Ecología General 2º cuatrimestre 2016.

Teórica 1: Introducción y Métodos 1

¿Cuáles son los principales marcos teóricos y cuáles son las áreas de la ecología?
La teoría de la evolución a través del proceso de selección natural es el marco teórico desde el cuál se
interpretan muchos procesos ecológicos, especialmente en los primeros niveles, desde el individuo hasta la
estructura de las comunidades. A su vez, la interpretación de los procesos a nivel de ecosistema, que se
relacionan principalmente con transferencias de materia y energía entre el medio ambiente abiótico y biótico,
se basa en las leyes de la termodinámica.

De acuerdo al nivel de organización sobre el cuál se enfoque, existen distintas ramas de la ecología: la
ecofisiología y la ecología del comportamiento estudian la respuesta individual al medio ambiente (biótico y
abiótico). La ecología de poblaciones trata principalmente del estudio de los determinantes de la abundancia y
las fluctuaciones poblacionales. La ecología de comunidades estudia los determinantes de la estructura y
funcionamiento de las comunidades, mientras que desde el punto de vista de la ecología de ecosistemas son
fundamentales las relaciones tróficas, el flujo de energía y el ciclo de los nutrientes. En los últimos años se ha
desarrollado una nueva área de la ecología, la ecología del paisaje, que estudia el efecto del arreglo espacial
de la heterogeneidad sobre los procesos ecológicos: cómo la forma, tamaño y disposición espacial de los
parches tienen importantes repercusiones sobre los distintos niveles ecológicos, desde los individuos hasta el
funcionamiento de los ecosistemas. Esta disciplina reviste especial importancia debido al efecto de la
actividad humana sobre los sistemas naturales, como la fragmentación de los hábitats. A su vez, la
fragmentación de los hábitats produce la división de las poblaciones en subpoblaciones aisladas, que corren
un mayor riesgo de extinción que las poblaciones que se desarrollan en un hábitat continuo. Un conjunto de
subpoblaciones en un mosaico de hábitats que constituyen un paisaje fragmentado se denomina
metapoblación, y su persistencia a lo largo del tiempo depende de un balance entre extinciones locales (de las
subpoblaciones en los parches) y recolonizaciones (Hanski 1999). La teoría de metapoblaciones es de especial
importancia para otra rama reciente de la ecología: la ecología de la conservación. Debido al avanzado grado
de deterioro de muchos sistemas, es necesario intentar restaurarlos, lo que dio lugar al desarrollo de la
ecología de la restauración. Aunque cada rama se caracteriza por el nivel de organización que es su principal
objeto de interés, debido a que los niveles de organización constituyen una escala jerárquica, en la cuál lo que
sucede en un nivel está determinado por lo que sucede en los niveles superiores e inferiores, para entender los
procesos ecológicos hay que tener en cuenta por lo menos un nivel por encima y uno por debajo del que
estamos estudiando (Kotliar & Wiens 1990).

Principios básicos en ecología.

Si bien la ecología estudia sistemas complejos, estos están gobernados por una serie de principios básicos que
se aplican a una variedad de sistemas y de niveles de organización (Ricklefs 1998):
Los sistemas ecológicos son entidades físicas, la vida se basa en propiedades físicas y químicas de la materia
(difusión de oxígeno, velocidades de reacción, resistencia de vasos al flujo de líquidos, transmisión de
impulsos nerviosos, temperaturas de congelamiento o evaporación). Estas propiedades imponen restricciones
a los sistemas biológicos, pero dentro de estas restricciones, existe una gran diversidad de respuestas.
Cada una de las entidades ecológicas (individuo, población, comunidad, ecosistema) intercambia materia y
energía con su entorno. Para permanecer inalterados, es necesario que las ganancias y las pérdidas estén más o
menos equilibradas. Por ejemplo, cuando estamos en un ambiente frío, nuestro cuerpo pierde calor. Esta
pérdida es compensada por el calor obtenido por el metabolismo de los alimentos. Si no hay alimento
metabolizable, el organismo se enfría. Al nivel de población, las ganancias y las pérdidas son los nacimientos
y las muertes. A escala de comunidad, la extinción y aparición de especies (por especiación o inmigración). A
escala de ecosistema y biosfera, existe un balance entre la energía que se disipa y el aporte de energía solar.
Los sistemas ecológicos sufren un cambio evolutivo en el tiempo: si bien las propiedades físicas y químicas
de la materia son inmutables, la forma en que los organismos vivos utilizan la materia y la energía es muy
variable. Las estructuras y funciones de los organismos evolucionan en respuesta a las características del
medio en el que se desarrollan. ¿Cómo se produce ese proceso? Los individuos de una población que
sobreviven y se reproducen más exitosamente, es decir, tienen mayor fitness, van a ser los que más
contribuyan con descendientes en las siguientes generaciones. Si las diferencias con otros individuos que los
hacen más exitosos, o de mayor fitness, son hereditarias, entonces los genes de estos individuos se van a hacer
más frecuentes en la población, mientras que los genes que portan los individuos menos ajustados van hacerse
más escasos. Las diferencias de fitness entre los individuos conducen a cambios en las frecuencias génicas de
una población. Este proceso de denomina "selección natural".

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Diez Reglas en Ecología ( Mackenzie et al.1998)

1. La ecología es una ciencia. Es importante separar la disciplina científica de las consecuencias del
conocimiento ecológico sobre los impactos políticos y sociales.
2. La ecología sólo puede entenderse a la luz de la teoría evolutiva.
3. Nada sucede para beneficio de la especie: la unidad sobre la que actúa la selección natural es el
individuo.
4. Para entender la ecología es necesario tener en cuenta tanto las características genéticas de los
individuos como el ambiente en el que se desenvuelven, así como su interacción.
5. Para entender la complejidad de los sistemas ecológicos en necesario construir modelos teóricos
que capturen los procesos fundamentales.
6. Las anécdotas son peligrosas: no se genera conocimiento científico acumulando descripciones.
7. Existen jerarquías en las explicaciones de los procesos ecológicos. Hay causas próximas y causas
últimas.
8. Los individuos sufren múltiples restricciones, tanto físicas como evolutivas.
9. El azar juega un rol muy importante en ecología.
10. Los límites de la ecología están en la mente del ecólogo.
Podemos agregar una más:
11. La ecología (como la biología) es una ciencia histórica, es decir, lo que se observa o sucede en un
momento depende de lo que sucedió en momentos previos

Cuáles son las aplicaciones de la ecología

Debido al crecimiento de la población humana y al desarrollo agrícola y tecnológico, el impacto sobre los
sistemas naturales ha sido cada vez más grande, llegando a niveles de deterioro del medio ambiente que
dejaron de ser sustentables. El conocimiento ecológico es ahora urgente y necesario para mantener en buenas
condiciones los sistemas de sostén ambiental de los que depende la humanidad. (VER Anexo: Semmartin et
al. 1993).

AREAS DE APLICACION DE LA ECOLOGÍA:

Producción de alimentos y productos vegetales
Control de malezas, plagas y patógenos
Preservación de suelos
Explotación forestal
Manejo de pastizales
Almacenamiento de alimentos
Cría y explotación de especies animales
Pesquerías
Epidemiología
Control de la Contaminación
Demografía humana
Conservación de la biodiversidad

¿Cómo se adquiere conocimiento en ecología?

Desde su aparición como una disciplina científica independiente, la ecología ha tenido un gran desarrollo en
cuanto a la cantidad de científicos, trabajos publicados y nivel de comprensión de los sistemas ecológicos.
Este desarrollo fue acompañado por un cambio en la forma de enfocar los problemas, desde una etapa inicial
fuertemente descriptiva, a la actual en que se aplican métodos experimentales y modelos matemáticos para
una mejor comprensión de los mecanismos y procesos que operan, así como para predecir efectos de cambios.
Como en otras ciencias, en ecología se aplica el método científico, que podemos sintetizar en:
Formulación de una pregunta o problema
Planteo de una (o varias) posible/s respuesta/s (hipótesis) a la pregunta
Formulación de las predicciones (consecuencias que se pueden observar) que se derivan de las hipótesis
Puesta a prueba de las predicciones
Análisis e interpretación de los resultados
Formulación de nuevas hipótesis

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Las dos primeras etapas implican un conocimiento previo del sistema estudiado, que deriva en primera
instancia de la observación y descripción (ya sea por el propio investigador o por el conocimiento
acumulado), y también un bagaje teórico. Estos aspectos generalmente se explicitan en la introducción de un
trabajo. Para poner a prueba las predicciones existen una variedad de métodos, aunque existe polémica acerca
de la validez de algunos de ellos. El proceso implica habitualmente la formulación de hipótesis, que pueden
surgir a partir de observaciones previas (por inducción), o a partir de otras teorías. A partir de las hipótesis,
que son construcciones generales y teóricas, se derivan (por deducción) las predicciones, que son las
consecuencias observables de las hipótesis.

Generalización
Hechos y
Teoría observaciones

Inducción

Deducción

Predicciones

Los llamados experimentos mensurativos u observacionales (Hurlbert 1984) consisten en medir

determinadas variables y corroborar si los valores observados se ajustan a lo esperado de acuerdo a la
hipótesis planteada, sin actuar sobre el sistema. Por ejemplo, ante la pregunta: ¿Por qué esta planta crece en
unos sitios y en otros no?, la hipótesis puede ser que no puede prosperar en suelos ácidos. La predicción será
que los sitios en donde se la encuentre no tendrán pH ácido, y donde esté ausente sí. La puesta a prueba de la
predicción puede ser ir a medir el pH del suelo en sitios donde la planta se encuentra y donde no, y hacer una
comparación estadística. Debido a la heterogeneidad de la naturaleza, tanto del componente abiótico como de
los organismos y sus respuestas, para poder sacar una conclusión válida no alcanza la observación de un solo
sitio donde la planta crezca y otro donde no, sino que debemos tener repeticiones de las observaciones:
réplicas, es decir varias unidades muestrales sobre las que se va a medir la respuesta. Otra aproximación para
poner a prueba la misma hipótesis puede ser con un experimento manipulativo donde el investigador controla
la variable de interés y mide la respuesta del sujeto o sistema. En este caso, uno podría poner a desarrollar las
plantas en macetas con tierra con distintos niveles de acidez (tratamientos), y comparar su desenvolvimiento
(variable respuesta). En la mayoría de los experimentos es necesario comparar los resultados de la
manipulación con los que se obtienen sin modificar el sistema (control). ¿Por qué? Porque pueden darse
cambios que no responden a un tratamiento específico.

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Otra vez, necesitaría contar con réplicas para cada nivel de pH. En el caso de este tipo de experimentos, cada
una de las unidades a las que se le aplica un tratamiento constituye una unidad experimental. Si en el caso de
este experimento se coloca una planta por maceta, la unidad experimental es cada maceta con su planta. La
variable respuesta se va a expresar en función de cada planta (por ejemplo sobrevida o no). Si, por el
contrario, colocara varias plantas por maceta, la unidad experimental sería el conjunto de plantas que están en
una maceta, y la variable respuesta debería expresarse para el conjunto de plantas (por ejemplo, % de
sobrevivencia) que crecen en una maceta, aunque uno deba medir o hacer observaciones sobre cada planta
individual (por ejemplo, ver si está viva o muerta). ¿Por qué es importante esto? Porque para sacar
conclusiones válidas, las unidades experimentales deben ser independientes, es decir, el resultado en una de
ellas no debe depender del resultado de otra. Si pongo varias plantas en una maceta, y me olvido de regarla,
van a ser afectadas todas por igual. Si considero en forma independiente cada planta, le doy un peso muy
grande al resultado de un error, que no es consecuencia del tratamiento.

Los experimentos manipulativos pueden realizarse en condiciones de laboratorio, en cuyo caso se controlan
casi todas las variables, tanto las que se quiere medir, como las que no intervienen (que deberían uniformarse
para todas las unidades experimentales). También pueden realizarse en condiciones de campo, donde
generalmente se controla la variable cuyo efecto se quiere medir, y las otras varían en forma natural. El grado
de extrapolación (y realismo) es mayor para los de campo que para los de laboratorio.

Por otro lado, en los experimentos mensurativos uno no tiene control sobre lo que sucede con otras variables
(aunque puede también medir algunas), y por lo tanto es más difícil establecer relaciones de causa- efecto. Tal
vez corroboramos la predicción de que la planta no crece en suelos ácidos, pero eso podría deberse a que en
este tipo de suelos se desarrolla un microorganismo que ataca las raíces, y no al efecto del pH. En un
experimento manipulativo uno se aseguraría que la tierra no contenga microorganismos. Sin embargo, cuando
uno quiere extrapolar los resultados a las condiciones naturales, y generalizar lo observado en un
experimento, en especial de laboratorio, pueden aparecer problemas: se puede haber elegido rangos de pH que
no existen en la naturaleza, puede que la respuesta al pH resulte de una situación de campo que no se repite en
laboratorio, por ejemplo interacción pH- luz, estas situaciones hacen que a veces los experimentos no sean
"realistas".

Otra aproximación no manipulativa que fue utilizada para poner a prueba teorías en ecología, especialmente
de comunidades, es la búsqueda de patrones, es decir características que se repiten en distintos sistemas en
forma parecida. Por ejemplo: plantas de tipo suculento se observan en distintos lugares del planeta donde hay
escasez de agua, y tienen características morfológicas similares aunque no están emparentadas
filogenéticamente. Esto sostendría una hipótesis de que la característica suculenta es adaptativa en el desierto.
Otro patrón observado fue el de las características de los picos de los pinzones de las Galápagos descripto por
Darwin: las especies que coexistían en una isla tenían picos diferentes, lo que a su vez les permitía consumir
distinto tipo de alimentos. Esto fue interpretado por Darwin como una respuesta evolutiva que tendía a evitar
la competencia entre especies.

Otro método muy utilizado en ecología es la formulación de modelos matemáticos. Estos pueden ser
conceptuales, utilizados como una forma de formular una hipótesis, o ser descriptivos. En el primer caso, se
formulan desde la teoría, en el segundo, a partir de datos empíricos. Un ejemplo de modelos muy utilizados en
ecología son los modelos de crecimiento poblacional. Uno los puede formular desde la teoría:
el número de individuos de una población tiende a aumentar debido a la reproducción y a disminuir debido a
las muertes.
las poblaciones consumen recursos, y por lo tanto no pueden crecer indefinidamente.
La proporción de muertes tiende a aumentar cuando hay alta densidad, y la natalidad a disminuir.

Después se pregunta: qué tipo de función matemática describe este tipo de crecimiento, que debe
desacelerarse con el aumento de la densidad, y llegar a una asíntota. La respuesta para Lotka y Volterra fue: la
curva logística o sigmoide.

Otra alternativa hubiera sido graficar (en base a datos empíricos) el crecimiento de una población en el tiempo
y buscar una curva que ajuste a los datos, sin tener necesariamente una hipótesis biológica al respecto. En el
caso de experimentos de Gause con paramecios, se obtuvo la logística. Estos modelos pueden servir para

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hacer predicciones, pero su debilidad radica en que si no se entienden los mecanismos que determinan los
sucesos, cualquier cambio que se opere en el sistema, invalida el modelo, y uno no puede saber a qué se deben
las fallas.

Independientemente del acercamiento utilizado, es importante recordar que en ciencia se pueden acumular
evidencias a favor de determinadas hipótesis, pero nunca se llega a decir: es verdadera. Tampoco es fácil estar
seguro que una hipótesis es falsa, debido que cuando queremos poner a prueba nuestras hipótesis muchas
veces nos basamos en supuestos previos y debemos recurrir a distintas metodologías y artefactos, por lo que
en realidad estamos poniendo a prueba no sólo nuestra hipótesis sino también una serie de “hipótesis
auxiliares”, que pueden no cumplirse.
Es útil también intentar formular más de una hipótesis alternativa para cada fenómeno observado. Una de las
hipótesis alternativas a la que uno quiere poner a prueba es la llamada hipótesis nula (o modelo neutro): ¿qué
pasaría si esto que yo creo que sucede no sucediera? Imagino el resultado de la inacción del proceso que estoy
estudiando sobre el sistema, no sólo el de su acción. Existe cierta analogía con la hipótesis nula en estadística,
pero se plantea en términos biológicos.
Una característica de los sistemas ecológicos es que debido a que son sistemas complejos la multicausalidad
de muchos fenómenos dificulta la puesta a prueba de hipótesis específicas, por lo que más que elegir entre
opciones alternativas uno debe proceder a asignar contribuciones relativa a distintos procesos.

Cuestionario.
1) ¿Qué diferencias hay entre un enfoque reduccionista y un enfoque holístico de la ecología?
2) ¿Cuáles son los niveles de organización de la materia que trata la ecología? Qué relación hay entre ellos?
¿Cuál es el marco teórico utilizado en la ecología?
3) ¿En qué consiste el proceso de selección natural? ¿Qué consecuencias tiene sobre los distintos niveles de
organización de la materia? Dar un ejemplo de la acción de la selección natural.
4) ¿Qué importancia tienen la escala temporal y espacial en ecología?
5) ¿Cómo se puede clasificar a los organismos de acuerdo a su ubicación en la transferencia de energía?
6) ¿Qué métodos se utilizan en ecología? Nombrar ventajas y desventajas de los distintos métodos.
7) ¿Cuáles son las principales aplicaciones de la ecología?
8) Cuáles considera que tendrían que ser los temas prioritarios de investigación en ecología?
9) ¿Qué diferencia hay entre ecología y ecologismo?

Bibliografía.

Mackenzie, A., Ball, A. S. & Virdee, S. 1998. BIOS Scietific. 321 pp.
Ricklefs, R.E. 1998. Invitación a la Ecología: La Economía de la Naturaleza. Editorial Médica Panamericana.
692 pp.
Rodríguez, Jaime. 2001. Ecología. Editorial Pirámide. 411 pp.
Semmartin, M., Di Bella, C., A. Grimoldi y M. Oesterheld. 1993. Aplicación de la teoría ecológica a la
solución de problemas agronómicos. Ecología Austral 3: 57- 66.
Stiling, Peter D. 1992. Ecology: Theories and Applications. Prentice Hall. 539 pp.