendo as el ATP en adenosina difosfato (ADP). En la figura
12.3 se representa la degradacin de glucosa a cido pirvico, paso a paso.
En las reacciones de gliclisis, cada molcula de glucosa produce dos molculas
de cido pirvico. Dos molculas de NAD+ aceptan energa de cuatro electrones y
es transformado as en NADH. Dos molculas de ATP se usan para fosforilar el
153
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
azcares intermedios
154
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
2.5.2 FOTORESPIRACIN
En las primeras investigaciones sobre fotosntesis y respiracin, la tasa de sta se
midi en la oscuridad, por lo que se asumi que la respiracin era independiente
de la intensidad de la luz. Ms tarde se descubri que, en la mayora de las
plantas, la respiracin por luz se han denominado fotorespiracin.
Cierta parte de la respiracin, llamada respiracin oscura, es independiente de la
luz y ocurre a la misma velocidad tanto en presencia de luz como en la oscuridad.
Tambin se ha demostrado que la respiracin oscura (que no requiere luz) no
depende de la concentracin de oxigeno, pero se realiza a casi la misma velocidad
en concentraciones bajas de oxigeno (2%) como en la que se encuentra en el aire
ambiental (29%).
Por otro lado, la tasa de fotorespiracin se incrementa en la medida que la
concentracin de oxgeno se incrementa (2 a 20%). Es difcil medir las magnitudes
muy pequeas de fotorespiracin para una hoja iluminada, pero han sido
determinadas por numerosos investigadores.
Se ha argumentado que si la fotorespiracin fuera totalmente intil o nociva se
habra perdido durante los prolongados periodos de la evolucin vegetal. Por
atraparte, la oxigenasa caracterstica de la RuBPcasa pudiera ser ineludiblemente
inherente a la naturalaza de la carboxilaza. Se ha alegado tambin que la
fotorespiracin es innecesaria ya que las plantas C-4 no fotorrespiran.
La fotorespiracin parece incrementarse durante la rpida translocacin de
fotoasimilados, por ejemplo: durante el temprano desarrollo de una hoja o un
botn, o bien durante el (pegamiento) del fruto. Bidwell ha sugerido que la
155
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
156
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
CAPITULO III
LA NUTRICIN DE LAS PLANTAS
3.1 INTRODUCCIN
De acuerdo a varios investigadores, la disponibilidad de los nutrimentos para la
planta es afectada por los factores que modifican la habilidad del medio de
crecimiento para suministrar los nutrimentos a la planta y por los factores que
afectan a sta para utilizar los nutrientes que le son aplicados.
Cuando se estudia un procedimiento para medir la disponibilidad de un nutrimento
e interpretar los resultados obtenidos con dicho procedimiento, es necesario
conocer las reacciones fsico-qumicas del nutrimento en el medio estudiado. Por
su parte se requieren conocer los factores que afectan la habilidad de la planta
para absorber aquellos nutrimentos presentes en la superficie de la raz, lo cual en
la mayora de los casos depende de la especie de planta o aun de la variedad o
hibrido de una misma especie.
Para su adecuado metabolismo las plantas requieren e incorporan a su
organismo, adems del carbono, hidrgeno e oxgeno que se adquieren por las
hojas mediante los procesos de la fotosntesis y la respiracin y se consideran
como indispensables, otros elementos minerales esenciales, denominados
elementos mayores o macroelementos, debido a que las plantas los necesitan en
mayores cantidades como: nitrgeno, fsforo, potasio y un poco en menor
cantidad de calcio, magnesio, azufre.
Los tres primeros son considerados primarios y los tres siguientes como
secundarios, tambin requiere de otros elementos en menores cantidades
157
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
3.2 OBJETIVO
enfermedades fisiognicas.
158
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
3.3
FACTORES
QUE
AFECTAN
LA
CONCENTRACIN
DE
159
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
19
160
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
La ausencia de O2 inhibe la
161
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
depende del
Zinc- Fsforo
Zinc- Nitrgeno.
Zinc Magnesio.
Zinc Calcio.
Boro - cobre.
Hierro Fsforo.
Cobre Fsforo.
Cobre Hierro.
Cobre Molibdeno.
Cobre Zinc.
Molibdeno Fsforo.
Hierro - Calcio.
162
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
arseniatos,
fenilhidrazones,
cloroanfenicol,
malonatos,
arsenitos,
3.5
PLANTAS
Las plantas necesitan tener las cantidades necesarias de elementos esenciales
para su desarrollo, algunos los clasifican como indispensables, elementos
mayores y a estos los dividen en primarios y secundarios, y por ltimo los
elementos menores llamados tambin microelementos u oligoelementos traza.
163
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
Los
elementos
menores,
microelementos
oligoelementos,
elementos traza: Estos los requiere la planta en menor cantidad para alcanzar
su desarrollo ptimo. Ms sin embargo si existe una ligera deficiencia, como un
mnimo exceso, puede ocasionar graves trastornos. Tales elementos son: el
boro, hierro, cobre, manganeso, zinc, y molibdeno, cobalto, vanadio,
volframio20.
Elemento
N
Deficiencia y
Funcin
Toxicidad
sntomas
Crecimiento
lento,
Crecimiento
clorosis,
tallos
exuberante debido a
temprana,
delgados
cortos,
incrementa
crecimiento
del
el
follaje,
disminucin
del
floracin,
rendimientos
Elemento mvil.
biomasa,
prematura.
almidones
sean
bajo
en
defoliacin
exceso
de
agua,
disminucin
del
periodo
de
almacenamiento
de
tejidos
blandos y blancos.
20
164
MANEJ
Elemento
P 2O 5
Elemento
K 2O
Funcin
FISIOLOGIA VEGETAL
Deficiencia y
sntomas
Toxicidad
Retarda el crecimiento
Acelera demasiado la
de las races, la
maduracin, impide la
formacin de flores y
interaccin de Cu, y
fosfolipedos, vitaminas,
Zn, presenta
energas fotosintticas,
estructuras, apertura
malformaciones en los
floracin, formacin y
de yemas,, coloracin
frutos.
produccin de semillas y
de rojiza de hojas
concentracin de
antocianinas.
Funcin
Deficiencia y
sntomas
Toxicidad
Estanca el desarrollo,
Baja absorcin, da
entrenudos cortos,
lugar deficiencia de
disminuye la
transpiracin, coefactor
formacin de frutos,
ctricos la cscara es
color spero, y
gruesa.
de clorofila, produccin de
arrugado, quemazn
celulosa, fortalecimiento de la
enfermedades, formacin de
aparecen en hojas
viejas.
165
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
Elemento
Funcin
Formacin paredes celulares,
tallo fuertes, crecimiento de la
raz, regula la asimilacin de B,
Ca
Elemento
Mg
Funcin
Deficiencia y
sntomas
Toxicidad
Se neutraliza el
desarrollo de los
tallos, se pudren los
extremos de las
races, quemazn de
las hojas jvenes,
No existen sntomas
visibles, asociado con
exceso de carbonato.
hojas moteadas
necrticas pequeas,
Deficiencia y
sntomas
Componente de la formacin de
Clorosis intervenla en
Toxicidad
No se conoce
formacin de azcares y
aceites, asimilacin de fsforo y
reacciones enzimticos,
elemento mvil.
Elemento
Funcin
Deficiencia y
sntomas
Toxicidad
Es requerido en cantidades
Reduccin en el
iguales al P y Mg, es
hojas jvenes no es
constituyente de vitaminas,
algunas veces,
duros, leosos y
amarillamiento
delgados.
intervenla y
necrosamiento.
166
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
Elemento Funcin
Transporte de electrones, reacciones
deoxidorreduccin, esencial en la
Fe
Elemento
Cu
Funcin
Toxicidad
sntomas
Clorosis intervenla en
Puntos
necrticos en
tendencia a
las hojas
blanqueamiento.
jvenes.
Deficiencia y
sntomas
Toxicidad
Enanismo, secamiento
Poco desarrollo,
descendente, hojas
endebles de
de clorosis frrica,
coloracin opaca se
oscurecimiento
enrollan o toman
anormal de la zona
forma de ese.
radicular.
conductor elctrico,
metabolismo de grasas, sntesis
de minina.
Elemento
Funcin
Interviene en la sntesis de la
clorofila y vigor de las planta,
Zn
hormonas de crecimiento,
formacin de alcoholes,
constituyentes de varias
enzimas, Elemento inmvil.
Elemento
Funcin
Deficiencia y
sntomas
Toxicidad
Clorosis intervenla en
Produce clorosis
frrica.
Deficiencia y
Toxicidad
167
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
sntomas
Mn
Crecimiento de la planta,
Clorosis intervenla,
Poco desarrollo
asimilacin de P, K y Ca,
manchas moteadas,
vegetativo,
catalizador de reacciones de
cadas de hojas,
distribucin irregular
oxidoreduccin, sntesis de
desorganizacin del
de clorofila, y
clorofila, metabolismo de N y
cloroplasto.
provocas deficiencia
Elemento
Funcin
de hierro.
Deficiencia y
Toxicidad
sntomas
B
Papel enzimtico,
Muerte de tallos y
Amarillamiento de la
absorcin de N, Ca,
zona meristemtica de
base de la hoja
la raz, cuarteamiento
seguido de un
de frutas
necrosamiento
especialmente de
progresivo desde la
nucletido, traslocacin.
caducifolios,
Elemento inmvil.
tubrculos de papa
vrtices y bordes.
huecos.
Elemento
Funcin
Deficiencia y
Toxicidad
sntomas
Cl
Proceso de fotosntesis,
Quemazn en los
elemento mvil.
posteriormente se
bordes y extremos de
vuelven clorticas y
necrticas
veces clorosis de la
apareciendo un color
bronceado.
pueden dividirse.
168
MANEJ
Elemento
Funcin
FISIOLOGIA VEGETAL
Deficiencia y
Toxicidad
sntomas
Mo.
Participa en el
Clorosis intervenla
metabolismo del N, es
brillante o color
prpura brillante en el
coliflor.
moteados clorticos
nitrgeno. Elemento
intervenales con
semimvil.
quemazn en los
bordes.
Tabla 7 Elementos esenciales para la mayora de las plantas superiores y concentraciones internas que se consideran
adecuadas
Molibdeno
Forma
Smbolo
Elemento
disponible al
qumico
Mo
Concentracin
Concentracin
tejido seco
tejido seco.
mg/Kg.
Peso atmico
vegetal
MoO4
2-
2+
95.95
0.1
-0.00001
Nquel b
Ni
Ni
58.71
Cobre
Cu
Cu Cu
63.54
0.0006
Cinc
Zn
2+
Zn
65.38
20
0.0020
Manganeso
Mn
Mn
54.94
50
0.0050
10.82
20
0.002
55.85
100
0.010
35.46
100
0.010
32.07
1.000
0.1
30.98
2.000
0.2
24.32
2.000
0.2
40.08
5.000
0.5
39.10
10.000
1.0
14.01
15.000
1.5
16.00
450.000
45
2+
2+
Boro
H3BO3
Hierro
Fe
Fe
Cloro
Cl
Cl
Azufre
SO
Fsforo
H2 PO4
3+
Fe2+
2-
H2 PO4
Magnesio
Mg
2+
Calcio
Ca
Mg
Potasio
Nitrgeno
NO3 NH4
Oxigeno
O2
H2 O
Carbono
CO2
12.01
450.000
45
Hidrogeno
H2 O
1.01
60.000
a-
b-
169
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
3.6.1 LA MICROFLORA
Est constituida por vegetales microscpicos, entre los se encuentran los
siguientes.
3.6.1.1 Bacterias
Es el grupo ms importante y variados de microorganismos que tienen funciones
diversas y de gran importancia en.
Azobacter, Azospirillum.
3.6.1.2 Hongos
Son varios miles de especies que viven en el suelo y sus funciones principales
son:
170
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
(micorrizas)
3.6.1.3 Algas
Corresponden a vegetales microscpicos pero forman conglomerados fcilmente
visibles. Necesitan agua, luz y minerales, sus principales funciones son:
3.6.1.4 Actinomicetos
Son microorganismos que comparten bacterias y hongos cuyas funciones
sobresalientes son las siguientes:
171
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
3.6.2.2 Colepteros
Existen ms de 200 especies que viven en el suelo. Son masticadores y un
porcentaje importante son predatores. Actan como controladores naturales de
moscas, babosas y caracoles.
21
172
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
3.6.2.5 Nemtodos
Actan como controladores naturales de hongos, bacterias y protozoos, inclusive
existen formas de depredadores de su propia especie, siembargo algunos son
fitoparsitos capaces de causar serios daos a las plantas.
deficiencias nutricionales;
173
MANEJ
Elementos
Cantidad
FISIOLOGIA VEGETAL
Elementos
Cantidad
Agua destilada
1000 cc.
(NO3)2 Ca
0.33 gr.
NO3K
0.33 gr.
PO4H2K
0.33 gr.
SO4Mg
0.33gr.
CIK
0.16 gr.
Cantidad
1.800 cc.
(SO4)3Al2
1 gr.
IK
0.5gr.
TiO2
1 gr.
Cl2Sn 2H2O
0.5 gr.
ClLi
0.5 gr.
Cl2Mn 4H2O
7 gr.
BO3H3
11 gr.
SO4Zn
1 gr.
SO4Cu
1 gr.
SO4Ni 6H2O
1 gr.
(NO3)2Co 6H2O
1 gr.
174
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
+
4)
de los aniones.
Se sabe que las enzimas controlan directa o indirectamente todos los procesos de
metablicos que ocurre en las plantas; todas las enzimas estn formadas por
protenas, es decir, son compuestos de N. Cualquier elemento que influya en la
formacin de aminocidos, sntesis de protenas o que sea componente o
activador de alguna enzima o grupo de enzimas, se puede decir que en alguna
forma est relacionado con N y su metabolismo.
As por ejemplo, el S es un constituyente de los aminocidos cistina, cistena y
metionina, que forman parte de todas las protenas de las plantas y en
consecuencia este elemento juega un papel fundamental en el metabolismo del
nitrgeno
Los electrones para la reduccin del NO3 a NH3 provienen de la oxidacin de los
carbohidratos mediante el proceso de respiracin. Cualquier elemento que afecte
la sntesis de los carbohidratos, la respiracin y el transporte de electrones,
indirectamente afectar el metabolismo del N.
Elementos con el K, Mg, Fe, Mn y Zn, que estn relacionados en una u otras
forma con la sntesis de la clorofila, indirectamente estn relacionados con las
funciones del N en las plantas22.
El P, por ser un componente de todas las enzimas que tiene relacin con el
transporte de energa por su participacin en la sntesis y descomposicin de
carbohidratos por ser componente de los cidos nucleicos, est ntimamente
relacionado con la sntesis de protenas y las funciones generales del N en las
plantas.
22
175
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
176
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
Parte del amoniaco es recuperado por las plantas; el resto se disuelve en el agua
o permanece en el suelo, donde los microorganismos lo convierte en nitratos o
nitritos en un proceso llamado nitrificacin, que consiste en dos etapas de
oxidacin de amonio por grupos de bacterias diferentes en forma sincronizada:
bacterias oxidantes de nitro llamadas nitro como nitrobacter este proceso se lleva
acabo por bacterias auttrofas en la siguiente reaccin:
NH4 + 1.5 O2 + NH2OH + Na OH + 0.5 O2 + NO2 + 4H + H -2H
NO2 + 0.5 O2 + H2 O + NO -3 + 2H+
NO2 y NOH + N2O
Ocurre primero en el suelo por bacterias de los gneros nitrosomas, nitrosopira,
nitrococus mobilis y nitrosovibrio luego por nitrobacter, nitrosocus y nitrospira. Este
proceso puede ser afectado por factores como aireacin, acidez, humedad,
temperatura y materia orgnica en el suelo.
Los nitratos pueden almacenarse en el humus en descomposicin o desaparecen
del suelo por lixiviacin, siendo arrastrado a los arroyos y lagos. Otra posibilidad
es convertirse en N mediante la desnitrificacin y volver a la atmsfera como N2.
En los sistemas naturales, el N que se pierde por desnitrificacin, lixiviacin,
erosin y procesos similares es reemplazado por el proceso de fijacin y otras
fuentes de nitrgeno.. La interferencia antrpica en el ciclo de nitrgeno puede,
hacer que haya menos N en el ciclo, o que se produzca una sobrecarga en el
sistema., se puede observar en los cultivos intensivos y la tala de bosques.
177
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
178
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
179
MANEJ
FISIOLOGIA VEGETAL
CAPITULO IV
LA PROPAGACIN DE PLANTAS
4.1 INTRODUCCIN
La propagacin de las plantas es una actividad fundamental para la humanidad.
Segn se cre que la civilizacin se inici cuando el hombre aprendi a sembrar y
a cultivar ciertas clases de plantas que satisfacan sus necesidades nutritivas y las
de sus animales.
A medida que el hombre fue descubriendo a travs del tiempo diversidad de
plantas para la alimentacin, la construccin de viviendas y elementos de trabajo,
fibras, medicinas, para ocasin de recreo y ornato, el hombre las introdujo como
cultivo.
Para realizar los cultivos el agricultor o estudiante de ciencias agrarias debe
conocer las los mtodos y sistemas de propagacin para continuar la especie.
El hombre ha tenido que realizar el mejoramiento de las plantas para aumentar
sus rendimientos agronmicos, resistencias a plagas y enfermedades, calida fsica
y qumica,
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presentar segregacin por tanto no son idnticas a la planta madre, sobre todo las
especies que tienen alto porcentaje de polinizacin cruzada.
Germinacin de la semilla.
Crecimiento vegetativo.
Induccin de la floracin.
Las plantas durante la floracin, producen dos tipos de clulas especializadas que
al unirse realizan la fecundacin y es aqu en donde se inicia el ciclo de
reproduccin, es decir se forman las semillas.
En las flores masculinas se reproducen las anteras, en estas se encuentran las
clulas de polen (clulas masculinas), las cuales al madurar se trasladan en busca
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HARTMAN HUDSON T:
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de vulos que son las clulas femeninas de reproduccin, cuando stas estn
maduras, para unirse y producir una nueva semilla.
Los vegetales se pueden clasificar de acuerdo con los diferentes tipos de semilla
que presentan, es as como se clasifican gimnospermas y angiospermas. Las
gimnospermas se caracterizan por presentar vulos o semillas no encerrados en
el pistilo de la flor, por tanto se le llama semilla desnuda. Ejemplo l asemilla del
pino. Las angiospermas presentan las semillas encerradas en una estructura
llamado ovario, la cual se desarrolla despus en fruto que es el que contienen las
semillas. Debido a este carcter se les denomina semillas encerradas.
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24
Ibd.
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HUMEDAD
INTENSIDAD DE LUZ
TEMPERATURA
FOTOPERIODO
FLORACION
CLIMA EN GENERAL
FACTORES
FISILOGICOS
(Nutrientes del suelo)
FACTORES GENTICOS
Los factores bioqumicos son las combinaciones de los factores biolgicos y los
qumicos unidos indisolublemente. Los procesos bioqumicos son fundamentales
en todos los fenmenos que ocurren en el periodo de la vida de la planta
incluyendo la floracin, los compuestos qumicos llamadas auxinas y giberelinas
presentan un papel trascendental en el proceso de floracin.
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intensas. Los genticos pueden presentarse en los que necesitan de cierto tiempo
y condiciones ambientales para poder germinar, tambin puede presentarse a
estructuras que deben sufrir cambios para poder germinar, o que proceden de
zonas templadas. Por lo que se le llama latencia fisiolgica o endgena interna y
se caracteriza que a pesar de estar madura anatmicamente la semilla no pude
germinar hasta ocurran complejos cambios fisiolgicos en el embrin, los
cotiledones o el endospermo.
Estos inconvenientes pueden superarse aplicando estratificacin prolongada de
uno a dos meses en arena, colocando un sustrato de este material de unos 10 cm.
y luego las semillas objeto del tratamiento repitiendo la operacin cuantas veces
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BAJAS TEMPERATURAS
ALMACENAMIENTO
SEMILLAS
LATENTES
FACTORES GENETICOS
ALTAS TEMPERATURAS
FACTORES FISIOLOGICOS
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Para lo cual se puede hacer por medios fsicos tratndolos a altas temperaturas
sin sobrepasarse de 80 C.
Es muy importante sembrar las semillas en suelos de buena estructura fsica y
fertilidad, es decir con buena fuente de nutrientes, drenaje, aireacin y retencin
de humedad.
Las semillas se deben tapar con el sustrato con dos o tres veces el tamao de la
semilla, el riego se debe aplicar para tener una humedad regulada, la luz debe en
un principio debe ser moderada hasta cuando las plntulas emerjan, para
aplicacin del riego se puede realizar el mtodo de nebulizacin, o travs de
vapor.
2 partes de marga.
1 parte de arena.
Para 36 litros aadir 42 gramos de superfosfato ( o tierra caliza) y
21 gramos de yeso.
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O tambin
4.3.1 ESQUEJES
capacidad de formar una nueva planta capaz de producir sus races, tallos, flores y
frutos; para que esto suceda es necesario que en los meristemos, el grupo de
clulas que hacen parte del tejido vascular, estn en capacidad de producir races
iniciales a partir de las clulas radicales, que van a formar yemas radicales y luego
races adventicias para as formar una nueva planta semejante a la progenitora.
Para la preparacin de esquejes, generalmente se toman del tallo de las plantas, y
se clasifican dependiendo a partir de las uniones de las hojas o nudos los cuales
les dan el nombre de esquejes internodales o cuando se toman por debajo de un
nudo y toman el nombre de esquejes nodales.
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4.3.2 ACODOS
Clases de acodos
4.3.2.1 En punta
El enraic se obtiene en la punta de las ramas, las cuales se doblan hacia el
suelo. La punta de la rama principia a crecer en el suelo hacia abajo, pero se
curva para producir una vuelta pronunciada en el tallo u en esa vuelta se
desarrollan las races, este mtodo es especial para la zarzamora rastrera, las
frambuesa.
4.3.2.2 Simple
Se efecta doblando una rama hasta el suelo y cubrindola parcialmente con
tierra o medio de enraizado, pero dejando al descubierto su extremo Terminal.
La punta de la rama se estrechamente y se enderezan los ltimos 15 a 30 cm de
ella y torcindola un poco para aflojar la corteza, con frecuencia se hacen cortes o
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4.3.2.5 Banquillo
Es necesario cortar la planta hasta el suelo, en estado de reposo, y amontonar
tierra u otro medio de enrace alrededor de la base de los nuevos brotes que se
forman para estimular que se formen maces en ellos. Cubriendo las ramas con
tierra, se mantiene anillada y se estimula la formacin de races.
4.3.2.6 Trinchera
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4.3.3 INJERTOS
Injertar consiste en juntar partes de plantas de tal forma que se unan y continen
su crecimiento como una sola planta. La parte que tiene la raz se llama patrn y la
parte de la planta que est sobre el patrn y que va a dar origen a ramas flores y
frutos se llama pa o injerto.
Las razones para injertar es la perpetuacin de los clones que no se pueden
reproducir en formas convenientes por estacas, acodadas, divisin u otros
mtodos asexuales.
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Existen varios mtodos para realizar un injerto; se debe tener cuidado para que el
injerto sea exitoso debe haber un contacto ntimo del cambium del patrn y del
injerto y los cortes deben ser lo ms posible en forma y tamao.
Enseguida se especifican algunas tcnicas ms comunes, dichas en forma
sencilla.
Injerto de escudete en T, Tome una rama elimine las hojas, corte una
yema sana en una sartilla de 2.5 cm, por enzima y por debajo de la yema.
Realice un corte en T en el patrn en la corteza del patrn a unos 15 a 30 cm.
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Propagacin de plantas.
Entre las desventajas que presenta ste cultivo est su costo, la imposibilidad de
erradicar las bacterias, la posibilidad de desarrollar mutaciones genticas y las
dificultades de algunas plantas para adaptarse al medio habitual.
Para desarrollar se utilizan tcnicas de esterilizacin, manipulaciones aspticas,
reguladores de crecimiento (Auxinas, citocininas, giberelinas), medios de cultivo
(sales inorgnicas, compuestos orgnicos, complejos naturales y materiales
inertes de soporte),
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y presencia de tejidos de
almacenamiento.
En algunas especies desde el punto de vistas del manejo de la semilla, no siempre
es posible separarla del fruto, ya que a veces forma una misma unidad, por eso el
fruto se trata como semilla, como sucede en la cebada, maz trigo y el arroz.
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CAPITULO V
CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE PLANTAS
5.1 INTRODUCCIN
Se considera que el crecimiento y desarrollo de las plantas es el aumento del
tamao los tejidos de los vegetales, en los cuales puede ser aumento del tamao
de las clulas o en el incremento de ellas, a la vez que aumentan en tamao,
pueden hacerlo en los diferentes procesos
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desarrollan.
Se distinguen cuatro perodos de desarrollo que son: embrionario, juvenil,
reproductor y de envejecimiento. Una pequea cantidad
de las sustancias
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las otras, siembargo, hay algunos modelos muy importantes del crecimiento actual
con las capacidades fisiolgicas o bioqumicas ( fotosntesis, respiracin,
transporte) de las partes en desarrollo.
Estos modelos han sido muy usados en programas de mejoramiento por
hibridacin, para obtener plantas mejor adaptadas a los factores ambientales
particulares y para programar aplicaciones ms eficientes de fertilizantes y agua.
Se pueden observar en las figura 46.
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plantas.
Todas las clulas de los vegetales se forman a travs de divisiones sucesivas de
un nico ovulo fecundado, generalmente todas tienen unas misma informacin
gentica. La diferencia entre unas y otras est en que acumulan juegos distintos
de molculas de ARN y protenas sin alterar la secuencia de la cadena ADN.
El proceso de diferenciacin, se debe a la activacin y desactivacin selectiva de
genes en una sucesin programada. Estos cambios organizados de las
caractersticas celulares son irreversibles, lo que quiere decir que el proceso de
diferenciacin no implica prdida de material gentico, sino expresin diferencial
de los genes.
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El crecimiento primario de la raz tiene que ver con la longitud determinado por el
pice de la raz y el crecimiento secundario, que est relacionado que permite el
crecimiento del xilema o madera en el interior del cilindro radical y floema en el
exterior. ste interviene en la formacin de la corteza, que cubre las races viejas
de la misma forma que los troncos.
Existen plantas que tienen la facultad de formar races cuando se le cortan los
tallos como el caso de algunos maderables, frutales de hoja caduca, otras plantas
tienen la facultad de producir races cuando se cortan las hojas como es el caso
de las violetas africanas y otros tienen la facultad de producir races de los frutos
como en el caso de la guatila (Sechium edule), Por lo anterior las plantas se
pueden propagar por estolones, y esquejes y esto se debe a la accin de la
hormona denominada auxina.
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agua).
Las respuestas que no se relacionan con la direccin del estimulo se denominan
nsticas y comprenden la epinastia (curvarse hacia abajo), hiponastia (curvarse
hacia arriba), nictinastia (movimientos de dormicin, es decir el abrir y cerrar las
hojas), seismonastia (respuesta al shock mecnico) y las reacciones de varios
tipos de trampa en las plantas carnvoras.
5.4.1 GEOTROPISMO
Las plantas crecen hacia arriba (geotropismo negativo, opuesto a la direccin de la
fuerza de la gravitacin), o hacia abajo (geotropismo positivo), u horizontalmente,
en ngulo recto a la gravedad (diagetropismo). Las plantas pueden sentir
gravedad y cuentan con un mecanismo para responder a ella, a pesar se que no
se percibe totalmente.
La cofia, es en apariencia el rea de percepcin de la raz, si se cortan los puntos
de crecimiento no hay reaccin geotrpica. En forma similar, el pice del tallo es
esencial para la respuesta geotrpica del tallo.
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5.4.2 FOTOTROPISMO
Este mecanismo tiene que ver con la reaccin fototrpica se remonta a los
experimentos de Went que condujeron al descubrimiento de la auxina. Se
descubri que s un coleptilo se ilumina por un lado, la auxina se distribuye
asimtricamente, de modo que se acumula en el lado oscurecido de aquel. Esa
cantidad mayor de auxina causa que dicho lado se alargue ms que el iluminado
y el crecimiento asimtrico hace que el coleptilo se curve hacia la luz.
La respuesta fototrpica de los tallos con hojas depende de la iluminacin desigual
de las que estn orientadas o no hacia la luz; por ello se ha sugerido que la
desigual sntesis y transporte de la auxina ocurre como resultado de la desigual
iluminacin de las hojas. De acuerdo con este punto de vista, se exporta ms
auxina de una hoja oscurecida que de una iluminada, lo cual determina un mayor
crecimiento del tallo bajo la hoja oscurecida.
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CAPITULO IV
REGULADORES DE CRECIMIENTO
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Etileno.
De las cinco sistemas qumicos estimulan la elongacin celular estn las auxinas y
Giberelinas, y las citocininas estimulan la divisin celular.
ALVAREZ BARBARA A.
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cido
indol 3-
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formacin de yemas, las cuales son obtenidas con base en una proporcin
citocinica alta con respecto a las auxinas.
Las citocininas aplicadas exgenamente en general activan el crecimiento de las
yemas laterales. Aplicadas
Las citocininas poco intervienen en el crecimiento de las races.
El transporte de las citocininas es va xilema principalmente.
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Retardan la senescencia.
Retraza la absicin.
AUXINA ALTA
CITOCININA BAJA
Races en brotes
ALTO
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6.4 EL ETILENO
Es una hormona gaseosa producida por las plantas, fue descubierta en 1934,
influye en diversos procesos vegetales, inhibe el alargamiento celular, promueve la
germinacin de las semillas y participa en las respuestas a los vegetales a las
lesiones o a la invasin de microorganismos patgenos, acta en la maduracin
de frutos, los cuales producen etileno al madurar y ste acelera la maduracin, lo
que lo induce a producir ms etileno y as acelera la maduracin.
El etileno se utiliza comercialmente para madurar uniformemente el banano; se
considera como la hormona que produce la abscisin foliar con la interaccin
antagnica del etileno y la auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la
produccin de etileno y la auxina, cuando el tejido foliar envejece se incrementa la
produccin de etileno y disminuye la concentracin de auxina e inclusive
disminuye la concentracin de citocininas; acta como regulador del desarrollo de
las plantas, es intermediario en la sntesis de poliamidas; las plantas producen, por
descomposicin parcial de ciertos hidrocarburos, el gas etileno.
Se usa para la floracin de las bromelias, El etileno provoca la abscisin
prematura de las hojas, frutos jvenes y otros rganos. Es probable
que los
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El cido abcsico se considera con la hormona que regula el estrs porque induce
cambios en los tejidos vegetales expuestos a condiciones desfavorables como
congelacin, alta salinidad y sequa.
El ABA inhibe el crecimiento de muchas plantas
y partes, segn se ha
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ms
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ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS
Profundizacin
Para indagar el conocimiento bsico que se tienen sobre los temas de la Unidad
2. Se propone un cuestionario autoevaluativo previo a la profundizacin y
desarrollo de los temas, para que el lector tenga un panorama acerca del estado
de sus nociones y conocimiento.
1-Cuales son los factores que afectan la actividad fotosinttica de las plantas?.
2- Por qu es importante la fotosntesis en los cultivos?
3- Qu importancia tienen los estomas para las plantas?
4-Qu factores afectan la respiracin de las plantas?
5Cual es la importancia de producir oxigeno sembrando plantas?
6-Qu factores afectan la concentracin de nutrimentos para las plantas?
7-Enumere los elementos esenciales para el desarrollo de las plantas?
8-Defina los mtodos de propagacin de las plantas y de ejemplos?
9- Qu es fototropismo y geotropismo de las plantas?
10-Para que sirven las hormonas o reguladores de crecimiento en las plantas y
cuales conoce usted?
Transferencia
1- Visite en su regin cultivos y comente con los propietarios o administradores
sobre las aplicaciones fertilizantes y las respuestas que se obtienen en stos
cultivos. Y si se presentan problemas al respecto realice ensayos al respecto para
corregirlos.
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2- Realice una visita a zonas de alta vegetacin y compare con zonas desrticas
y analice que factores ambientales fijan la respuesta al desarrollo de las plantas
en cada sitio.
3- Realice propagacin asexual de frutales y plantas ornamentales en su zona y
tome informacin de su desarrollo.
4- Aplique hormonas orgnicas en frutales para aumentar el tamao de los frutos y
para producir frutas sin semillas.
5- Realice propagacin sexual de leguminosas y aplique Rhizobium, observe la
respuesta del crecimiento de la planta respecto a las plantas sin aplicacin.
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7. FUENTES DOCUMENTALES
7.1 LIBROS
ARIAS R. MARIA DEL CARMEN R. Botnica Econmica. 2002. Pgs.273
BLUME LEOPOLD. Enciclopedia de la propagacin de plantas. ISBN: 84-8076356-6. 2000. Pgs. 320.
CALVIN MELVIN. Explotacin de la ruta del carbono en la fotosntesis.
BAKER D. A. And J. L. (Eds) . 1987. Solute transport in plant cells and tissues.
Longmans. Harlow, England.
GRAM. PETER. El ciclo del nitrgeno, CIAT. Pgs. 119-129.
GRUPO LATINO Ltda.: Volvamos al campo, Manual de cultivos orgnicos y
alelopata.ISBN 958-8203-08-2
HALL. J.L. FLOWERS. Plant cell structure and metabolism, second Edition.
Longman, Group limited. London.
HARTMANN H. propagacin de plantas. 1975. Pgs. 808.
HURTADO M: DANIEL, MERINO MARIA EUGENIA: Cultivo de tejidos vegetales.
Editorial Trillas.2000. Pgs. 232.
KRAMER P. Relaciones hdricas de suelo y plantas.1978. Pgs.538.
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htp//ww.ut.edu.co/fmvz/0101/pastos.htm - 179k htp//www .biologia.eia.edu.co/losporques.htm - 27k htp//www.agro.unalmed.edu.co/posgrados/ agrarias/default.php?link=docentes - 29k htp//www.gobersucre.gov.co/FISIOLOGIA%20VEGETAL.pdf htp//www.utadeo.edu.co/programas/ tecnologias/postcosecha/plan.php - 32k
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Alternative Proxies: