Fisiologia Shimada 1
Fisiologia Shimada 1
Fisiologia Shimada 1
FISIOLOGÍA
DIGESTIVA
i'.l aparato digestivo de un animal es comparable a un tubo que atravie-
)M) longitudinalmente un barril acostado (que representa el cuerpo del ani-
nitill. Si nos asomamos por un extremo del tubo (la boca del animal), si éste
fR recto, podremos ver a través del barril hasta el otro extremo (el ano del
Hliiiiial). Si se considera entonces que todo el proceso digestivo ocurre en el
Itilenor del tubo (gastrointestinal) que atraviesa al animal, se puede concluir
l}iu' el fenómeno es en realidad externo al animal, y que la penetración efec-
tlliiiia le es favorable.
i l-.l hecho de que el canal digestivo se encuentre dentro del organismo tie-
Í|Jf varias ventajas para éste, como son la posibilidad de controlar la tempe-
^^l^llra y el pH, la capacidad de almacenar alimentos para su desdoblamien-
¡11 posterior, la característica de localización estratégica de las glándulas que
li’i retan los compuestos digestivos, el incremento en la superficie total tanto
pai .i el rlesdoblamiento como para la absorción, la posibilidad de retener los
iirsrelios para su posterior evacuación, entre otras.
I os Organos digestivos pueden verse como expansiones o evaginaciones
ikli olio original, con tamaños y colocaciones variables de acuerdo con la es-
1 Hft'le animal de que se trate.
I'.n la figura 4.1 se representan los órganos involucrados en el proceso de
(ilgi’stioM de los diversos grupos de animales domésticos. Así, las figuras cilín-
klrii as indican el inicio y el final del proceso; los rectángulos marcan los órganos
Ci'liii ipak's encontrados en la ruta; los óvalos indican los órganos que desem-
Niiii sus secreciones en el tubo digestivo, y se emplea el rombo para pregun-
V 1.^11' "I está no suncientemente desmenuzado el alimento, para el retículo-
'^4* (Ü I **' • ■^ ^inen las Hechas indii’an la ilirección licl llujo. La columna central representa
A;'';' V:
80 Parte I. Nutrición animal Cap. 4. Digestión en animales no rumiantes 81
al cerdo, caballo, conejo, perro y prerrumiante; el ave está representada por las tliilas salivales, páncreas, hígado). Las cámaras y evaginaciones varían en su
columnas central e izquierda; el rumiante por las columnas central y derecha. Itk-alización, tamaño y funciones, sin embargo, tienen algunos aspectos en co-
En el caso de aquellos animales que son coprófagos ocasionales como el cerdo, imin, como el hecho de que a partir del esófago, todos los órganos del tubo
o que reingieren excreta parcialmente digerida como el conejo, el diagrama de guardan cierta similitud en cuanto a sus componentes tisulares, y pueden iden-
flujo se convierte entonces en un ciclo, en donde las heces se convierten en parte ¡ilicarse las siguientes estructuras: mucosa, submucosa, musculatura circular,
del alimento. musculatura longitudinal y serosa.
La mucosa tiene dos funciones principales, una es proveer de secreciones ya
MM endocrinas (como los péptidos que vierte a la sangre) o exocrinas (como la
(luicina o las enzimas que vacía en el tubo digestivo), y la otra es de absorción.
La submucosa aloja a las arterias, venas y nervios que son el apoyo lo-
gí.stico de la actividad de la mucosa.
Las capas musculares son responsables de los movimientos de mezclado
lie la digesta y de su propulsión hacia los compartimientos posteriores.
La serosa facilita el deslizamiento de los órganos y los protege de roces
r irritaciones.
Dada la diversidad de especies que deben cubrirse, desde aquellas con apa-
ratos digestivos relativamente simples, hasta las especies rumiantes con tu-
bos gastrointestinales y funciones más complejos, el resto de este capítulo se
rnfocará en la descripción de la digestión enzimática gástrica y duodenal,
lomando como modelo al cerdo, y en el siguiente capítulo se analizarán los
procesos de digestión fermentativa de los rumiantes.
Roca
Estómago 1 lii.s proteínas y los glúcidos. Es necesario para lograr la coagulación de la leche
1 y [lara la activación de los pepsinógenos mediante la donación de hidi'ógeno.
, Alt emás, estimula la producción duodenal de colecistoquinina-pancreozimina.
En el caso de los minerales, el HCl es indispensable para su solubilización;
La masticación provoca la estimulación refleja de los centros motores del i!i‘ hecho, cabe señalar que aquellos que mediante pruebas químicas se clasifi-
vago, para la secreción de pepsinógenos por medio de las células principales i'iUi como insolubles en ácido, se consideran inaprovechables por el animal.
o pépticas, ácido clorhídrico a partir de las parietales, electrólitos (Cl,, CO3, El HCl no se produce sino hasta el tercer o cuarto día de edad del lechón,
Na, K) y mucina por las cardiales y la hormona gastrina a partir del antro tu que impide que el HCl y los zimógenos inactivos desdoblen los anticuerpos
pilórico. Esta última se vierte directamente a la circulación y su función con- itnilenidos en el calostro, a pesar de ser proteínas y, por tanto no pierdan la
siste en mantener las secreciones de pepsinógenos y de ácido clorhídrico ini- propiedad de trasmitir inmunidad al neonato.
ciadas por los estímulos vagales. Existen aditivos alimenticios con acción acidificante, que se emplean en
Una vez deglutido el bolo alimenticio, éste se conduce por medio de mo- la.S primeras cuatro semanas de edad, supuestamente para complementar la
vimientos peristálticos al estómago, el cual tiene funciones de almacenamien- iltgcst ión gástrica.
to, mezclado, macerado (que consiste en la disminución gradual del tamaño
de las partículas debido a la acción del mezclado en húmedo) y desdoblamien-
to químico y fermentativo. iU^ptidos digestivos
El contacto de la ingesta con el estómago, ya sea por distensión del antro
o por la presencia de los péptidos y aminoácidos, sirve como estimulante de la presencia de la digesta (que a partir de este punto se conoce también como
las funciones iniciadas por el vago y la hormona gastrina, especialmente t[liiino), provoca la secreción de diversos péptidos que se vierten al torrente san-
para la producción del jugo gástrico (formado por el ácido clorhídrico y un JOtiieo con diversas repercusiones y que se mencionan a continuación:
componente enzimático).
• Bombesina, modula la secreción de la gastrina.
• Somatostatina, responsable del control parácrino, al inhibir la gastri-
Acido clorhídrico na y las secreciones de las células parietales.
• Péptido gastroinhibidor, inhibe las secreciones gástricas, lo que facili-
ta en forma indirecta la liberación de insulina.
1 • Secretina, obliga al páncreas a producir un líquido acuoso de baja acción
cnzimática y gran contenido de bicarbonato de sodio, que vierte al duo-
La reacción de formación metabólica del ácido carbónico, donde también deno y cuya finalidad principal es neutralizar el quimo ácido prove-
se produce ácido clorhídrico, es la siguiente: niente del estómago. El péptido también inhibe directamente la secre-
ción de HCl y las contracciones gástricas.
• Colecistoquinina-pancreozimina, estimula al páncreas para que secre-
te y vierta al duodeno un líquido -viscoso de gran acción enzimática y
bajo contenido de bicarbonato de sodio. También obliga a que la ve-
sícula biliar se contraiga y, por tanto, que la bilis se vacíe al duodeno
á través del conducto colédoco. Otra función de este péptido, y que tal
En esta reacción se observa que el agua se une al dióxido de carbono pol- vez sea la más importante, es el control del consumo voluntario, como
la presencia de una enzima (la anhidrasa carbónica), por lo que se forma cl sc analizó en el capítulo anterior.
ácido carbónico, que al disociarse forma iones de hidrógeno y bicarbonato; • I Icpatrocrinina, su función es estimular al hígado para producir bilis
los primeros se unen al cloro (que proviene del cloruro de sodio), para fol'- y depositarla en la vesícula biliar.
mar el ácido clorhídrico; los iones de bicarbonato se acoplan con los de sodio • Eiiterocrinina, estimula al duodeno para producir el llamado jugo in-
para formar bicarbonato de sodio. Aunque el pH del HCl al momento de SU icstinal, con gran poder enzimático.
liberación es de 1.0, al mezclarse con la ingesta y los líquidos salivales y • l'C[)tido inhibidor vaso activo, cuya función es aumentar la secreción
gáslricos hace que el valor promedio del pH estomacal sea de 2.5. LIC electrólitos al tubo intestinal.
El ilCI que sc produce en el estómago no perfora las paredes gástricas • tiiucngón, inhibe la producción de péptidos y HCl en el hombre. Actúa
debido a la [iresencia de mucina, muco|)roteína cpie producen las células mu- suitre cl metabolismo de la glucosa y los aminoácidos.
cos.is, cpie lubrica y protege al epitelio del estómago y de kxs intestinos. • tllros péptidos: YY, entcroglucagón, neurotensina, que en presencia
El ácido actúa sobre los alimeiilos hitl rol izándolos parcialniente, en e.sixvial del quimo cu cl eluodcno iníiiben la secreción de HCL
84 Cap. 4. Digestión en animales no rumiantes 85
Enzimas rii el proceso digestivo), ya que en él se vierten, entre otras, las secreciones
provenientes del páncreas y del hígado. El proceso digestivo ocurre al recorrer el
Las células principales secretan zimógenos (precursores inactivos de enzi- (|uimo el duodeno en dirección caudal. El desdoblamiento es rápido y eficiente
mas) llamados pepsinógenos, que en pH ácido se transforman a sus formas drliido a la acción combinada de las enzimas de origen pancreático en el lumen
activas (pepsinas A, B, C o gastrina). Estas enzimas son endopeptidasas, rompen duodenal, y las de origen intestinal en las membranas celulares.
sólo ligaduras entre aminoácidos L y son las primeras del grupo de las proteo-
líticas, o sea que atacan a las proteínas. Dicho rompimiento produce proteosas
y peptonas. Los primeros son los péptidos de mayor masa molecular y los I mimas
segundos los más pequeños. La presencia de proteosas y peptonas en el estó-
mago, que siguen una ruta nerviosa humoral, causa la producción refleja de Están dentro de los jugos pancreáticos e intestinal ya descritos. Las enzi-
mayor cantidad de Jugo gástrico. La hidrólisis gástrica de las proteínas solubles mas del jugo pancreático exocrino actúan a pH de 7.5 a 8.0 y en el caso de
es rápida (hasta 50 % en la primera hora post prandium) y grande, produce pép- In rata suman casi 20, a saber;
tidos, proteínas y muy pocos aminoácidos en el quimo.
Se sabe de otra enzima proteolítica en lechones, la quimosina, que alcan- • Enterocinasa, cuya función principal es la activación de los precur-
za su nivel más grande de los dos a cinco días de edad para después disminuir sores de las tripsinas.
gradualmente y desaparecer entre la cuarta y quinta semanas. I • Tripsinas (3), se secretan en forma de zimógenos llamados tripsinógenos,
Se tiene pma hipótesis sobre la existencia de una beta lipasa, que separa 1 que se activan a pH ácido (5.2-6.0) en reacciones catalizadas por la
el ácido graso de la posición intermedia (P o 2) del triglicérido, formándose [ enterocinasa; a pH alcalino, las reacciones son autocatalíticas, es decir, se
un diglicérido y el ácido graso libre. Sin embargo, su papel parece ser mo- [ activan por las mismas tripsinas. Las tripsinas son las principales enzi-
derado. I mas proteolíticas digestivas y atacan proteínas, proteosas y peptonas
La presencia de ácido láctico (en lechones) y de ácidos grasos volátiles (en I para formar polipéptidos y dipéptidos. Las tripsinas, al igual que las
cerdos mayores) en el contenido estomacal, todos metabolitos de la fermen- I pepsinas descritas y las quimiotripsinas, son endopeptidasas, es decir,
tación, es indicativa de actividad microbiana en el órgano. Parte de los mono I hidrolizan enlaces peptídicos dentro de la molécula de proteína; las exo-
y disacáridos, e incluso del almidón de origen alimenticio, se desdoblan en I peptidasas, que se describirán posteriormente, rompen los enlaces pep-
esta forma. • tídicos terminales, según se muestra en la figura 4.2.
I • Quimotripsinas (2) y elastasas (2), se producen en forma de precur-
I sores llamados quimotripsinógenos y proelastasas, respectivamente;
Motilidad gástrica l las tripsinas las activan a pH de 8.0. Su actividad ¡rroteolítica es com-
I plementaria de la de las pepsinas gástricas y las tripsinas.
Las contracciones de la musculatura del estómago varían de débiles a fuer- I • Carboxipeptidasas (A y B), son exopeptidasas que se secretan en for-
tes. Las débiles son como vibraciones que atraviesan la pared gástrica y produ- I ma de zimógenos (procarboxipeptidasas) y que se activan a pl I alcali-
cen el mezclado moderado de la ingesta con las secreciones adjuntas a la pared I no por medio de las tripsinas. Las enzimas atacan a los polipéptidos con
estomacal. En la medida que aumenta la intensidad de las contracciones, no sólo [ grupos carboxilos terminales (véase fig. 4.2) y liberan a los aminoáci-
se incrementa la eficiencia del mezclado, sino que las porciones semilíquidas de I dos correspondientes.
la digesta se fuerzan a pasar al duodeno vía el canal pilórico, y de esta manera r • Colagenasa y nucleasa, son otras enzimas proteolíticas de origen pan-
el estómago se vacía en forma gradual durante el intervalo entre comidas. En creático presentes en el duodeno.
animales que reciben alimento a intervalos largos, la amplitud y la fuerza de las
contracciones gástricas se incrementan al aumentar el intervalo entre comidas. La figura 4.3 resume la relación que guardan entre sí las enzimas pro-
La tasa de vaciado la controlan receptores nerviosos localizados en el duodeno, leolllicas que produce el páncreas.
que responden a la presencia de digesta ácida, ácidos grasos volátües, aminoá- Algunos alimentos como las leguminosas de grano crudas (soya, frijol,
cidos específicos y determinado intervalo de osmolaridad. li.ilia, garbanzo), contienen un factor antimetabólico que inhibe la acción de
las li ii)sinas. Su consumo causa que disminuya la digestión de las proteínas
y por ende que se reduzca el crecimiento o la producción del animal. En la
Duodeno y páncreas llgiira 4.3 se observa que con sólo inhibir las tripsinas, se altera totalmente
el esquema de proteólisis, ya que las enzimas son necesarias para su autoac-
Aimc)iie en general se considera al duodeno como parte del intestino delga- llv.ii ion, así como de todas las otras proenzimas. La respuesta del organis-
do, junto con el yeyuno y el íleon, desde el |)unlo de vista de la digeslkrn, debe tiio que consume este antimetabolito es la hipertrofia del páncreas, enlom es
tiiusitleí'ar.se como un órgano inde¡)enílienle (y posililemente el m¿is im|iorlante rn .iiiiinales con ciclo |)roduclivo relativamente largo (como las gallin.is po-
86
Cap. 4. Digestión en animales no rumiantes 87
NH - CH - COOH
Aminoácido 6
f<6
Aminoácido 5
HjN ~ CH - COOH + HjN - CH - COOH
R5
I
LH - CH - COOH 1 H.N - CH - COOH
Aminoácido 4
\I
'
+
Enterocinasa
H3N - CH - COOH 4 H.N - CH - CO - NH - CH - COOH . H.N - CH ^ CO
Tripsinógeno -— Tripsina
+
NaHCOs
(del páncreas)
- CH - COOH + HjN - CH - COOH
Rs
Quimotripsina Quimotripsinógeno
Aminoácido 3
R3
/
R2 /
Aminoácido
En este caso los productos finales son cma molécula de glicerol y un ter- cu
Ácido graso
cer ácido graso libre, como se muestra en la figura 4.4. l
U=0
• Colesterol estearasa, activada por la bilis y cuya función es atacar el co- I
lesterol libre para producir ésteres de colesterol y ácidos grasos libres. o
• Ribonucleasas y desoxirribonucleasas, desdoblan los ácidos del mismo I
nombre, para dar lugar a la liberación de nucleótidos. X
figura 4.4. Secuencia de la hidrólisis de un triglicérido por acción de las enzimas pan-
nómeno que regula la colecistoquinina.
La hidrólisis gástrica y pancreática de los nutrimentos del quimo se tra-
duce en la obtención de péptidos, aminoácidos, disacáridos y otras moléculas,
algunas de las cuales necesitan mayor desdoblamiento. Éste se logra a través
de las enzimas especializadas presentes en el borde tipo cepillo y el citoplasma
de los enterocitos de las vellosidades intestinales (estructuras que se estudian
en el capítulo 6). Las enzimas del jugo intestinal son;
p-monoglicérid
al
I
• Endopeptidasa, es específica para aminoácidos hidrofóbicos de proteí- U-O
1
{J = 0
nas como la caseína.
HO - ^HO
CHz - OH
I
• Aminotripeptidasa, con afinidad por tripéptidos con un grupo alfa amino
Ácido
graso
O O
I
libre o los que contienen prolina o hidroxiprolina en la terminación amino.
+
o
I
• Dipeptidasas (10-12), como su nombre lo indica, son responsables del u-
desdoblamiento de los dipéptidos, y su acción libera dos aminoácidos.
• Disacaridasas, atacan a los disacáridos del quimo, y así liberan dos mo-
Lipasa
nosacáridos en cada caso. Los sustratos, sus productos y los pH ópti-
H2O
mos de acción son;
creáticas respectivas.
a, p-diglicérido
■ O - C - Rj
Acido graso
O
CH2 - O - C - Rs
O
SI
HO - ^HO
H - O - C - Rj
o
Sustrato Producto ___ ^ _
Sacarosa Fructosa + glucosa 5,0 a 7.0
+
Maltosa Glucosa + glucosa 5.8 a 6.2
Lactosa Galactosa 4 5.4 a 6.0
glucosa
C ■ R3
• Mallasas, se diferencian en isomaltasa y glucoamilasas I y II; desdo- c
Tnglicérido
C
li
blan principalmente isomaltosa y dextrinas. t
-c-
O
• Nut lenlidasas, atacan a los nucleótidos, y se obtienen bases púricas, pi- u=o
' CH2 - O ■
rimítlicas y pcn.sota-fosfato. 0 0
• l'oslal.'is.is, desdobktn los fosfatos orgánicos, y permiten así el aprcv !
carboxilo
rs
Posición
vecbLimiento del fósforo. X
0
• 1 o iliiias.is, abu'an a los cíimpucslos del mismo nombre, y se obtie-
del
6 CQ-
I
í
nen glit'eiol, .icido.s grasos libies, ácido ft^sloricii y colina.
90 Cap. 4, Digestión en animales no rumiantes 91
( niifjos
Este grupo de animales se caracteriza por su gran consumo de alimento,
rl qtic, con base en los kilogramos de peso corporal, es cuatro veces mayor
tiue el del rumiante y dos veces mayor que el del cerdo. Aunque el conejo es
i.in animal herbívoro, los órganos que intervienen en la digestión son bási-
(‘(tinente los mismos que en el cerdo, lo que varía son las funciones de algu-
tin.s de ellos.
En general, se piensa en el conejo como un animal coprófago. Sin embar-
1(0, es probable que el término que más describe su digestión sui generis sea el de
mu) roña, que puede explicarse como la excreción de dos tipos de heces y la
Ingestión periódica de una de ellas, con composición similar al contenido cecal.
I.a digestión enzimática de los constituyentes no ñbrosos del alimento
en estos animales es comparable a la que ocurre en cerdos. Sin embargo, al Ile-
gal' la digesta a la válvula ileocecal, se somete a un mecanismo de separación
que [lermite la retención de las sustancias solubles y las partículas menores
ni el ciego, y donde se enriquece con mucina y agua, entonces se forman
(“lleras pequeñas en forma de racimo (con apariencia de uvas); las más gran-
de’- de éstas se fuerzan a pasar al colon y se excretan.
l.os racimos (cecotrofos o heces blandas) se aspiran directamente del ano,
Nr degluten sin masticarse y se almacenan de seis a ocho horas en el estó-
mago a un pH relativamente grande, donde quedan a salvo de la digestión
((ilslrica debido a la protección que les confiere la mucina que los envuelve
y jioslcriormente son digeridos. En el colon proximal los racimos se enrique-
crn con cdulo.sa (en ¡'calidad al desaparecer los otros nutrimentos, da la impre-
sión de un aumento en el contenido de la fibra). En el colon distal ocurre la
iilisoi'ción í.k'1 agua y los electrólitos de la digesta, mecanismo que mientras
94 Parte I. Nutrición animal Cap, 4. Digestión en animales no rumiantes 95
deshidrata el material contribuye en el equilibrio iónico; luego se forman las Todos los nutrimentos que junto con la celulosa escapan de la digestión
esferas fecales que llegan al intestino grueso. El resto de la digestión es simi- j/lslrica y duodenal, se convierten en sustratos para los procesos fermenta-
lar a la del cerdo. jlvos posteriores, que parecen ser similares a los que ocurren en el rumiante,
La cecotrofia se inicia aproximadamente a las tres semanas de edad y los raci- tln embargo, la eficiencia de los caballos para el aprovechamiento de la fibra
mos en genera] se producen durante la noche en uno o dos periodos con duración §» menor que la de rumiantes, por lo que los valores de energía digestible
total de seis a ocho horas, por lo que es poco usual que se observen o encuentren míe se asignan a los alimentos empleados en equinos son entre 15 a 20%
en las conejeras. Su composición y la de las heces duras es la siguiente; menores.
I Cabe destacar que a diferencia del rumiante, en el caballo las digestiones
fn/.imática y fermentativa pueden realizarse en forma simultánea. Los ca-
Componente Cecotrofo Heces bíillos no se benefician con la síntesis de proteína microbiana, ya que ésta se
s duras lifuduce. después de los órganos que serían capaces de degradarla y absorber-
Humedad, %
la .Sin embargo, son más eficientes que los rumiantes para aprovechar los
Proteína verdadera, % 65.1 39.7
lucidos y proteínas solubles presentes en el alimento, ya que los emplean
Fibra cruda, % 28.9 12.6 9 írectamente, sin producir cantidades excesivas de dióxido de carbono y me-
Materia mineral, % 18.4 32.2 tiino, o sin estar sintetizando proteína microbiana a partir de alimentos con
00 12.5 9.0 Vtiliir biológico superior (como las pastas de oleaginosas).
o CSJ
tn —
Ácidos grasos, mmol/kg
A pesar de la importancia que tiene el ciego en el proceso digestivo del ca-
MS Uillu, su motilidad aún no es muy bien comprendida. Se observó que existen
co
Bacterias, lOVgMS 1 li los periódicos de llenado y vaciado del órgano, lo que junto con el hecho de
i|iu' es un saco ciego, sugiere que debe haber una secuencia bien coordinada de
Desde el punto de vista alimenticio, la cecotrofia permite al conejo satisfa- (ii lividad muscular. Pero como se mencionó, no existen muchos conocimien-
cer sus necesidades de \dtaminas del complejo B (especialmente la obtener tus .il respecto, tal vez debido en parte a la inaccesibilidad del órgano para su
proteína digestible rica en aminoácidos esenciales, y aprovechar la energía de los Mi lidio.
ácidos grasos volátiles.
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