COMUNICACION

B. PERCEPCION DEL MEDIO AMBIENTE

VISION
La luz es percibida por los insectos a través de varios receptores diferentes. La mayoría de los
insectos adultos y los insectos hemimetabolos larvales tienen un par de ojos compuestos y a
menudo tres ojos de lente única, llamados ocelos. Los insectos holometabolos larvales tienen uno
o más ojos de lente única, conocidos como stemmata, en los lados de la cabeza. También se sabe
que algunos insectos poseen receptores de luz epidérmica y, en algunos casos, se sabe que la luz
tiene un efecto directo sobre las células del cerebro.

OJOS COMPUESTOS

1. Ocurrencia

Los ojos compuestos se llaman así porque se construyen a partir de muchas unidades similares
llamadas ommatidios. Están presentes en la mayoría de los insectos pterigotos adultos y en las larvas
de insectos hemimetabolosos, pero se reducen o desaparecen fuertemente en los grupos parásitos
sin alas, como los Phthiraptera y Siphonaptera, y en los coccidios femeninos. Esto también es cierto
para las formas de vivienda en cuevas. Entre las termitas, los ojos compuestos están muy reducidos
o ausentes en las etapas que habitualmente son subterráneas y, aunque están presentes en las crías
con alas, los componentes sensoriales de los ojos pueden degenerar. Entre Apterygota, los ojos
compuestos carecen de Thysanura, pero los Lepismatidae tienen 12 ommatidios en cada lado. Ojos
compuestos completamente desarrollados están presentes en Archaeognatha. En las órdenes no
insectiles de Hexapoda, Collembola tiene hasta ocho ommatidios muy espaciados, mientras que
Protura y Diplura no tienen ninguno.

Cada ojo compuesto puede estar compuesto de varios miles de ommatidios. Hay alrededor de 10
000 en los ojos de las libélulas y abejas abejón, 5500 en abejas obreras y 800 en Drosophila. En el
otro extremo, los trabajadores de la hormiga, Ponera punctatissima, tienen solo un ommatidio en
cada lado de la cabeza. Por lo general, los ojos están separados en los dos lados de la cabeza, pero
en algunos insectos, como Anisoptera y Tabanidae macho y Syrphidae, los ojos son contiguos a lo
largo de la línea media dorsal, lo que se conoce como la condición holóptica.

2. Estructura ommatidial

Cada ommatidio consiste en una parte óptica, recolectora de luz y una parte sensorial, que
transforma la luz en energía eléctrica. Las células receptoras sensoriales de la mayoría de los
insectos diurnos terminan cerca de la lente y, debido al método de formación de la imagen, se
llaman ojos de aposición (figura 22.1). Sin embargo, la mayoría de los insectos voladores nocturnos
tienen ojos con una zona clara entre las lentes y los componentes sensoriales; se llaman ojos de
superposición (figura 22.2).

La cutícula que cubre el ojo es transparente e incolora y generalmente forma una lente corneal
biconvexa. En la vista de superficie, las lentes generalmente se agrupan estrechamente formando
una serie de facetas hexagonales. Cada lente corneal es producido por dos células de la epidermis,
las células corneagen, que más tarde se convierten retirado a los lados de la ommatidium y forman
las células primarias de pigmento. Debajo de la córnea hay cuatro células, las células Semper, que,
en la mayoría de los insectos, producen una segunda lente, el cono cristalino. Esta suele ser una
estructura intracelular dura, transparente, limitada lateralmente por las células pigmentarias
primarias.

Los elementos sensoriales son neuronas alargadas conocidas como células del retinula. En general,
hay ocho células de retinula en cada omatidio, pero algunas especies tienen siete y otras nueve.
Cada célula del retinula se extiende basalmente como un axón que pasa a través de la lámina basal
que hace retroceder el ojo y hacia la lámina del lóbulo óptico (v. Fig. 20.17). El margen de cada célula
del retinula más cercano al eje omatidial se diferencia en microvellosidades compactas que se
extienden hacia el eje central del ommatidio en ángulo recto con el eje largo de la célula del retinula.
Las microvellosidades de cada célula de retinula se encuentran paralelas entre sí y a menudo se
alinean con las de la célula de retinula opuesta, pero se establecen en un ángulo con las de las células
de retina adyacentes (figura 22.1d). Las microvellosidades de cada célula del retinula forman
colectivamente un rabdómero y, como es habitual que las células del retinula tengan una torsión a
lo largo de su longitud, la orientación de las microvellosidades de cada rabdómero cambia
regularmente a través de la profundidad del ojo. El pigmento visual se encuentra dentro de las
microvellosidades.

En la mayoría de los insectos, los rabdómeros se apoyan unos sobre otros a lo largo del eje del
ommatidio formando un rabdom 'fusionado' (aunque las células no están realmente fusionadas),
pero Diptera, Dermaptera, algunos Heteroptera y algunos Coleópteros tienen rhabdómeros
ampliamente separados formando un 'rabdom (Fig. 22.3). En un rabdom fusionado, todas las células
del retinula dentro de un ommatidio tienen el mismo campo de visión. En especies con rabdomios
abiertos cada célula del retinula dentro de un ommatidio tiene un campo visual separado,
compartido por células individuales en cada uno de los ommatidios adyacentes (véase la figura
20.21b).

El rabdom de los ojos de aposición generalmente se extiende a lo largo de las células del retinula
entre el cono cristalino y la lámina basal. Tiene 150 um de longitud en la hormiga, Camponotus y,
en Drosophila, con un rabdom abierto, cada rabdómero mide 60 um de largo. Por lo general, es más
corto en los ojos de superposición, e incluso en ojos de aposición uno de los rabdómeros puede ser
muy corto (véase la Fig. 22.5a, celda 9).

Hay mucha variación en la forma en que la zona despejada en los ojos de superposición está
puenteada. En muchos Lepidoptera y Coleoptera, las células del retinula se extienden al cono
cristalino como una columna ancha, pero el rabdom se restringe a la región basal (Fig. 22.2c), pero,
en Carabidae y Dytiscidae, una de las células del retinula también tiene una corto rhabdomere distal
justo debajo del cono. En otro Lepidoommatidium forma una hebra delgada, que puede tener solo
5 um de ancho, hasta la lente. Este hilo se llama un tracto cristalino. Los escarabajos con ojos
exocone (ver más abajo) tienen una estructura similar, pero está formada por las células Semper y
las células del retinulario están restringidas a una posición basal en el ommatidio (Fig. 22.2b).

Las partes sensoriales de cada ommatidio generalmente están rodeadas por 12-18 células de
pigmento secundarias de modo que cada omatidio se aísla de sus vecinas.
Fig. 22.1. Ojo de aposición: (a) sección esquemática a través de un ojo de aposición que muestra
los rabdomos que se extienden hasta los conos cristalinos .; (b) ommatidio; (c) vista de la superficie
de parte de un ojo que muestra las superficies externas de algunas lentes corneales (facetas); (d)
corte transversal a través de un rabdom fusionado (Apis) (según Goldsmith, 1962).
Fig. 22.2. Ojo de superposición (a) Sección esquemática a través de un ojo de superposición que
muestra la zona despejada entre los rabdomios y los sistemas de lentes. (b) Ojo de Exocone en el
que la zona clara es atravesada por un tracto cristalino formado a partir de las células Semper.
Tenga en cuenta que no hay cono cristalino en los ojos exocone. Izquierda: adaptada a la
oscuridad; derecha: adaptada a la luz (Photuris, Coleoptera). (c) Eucone eye en el cual la zona clara
está unida por células de retinula. Izquierda: adaptada a la oscuridad; derecha: adaptada a la luz
(Archichauliodes, Megaloptera) (según Walcott, 1975)

Las tráqueas pasan entre los ommatidios proximalmente en algunas especies, y, en muchos
lepidópteros, las tráqueas muy compactas forman una capa en la parte posterior del ojo. Esta capa
que refleja la luz de vuelta al ojo se llama tapetum. Los taenidia de las tráqueas que forman el tapete
se aplanan y se agrandan. Su cutícula consiste en muchas capas sucesivas, cada una de
aproximadamente un cuarto de la longitud de onda de la luz en espesor, con capas alternativas que
tienen índices de refracción alto y bajo. La luz se refleja en cada límite, produciendo colores de
interferencia (sección 25.2.2). En las mariposas, la luz reflejada desde la parte posterior del ojo
duplica la longitud efectiva de cada rabdom cuando la luz pasa a través de ella dos veces. En polillas,
con los ojos de superposición, la región basal de cada omatidio está rodeada de tráqueas. Aquí, su
función es probablemente reflejar la luz de fondo que escapa del rabdom.

Conexiones neuronales. Los axones que pasan de cada ommatidio en insectos con rabdomios
fusionados se mantienen juntos en la lámina del lóbulo óptico, cada omatidio está representado por
un cartucho por separado (sección 20.4.1.3). En general, seis axones retinales terminan en el
cartucho, mientras que otros dos, que en Apis provienen de células sensibles a los rayos
ultravioletas, pasan a través de la lámina y terminan en la médula.

La disposición es diferente en el rabdom abierto de Diptera. Aquí, los cartuchos bien desarrollados
están presentes en la lámina, pero, en lugar de derivarse de los axones de un solo ommatidio, se
forman alrededor de los axones de las células del retinula con el mismo campo de visión (véase más
arriba). Por lo tanto, contienen axones de cada uno de los siete ommatidios adyacentes y reúnen
información sobre un área particular en el campo visual (véase la Fig. 20.21b). Por analogía con los
ojos de superposición, que reúnen información de varios ommatidios (ver a continuación), estos
ojos se llaman ojos de superposición neural. Los axones de todas las células sensibles al verde
terminan en el cartucho; aquellos sensibles a otras longitudes de onda pasan a través del cartucho
a la médula usualmente sin hacer conexiones sinápticas (ver Fig. 20.21a). Los rabdomios abiertos de
Heteroptera y Dermaptera no se sabe que estén asociados con la superposición neural.

3. Variación en la estructura ommatidial

3.1. Variación dentro de una especie

La forma y disposición de ommatidia difiere en diferentes partes del ojo en muchos, y tal vez en
todos, los insectos. Por ejemplo, en la mantis religiosa, Tenodera, el diámetro de la faceta es
mayor en la parte del ojo dirigida hacia adelante, y disminuye por completo (Fig. 22.4). Debido
a que el radio de curvatura de esta misma parte del ojo es mayor (de modo que la superficie es
más plana) que en cualquier otro lugar, el ángulo entre los ejes ópticos de los ommatidios
adyacentes (ángulo interommatidial) es menor que en otros lugares y los rabdomos son más
largos, pero más delgados . Esta área del ojo es funcionalmente equivalente a la fóvea
vertebrada (ver a continuación) y se sabe que hay regiones similares presentes en los ojos de
otras especies de insectos con una particular necesidad de una buena resolución.

En los machos de algunas especies, el ojo se diferencia abruptamente en una región dorsal con
facetas relativamente grandes y pequeños ángulos interommatidiales y una región ventral con
facetas mucho más pequeñas y ángulos interommatidiales más grandes. Esto ocurre en las
abejas abejón y en el macho Bibio (Diptera). La división se completa en el macho de Cloeon
(Ephemeroptera), donde cada ojo se divide en dos partes bastante separadas entre sí. Los
ommatidios en estas dos partes no solo son diferentes en tamaño, también son diferentes en
estructura. Los de la parte dorsal son relativamente grandes y del tipo de superposición,
mientras que en la parte lateral los ommatidios son más pequeños y del tipo de aposición. Los
ojos también se dividen en dos en el escarabajo acuático Gyrinus, donde el ojo dorsal está sobre
la película de la superficie cuando el insecto está nadando y el ojo ventral está debajo de la
superficie. La importancia de estas diferencias se analiza a continuación.
Muchas especies tienen una banda de ommatidias a lo largo del borde dorsal del ojo que
difieren de las del resto del ojo. Aquí, las células del retinula no están retorcidas y las
microvellosidades de las diferentes células del retinula se encuentran en ángulos rectos entre sí
(v. Fig. 22.15). Esta área del ojo es sensible a la polarización (ver abajo).

Las diferencias también pueden ocurrir en la naturaleza de los pigmentos de detección en

diferentes partes del ojo. Por ejemplo, la abeja abejón tiene un pigmento rojo transparente en
sus omatidios dorsales que tienen receptores máximamente sensibles al azul y al ultravioleta,
pero un pigmento rojo más opaco en los ommatidios ventrales, que tienen receptores sensibles
al verde además de los que responden al azul y ultravioleta. Estas diferencias se relacionan con
las longitudes de onda absorbidas por la metarhodopsina y la regeneración de la rodopsina (ver
más abajo, Stavenga, 1992).

3.2. Variación entre especies

Variación en el sistema de lentes. El origen y la forma del cono cristalino varía en diferentes
insectos. La mayoría de las especies tienen ojos de eucona en los que la estructura es
intracelular en las células Semper. Por lo general es cónico, pero en algunos grupos,
especialmente en Collembola y Thysanura, es más o menos esférico. En algunos escarabajos,
algunos Odonata y la mayoría de las células Diptera Semper secretan un cono extracelular que
es líquido o gelatinoso en lugar de cristalino. Los Ommatidia con este tipo de lente se llaman
pseudocone ommatidia. Las células Semper no producen una lente separada en algunas
especies, pero su citoplasma es claro y ocupan la posición del cono. Estos ojos de acido están
presentes en varias familias de coleópteros, por ejemplo Coccinellidae, Staphylinidae y
Tenebrionidae, en algunos Diptera y en Heteroptera. En Elateridae y Lampyridae, las células
Semper no contribuyen a la lente. En cambio, la lente corneal forma una proyección larga en
forma de cono en el interior (figura 22.2b). Esto se conoce como la condición exocone.

Variación en las células del retinula Aunque es común que todas las células del retinula sean de
una longitud similar y formen un rabdómero a lo largo del margen interno, esto no siempre es
cierto. Los ommatidios de Apis tienen nueve células de retinula. Ocho de ellos tienen
rabdómeros más o menos similares distalmente, pero proximalmente, dos células (las células 1
y 5 en la figura 22.5a) no contribuyen al rabdom mientras que el rabdómero de la novena y corta
célula está presente. Muchos otros insectos tienen células de retinula de diferentes longitudes,
de modo que tienen una disposición escalonada, como en Lepisma (figura 22.5b), o como en
Spodoptera (figura 22.5c). Se conocen muchos otros arreglos.
Fig. 22.4. Variación en ommatidios dentro de un ojo (Tenodera, Mantodea) (después de
Rossel, 1979). (a) Vista frontal de la cabeza que muestra los ojos compuestos. (b) Ojo
compuesto. El área blanca es la fóvea en la que el diámetro de la faceta es mayor y el ángulo
interommatidial el más pequeño. El aumento de la densidad del sombreado muestra la
disminución del tamaño de la faceta y el aumento de los ángulos interommatidiales. (c)
variación en el tamaño de la faceta y el ángulo interommatidial a lo largo del transecto X-Y
 que se muestra en (b). (d) Diámetro de la faceta. (e) El ángulo interommatidial es el ángulo
entre los ejes ópticos de los ommatidios adyacentes. (f) Sección esquemática a través del ojo
que muestra la variación en la curvatura de la superficie del ojo y las diferencias asociadas en
el diámetro de la faceta y el ángulo interommatidial.

Fig. 22.5. Diferentes rabdomios, mostrando una sección longitudinal de un ommatidio con
secciones transversales en las posiciones mostradas. La numeración de las células del retinula
es por claridad; los números no tienen otro significado. (a) Rabdom retorcido. Las células del
retinula se tuercen 180 ° de arriba a abajo del rabdom. A cada célula de retinula se le asigna
el mismo número en secciones transversales a diferentes niveles en el ojo. No se muestra
torsión en la sección longitudinal, pero tenga en cuenta la novena corta que solo contribuye
al rabdomio proximalmente (Apis). (b) Rabdom con niveles. Cuatro células de retinula
contribuyen al rabdom más distal, otras tres al rabdom proximal (Lepisma, Thysanura)
(después de Paulus, 1975). (c) Rabdom con niveles en un ojo de superposición. Solo se muestra
la parte proximal del ojo. La célula 8 solo contribuye al rabdom de forma proximal;
distalmente, la célula 1 contribuye con una proporción importante (Spodoptera, Lepidoptera)
(según Langer, Hamann y Meinecke, 1979).

FUNCIONAMIENTO DEL OJO

1. Formación de imagen
La formación de la imagen depende de las propiedades ópticas de la lente corneal y el cono
cristalino. La refracción de la luz se produce en cualquier interfaz con una diferencia en el
índice de refracción en los dos lados. En la mayoría de los ojos de aposición, la superficie
externa de la lente corneal es la principal o la única superficie refractante, aunque, en las
mariposas, se produce una mayor refracción en el cono cristalino.

Al enfocar la luz en la punta del rabdom, el insecto maximiza la cantidad de luz que entra al
rabdom. En las moscas, con ojos de superposición neural, la cantidad de luz disponible
desde cada punto en el espacio ingresa a través de siete ommatidios (ver Fig. 20.21b) para
que la señal contenga más fotones que la luz que ingresa a través de una sola lente. En
consecuencia, las moscas tienen una mayor sensibilidad a bajas intensidades de luz que los
insectos con rabdomios fusionados.

Fig. 22.6. Formación de imagen: (a) en un ojo de aposición, cada lente forma una imagen
invertida en la punta del rabdom (arriba), pero debido a que los rabdómeros funcionan
como una sola unidad, la impresión de esta imagen no se conserva. En consecuencia, la
producción de cada rabdom es una respuesta a la intensidad general de la luz que lo
alcanza. La información relativa al objeto se representa así como una serie de puntos que
difieren en intensidad (a continuación, sugeridos por la flecha punteada); (b) en un ojo de
superposición, los rayos de luz se refractan internamente dentro de la lente (arriba). Están
fuera de foco al salir de la lente, pero colectivamente forman una sola imagen vertical en
las puntas de los rabdomios (abajo).

Los ojos de superposición adaptados a la oscuridad funcionan de una manera muy diferente.
Los pigmentos de selección se retiran de modo que la luz que sale de un sistema de lentes
no se confine dentro de un solo ommatidio, sino que se puede propagar a los rabdomios de
unidades vecinas (figura 22.6b). Esto permite que el ojo funcione a bajas intensidades de
luz. Mientras que, en ojos de aposición, la luz dispersa es absorbida por el pigmento de
exploración, en los ojos de superposición, gran parte de ella se utiliza para la formación de
imágenes, aunque con la consiguiente pérdida de resolución (véase más adelante).

El ojo de superposición forma una sola imagen vertical. Esto requiere que la luz se refracta
no solo al ingresar a cada lente, sino también dentro de ella, de modo que sigue una
trayectoria curva. Las lentes de los ojos de superposición se componen de cilindros
 concéntricos de material con índices de refracción ligeramente diferentes (figura 22.7). En
consecuencia, la refracción se produce en las interfaces entre estos cilindros dentro de la
lente que curvan la trayectoria de la luz.

2. Resolución
La resolución se refiere al grado de finura con que un ojo forma una imagen de un objeto.
En ojos compuestos, la resolución está determinada por el ángulo interommatidial, el
diámetro del cristalino a través del cual la luz alcanza el rabdom y el diámetro del propio
rabdom.

Fig. 22.7. Cilindro de lente de un ojo de superposición. El índice de refracción cambia

dentro de la lente corneal y el cono cristalino de modo que la refracción se produce dentro
de las lentes así como en las lentes de aire / córnea y en las interfaces de la zona cristalina
/ zona clara (después de Horridge, 1975).

El ángulo interommatidial es la separación angular de los ejes visuales de los ommatidios

adyacentes. En los ojos de aposición donde cada rabdom funciona como una unidad, la
finura de la imagen será mayor cuanto menor sea el ángulo interommatidial. El ángulo
interommatidial a menudo está entre 1 y 3 °, pero es mayor que 5 ° en muchos escarabajos,
y tan poco como 0.24 ° en partes del ojo de la libélula, Anax. En muchos insectos, varía en
diferentes partes del ojo. La mayor resolución se logra si los campos visuales de los
ommatidia no se superponen y, al menos en la mantis, Tenodera, esto es aproximadamente
cierto. Sin embargo, el grado de resolución disminuye cuando el ojo se adapta a la oscuridad
y se admite luz de un área mayor en cada unidad (ver a continuación).

La difracción dentro del ojo produce pérdida de luz y, con lentes de diámetro muy pequeño,
esto se vuelve crítico. La alta resolución requiere facetas de gran diámetro, y esto se logra
en algunos insectos por un gran radio de curvatura de una parte del ojo. De esta forma, es
posible maximizar la apertura de la lente y retener pequeños ángulos interommatidiales.
 Las moscas ladronas, las asilidas y las mantis tienen un área en la parte frontal del ojo donde
las facetas son más grandes y los ángulos interommatidiales son más pequeños que en
cualquier otra parte (figura 22.4). Esto les proporciona un alto nivel de resolución en la parte
del ojo involucrada en la detección y fijación de presas. Por analogía con los ojos de
vertebrados, la zona de mayor resolución a veces se denomina fovea o zona aguda. Muchos
dípteros machos también tienen una zona aguda dirigida hacia delante que se presume
importante para seguir los movimientos rápidos de las hembras durante los vuelos de
apareamiento. Otros insectos machos, como bibionids y efímeras, tienen zonas agudas
dirigidas hacia arriba en los ojos. Estas especies forman enjambres masculinos y tal vez
utilizan los ojos para detectar a las hembras que vuelan hacia el enjambre.

3. Transducción
La conversión de luz en energía eléctrica involucra el pigmento visual. Esta es una
cromoproteína que pertenece a un grupo de cromoproteínas conocidas como rodopsinas.
Consiste en la retina, el aldehído de la vitamina A, conjugado con una proteína (opsina)
(figura 22.8a). Es una proteína transmembrana en los microtúbulos que forman los
rabdómeros. El isómero 11-cis de la retina es inestable y un fotón que interactúa con él
causa un cambio estructural que produce, en una serie de pasos, metarhodopsina. Esta
forma de etarhodopsina activa las proteínas con alta eficiencia e inicia una segunda cascada
de mensajeros que conduce a una amplificación de la energía de la reacción y, en última
instancia, a un cambio en el potencial de membrana de la célula del retinula (figura 22.8b).

La metarhodopsina pierde rápidamente su eficacia en la activación de las proteínas G como

resultado de la fosforilación y la unión a una proteína, probablemente arrestin. La
metarhodopsina es, en sí misma, fotosensible y absorbe la luz a una longitud de onda
diferente de la rodopsina que la origina. La fotoactivación reconvierte la metarhodopsina
en rodopsina inactiva que, después de la desfosforilación y la liberación de arrestin, está
disponible para transducir luz nuevamente. Por lo tanto, la luz de una longitud de onda
diferente de la que el fotopigmento es sensible puede contribuir a la eficiencia de la
respuesta y, en condiciones de luz constante, las cantidades de rodopsina y metarhodopsina
están en equilibrio. Diferentes pigmentos visuales producen metarhodopsinas con
diferentes espectros de absorción (Kiselev & Subramaniam, 1994; Stavenga, 1992).

La probabilidad de que un fotón encuentre una molécula de pigmento visual se incrementa

por la longitud del rhabdómero y por el rabdom actuando como una guía de luz o una guía
de onda (figura 22.9). En una guía de luz, la luz pasa a lo largo de su longitud como resultado
de la reflexión en los límites del rabdom con el citoplasma de las células del retinula. La luz
que ingresa al rabdom a unos 10 ° de su eje longitudinal (el ángulo varía con el diámetro del
rabdom) se refleja por completo y, por lo tanto, se encuentra dentro del rabdom, pero parte
de la luz que ingresa en ángulos más oblicuos se pierde. Sin embargo, si el rabdom, o los
rabdómeros separados en insectos con un rabdom abierto, tiene 0.5 μm o menos de
diámetro, acercándose a la longitud de onda de la luz, funciona como una guía de onda.
Esto difiere de una guía de luz porque las ondas de luz interfieren entre sí produciendo una
 serie de modos en los que la luz no se distribuye uniformemente a través del rabdom. Estos
modos forman patrones estables que viajan a lo largo del rabdom dentro o fuera de él.
Debido a estas propiedades, la luz que ingresa al rabdomismo tiende a retenerse dentro de
él y una gran proporción es absorbida por el pigmento visual. Un tapetum, cuando está
presente, refleja la luz hacia el ojo y aumenta aún más las posibilidades de que los fotones
y las moléculas receptoras interactúen.

Debido a estas propiedades, la luz que ingresa al rabdomismo tiende a retenerse dentro de
él y una gran proporción es absorbida por el pigmento visual. Un tapetum, cuando está
presente, refleja la luz hacia el ojo y aumenta aún más las posibilidades de que los fotones
y las moléculas receptoras interactúen.

Debido a que la energía es amplificada por una segunda cascada de mensajeros, la

interacción entre un solo fotón y una molécula receptora es suficiente para producir un
cambio transitorio, llamado "golpe", en el potencial de membrana, a menudo lo
suficientemente grande como para provocar una respuesta en el células postsinápticas de
la lámina. El tamaño del potencial receptor aumenta con la intensidad de iluminación a
medida que más fotones interactúan con las moléculas de pigmento visual, pero la relación
entre intensidad y respuesta no es lineal y por encima de cierto nivel, los aumentos
adicionales en la intensidad de la luz no tienen ningún efecto adicional sobre el receptor
potencial, que se dice que está saturado. Para cualquier insecto, el potencial del receptor
aumenta con la intensidad en un rango de aproximadamente cuatro órdenes de magnitud
(figura 22.10). Por debajo de este rango, las células no responden; encima, su salida es
máxima y no muestra ningún aumento adicional.

Fig. 22.8. Transducción de señales: cambiando la energía de la luz a energía eléctrica. (a) Vitamina A y retina.
11-cis-retinal es inestable y se reconvierte a trans-retinal por la energía de la luz. (b) La vía por la cual la luz en
una longitud de onda conduce a la despolarización y luego, a una longitud de onda diferente, a la regeneración
de la rodopsina. Las longitudes de onda mostradas son los máximos de absorción para una rodopsina sensible
al azul (480 nm) y la metarhodopsina (580 nm) a la que se transforma. En la molécula de rodopsina activa, la
retina está en la forma cis inestable. La luz con una longitud de onda de 480 nm produce isomerización a la
forma trans y, en una serie de pasos, se convierte en una forma de metarhodopsina que activa las proteínas G
con alta eficiencia y conduce a la despolarización de la membrana celular. La metarhodopsina es inestable y
se transforma principalmente en una forma de baja eficacia para activar las proteínas G, pero algunas se
desintegran en la retina y la opsina, especialmente a altas intensidades de luz. La rodopsina se regenera, en
una forma inactiva, a partir de la metarhodopsina a la luz de 580 nm de longitud de onda. La rodopsina activa
se produce lentamente a partir de la forma inactiva en la oscuridad. Las rodopsinas con diferentes máximos
de absorción producen metartodopsinas que absorben al máximo en diferentes rangos del que se muestra
(basado en Kiselev y Subramaniam, 1994).

Los potenciales de acción no son producidos por las células del retinula y la despolarización
se transmite a lo largo de sus axones por conducción pasiva. En la lámina, la mayoría de las
células del retinula hacen sinapsis con células monopolares grandes y con otras
interneuronas (véase la figura 20.21c). El neurotransmisor en estas sinapsis es histamina y
la señal se invierte. Es decir, una despolarización de la célula del retinula produce una
hiperpolarización de la interneurona. Cualquier nueva señal se amplifica en estas sinapsis,
mientras que los efectos del nivel general de iluminación se reducen. Los mecanismos que
producen estos efectos no se comprenden completamente, pero involucran interacciones
presinápticas (Laughlin y Osorio, 1989).

4. Adaptación
El cambio natural de la oscuridad a la luz solar total implica un cambio en la intensidad de
la luz de unas 10 unidades logarítmicas: una superficie blanca con luz solar brillante refleja
aproximadamente 4 1020 fotones m2 sr1 s1 en comparación con 1010 fotones m2 sr1 s1
en una noche nublada sin luna. y 1014 fotones m2 sr1 s1 en una noche iluminada por la
luna. Sin embargo, la respuesta de las células del retinulato está completamente saturada
por un aumento en la intensidad de aproximadamente cuatro unidades logarítmicas (figura
22.10). Se utilizan varios dispositivos para regular la cantidad de luz que llega a los
receptores, de modo que el insecto pueda operar en un rango más amplio de intensidades.
Se dice que el ojo se adapta a las condiciones de luz.

Este tipo de adaptación se produce en dos niveles diferentes en el ojo: 1) la cantidad de luz
que llega a los fotorreceptores está regulada, y 2) la sensibilidad del receptor puede
cambiarse. Además, los cambios ocurren en las sinapsis entre las células del retinula y las
interneuronas en la lámina. Aunque este último no influye en la respuesta inmediata a la
cantidad de luz, sí influye en la información que llega al sistema nervioso central.

4.1. Regulación de la luz que llega a los receptores

La cantidad de luz que llega al rabdom está regulada por el movimiento del pigmento
en las células de cribado, a veces asociado con cambios anatómicos en el ommatidio.
Los movimientos del pigmento se ven más claramente en los ojos de superposición. En
el ojo adaptado a la oscuridad de especies con un tracto cristalino, el pigmento se retira
a los extremos distales de las células pigmentarias y la luz deja las lentes y puede
moverse entre los ommatidios en la zona despejada (Figuras 22.2; 22.6b). A altas
intensidades de luz, sin embargo, el pigmento se mueve de modo que la luz ahora puede
alcanzar el rabdom solamente a través del tracto cristalino y la abertura efectiva del
ommatidio a través de la cual la luz alcanza el rabdom es muy pequeña. El ojo ahora
funciona como un ojo de aposición ya que los ommatidios ahora funcionan como
unidades separadas. En los ojos de superposición donde las células del retinula forman
una amplia columna en el sistema de lentes, estas células experimentan cambios
extensos en la forma (figura 22.2c). La adaptación oscura da como resultado su
extensión y compresión del cono cristalino de modo que el pigmento de exploración se
restringe a las partes más periféricas del ojo. A la luz, las células del retinula son cortas
y las células primarias del pigmento se extienden debajo de la lente.

Se producen movimientos de pigmento comparables en ojos de aposición en algunos

insectos. Por ejemplo, cuando la hormiga, Camponotus, está en la luz, las células
pigmentarias primarias se extienden proximalmente (figura 22.11). Al mismo tiempo, el
extremo proximal del cono cristalino se comprime para formar un tramo cristalino
estrecho rodeado por las células pigmentarias. La luz debe pasar a través de la estrecha
abertura para llegar al rabdom. Al mismo tiempo, el rabdom se acorta, aumentando aún
más la probabilidad de que solo la luz que ingrese al ommatidio directamente a lo largo
de su eje alcance el rabdom (Menzi, 1987).
Fig. 22.9. El rabdom actuando como una guía de luz. La luz que entra al rabdom en un
ángulo cercano al eje largo se refleja totalmente dentro del rabdom. Para ojos de
insectos, esto ocurre cuando n es inferior a aproximadamente 12 °. La luz que entra al
rabdom de forma más oblicua (línea punteada) se refleja solo parcialmente. En
ángulos más oblicuos, las proporciones más pequeñas se reflejan internamente.
Fig. 22.10. Respuesta de células visuales. Diferentes intensidades de luz solo pueden
distinguirse dentro del rango dinámico. En el ojo adaptado, la respuesta se desplaza hacia
la derecha (intensidades más altas). Observe que dentro del rango dinámico del ojo
adaptado ligeramente, un pequeño cambio en la intensidad da como resultado un cambio
mucho mayor en el nivel de respuesta que en el ojo adaptado a la oscuridad. En otras
palabras, los contrastes se diferencian más fácilmente por el aye adaptado a la luz. La
respuesta relativa es el potencial del receptor expresado como una proporción de la
respuesta máxima en ojos adaptados a la luz o a la oscuridad (basado en Mati'c &
Laughlin, 1981).

Fig. 22.11. Adaptación. Cambios en el ojo de aposición de una hormiga, Camponotus. Solo
se muestra la parte más distal de un ommatidio (según Menzi, 1987): (a) adaptado a la
oscuridad; (b) adaptado a la luz.
En los ojos acéticos de muchos Diptera y Heteroptera, las células del retinula se extienden
en la oscuridad, llevando el extremo distal del rabdom a una posición más periférica y al
mismo tiempo causando que las células Semper se vuelvan más cortas y anchas. Esto puede
implicar un movimiento de 15 μm o incluso más por el rabdom. Al mismo tiempo, las células
de pigmento primarias se desplazan lateralmente de modo que se incrementa la apertura
de la vía óptica.

Los cambios asociados con la adaptación a la oscuridad comienzan minutos después de la

entrada de un insecto en la oscuridad, pero tardan más en completarse. En la hormiga
Camponotus, el primer cambio ya es aparente dentro de los 15 minutos de que un individuo
pasa de claro a oscuro, pero la finalización toma alrededor de dos horas. Los cambios son
más rápidos en algunos otros insectos. Además de una respuesta directa a las condiciones
ambientales, los movimientos de pigmentos son comúnmente arrastrados al ciclo de luz,
ocurriendo incluso en ausencia de cualquier cambio ambiental. Por lo tanto, el ojo de la
polilla de la manzana normalmente comienza a adaptarse a la luz unos 30 minutos antes del
amanecer y se adapta a la oscuridad justo antes del atardecer, y el proceso tarda
aproximadamente una hora en completarse.

Una consecuencia de estos cambios es que el rabdom recibe luz desde un amplio ángulo de
aceptación en los ojos de adaptación oscura (Fig. 22.12), lo que resulta en una reducción en
la resolución de la imagen

El rango de intensidades de luz sobre el que ocurren estos movimientos pigmentarios varía
de acuerdo con los hábitos normales del insecto. Por ejemplo, los movimientos
pigmentarios en el ojo del escarabajo tenebriónido que habita la cueva, Zophobas, ocurren
a intensidades de luz de alrededor de 5 órdenes de magnitud más bajas que en el Tenebrio
diurno (Ro y Nilsson, 1993).

Los movimientos del pigmento se regulan individualmente dentro de cada ommatidio. En la

polilla, Deilephila, una estructura cerca de la punta del cono cristalino absorbe la luz
ultravioleta, la principal longitud de onda produce movimientos de pigmento (Nilsson et al.,
1992), pero no se conoce cómo afecta el movimiento.

4.2. Regulación de la sensibilidad del receptor

La regulación de la sensibilidad se logra mediante cambios estructurales en las células
del retinula que limitan la cantidad de luz que se desvía entre los rabdomios de los
ommatidios vecinos. En los ojos de aposición de eucona bien adaptados, los gránulos
de un pigmento de detección generalmente están presentes en las células del retinula
(además de en las células pigmentarias de cribado) cerca de los extremos internos de
las microvellosidades de los rabdómeros (figura 22.13). Este pigmento tiene un alto
índice de refracción, por lo que la diferencia en el índice de refracción entre el rabdom
y el citoplasma adyacente se reduce. Como resultado, se refleja menos luz
internamente dentro del rabdom. Si el rabdom funciona como una guía de onda, el
pigmento absorbe los modos de orden superior que se propagan fuera del rabdom. En
 la oscuridad, se forman grandes vesículas en el retículo endoplásmico, de modo que se
forma un espacio despejado, conocido como la empalizada, alrededor del rabdom. El
contraste en el índice de refracción entre el rabdom y el citoplasma circundante ahora
se mejora y la reflexión interna dentro del rabdom se maximiza.

La sensibilidad también se reduce cuando el ojo está iluminado porque la rodopsina se

convierte en metarrodopsina. A la luz, la metarhodopsina se convierte rápidamente en
una forma inactiva que se acumula junto con la rodopsina inactiva. En consecuencia,
están disponibles menos formas activas y se reduce la eficiencia con la que se transfiere
la energía a la cascada del segundo mensajero (Kiselev y Subramaniam, 1994).

4.3. Adaptación sináptica

La adaptación también ocurre en las sinapsis entre las células del retinula y las
interneuronas en la lámina. Los mecanismos no se comprenden, pero probablemente
incluyen la modulación de la cantidad de transmisor liberado por las células del retinula.
Como resultado de esta adaptación, se cree que la entrada a la lámina es más o menos
constante a pesar de las diferencias en la intensidad total de la luz. En consecuencia, los
cambios en la estimulación de magnitud comparable se registran por una actividad
similar en la médula, independientemente del nivel de estimulación de fondo.

Fig. 22.12. Adaptación oscura Efectos en los ángulos de aceptación de ommatidia en

diferentes partes del ojo de la mantis, Tenodera. El ángulo de aceptación
generalmente se mide como el ángulo sobre el cual el 50% de la luz incidente alcanza
el rabdom. Compárese con la figura 22.4 (después de Rossel, 1979). (a) Un ommatidio
en la fóvea, donde el ángulo interommatidial es de 0.6 °. (b) Un ommatidio en el ojo
dorsal donde el ángulo interommatidial es 2.0 °
Fig. 22.13. Adaptación. Cambios en las células del retinula en un ojo de aposición.
Cada diagrama representa (izquierda) una sección transversal del rabdom y las células
del retinula asociadas, y (derecha) una sección longitudinal que muestra la medida en
que la luz se refleja internamente dentro del rabdom (en parte después de Snyder y
Horridge, 1972): (a) light- adaptado; (b) adaptado a la oscuridad
 Fig. 22.14. Pigmentos visuales: absorción de la luz de diferentes longitudes de onda
por tres pigmentos visuales comunes en ojos de insectos con absorción máxima en los
rangos ultravioleta, azul y verde del espectro. La absorción por cada pigmento se
expresa como un porcentaje del máximo para ese pigmento.

4.4. Discriminación de longitud de onda

Se ha demostrado que la discriminación de longitud de onda se produce de forma
conductual en varias especies pertenecientes a los órdenes Odonata, Blattodea,
Orthoptera, Hemiptera, Thysanoptera, Neuroptera, Hymenoptera, Diptera, Coleoptera
y Lepidoptera. La capacidad de discriminar entre luz de diferentes longitudes de onda
requiere la presencia, en células de retinula separadas, de fotopigmentos con
sensibilidad máxima a la luz de diferentes longitudes de onda.

Todos los insectos, tengan o no una discriminación de longitud de onda, tienen un

pigmento visual con una absorción máxima en el rango verde del espectro (máximo 490-
540 nm). Su rango de absorción a menudo se extiende a longitudes de onda por debajo
de 400 nm, a la región ultravioleta, y hasta aproximadamente 600 nm (naranja). La
mayoría de los insectos tienen dos pigmentos adicionales, uno con sensibilidad máxima
a las longitudes de onda en el ultravioleta, y otro con absorción máxima en la región
azul (Fig. 22.14). Por lo tanto, para la mayoría de los insectos, las longitudes de onda
largas (rojas) no estimulan los ojos. Las libélulas, algunos lepidópteros y algunos
himenópteros, sin embargo, tienen un pigmento adicional que absorbe longitudes de
onda máximas de alrededor de 600 nm y con alguna absorción de hasta 700 nm. Cinco
tipos de pigmentos están presentes en unos pocos Lepidoptera y Odonata (Bandai et
al., 1992, Yang & Osoria, 1991). Blattodea tiene solo dos pigmentos visuales con
absorción máxima a aproximadamente 365 y 510 nm.

Las longitudes de onda de la luz absorbida por un pigmento visual están, por supuesto,
parcialmente determinadas por las longitudes de onda que alcanzan los receptores. En
la mayoría de los ojos de insectos, esto es probablemente lo mismo que la luz que llega
al ojo desde el exterior, pero en algunos insectos que se filtran dentro del ojo puede
tener un efecto marcado. En algunos insectos, las lentes están coloreadas para que los
rabdomos de los ommatidios asociados puedan recibir solo las longitudes de onda
transmitidas por las lentes. Las moscas dolichopodid macho, por ejemplo, tienen filas
verticales alternas de facetas rojas y amarillas. Como resultado, el mismo pigmento
visual en diferentes ommatidios se activará diferencialmente, proporcionando una base
para la visión del color incluso si solo hay un tipo de pigmento visual presente.

En otros casos, los pigmentos de selección absorben la luz de diferentes longitudes de

onda diferencialmente. En Calliphora y Drosophila, no absorben luz con longitudes de
onda muy por encima de 600 nm y dicha luz se transmite con menos atenuación que las
longitudes de onda más cortas. Esto tiene el efecto de aumentar la sensibilidad
aparente de las células del retinula a la luz roja a pesar de que su pigmento visual es
máximamente sensible al verde. Donde los rabdómeros están en niveles (Fig. 22.5b, c),
los radímeros distales funcionan como filtros para aquellos situados más
proximalmente. Por ejemplo, en moscas es probable que la célula 7 filtre una alta
proporción de luz ultravioleta y azul, de modo que la celda 8, que está próxima a ella,
recibe una proporción relativamente alta de longitudes de onda más largas y, en
consecuencia, parece ser más sensible a ellos. La respuesta eléctrica de la célula de
retinula individual depende de todos estos factores, pero principalmente del
fotopigmento particular que contiene.

Las células de la retinula con diferentes fotopigmentos ocurren dentro de un

ommatidio. En Periplaneta, por ejemplo, los ommatidios en todas las partes del ojo
tienen tres células sensibles al ultravioleta y cinco células de retina sensibles al verde,
pero en muchos insectos la aparición de diferentes pigmentos visuales varía en
diferentes partes del ojo, aparentemente en relación con el ojo diferentes funciones
Por ejemplo, en la abeja abejón, los ommatidios en la parte dorsal del ojo tienen solo
pigmentos sensibles al ultravioleta y al azul, mientras que, en la parte ventral del ojo,
también está presente el pigmento sensible al verde. Esta distinción parece ocurrir en
muchos insectos voladores, tal vez porque los omatidios dorsales apuntan hacia el cielo
y los ventrales se enfrentan a la vegetación. Las diferencias sexuales también pueden
ocurrir, como en la mariposa, Lycaena rubidus, donde los omatidios dorsal en las
mujeres tienen un pigmento visual que absorbe al máximo a 568 nm; este pigmento
está ausente de los ommatidios dorsal de los machos (Bernard y Remington, 1991).
 A veces, las células del retinula con diferentes pigmentos se diferencian
anatómicamente. Por ejemplo, en Apis, la célula basal corta es una de las células
sensibles a los rayos ultravioleta, y en Spodoptera, la célula basal (célula 8) es roja y la
célula distal (célula 1) ultravioleta o azul (Fig. 22.5 do). Reseñas: Peitsch et al., 1992;
Blanco, 1985

4.5. Discriminación del plano de vibración (sensibilidad de polarización)

Las ondas de luz vibran en planos en ángulos rectos a la dirección en la que están
viajando. Estos planos de vibración pueden distribuirse equitativamente a 360 º
alrededor de la dirección de desplazamiento, o puede ocurrir una mayor proporción de
vibraciones en un plano particular. Se dice que dicha luz está polarizada, y si todas las
vibraciones están en un plano, la luz está polarizada en el plano.

La luz que proviene de un cielo azul está polarizada. El grado de polarización y el plano
de polarización máxima desde diferentes partes del cielo varían según la posición del
sol (Wehner, 1989). En consecuencia, es posible determinar la posición del sol, incluso
cuando está oscurecido, de la composición de luz polarizada de un parche de cielo azul.
Ciertos insectos pueden usar esta información en navegación. Es particularmente
importante en el hogar de los Hymenoptera sociales, y es mejor conocido en Apis y la
hormiga, Cataglyphis. En otros insectos, como Odonata y algunos dípteros, la capacidad
de percibir luz polarizada probablemente permita a los insectos mantener una
orientación constante y constante.

La detección del plano de polarización es posible porque las moléculas de fotopigmento

se orientan preferentemente a lo largo de las microvellosidades del rabdómero y la
máxima absorción se produce cuando la luz vibra en el mismo plano que el eje dipolar
de la molécula de pigmento. Si el rabdom está torcido, como en la mayoría de los
ommatidios, no puede haber un plano de absorción preferido; la sensibilidad de
polarización depende de una orientación uniforme de las moléculas de pigmento
visuales dentro de un rabdómero. En hormigas y abejas, y otros insectos que responden
al plano de polarización, los rabdómeros rectos están presentes solo en un pequeño
grupo de omatidios a lo largo del borde dorsal de cada ojo (Meyer y Labhart, 1993).
Estos ommatidios sensibles a la polarización constituyen solo el 6.6% del total de
ommatidios en Cataglyphis, y el 2.5% en Apis.

Cuando la luz está polarizada, todas las longitudes de onda se ven afectadas, pero los
receptores de polarización de las hormigas y las abejas responden a la luz ultravioleta.
En Cataglyphis, seis de las ocho células del retinula en el ommatidio del borde dorsal
son sensibles a los rayos ultravioleta; cuatro tienen una orientación común de sus
microvellosidades, las de los otros dos están en ángulos rectos (Fig. 22.15a). En
consecuencia, cuando un conjunto de células responde al máximo porque sus
microvellosidades son paralelas al plano de polarización, el otro conjunto responde de
forma mínima. Cada ommatidio en el borde dorsal responde al máximo a la polarización
 en un plano, y la población de receptores exhibe un rango de orientaciones diferentes
(figura 22.15b). En la médula del lóbulo óptico, los axones de la célula del retinula hacen
sinapsis con interneuronas que responden al máximo a la polarización en un plano
particular (figura 22.15c) (Labhart, 1996). Se cree que, al explorar el cielo, el insecto
puede hacer coincidir las entradas de sus receptores de polarización con el patrón en el
cielo. Al reorientarlo, coincide con el patrón del cielo con la entrada neural recordada.

4.6. Sensibilidad magnética

Se ha demostrado que varias especies de insectos responden a cambios en el campo
magnético y es posible que utilicen el campo magnético terrestre en la navegación
(Schmitt y Esch, 1993; Towne y Gould, 1985). Se han propuesto dos mecanismos para
dar cuenta de esta respuesta. Se sabe que algunos insectos contienen partículas de
magnetita, un óxido de hierro, que podría verse afectado por el campo magnético. En
las abejas obreras, la magnetita está contenida en un anillo de oenocitos inervados en
cada segmento abdominal (Hsu & Li, 1994). Alternativamente, es posible que los ojos
compuestos estén involucrados, y que el magnetismo afecte la resonancia del espín
electrónico en uno de los fotorreceptores. De acuerdo con esta posibilidad, la
orientación de la Drosophila masculina en un campo magnético se ve afectada por la
longitud de onda de la luz en la que se prueban. En luz ultravioleta (longitud de onda
365 nm) exhibieron una orientación de brújula magnética consistente hacia una
dirección en la que habían sido entrenados. Probado en luz azul-verde (500 nm), se
orientaron en ángulo recto al ángulo de entrenamiento (Phillips y Sayeed, 1993).

VISIÓN

Campo de visión. Los insectos con ojos compuestos bien desarrollados generalmente tienen un
amplio campo de visión. Por ejemplo, en el plano horizontal, Periplaneta tiene visión a 360 º, con
visión binocular por delante y por detrás de la cabeza (Fig. 22.16). En el plano vertical, los campos
visuales de los dos ojos se superponen dorsalmente, pero no ventralmente (Butler, 1973). Los
campos visuales de los saltamontes y muchos otros insectos son similares a los de la cucaracha.

Percepción de distancia. Los insectos son capaces de juzgar la distancia con una precisión
considerable. Esto es más obvio en insectos, como saltamontes, que saltan a una percha, o en
depredadores visuales como mantis, pero también es cierto para cualquier insecto que aterrice al
final de un vuelo. Existen dos mecanismos posibles que permiten a los insectos estimar la distancia:
un mecanismo estereoscópico y paralaje de movimiento.

Muchos insectos tienen visión binocular delante de la cabeza y tienen el potencial de evaluar la
distancia estereoscópicamente. Esto depende del ángulo que el objeto subtiende en los dos ojos
(figura 22.17). Pueden surgir errores en la estimación de la distancia debido al tamaño del ángulo
interommatidial, ya que esto es importante para determinar la resolución. La Fig. 22.17 muestra el
error de estimación que podría surgir si el ángulo interommatidial fuera de 2º; los ángulos
interommatidiales más grandes darán lugar a errores mayores. Los errores también serán mayores
si la distancia del insecto de su presa es larga en relación con la distancia entre los ojos, y en muchos
insectos carnívoros que cazan visualmente, como las mantis y Zygoptera, los ojos están muy
separados.

Fig. 22.15. Detección del plano de polarización. (a) Disposición de microvellosidades en el rabdom
en el área sensible a la polarización. Seis de las ocho células del retinula son sensibles a los rayos
ultravioleta con microvellosidades ortogonalmente dispuestas (Cataglyphis) (según Wehner,
1982). (b) Orientación de los rabdomios en el área sensible a la polarización a lo largo del margen
dorsal del ojo derecho de Cataglyphis (según Wehner, 1989). (c) Respuesta de una interneurona
en la médula a la estimulación del ojo con luz polarizada en diferentes planos. La luz polarizada
verticalmente (0 °) da como resultado la despolarización de la interneurona y un aumento en la
velocidad de disparo. La luz polarizada casi horizontalmente (80 °) provoca una hiperpolarización
e inhibición de la célula. Se cree que estos efectos se producen por interacción de la entrada de las
células del retinula con diferente orientación microvillar, como en (a) (Gryllus) (después de
Labhart, 1988).
Fig. 22.16. Campo visual de Periplaneta (después de Butler, 1973). (a) En el plano vertical, los
campos visuales de los dos ojos se superponen por encima de la cabeza dando una visión
binocular. (b) En el plano horizontal, los campos visuales de los dos ojos se superponen delante y
detrás de la cabeza, lo que proporciona una visión binocular en ambas direcciones.

Fig. 22.17. Percepción de distancia. Los

diagramas ilustran cómo una cabeza más
ancha con una mayor separación de los ojos
mejora la estimación de la distancia. Si el
ángulo interommatidial es 2 °, un objeto
puede estar en cualquier lugar entre la cruz y
el círculo abierto. Doblar el ancho de la
cabeza reduce en gran medida el posible
error.
Los insectos, como los saltamontes, que saltan a las perchas y necesitan evaluar las
distancias con precisión, hacen movimientos de observación mientras observan su percha
propuesta. Los movimientos de observación son balanceos de lado a lado del cuerpo,
manteniendo los pies quietos y con la cabeza vertical, pero moviéndose a través de un arco
que se extiende 10 ° o más a cada lado del eje del cuerpo. Quizás en tales casos, la distancia
se estima mediante el movimiento paralaje, la extensión del movimiento sobre la retina
cuando la cabeza se balancea de lado a lado; los grandes movimientos indican que el objeto
está cerca del insecto, mientras que los movimientos pequeños muestran que está a una
distancia mayor. Los saltamontes son capaces de juzgar distancias incluso cuando están
cegados en un ojo, lo que es consistente con la idea de que están usando paralaje de
movimiento.

Seguimiento visual. El seguimiento visual se refiere a la capacidad de un animal para

mantener un objetivo en movimiento dentro de un área específica de la retina, a menudo
cuando el animal también se está moviendo. Ocurre, por ejemplo, cuando un depredador
como una mantis o una libélula atrapa a su presa, o cuando una mosca macho persigue a
una hembra. Para hacer esto, el insecto debe mover su cabeza o cuerpo para minimizar el
ángulo subtendido por el objeto con relación a algún punto de referencia en la retina. Este
punto generalmente está en el centro de una región foveal donde los ommatidios tienen
facetas más grandes y ángulos ommatidiales más pequeños que en cualquier otra parte del
ojo, lo que da una mejor resolución del objeto.

Cuando se observa a una presa que se mueve lentamente contra un fondo homogéneo, una
mantis mueve su cabeza suavemente para mantener la imagen en las regiones foveales
(figura 22.18). Sin embargo, si la presa se mueve rápidamente o el fondo es heterogéneo,
el insecto hace movimientos rápidos e intermitentes (sacádicos) de la cabeza. Entre estos
movimientos, la cabeza se mantiene quieta hasta que la imagen se ha movido a cierta
distancia del centro de la fóvea, cuando ocurre otro cambio rápido

Las moscas macho que persiguen a las hembras exhiben estos mismos dos tipos de
comportamiento, pero difieren entre las especies. El dolichopodid, Poecilobothrus, se
reorienta continuamente en vuelo, mientras que los machos Musca hacen movimientos
sacádicos para mantener a la hembra a la vista (Land, 1993).

Campos de flujo visual. Durante la locomoción hacia adelante, los objetos en el entorno
parecen moverse hacia atrás con respecto al organismo. Esto es especialmente importante
durante el vuelo, y los insectos no pueden realizar vuelos controlados sin entrada visual, lo
que requiere el movimiento de la imagen a través del ojo de adelante hacia atrás. Como
todos los demás comportamientos asociados con la visión, la respuesta al campo de flujo
visual es posible porque el circuito neuronal dentro del lóbulo óptico permite la extracción
de la información apropiada del movimiento de la imagen sobre la retina. Las interneuronas
específicas dentro del sistema nervioso central transmiten información apropiada a los
circuitos que controlan la locomoción (Baader, Schäfer y Rowell, 1992; Rowell, 1988).
Percepción de forma. La capacidad del ojo para detectar la forma de un objeto depende de
su poder de resolución (ver arriba). Como en los insectos diurnos, el ángulo interommatidial
y, por lo tanto, la resolución angular es a menudo de 1 ° o menos en algunas partes del ojo,
esto establece los límites de resolución. En los insectos depredadores, como las mantis
(figura 22.4), la fóvea proporciona una región de percepción de la forma de alta calidad en
el frente del ojo donde se detectan las presas antes del ataque. En otros insectos, los
ommatidios en la parte dorsal del ojo tienen pequeños ángulos de aceptación, dando una
mejor percepción de la forma que otras partes del ojo. Si un objeto subtiende un ángulo en
el ojo que es menor que el ángulo ommatidial, se verá solo como un punto.

Fig. 22.18. Seguimiento visual de presas por una mantis. La línea punteada muestra el
movimiento constante de una posible presa; la línea continua muestra la orientación de
la cabeza del mántide (después de Rossell, 1980). (a) Cuando la presa se mueve
lentamente contra un fondo plano, la mantis mueve su cabeza constantemente,
manteniendo a la presa dentro de las áreas foveales de los ojos (izquierda). Cuando la
presa se mueve rápidamente (derecha), la mantis hace movimientos sacádicos de la
cabeza. (b) Con la presa contra un fondo estampado, la mantis realiza movimientos
sacádicos sea cual sea la velocidad de la presa. En un saco, la cabeza permanece quieta
(líneas horizontales) hasta que la imagen de la presa ha pasado fuera de la fóvea, luego
se mueve rápidamente (líneas verticales) para que la imagen de la presa se encuentre
ahora en su posición original. En este ejemplo, cada movimiento de la cabeza es
aproximadamente de 10 °.

Fig. 22.19. Reconocimiento de patrones por abejas. La capacidad de los insectos para
distinguir entre patrones varía con la orientación del patrón. Los patrones verticales se
pueden rotar con referencia al plano vertical porque el insecto normalmente vuela con el
lado dorsal hacia arriba. Con patrones horizontales no hay un punto de referencia
comparable; la orientación de las rayas depende del ángulo al que se acerca el insecto. (a)
Patrones verticales. Izquierda: los patrones en la fila superior se distinguen de los
inmediatamente debajo; Derecha: el insecto no puede distinguir estos dos patrones el uno
 del otro. (b) Patrones horizontales. Izquierda: los patrones en la fila superior se distinguen
de los inmediatamente debajo; Derecha: el insecto no puede distinguir aquellos en la fila
superior de los que están inmediatamente debajo.

Las abejas proporcionan un buen modelo para comprender la percepción de la forma

porque pueden ser entrenados para discriminar entre diferentes formas. Pueden, por
ejemplo, distinguir entre patrones sólidos y patrones rotos, y entre patrones con diferentes
orientaciones verticales (Horridge, 1996) (figura 22.19).

OCELOS DORSALES

Los ocelos dorsales se encuentran en insectos adultos y larvas de insectos hemimetabolosos.

Típicamente, hay tres ocelos que forman un triángulo invertido antero-dorsalmente en la cabeza
(figura 22.20a), aunque en dípteros e himenópteros ocupan una posición más dorsal en el vértice.
La mediana de Ocellus muestra evidencia de un origen pareado ya que la raíz del nervio ocelular es
doble y el ocelo mismo es bilobulado en Odonata y Bombus (Hymenoptera). Con frecuencia, uno o
todos los ocelos se pierden y a menudo están ausentes en formas sin alas.

Un ocelo típico tiene una única lente cuticular engrosada (figura 22.20b), aunque en algunas
especies, como Schistocerca y Lucilia, la cutícula es transparente, pero no engrosada, y el espacio
debajo de ella está ocupado por células transparentes. Cada ocelo contiene una gran cantidad de
células de retinula empacadas muy juntas sin ningún arreglo regular; en la langosta ocelo hay 800-
1000. Se forma un rabdómero en al menos un lado de cada célula del retinula, y los rabdómeros de
entre dos y siete células se combinan para formar rabdomios. Los rabdómeros generalmente
ocupan gran parte del límite celular y, en el caso de Rhodnius, están presentes alrededor de las
células, formando una red hexagonal similar a la de las stemmatas de Cicindela (véase la figura
22.23c). La estructura de los rabdómeros en los ocelos dorsal es la misma que en el ojo compuesto.

Fig. 22.20. Ocellus. (a) Vista frontal de la cabeza de un saltamontes que muestra las posiciones de
los ocelos. (b) Sección longitudinal diagramática a través de un ocelo de un saltamontes. El
diagrama muestra la condición adaptada a la luz con el pigmento de las células de pigmento que
restringe la entrada de luz. Tenga en cuenta que la imagen se enfoca debajo de los rabdoms
(después de Wilson, 1978).
Las células pigmentarias a veces invierten todo el ocelo, pero en algunas especies, como la
cucaracha, faltan. Un tapetum reflectante, que probablemente consiste en cristales de urato en una
capa de células, puede estar presente en la parte posterior de las células receptoras.

Cada célula de retinula da lugar, proximalmente, a un axón que pasa a través de la lámina basal del
ocelo y termina en un plexo sináptico inmediatamente detrás del ocelo. Aquí se originan dos clases
anatómicas de interneuronas ocelares. Algunos tienen axones gigantes, hasta 20 um de diámetro (a
menudo llamados fibras grandes (L)), otros son de diámetro pequeño (fibras S). Cerca de 10 fibras
grandes y hasta 80 pequeñas se asocian con cada ocelo. En la mayoría de los insectos estudiados,
las grandes interneuronas terminan en el cerebro, pero en las abejas y las moscas se extienden hasta
los ganglios torácicos (figura 22.21). Cuando estas interneuronas descendentes están ausentes, el
camino hacia los centros motores torácicos se completa con interneuronas descendentes de
segundo orden. Las pequeñas interneuronas se conectan con varios otros centros en el cerebro,
incluidos los lóbulos ópticos, los cuerpos de hongos y el cuerpo central.

Los axones de la célula del retinula hacen sinapsis repetida y recíprocamente entre sí y con las
interneuronas que también hacen sinapsis entre sí. Algunas de las sinapsis entre interneuronas y
células del retinula son sinapsis de entrada a las células del retinula, lo que indica que las
interneuronas pueden modular la actividad de las células del retinula, así como recibir información
de ellas.

La iluminación produce una despolarización sostenida de la célula del retinula que es proporcional
a la intensidad de la luz. No se producen potenciales de acción en las células del retinula, y los
potenciales receptores graduados se transmiten a lo largo de los axones hacia las sinapsis. Como en
las primeras sinapsis detrás del ojo compuesto, la señal se amplifica y el signo se invierte. También
como en el ojo compuesto, las señales de entrada que surgen de los contrastes en la iluminación
son de amplitud similar a pesar de que el nivel de iluminación de fondo es diferente (Simmons,
1993). Las interneuronas gigantes transmiten información al cerebro, ya sea electrotónicamente o
por medio de un pinchazo. Las funciones de ocelli siguen siendo inciertas. Aunque la lente produce
una imagen, no está enfocada en la retina. Además, la amplia convergencia de células de retinula
en un pequeño número de interneuronas indica que la percepción de la forma sería
extremadamente cruda, en el mejor de los casos. La estructura y fisiología de los ocelos sugieren
que están adaptados para la concentración de luz y la percepción de cambios en la intensidad, las
interneuronas gigantes proporcionan una vía para la conducción rápida. En la langosta, los ocelos
están involucrados en la detección del balanceo, su sensibilidad a los cambios rápidos en la
intensidad de la luz es adecuada para la percepción de cambios en la posición del horizonte. En el
díptero superior, donde se encuentran en la parte superior de la cabeza, no son importantes para
el mantenimiento de la estabilidad.
 Fig. 22.21. Interneuronas gigantes de
los ocelos. Un diagrama de los
ganglios anteriores del sistema
nervioso central de una abeja
mostrando ejemplos de
interneuronas gigantes, una
neurona local que no se extiende
más allá del cerebro, y una neurona
descendente que va desde el ocelo al
ganglio pterotorácico (basado en
Mobbs, 1985 )

STEMMATA

Stemmata son los únicos órganos

visuales de insectos holometabolous
larvales. A veces se les llama ocelos
laterales, pero este término se evita
mejor ya que conduce a la confusión
con los ocelos dorsales de los que son
funcional y frecuentemente
estructuralmente distintos. Ocurren
lateralmente en la cabeza y varían en
número de uno a cada lado en diez
larvas inidnales a seis de cada lado en
lepidópteros larvales (figura 22.22).
Las larvas de pulgas y la mayoría de
los himenópteros, además de
Symphyta, no tienen stemmata. En la
larva Cycl orrhapha están
representados solo por receptores
internos.

Stemmata son de dos tipos, aquellos con un solo rabdom y aquellos con muchos rabdoms. Los
primeros ocurren en Mecoptera, la mayoría de los Neuroptera, Lepidoptera y Trichoptera. También
están presentes en Diptera pero, en algunas especies, varios stemmata se fusionan para formar una
estructura compuesta con un rabdom de ramificación. En Coleoptera, las stemmatas de muchas
especies tienen un único rabdom, pero las de la larva Adephaga tienen rabdomos múltiples.
Stemmata con rabdomios múltiples también ocurre en larvas Symphyta.

En las orugas, cada stemma tiene una lente cuticular debajo de la cual se encuentra un cristalino
(Fig. 22.22b, c). Cada sistema de lente tiene siete células de retinula asociadas. Comúnmente, tres
forman un rabdom distal y cuatro forman un rabdom proximal. Una fina envoltura celular se
encuentra alrededor de las células sensoriales y, a su vez, está envuelta por las células de corneagen
extremadamente agrandadas.

Todas las células distales contienen un pigmento visual con absorbancia máxima en la parte verde
del espectro, mientras que algunas células proximales contienen un pigmento azul o ultravioleta.
Los rabdómeros dentro de las stemmatas de una oruga tienen diferentes campos visuales, y los
ángulos de aceptación de los rabdómeros distales son cercanos a 10 °, de modo que tienen una baja
resolución espacial. Los rabdómeros proximales tienen ángulos de aceptación mucho más
pequeños, de menos de 2 °. Esto, junto con el hecho de que el plano focal de la lente se encuentra
al nivel de las células proximales, les da una mejor resolución espacial. Los campos visuales de
stemmata adyacentes no se superponen, por lo que la oruga percibe un objeto como un mosaico
muy grueso, que se mejora mediante movimientos de lado a lado del cabezal, lo que le permite
examinar un campo más grande. Se sabe que las orugas pueden diferenciar las formas y orientarse
hacia los límites entre las áreas en blanco y negro (Ichikawa y Tateda, 1982).

La situación es diferente en los sínfitos larvales (Hymenoptera), que tienen una sola stemma. Estos
tienen un gran número de rabdomios cada uno formado por ocho células del retinula y cada grupo
de células está aislado por el pigmento de sus vecinos. La lente produce una imagen en las puntas
de los rabdomios que, en Perga, se orientan a unos 5 ° unos de otros (lo que equivale al ángulo
interommatidial en los ojos compuestos). En consecuencia, este tipo de ojo es capaz de una
percepción moderadamente buena de la forma (MeyerRochow, 1975).

Fig. 22.22. Stemmata con un solo rabdom en una oruga (principalmente después de Ichikawa y
Tateda 1980). (a) Lado de la cabeza que muestra las posiciones de la stemmata. (b) Sección
longitudinal de una stemma. (c) Secciones transversales a través del rabdom distal y proximal.

Las larvas del escarabajo tigre, Cicindela, tienen seis stemmata, como las orugas, pero con un gran
número de células de retinula en cada stemma, como en los Hymenoptera. La más grande de las
stemmata tiene alrededor de 5000 células de retinula, cada una de las cuales forma un rabdómero
en todos sus lados, de modo que los rabdomios tienen la forma de una red cristalina (figura 22.23).
Es posible que la resolución espacial en estos ojos sea limitada debido a la acumulación óptica y
quizás al acoplamiento eléctrico (Toh y Mizutani, 1994).

Los lóbulos ópticos de los insectos larvales consisten en una lámina y médula comparable con las
asociadas con los ojos compuestos de los adultos y, al menos en las orugas, cada stemma se conecta
con su cartucho individual en la lámina.

En todos estos tipos de stemmata, las células de retinula contienen gránulos de pigmento de cribado
además del pigmento visual. El movimiento de los gránulos, lejos de los rabdómeros en la oscuridad
y hacia ellos en la luz, proporciona un ajuste de sensibilidad.

Las orugas tienen tres pigmentos visuales y la capacidad neural para distinguir los colores y las larvas
de varias especies holometabólicas se ha demostrado, experimentalmente, para responder al plano
de polarización de la luz incidente. En ninguno de los casos se entiende la importancia del
comportamiento de estas habilidades.

OTROS RECEPTORES VISUALES

1. Sentido de la luz dérmica

Varios insectos, como las larvas de Tenebrio, todavía responden a la luz cuando todos los
receptores visuales conocidos están ocluidos. Las células epidérmicas son aparentemente
sensibles a la luz. Esto también es sugerido por los movimientos del pigmento que ocurren
en las células epidérmicas aisladas de algunos insectos (sección 25.5.1), y por la producción
de capas de crecimiento diario en la cutícula (sección 16.2.1.1).

Fig. 22.23. Stemma con múltiples rabdomos en la larva de un escarabajo tigre (basado en
Toh y Mizutani, 1994): (a) sección longitudinal esquemática; (b) sección longitudinal
diagramática a través de las células del retinula que muestran los rabdomios; (c) sección
 transversal diagramática a través de las células del retinula que muestra los rabdómeros
que forman una retícula continua.

Se sabe que varias familias de mariposas tienen fotorreceptores en los genitales de ambos
sexos. En Papilio, hay dos receptores en cada lado, cada uno de los cuales consiste en una
sola neurona situada en un nervio a una corta distancia debajo de la epidermis. La cutícula
sobre la neurona es transparente. La célula se extiende a una serie de procesos y de estos
surge una gran cantidad de microvellosidades. Estos están muy juntos, sin ninguna
orientación particular, y parecen estar contenidos dentro de la célula, pero probablemente
se forman a partir de la membrana celular ya que se encuentran en estructuras similares a
la luz en otros invertebrados. Las células se llaman faosomas y probablemente monitoreen
las posiciones de los genitales durante la cópula (Miyako, Arikawa y Eguchi, 1993).

2. Sensibilidad del cerebro

En varias especies de insectos, la luz afecta la actividad neural directamente al actuar sobre
el cerebro, no a través de los ojos compuestos o los ocelos. Esto ocurre comúnmente en el
arrastre de los ritmos diurnos. En algunas especies, el cerebro registra directamente la
duración del día, regulando la diapausa o el polifenismo. Las estructuras sensibles a la luz
no se conocen, aunque se han descrito posibles candidatos en escarabajos tenebriónidos
(Fleissner, Fleissner y Frisch, 1993).
MECANORECEPCIÓN
Mecanorecepción es la percepción de cualquier distorsión mecánica del cuerpo. Esto puede ser el
resultado de tocar un objeto o del impacto de las vibraciones que se transmiten a través del aire, el
agua o el substrato, y por lo tanto, la mecanorrecepción incluye el sentido del oído. También incluye
distorsiones del cuerpo que surgen de la postura del insecto y de la fuerza ejercida por la gravedad,
por lo que algunos mecanorreceptores son propioceptores. Tres categorías estructurales amplias
de mecanoreceptor están presentes en los insectos: estructuras cuticulares con neuronas bipolares;
estructuras subcuticulares con neuronas bipolares, conocidas como órganos acordeonales;
neuronas multipolares internas que funcionan como receptores de estiramiento.

Definición: El término sensillum (plural: sensilla) se refiere a la unidad estructural y funcional básica
de los mecanorreceptores y quimiorreceptores cuticulares. Incluye la estructura cuticular, la
neurona o las neuronas, las células de la vaina asociadas con las cavidades que encierran y las
estructuras que producen. La figura 23.1 muestra los elementos básicos de un sensillum. Las
sensillas a menudo ocurren individualmente, pero también pueden agruparse para formar unidades
funcionales.

MECANECEPTORES CUTICULARES

Los mecanorreceptores cuticulares se dividen principalmente en dos clases: proyecciones en forma

de pelos de la cutícula con una cavidad basal y sensilla campaniforme en forma de cúpula. Ambos
tipos tienen arreglos similares de neuronas y células de vaina.

1. Estructura
1.1 Componentes cuticulares
Estructuras similares a pelos. La mayoría de los pelos más grandes en el cuerpo de un
insecto son mecanoreceptores. No hay poros (aparte del poro en muda, ver a continuación)
en la cutícula de los pelos que funcionan únicamente como mecanorreceptores, y por lo
tanto, se conocen como sensilla aporosa. Muchos quimiorreceptores de contacto también
tienen una función mecanoreceptora y, aunque tienen un poro terminal, no es relevante
para la función mecanoreceptora (sección 24.2.1). La pared del cabello consiste en un
exocutículo con una capa externa de epicutícula.

Lo más común es que los pelos se estrechen desde la base hasta la punta, y con frecuencia
se los conoce como trichoid sensilla (este término también se aplica a los quimiorreceptores
con una forma similar). Otros, en el cerci de grillos y cucarachas, por ejemplo, son muy
largos en relación con su diámetro y no disminuyen; se llaman trichobothria. Algunos
insectos, como los saltamontes de la primera etapa, tienen pelos en forma de maza, y los
pelos sensibles a la posición en el cerco de algunas cucarachas consisten en una esfera de
cutícula en un tallo corto. Otras formas ocurren en relación con funciones específicas

Cualquiera que sea la forma externa, la estructura parecida a un cabello surge de un encaje
que permite el movimiento del cabello, y la estimulación neural resulta del desplazamiento
del cabello en su alveolo. Para dar esta flexibilidad y mantener el cabello en su posición
normal, el zócalo generalmente tiene tres componentes (Fig. 23.1). Externamente, una
membrana de articulación cuticular delgada es continua con la cutícula general del cuerpo
y la del cabello. Debajo de esto, formando un espacio entre la cutícula del cuerpo y el
cabello, hay anillos de fibras de suspensión. Finalmente, en el interior, está el septo del
zócalo. Esto también es fibroso, pero parece más delicado que las fibras de la suspensión.
Corre a través de la parte externa de la cavidad linfática del receptor hasta la vaina
dendrítica.

Además de los mechanoreceptores dispersos, todos los insectos tienen grupos de pelos
pequeños, conocidos como placas para el cabello, en algunas articulaciones de la cutícula.

Sensibilidad campaniforme. Las sensillas campaniformes son áreas de una cutícula delgada,
con forma de cúpula y generalmente ovalada, con un diámetro largo, generalmente en el
rango de 5-30 um. La cúpula de la cutícula delgada consiste en una capa externa homogénea
con apariencia de exocutículo y una capa interna laminar o fibrosa (figura 23.2). A veces,
estas dos capas están separadas por una capa de cutícula transparente (en el microscopio
electrónico) denominada cutícula esponjosa. La cúpula está conectada a la cutícula
circundante por un tipo diferente de cutícula. Se llama membrana de la articulación. La
vaina de dendrita, que encierra una única dendrita, se inserta en el centro de la cúpula, y
un poro de muda puede ser visible en el exterior. Los detalles de la estructura varían según
la posición del sensillum incluso dentro de una especie. Grünert y Gnatzy (1987) reconocen
nueve tipos diferentes en adultos Calliphora.
Fig.23.1. Mecanoreceptor capilar sensillum. Diagrama que muestra las principales
características de un sensillum mecanosensible.

Fig.23.2. Campanilla sensilum. Diagrama que muestra las características cuticulares

esenciales. La disposición de las células debajo de la cutícula sería similar a la de la figura
23.1.

Las sensillas campaniformes están situadas en áreas de la cutícula que están sujetas a estrés.
En los apéndices, donde ocurren con mayor frecuencia, generalmente están cerca de las
articulaciones. La figura 8.7a muestra su distribución en una pierna de una cucaracha. En
algunos insectos ortopteroides, hay un solo sensilum campaniforme en la base de cada una
de las espinas tibiales. La sensilla campaniforme también se presenta en las piezas bucales,
en los segmentos basales de las antenas, en las venas cercanas a la base del ala y en el
ovipositor, mientras que hay grandes cantidades presentes en el haltero de los dípteros
(figuras 9.14, 9.15). Una Calliphora adulta tiene un total de aproximadamente 1200 sensas
campaniformes, alrededor de 36 en cada pierna, 140 en cada base de ala y 340 en cada
haltere (Gnatzy, Grünert y Bender, 1987). A menudo ocurren en grupos, todos aquellos
dentro de un grupo tienen la misma orientación y, presumiblemente, funcionan como una
unidad.
Fig.23.3. Sensibilidad de un cabello sensillum en relación con la muda. Los diagramas en el panel superior
ilustran los cambios estructurales que ocurren a través de una etapa de larva de una ecdisis (tiempo 0)
a la siguiente (compare la figura 16.17). El panel inferior muestra la sensibilidad del cabello a la
estimulación en diferentes momentos. La sensibilidad se pierde por completo durante aproximadamente
30 minutos en ecdysis (en parte según Gnatzy & Tautz, 1977).

1.1 Cubierta de dendrita. En todos los mecanorreceptores cuticulares, la parte distal de la

dendrita está encerrada dentro de una vaina, conocida como la vaina cuticular o dendrítica
que se inserta en la base del pelo o en el centro de un sensillo campaniforme. En la sensilla
uniporosa, la funda puede continuar hasta la punta del cabello y parece ser continua con la
epicutícula. Cuando un insecto muda, la vaina de dendrita se extiende a través del espacio
entre las cutículas viejas y nuevas (figura 23.3) y se rompe al ecdysis. El punto de rotura está
marcado en la parte exterior del sensillo por un poro en muda (figuras 23.1, 23.2). Durante
la muda, la cubierta presumiblemente protege las dendritas de las enzimas en el fluido de
muda, lo que hace posible que el sensillum continúe funcionando después de la apólisis
hasta el momento de la ecdisis. En las orugas de Barathra, por ejemplo, los pelos sensibles
al sonido no son funcionales por solo unos 30 minutos antes de la ecdisis y el nuevo cabello
es funcional a los pocos minutos de la cutícula vieja que se está disecando (Fig. 23.3).
1.2 Componentes celulares

Las células de un sensillum se derivan de las células epidérmicas y se encuentran dentro de

la capa epidérmica. Uno de los derivados se convierte en la neurona, y dos o tres más son
células de envoltura.

Neurona. En la mayoría de los mechanosensilla cuticulares, solo hay una neurona. Su soma
es grande con un gran núcleo, y distalmente una única dendrita no ramificada se extiende
a la cutícula. Se divide en tres secciones. La dendrita proximal contiene mitocondrias y otros
orgánulos. A cierta distancia debajo de la cutícula se estrecha abruptamente a la región ciliar
(figura 23.1) que contiene un anillo de nueve dobletes de microtúbulos, pero generalmente
carece de los túbulos centrales que suelen estar presentes en los cilios móviles. Los túbulos
surgen de un cuerpo basal desde el cual las raíces se extienden hacia la región proximal de
la dendrita. Después de una región ciliar corta, la dendrita se ensancha nuevamente. En esta
región distal, los neurotúbulos aumentan en número, pero no hay otros organelos
presentes. En la punta extrema de la dendrita hay una masa densa de hasta 1000
microtúbulos conocida como cuerpo tubular. El citoplasma alrededor de los túbulos del
cuerpo tubular es electrón denso (cuando se ve en la sección en el microscopio electrónico)
y a menudo parece haber conexiones cruzadas entre los túbulos, así como las conexiones
con la membrana celular.