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TEMA 3. ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL DE LAS ANGIOSPERMAS, A

NIVEL HISTOLÓGICO. I. Meristemas, Parénquima, Epidermis.

Desarrollo celular: es un proceso complejo, que comprende los cambios cuantitativos y

cualitativos de orden morfológico, anatómico, fisiológico y bioquímico que se producen en el
proceso de conversión de un cigoto a un individuo adulto. El desarrollo ocurre a todos los
niveles de organización, es decir, a nivel de organismo, órgano, tejido y célula y en cualquiera
de estos niveles, comprende dos procesos: el crecimiento y la diferenciación.

Crecimiento celular: es la multiplicación del número de células y su posterior aumento de

volumen, hasta alcanzar su tamaño definitivo de acuerdo al tejido que vayan a formar,
involucra dos procesos: división celular y expansión celular. En organismos eucarióticos
evolucionados ocurren dos tipos de división celular: mitosis y meiosis; en la primera, el material
celular se divide en partes iguales en dos células hijas, conservándose en cada una la misma
carga cromosómica; este tipo de división es muy importante en las plantas ya que es a través
de la mitosis que se producen nuevas células lo que permite el crecimiento del individuo por
incremento del número de células.

A diferencia de la mitosis, en la meiosis la carga cromosómica se reduce a la mitad y el material

celular queda repartido en cuatro células hijas, debido a la ocurrencia de dos divisiones
nucleares sucesivas y una sola división de los cromosomas. La importancia de la meiosis es
que mediante este proceso se forman las gametas con carga haploide (n), que intervienen en
el proceso de reproducción sexual.

Expansión celular: se refiere al aumento de tamaño de las células recién formadas, mediante la
síntesis de nuevos materiales protoplasmáticos y de pared. En este proceso juegan un papel
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importante tanto la presión de turgor (presión que ejerce el protoplasto sobre la pared celular)
como la extensibilidad de la pared celular (capacidad de experimentar estiramiento
irreversible).

Diferenciación celular: es un proceso complejo, que incluye una serie de cambios que
conducen finalmente a una especialización en las funciones de las células. Tales cambios
pueden ser de orden morfológico, cambios en la clase, número y tamaño de los orgánulos
celulares, cambios bioquímicos, como la síntesis y acumulación de sustancias, cambios en el
protoplasma, hasta el punto que en algunas células la diferenciación conduce a la muerte o
desaparición del protoplasma, tal es el caso por ejemplo de las fibras y los elementos de
tráqueas.

Durante el desarrollo de una planta a partir de una célula denominada cigoto, deben ocurrir
diversos procesos de diferenciación, que implican complejos procesos bioquímicos y biofísicos
que aún no han sido totalmente esclarecidos. Es importante recordar que los cambios
bioquímicos (no visibles), siempre preceden a alguna expresión morfológica visible, en tal
sentido, los rasgos anatómicos son el reflejo en forma visible de los eventos fisiológicos que
ocurren en un momento dado. La diferenciación comprende la mayor parte de los procesos de
naturaleza fisiológica y morfológica que determinan la especialización de la célula. Cuando un
grupo de células es capaz de dividirse en las tres (3) dimensiones del espacio y se especializa
en la realización de una determinada función, conforman un tejido. El grado y la clase de
especialización es muy variable en las diferentes células, como consecuencia, la
diferenciación celular lleva implícita la diversidad histológica característica de las plantas
superiores. Las características que permiten distinguir los tejidos de otras asociaciones
celulares, están relacionadas con su origen y sus rasgos estructurales, siendo las más
importantes las que se mencionan a continuación: -Existencia de una laminilla medianera entre
células contiguas. -Presencia de punteaduras. -Ocurrencia de plasmodesmos. -Desarrollo de
espacios intercelulares.

Tejidos presentes en los vegetales superiores: -Meristemáticos -Parenquimáticos -De

protección (epidermis, peridermis)-Mecánicos o de sostén (colénquima y esclerénquima) -De
conducción (xilema y floema) -Estructuras de secreción
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Tejido meristemático: Es considerado un tejido formativo, que adiciona nuevas células al
cuerpo de la planta, asegurando así el crecimiento de la misma, porque sus células se
mantienen en constante división mitótica, autoperpetuándose y dando formación a nuevas
células que después de sufrir el proceso de diferenciación constituirán los diversos tejidos
adultos de la planta. A partir del embrión (formado básicamente por células embrionales o
meristemáticas) se desarrolla un plántula, que consiste de un vástago y una raíz; a medida que
el embrión crece, se hace evidente un eje y las células meristemáticas quedan restringidas a
las porciones apicales y subapicales, que constituyen así dos zonas de crecimiento
denominadas ‘meristema apical del vástago’ (tallos y hojas) y ‘meristema subapical de la raíz’,
las cuales normalmente persisten durante todo el ciclo de vida de la planta. Estos meristemas
son responsables de la conformación final de los distintos órganos presentes en la planta
adulta (sistema radical, tallos y hojas)
Características citológicas de los meristemas: Las características citológicas de los
meristemas están estrechamente relacionadas con su condición juvenil y con el estado no
diferenciado de sus células, las cuales son pequeñas, de forma prismática o isodiamétrica, de
pared celular pectocelulósica delgada, constituidas a veces, por la laminilla medianera, a la
cual se le agrega una pared primaria de poco desarrollo; el citoplasma es muy denso, con
vacuolas pequeñas, poco numerosas y sin contenido vacuolar, núcleo grande con intensa
cromofilia, plastidios indiferenciados en su fase de proplastidios, no distinguibles de los
mitocondrios, poco desarrollo de retículo endoplasmático y abundantes ribosomas. Estos
caracteres corresponden básicamente a las células de los meristemas apicales de las
angiospermas.

Clasificación de los meristemas de acuerdo a su posición en el cuerpo de la planta -Meristemas

apicales -Meristemas intercalares -Meristemas laterales -Meristemas adventicios. Los
Meristemas apicales del vástago y de las raíces: se encuentran en los ápices del tallo principal
y en sus ramificaciones, constituyendo las yemas apicales. En las raíces se ubican en los
ápices radicales donde están protegidos por la cofia o caliptra, siendo ésta en realidad una
posición subapical. Los meristemas crecen mediante la división ininterrumpida que ocurre en
diversos planos de varias células meristemáticas iniciales dando origen a las células derivadas;
el conjunto de las células iniciales y de sus derivadas más inmediatas se denomina
promeristema. A su vez, las células derivadas también se dividen en varios planos y, a medida
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que se alejan del ápice, comienzan a sufrir cambios, formando regiones meristemáticas algo
más diferenciadas, que se denominan: protodermis, procambium y meristema fundamental.
Este tipo de crecimiento es conocido como crecimiento primario, debido a que estos tres tipos
de meristemas primarios, luego de un proceso de diferenciación dan origen respectivamente a
los tejidos adultos primarios: epidermis, tejido vascular primario (xilema y floema primario) y a
los tejidos fundamentales (parénquima, colénquima y esclerénquima).

Meristemas intercalares: Están constituidos por grupos de células meristemáticas alejadas de

los ápices del vástago e interpuestas entre tejidos adultos, a los que se debe el crecimiento
intercalar. Estos meristemas al igual que los apicales, producen incremento en longitud del
tallo. Se encuentran en las vainas foliares y entrenudos de los tallos de monocotiledóneas;
también ocurren en dicotiledóneas, especialmente en muchos filamentos estaminales,
ginóforos, etc.
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Tanto los meristemas apicales del vástago y subapical de la raíz, como los intercalares dan
origen a los tejidos adultos que componen el cuerpo primario de la planta.

Meristemas laterales: Existen dos tipos de meristemas laterales: el cambium vascular y el

cambium suberoso o felógeno.

El cambium vascular ocupa una posición periférica y lateral en los tallos y raíces, en vista
tridimensional es una vaina continua alrededor del xilema de tallos y raíces de dicotiledóneas y
gimnospermas. El cambium vascular es básicamente responsable de la producción de tejidos
que incrementan el grosor de tallos y raíces, dando formación al xilema y floema secundarios,
para ello sus células se dividen periclinalmente. Las células cambiales se presentan de dos
formas: las iniciales fusiformes, más largas que anchas, y las iniciales radiales casi
isodiamétricas.
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El cambium suberoso o felógeno, también ocupa una posición lateral en tallos y raíces, es
producido mediante divisiones parciales de células de diversos tipos. Dependiendo de la
posición, puede originarse de células de la epidermis, colenquimáticas y parenquimáticas del
periciclo o del floema. Externamente, este tejido forma células suberificadas del corcho o súber
e internamente células parenquimáticas de la felodermis, constituyendo en conjunto la
peridermis. Tanto el cambium vascular como el felógeno dan origen a tejidos adultos
secundarios, que constituyen el cuerpo secundario de la planta.

Meristemas adventicios: Son meristemas que se forman en diferentes posiciones del cuerpo
de la planta, como respuesta a estímulos de diversa índole que reactivan la capacidad de
dividirse en células adultas. Se incluyen entre ellos, los meristemas de cicatrización que se
originan cuando se producen daños mecánicos al cuerpo de la planta (Ej. heridas). También
incluye los meristemoides que comprenden grupos reducidos de células meristemáticas o
células meristemáticas aisladas cuya actividad puede originar estomas, pelos o tricomas,
yemas adventicias, etc.

Tejido parénquimatico: Son los más abundantes en el cuerpo de la planta encontrándose en

múltiples sitios: en la médula y corteza de tallos y raíces, en el mesofilo de la hoja y de sépalos
y pétalos de flores, en las partes carnosas de los frutos, en órganos de reserva, en el
endosperma de las semillas; también se encuentra asociado a los elementos conductores del
xilema y el floema. El tejido parenquimático del cuerpo primario de la planta puede originarse
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por la diferenciación de células del meristema fundamental o del procambium; en las plantas
con crecimiento secundario, el parénquima puede originarse a partir de células del cambium
vascular o del felógeno, formando parte de los tejidos conductores secundarios y de la
felodermis, respectivamente. Características citológicas: Las células parénquimaticas
presentan paredes delgadas de naturaleza pectocelulósica, aunque pueden llegar a engrosar y
lignificar su pared. Son células vivas, de formas variables y un contenido protoplasmático que
también varía de acuerdo a su función; con frecuencia el citoplasma es abundante, con
plastidios de diversos tipos, numerosos mitocondrios, con grandes vacuolas que desplazan el
citoplasma hacia la periferia celular; además pueden presentar cristales, taninos, aceites,
almidones, granos de aleurona y otros.

Clasificación del parénquima de acuerdo a la forma y funciones de las células -Parénquima

clorofiliano o clorénquima -Parénquima de reserva -Parénquima aerífero -Parénquima acuífero
-Parénquima conductor -Células de transferencia.

Parénquima clorofiliano: Es el tejido encargado de realizar la fotosíntesis y se encuentra en

las hojas, tallos fotosintéticos, frutos verdes, etc. Sus células pueden ser isodiamétricas o
poliédricas y se caracterizan por presentar gran cantidad de cloroplastos. Este tejido está
mejor desarrollado en la hoja donde constituye el mesofilo.

Parénquima de reserva: La función de este tejido es la acumulación de diversas sustancias,

tales como almidón, grasas, azucares solubles, sustancias nitrogenadas, hemicelulosa, etc.
Estas sustancias se pueden acumular dentro de la vacuola o en plastidios especializados
(amiloplastos, proteinoplastos, oleoplastos). Las células de este tipo de parénquima tienen
forma muy variable. Este tejido es muy abundante en la médula y corteza de tallos y raíces con
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funciones de reserva, en el endosperma de las semillas, en cotiledones, y en el xilema y floema
de muchos árboles.

Parénquima aerífero: Se Interpreta que este tipo de tejido, provee un mecanismo para resistir
las tensiones a las que son sometidas las plantas acuáticas; sin embargo, su principal función
es la de posibilitar el intercambio gaseoso entre los órganos aéreos y sumergidos de plantas
acuáticas o de zonas pantanosas, tal intercambio o flujo de aire ocurre a través del desarrollo
de espacios intercelulares amplios que llegan a constituir grandes cámaras aeríferas. Sus
células tienen formas variable, lobulada o marcadamente estrellada, pudiendo contener
cloroplastos o plastidios reservantes.

Parénquima acuífero: Es una modalidad del parénquima reservante, el cual se especializa en

acumular agua; se presenta en las plantas que crecen en ambientes muy secos,
especialmente en las plantas suculentas o carnosas (cactáceas, crassuláceas, y ciertas
euphorbiáceas) y en muchas epífitas (bromeliáceas). Las células de este tipo de parénquima
poseen sustancias mucilaginosas en sus vacuolas (aunque también pueden presentarse en el
citoplasma y en las paredes celulares), lo que aumenta la capacidad de las células para la
absorción y retención de agua.
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Parénquima conductor: Se encuentra asociado al xilema y floema secundario, formando los

radios xilematicos y floemáticos de tallos y raíces. Sus células presentan numerosas
punteaduras que facilitan el transporte radial de las sustancias.

Células de transferencia: Estas células se caracterizan por poseer una pared secundaria no
lignificada, la cual sufre profundas invaginaciones, amoldándose la membrana plasmática a
estas irregularidades de la pared celular, con lo que aumenta la superficie para el intercambio
de solutos entre el citoplasma y el medio que circunda a la célula. Otras características de
estas células son: denso contenido citoplasmático, abundante retículo endoplasmático,
abundantes mitocondrios, gran cantidad de punteaduras y plasmodesmos, ribosomas y
dictiosomas. Las células de transferencia están asociadas al xilema y floema, a tejidos
secretores, a trazas foliares, al saco embrionario, al endosperma, etc.

Tejido epidérmico: La capa más externa de células que recubre todos los órganos del cuerpo
primario de la planta (tallos, raíces, hojas, flores, frutos y semillas), se denomina epidermis.
Debido a que está en contacto directo con el ambiente, este tejido está sujeto a modificaciones
determinadas por los factores ambientales y frecuentemente incluye diferentes tipos de células.
Los órganos con escaso crecimiento secundario o sin éste, conservan la epidermis; mientras
que los tallos y raíces con crecimiento secundario, este tejido tiene una longevidad variable y
es sustituido por otro tejido protector, el súber.
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El tejido epidérmico es un tejido primario que se origina por la actividad de las células de la
protodermis. La epidermis del vástago es morfológica y funcionalmente diferente a la epidermis
de las raíces jóvenes, en estas últimas se considera un tejido principalmente de absorción.
Características estructurales de la epidermis del vástago: sus células muestran rasgos
morfológicos que reflejan mejor su funcionalidad como tejido protector. Generalmente, está
constituida por una sola capa de células (epidermis uniestratificada); sin embargo, en algunas
plantas puede existir más de un estrato de células (epidermis múltiple o pluriestratificada). En
la epidermis del vástago existen diferentes tipos de células, entre ellas podemos citar: -Células
epidérmicas típicas -Estomas -Tricomas o pelos –Células buliformes, células silicificadas y
células suberificadas; estos últimos tres tipos de células son particularmente importantes en la
epidermis foliar de algunas gramíneas y ciperáceas.

Las células epidérmicas típicas presentan forma tabular o elíptica en sección transversal, y de
contornos ondulados o poligonales en visión frontal, paredes celulares primarias
pectocelulósicas, excepto la pared tangencial externa que presenta grados variables de
engrosamiento y cutinización, formándose una capa continua de cutina, denominada cutícula,
que contribuye a aumentar la impermeabilidad y resistencia; definida de esta manera, la
cutícula no existe sino en las plantas terrestres. El grado de cuticularización varía con las
condiciones ambientales; además, en algunas plantas ocurren revestimientos de ceras sobre
la cutícula, incrementando aún más su impermeabilidad. Las células epidérmicas típicas por lo
general no presentan cloroplastos (excepto las células epidérmicas de algunas plantas
acuáticas), pudiendo ocurrir en ellas amiloplastos, mitocondrios, algunos dictiosomas, poco
desarrollo del retículo endoplasmático y una gran vacuola central (a veces con pigmentos
antociánicos) que desplaza al citoplasma hacia la periferia celular.
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Las células estomáticas se encuentran dispersas en la masa de células epidérmicas típicas.

Un aparato estomático o estoma, consiste de un poro u ostíolo rodeado por un par de células
denominadas células oclusivas o de guarda, las células epidérmicas adyacentes a las
oclusivas, denominadas anexas, son por lo general diferentes en tamaño y en arreglo al resto
de las células epidérmicas. La función de los estomas es regular el intercambio gaseoso de la
planta con el ambiente. Las células oclusivas a diferencia de las células epidérmicas típicas,
tienen forma arriñonada generalmente, con la pared ventral (la que rodea al ostíolo) más
engrosada que la dorsal, presentan abundante retículo endoplasmático rugoso, dictiosomas,
ribosomas, cloroplastos y numerosos mitocondrios.
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Los tricomas: son apéndices epidérmicos uni o pluricelulares, con función variable. Su
morfología es muy variable e incluye los tricomas glandulares o secretores y los no glandulares
o protectores (pelos, escamas, papilas, etc.).

Epidermis de la raíz: en las porciones jóvenes de las raíces las células epidérmicas se
especializan como estructuras de absorción; además, de las células epidérmicas típicas, se
encuentran los pelos radicales que son extensiones tubulares de las células epidérmicas los
cuales aumentan la superficie de absorción. Las raíces de epífitas tales como orquídeas y
aráceas desarrollan una epidermis múltiple o pluriestratificada, denominada velamen radical
cuya función está relacionada con el almacenaje de agua y nutrientes.

Morfoanatomía Vegetal