Agronomía Costarricense 34(1): 105-119.

ISSN:0377-9424 / 2010
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Actualización

METODOLOGÍA PARA LA SELECCIÓN E INCORPORACIÓN DE ÁRBOLES

PLUS EN PROGRAMAS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO FORESTAL

Jonathan Vallejos*, Yorleny Badilla*, Félix Picado**, Olman Murillo1/*

Palabras clave: Selección, árbol plus, mejoramiento genético, diferencial de selección, ganancia genética,
teca, Tectona grandis.
Keywords: Plus tree, tree breeding, selection differential, teak, Tectona grandis.

Recibido: 13/10/09 Aceptado: 15/03/10

RESUMEN Abstract

Se presenta una metodología para evaluar Plus trees selection and incorporation
y validar la superioridad de un árbol plus con base in tree improvement programs. A revised
en su fenotipo, como parte de un programa de methodology for plus tree evaluation and
mejoramiento genético forestal. La metodología superiority determination on the basic of its
se basa en la evaluación fenotípica del árbol phenotypical attributes, as part of a breeding
candidato y la comparación de su superioridad program, is presented. The methodology is based
en relación con sus mejores vecinos en un on a phenotypical evaluation of each candidate
radio inmediato de 10 a 15 m. La evaluación and its best four neighboring trees, in a 10 to
permite crear un registro del árbol plus y validar 15 m radius. The field evaluation allows the
la superioridad fenotípica del árbol según los establishment of a register for each plus tree
caracteres volumen comercial y calidad. Se revisa candidate, with records for commercial volume
y discute detalle relacionado con intensidad de and a joint criterium called tree quality. Aspects
selección (i) y número de árboles a seleccionar of intensity selection (i); number of trees selected
en una misma finca; caracteres a utilizar; la per farm; age of selection; character selection;
importancia de utilizar la yema dominante y dominant bud as a better selection criteria in
no la bifurcación en especies latifoliadas; edad hardwoods, among others, are thoroughly revised.
de selección; entre otros aspectos. Con el fin de With the hope of avoiding type I selection errors
evitar los errores de selección tipo I: individuos (selected trees which are not truly genetically
seleccionados que no son superiores genéticamente superior) and type II selection errors (trees that
y tipo II: individuos no seleccionados, pero que are truly genetically superior, but not selected),
si son superiores genéticamente. Se revisa el the selection method is revised by comparison
método de selección por comparación con los with the best 4 neighboring trees, and by the
mejores 4 vecinos en su mismo microambiente. establishment of 2 lists of candidate plus trees.
El árbol candidato se clasifica en 2 listas según su List A is for these plus tree which was determined
condición de superioridad fenotípica: lista A para in field as superior in volume as well as in quality.
el árbol que presenta superioridad en volumen y List B is for these plus tree which may show
calidad, y lista B para ubicar el árbol que registra some doubts, and found phenotypically superior
superioridad fenotípica únicamente en 1 de los 2 only in volume or only in quality. This method
caracteres (volumen ó calidad). La metodología allows the production of several statistics and

1/ Autor para correspondencia. Correo electrónico: * Escuela de Ingeniería Forestal. Instituto Tecnológico
olmuga@yahoo.es de Costa Rica, Cartago, Costa Rica.
** BARCA S.A. Costa Rica.
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permite obtener un diferencial de selección, que interpretation possibilities. It helps in the initial
se puede interpretar como la ganancia potencial definition of the commercial breeding population
a obtener al seleccionar y utilizar los mejores from the whole breeding population. An example
árboles por fenotipo. Se muestra un ejemplo real based on real data from one of our teak (Tectona
basado en uno de los programas de mejoramiento grandis) breeding programs, as part of the tree
genético de teca (Tectona grandis) de una de improvement cooperative GENFORES, is shown
las empresas miembro de la cooperativa de in detail.
mejoramiento genético GENFORES.

Introducción la trascendencia del tema, pocos investigadores

lo han abordado en los últimos años. Cornelius
La identificación y selección del árbol de (1994) examinó 24 publicaciones sobre la efecti-
alto rendimiento, es el inicio y la base fundamen- vidad de la selección de árboles plus en progra-
tal de un programa de mejoramiento genético mas de mejoramiento genético donde registró,
forestal. En relación con la calidad y rigurosidad que la ganancia genética reportada y obtenida al
con que se realice la selección de estos árboles, utilizar material superior es mayor al 15% para
así será en concordancia la ganancia genética los caracteres crecimiento en altura y crecimiento
que se alcanzará. La rigurosidad en la selección en diámetro (DAP), así como mayor a un 35% en
se estima a través del concepto conocido como volumen por unidad de área. En una plantación
intensidad de selección “i”; y se puede también de Gmelina arborea en Campeche, sur de Méxi-
expresar en términos de la magnitud del diferen- co, se registró a los 3 años de edad, un diferencial
cial de selección “S”, que se define de manera de selección de 3,8 m en altura y de 4,5 en diáme-
clásica como la distancia entre el promedio del tro (DAP) al escoger fenotípicamente los mejores
conjunto de los individuos seleccionados y el pro- 20 individuos (Balcorta y Vargas 2004).
medio de la población original, para un caracter Como concepto fundamental, debe recor-
determinado (Zobel y Talbert 1984). Sin embar- darse que la selección de los árboles plus se reali-
go, aún cuando se logre una selección estricta del za exclusivamente en plantaciones, con base en la
material, poco se avanzará en el trabajo de mejo- expresión fenotípica de caracteres de interés. Por
ramiento si no hay una alta variabilidad genética tanto, la manifestación de estos caracteres está
en la población para el o los caracteres a mejorar siempre bajo efectos ambientales, efectos genéti-
(Resende et al. El método de selección del árbol cos (dominancia y epistasis), que podrían ser muy
plus y su incorporación temprana, Editorial Tec- altos en algunos casos y confundir al seleccio-
nológica de Costa Rica). nador con lo que observe fenotípicamente (Cruz
La mayor parte del conocimiento sobre 2005). De tal forma que el seleccionador no podrá
el tema nace de los primeros programas de distinguir entre un individuo genéticamente supe-
mejoramiento genético forestal, a finales de los rior de otro que aparenta serlo. Para caracteres
años 50 con especies del género Pinus (Zobel y con un efecto de dominancia completa, no podrá
Talbert 1984). Por tanto, los criterios de selección diferenciar entre un homocigota y un heterocigota
para pinos no necesariamente coinciden con los para los alelos deseables (AiAi de AiAj). Si la per-
utilizados en especies latifoliadas tropicales, con sona que selecciona y sanciona el árbol candidato
ciclos de vida mucho más cortos, la mayoría con no es calificada en la materia, podrán ocasionarse
una arquitectura de copa diferente. A pesar de errores de selección graves. Estas situaciones

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 MURILLO et al.: Árboles plus, mejoramiento genético 107

provocan 2 tipos de error en los programas jóve- crecimiento o alta producción de volumen. En
nes de mejoramiento genético: error tipo I, que es estos casos se utiliza el concepto de árbol semi-
cuando se seleccionan individuos que realmente llero, que a pesar de que también se revisa que
no son superiores genéticamente; error tipo II, posea buenas características fenotípicas en el
cuando en un programa no se incluyen individuos árbol seleccionado, no se le debe atribuir en esta
que si son genéticamente superiores al promedio etapa ningún calificativo de superioridad genéti-
poblacional. Simplemente no es fácil que puedan ca. En este tipo de programas será más importan-
ser detectados fenotípicamente en campo. El te una buena base genética, de modo que se debe
error tipo I causa un aumento de materiales en colectar y reproducir por separado la semilla de
la población base de mejoramiento, que deben cada árbol. Los árboles se seleccionan separados
ser evaluados en campo y elevarán los costos del al menos por 100 m de distancia uno de otro, a
programa. Si la base de ensayos genéticos es insu- fin de establecer posteriormente ensayos de pro-
ficiente, algunos de estos individuos permanecen genie, donde sí se podrá entonces en condiciones
por más tiempo en la población de mejoramiento de plantación, realizar una selección eficiente y
sin merecerlo, al provocar disminuciones en el certera (Murillo et al. 2001, Badilla et al. 2002).
progreso genético realizado. Si el programa se
basa en reproducción sexual, entonces se obten-
MATERIALES Y MÉTODOS
drá una segregación mendeliana mayor y una
proporción relativamente alta de fenotipos inde-
seables. El programa avanzará más lentamente. evaluación de árboles potenciales y su
El error tipo II ocasiona una reducción potencial fundamentación
en las ganancias genéticas del programa, ya que
genotipos de alto valor no llegarán nunca a formar A partir del año 2001 se inicia en Costa
parte de la población de mejoramiento. Con el fin Rica un programa de mejoramiento genético
de reducir ambos tipos de errores, en el Programa forestal cooperativo y vinculado entre la Escuela
de Mejoramiento Genético Forestal desarrollado de Ingeniería Forestal del Instituto Tecnológico
por la Escuela de Ingeniería Forestal del Instituto de Costa Rica y un grupo de empresas refo-
Tecnológico de Costa Rica, en conjunto con 10 restadoras denominado GENFORES, que fue
extendiéndose luego a Colombia, hasta incluir
empresas reforestadoras (GENFORES), se ha
hoy día a 10 empresas miembro (Gutiérrez et
proporcionado un nuevo protocolo de selección y
al. 2003). Con base en el proceso de selección e
sanción fenotípica, más eficiente, objetivo y prác-
incorporación a la fecha de más de 900 árboles,
tico, que se comparte en esta publicación.
plus de teca (Tectona grandis), melina (Gmelina
Los efectos ambientales serán de tal mag-
arborea), acacia (Acacia mangium), pilón (Hye-
nitud en la expresión fenotípica, que la posi-
ronima alchorneoides), amarillón (Terminalia
bilidad de cometer errores tipo I ó tipo II será
amazonia) y otras especies (Murillo et al. 2004),
prácticamente la que predomine. Esta situación
se consolidó un protocolo de trabajo, mejorado a
es típica en programas de mejoramiento de espe-
través de los años.
cies forestales nativas, que intentan aplicar los
principios de selección de árboles plus en rodales La evaluación del árbol potencial en relación
naturales. Salvo en los casos de la mayoría de con sus mejores vecinos
las especies coníferas y algunas pocas especies
latifoliadas, que presentan ya evolutivamente una El proceso de selección inicia con una
alta dominancia apical, no será eficiente utilizar primera revisión de toda la plantación, se bus-
estos procedimientos. En condiciones naturales can individuos sobresalientes en crecimiento o
es poco probable que al seleccionar un árbol se en calidad de su fuste, como se describirá más
tenga la certeza de la superioridad genética en adelante. Las plantaciones deben haber superado

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la edad de los 5 a 6 años, ya que algunos defectos misma edad y crezcan en el mismo micrositio
no se expresan o no son visibles antes de esa edad o ambiente, de forma tal que si los árboles cre-
(grano en espiral, gambas o aletones basales, entre cen en el mismo ambiente, sean plantados el
otros). Además, debe tenerse alguna garantía de mismo día, con el mismo espaciamiento, para
su superioridad en crecimiento, muchas veces que las diferencias que se observen fenotípica-
difícil de anticipar a muy temprana edad. Todos mente, se puedan atribuir con mayor garantía a
aquellos individuos elegidos en esta primera fase la expresión genotípica que al efecto del ambiente
se denominan candidatos. Una vez que logren (fenotipo=genotipo+ambiente).
superar la evaluación fenotípica, se denominan De esta manera el error de selección tipo I
árboles plus y se inicia el proceso de su incor- se puede disminuir considerablemente, ya que la
poración al programa de mejoramiento genético. comparación contra sus inmediatos vecinos será
En el Cuadro 1 se muestra la hoja de registro en más objetiva, pues se asume que ocurre prácti-
campo para la obtención de la información y eva- camente en las mismas condiciones ambientales.
luación de los candidatos a árbol plus. Esta aseveración no es completamente cierta,
El principio base de selección que se uti- pero se aproxima más y definitivamente reduce el
liza es el método clásico de la comparación del error del favorecimiento del ambiente en un solo
árbol candidato con sus mejores 4 a 5 vecinos, individuo, que podría mostrarlo como superior
en un radio entre 15 y 20 m de distancia (Zobel cuando realmente no lo es.
y Talbert 1984). Este principio busca garantizar El error tipo II se reduce al permitirse
que el árbol candidato sea evaluado por compa- ahora incluir individuos, que puedan tener algún
ración, contra otros individuos que sean de su defecto leve, pero que muestren superioridad

Cuadro 1. Formulario de campo para evaluar el árbol candidato a plus y sus mejores vecinos en un radio de 15 a 20 m.

Finca y Sector:
Ubicación espacial en el terreno:
Ubicación geográfica (GPS):
Fecha:

(e)
(a) (b) (c) (d)
Altura Calidad de
Árbol Dap Posición Ramas Ángulo de Competencia
comercial las primeras
(cm) sociológica1 gruesas2 ramas3 por vecinos4
(m) 4 trozas5
(D, C, I, S) (1 ó 2) (1 ó 2)
T1 T2 T3 T4
Candidato
Vecino 1
Vecino 2
Vecino 3
Vecino 4

a) D para dominante; C para codominante; I intermedio y S suprimido.

b) Valor de 1 para árboles sin ramas gruesas.
c) Valor de 1 para árboles cuyas ramas insertan al fuste en un ángulo entre 90o y 45o.
d) Se cuantifica cuántos de los 8 posibles vecinos inmediatos al candidato están presentes.
e) Cada troza se califica de 1 a 4, en orden de mejor a peor calidad para uso industrial. Esta calificación considera todas las
variables cualitativas que pueden afectar el potencial de aserrío de la troza, como rectitud, grano en espiral, presencia
de muñones, etc.

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 MURILLO et al.: Árboles plus, mejoramiento genético 109

fenotípica evidente o en el volumen de crecimien- varios caracteres o atributos sobresalientes. Hoy

to o en su calidad para la producción de madera día podemos de manera simplificada agrupar las
de alto valor industrial. Este procedimiento per- plantaciones forestales en 3 grandes tipos con
mite garantizar la superioridad genética de los objetivos y manejo diferentes:
individuos seleccionados en ese ambiente; sin 1. Arboricultura: paisajismo, restauración y
embargo, no podrá garantizar su desempeño en otros.
un ambiente diferente, para lo cual son necesarios 2. Plantaciones para la producción máxima
los ensayos de validación. de biomasa por unidad de área (producción
Se debe recordar como principio, que de fibra, carbón o energía).
en la mayoría de los casos, los caracteres que 3. Plantaciones para la producción de madera
determinan el volumen actúan por separado sólida de alta calidad y mayor volumen por
de los que controlan la calidad. Ambos gru- árbol.
pos de caracteres son de importancia en un
programa de mejoramiento genético. Pocos Los caracteres evaluados en un árbol plus,
individuos en la naturaleza son superiores son los de mayor retribución económica.
en todos sus caracteres. Por tanto, algunos En el caso de la arboricultura se incluye
individuos portadores de buenas caracterís- el paisajismo, arborización de fincas y ciudades,
ticas cualitativas podrían ser de interés para estabilización de suelos, restauración de ambien-
ser luego cruzados en forma controlada con tes, entre otros. En cuyo caso se privilegian
individuos de superioridad volumétrica. Esto caracteres como: a) capacidad de floración; b)
implica, que algunos árboles encontrados en forma de copa; c) capacidad de crecer en suelos
campo, podrían ser de interés dentro de la marginales; d) tolerancia a ambientes contamina-
llamada población de mejoramiento genético, dos; e) tolerancia al viento; f) sanidad, g) vigor;
donde se evalúan y cruzan para producir las entre otros (Torres y Magaña 2001).
próximas generaciones de mejoramiento. Este Para la producción de biomasa, interesa
procedimiento permite que sean los ensayos esencialmente evaluar caracteres como: a) una
genéticos, en condiciones experimentalmente alta sobrevivencia; b) mayor altura comercial; c)
controladas los que determinen, con base en el rectitud del fuste y d) esencialmente capacidad de
valor genético, cuáles individuos selecciona- crecimiento bajo densidades altas. Sus caracterís-
dos como plus son verdaderamente superiores ticas cualitativas tienen un peso menor, aunque el
genéticamente, denominados entonces como fuste recto será siempre un caracter a incluir. En
árboles élite. este tipo de plantaciones lo que se privilegia es la
Caracteres que deben ser evaluados en la producción de volumen por unidad de área.
selección del árbol plus Para la producción de madera de alta
calidad y volumen por árbol individual, se privi-
Como principio, todo carácter debe tener: legian árboles con características cualitativas de
a) un alto control genético (heredabilidad), b) alta fuste más exigentes. Se elegirán árboles capaces
variación genética, c) preferiblemente de fácil de acumular mayor volumen individual y con
medición (Zobel y Talbert 1984). La discusión alta dominancia apical como principal criterio de
más importante gira en torno a cuáles caracteres selección. Es decir, el ideotipo del árbol plus es
debe dársele más peso en la decisión final al cali- aquel que invierte la mayor parte de su energía
ficar un árbol candidato como árbol plus. Debe en el fuste y poco en ramas. Una mayor cantidad
tenerse presente que a pesar de que se selecciona de caracteres deberán ser por tanto considerados
el árbol como individuo, la unidad base del pro- en el momento de sancionar el árbol candidato a
grama de mejoramiento genético y la decisión de plus, como se mencionará adelante. Una variante
su elección dependerá de la expresión de uno o de este tipo de plantaciones productivas son los

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110 AGRONOMÍA COSTARRICENSE

sistemas agroforestales, donde son impor- heredabilidad sumamente bajos (h2<0,25 a 0,35;
tantes caracteres como: a) menor tamaño de Cornelius 1994), en particular si la selección se
copa; b) menor cantidad de ramas por metro de realiza en plantaciones y no en ensayos genéticos.
fuste; c) menor conicidad del fuste en espacios Por el contrario, la altura total del árbol tiene un
abiertos y d) menor grosor de ramas. efecto menor de la competencia o ambiente de
Se ha presentado con frecuencia la inten- crecimiento. Dado que todo programa busca prio-
ción de mejorar especies nativas de alto valor, ritariamente una mayor producción de volumen
donde ocurre en muchos casos que sus hábitos de por árbol, se selecciona aquellos individuos con
crecimiento en el nuevo ambiente de plantación, base en a) su superioridad en altura total y se uti-
impide obtener un fuste comercial. En estos casos, liza en menor grado el criterio del b) diámetro a la
la mayor altura comercial posible se convierte en altura del pecho. Puede entonces perfectamente
el carácter más importante. Ejemplos de estos elegirse a un individuo con base en su superio-
casos son las experiencias con las especies de los ridad en altura, en relación con sus mejores 4 ó
géneros Tabebuia, Dalbergia, Enterolobium, la 5 vecinos, a pesar de que su DAP no los supere.
especie Pithecelobium saman y varios géneros de De esta manera se elige indirectamente aquellos
la familia Meliaceae. individuos superiores en volumen, con base en un
Por lo general se trabaja con caracteres carácter de mayor control genético. Esta decisión
cuantitativos o relacionados con un mayor volu- permite disminuir el error tipo I, que típicamente
men del árbol: a) diámetro a la altura del pecho; ocurre cuando se eligen árboles únicamente por
b) altura total; c) mayor altura comercial o punto su buen crecimiento en diámetro, cuya superiori-
donde pierde la dominancia apical. Así como dad no se vuelve a repetir al ser plantado en otras
caracteres cualitativos, más importantes que condiciones ambientales. De modo que se elijan
aseguren una mayor calidad del fuste para la pro- los individuos capaces de producir mayor volu-
ducción de madera sólida que son por lo general: men por árbol. Puede observarse en el Cuadro 1
a) rectitud del fuste, b) alta dominancia apical, la columna que registra el número de vecinos pre-
c) inserción de ramas al fuste lo más cercano al sentes alrededor del candidato de los 8 posibles.
ángulo recto, d) ramas delgadas, e) sin bifurca- Este criterio puede ser de utilidad en caso de duda
ción, f) sin ramas en reiteración, g) sin grano en sobre el vigor y crecimiento potencial del candi-
espiral, h) sano y libre de enfermedades, i) vigo- dato. Puede ser utilizada para desempatar cuando
roso, j) sin gambas o aletones basales, k) sin cola algún vecino iguale en DAP al árbol candidato.
de zorro (en Pinus spp). El DAP del individuo con mayor cantidad de
vecinos (competencia) es el de mayor mérito.
Caracteres cuantitativos o aditivos
Caracteres cualitativos
Los caracteres asociados al volumen del
fuste registran normalmente una baja heredabili- Los caracteres cualitativos registran con
dad (control genético), debido a que el ambiente frecuencia una mayor heredabilidad, debido a
de la plantación como densidad de siembra y com- que se estima están controlados por un número
petencia entre arboles, influye en gran medida en reducido de loci (por lo general h2>0,5) y están
su desarrollo. Un caracter como el crecimiento de sometidos a una menor presión del ambiente. Esto
un árbol se estima está controlado por una gran implica que un árbol superior a sus vecinos en
cantidad de loci que involucra una porción muy algún carácter cualitativo, por ejemplo ausencia
alta del genoma. Los valores de heredabilidad de grano en espiral, mantendrá esa superioridad
de estos caracteres raramente superan un 40% en prácticamente cualquier ambiente en que se
(h2≤0,4). Como caso dramático está el diámetro a le plante.
la altura del pecho, que es altamente sensible a la En años recientes se ha desarrollado en el
competencia y reporta por lo general, valores de país una metodología de evaluación de la calidad

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 MURILLO et al.: Árboles plus, mejoramiento genético 111

de los árboles, que integra todos los caracteres de 2,5 m de longitud, hasta alcanzar los 10 m de
cualitativos individuales en uno solo colectivo altura del fuste o primeras 4 trozas de 2,5 m. Esta
denominado calidad (Murillo y Badilla 2004). Se calificación se realiza simultáneamente a los 4 ó
califica individualmente cada troza de 2,5 m de 5 mejores vecinos del árbol candidato.
largo según sus atributos cualitativos para la pro- Con esta calificación individual de las
ducción de madera sólida (Figura 1). La califica- primeras 4 trozas en cada árbol, se obtiene luego
ción se hace con un valor de 1 a 4, donde un valor en oficina una nueva variable que se denomina
de 1 significa excelente en todos los caracteres; calidad del árbol, que se calcula como sigue:
un valor de 2 significa que se observaron defec- Calidad del árbol = calidad troza1*0,4 +
tos menores en uno o varios caracteres como calidad t2*0,3 + calidad t3*0,2 + calidad t4*0,1
presencia de ramas gruesas, ángulo muy agudo (1).
de inserción de ramas al fuste, presencia de gam- Los pesos asignados a cada troza corres-
bas pequeñas, rectitud levemente torcida, entre ponden con su aporte individual al volumen total
otros; se califica con un 3 cuando la troza registra del árbol.
defectos visibles y severos en varios caracteres
que no permiten su utilización industrial en más Bifurcación y la yema apical dominante
de un 50%. Como ejemplo está un daño causado
por alguna plaga o una torcedura severa en el La presencia de una bifurcación ha sido
fuste. Finalmente se califica con un valor de 4 típicamente utilizada como criterio de elimina-
trozas sin ninguna posibilidad de aserrío, por ción de un árbol candidato a árbol plus y reporta-
ejemplo, con torceduras excesivas, presencia de do como un carácter con un alto control genético
grano en espiral, bifurcada o dañada completa- (Zobel y Talbert 1984). Sin embargo, en especies
mente por alguna plaga. Se continúa sucesiva- latifoliadas, con una arquitectura de copa muy
mente calificando una a una las siguientes trozas diferente, es común encontrar individuos que

Fig.1. Evaluación fenotípica de la calidad de un árbol candidato a árbol plus, con base en la calificación de la calidad de
sus primeras 4 trozas de 2,5 m de largo cada una.

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112 AGRONOMÍA COSTARRICENSE

inician la formación de copa a muy baja altura, Árboles que deben ser seleccionados
o especies con alta fragilidad a la pérdida de su en una finca
meristemo principal por efecto del viento, plagas,
deficiencia de nutrimentos menores (boro, zinc Un programa de mejoramiento genético
o cobre en Eucalyptus spp). Todos estos casos debe basar su población de mejoramiento en
ocasionarán la presencia de una bifurcación a unos 200 a 300 genotipos si pretende continuar
la obtención de ganancias genéticas a largo
baja altura, justificada totalmente por efectos
plazo (Zobel y Talbert 1984, Murillo 1991). Sin
ambientales. Un seleccionador poco experimen-
embargo, para alcanzar este tamaño de pobla-
tado podría fácilmente cometer el error tipo II,
ción y evaluar en campo correctamente todos los
al descalificar árboles candidato que podrían ser
individuos seleccionados, se requiere de muchos
genotípicamente superiores.
recursos, lo cual imposibilita que una organiza-
Un árbol con una clara dominancia apical ción pequeña pueda en forma aislada pretender
y vigoroso tiene una mayor probabilidad de no desarrollar un programa de este tipo. Basado
presentar bifurcaciones, pero también, la de no en este principio se han conformado modelos
permitir la presencia de ramas gruesas, o ramas asociativos o cooperativos en varios países,
que compitan con el eje dominante denominadas para poder atender el desarrollo apropiado de
reiteraciones. Este tipo de árboles invierten una programas de mejoramiento genético forestal
mayor cantidad de energía en su fuste principal, (Gutiérrez et al. 2003). Por lo general en nuestro
que evita la desviación de energía hacia las ramas. medio, un buen programa para una empresa
Estos individuos son los que registran luego logra seleccionar y evaluar adecuadamente unos
la mayor altura comercial y se han convertido 50 a 70 genotipos, según experiencia por más de
en uno de los caracteres de mayor importancia 8 años de los investigadores.
durante la sanción de los árboles candidato en Pero si se aborda la pregunta desde el punto
especies latifoliadas. de vista de la intensidad de selección (i), la expe-
riencia generada en GENFORES en estos 9 años
Selección de árboles en los sitios ha sido, en promedio, seleccionar 1 árbol plus por
cada 15 000 a 20 000 individuos, que equivale
Si se logra encontrar algún individuo
aproximadamente a 1 árbol cada 15 a 20 ha. En
sobresaliente en un sitio sumamente marginal, es
casos críticos se ha logrado seleccionar un árbol
muy probable que se trate de un genotipo de alto
cada 100 ha, y dependerá siempre de la dispo-
potencial. Varias experiencias positivas se han
nibilidad real de plantaciones donde seleccionar.
obtenido con esta práctica. Individuos capaces Debe recordarse que si se utilizan criterios muy
de crecer en condiciones de sitio muy adversas, estrictos, se corre el riesgo de cometer el error tipo
luego en sitios bien preparados y fertilizados II, que consiste en dejar por fuera del programa
logran un alto desempeño. La explicación está excelentes genotipos que los efectos ambientales
posiblemente relacionada con individuos, cuyo o de dominancia pudieran ocultar; sin embargo
genoma permite que sean fisiológicamente más en algunas ocasiones se eligen individuos que
eficientes. Son genotipos que logran crecer y muestren un fuste con algunos defectos leves
producir madera aún bajo alguna de las siguien- como torcedura leve o ángulo de ramas agudo,
tes condiciones que por lo general, son las que pero que manifiestan un crecimiento y desarrollo
explican en gran proporción la baja productivi- volumétrico excepcional. Así también se seleccio-
dad de plantaciones forestales: baja fertilidad, nan a veces individuos, que a pesar de tener un
alta saturación de acidez, alta compactación del diámetro a la altura pecho menor a sus vecinos, su
suelo, baja precipitación, periodo seco prolonga- altura total alcanza el dosel superior (dominante)
do, baja profundidad efectiva del suelo, entre los y la calidad de su fuste es excepcionalmente buena
más relevantes. para la producción maderera (Murillo et al 2003).

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 MURILLO et al.: Árboles plus, mejoramiento genético 113

Este criterio no debe asumirse en forma rígida, de gambas o aletones basales, hábitos de cicatri-
sino como una referencia. No pocas veces se revi- zación de ramas, grado de dominancia apical y
sa una finca completa donde no se encuentra un algunos defectos de la forma del fuste, que por
solo individuo tan siquiera aceptable. lo general se pueden observar claramente hasta
Los árboles seleccionados deben estar bien aproximadamente los 5 ó 6 años de edad para
identificados y georeferenciados en el campo, especies en zonas tropicales. Así también, la
con el fin de facilitar los procesos de evaluación susceptibilidad extrema a algún patógeno como
y de recolección de material vegetativo para su por ejemplo Fusarium en Tectona grandis, no
propagación e incorporación al programa de será posible determinarla antes de unos 7 años de
mejoramiento. la plantación. Algunas propiedades de la made-
En el Cuadro 1 se presenta el formulario ra, como el peso específico y la aparición del
de campo utilizado para evaluar el fenotipo del duramen, son esenciales para la selección de los
árbol candidato y de los vecinos. Con la infor- árboles plus, caracteres que difícilmente podrán
mación aportada se logra obtener un registro del ser evaluados antes de los 4 a 5 años de edad.
árbol plus y permite validar la superioridad del De manera quizá compleja será el poder
árbol plus con respecto a sus mejores vecinos. determinar, de manera objetiva, la superioridad
Una vez que se ha evaluado los árboles en en crecimiento en individuos jóvenes con una
el campo se estima el volumen comercial de cada competencia por vecinos desigual en cada caso.
individuo con base en su Dap y altura comercial. El diámetro del árbol es uno de los caracteres
La calidad general del árbol se obtiene del prome- bajo mayor efecto ambiental (competencia), por
dio de la calidad de sus trozas individuales, con tanto con valores bajos de heredabilidad en la
una ponderación de cada troza según su posición mayoría de los casos (Cornelius 1994), lo que
dentro del fuste (Figura 1). La variable calidad del implica que el diámetro es un caracter riesgoso
árbol genera valores entre 1 y 4, donde la mejor para ser utilizado en la selección fenotípica tem-
calidad tiene un valor de 1. prana de árboles plus. Sin embargo, un árbol con
un excelente diámetro muestra alto potencial o
Edad de selección
vigor. Significa esto, que si se logran reproducir
Debe aclararse que la selección del árbol las condiciones ambientales donde crece, podrá
plus, en programas nuevos de mejoramiento repetir ese extraordinario crecimiento. Por tanto,
genético es totalmente fenotípica y ocurre en a pesar de ser cierto lo de su baja heredabilidad
plantaciones ya establecidas, por tanto, bajo con- y mayor efecto ambiental, no debe dudarse en
diciones ambientales no controladas. Diferente incluir individuos con un crecimiento diamé-
será la situación de selección que se presenta en trico extraordinario. Una posibilidad de reducir
programas avanzados de mejoramiento genéti- el error de selección (tipo I), es el de incluir el
co, donde los árboles élite son seleccionados en nivel de competencia que presentan los árboles
ensayos genéticos y los criterios de selección se candidato (Cuadro 1). Para esto simplemente se
fundamentan casi exclusivamente en sus valores contabiliza cuántos individuos de los 8 posibles
genéticos (Resende et al.) están presentes en la parcela imaginaria alrede-
La edad de selección es fundamental en dor suyo. Se interpreta que tendrá mayor mérito
todo programa joven de mejoramiento genético. aquel individuo que exprese un DAP superior, a
El técnico pretende encontrar individuos supe- pesar de crecer rodeado de todos sus vecinos.
riores genéticamente en una serie de caracteres, En caso de que el árbol candidato sea muy
que en muchos casos no se han expresado com- semejante en diámetro a sus vecinos, la altura total,
pletamente a edades tempranas. Esta situación la altura comercial o la dominancia apical, son mejo-
es particularmente difícil con caracteres cuali- res criterios de selección en árboles jóvenes. Debe
tativos como fibra (grano) en espiral, aparición recordarse que la altura del árbol es un carácter bajo

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114 AGRONOMÍA COSTARRICENSE

menor efecto de la densidad o competencia de plan- caracteres asociados al volumen y los asociados
tación. Por tanto, un buen indicador de superioridad con la calidad del árbol (Vallejos 2007). El volu-
en volumen y crecimiento del individuo. Dadas estas men integra la relación diámetro y altura comer-
condiciones, se ha observado que la selección antes cial o yema apical dominante, mientras que la
de los 5 ó 6 años de edad implica un alto riesgo de calidad del árbol integra todas las otras variables
cometer el error tipo I, que es la incorporación de cualitativas: diámetro de ramas, ángulo de inser-
muchos individuos que no son genéticamente supe- ción de ramas, presencia de gambas o aletones,
riores para los caracteres de interés. de grano en espiral, sanidad, etc. (Cuadro 1). Un
De manera también importante es tener árbol plus debe presentar características mínimas
algún cuidado con la selección de árboles plus deseables como posición sociológica dominante,
en plantaciones de mucha edad. El riesgo prin- fuste muy recto, con ramas delgadas (grosor
cipal que se ha observado es la imposibilidad de menor a 4 cm de diámetro o<1/3 del DAP), ángu-
detectar caracteres importantes, que se expresan lo de rama entre 45º a 90º, excelente estado fitos-
a temprana edad. Este es el caso típico de la anitario, ausencia de gambas o aletones, ausencia
tendencia a formar gran cantidad de ramas por de grano en espiral y por supuesto, la mayor altu-
fuste lineal, así como la tendencia a formar ramas ra comercial posible. El árbol plus debe superar a
gruesas. En plantaciones viejas y bien manejadas, todos sus mejores vecinos en la parcela de com-
los programas de podas han eliminado las ramas paración. Su superioridad debe ser con respecto
en los primeros 5 a 7 m de fuste y hace imposible a cada uno de sus vecinos individuales, y no tan
revisar estos caracteres. Sin embargo, puede con- solo con relación al promedio de sus vecinos. Si
siderarse que estos caracteres son de menor grado uno de los árboles vecinos supera al candidato en
de prioridad en un programa de mejoramiento y alguno de los caracteres de interés, entonces el
que pueden luego fácilmente ser considerados en vecino se convertirá en el nuevo candidato.
la siguiente generación de mejoramiento. Para efectos estadísticos, de cada árbol
Por tanto, el criterio de selección de árbo- candidato se obtiene el porcentaje de superioridad
les plus después de los 6 años de edad es una ade- en volumen comercial y calidad con respecto a
cuada edad mínima de referencia y que reduce las la media de los mejores 4-5 mejores vecinos. La
posibilidades de error tipo I y II de selección en transformación porcentual de cada variable se
programas jóvenes de mejoramiento genético. obtiene por medio de la siguiente expresión:
En programas avanzados de mejoramiento
podrá reducirse la edad de selección, dado que
los materiales tienden a ser más homogéneos
(homocigotas) producto del proceso de selección
en cada generación de mejoramiento. Los análi-
sis genético-cuantitativos y estadísticos tienden Los árboles evaluados se clasifican en 2
a ser más precisos y las correlaciones genéticas listas: aquellos que presentan superioridad mar-
juvenil-adulto tienden a permitir obtener estima- cada en volumen y en calidad con relación a todos
dos certeros a temprana edad. sus mejores vecinos individuales (árboles plus de
la lista A). De este grupo, los mejores 15 a 20
individuos conformarán la población comercial.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN Mientras que aquellos individuos que no supe-
ren a alguno de sus vecinos en alguna de las 2
Validación de la superioridad fenotípica variables, se clasifican como árbol de la lista B.
Se asume que poseen al menos un carácter desea-
Para validar la superioridad fenotípica del ble, que podría ser capturado a través de cruzas
árbol candidato con respecto a sus mejores veci- controladas en el programa de mejoramiento. Los
nos, se analizan los 2 criterios fundamentales: los árboles de la lista B son individuos que merecen

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 MURILLO et al.: Árboles plus, mejoramiento genético 115

ser incorporados al programa de mejoramiento exactamente al contrario. Una calidad de fuste

para evitar error tipo II. El argumento es que las extraordinaria, que supera en más de un 85%
dudas sobre su posible superioridad podrán ser a sus vecinos; pero un crecimiento en volumen
mejor dilucidadas en un buen ensayo genético. mediocre, que registra inclusive una inferioridad
Estos individuos no se incorporan a la población de poco más de un 20% con respecto a sus veci-
comercial, sino que forman parte de la población nos. Estos 2 casos serían claramente eliminados
de mejoramiento y se mantienen a la espera de su de un programa convencional de mejoramiento
evaluación genética y su utilización en los cruza- genético. Sin embargo, uno de ellos exhibe un
mientos controlados. extraordinario vigor y en el otro, una sobre-
En el Cuadro 2 se muestra el resultado de saliente calidad de fuste, ambos criterios de
la evaluación de 26 árboles plus con respecto a importancia capital y altamente deseables. No
sus mejores 4 vecinos. Los árboles plus fueron debe olvidarse, que en la mayoría de los casos
seleccionados en plantaciones de teca (Tectona los caracteres de volumen y los cualitativos se
grandis) de 9 a 12 años de edad, en el Pacífico segregan de manera independiente. El árbol
Central de Costa Rica. Puede notarse que úni- ideal, superior en volumen y en calidad, será muy
camente 10 árboles son potenciales para usar difícil de encontrar, pero es posible construirlo a
a escala comercial (lista A). En estos casos se través de cruzamientos controlados con progeni-
debe seleccionar más árboles plus para evitar tores sobresalientes. Una buena decisión es por
problemas ligados a una base genética, o también, tanto, incluirlos en la lista B, con el fin de poder
intercambiar material genético con otras orga- determinar posteriormente, si esos atributos alta-
nizaciones. Dado que la superioridad fenotípica mente deseables son heredables y por tanto,
es expresada en porcentaje respecto a sus mejo- utilizables en el programa de mejoramiento. Sus
res vecinos, este valor puede ser utilizado para atributos son tan sobresalientes, que podríamos
organizar un ranking fenotípico y poder decidir cometer un grave error al no incluirlos en el
objetivamente, cuáles son los mejores 15 a 20 programa de mejoramiento (error de selección
individuos que conformarán la población comer- tipo II).
cial, tal y como se muestra en el Cuadro 3.
La utilización de estos árboles plus de teca Estimación de la ganancia genética esperada
como clones, registra un diferencial de selección
de un 22,9% en volumen comercial y un 21,8% en Con la información de la superioridad
calidad. Si se utiliza únicamente los árboles plus fenotípica de los árboles plus puede estimarse
de la lista A, el diferencial aumenta a un 35,5% una ganancia genética esperada. Debe tenerse
en volumen comercial y un 33,7% en calidad. Si presente que estos valores de diferencial de
a los árboles plus de la lista A se le incorporan selección son por lo general más bajos de lo
aquellos individuos de la lista B que registra- real, debido a que cada árbol plus fue evaluado
ron superioridad en volumen, el diferencial de contra sus mejores 4 vecinos. El argumento es
selección aumentaría a un 46,7% en volumen que estos vecinos son competidores muy fuer-
comercial, pero su calidad aumentaría tan solo tes, y por tanto, no representativos del material
en un 14,2%. ordinario (sin mejoramiento) que usualmente se
Un buen ejemplo de un árbol interesante obtiene de los viveros comerciales. Por lo tanto,
para un programa de mejoramiento genético, es el el diferencial de selección registrado con este
individuo Nº. 15, categorizado correctamente en procedimiento, puede considerarse como conser-
la lista B (Cuadro 2). Este árbol registró poco más vador. Si se asume que estos árboles plus serán
de 0,81 m3 de madera comercial, que supera a sus clonados directamente, y se multiplicarán cente-
vecinos en más de un 210%. Pero su calidad de nares de veces para lograr un impacto inmediato
fuste resultó ser baja. El árbol 26 muestra el caso en la calidad y volumen.ha-1 de las plantaciones,

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116 AGRONOMÍA COSTARRICENSE

Cuadro 2. Resultado de la validación de superioridad fenotípica en volumen comercial y calidad de los árboles plus de teca
(Tectona grandis) en el Pacífico central de Costa Rica. 2008.

Árbol plus a) Mejores testigos b) Diferencial c)

Árbol plus Clasificación
Volumen (m3) Calidad Volumen (m3) Calidad Volumen (%) Calidad (%)
1 B 0,39 70 0,27 75 44,44 -6,67
2 A 0,41 100 0,33 67 24,24 48,51
3 B 0,31 97 0,37 73 -16,22 31,82
4 B 0,31 87 0,33 75 -6,06 15,56
5 A 0,28 100 0,25 65 12,00 53,85
6 A 0,25 97 0,22 67 14,09 43,56
7 B 0,08 100 0,2 90 -60,00 11,11
8 B 0,19 100 0,3 74 -36,67 35,14
9 B 0,19 100 0,3 74 -36,67 35,14
10 B 0,17 77 0,16 81 6,25 -4,96
11 A 0,30 77 0,29 62 3,13 24,32
12 B 0,34 77 0,2 81 69,50 -4,96
13 B 0,23 97 0,24 69 -4,17 40,10
14 B 0,31 90 0,24 92 29,17 -1,82
15 B 0,81 33 0,26 68 211,54 -51,22
16 B 0,41 50 0,23 77 78,26 -34,78
17 A 0,22 100 0,21 67 4,76 48,51
18 B 0,16 87 0,16 79 0,00 9,70
19 B 0,29 97 0,30 84 -3,33 15,08
20 B 0,27 100 0,32 64 -15,63 56,25
21 A 0,57 97 0,47 70 21,28 38,10
22 A 0,78 100 0,40 81 95,00 23,97
23 A 0,33 100 0,20 76 65,00 32,16
24 A 0,38 100 0,29 83 31,03 20,00
25 A 0,59 87 0,32 83 84,38 4,00
26 B 0,39 100 0,49 54 -20,41 85,19

a) Diferencial de selección de todos los árboles plus=22,88% (volumen) y 21,83% (Calidad).

b) Diferencial de selección únicamente de los árboles plus A=35,49% (Volumen) y 33,7% (Calidad).
c) Diferencial de selección de todos los árboles plus superiores en volumen=46,71% y 14,2% (Calidad).

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 MURILLO et al.: Árboles plus, mejoramiento genético 117

Cuadro 3. Ranking fenotípico de los árboles plus de la lista A de teca (Tectona grandis), seleccionados en el pacífico central de
Costa Rica organizados por su mayor diferencial de selección en volumen. 2008.

Árbol Plus Mejores Testigos Diferencial

Árbol Plus Clasificación Volumen Volumen Volumen Calidad
Calidad Calidad
(m3) (m3) (%) (%)
22 A 0,78 100 0,4 81 95,00 23,97
25 A 0,59 87 0,32 83 84,38 4,00
23 A 0,33 100 0,20 76 65,00 32,16
24 A 0,38 100 0,29 83 31,03 20,00
2 A 0,41 100 0,33 67 24,24 48,51
21 A 0,57 97 0,47 70 21,28 38,10
6 A 0,25 97 0,22 67 14,09 43,56
5 A 0,28 100 0,25 65 12,00 53,85
17 A 0,22 100 0,21 67 4,76 48,51
11 A 0,30 77 0,29 62 3,13 24,32

entonces la ganancia genética esperada podría (Cornelius 1994, Hodge y Dvorak 2003, Murillo
estimarse como sigue: y Badilla 2004). Los resultados de la estimación
de ganancia genética por este método, suelen ser
GG=S (diferencial de selección) x H2 (heredabili- bajos debido a una subestimación del verdadero
dad en el sentido amplio). valor de diferencial de selección, tal y como se
GG=35,5%x0,3=10,7% para el volumen si se uti- discutió anteriormente.
lizan los 10 individuos de la lista A.
GG=33,7%x0,35=11,8% para calidad, con los Conclusiones
árboles de la lista A.
El método analítico propuesto en este
Si el árbol plus no se logra clonar, se trabajo, da un aporte novedoso y de gran base
procede a colectar su semilla. En este caso la analítica a los programas de mejoramiento gené-
estimación de su ganancia genética será inferior, tico forestal. Permite orientar al mejorador en la
debido que se utilizará la heredabilidad en el definición de la población comercial (lista A) y
sentido estrecho. la población de mejoramiento (lista A + B), tema
fundamental para la estrategia de inicio de todo
GG=Sxh2=35,5x0,25=8,87% para el volumen con programa de mejoramiento genético. El método
los mejores 10 árboles de la lista A. propuesto permite por primera vez, obtener un
GG=Sxh2=33,7x0,30=10,1% para calidad, con los estimado del grado de progreso genético espera-
árboles de la lista A. do del programa. Información vital para la toma
de decisiones y la definición de estrategias de
Estos valores de heredabilidad desde 0,25 trabajo.
hasta 0,35 para ambos caracteres, son realistas y Es una herramienta que permitirá evaluar y
conservadores, según se han reportado en progra- validar la superioridad fenotípica de un árbol plus
mas de mejoramiento genético frecuentemente seleccionado, bajo un procedimiento analítico

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118 AGRONOMÍA COSTARRICENSE

sustentable que consiste en un procedimiento CORNELIUS J. 1994. The effectiveness of plus-tree selection
que genera un registro y acredita el fenotipo de for yield. Forest Ecology and Management. (67):23-
34.
un árbol como superior. Permite clasificar a los
árboles plus seleccionados en una lista A para CRUZ COSME D. 2005. Princípios de Genética Quantitativa.
utilización inmediata en la población comercial y Universidade Federal de Viçosa. Editora UFV.
una lista B para conformar parte de la población Viçosa, Minas Gerais, Brasil. 394 p.

de mejoramiento y esperar los resultados de los GUTIÉRREZ B., QUINTERO P., NIETO V., MURILLO O.
ensayos genéticos. Permite también elaborar un 2003. Enfoques cooperativos para el mejoramiento
ranking fenotípico de los árboles plus con base genético y la conservación de recursos genéticos
en su superioridad porcentual para cada carácter. forestales en Chile, Colombia y Costa Rica.
Investigación Agraria: Sistemas y Recursos
Finalmente, podría utilizarse para estimar un Forestales 12(3):111–122.
valor porcentual de ganancia genética esperada,
aunque con una tendencia a subestimar los verda- HODGE G.R., DVORAK W.S. 2003. The CAMCORE
deros valores. La información que logra registrar International Provenance/Progeny Trials of Gmelina
arborea: genetic parameters and potential gain. In:
de cada árbol seleccionado, puede ser de enorme W.S. Dvorak, G.R. Hodge, W.C. Woodbridge and
utilidad a la hora de interpretar posteriormente J.L. Romero (eds.) Recent Advances with Gmelina
los resultados de los ensayos genéticos. arborea. CD-ROM. CAMCORE. USA. 20 p.

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Un agradecimiento a la empresa BARCA Genético Forestal. CATIE. Costa Rica.
S.A. por el apoyo en la realización de parte
MURILLO O., BADILLA Y. 2004. Evaluación de la calidad
del estudio de campo incluido en este trabajo, y estimación del valor en pie de la plantación forestal.
así como en la utilización de información de Escuela de Ingeniería Forestal, ITCR. Cartago,
su programa de mejoramiento genético. Este Costa Rica. 50 p.
trabajo tuvo apoyo económico de la Vicerrec-
MURILLO O., BADILLA Y., ARAYA E. 2004. Breeding
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BADILLA Y., MURILLO O., OBANDO G. 2002. Efecto
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adaptabilidad al primer año de especies forestales Reforestación Clonal. Taller de Publicaciones.
en la Cordillera Volcánica Central, Costa Rica. Instituto Tecnológico de Costa Rica. Cartago, Costa
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