Anatomía y Morfología Vegetal

Anatomía y morfología vegetal
Guillermo A. Chuncho V.
Carlos G. Chuncho M.a
Zhofre H. Aguirre M.
Ph. D. Nikolay Aguirre
Rector UNL
Ph. D. Mónica Pozo Vinueza

Vicerrectora Académica
Ph. D. Max Encalada Córdova

Director de Investigación
ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA VEGETAL
Autores:
Guillermo A. Chuncho V.
Carlos G. Chuncho M.
Zhofre H. Aguirre M.
Citación:
Chuncho G., Chuncho C., y Aguirre Z. 2019. Anatomía y morfología vegetal. Universidad
Nacional de Loja. Ecuador. 134 páginas
Revisión Par Académico:

Ing. Omar Cabrera Cisneros
Fani Tinitana, Ph.D.
ISBN-978-9978-355-57-2
Diseño e impresión:
EDILOJA Cía. Ltda.
Telefax: 593-7-2611418
San Cayetano Alto s/n
www.ediloja.com.ec • edilojainfo@ediloja.com.ec
Loja-Ecuador
Agosto, 2019
Loja, Ecuador
Dedicatoria
A la memoria de mis padres:
Carlos G. Chuncho S. y María N. Viñamagua B.
A mi esposa: María Rosario e hijos: Carlos Guillermo, Jack Daniel, Melina

Alexandra y Juan Carlos
Guillermo
A mi Dios y mis padres, por las inconmensurable enseñanzas en la extensión

del tiempo.
Carlos Guillermo
A Dios y mi familia
Zhofre
5
Agradecimiento
A la Universidad Nacional de Loja, por la oportunidad de cumplir funciones
académicas y hacer posible la publicación de esta obra, anhelo sentido para
contribuir a la comprensión de jóvenes deseosos de conocer lo extraordinario
de las plantas, sin en ellas nuestro planeta tierra sería desolado y triste.
A los Pares revisores:
Ing. Omar Cabrera Cisneros y Fani Tinitana, Ph.D. por su dedicación, tiempo y
buenos comentarios sobre la presente obra
Los autores
7
Presentación
La presente obra “Anatomía y Morfología Vegetal”, está estructurada, con
criterio pedagógico, en dos temas generales: importancia de las plantas y la
ciencia para su estudio, la Botánica. En el primer tema se resalta las bondades
o papel que desempeñan para beneficio del hombre y el ambiente. En el
segundo tema, se aborda subtemas, como sistemática vegetal, solamente con
enunciados generales. Se da mayor amplitud y énfasis a la morfología, que
estudia la forma externa y organización interna de las plantas, que incluye a la
citología e histología.
Los conceptos que se abordan en morfología son básicos pero importantes para
motivar a estudiantes, especialmente de los niveles medios y superior, que se
introducen a la campo de la biología y para aquellos que buscan su especialidad
en el conocimiento de las plantas, pues la morfología, externa e interna, es la
columna vertebral de la sistemática de la plantas, misma que permite entender,
la diversidad, filogenia y evolución vegetal. Además, esta rama de la botánica
al estudiar se entenderá los esquemas de clasificación y nomenclatura con
fines comparativos entre taxones. Se resalta que el conocimiento de la forma y
estructura de la planta es esencial para entender su funcionamiento.
Ademas, facilitará a aquellos estudiantes que se introducen a otras ramas afines

a la biología, sin descartar a otras ramas del saber, pues el conocimiento de la
importancia de las plantas es tarea de todos los seres humanos.
Esta obra, como particularidad, contiene un número de fotograf ía de plantas o

sus partes de la flora ecuatoriana, distribuidas en 96 figuras, a full color.
9
Índice
Dedicatoria...................................................................................... 5
Agradecimiento............................................................................... 7
Presentación.................................................................................... 9
Índice................................................................................................ 11
1. IMPORTANCIA DEL ESTUDIO DE LAS PLANTAS....... 15
1.1. PRODUCEN ALIMENTO........................................................... 16
1.2. PRODUCEN OXÍGENO.............................................................. 17
1.3. ABSORBEN CO2............................................................................................................. 17
1.4. PROPORCIONAN MATERIA PRIMA PARA LA
INDUSTRIA....................................................................................... 18
1.5. SON FUENTE DE ENERGÍA..................................................... 19
1.6. TIENEN PRINCIPIOS ACTIVOS PARA LA
MEDICINA........................................................................................ 20
1.7. SON COMPONENTES FUNDAMENTALES DE LA
BIOCENOSIS.................................................................................... 22
1.8. PRODUCEN SUSTANCIAS PARA CONTROL DE
PLAGAS EN LOS CULTIVOS................................................... 22
1.9. SON INDICADORES DE LA CONTAMINACIÓN Y
SIRVEN PARA LA REMEDIACIÓN...................................... 23
2. BOTÁNICA............................................................................... 25
2.1. SISTEMÁTICA VEGETAL.......................................................... 25
2.1.1. Subreino thallobionta......................................................... 26
2.1.1.1. Algas (Ficofitos).................................................... 26
2.1.1.2. Hongos..................................................................... 28
2.1.1.3. Líquenes................................................................... 29
2.1.2. Subreino embryobionta..................................................... 30
2.1.2.1. División Bryophytas............................................ 31
2.1.2.1.1. Hepáticas.............................................. 31
2.1.2.1.2. Musgos.................................................. 32
2.1.2.2. División Lycopodiophyta.................................. 32
2.1.2.3. División Equisetophyta o Sphenophyta....... 33
2.1.2.4. División Polypodiophyta................................... 34
2.1.2.5. División Pinophyta.............................................. 34
2.1.2.6. División Magnoliophyta (Angiospermas)... 35
11
2.2. MORFOLOGÍA................................................................................ 36
2.2.1. Citología.................................................................................. 36
2.2.1.1. Definición de célula............................................. 36
2.2.1.2. Forma de las células vegetales.......................... 37
2.2.1.3. Tamaño de las células vegetales...................... 37
2.2.1.4. Estructura de la célula vegetal.......................... 37
2.2.1.5. Descripción general de los componentes
de la célula vegetal................................................ 38
2.2.1.5.1. Protoplasto........................................... 38
2.2.1.5.2. Pared celular........................................ 51
2.2.2. Histología................................................................................ 52
2.2.2.1. Meristemos............................................................. 53
2.2.2.1.1. Origen.................................................... 53
2.2.2.1.2. Características..................................... 53
2.2.2.1.3. Clases...................................................... 54
2.2.2.1.4. Ubicación.............................................. 55
2.2.2.1.5. Función.................................................. 55
2.2.2.2. Tejido parenquimático........................................ 55
2.2.2.2.1. Origen.................................................... 55
2.2.2.2.3. Clases...................................................... 56
2.2.2.2.4. Ubicación.............................................. 57
2.2.2.2.5. Función.................................................. 57
2.2.2.3. Tejido colenquimático........................................ 57
2.2.2.3.1. Origen.................................................... 57
2.2.2.3.3. Clases...................................................... 58
2.2.2.3.4. Ubicación.............................................. 58
2.2.2.3.5. Función.................................................. 59
2.2.2.4. Tejido esclerenquimático................................... 59
2.2.2.4.1. Origen.................................................... 59
2.2.2.4.3. Clases...................................................... 59
2.2.2.4.4. Función.................................................. 60
2.2.2.5. Tejido epidérmico................................................ 62
2.2.2.5.1. Origen.................................................... 62
2.2.2.5.3. Clases de células epidérmicas....... 63
2.2.2.5.4. Ubicación del tejido epidérmico.. 64
2.2.2.5.5. Función.................................................. 64
2.2.2.6. Peridermis............................................................... 65
2.2.2.6.1. Origen.................................................... 65
2.2.2.6.3. Ubicación.............................................. 66
2.2.2.6.4. Función.................................................. 66
2.2.2.7. Tejido vascular....................................................... 66
2.2.2.7.1. Origen.................................................... 66
2.2.2.7.2. Clases y sus características............. 66
2.2.2.7.3. Ubicación.............................................. 71
2.2.3. Anotomía y morfología de las plantas.......................... 71
2.2.3.1. Sistema radical....................................................... 71
2.2.3.1.1. La raíz..................................................... 72
2.2.3.2. Sistema caulinar.................................................... 80
2.2.3.2.1. El tallo..................................................... 81
2.2.3.2.2. La hoja.................................................... 92
2.2.3.2.3. La flor..................................................... 104
2.2.3.2.4. El fruto................................................... 112
2.2.4. La semilla................................................................................. 117
2.2.4.1. Definición................................................................ 117
2.2.4.2. Tamaño de las semillas....................................... 117
2.2.4.3. Estructura de la semilla...................................... 117
2.2.4.3.1. Estructura de la semilla de las
dicotiledóneas..................................... 117
2.2.4.3.2. Estructura de la semilla de las
monocotiledóneas............................. 119
2.2.4.4. Germinación de la semilla................................ 119
2.2.4.4.1. Factores externos............................... 120
2.2.4.4.2. Factores internos................................ 120
2.2.4.5. Tipo de semillas de dicotiledóneas y
monocotiledóneas................................................ 121
3. BIBLIOGRAFÍA....................................................................... 125
1. IMPORTANCIA DEL ESTUDIO
DE LAS PLANTAS
Según Gray y Shear (2002) la vida se originó en los mares primitivos menos
de mil millones de años después de que se formó la Tierra. Debieron pasar
otros tres mil millones de años antes de que las primeras plantas y animales
aparecieran sobre los continentes. Sin embargo, Cowen (s/f ) sostiene que no se
tiene idea de cuándo fue que las plantas colonizaron por primera vez la tierra
firme. Seguramente debieron surgir en forma gradual del agua hacia la tierra, y
las primeras plantas terrestres debieron haber sido en gran medida acuáticas,
viviendo en pantanos y marismas. El aparecimiento de la plantas permitieron
la creación de un ambiente propicio para la evolución de los animales con sus
diferentes grados de organización. De lo expuesto se colige que las plantas
jugaron y son parte fundamental en el proceso de la evolución de la tierra.
El estudio de las plantas es de vital importancia, su conocimiento permite, entre

otras cosas, comprender la interacción con los otros seres vivos que habitan el
planeta. Sin su presencia la tierra sería un planeta sombrío y desolado. Ningún
organismo puede reemplazarlas en sus funciones.
15
1.1. PRODUCEN ALIMENTO
En el proceso de la fotosíntesis, fenómeno fisiológico que permite el

aprovechamiento de la luz solar, el agua absorbida del suelo a través de las
raíces, el C02 y acción de enzimas, las plantas verdes sintetizan compuestos
orgánicos: primero carbohidratos, luego grasas, proteína y vitaminas, que se
constituyen en alimentos que sirven para las propias plantas, los animales y el
hombre (Uribe, 1991).
De las plantas se utilizan como alimentos, sus raíces (yuca, camote, remolacha,
rábano, zanahoria); sus tallos (tubérculos de papas); sus hojas (col, lechuga,
espinaca, acelga); sus frutos (papaya, aguacate, piña, cítricos, mango, manzana,
pera, moras, fresa, uvas, pimiento, tomate y naranjilla); y, de las semillas, todos
los denominados granos, ejemplo: fríjol, arveja, cebada, trigo, centeno, haba,
arroz, soya y lenteja. El proceso de la fotosíntesis, en el que se sintetizan los
alimentos, se observa en la Figura 1.
C02
Luz solar
Agua más minerales Semillas (alimento)
Figura 1. Componentes que intervienen en el proceso de la fotosíntesis para

producción de alimentos
Luz - Clorofila
6C02 + 6H20 C6H1206 + 602
Enzimas
Reacción química en el proceso de la fotosíntesis (Uribe, 1991)
16
1.2. PRODUCEN OXÍGENO
Las plantas verdes, en el proceso de la fotosíntesis, producen oxígeno, elemento

fundamental para la respiración de casi todos los seres vivos (Uribe, 1991).
La producción es significativa, por ejemplo, según Carbal et al. (2015) en un
manglar en la Ciénaga de la Virgen, Cartajena, Colombia, con una extensión
aproximada de 775 ha contribuyen con 5308,44 Ton aproximadamente de
oxigeno liberado al año.
El oxígeno, en el planeta, cumple un papel fundamental: la respiración.

Además, Uribe (1991) manifiesta que este gas se desplaza a la ionosfera, y allí
por la acción de diversas reacciones fotoquímicas, es transformado en ozono
(O3), mismo que forma capas que actúan como filtros de las radiaciones solares
impidiendo así que lleguen a la superficie terrestre demasiados rayos de luz
ultravioleta, los que pueden causar problemas genéticos en los seres vivos que
la habitan.
1.3. ABSORBEN CO2
Las plantas tienen la capacidad de absorber el CO2 atmosférico para el proceso

de la fotosíntesis lo que posibilita disminuir la concentración de este gas, misma
que continuamente, podría estar incrementándose por las combustiones que a
diario ocurre en la industria, vehículos automotores y los campos.
El CO2 no es tóxico, pero es un contaminante de la atmósfera, debido que es

más pesado que el oxígeno y tiende a situarse cerca de la superficie terrestre,
desplazando al oxígeno hacia a la atmósfera, disminuyendo así la disponibilidad
del mismo para la respiración de los organismos que lo necesitan (Uribe, 1991)
Por el incremento de CO2 y otros gases como: metano (CH4) y óxido nitroso
(N2O) considerados como gases de efecto invernadero, las condiciones
climáticas del planeta están sufriendo variaciones significativas. Al CO2 se
le atribuye el 65 % del efecto invernadero. El Grupo Internacional sobre el
Cambio climático (IPCC) (2014) estima que los gases de efecto invernadero
han cambiado la temperatura media de la superficie de la Tierra1 de 0,3 a 1,3,°C
durante el periodo de 1951 a 2010.
1 Esfera de la tierra, Figura 2, tomada en http://geografia.sanvalero.net/
17
En la Figura 2 se indica el proceso del efecto invernadero.
Energía absorbida por la

atmósfera y difundida a la tierra
Energía devuelta a la atmósfera
Energía proveniente
de la tierra
Troposfera con alto
contenido de CO
Incremento de la tempera en la troposfera
Figura 2. Esquema del proceso del efecto invernadero2 en la atmósfera terrestre
Frente a esta realidad, las plantas juegan un papel fundamental, pues éstas
al absorber el CO2 estarían disminuyendo este gas de la atmósfera, lo que
posibilitaría evitar, en parte, el efecto invernadero.
1.4. PROPORCIONAN MATERIA PRIMA PARA LA

INDUSTRIA
Las plantas son fuente importante de materia prima para diferentes industrias.
Según la FAO (2012) en todas las regiones del mundo la madera ha sido el
principal motor del desarrollo económico. Es material básico en la fabricación
de muebles, talla de madera, la artesanía y para otras pequeñas o medianas
empresas. El aumento de la inversión en empresas basadas en la madera
generará más empleo, creará activos reales, duraderos y contribuirá a reactivar
la vida de millones de personas pobres que habitan en zonas rurales.
En particular en Ecuador, los bosques son proveedores de un gran número

de bienes y servicios para la población, así como también de madera para
la industria nacional (EcuadorForestal, 2007). Un 64 % de la madera que se
aprovecha en el país proviene de plantaciones forestales, bosques nativos y
de árboles en sistemas agroforestales. Las plantaciones de especies exóticas
2 Imagen de la atmosfera y el sol, tomado en http://www.batanga.com/curiosidades/2011/03/23/5-datos-
interesantes-sobre-el-sol
18
como eucalipto y pino se ubican en la región Sierra, mientras que la balsa,

teca, pachaco y melina están en la Costa. El uso de la madera de bosque
nativo se concentra en los bosques naturales de la zona norte de Esmeraldas
(noroccidente del país) y la Región Amazónica (Ministerio del Ambiente;
International Tropical Timber Organization, 2011). Según la FAO ( 2015) en
Ecuador se da extracciones y producción de los productos madereros y de
papel que se especifica en el Cuadro 1.
Cuadro 1. Extracciones y producción de los productos madereros y de papel en Ecuador

Unidad
Clase 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013
X 1.000
Metro
Madera en rollo 6.632 6.648 5.84 6.082 6.016 6.855 7.031 7.043 7.056 7.069
cúbico
Madera en rollo Metro
1.211 1.211 1.863 1.97 1.94 1.93 2.091 2.091 2.091 2.091
industrial cúbico
Trozas para aserrar Metro
298 298 1.121 1.198 1.28 1.27 1.28 1.28 1.28 1.28
y para chapas cúbico
Madera para pasta, Metro
913 913 492 476 364 364 481 481 481 481
rolliza y partida cúbico
Otras maderas en Metro
0 0 250 296 296 296 330 330 330 330
rollo industriales cúbico
Combustible de Metro
5.421 5.437 3.977 4.112 4.076 4.925 4.94 4.952 4.965 4.978
madera cúbico
Fuente de datos: FAOSTAT-Forestal, 2015
1.5. SON FUENTE DE ENERGÍA
Las plantas relacionadas como fuentes de energía, tienen que ver con tres
aspectos: a) la madera sirve como combustible por su fácil adquisición y
bajo costo; b) a partir de la plantas se han generado combustibles, fuentes
de energía básicas, como es el caso de los recursos naturales no renovables:
el petróleo, carbón y gas natural, que se formaron, en el período carbonífero
(hace aproximadamente 300 millones de años), a partir de la descomposición
incompleta de la exuberante vegetación sepultada por depósitos sedimentarios
en condiciones de altas presiones, temperaturas y poco oxígeno (Uribe, 1991); y,
c) producción de biocombustibles. Al iniciarse los preparativos, dos años antes,
para la edición 2008 del Estado Mundial de la Agricultura y la Alimentación,
se generó expectativas en torno a la utilización de biocombustibles líquidos
derivados de productos agrícolas básicos como recurso que podría mitigar el
cambio climático; sin embargo, se han registrado notables cambios en la manera
19
de percibir los biocombustibles, pues análisis recientes han planteado serias

interrogantes sobre la profundas repercusiones ambientales de la producción
de biocombustibles (FAO, 2008).
1.6. TIENEN PRINCIPIOS ACTIVOS PARA LA MEDICINA
Por las diferentes condiciones, especialmente climáticas, del planeta, existe

una diversidad extraordinaria de especies de plantas con principios activos
válidos para la medicina, utilizadas por el hombre desde épocas remotas, para
la prevención y curación de enfermedades. Según Uribe (1991) los principios
activos son la base para la síntesis de drogas en los laboratorios. Existen un
porcentaje significativo de drogas de origen vegetal para el tratamiento de
enfermedades.
En el Ecuador, por sus particularidades fisiográficas y climáticas, ha posibilitado

la existencia de una diversidad de plantas medicinales, tanto cultivadas como
silvestres, constituyendo parte de la extraordinaria biodiversidad. Por ejemplo,
existe un numero considerable de plantas medicinales en los andes ecuatorianos.
Según Cerón (2006), 273 especies de plantas medicinales se expenden en las
hierberías de los mercados y 255 se han registrado como silvestres, de las cuales
199 (78 %) son nativas, 43 (16,7 %) introducidas y 13 (5,1%) endémicas.
Se considera que todas las civilizaciones que han poblado la tierra, han
utilizado en mayor o menor medida plantas medicinales. Desde el inicio de los
tiempos, el ser humano ha estado en estrecho contacto con su ambiente, lo que
ha permitido ir perfeccionado el conocimiento sobre las especies medicinales,
hasta llegar a la actualidad (Gil et al. 2006)
El uso en mayor o menor escala de las plantas con propósitos medicinales está
en relación con la cultura de los pueblos. Para unos es práctica permanente,
otros, sin descartar las bondades de las plantas, dan preferencia a la medicina
formal. En los grupos humanos, especialmente las etnias, la validez de la
importancia de las plantas para el tratamiento de enfermedades, como un
hecho inherente a la propia vida, es trasmitida de generación en generación.
En la Figura 3 se ilustran ejemplos de especies de plantas con propiedades

medicinales.
20
Amaranthus caudatus Aloe arborescens Mill.(sábila) Ruta graveolens L. (ruda)

L.(sangorache)
Ilex guayusa Loes. (guayusa) Croton lechleri Müll.Arg.(sangre Banisteriopsis caapi (Spruce ex
de drago) Griseb) Morton. (ayahuasca3)
Cinchona officinalis L. Eriobotrya japonica (Thunb.) Linum usitatissimum L. (linaza)

(cascarilla) Lindl.(níspero)
Borago officinalis L. (borraja) Cheilocostus speciosus (caña Morinda citrifolia L.(noni)

agria)
Figura 3. Ejemplos de especies de plantas medicinales del Ecuador
3 Fotograf ía de planta de ayahuasca tomada en http://es.wikipedia.org/wiki/Banisteriopsis_

caapi
21
1.7. SON COMPONENTES FUNDAMENTALES DE LA

BIOCENOSIS
Al ser las plantas componentes fundamentales de la biocenosis, parte de la

estructura de los ecosistemas, interaccionan de tal manera que hacen posible el
funcionamiento armónico de estas unidades de la naturaleza.
A más de ser los organismos denominados productores, por la particularidad

única que tiene para captar la energía solar que, junto con otros factores, les
permite sintetizan compuestos orgánicos complejos, válidos para el crecimiento
y desarrollo de otros organismos; son el hábitat de sí mismas, de aves, insectos,
reptiles y mamíferos. Además, cumplen otras funciones como: la regulación
del ciclo hidrológico, atenuación de la erosión de los suelos y contaminación
atmosférica. En definitiva equilibran los ecosistemas, posibilitando, en esas
condiciones, la perpetuidad de la vida.
1.8. PRODUCEN SUSTANCIAS PARA CONTROL DE

PLAGAS EN LOS CULTIVOS
Algunas especies de plantas, producen sustancias que utilizadas en extractos

o polvos, actúan como insecticidas, eliminando gran diversidad de insectos
perjudiciales para la agricultura (Uribe, 1991). El uso de extractos vegetales para
el control de plagas agrícolas era una práctica ancestral, ampliamente utilizada
en diversas culturas y regiones del planeta (Molina, 2001). La actividad biológica
de estos extractos y sustancias de origen vegetal para el control de arvenses,
plagas y enfermedades en el sector agrícola, se ha dado en casos comprobados,
siendo la piperaceae, una de las familias más promisorias para este propósito
(Celis et al. 2008). Además, puede utilizarse: ajo, ají, santa maría, molle, marco,
cebolla y tabaco. En la Figura 4, se dan ejemplos
22
Ajo4 Ají5 Santa maría
Figura 4. Ejemplos de plantas que pueden utilizarse para extraer sustancias con
propiedades insecticidas
1.9. SON INDICADORES DE LA CONTAMINACIÓN Y

SIRVEN PARA LA REMEDIACIÓN
Las experiencias han mostrado, que algunas plantas (Figura 5) son indicadoras
de la calidad ambiental. Anze et al. (2007) señalan, por ejemplo, que Raphanus
sativus, es indicador de la calidad integral del aire y, Lolium multiflorum, como
acumulador de metales pesados; y la cv Lema asimismo es utilizada para la
detección de flúor y SO2 en el aire debido a la capacidad de acumular flúor y
azufre en sus tejidos; y, por su parte, Méndez y Monge (2011) manifiestan que
son muchos los estudios realizados a nivel mundial que emplean los líquenes
para biomonitorear la calidad del aire, utilizándolos como bioindicadores
cuando manifiestan síntomas particulares como respuesta a los cambios
ambientales o como bioacumuladores cuando por medio de ellos, se logran
medir químicamente sustancias acumuladas en sus tejidos.
Además, algunas especies de plantas sirven para la fitorremediación de la

contaminación. Por ejemplo, con este propósito, Barreto y Paredes (2015)
investigaron las plantas: Pistia stratiotes L. y Eichhornia crassipes (Mart.) Solms
y encontraron que estas especies tienen una alta capacidad de absorción de
cobre. Esto posibilita la fitorremediación de aguas contaminadas con este
metal, como es el caso de efluentes mineros.
4 Fotograf ía de plantas de ajo, tomada en http://www.tusplantasmedicinales.com/ajo-planta-

curativa-milenaria/
5 Fotograf ía de frutos de ají, tomada en http://provefru.com/product_info.php/products_
id/39
23
Rabano6 Raigras italiano Tabaco7 Tradescantia8
Figura 5. Plantas Indicadoras de la calidad ambiental
Al fijarse las bondades que las plantas prestan al hombre, es importante

estudiarlas, para comprender la magnitud de su valía, pero no como una
tarea exclusiva de los biólogos, ingenieros (agrónomos, forestales, agrícolas,
ambientalistas y zootecnistas), médicos veterinarios y otros profesionales
relacionados con las ciencias naturales, sino como una tarea de toda la
humanidad, pues toda ella es beneficiaria de las plantas. La ciencia que estudia
las plantas es la Botánica.
6 Fotograf ía de plantas de rábano tomada en http://guiaverde.com/guia_de_plantas/

raphanus_sativus_3056
7 Fotograf ía de planta de tabaco tomada en https://gobotany.newenglandwild.org/species/
nicotiana/tabacum/
8 Fotograf ía de planta de tradescantia tomada en http://purijardin.blogspot.com/2011/09/
tradescantias.html
24
2. BOTÁNICA
La Botánica es una ciencia, parte de la biología, que estudia las plantas en general.
Según Uribe (1991), para el estudio de las plantas se han delimitado ciertos
campos específicos, siendo los más importantes: Morfología, Sistemática y
Fisiología Vegetal. Además, considera ramas específicas de la botánica como:
Fitoquímica, Botánica Económica, Fitogeograf ía, Etnobotánica, Paleobotánica,
Ecología Vegetal y Palinología.
El presente libro hace mención a referentes generales de sistemática y, se da

mayor énfasis a los aspectos de anatomía y morfología vegetal.
2.1. SISTEMÁTICA VEGETAL
La sistemática vegetal se encarga de describir, identificar o clasificar y dar

nombres a las plantas, teniendo en cuenta aspectos morfológicos , fisiológicos ,
citológicos, histológicos, fitoquímicos y filogenéticos (Uribe, 1991)
Antes de señalar la clasificación de las plantas es necesario tomar en cuenta que

existe una clasificación de los seres vivos, que los distribuyen en cinco reinos:
Prokaryotae o procariotes (antes denominados Monera), Protista o protistas,
Fungi u hongos; Plantae o plantas y Animalia o animales (Solomon et al. 1996).
A las algas y hongos, dadas sus características específicas se incluyen dentro de
los reinos Protista y Fungy, respectivamente; pero la propuesta de Cronquist
(1984) a las algas y hongos los considera dentro del reino vegetal
Se presenta una clasificación general de las plantas, derivada de una síntesis

realizada por Cronquist (1984), en dos subreinos:
25
Subreino Thallobionta (talofitas) y Subreino Embrybionta que incluye

ocho divisiones: Bryophyta: musgos y hepáticas; Rhyniophyta; Psilotophyta;
Lycopodiophyta: licopodios; Equisetophyta: cola de caballo; Polypodiophyta:
helechos; Pinophyta: pinos, araucarias, ciprés, podocarpus; y, Magnoliophyta
(angiosperma). Esta última división, se subdivide en dos clases: Magnoliopsida
(dicotiledóneas) y Liliopsida (monocotiledóneas).
Actualmente para la clasificación específica de las angiospermas, basada en

criterios filogenéticos, se sigue la recomendación del Grupo de la Filogenia de
Angiospermas o en inglés “Angiosperm phylogenetic groups, APG), y existen:
APG (1998); APG II (2003), APG III (2009); y, APG IV (2016).
Según APG IV las angiospermas se dividen en tres clases: magnoliidae o

magnólidas, monocotiledóneas o monocots y eudicotiledóneas o eudicots
(Cole et al. 2016)
En este libro no se trata del estudio de sistemática vegetal, sino sobre morfología
vegetal, es decir forma externa y organización interna de las plantas, por lo
tanto para describir las características, especialmente formas externas, se
relaciona la clasificación de plantas propuesta por Cronquist (1984), relativa
a los subreinos: Thalobionta y Embryobionta, dentro del segundo caso, las
divisiones: Bryophytas, Lycopodiophyta, Polypodiophyta y Pinophyta. Y se
considera para la estudio de la morfología de las angiospermas, el sistema APG
IV.
2.1.1. Subreino thallobionta
En este subreino se incluyen las bacterias, algas y hongos. Se hace referencia

solo: algas y hongos. Y, además, se incluye a líquenes que son asociaciones entre
un hongo y un socio fotosintético, ya sea una alga o una cianobacteria
2.1.1.1. Algas (Ficofitos)
Son seres unicelulares o pluricelulares. La mayoría de algas son fotosintéticas.

Las fotosintéticas poseen uno más cloroplastos por célula por lo que hacen
uso de las reacciones lumínica y el ciclo de Calvin para convertir la energía
luminosa en energía química (Nabors, 2006). Viven en hábitats acuáticos, dulces
o marinos, o con alto contenido de humedad, como en los bosques umbríos.
Tienen aplicaciones variadas, desde la farmacológica hasta la alimentaria.
26
En atención a los cinco reinos, las algas están dentro del reino Protista, aunque
este reino sea considerado por sistemáticos como un reino artificial, porque
sus miembros no están estrechamente relacionados en términos filogenéticos
(Nabors, 2006)
Se hace referencia a aspectos generales de tres tipos de algas, verdes, pardas y

rojas:
Clorof íceas. Éstas comprenden uno de los mayores grupos de algas, por su
gran número de especies y la variedad de formas que incluyen algas unicelulares
(como las diatomeas), multicelulares y filamentosas. Su similitud con las plantas
terrestres con respecto a su metabolismo, tipo de pigmentos fotosintéticos, y
estructura celular, es la mejor evidencia para demostrar el origen de las plantas
verdes a partir de este grupo de algas. Almacenan sustancias de reserva en
forma de almidón y los componentes de su pared celular son la celulosa. Su
distribución es muy amplia y están presentes en todos los ambientes acuáticos
como los ríos, lagos y mares. Un gran porcentaje de color verde de las aguas
está determinado por las algas verdes, gracias a que su cloroplasto está muy
bien definido, presentando un color verde intenso (Peña, et al. 2005).
Las clorof íceas tienen gran importancia relacionado a su uso. Por ejemplo,
las especies: Codium fragile y Ulva lactuca ampliamente abundantes en
Chile, pueden ser utilizadas en la elaboración de alimentos o suplementos
alimentarios, podrían suplir la necesidad proteica que requieren los peces;
además, de entregar: vitaminas, antioxidantes y una gran cantidad de minerales
y producir productos alimenticios para el control de peso en los humanos
(Ortiz, 2011)
Feof íceas. Se considera que existen unas 1500 especies de algas pardas,
la mayoría de la cuales son marinas. Son pluricelulares y poseen un cuerpo
parecido al de una planta conocida como talo. Este grupo comprende las
laminarias gigantes, como Macrocystis y Nereocystis, así como especies
diminutas del tipo Ralfsia expansa, conocida como costra negra, dado que
parece una mancha de alquitrán en una roca (Nabors, 2006)
Estas algas son utilizadas en alimentación humana y también como fertilizantes,

siendo importante fuente de ácido algínico, cuyas propiedades coloidales
son aprovechadas, por ejemplo, en farmacología en pomadas y suspensiones
(Vidotti y Rollemberg, 2004)
27
Rodof íceas. La mayor parte de las cerca de 5 000 especies son marinas; menos
de 100 especies identificadas viven en agua dulce. Las mayoría son pluricelulares,
y sus talos miden unos 10 centímetros de longitud. Las diferentes especies
pueden ser de vida libre, epífitas o parásitas. Son quizás más conocidas por
la complejidad de sus ciclos vitales. Las ficobilinas y los carotinoides otorgan
a estas algas, como Rhodymenia pseudopalmata, su característico color rosa
o rojo. Las paredes celulares poseen celulosa como armazón, pero son en
su mayoría mucílagos con agar y carragenanos, los cuales son polímeros de
galactosa y se comercializan como espesantes (Nabors, 2006). Las especies de
Gelidium y Gracilaria, son fuentes principales para la industria mundial del
agar (FAO, 2002).
En la Figura 6 se observa ejemplos de macroalgas
Clorof ícea9 Feof ícea10 Rodof ícea11
Figura 6. Tipos de algas: Clorof ícea (algas verdes), feof ícea (alga parda) y rodof ícea
(alga roja).
2.1.1.2. Hongos
Aunque en consideración de la clasificación de Cronquist (1984), están dentro

de los vegetales, es necesario precisar que son organismo muy especiales,
diferentes del resto de los demás seres vivientes: microorganismos (bacterias,
amibas y afines), animales y plantas. No tienen tejidos, no forman semillas,
pero sí esporas y órganos reproductores. Su composición química es semejante
9 Macroalgas clorof íceas tomado en http://www.ingenieros.es/en/news/see/japon-china-y-

corea-del-sur-concentran-el-84-de-las-patentes-de-macroalgas/3850
10 Macroalgas feof íceas tomado en http://oceanografos.wordpress.com/2012/03/26/
consumir-macroalgas-ayuda-a-reducir-el-peso-en-humanos/
11 Macroalgas rodof íceas, tomado en http://www.europapress.es/andalucia/malaga-00356/
noticia-investigadores-uma-desarrollan-modelos-detectar-introduccion-especies-
invasoras-algas-rojas-20131009124134.html
28
a la de una célula animal, más que a la de una célula vegetal y su reproducción

sexual es diferente a la de todos los organismos. A los hongos microscópicos y
macroscópicos, se han segregado en un grupo independiente de organismos,
que recibe el nombre de Fungi (Guzmán y Piepenbring, 2011). Son eucariotas,
organismos cuyos núcleos celulares están contenidos en membranas (Nabors,
2006)
Desde el punto de vista de la acción o papel que desempeñan, existen hongos

perjudiciales y benéficos para el hombre. Los perjudiciales, son responsables,
por ejemplo, de enfermedades de plantas y animales; y, los benéficos, sirven,
en algunos casos, para la alimentación e industria. En la Figuras 7 se observan
tipos de hongos.
12
Figura 7. Tipos de hongos
2.1.1.3. Líquenes
Los líquenes son asociaciones vivas entre un hongo y un socio fotosintético, ya

sea una alga o una cianobacteria. En este caso el hongo se denomina micobionte
y el alga o cianobacteria se denomina fotobionte. Al menos, 23 géneros de algas
y 15 géneros de cianobacterias se dan en los líquenes. Los cálculos del número
de especies de líquenes varía entre 13 500 y 30 000.
12 Hongo comestible (Ustilago maydis) encontrado en el choclo de una planta de maíz
29
El cuerpo de un liquen, denominado talo, contiene básicamente hifas fúngicas.

En algunos talos, las células del fotobionte aparecen por todo el liquen. No
obstante, lo normal es que las células fotosintéticas aparezcan en una capa
cerca de la parte superior del talo (Nabors, 2006).
Los líquenes son bastante sensibles a las perturbaciones del medio y a la

contaminación medioambiental. Por ejemplo, los cambios en la humedad
media de una región por tala de árboles o de la retención de ríos pueden hacer
que algunas especies se extingan y que otras aparezcan (Nabors, 2006). En la
Figura 8 se observa ejemplos de líquenes encontrados en la hoya de Loja.
Figura 8. Tipo de líquenes de la hoya de Loja
2.1.2. Subreino embryobionta
El subreino Embryobionta abarca un grupo de plantas bien definido, respecto

a muchas características morfológicas, anatómicas y fisiológicas que le son
comunes. Por ejemplo, todas las embriofitas, a excepción las briofitas, tienen
en forma características, tejidos conductores especializados llamados xilema y
floema (plantas vasculares)
La reproducción es sexual y asexual. Regularmente producen esporas sexuales

por división reduccional como parte del ciclo biológico sexual. La reproducción
asexual, no implica la formación de esporas (Cronquist, 1984).
30
El subreino comprende las siguientes divisiones que se describen:
2.1.2.1. División Bryophytas
Los briófitos, que se encontraban entre los primeros vegetales terrestres, han
existido, según los testimonios fósiles, desde hace más de 400 millones de años
y, tal vez, al tenor de las pruebas moleculares, hace incluso 700 millones de
años. Son plantas, consideradas no vasculares porque carecen de un sistema de
transporte extensivo con xilema y floema. Suele decirse que no poseen raíces,
tallos y hojas “verdaderos”, pues estos términos se aplican tradicionalmente a los
órganos de los esporófitos de las plantas vasculares. En las plantas vasculares el
esporofito es dominante, y el gametofito es independiente, en algunas especies
y dependiente del esporofito, en otras. Contrariamente en las Bryophytas el
gametofito es dominante y el esporofito se encuentra unido al gametofito y
dependen de él para obtener el agua y nutrientes. Los briófitos más familiares
son los musgos que crecen en medios húmedos, pero también se encuentran
en regiones secas como las tundras. Las Bryofhytas incluyen a las hepáticas, los
musgos y los antoceros (Nabors, 2006).
2.1.2.1.1. Hepáticas
Las hepática pueden dividirse en dos categorías: talosas y foliáceas. En las

talosas, el gametofito es una estructura plana y verde, que parece una lámina o
una alga, de varios centímetros de ancho y, generalmente, de entre una y diez
células de grosor. El tallo crece horizontalmente, como resultado de la división
y elongación de las células meristemáticas en las puntas de cada rama. Las
ramas se dividen para formar dos partes iguales, que crecen alejándose la una
de la otra y formando un ángulo. En las hepáticas foliosas, el gametofito es más
parecido a una planta, normalmente con tres hileras de hojas planas que tienen
el grosor de una célula, en una estructura ramificada que forma una especie de
alfombra( Nabors, 2006). En la Figura 9 se ilustran ejemplos de hepáticas.
31
Talos Arquegonióforos
Figura 9. Plantas hepáticas encontradas en la hoya de Loja
2.1.2.1.2. Musgos
Grupo que pertenece al filo Bryophyta, abarca tres clases principales:

Sphagnopsida, Andreaeopsida y Bryopsida. Los musgos de esta última clase
son los más conocidos, se nombran informalmente “musgos verdaderos” .
Los musgos tienden a crecer de manera más abundante y con la más amplia
variedad de especias en regiones lluviosas y forestales, así como en humedales,
algunas especies crecen en desiertos y en rocas expuestas relativamente secas
y unas pocas especies son acuáticas (Nabors, 2006). En la Figura 10, se observa
la estructura de un tipo de musgo.
Esporofito
seta
Gametofito
Rizoides
Figura 10. Estructura de los de musgos
2.1.2.2. División Lycopodiophyta
Esta división comprende unas 1 000 especies vivas, clasificadas en: Lycopodiales
(licopodios), Selaginallales (selaginelas) e Isoetales (isoetes). Los Licófitos
modernos son pequeños vegetales herbáceos; pero alguno de sus ancestros
fueron árboles que dominaron los bosques húmedos tropicales y subtropicales
durante el Carbonífero (entre 325 y 280 millones años atrás). Todos los Licófitos
presentan micrófilos, que son hojas con un solo rastro vascular o foliar. Aunque
32
los micrófilos de los Licófitos modernos sueles ser pequeños, alargados y se

disponen en espiral, además no existen intersticios foliares, es decir, no existen
rupturas entre el cilindro vascular del tallo donde las hojas se ramifican desde el
sistema vascular principal. Los micrófilos fértiles con esporangios suelen formar
pequeños estróbilos, que no deberían confundirse con las piñas portadoras de
semillas de las gimnospermas. La mayor parte de los Licófitos pertenecen al
orden Lycopodiales, conocidos comúnmente como licopodios (Nabors, 2006).
En la Figura 11 se ilustra plantas de licopodios.
Figura 11. Plantas de licopodios de la hoya de Loja
2.1.2.3. División Equisetophyta o Sphenophyta
Incluye 15 especies conocidas como equisetos, o más comúnmente como colas

de caballo. Los equisetos se encuentran entre las plantas más raras del mundo.
El esporofito posee un tallo hueco, con micrófilos verticilados en los nudos.
Los micrófilos son algo rugosos debido a que sus células epidérmicas contienen
sílice, motivo por el que históricamente los equisetos se han empleado para
limpiar los caleros de cobre (Nabors, 2006). Equisetum, es el género que le da el
nombre a esta división (Aguirre et al. 2012). En la Figura 12 se observa ejemplos
de plantas de equisetos.
Figura 12. Especies de Equisetum que pueden encontrarse en la hoya de Loja
33
2.1.2.4. División Polypodiophyta
Esta división (Filo) está formada por los helechos, suelen crecer en medios
terrestres húmedos y, con menos frecuencia, se hallan en agua dulce, en las
montañas y los desiertos. La mayoría de las 11 000 especies son tropicales
adaptadas a los climas húmedos y cálidos. El filo contiene trepadoras, epífitos
y árboles, aunque incluso los helechos arborescentes más grandes carecen de
crecimiento secundario. Son el primer grupo vegetal con megáfilos (macrófilos),
hojas con sistema vascular muy ramificado, a diferencia de la traza vascular
única en los micrófilos. Los megáfilos suelen ser mayores que los mícrófilos. La
producción de esporas tiene lugar en los megáfilos del esporofito, conocidos
como frondes. Los esporangios de los frondes fértiles suelen presentarse en
grupos, denominados soros, que por lo general se encuentran en el envés
del fronde (Nabors, 2006). En la Figura 13 se observa ejemplos de plantas de
helechos
Figura 13. Plantas de helechos de la hoya de Loja
2.1.2.5. División Pinophyta
A esta división pertenecen las plantas con raíces, tallos, hojas flores y frutos,
cuyas semillas se encuentran descubiertas.
34
Estas plantas perennes son siempre leñosas; en la estructura del xilema no tienen
elementos del vaso y en el floema, tampoco células acompañantes y elementos
de tubo criboso (Uribe, 1991). Carecen de flores en su sentido más estricto
(Aguirre et al. 2012). Producen estructuras reproductoras denominadas conos
o estróbilos, no existen ovarios, por lo tanto, en este grupo de plantas no hay
formación de frutos (Uribe, 1991). Dentro de esta división están las plantas
denominadas: ciprés, pinos, romerillos, araucarias y secuoyas (Figura 14).
Ciprés Pino Romerillo
Figura 14. Ejemplos de plantas de la división Pinophyta (gimnospermas)
2.1.2.6. División Magnoliophyta (Angiospermas)
Como se indicó anteriormente las angiospermas, según APG IV, se dividen

en tres clases: magnoliidae o magnólidas, monocotiledóneas o monocots y
eudicotiledóneas o eudicots (Cole et al. 2016).
Las angiospermas son las plantas vasculares más evolucionadas que producen
flores, en las cuales, las semillas se forman dentro de un ovario que al desarrollarse
se convierte en fruto, por lo tanto el fruto es el ovario desarrollado y maduro
(Uribe, 1991). Estas plantas pueden ser leñosas, semileñosas y herbáceas
(Aguirre et al. Merino, 2012), perennes, bianuales o anuales (Cronquist, 1984).
Su sistema vascular tiene tejidos especializados como el xilema, constituido
por células denominadas traqueidas, elementos de vaso, fibras y parénquima
del xilema; y, el floema, estructurado por elementos de tubo criboso, células
acompañantes, fibras y parénquima del floema (Uribe, 1991).
En consideración que las magnólidas y eudicotiledóneas abarcan a las

dicotiledóneas. En el presente libro se establece dos grupos principales:
dicotiledóneas y monocotiledóneas.
35
Las diferencias básicas son: el primer grupo abarca árboles, arbustos y hierbas,
con hojas reticuladas y frutos con semillas con dos cotiledones; y, el segundo
incluye plantas generalmente hierbas, con hojas paralelinervadas y frutos con
semillas con un sólo cotiledón (Aguirre et al. 2012). Obsérvese en la Figura 15
ejemplos de plantas: dicotiledónea y monocotiledónea.
A (Higuerón) B (Maíz)
Figura 15. Plantas: A, dicotiledónea y B, monocotiledónea
2.2. MORFOLOGÍA
Rama general de la Botánica que estudia la organización interna y la forma

externa de la planta. La morfología interna (anatomía) incluye la citología e
histología y la morfología externa trata exclusivamente de la forma (Müller,
2000).
2.2.1. Citología
La citología estudia la célula vegetal, esto es, la forma, tamaño, estructura y su

función. Antes de abordar el conocimiento de las características de la célula se
hace referencia a aspectos de la teoría celular, que establece que las células son
la unidad fundamental de todos los organismos. Dos científicos alemanes, el
botánico Matthias Schleiden en 1834, y el zoólogo Theodore Schwann 1839,
fueron los primeros en señalar que las plantas y los animales se componen de
grupos de células y que la célula es la unidad básica de los organismos vivos. En
1855, Rudolph Vrichow amplio la teoría celular y afirmó que se forman nuevas
células solo por división de las preexistentes (Solomon et al. 1998)
2.2.1.1. Definición de célula
“La célula es la unidad estructural y funcional de todo ser vivo…” (Uribe, 1991).
36
2.2.1.2. Forma de las células vegetales
La mayoría de las células vegetales tienen forma estable. Depende del desarrollo
o especialización de las mismas. En el cuerpo de la planta pueden encontrarse
varias formas de células, como: isodiamétricas (meristemos y parénquima),
estrelladas (células pétreas), alargadas (fibras esclerenquimáticas), tabulares
(tejido epidérmico), poligonales (tejido epidérmico), reniformes (células
oclusivas: estomas) (Uribe, 1991). En la Figura 16 se dan ejemplos de diferentes
formas de células.
a, Células isodiamétricas b, Estrellada (pétreas) c, Alargadas (fibras del leño)
Figura 16. Ejemplos de formas de células vegetales (a, Megías et al. 2016; b y c, González
y Arbo, 2013)
2.2.1.3. Tamaño de las células vegetales
La mayoría de las células son microscópicas. Las células vegetales como

promedio miden 40 micrómetros13
2.2.1.4. Estructura de la célula vegetal
Uribe (1991), manifiesta que una célula vegetal está constituida por las
siguientes partes:
Citoplasma
Protoplasma
Protoplasto Núcleo
Sustancias ergásticas
Primaria
Pared celular Lámina media
Secundaria
13 Un micrómetro equivale a una millonésima del metro o milésima parte del milímetro
37
En la Figura 17 se observan las diferentes partes de una célula vegetal
Figura 17. Estructura de una célula vegetal eucariota (García, 2003)
2.2.1.5. Descripción general de los componentes de la célula vegetal
2.2.1.5.1. Protoplasto
Es un término que se utiliza para designar todos los componentes que se

encuentran dentro de la pared celular (Uribe, 1991). A continuación se hace
una descripción general de los mismos:
2.2.1.5.1.1. Protoplasma
Es la parte viva de la célula, y está constituido por el citoplasma y el núcleo.
2.2.1.5.1.1.1. El citoplasma
El citoplasma es el contenido celular ubicado entre el núcleo y la pared celular,

lo rodea la membrana citoplasmática y al observar al microscopio de luz
presenta la característica de una sustancia transparente, viscosa y homogénea,
pero en la realidad es heterogénea. En el citoplasma se encuentran una serie
de componentes, como: agua (80 - 95 %); sustancias orgánicas (carbohidratos,
proteínas, lípidos y ácidos orgánicos) e inorgánicas (sales); y, otros compuestos,
38
que con el agua forman soluciones, emulsiones o sustancias coloidales (los

compuestos químicos presentes en el citoplasma son activos por su intervención
permanente en los procesos metabólicos); organelas (plastidios: leucoplastos,
cloroplastos y cromoplastos, mitocondrias, retículo endoplasmático,
dictiosoma, ribosomas); y, una red de membranas (citoplasmática o
plasmalema, membrana vacuolar o tonoplasto y las membranas que son parte
de la estructura de las organelas) (Uribe, 1991)
2.2.1.5.1.1.1.1. Membranas
Rodeando al citoplasma se encuentra la membrana citoplasmática o

plasmalema, y está formada por sustancias ergásticas: lípidos, proteínas y
algunos carbohidratos, y se caracteriza por su permeabilidad selectiva, es decir
a través de ella pasan fácilmente unas sustancias y otras no (Uribe, 1991). Su
estructura es conforme se indica en las Figuras 18 y 19.
Figura 18. Estructura de la membrana citoplasmática micrograf ía electrónica (x

60000) (García, 2003)
Figura 19. Estructura de la membrana citoplasmática con sus componentes generales

(García, 2003)
39
La membrana vacuolar o tonoplasto tiene las mismas características de la

membrana citoplasmática, rodea a las vacuolas, éstas al inicio son pequeñas y
numerosas, pero conforme se desarrolla la célula se unen y forman otras cada
vez más grandes (Hernández, 2007)
Según Uribe (1991), en una vacuola pueden encontrarse lo siguiente: gases

(oxígeno, gas carbónico, nitrógeno), sales (cloruro de sodio, fosfatos, cloruro
potásico, cloruro de magnesio), ácidos orgánicos (cítrico, oxálico), compuestos
orgánicos (carbohidratos, proteínas y lípidos) pigmentos (antocianinas),
cristales (rafidios, drusas).
Las membranas en general, poseen la propiedad de ser selectivamente

permeables, lo que indica que cada tipo de membrana tiene características
moleculares particulares, que les permite funcionar bajo sus propias
condiciones (Hernández, 2007)
2.2.1.5.1.1.1.2. Organelas
• Plastidios
Los plastidios se forman a partir de los protoplastidios que se encuentran en los

tejidos meristemáticos, pueden ser:
• Leucoplastos
Son tipos de plastidios (Figura 20) incoloros y se encuentran en células que no

están expuestas a la luz, por ejemplo, en el parénquima medular de los tallos,
frutos y órganos subterráneos.
Almacenan sustancias de reserva y según la clase de éstas, los leucoplastos

se denominan amiloplastos y eleoplastos, si almacenan almidón y aceites,
respectivamente. Existen diferentes formas de amiloplastos, que depende del
tipo de especie de planta (Uribe, 1991)
40
Figura 20. Leucoplastos con gránulos dealmidón (García, 2003).
• Cloroplastos
Los cloroplastos son estructuras celulares de forma discoidal (Uribe, 1991).

Están separados del citosol celular por una doble membrana denominada
envuelta o envoltura cloroplasmática. La membrana externa es bastante
permeable y rodea a la membrana interna, cuya permeabilidad es más
selectiva. Las membranas del interior del cloroplasto son los tilacoides o
membranas tilacoidales y forman un sistema intrincado de membranas que se
pliegan dando dobles membranas a modo de láminas paralelas, más o menos
separadas o apiladas. Los titlacoides separan dos espacios acuosos en el interior
del cloroplástico: el estroma y el lúmen. Las lamelas grana y estromáticas, al
estar formadas por dobles membranas tilacoidales plegadas, dejan un espacio
acuoso en su interior denominado lumen, que queda separado del espacio
acuoso interno general del cloroplasto, llamado estroma.
El estroma es la matiz acuosa principal, ocupa el mayor volumen. En el estroma

se localiza, en disolución, el aparato biomolecular que realiza la segunda fase
de la fotosíntesis, incluida la vía principal de fijación del CO2 por el ciclo de
Calvin. El lumen es un espacio separado diferente, en el que la reacción más
significativa es la fotólisis del agua, que produce oxígeno.
41
La fotosíntesis es un proceso biológico complejo en el que puede distinguirse

dos fases bien diferenciadas: una primera de absorción y conversión de energía y
otra de toma y asimilación biológica de los elementos constitutivos de la materia
orgánica (C, H, O, N, S, etc). La energía luminosa es absorbida por biomoléculas
fotosensibles y transformada en una forma de energía bioquímica estable. Los
elementos constitutivos se toman de fuentes minerales inorgánicos (agua, CO2,
NO3-, SO42-) y se incorporan a biomoléculas orgánicas metabolizables. Ambas
fases están perfectamente coordinadas e interrelacionadas. Tradicionalmente,
estas fases se han denominado fase luminosa y fase obscura, nomenclatura
que no es del todo exacta, ya que se sabe que la luz es un factor esencial en
todo la fotosíntesis como elemento de regulación y control de ambas fases. Así,
se puede decir que existe una fotoabsorción de energía y una fotoasimilación
de los elementos esenciales. La primera fase es un proceso de conversión
de la energía luminosa en energía electroquímica. En la segunda fase de la
fotosíntesis se produce una serie de reacciones de asimilación de elementos
necesarios para la construcción biomolecular
Insertados en las membranas tilacoidales se encuentran cuatro complejos

proteínicos que llevan a cabo la primera fase fotosintética. La primera fase
de la fotosíntesis, es una fase de conversión de energía, para esta conversión
energética los tilacoides contienen los complejos proteínicos que llevan a
cabo ese manejo de electrones y protones. La distribución de proteínas en la
membrana mitocondrial no es uniforme (Azcón- Bieto y Talón, 2013).
En los tilacoides se dan: el fosistema II y el fotosistema I (Azcón- Bieto y Talón,

2013) y síntesis de ATP a partir de ADP y P inorgánico (Uribe, 1991). El ATP, es
una biomolécula útil para multitud de trabajos metabólicos y celulares, es decir,
se trata de un combustible bioquímico estable casi universal.
Además, los cloroplastos poseen ribosomas y DNA, que les posibilitan

autoduplicarse (Uribe, 1991). La estructura general de un cloroplasto se
observa en la Figura 21.
42
Figura 21. Estructura de un cloroplasto (García, 2003)
• Cromoplasto
Son estructuras celulares de forma triangular, elíptica, esferoidal, que se

desarrollan a partir de los leucoplastos. Contienen pigmentos (que van desde
el amarillo hasta el rojo) que dan color a los frutos, hojas y pétalos de las flores
(Uribe, 1991). En la Figura 22 se observa ejemplos de cromoplastos
Figura 22. Ilustraciones de Cromoplastos (García, 2003)
43
• Mitocondrias
Son estructuras celulares con doble membrana: externa e interna, entre ambas
forman un espacio llamado estroma. La membrana interna posee pliegues
llamados crestas mitocondriales, en las cuales se realiza el transporte de
electrones e hidrógenos en la respiración aeróbica y en su centro hay una matriz
mitocondrial donde ocurre las reacciones de ciclo de Krebs (Uribe, 1991).
Azcon-Bieto y Talón (2013) sostienen que los vegetales con las mitocondrias
respiran, que es el proceso energético alternativo contrario a la fotosíntesis, en
el que se consume oxígeno y se realiza la combustión de materia bíomolecular.
Estas organelas son de forma alargada y su función es la respiración aeróbica.

Poseen maquinaria genética propia para autoduplicarse. El conjunto de
mitocondrias recibe el nombre de condrioma (Uribe, 1991). La estructura
general se observa en la Figura 23.
Figura 23. Estructura de la mitocondria (García, 2003)
• Retículo endoplasmático
Está constituido por “un sistema de cavidades unidas por membranas dobles
que forman especies de canales interconectados dispuestos en forma de
red, comunicando el núcleo con las organelas y los protoplasmas de células
contiguas a través de los plasmodesmos”, y su función es el transporte de
sustancias por toda la célula y posibilitar reacciones bioquímicas (Uribe, 1991).
El Retículo Endoplasmático (Figura 24) en las paredes de sus membranas, puede

tener ribosomas, que también se encuentran en forma libre en el citoplasma,
son considerados como partículas de ribonucleoproteínas (contienen
44
proteínas y ácido ribonucleico), donde se produce la síntesis de proteínas a

partir de aminoácidos. En una célula pueden existir miles de ribosomas, con
una capacidad de síntesis extraordinaria, ya que cada ribosoma puede producir
una molécula de proteína por minuto (Hernández, 2007)
Figura 24. Esquema del retículo endoplasmático (García, 2003)
• Dictiosoma
El dictiosoma (Figura 25), aparato de Golgi en los animales (Uribe, 1991), es

una organela compuesto por un conjunto de sacos aplanados y llenos de fluido.
Se observa como membranas aplanadas o cisternas y en los extremos de las
mismas existen vesículas que contienen las macromoléculas que se usan para
la construcción de las membranas y pared celular. Tanto los polisacáridos,
hemicelulosa y pectina son sintetizados y procesados en el interior de las
vesículas de secreción del aparato de Golgi o Dictiosoma (Hernádez, 2007).
Generalmente esta estructura celular desaparece en las células adultas (Uribe,
1991).
Figura 25. Esquema del dictiosoma (García, 2003)
45
• Ribosomas
Los ribosomas son estructuras o partículas protoplasmática constituidas

por RNA y proteínas y pueden encontrarse libres en el citoplasma, en los
cloroplastos, mitocondrias y asociados al retículo endoplasmático (Uribe,
1991). Los tubos cribosos adultos carecen de ribosomas y, por tanto , son
incapaces de sintetizar proteínas (Azcón- Bieto y Tolón, 2013). En la Figura 26
se observa un esquema de ribosomas.
Figura 26. Esquema de ribosomas (García, 2003)
2.2.1.5.1.1.2. Núcleo
Es la estructura celular más conspicua, tiene forma esférica o globular. Es el

centro de control de la célula (Hernández, 2007), regula el metabolismo celular
mediante la codificación de enzimas y otras proteínas y es el responsable
directo de la división celular (Uribe,1991), pero no actúa independientemente
sino en interrelación con otras estructuras de la célula.
El tamaño, la forma y posición del núcleo dentro de la célula es muy variable;

en algunas células, como en los elementos del tubo criboso, al madurar el
núcleo se desintegra y en otras, por el contrario, se encuentran varios núcleos
no separados por pared alguna, tal es el caso de la hifas del hongo Rhizopus o
moho del pan; estas células con varios núcleos reciben el nombre de cenocíticas
(Uribe, 1991). La estructura del núcleo se observa en la Figura 27.
46
Figura 27. Esquema del núcleo de una célula vegetal (García, 2003)
• Envoltura nuclear
La envoltura nuclear está compuesta de doble membrana (interna y externa),

que se fusionan en algunos puntos formando poros nucleares (de pocos a miles)
que permiten la comunicación entre el interior del núcleo y el citoplasma. Es
selectivamente permeable (Hernández, 2007)
• Cromatina
La cromatina es el complejo ADN-proteína (nucleoproteína) que se observa

dispersa en la interfase (Hernández, 2007), forma una especie de red en la
cariolinfa del núcleo (Uribe, 1991). El ADN, constituye el genoma, su longitud,
es millones de veces mayor que el diámetro del núcleo (Hernández, 2007) y
es el material que contiene información genética heredable de padres a hijos
(Uribe, 1991)
El ADN es un doble helicoide (Figura 28). Cada cadena consiste en una sucesión
de un grupo formado por tres elementos: bases, pentosa y grupo PO4³-. Las
bases son cuatro, dos bases púricas: adenina (A), y guanina (G); y, dos bases
pirimidínicas: timina(T) y citosina (C). La pentosa es la desoxirribosa (Gómez
Álvarez et al. 2002).
Durante la división celular la cromatina se organiza formando varios

cromosomas (Uribe, 1991), lo que posibilita la visibilidad al microscopio (con
47
unos 300 Á. de diámetro; antes de espiralizarse tienen diámetros de 50 Á, que

impide su visibilidad hasta con el microscopio electrónico)
El DNA es característico no para cada tipo celular sino para todas las células,
por diferentes que sean, de un mismo individuo, salvo excepciones (células
germinales, poliploides, anomalías cromosómicas).
Figura 28. Estructura tridimensional del ADN14
El juego de cromosomas que contiene una célula constituye la dotación

cromosomática de células haploides, diploides o triploides. La dotación normal
de una célula somática es diploide y la de los gametos, haploide(Gómez-
Álvarez, et al. 2002)
Células haploides son aquellas que tienen “n” número de cromosomas

diferentes o se dice que tienen un juego de cromosomas en sus núcleos. Estos
casos se encuentran en el polen y los óvulos (gametos).
Ilustración:
n cromosomas diferentes: A B C D E F G
14 Tomado en http://www.quimicaviva.qb.fcen.uba.ar/contratapa/aprendiendo/capitulo13.
htm
48
Células diploides son aquellas que tienen “n” número de cromosomas

diferentes, pero por cada uno se repite otro igual. Son células con dos juegos
de cromosomas. Se dice que los juegos son homólogos. Ejemplos de estos tipos
son las células somáticas.
Ilustración:
2n cromosomas:
A B C D E F G
A B C D E F G
Células triploides son aquellas que tienen tres juegos de cromosomas

homólogos en sus núcleos. Ejemplo, en el endosperma de las semillas.
Ilustración:
3 n cromosomas:
A B C D E F G
A B C D E F G
A B C D E F G
Existen organismos que tienen células poliploides, ésta tienen tres o más juegos
de cromosomas homólogos en sus núcleos.
• Nucléolo
El nucléolo es una estructura nuclear especializada, con forma esférica, en

número hasta 4. En el nucléolo se fabrica el ARN ribosomal, que junto a las
proteínas sintetizadas en el citoplasma, forman los ribosomas. Los nucléolos
pueden ser observados con facilidad durante la interfase del ciclo celular, pero
cuando la célula comienza a dividirse, en la profase, desaparecen al igual que la
membrana nuclear (Hernández, 2007)
• Cariolinfa
La cariolinfa o carioplasma corresponde a la sustancia semilíquida, a manera

de masa, ubicada dentro del núcleo, está constituida por agua y enzimas
principalmente (Uribe, 1991). Según González y Arbo (2013), es un gel
constituido por proteínas estructurales. Este tipo de proteínas no manifiesta
49
ninguna actividad enzimática, se caracterizan por su estabilidad y por formar

estructuras moleculares filamentosas.
2.2.1.5.1.2. Sustancias ergásticas
Uribe (1991) sostiene que a las sustancias ergásticas también se denominan

sustancias inertes o no protoplasmáticas debido a su poca actividad en los
procesos metabólicos, aunque, si las condiciones lo exigen, pueden convertirse
en metabolitos celulares. Son productos metabólicos de reserva o desecho
y son de estructuras más simples a la de los cuerpos protoplasmáticos. Son
muy diversas, hay algunas comunes en casi todas las células y en otras solo se
presentan en algunos casos. En general las más comunes son:
Carbohidratos: principalmente, almidones y celulosa (polisacáridos). El

almidón, es el principal compuesto de almacenamiento en las células vegetales.
La celulosa, es el principal componente de la pared celular.
Grasas y sustancias afines: gotas de aceite, ceras, fosfolípidos, esteroles,

suberina, cutina, entre otros. Se encuentran como gotas líquidas dispersas en
el citoplasma, almacenadas en los elaioplastos o sirviendo como capas que
tapizan o recubren la pared celular, es el caso de la cutina.
Proteínas: Son compuestos protoplasmáticos más importantes, sin embargo

se puede encontrar como sustancias ergásticas, transitorias e inactivas, amorfas
o cristaloides. Ejemplos, el gluten en endospermo de trigo y granos de aleurona
comunes en los frutos de gramíneas.
Cristales: Generalmente son sustancias de desecho que se depositan en las

vacuolas y están constituidos por sales de calcio (oxalato de calcio y carbonato
de calcio) y sílice presente en la pared celular. Pueden tener diversas formas
geométricas y estar libres o asociadas. Si tienen forma de agujas o roseta se
llaman rafidios o drusas, respectivamente.
Taninos. Son sustancias derivadas del fenol. Actúan como defensas de las
plantas contra la putrefacción, la desecación y ataque de insectos. Se encuentran
principalmente en las cortezas, hojas de té, frutos verdes, xilema secundario y
cubierta de semillas. En general las partes de la planta que poseen taninos son
de sabor amargo.
50
También son consideradas sustancias ergásticas a los alcaloides, glucósidos,

aceites esenciales, pectinas, resinas y gomas.
2.2.1.5.2. Pared celular
La pared celular (Figura 29) es la parte inerte que rodea a la célula, le da

resistencia y forma definida. Su grosor varía según la función de las células
donde se encuentra y el estado de maduración de las mismas. Está formada por
sustancias que secreta el protoplasma (Uribe, 1991). Además, la pared celular
rígida le da protección a la célula pero sin impedir la difusión de agua y iones
desde el medio ambiente hacia la membrana plasmática, que es la verdadera
barrera de permeabilidad de la célula. Su constitución química depende del
estado de maduración de la célula. Una pared celular primaria típica, de una
dicotiledónea está formada por: 25-30 % de celulosa; 15 -25 % de hemicelulosa;
35 % de pectina; y, 5-10 % de proteínas (extensinas y lectinas), en base al peso
seco (Hernández, 2007). Dependiendo del estado de madurez de la célula,
puede tener la siguiente estructura:
Figura 29. Estructura de la pared celular de una célula adulta (x3000) (García, 2003)
2.2.1.5.2.1. Pared primaria
La pared primaria es delgada de 1-3 micras de grosor (Hernández, 2007). Es

la parte inicial que se desarrolla sobre la membrana citoplasmática y perdura
durante el crecimiento de la célula (Uribe, 1991). Cada célula vegetal construye
51
su pared primaria a cada lado de la laminilla media. La pared primaria contiene,

principalmente, moléculas de celulosa asociadas en haces de microfibrillas
dispuestos en una matriz de polímeros viscosos (Curtis et al. 2006). Contiene
además hemicelulosa y sustancias pécticas. Los tejidos meristémáticos,
parenquimáticos, epidérmicos y colenquimáticos tienen células con paredes
primarias(Uribe, 1991).
2.2.1.5.2.2. Pared secundaria
Conforme avanza el estado de maduración de la célula se desarrolla la pared

secundaria. Se origina internamente a la pared primaria por la deposición
uniforme o no de nueva celulosa principalmente o una mezcla de celulosa
y hemicelulosa. Esta pared está constituida por celulosa, hemicelulosa y la
impregnación de otras sustancias como: lignina, suberina y cutina. Las células
que tienen este tipo de pared son las que forman los tejidos esclerenquimáticos,
determinados componentes o elementos que forman los tejidos vasculares y el
corcho (Uribe, 1991)
2.2.1.5.2.3. Laminilla media
La laminilla media está formada por pectinas (especialmente pectato de calcio)

y por otros polisacáridos y mantiene juntas a células contiguas (Curtis et al.
2006). Tiene su origen durante la telofase, a partir del fragmoplasto. Éstos, son
unos filamentos proteínicos que unen los dos núcleos hijos, inicialmente forman
una placa celular sobre la cual se depositan otras sustancias (provenientes del
dictiosoma) para formar completamente la laminilla media (Uribe, 1991), o en
otras palabras, la laminilla media se forma durante la citocinesis o división del
citoplasma, etapa final del proceso de la división celular (Cortés, 1980).
2.2.2. Histología
Los vegetales multicelulares tienen tejidos y órganos, pero éstos difieren según
el nivel de organización. En el nivel inferior están las talofitas, en las que no
hay tejidos diferenciados en sentido estricto, sino, simplemente, un conjunto de
células entre las que algunas alcanzan cierta especialización. Conforme avanza
los escalones, se van diferenciando los grupos celulares, por ejemplo en los
musgos, ya existe una diferenciación real de grupos celulares en los rizoides,
tallos y hojas.
52
Las plantas superiores presentan ya una verdadera diferenciación celular en

tejidos. Tejido es un grupo de células de origen, estructura y funciones comunes.
Esta definición hay que tomarla en sentido amplio, pues la estructura y función
pueden variar en un mismo tejido, por ejemplo en la epidermis hay células
estomáticas, y células glandulares con estructura y función diferente(Gómez-
Álvarez, et al. 2002)
Cada uno de los órganos de la planta (raíz, tallo, hoja y flor) está formado
por diferentes tejidos, que derivan todos, por medio de la proliferación y la
diferenciación celular, de una sola célula diploide, la oosfera fecundada o
cigoto. Éste se transforma en embrión, latente en la semilla, y el desarrollo de
este embrión, al germinar la semilla, da lugar a la planta adulta.
La transformación del cigoto unicelular en embrión, y de éste en una planta

adulta, implica una serie de procesos, como son la división, el crecimiento y
la diferenciación de las células, que se van agrupando en tejidos. Estos tejidos
pueden, a su vez, agruparse en sistemas de tejidos, en base a su origen o función
(Cortés, 1980).
Durante el desarrollo del embrión aparece inicialmente en sus extremos células

meristemáticas, mismas que al dividirse continuamente, darán lugar, a otras
células meristemáticas y células diferenciadas que luego se constituirán los
tejidos definitivos.
A continuación se especifican los diferentes tejidos que existen en la plantas:
2.2.2.1. Meristemos
2.2.2.1.1. Origen
Los meristemos pueden considerarse como tejidos embrionarios que persisten

en la planta durante toda su vida y son responsables del crecimiento permanente
de la planta, gracias a la capacidad de división y diferenciación(Gómez-Álvarez
et al. 2002)
2.2.2.1.2. Características
En términos generales Cortez (1980), Uribe (1991) y Gómez-Álvarez et al.

(2002) concuerdan en que los meristemos presentan células con las siguientes
características:
53
• Este tipo de tejido es característico y exclusivo de los vegetales

superiores y persisten en la planta durante toda su vida. Carecen
de inclusiones ergásticas.
• Son pequeñas de forma cúbica o isodiamétrica, ricas en plasma

denso y activo. Con un núcleo muy grande que ocupa casi siempre
las 3/4 partes del volumen de la célula.
• No poseen vacuolas y si existen son varias y muy pequeñas.
• La pared celular es primaria y no poseen plastidios, pero

tienen protoplastidios, a partir de los cuales se diferencias los
leucoplastos, cloroplastos y cromoplastos.
• El retículo endoplasmático es reducido, sin embargo presenta

abundante ribosomas libres.
• La estructura interna de las mitocondrias es menos compleja que

en las células parenquimáticas.
• Se mantienen en continua división, lo que las posibilita

autoperpetuarse.
• Suelen disponerse en el tejido en forma muy compacta, dejando

muy pocos espacios intercelulares.
• Existe mucha actividad peroxidásica, siendo la concentración de

dicha enzima mucho mayor cuando las células se encuentran en
proliferación activa.
2.2.2.1.3. Clases
Cortés (1980) manifiesta que los tejidos meristemáticos pueden clasificarse:
2.2.2.1.3.1. Por su ubicación en el cuerpo de la planta
Los meristemos se dividen en meristemos apicales, situados en los ápices de

brotes y raíces (principales y laterales) y meritemos laterales (cambium vascular,
felógeno o cambium suberoso).
54
2.2.2.1.3.2. En base a la naturaleza de las células que originan los

meristemos
Estos pueden ser meristemos primarios y secundarios. Se llaman primarios

si provienen de las células embrionarias. En cambio se llaman secundarios
cuando provienen de células diferenciadas y adquieren de nuevo la capacidad
meristemática.
2.2.2.1.3.3. En consideración al tiempo relativo de aparición en una

cierta planta o en uno de sus órganos
Los tejidos también se clasifican en primarios y secundarios. Los primeros se

originan de meristemos primarios (los apicales) y los segundos de meristemos
secundarios (los meristemos laterales)
2.2.2.1.4. Ubicación
Los tejidos meristemáticos se encuentran en las partes apicales (yemas y

ápices de las raíces) y entre el leño y el córtex, como también entre felema y el
felodermo.
2.2.2.1.5. Función
Los tejidos meristemáticos dan origen a otros tejidos. Están relacionados con el
crecimiento de las plantas. Los tejidos meristemáticos primarios posibilitan el
crecimiento en longitud y los secundarios permiten el crecimiento en espesor
de las plantas (dicotiledóneas leñosas y gimnospermas).
2.2.2.2. Tejido parenquimático
2.2.2.2.1. Origen
El origen del parénquima es diverso. El del córtex y la médula, del mesófilo de

la hoja y la flor, se diferencian a partir del meristemo llamado fundamental.
El parénquima asociado a los haces vasculares primarios y secundarios se
originan, respectivamente, del procambium y del cambiun vascular. También
puede diferenciarse del cambium suberoso o felógeno (Cortés, 1980).
55
• Es el tejido diferenciado más simple y el más abundante en la

planta, pues se encuentra en todos los órganos de la misma. Y
sus células con formas isodiamétricas o alargadas, dejan pocos
espacios intercelulares, a excepción del tejidos esponjoso de las
hojas y flores (Figura 30).
• Tiene pared primaria delgada. En algunos casos puede tener

pared gruesa y aun lignificada.
• Es un tejido vivo y células tienen vacuolas grandes (Uribe, 1991).
• En este tejido tienen lugar las actividades esenciales del vegetal,

como: fotosíntesis, respiración, almacenamiento de reservas,
secreción y excreción; y debido al bajo nivel de diferenciación
de sus células, éstas presentan una gran plasticidad, es decir, son
capaces de reanudar la actividad meristemática en determinadas
circunstancias (Cortés, 1980).
Parénquima clorof ílico. Parénquima de reserva en la

Especie: Camelia japonica, corteza radicular
Camelio Especie: Rannunculus repens,
Botón de oro
Figura 30. Tipos de tejidos parenquimático: clorof ílico (alargadas) y de reserva

(isodiamétricas)(Megías et al. 2016)
2.2.2.2.3. Clases
Según la actividad, en la que se encuentren especializadas las células

parenquimáticas, se distinguen varios tipos de parénquima, que pueden
agruparse en dos: parénquima clorof ílico (Figura 30) o fotosintético y
parénquima de reserva. En el segundo caso pueden almacenar diversas
sustancias, como almidón, gránulos y cristales de proteína, gotas lipídicas y
agua (Cortes, 1980).
56
Este tejido se encuentran en la médula y el córtex de tallos y raíces; en la

pulpa de los frutos suculentos; en el endospermo o albumen de las semillas;
en el mesófilo de las hojas; y, existen células parenquimáticas asociadas a los
elementos conductores del xilema y floema, tanto primario como secundario
(Cortés, 1980)
2.2.2.2.5. Función
Este tejido cumple las siguientes funciones:
• En este tejido tienen lugar las actividades esenciales de los

vegetales, como la fotosíntesis, respiración, almacenamiento de
reservas, secreción y excreción.
• Las células parenquimáticas asociadas a los haces vasculares,

desempeñan un importante papel en el transporte de agua por
los elementos traqueales no vivos y en el transporte de savia
elaborada por los elementos cribosos (Cortés, 1980)
• Si se producen lesiones en el córtex, permite su reparación.
• Producen raíces adventicias (Uribe, 1991).
2.2.2.3. Tejido colenquimático
2.2.2.3.1. Origen.
Cortés (1980) reporta que existe controversia sobre el origen. Se considera que
se origina del procambiúm o también del meristema fundamental.
• Es un tejido simple, formado por un solo tipo de células que en su

madurez tienen protoplasma vivo
• Presentan paredes celulósicas primarias muy engrosadas y sus

células presentan un alto grado de extensibilidad, pues no están
lignificadas sus paredes celulares.
57
• Pueden contener, en ocasiones, cloroplastos, consiguientemente

desarrollar la fotosíntesis(Cortés, 1980)
• Si la pared de las células se impregna de lignina se convierte en

esclerénquima (Uribe, 1991)
• Las células colenquimáticas pueden perder el grosor de sus

paredes y reanudar la actividad meristemática (Cortés, 1980)
2.2.2.3.3. Clases
Existen tipos de colénquima (Figura 31), diferenciados entre ellos por el

engrosamiento específico de sus paredes: angular, laminar y lagunar. En el
primero caso, el engrosamiento de las paredes es en los ángulos de unión
de las células; en el segundo caso, el engrosamiento es mayor en las paredes
tangenciales que en las radiales; y, en el tercer caso, el engrosamiento se da
principalmente alrededor de los espacios intercelulares (Cortés, 1980).
Peciolo: Colénquima angular Tallo: Colénquima laminar Tallo: Colénquima lagunar

Especie: Hiedra (Hedera helix). Especie: Saúco (Sambucus Especie: Euforbia (Euphorbia
nigra) helioscopia)
Figura 31. Tipos de tejido colenquimático (Megías et al. 2016).
Puede presentarse este tejido formando un cilindro completo cerca de la

periferia del tallo o bien en forma de haces colenquimáticos, especialmente
en peciolos y en muchos tallos. Se encuentra raramente en la raíz; pero si es
expuesta a la luz solar aparece en la misma. Al estar en posición periférica
en tallos y hojas puede aparecer inmediatamente debajo de la epidermis, o
separadas de ésta por una o varias capas de células parenquimáticas. En las
hojas puede encontrarse en un solo lado o ambos lados de las nervaduras, y a
lo largo del limbo (Cortés, 1980)
58
2.2.2.3.5. Función
Es un tejido mecánico, cuya función principal es la de servir como sostén de

los órganos que están en crecimiento, debido a la simultánea resistencia y
extensibilidad de las paredes celulares (Cortés, 1980).
2.2.2.4. Tejido esclerenquimático
2.2.2.4.1. Origen
Este tejido se origina cuando se lignifican las paredes de las células de los
tejidos parenquimáticos o colenquimáticos (Uribe, 1991). El cambium vascular
también daría origen a las células esclerenquimáticas, como las fibras (Cortés,
1980)
• Es un tejido muerto, de células con paredes engrosadas, a menudo

duras y lignificadas.
• Presentan pared celular secundaria y las células en la madurez

carecen de protoplasma vivo, siendo reemplazado por un espacio
denominado lumen (Uribe, 1991).
2.2.2.4.3. Clases
El tejido esclerenquimático presente dos tipos de células: fibras y esclereidas.
2.2.2.4.3.1. Fibras esclerenquimáticas
Las fibras son células alargadas con sus extremos puntiagudos, y suelen
presentar un lumen muy estrecho, debido al elevado grosor de las paredes
celulares secundarias.
Las fibras se presentan en: raíces, tallos, hojas y frutos asociadas a diferentes
tejidos. La disposición de las fibras en los tallos, es característica de las
monocotiledóneas y dicotiledóneas. En muchas gramíneas, las fibras se
disponen formando un sistema de forma cilíndrica con costillas que se hallan
inmediatamente debajo de la epidermis.
59
En las dicotiledóneas, en los tallos se encuentran generalmente las fibras en

la parte más exterior del floema primario, formando cordones o bien placas
tangenciales. Algunas presentan por el contrario un cilindro completo de
fibras, a veces unido a los tejidos vasculares o ciertas distancias de ellos, en la
parte interna del córtex.
En las hojas de las monocotiledóneas las fibras pueden disponerse no solo

formando una vaina alrededor de los haces vasculares, sino también entre
dichos haces y la epidermis superior e inferior.
En las raíces la disposición de las fibras es semejante a las de los tallos, pudiendo
mostrarlas tanto en el cuerpo primario como secundario.
Existen algunas clases de fibras: fibras de xilema; fibras extraxilares (liberianas,

corticales y perivasculares) (Cortés, 1980)
2.2.2.4.3.2. Células pétreas o esclereidas
Son células duras con sus paredes engrosadas, muy lignificadas y con
abundantes poros. Tienen diferentes formas, son mucho más isodiamétricas
que las fibras, a excepción de las tricoesclereidas, llamadas así por su semejanza
con los pelos aéreos de la epidermis, hay hasta estrelladas pero casi nunca
alargadas. Estás células se encuentran en las partes duras de las plantas, como:
cubierta de semillas, endocarpio del coco y del ciruelo, pulpa de algunos frutos,
en los ápices de ciertas hojas (Cortés,1980; Uribe, 1991).
2.2.2.4.4. Función
Tanto las fibras y células pétreas cumplen la función mecánica o sostén de las
plantas. En la Figura 32 se observan las células esclerenquimáticas.
60
Corte longitudinal (MO x100)
Corte transversal (MO x100)
Corte transversal (MEB x6600)
A: Fibras libriformes en corte de leño de Turnera hassleriana15
Macroesclereidas
Osteoesclereidas
Braquiesclereidas en tallo de Esclereidas de la cubierta seminal de Pisum sativum
Hoya carnosa
B: Astroesclereidas en
aerénquima de Nymphoides,
estrella del agua
Fotograf ías con MO y MEB
Figura 32. Células esclerénquimáticas: A , fibras libriformes (corte longitudinal y

transversal), y B, tipo de esclereidas (González y Arbo, 2013)
15 Aumentos con MO, microscopio óptico y MEB, microscopio electrónico de barrido
61
2.2.2.5. Tejido epidérmico
2.2.2.5.1. Origen
Este tejido se origina a partir de la capa de células más externa del meristema
apical (la protodermis), ya sea de células iniciales independientes, ya sea
conjuntamente con las capas de células subyacentes (Cortez, 1980)
• Es un tejido vivo, formado generalmente de una sólo capa de

células que se encuentra en la parte externa de raíces, hojas y tallos
jóvenes (Uribe, 1991); sin embargo, se dan casos de epidermis
múltiple o pluriestratificada, como: epidermis de raíces aéreas y
de plantas xerof íticas (Cortez, 1980).
• Las células epidérmicas tienen la forma tabular, rectangular,

poligonal, alargadas, reniformes, estrelladas (Uribe, 1991) con
bordes ondulados, como en el caso del lado abaxial de las hojas y
pétalos de flores. A veces la morfología del órgano vegetal en que
se encuentren determina en algún modo la forma de las células
de la epidermis.
• No tienen espacios intercelulares, a excepción de la epidermis de

los pétalos.
• Estas células presentan una gran vacuola. La pared celular es

primaria, aunque pueden existir células con pared secundaria,
por ejemplo en semilla y escamas.
• En la pared celular externa se deposita una sustancia grasa: la

cutina, misma que, conjuntamente con la cera, constituye la
cutícula. Esta capa cubre todas las partes del brote, incluso en
las partes florales, y es continua en toda la superficie, su espesor
varía en las distintas plantas, dependiendo de las condiciones
ambientales y otros factores desconocidos.
En las partes aéreas de las plantas pueden encontrarse sobre la cutícula depósitos
superficiales de resinas, ceras, aceites, etc. La cutícula no presenta poros y la
cutina (sustancia grasa) no se descompone (Cortés, 1980). En la Figura 33 se
observa la epidermis de: raíz, tallos y hoja de varias especies vegetales.
62
Figura 33. Epidermis de: raíz, tallo y hoja (Megías et al. 2016)
A: Raíz: Epidermis sin cutícula. Especie: Botón de oro (Rannunculus repens)

Técnica: Corte en parafina teñido con safranina / azul alcián
B: Tallo: Epidermis con cutícula fina. Especie: Patata (Solanum nigra).

Técnica: Corte en parafina teñido con safranina / azul alcián
C: Tallo: Epidermis con cutícula de grosor intermendio. Especie:

Equiseto Equisetum spp. Técnica: Corte en parafina teñido con safranina
/ azul alcián
D: Hoja: Epidermis suberificada con cutícula. Especie: Pino Pinus spp.

Técnica: Corte en vibratomo teñido con safranina / azul alcián
2.2.2.5.3. Clases de células epidérmicas
Puede considerarse dos categorías de células epidérmicas:
• Células epidérmicas propiamente dichas (fundamentales),

mismas que son los elementos menos especializados del sistema
y que constituye la masa fundamental del tejido (Figura 34)
63
A B
Figura 34. A, células fundamentales en la epidermis adaxial de Rayleya bahiensis y

B, epidermis deTradescantia en vista superficial (González y Arbo, 2013)
• Células epidérmicas especializadas. Son aquellas que cumplen

funciones específicas, por ejemplo, las células oclusivas de
estomas, los tricomas, pelos absorbentes (Cortés, 1980) (Figura
35).
Ostiolo
Células oclusivas
Figura 35. Células epidérmicas especializadas (estomas anisocíticos de geranio,

pelo simple pluricelular en Coleus sp. y pelos glandulares en una hoja de
Panguicola grandiflora (García, 2003)
2.2.2.5.4. Ubicación del tejido epidérmico
El tejido epidérmico se encuentra en la parte superficial del cuerpo primario

de la planta. Forma una capa que está en contacto directo con el ambiente y,
debido a ello, está sujeta a una serie de modificaciones estructurales causadas
por diversos factores ambientales (Cortés, 1980)
2.2.2.5.5. Función
En la parte aérea de la planta cumple funciones como: protección, limitación de

la transpiración, intercambio de gases a través de los estomas, almacenamientos
64
de diversas sustancias y secreción. La epidermis de la raíz cumple funciones

como: protección de los tejidos subyacentes y la absorción de agua y sustancias
minerales del suelo (Cortés, 1980).
2.2.2.6. Peridermis
2.2.2.6.1. Origen
Tejido protección secundario, que reemplaza a la epidermis en tallos y raíces

que tienen crecimiento secundario. Se forma por la actividad del cambium
suberoso o felógeno (González y Arbo, 2013).
Está constituido por: felógeno, corcho o felema y felodermis (Figura 36 A)
• el felógeno, el meristema secundario también llamado cambium

suberógeno
• el súber, corcho o felema, tejido protector formado por el felógeno

hacia afuera, con células muertas a su madurez (González y Arbo,
2013), pues pierden su protoplasma; cuyo espacio lleno de aire,
por lo que este tejido tiene las propiedades de compresibilidad
y ligereza. Consta de varias capas de células tabulares que se
superponen en la parte más externa de los tallos, ramas y raíces
viejas de plantas leñosas; sus células poseen una pared secundaria
impregnada de suberina; al madurar algunas células del corcho se
rompen dejando espacios denominados lenticelas (Figura 36 B),
a través de los cuales se intercambian gases con el medio (Uribe,
1991).
• la felodermis, tejido parenquimático vivo formado por el

felógeno hacia adentro (Figura 37 A)(González y Arbo, 2013)
65
A B
Figura 36. A, estructura de la peridermis16 (y B, imagen de una lenticela17 madura
Se encuentra en la parte más externa de los tallos y raíces de plantas con

crecimiento secundario. También en dicotiledóneas herbáceas en las partes
más viejas de tallos y raíces. Es la corteza externa (González y Arbo, 2013).
2.2.2.6.4. Función
La peridermis es el tejido de protección secundario que reemplaza a la

epidermis en tallos y raíces que tienen crecimiento secundario (González y
Arbo, 2013)
2.2.2.7. Tejido vascular
2.2.2.7.1. Origen
El tejido vascular es característico de la plantas superiores y constituyen un

sistema distribuido a lo largo de toda la planta: desde las raíces hasta la última
venilla de la nervadura foliar (Gómez-Álvarez et al. 2002). Se origina del
procambium y cambium vascular (González y Arbo, 2013)
2.2.2.7.2. Clases y sus características
El sistema vascular de los vegetales está constituido por: xilema y floema.
16 Peridermis de un tallo tomado en https://web.archive.org/web/20090205134857js_/http://

hiperbotanica.net/tema19/Tema19-3Peridermis.htm
17 Lenticela tomado en https://web.archive.org/web/20090205134901js_/http://hiperbotanica.
net/tema19/Tema19-7Lenticelas.htm
66
2.2.2.7.2.1. Xilema
El xilema es un tejido complejo, puesto que dentro del mismo se encuentran

células con protoplasma vivo como carente de él. Está constituido por los
siguientes elementos:
Traqueidas. Son células muertas alargadas, termina en una punta roma y poseen
poros laterales, con paredes secundarias lignificadas y con engrosamientos
parietales. En un grupo de traqueidas los poros de una célula coinciden con
los poros de la células contiguas. Según como se deposite la lignina en la pared
secundaria, las traqueidas pueden ser: anilladas, espiraladas, escaleriformes,
areoladas y reticuladas (Uribe, 1991).
La función básica de las traqueidas es el transporte de la savia bruta, también

sirven de sostén de la planta (Uribe, 1991). En la Figura 37, se observa tipos de
traqueidas.
Figura 37. Tipo de traqueidas y traqueidas con puntuaciones areoladas circulares en

Pinus (González y Arbo, 2013)
Elementos del vaso. Son células alargadas, con gruesas paredes, y no contienen
normalmente protoplasma vivo en sus madurez. Los elementos del vaso son
perforados, formando filas de células que se unen longitudinalmente y que están
conectadas entre sí a través de perforaciones. En cuanto a las perforaciones
suelen presentarse éstas en las paredes de los extremos , pero también pueden
observarse a veces en una posición subterminal e incluso lateral (Cortés, 1980).
El engrosamiento de la pared no es uniforme, según la forma como se deposite
la lignina en la pared celular los elementos del vaso se clasifican en: anillados
o anular, espiralados, escaleriformes, aureolados o punteados y reticulados
67
(Uribe,1991). En la Figura 38, se observan algunos ejemplos de elementos de

vaso.
La función de los vasos es el transporte de agua y minerales y sostén de las

planta(Uribe, 1991).
Células parenquimáticas
A B C 1 D E
Figura 38. Diversos tipos de elementos de los vasos: A anular; B helicado laxo; C doble
helicado; D mixto escaleriforme; y, E, reticula- do (García, 2003).
Fibras del xilema. Son fibras esclerenquimáticas, con paredes fuertemente

lignificadas. Estas estructuras son más largas y delgadas que las traqueidas,
terminan en punta aguda y no poseen poros o los tienen en poca cantidad. La
función de las fibras es de carácter mecánico
Parénquima del xilema. Es similar al parénquima que se encuentra en el resto

de la planta. Su función es el almacenamiento de sustancias; en algunos casos,
sobre todo en el xilema secundario llega a lignificarse(Uribe, 1991)
El xilema según el desarrollo de la planta puede ser: xilema primario y

xilema secundario. El primero se diferencia a partir del procambium, tejido
meristemático primario, que está situado por debajo de los ápices, tanto del
brote como de la raíz. Mientras dura el crecimiento de la planta, se forma
continuamente nuevo xilema primario a partir de estas células procedentes de
los meristemos apicales. El xilema secundario, en las plantas con crecimiento
secundario, se origina debido a la actividad del cambíurn vascular (Cortés,
1980).
Las angiospermas tienen en el xilema los cuatro tipos de células indicadas

anteriormente (traqueidas, elementos del vaso, fibras y parénquima). Las
68
Pinophytas (gimnospermas), en su xilema no poseen elementos del vaso, por

lo cual transportan el agua y los minerales por las traqueidas (Uribe, 1991)
2.2.2.7.2.2. Floema
El floema o líber es el tejido más importante de que disponen las plantas

vasculares para el transporte de sustancias nutritivas elaboradas. Es un tejido
complejo, formado por células especializadas en determinadas funciones.
Estas son: los elementos cribosos, células acompañantes, parénquima y fibras
También pueden estar asociadas con el floema células secretoras o diversos
tejidos, como en las plantas con un sistema de conductos laticíferos. El floema
puede ser primario (que a su vez puede ser protofloema y metafloema) y
secundario, el primero se origina del procambium durante el crecimiento
primario de la planta; y, el segundo a partir del cambium vascular, durante el
crecimiento segundario.
Elementos cribosos. Existen dos clases de elementos cribosos: las células

cribosas, menos especializadas, y los elementos de los tubos cribosos, cuya
especialización es mayor. Son células vivas. Los elementos de los tubos
cribosos se encuentran dispuestos longitudinalmente uno a continuación de
otro, formando los tubos cribosos.
Los elementos cribosos presentan la particularidad de que en sus paredes

se desarrollan las llamadas áreas cribosas, las cuales se observan en sus
paredes laterales y a veces también en sus paredes terminales. Cuando en
una determinada célula aparece en la pared una región que presentan las
áreas cribosas con las perforaciones notablemente mayores, se la denomina
placa cribosa. Estas estructuras suelen presentarse en las paredes terminales
que separan entre sí a los elementos de los tubos cribosos de la mayoría de
las angiospermas. Una placa cribosa puede ser simple (una sola área cribosa
especializada) o compuesta (más de una). Los poros de la placa cribosa, por
donde se dan las prolongaciones citoplasmáticas están rodeadas normalmente
a su paso por las perforaciones por el carbohidrato calosa (polímero de restos de
glucosa). Conforme el elemento criboso va envejeciendo, aumenta en sus áreas
cribosas la cantidad de calosa, oprimiendo las conexiones citoplasmáticas.
En la mayoría de las angiospermas, los elementos cribosos están asociados

estrechamente con células nucleadas, las llamadas células acompañantes
(Cortez, 1980).
69
La función del tubo criboso consiste en trasportar savia elaborada(translocación)

desde lugares fotosintéticos hasta los sitios de almacenamiento y/o consumo
(Uribe, 1991)
Células acompañantes. Son células parenquimáticas muy especializadas que

se suelen encontrarse asociadas a los elementos de los tubos cribosos de las
angiospermas. Estas células se originan de la misma célula madre de los tubos
cribosos a los que acompañan. Y se piensa que guardan con éstos una estrecha
relación fisiológica y funcional.
Células parenquimáticas. Además de las células acompañantes, en el floema

se encuentran otras células parenquimáticas, que llevan a cabo mucha de las
actividades que le son propias, sobre todo en el almacenamiento de diversas
sustancias de reserva (almidón, grasa, tanino y resinas)
Fibras del floema. También conocidas como fibras liberianas, se encuentran

tanto en el floema primario como secundario, desarrollándose en el primer caso
cuando el órgano todavía está creciendo en longitud, el origen de estas fibras
es el procambium. Y en el segundo caso se desarrollan a partir del cambium
vascular. Éstas fibras forman paredes secundarias después de completar su
alargamiento (Cortés, 1980)
Las angiospermas en su floema tienen las cuatro clases de células indicadas

anteriormente. Las gimnospermas en cambio, no poseen células acompañantes
ni elementos de los tubos criboso; pero poseen células cribosas (Uribe, 1991).
En la Figura 39, se puede observar determinadas características de los elementos

de los tubos cribosos.
Figura 39. Sección longitudinal de los elementos del tubo criboso (García, 2003)
70
Los tejidos conductores se distribuyen por todo el cuerpo de la planta: raíces,

tallos y hojas.
2.2.3. Anotomía y morfología de las plantas
El cuerpo de una planta está estructurado por dos sistemas: El sistema caulinar
y el sistema radical (Uribe, 1991), son bien definidos. En la Figura 40 se puede
apreciar los diferentes componentes del cuerpo de plantas herbáceas
Flores
Entrenudo
Sistema caulinar
Entrenudo
Sistema radical
Sistema radical
Dicotiledónea Monocotiledónea
Figura 40. Estructura del cuerpo de plantas: dicotiledónea y monocotiledónea
Se hace una descripción general de los componentes de cada uno de los

sistemas del cuerpo de la planta.
2.2.3.1. Sistema radical18
El sistema radical comprende la raíz y sus ramificaciones.
18 El estudio del sistema radical se hace, especialmente, en base a la obra de Uribe (1991):
Botánica General. 2 ed. Medellin, Col: Universidad de Antioquia. pp 72-86
71
2.2.3.1.1. La raíz
2.2.3.1.1.1. Definición de raíz
Es el órgano vegetativo generalmente subterráneo de las plantas terrestres, que

sirven a las mismas para su anclaje y la absorción de nutrientes del suelo. Se
origina en la radícula del embrión. Tiene, además, las siguientes características:
geotropismo positivo; carecen de nudos y yemas, con excepción de algunas
plantas, que al disponer de yemas posibilita la propagación vegetativa;
generalmente no poseen cloroplastos, con la salvedad de algunas raíces aéreas;
y, determinadas raíces, almacenan grandes cantidades de sustancias de reserva.
2.2.3.1.1.2. Estructura de la raíz
La raíz tiene estructura externa e interna, con características especiales según

corresponda a plantas: dicotiledóneas o monocotiledóneas.
Estructura externa de la raíz. Como componentes de la estructura externa

se consideran los siguientes: cuello, zona de ramificación, zona pilífera, zona de
diferenciación, zona de elongación, meristema apical y cofia. En la Figura 41 se
observa la morfología o estructura externa primaria y las partes estructurales
de las raíces de una dicotiledónea.
Cuello
RAÍCES LATERALES
Raíz principal
A B1 B2
Figura 41. A, morfología externa de una raíz primaria (González y Arbo, 2013), B119 y
B2 morfología externa de una raíz de dicotiledónea.
19 Estructura externa de una raíz de dicotiledónea, tomado en http://www.escuelapedia.com/
partes-de-la-raiz/
72
El cuello, es el sitio de unión de la raíz y el tallo de la planta.
Zona suprapilífera, es la zona más vieja. En raíces de plantas leñosas

completamente desarrolladas, esta zona se cubre de corcho por lo cual pierde
su capacidad para absorber sustancias.
Zona pilífera, Es la parte donde se encuentran los pelos absorbentes, mismos

que son células epidérmicas alargadas. Estos pelos absorben agua y nutrientes
necesarios para el crecimiento y desarrollo de la plantas. Las plantas acuáticas
comúnmente no poseen pelos absorbentes, si los poseen son poco desarrollados
Zona de diferenciación. Es la región donde los tejidos meristemáticos se

diferencian en tejidos definitivos de la raíz.
Zona de elongación. Las células que se multiplican en el tejido meristemático

apical experimentan alargamientos, lo que permite un crecimiento en longitud
de la raíz.
Meristema apical. Se encuentra en el parte subterminal de la raíz. Está

constituido por células meristemáticas, que están siempre multiplicándose,
situación que determina el crecimiento en longitud de la raíz
Cofia. Es una estructura que protege al meristemo apical de la raíz. Está

formado por tejido paranquimático. A medida que la raíz penetra en el suelo,
las células externas de la cofia se van desgastando, pero son reemplazadas por
otras.
Estructura interna de la raíz. Esta estructura tiene sus particularidades

específicas, depende del estado de desarrollo y a la clase de plantas que
pertenece. En consideración del estado de desarrollo, se establece la existencia
de: estructura interna del cuerpo primario y estructura interna del cuerpo
secundario de la raíz.
A partir de la germinación de la semilla se forma el cuerpo primario de la

raíz, específicamente a partir del meristemo apical, ubicado en el extremo
inferior de la radícula del embrión. Las células de este meristemo se dividen
y experimentan ligeros cambios lo que da origen a tres tejidos meristemáticos
primarios: la protodermis, el meristema fundamental y el procambium, mismos
que dan origen a los tejidos definitivos de la raíz. Debido a la división de las
73
células, el cuerpo primario tiene un crecimiento en longitud o crecimiento

primario.
Si las plantas corresponden a las dicotiledóneas, especialmente leñosas, en

determinada etapa, en sus raíces aparecen tejidos secundarios, lo que permite
la formación del cuerpo secundario de la raíz.
Los tejidos del cuerpo primario de la raíz (a nivel de zona pelífera) de una planta
dicotiledónea son los siguientes:
Epidermis. Se origina a partir de la protodermis. Es la capa externa de la

raíz, no posee cutícula y su función es la de protección y, si ha formado pelos
absorbentes, la de absorber agua y minerales.
Córtex. Ocupa el mayor volumen de la raíz y se origina del meristema

fundamental. El córtex está estructurado por los tejidos:
• Exodermis. Parte subepidérmica. Está formada por células

parenquimáticas, pueden contener bandas de caspary o una
laminilla de suberina en el interior de la pared primaria.
• Parénquima cortical. Se encuentra hacia la parte central a

continuación de la exodermis. Las paredes de sus células son
delgadas, con espacios intercelulares irregulares. Almacena
sustancias de reserva.
• Endodermis. Rodea el cilindro central. Inicialmente las paredes

de sus células poseen celulosa, pero luego, se depositan en ellas
suberina con lo que se forma las denominadas capas o bandas
de caspary, a excepción de las partes (células de paso) que se
encuentran frente a los brazos del xilema, región por donde
ingresa el agua y minerales absorbidos del suelo.
Estela. Forma el cilindro central del cuerpo primario de la raíz. Se origina del
procambium y consta de los tejidos:
• Periciclo. Está formado por tejido parenquimático de una o

varias células de espesor. A partir de periciclo se originan las
raíces laterales o secundarias y, por diferenciación de sus células,
74
al cambium del corcho o felógeno y parte del cambio vascular,

que permitirán el crecimiento secundario de las raíces.
• Tejidos vasculares primarios. Se llaman así por ser los primeros

en formarse. Estos tejidos están integrados por el xilema y floema
primarios. El primero se dispone en una especie de brazos y los
segundos se alternan con estos brazos. Generalmente las raíces
de los dicotiledóneas poseen pocos brazos (pueden ser diarcas,
triarcas, tetrarcas y pentarcas, si poseen dos, tres, cuatro y cinco
brazos, respectivamente). Las raíces de las monocotiledóneas
son poliarcas (más de cinco brazos). La raíz de una dicotiledónea
además de los brazos del xilema, poseen este tejido en su región
central.
• Cambium vascular. Tejido meristemático de varias células

de espesor con paredes delgadas, que bordean el xilema y lo
separan del floema. El cambium vascular (tejido meristemático
secundario) da origen al xilema y floema secundarios, para el
crecimiento en grosor de la raíz.
Los tejidos de las raíces de las monocolidóneas son los mismos que
presentan las dicotiledóneas, a excepción del cambium vascular, que carecen
de este tejido. Pero es necesario señalar que existen diferencias en la estructura
de las raíces de estos tipos de plantas, tiene muchos brazos del xilema, dejando
en su centro una médula constituida por tejido paranquimático, que se origina
en el procambium y almacena sustancias. Las diferencias estructurales de la
raíces de dicotiledóneas y monocotiledóneas, se observan en la Figura 42.
75
Estela
Epidermis
Parénquima cortical
Xilema
Floema
Córtex
A1 Médula
Xilema
Endodermis
Periciclo
Raíz lateral
Floema
Xilema
A2 Estela (cilindro vascular)

B
Figura 42. Estructura primaria de raíces: A1 y, A2, monocotiledónea (Zea mays) y B,
20
dicotiledónea (Ranúnculus sp.) (Raisman y González, 2007)
El sistema radical en una planta comprende la raíz principal y raíces secundarias.

Las secundarias tienen su origen en el tejido interno denominado periciclo, por
lo tanto son de origen endógeno (Uribe, 1991).
Los tejidos del cuerpo secundarios de las raíces, que es posible en las
plantas dicotiledóneas leñosas, son originados por el cambium vascular y
el felógeno. El cambium vascular hacia el interior de la raíz forma el xilema
secundario y hacia fuera el floema secundario que desplaza al floema primario
y demás tejidos, también forma los radios vasculares. El felógeno, que se origina
inicialmente por diferenciación de las células externas del periciclo y luego a
partir del floema más antiguo, origina hacia la parte externa de la raíz el corcho
o súber y hacia el interior de la misma, puede producir el felodermo.
El cambium vascular y el felógeno posibilitan el crecimiento secundario o

en espesor de las raíces. En la Figura 43 se observa la estructura del cuerpo
secundario inicial (dicotiledónea) y definitivo de Tilia (dicotiledónéa) y
Metasequoia (gimnosperma) de la raíz.
20 Estructura de raíz de monocotiledónea tomado en http://spanish.alibaba.com/product-gs-

img/laboratorio-preparados-preparado-portaobjetos-del-microscopio-diapositivas-joven-
ra-z-de-zea-mays-t-s--450130679.html
76
Periciclo
Cambiumm
Xilema
primario
Floema
primario
Cambium
Corteza
Floema
Leño
Figura 43. Estructura secundaria inicial de raíz de dicotiledónea y definitivo de Tilia y

Metasequoia (gimnosperma) (González y Arbo, 2013)
2.2.3.1.1.3. Clasificación de las raíces
Para la clasificación de la raíz se considera: el origen, morfología y modificaciones.
Seguro el origen. Las raíces pueden ser:
• Raíz primaria o principal. Se desarrolla a partir de la radícula

del embrión.
• Raíces secundarias. Son de origen endógeno, a partir del

periciclo.
• Raíces adventicias. Se desarrollan en cualquier parte de la planta

diferente a la raíz. En la Figura 44 se observa las tres clases de
raíces indicadas anteriormente.
77
Raíz principal Tallos

Cuello
Raíz secundaria Raíces adventicias
Figura 44. Raíces según el origen: principal, secundarias y raíces adventicias.
Según la morfología. Las raíces pueden ser pivotantes y fibrosas.
Raíces pivotantes, fusiforme o axonomorfa. En este caso se distingue

una raíz principal y raíces secundarias o laterales. Este sistema de raíces es
característico en árboles y plantas dicotiledóneas.
Raíces fibrosas, difusas o fasciculadas. En este sistema, la raíz principal

crece poco, y más las raíces secundarias y adventicias, que pronto forman una
especie de cabellera, en las que todas las raíces tienen más o menos las mismas
dimensiones.
En la Figura 45 se aprecia los dos casos anteriores.
Tanto las raíces pivotantes como las fibrosas pueden ser carnosas. Esta clase de
raíces almacenan considerables sustancias de reserva. Según las características
específicas que se observa en la Figura 46, pueden ser: cónicas, napiformes,
tuberosas y moniliformes.
A B
Figura 45. Tipos de raíces según la morfología: A, pivotante (dicotiledónea) y B, fibrosa

(monocotiledónea)
78
Cónica Napiforme (rábano y remolacha) Tuberosa (Dahlia)

Figura 46. Tipo de raíces carnosas
Raíces modificadas. Este tipo de raíces (Figuras 47 y 48) han adquirido

características especiales derivadas de la adaptación al medio y otros factores;
pueden ser:
Neumatóforos. Son raíces que salen del interior del suelo para absorber aire,
por lo tanto tienen geotropismo negativo. Este caso se da en medios acuáticos
y pantanos, como es el caso de ciertos mangles.
Zancos o raíces fúlcreas. Son raíces adventicias que nacen en los nudos más
inferiores del tallo y sirven para al anclaje de la planta.
Adherentes. Estas raíces les permiten a determinadas plantas, como las

orquídeas, fijarse en otras plantas o a un soporte especial.
Columnares. Son raíces adventicias que nacen en las ramas, luego crecen
verticalmente hasta introducirse en el suelo. Ejemplo en el caucho (Ficus
elastica).
Neumatóforos21 Maíz Pambil Adherentes Columnares

Fúlcreas o zancos
Figura 47. Tipo de raíces modificadas

21 Raíces neumatóforos tomado en http://www.bioscripts.net/2014/01/14/neumatoforo/
79
Tabulares. Son prolongaciones de las partes superiores de la raíz, formando

una especie de tablones, que ayudan al soporte de la planta. Se encuentra este
caso, por ejemplo, en los ceibos, pachaco, higuerón.
Chupadoras o haustorios. Este tipo de raíces tienen las plantas parásitas y

extraen el alimento de la planta huésped. Este caso, es común en las plantas de
la familia Loranthaceae.
Higuerón Pachaco Ficus22 Cuscuta Notothixos

Tablares o tabulares Chupadoras
Figura 48. Tipo de raíces modificadas
2.2.3.1.1.4. Funciones y usos de la raíz
Las raíces cumplen funciones como:
• Sostén de la planta.
• Absorción de nutrientes.
• Conducción de sustancias.
• Reproducción vegetativa.
• Almacenamiento de sustancias de reserva.
La raíz puede ser utilizada en:
• En la alimentación: yuca, camote.

• En la Industria: almidones, azúcar.
• En la medicina: jícama
2.2.3.2. Sistema caulinar
El sistema caulinar comprende el tallo, ramas y hojas de la planta.

22 Raíz tabular tomado en http://es.wikipedia.org/wiki/Terminolog%C3%ADa_descriptiva_
de_las_plantas
80
2.2.3.2.1. El tallo23
2.2.3.2.1.1. Definición del tallo
El tallo es un órgano vegetativo de la planta, generalmente aéreo, con

geotropismo negativo y fototropismo positivo. Sirve de sostén de ramas, hojas,
flores y frutos. Tiene diferente tamaño, consistencia y forma, dependiendo a la
clase de planta que pertenece.
El sistema caulinar se origina de la plúmula del embrión. En ésta se forma una

yema apical, constituida en su parte terminal, por el meristema apical (Figura
49)
Figura 49. Sección longitudinal del ápice del tallo (Meristema caulinar de Coleus sp.
(Maria de Castro, s/f ).
Las células de este tejido ligeramente se diferencias y dan origen a: la

protodermis, meristema fundamental y procambium que, a su vez, formaran
los tejidos definitivos del cuerpo primario del tallo.
Debido a que las células del meristema apical están siempre dividiéndose,
posibilita el crecimiento en longitud o crecimiento primario del tallo.
En la Figura 49 se observa la sección longitudinal del ápice del tallo.
23 Para el estudio del tallo, se toma en cuenta las obras de: Uribe, F. 1991. Botánia general, p.
88-118, y Marzoca, A. 1985. Nociones básicas de taxonomía vegetal, p. 68-70.
81
El tallo tiene estructura externa e interna, con características específicas,

dependiendo al tipo de planta que pertenece.
2.2.3.2.1.2. Estructura externa del tallo
En esta estructura (Figura 50) se observa las siguientes partes: nudos,

entrenudos, yemas y lenticelas.
• Nudos. Son sitios donde se desarrollan las hojas.
• Entrenudos. Es la sección que comprende entre dos nudos.
• Yemas. Están constituidas por tejido meristemático. Se

encuentran en las partes terminales del tallo, axilas de las hojas y
a veces, en otros sitios del tallo. Según esto se clasifican en:
Yema apical. Se encuentra en el extremo del tallo principal y de

las ramas. Esta protegida por hojas modificadas. Su función es la
producción de tejidos para el crecimiento en longitud de la planta.
Yemas axilares o laterales. Éstas se encuentran en las axilas

que forma la hoja con el tallo. Pueden ser foliares o florales,
dependiendo si dan origen a una rama o flor, respectivamente.
Yemas adventicias. Este tipo de yemas aparecen en partes

diferentes a los sitios señalados anteriormente.
• Estípulas. Son hojas modificadas que generalmente se disponen

en pares y protegen la yema axilar, solo se presentan en algunas
plantas, como el café y el fríjol.
• Cicatriz. Es una huella que queda en el tallo cuando cae una hoja,
una yema o se produce una lesión.
• Lenticelas. En algunos tallos, dependiendo su estado de

desarrollo, aparecen, en la corteza, unos poros, ligeramente
conspicuos, denominados lenticelas, a través de los cuales se
intercambian gases entre el tallo y el medio.
82
A Yema apical
Yema axilar
Lenticelas
Entrenudo
Nudos
Yema flor desarrollada
B
Entrenudo
Yema lateral
Tilo (Sambucus nigra)

Colénquima Epidermis C
Tejido de relleno
Lenticela felógeno
Figura 50. Estructura externa de tallos: A, Duranta; B, Tilo; y C, estructura interna de

una lenticela24
Del tallo principal que se desarrolla de la plúmula del embrión, generalmente,

nacen ramificaciones de dos tipos (Figura 51):
• Ramificación monopódica o excurrente, cuando se diferencia

claramente un eje principal dominante y de él salen las
ramificaciones. Este caso se da, por ejemplo, en los pinos y ciprés.
24 Estructura interna de una lenticela tomada en http://www.biologia.edu.ar/botanica/

tema19/Tema19-7Lenticelas.htm
83
• Ramificación simpódica o delicuescente, cuando no es posible

diferenciar un eje principal, sino varios, como sucede en
determinados arbustos.
Monopódica Simpódica
Figura 51. Tipo de ramificaciones de los tallos
Estructura interna del tallo del cuerpo primario de una dicotiledónea y

monocotiledónea
La estructura interna del cuerpo primario de una planta dicotiledónea (Figura

52 A), en un corte transversal se puede observar los siguientes tejidos:
Epidermis. Se origina de la protodermis, ocupa la parte más externa del tallo y

está cubierta de la cutícula.
Córtex. Se encuentra ubicado bajo la epidermis y se extiende hasta la parte

más externa del haz vascular. Está constituido por los tejidos:
• Colénquima. Está formado por varias capas de células y se

encuentra bajo la epidermis.
• Paránquima cortical. Está formado por varias capas de células.
• Clorénquima. Tejido parenquimático con cloroplastos. Se

presenta en tallos herbáceos.
• Esclerénquima. Se presentan en algunas plantas como fibras

dispersas en el córtex.
• Células secretoras. No se siempre se presentan pero en algunas

especies son muy abundantes.
84
Estela. Es la parte central del cuerpo primario del tallo. Está formada por los
tejidos:
• Tejidos vasculares primarios. Están formados por:

esclerénquima, xilema, floema y cambium vascular, dando en su
conjunto una apariencia ovalada.
§ Esclerénquima. Es la parte más externa del haz. Está

formado por fibras esclerenquimáticas pertenecientes al
floema primario.
§ Floema primario. Está formado por células grandes

correspondientes a los elementos del tubo criboso, células
acompañantes y parénquima del floema.
§ Cambium vascular. Se distingue dos clases: el

fascicular que separa el xilema del floema y se origina del
procambium; y, el interfascicular que se encuentra entre
dos haces vasculares y se forma por la diferenciación de las
células parenquimáticas.
§ Xilema primario. Con células que corresponden a

los elementos del vaso, traqueidas, fibras del xilema y
parénquima del xilema.
• Médula. Ocupa la parte central del tallo. Está formada por tejido
parenquimático de almacenamiento. No es común encontrarla
en tallos de plantas monocotiledóneas.
Parénquima interfascicular. Recibe este nombre la parte del parénquima

que se encuentra entre dos haces vasculares y que comunica el córtex con la
médula.
La estructura interna del cuerpo primario del tallo de una planta

monocotiledónea (Figura 52 B), tiene los mismos tejidos que las dicotiledóneas,
a excepción del cambium, que carecen del mismo. Una diferencia sustancial es
que los haces vasculares se encuentran dispersos en el tallo y están rodeados
por una vaina de esclerénquima.
85
A B
Figura 52. Corte transversal de tallos de: A, Tilia sp ( dicotiledónea) y B, Seteria

geniculata (monocotiledónea) (González y Arbo, 2013)
Estructura interna secundaria del tallo:
La estructura secundaria es posible en los tallos de las dicotiledóneas leñosas

y Pinophytas. Estas plantas en cierta etapa de su desarrollo, crecen en grosor,
debido a dos tipos de tejido: cambium vascular y cambium del corcho, que
en su conjunto se denominan tejidos meristemáticos secundarios. Estos
tejidos determinan el crecimiento secundario de los tallos. A continuación se
especifican los tejidos que se derivan de los meristemas secundarios:
Cambium vascular. Está formado por dos tipos de células:
• Las iniciales de radio que producen células para que los radios
medulares se ajusten al crecimiento en diámetro. Los radios
producidos en el crecimiento secundario reciben el nombre de
radios vasculares por tener su origen en el cambio vascular.
• Las fusiformes son alargadas y producen tejidos vasculares

secundarios así: hacia el exterior el floema secundario y al interior
el xilema secundario (madera). Desplazando en el primer caso
al floema primario hacia fuera y en el segundo caso, el xilema
primario hacia la médula.
El cambium vascular al igual que los otros meristemas tienen fluctuaciones

estacionales, es decir, no es igualmente activo en todas las épocas del año,
notándose un cese o disminución de la división celular en la época de invierno
de las zonas templadas
86
El floema secundario se produce en menor proporción que el xilema secundario

(madera). Este último tejido, dependiendo de las condiciones climáticas,
especialmente de las condiciones de la precipitación, sus células se multiplican
y desarrollan en proporciones variables, lo que determina la formación de
anillos anuales.
Cambium del corcho o felógeno. Se origina por la diferenciación de células

parenquimáticas más externas del córtex y producen hacia el exterior el corcho
o felema y hacia el interior felodermo. El felema, el felógeno y el felodermo
forman un tejido denominado peridermo.
Tanto el cambium vascular como el felógeno, son los tejidos que determinan
el crecimiento secundario o en diámetro del tallo. En la Figura 53 se puede
apreciar la estructura de una planta leñosa.
En el corte transversal de un tallo leñoso envejecido se observa que el xilema

presenta dos zonas bien diferenciadas: duramen, es la región más vieja, de
coloración más intensa y ha perdido la capacidad de transportar el agua y
nutrientes, debido a la obstrucción de sus células por la deposición de taninos,
carbohidratos, látex, gomas, resinas y por el desarrollo de tilosa; y la albura que
constituye la parte más periférica y más joven y está en actividad puesto que
transporta la savia bruta.
Albura (xilema
secundario activo)
Médula
Anillo anual
Floema
Duramen (xilema Corteza
Peridermo
secundario inactivo)
Figura 53. Estructura secundaria de un tallo de una planta leñosa
2.2.3.2.1.3. Clases de tallos
Los tallos se clasifican en función de: hábitat, consistencia, hábito de

crecimiento, forma y tallos modificados
87
Según el hábitat, los tallos pueden ser: aéreos, subterráneos y acuático (Figura
54)
Tubérculos
Aéreo Subterráneo Acuáticos
Figura 54. Tipos de tallos según el hábitat: aéreo; subterráneo (tubérculo de la papa);
y, acuático25
En consideración de la consistencia los tallos se clasifican en: leñosos (Figura

55), mismos que se subdividen en: árboles (con altura superior a los 5 metros,
tienen un tronco principal con ramificaciones a una distancia del suelo más o
menos grande), arborescentes (plantas grandes parecidas a un árbol con un
tronco principal relativamente corto, sus ramificaciones son a poca distancia
del suelo) y arbustos (plantas que no pasan de 3 o 4 metros de altura y poseen
varios ejes, no se diferencia un tallo principal); herbáceos (tallos que carecen
de leño o tienen muy poca cantidad); cañas (tallos de consistencia intermedia
entre leñosa y herbácea); carnoso (con tejido parenquimático abundante); y,
esponjoso (juncos). Figura 56.
Árbol Arborescentes Arbusto

Figura 55. Tipo de tallo según su consistencia leñosos
25 Tallos acuáticos tomado en http://www.aquaterralive.com/catalog/plantas-acuaticas-c-120.

html?osCsid=emt055hrls73cse843v463cmh0
88
Herbáceo Caña Carnosos

Figura 56. Tipo de tallos según su consistencia
Los tallos según el hábito de crecimiento pueden ser, erguidos: tronco (leñoso,
cilíndrico-cónico), estípite (leñoso, no ramificado que posee el mismo diámetro
en toda su dimensión), cálamo (herbáceo cilíndrico, cónico o triangular y sin
nudos), escapo (tallo sin hojas o con éstas muy reducidas, en su extremo se
desarrollan las flores) (azucena, agave, diente de león) (Figura 57); bejucos
(herbáceos o leñosos a veces muy largos); trepadores (se alejan de la superficie
del suelo adhiriéndose a un soporte con estructuras especiales como hojas,
urilos o zarcillos); y, rastreros (herbáceos y crecen sobre el suelo) (Figura 58).
Los tallos por su forma (Figura 59), pueden ser cilíndricos; de sección circular;
cuadrangulares, de sección cuadrada; triangulares; alados, con dilataciones
longitudinales; y, aplanados, de un diámetro menor que el otro.
Tronco Estípite Cálamo Escapo
Figura 57. Tallos según el hábito de crecimiento: erguidos
89
Bejuco Zarcillo Trepador Rastrero
Figura 58. Tallos según el hábito de crecimiento:
Cilíndrico Cuadrangular Triangular Alados Aplanado
Figura 59. Tipo de tallos según su forma
Los tallos modificados (Figura 60) son aquellos que presentan características de
adaptaciones diversas. Ejemplos: estolón (ramificaciones laterales, delgadas y
comúnmente largas que se desarrollan en la base de los tallos, crecen rastreros
o subterráneos produciendo raíces adventicias y nuevas plantas, como la
fresas); rizoma (subterráneo, cilíndrico y perenne, con entrenudos cortos,
raíces adventicias y brotes aéreos, como son los casos de jengibre y kikuyo);
tubérculo (generalmente subterráneo, corto y grueso, que produce las yemas
en depresiones cóncavas, ejemplo las papas); bulbo (tallo discoide con yema
central rodeado de escamas, que pueden ser grandes, amplias y concéntricas,
o también brácteas más o menos carnosas, llamada catáfilas, casos: azucena y
cebolla); cormo (es un bulbo con el tallo más desarrollado y las escamas más
reducidas, ejemplo, gladiolos); bulbillo (pueden desarrollarse en la axila de
la hoja, en la inflorescencia o sobre la propia hoja, ejemplo, en las cabuyas);
cladodio (con apariencia de hoja, como es el caso de las tunas, es fotosintético,
produce flores y hojas generalmente transformadas en espinas o escamas);
espinas (estructuras lignificadas agudas y rígidas que poseen tejidos vasculares
90
y pueden ser sencillas o ramificadas); y, aguijones o acúleos (no poseen tejidos

vasculares, por lo que se separan fácilmente sin dañar la corteza).
Estolón Rizoma (jengibre) Tubérculo Yema
Bulbo Cormo Bulbillo
Cladodio Espinas Acúleos
Figura 60. Ejemplos de tallos modificados
2.2.3.2.1.4. Funciones y uso de los tallos
Las funciones del tallo son las siguientes:
• Conducir savia elaborada y bruta, a través del floema y xilema,

respectivamente.
• Producir y sostener hojas y flores.
• Almacenar sustancias.
• Propagación vegetativa.
91
Los tallos pueden ser usados en lo siguiente:
• En la alimentación: Ejemplos: papa y cebolla

• En la medicina: Ejemplo, cortezas de quina, higuerón, sangre
grado.
• En la industria de la madera, del papel, textil, taninos y resinas.
2.2.3.2.2. La hoja26
2.2.3.2.2.1. Definición
La hoja es un órgano vegetativo que se forma en los nudos del tallo. En la yema
apical del tallo principal o en la yema axilar se forma los primordios foliares por
divisiones periferales del meristema apical.
2.2.3.2.2.2. Estructura de la hoja
La hoja tiene estructura externa e interna. La externa consta de: pecíolo y limbo
o lámina foliar. El limbo está integrado por: ápice, borde, base y nervaduras. En
la Figura 61 se observa la estructura externa de dos tipos de hoja.
Ápice Lígulas
Borde
Nervadura
Lenticela
secundaria
Nervadura
central
Vaina
Pecíolo
Base Yema
A B
Figura 61. Estructura externa de la hoja: A, de dicotiledónea y B, de monocotiledónea.
Pecíolo. Estructura que une la lámina con tallo principal o las ramas. Algunas
plantas poseen un pecíolo reducido (hojas subpecíoladas) otras no lo tienen
26 El estudio de las hojas basa en la obras de Uribe (1991). Botánica general, 2 ed. Medellin, Col.
Universidad de Antioquia, p. 120-134, y Marzocca (1985). Nociones básicas de taxonomía
vegetal, p. 71-74.
92
(hojas sésiles). En algunas monocotiledóneas como las gramíneas el pecíolo se

reduce a una vaina que envuelve al tallo
Limbo. Es la parte de la hoja generalmente laminar. La cara superior se llama

superficie abaxial o haz y la inferior superficie abaxial o envés. A través de la
lámina se distribuyen las nervaduras, en unos casos ramificadas(dicotiledónea)
en otros paralelas ( monocotiledóneas).
Estructura interna de la hoja. En la sección trasversal de una hoja se

observa: cutícula, epidermis superior, parénquima en empalizada, parénquima
esponjoso o lagunar, epidermis inferior, estomas y nervaduras.
Epidermis. Generalmente está constituida por una sola capa de células,

protege a la hoja, tanto en la superficie ventral (haz), como en la dorsal (envés).
Está cubierta por la cutícula. En la epidermis se distinguen tres tipos de
células: células epidérmicas comunes, células oclusivas y células adyacentes o
subsidiarias.
Mesófilo. Es el tejido más abundante de la hoja y el más importante en él se

da el proceso fotosíntesis, constituido por el parénquima en empalizada y el
parénquima esponjoso o lagunar.
Nervaduras. Son la continuación del xilema y floema del tallo. Las nervaduras
se distribuyen a través de la lámina foliar, en forma ramificada o paralela, según
el tipo de plantas: dicotiledóneas o monocotiledóneas.
En la Figura 62 se observa la estructura interna de una hoja

Haz
Epidermis
Parénquima
en empalizada
Parénquima
lagunar
Xilema
Floema
Estoma Envés
Figura 62. Estructura interna27 de una hoja-corte sección transversal

27 Estructura interna de una hoja, tomado en http://es.slideshare.net/emartinvidales/nutricin-
en-vegetalesdef
93
2.2.3.2.2.3. Clasificación de la hoja
Las hojas presentan una diversidad de características, resultados de la

información genética e interacción (en el proceso evolutivo) con el medio
ambiente. Determinadas características sirven para diferenciar a las plantas o
ubicar a la clase a la que pertenecen. Para la clasificación de las hojas se toman
en cuenta los siguientes parámetros: forma, pecíolo, complejidad, nervaduras,
ápice, base, bordes y las modificaciones que han experimentado las hojas.
Clasificación de las hojas según la forma. Existe diversidad de formas, así:

acicular (pino), lineal (gramíneas: trigo), lanceolada (sauce), oblanceolada
(Rumex paraguayensis), espatulada, oblonga, elíptica, oval u ovalada, ovada
o oovada, obovada, orbicular, peltada (Tropaeolum majus), obcordada,
romboidal, reniforme, sagitada, deltoide, obdeltoide, astada, cuneiforme,
perfoliada, pandurada, decurrente, falcada, ensiforme. En la Figura 63 se
observan algunos ejemplos.
Acicular Lineal Lanceolada Reniforme Escuamiforme
Espatulada Elíptica Ovada Obovada Cordada
94
Rómbica Peltada Sagitada Astada Falcada
Palmeada Perfoliada28 Deltoide
Figura 63. Tipo de hojas según la forma
Clasificación de las hojas según el pecíolo. Las hojas pueden ser: pecioladas,
subpecioladas, sésiles o sentadas, envainadas y aladas (Figura 64).
Peciolada Subpeciolada Sésil Envainada Alada
Figura 64. Tipos de hojas según el pecíolo
Clasificación de las hojas según la complejidad. Las hojas pueden ser simples y
compuestas que poseen más de un limbo. Las compuestas a su vez se clasifican
en: palmado compuestas, cuando todos los folíolos salen del mismo punto del
28 Hoja perfoliada de Claytonia perfoliata o Montia perfoliata, tomado en http://www.

luontoportti.com/suomi/images/14612.jpg
95
peciolo; pinnado-compuesta, cuando los folíolos salen a lo largo del raquis a

manera de peine, si el raquis en su extremo termina en dos folíolos, se dice
que la hoja es paripinnada y si termina en un solo folíolo, es imparipinnada;
recompuestas (bipinnadas, tripinnadas), si el raquis se ramifica dos o más veces
y los folíolos se insertan en las ramificaciones; y unifoliadas, que se parecen a
una hoja simple, debido a que sus folíolos se han reducido, quedando solamente
uno que tienen una articulación en el sitio donde se une al peciolo, a diferencia
de la hoja simple que no la posee. En la Figura 65 se dan ejemplos de hojas,
según la complejidad.
Foliolos Foliólulo
A B C D
Compuestas
Figura 65. Tipo de hojas según la complejidad: A simple; B trifoliada; C pinnada
paripinnada; y, D bipinnada paripinnada
Clasificación de las hojas según las nervaduras. Las hojas pueden ser:
retinervadas (pinatinervadas, palmatinervadas y curvinervadas) si tienen una
nervadura central y a partir de estas se ramifican en nervaduras secundarias y
luego en terciarias; y, paralelinervadas, con dos casos: primero, una nervadura
central más o menos diferenciadas y otras paralelas a ésta, y segundo con una
nervadura central notable y nervaduras paralelas perpendiculares a ella, como
las hojas del banano. Ejemplos de esta clasificación se observa en la Figura 66.
Pinnatinervada Palmatinervada Curvinervada Paralenivervadas

Figura 66. Tipos de hojas según las nervaduras
96
Clasificación de las hojas según el ápice. Por el ápice reciben diferentes

nombres, así: redondeado, obtuso, agudo, atenuado, truncado, emarginado,
retuso, cuspidado, mucronato, acuminado, espinoso, aristado, caudado. En la
Figura 67 se dan ejemplos.
Redondeado Agudo Obtuso Emarginado Atenuado
Glumascon aristas
Acuminado Retuso Espinoso Aristado
Figura 67. Tipos de hojas según el ápice.
Clasificación de las hojas según la base. Toman el nombre de conformidad a

la forma de la base, como: redondeada, asimétrica, obtusa, aguda, cordada,
cuneada, atenuada, truncada, sagitada, auriculada, abrazadora y astada. En la
Figura 68 se observa algunos casos.
97
Redondeada Oblicua Obtusa Aguda Cordada

(asimétrica)
Cuneada Atenuada Truncada Abrazadora Sagitada
Reniforme Astada
Figura 68. Tipos de hojas según la base
Clasificación de las hojas según el borde. Existe una variedad de bordes que
permiten diferenciar las clases o tipos de hojas. El borde puede ser: entero y
lobado.
• Entero, cuando el margen es sin ningún tipo de escotadura y

dientes.
• Lobado, con escotaduras y lóbulos más o menos profundos y

anchos. Las hojas lobadas pueden clasificarse a su vez en lobuladas
y hendidas, cuando los recortes no pasan del cuarto de la mitad
98
de lámina. Hay hojas palmatilobuladas y pinatilobuladas. Esta

denominación se da más bien al margen si los lóbulos son obtusos,
sin son agudos , las hojas serán palmatihendidas o pinatihendidas.
Cuando las hojas lobadas son divididas hasta cerca de la mitad del
limbo se denominan palmatífidas y pinatífidas.
Partidas, cuando presentan recortes que pasan de la mitad

del limbo sin alcanzar la nervadura media, y pueden ser
palmatipartidas o pinatipartidas
Sectadas, cuando las hojas tienen márgenes recortados

o divididos hasta la nervadura media, y pueden ser hojas
palmatisectas y pinatisectas.
Finalmente hay hojas denominadas runcinadas, las que tienen

lóbulos profundos y arqueados hacia la bases, o por lo menos con
el borde superior convexo y el inferior recto; laciniadas que tienen
profundas incisiones y lóbulos numerosos muy estrechos, lineales
o casi; y, liradas, lobuladas o partidas con lóbulo terminal grande y
los restantes sucesivamente más pequeños hacia la base.
• Dentado, margen en forma de dientes angulares.
• Aserrado, cuando las incisiones están dirigidos o inclinados hacia

un lado. A la vez las hojas pueden ser serruladas (diminutivo), o
retrorsas, cuando los dientes se hallan dirigidos hacia atrás.
• Crenado, margen con dientes anchos y obtusos.
• Ondulado, margen ondeado.
• Sinuado, margen con senos entrantes y salientes en forma

abrupta.
• Crespo, margen ondeado hacia arriba y abajo.
• Revoluto, margen enrollado con la cara inferior hacia adentro.
En la Figura 69, se aprecian algunos casos de la clasificación de las hojas según

el borde
99
Entera Palmatilobulada Pinatihendida
Palmatipartida Pinatipartida Pinatífida
Palmatisecta Laciniada Liradas
Dentadas Retrorsa
100
Denticulada Aserrada Serrulada Ondulada
Espinosa Crenada Doble crenada
Figura 69. Tipo de hojas según el borde.
Clasificación de las hojas según la filotaxia. La filotaxia se refiere a la forma

como se disponen las hojas en el tallo. Según esto, las hojas pueden ser: opuestas
(decusadas, si son opuestas en varios planos), alternas o dísticas, espiraladas,
verticiladas, roseta y fasciculadas (Figura 70)
101
Opuestas Alternas Decusadas Espiraladas
Verticiladas Rosetas
Figura 70. Tipo de hojas según la filotaxia
Clasificación de las hojas según sus modificaciones. Las hojas de acuerdo a las
necesidades de la planta se modifican de diferente manera, así: cotiledones o
embriófilos (hojas de la semilla, almacenan sustancias); brácteas o hipsófilos (se
parecen a pétalos de las flores), y pueden ser: espata (brácteas grandes y vistosas),
glumas, lemas y paleas (brácteas de las inflorescencias de las gramíneas);
calículo, epicaliz o sobrecaliz (apéndices foliáceos en la parte externa del
cáliz); catáfilos (sin clorofila y se encuentran en órganos subterráneos); pérulas
(hojas que protegen a las yemas); espinas foliares; zarcillos foliares (estructuras
que crecen en forma de espiral y sirven para la fijación de la planta); filodios
(dilataciones laminares del pecíolo, que pueden reemplazar al limbo de las
hojas); ascidios; y, trampa o cepo. En la Figura 71 se aprecian algunos de los
casos señalados anteriormente.
102
Hipsófilo o Zarcillo Glumas Cotiledones

bráctea
Catáfilo
Espata
Figura 71. Tipo de hojas modificadas
2.2.3.2.2.4. Funciones y uso de las hojas
Las funciones de las hojas son:
• Transpiración.
• Gutación.
• Fotosíntesis.
• Respiración.
• Almacenamiento de sustancias.
• Reproducción vegetativa.
• Nutrición de la planta.
Las hojas pueden ser usadas, entre otros casos, en los siguientes:
• En la alimentación.
• Medicina.
• Industria.
• Decoración u ornamentación.
103
2.2.3.2.3. La flor
La flor es un conjunto de antófilos (Font Quer, 2010) y que se la considera

con un eje caulinar, denominado pedúnculo, más o menos reducido y de
crecimiento definido, que se ensancha en el extremo apical, formando el
tálamo o receptáculo, para dar asiento a los verticilos florales (Gómez-Álvarez,
et al 2002). Se desarrolla de una yema axilar floral (Uribe, 1991).
2.2.3.2.3.2. Estructura de la flor29
Una flor común consta de las siguientes partes: pedúnculo, cáliz, corola,
androceo y gineceo. Cada componente a su vez tiene su estructura
correspondiente (Figura 72).
Estigmas
Estambres
Corola
Pétalos
Cáliz
Sépalos
Calículo
Pedúnculo
Figura 72. Estructura de la flor típica.
Una flor completa consta de cuatro componentes o ciclos: cáliz, corola,

androceo (conjunto de estambres) y gineceo o pistilo. Estos ciclos se unen en el
extremo superior ensanchado del pedúnculo denominado receptáculo o base
floral.
Si el conjunto del cáliz y la corola se diferencian plenamente se llama perianto, si

presentan similitud, se denomina perigonio. El perigonio es corolino o calicino,
según tenga la apariencia de corola o cáliz, respectivamente.
29 Para el estudio de la estructura de la flor e inflorescencias se toman en cuenta los conceptos

de Uribe (1991). Botánica General, 2 ed. Medellín, Col. Universidad de Antioquia. p. 137-
140 y Marzocca (1985). Nociones básicas de Taxonomía vegetal, p. 91-106
104
Si una flor posee los cuatro verticilos florales señalados anteriormente es

completa, si faltan cualquiera de ellos es incompleta. Una flor completa es
perfecta, bisexual o hermafrodita; si en cambio falta uno de los ciclos sexuales
la flor es unisexual o incompleta y si solo poseen estambres o gineceo la flor es
estanimada o pistilada, respectivamente.
También se considera que existen flores neutras, por carecer de estambres y

pistilo.
Si en una misma planta existen flores estaminadas y pistiladas por separado

toman el nombre de monoicas (monoecia30) (ejemplo, el maíz). Pero si las
flores femeninas y masculinas están en diferentes plantas de la misma especie,
se llaman dioicas (dioecia31) (sauce y mariguana) (Figura 73). También existen
casos que tienen al mismo tiempo flores unisexuales y bisexuales, ya sea en la
misma planta o en plantas diferentes de la misma especie (papayo). Las especies
con estas particularidades se llaman polígamas y son las menos frecuentes.
Flor estaminada
Florpistilada
Monoica (maíz) Dioica (marihuana)32 Hermafrodita (bisexuales)
Figura 73. Plantas: monoica, dioica y hermafrodita
En lo referente al cáliz, formado por los sépalos, tiene algunas particularidades,

por ejemplo, puede ser dialisépalo o gamosépalo, si los sépalos son libres
o connados, respectivamente; marcescente, caduco o persistente, según
se marchite rápidamente, en el primer caso, caedizo, en el segundo caso, y
permanezca sobre la planta después de la maduración, en el tercer caso; y,
acrescente si crece después de la floración o carnoso al tornarse así al pasar la
30 Monoecia, se alude a la distribución de los órganos sexuales en flores distintas , pero sobre el
mismo pie, en la misma morada , las masculinas y las femeninas (Font Quer, 2010)
31 Dioecia, distribución de los órganos sexuales en flores distintas y en distintos pies, las
masculinas y las femeninas en sendas moradas (Font Quer, 2010)
32 Planta de marihuana tomada en http://lanacion.com.ec/la-marihuana-podria-perjudicial-
la-salud-osea/
105
fecundación. El cáliz por la forma puede ser: tubuloso, bilabiado, asimétrico,

espolonado y campanulado.
La corola está formada por el conjunto de pétalos, si éstos son libres o soldados
la corola puede ser dialipétala o gamopétala, respectivamente. Si las flores no
tienen pétalos, se llaman apétalas. En la Figura 74 se indica ejemplos de: flores
dialipétalas y flores gamopétalas.
Figura 74. Tipos de flores: A, dialipétalas y B, gamopétalas
El androceo está constituido por los estambres, cada uno de ellos consta de un
filamento y la antera (en su interior se encuentran los granos de polen). Los
estambres presentan una variedad de particularidades, por ejemplo, pueden
ser monadelfos (unidos entre si por sus filamentos), diadelfos (forman dos
grupos) y poliadelfos (forman varios grupos).
El pistilo está formado por el ovario, estilo y estigma. En el interior del ovario
se encuentran los óvulos que se insertan en la placenta. Según la disposición de
los óvulos en la hoja carpelar, la placentación puede ser parietal o axilar.
El estilo presenta características externas diferentes, lo que hace que tome

nombres como: columnar, filiforme, bifurcado y ramificado. El estigma,
también presenta diferentes aspectos, según el tipo de plantas; existen estigmas,
plumosos (muchas gramíneas), capitado (naranja), filiforme (maíz), ramificado
(girasol), sentado (amapola).
106
Las flores tienen simetría variada: actinoforma o simetría radiada, que puede
dividirse en dos mitades iguales, según infinidad de planos (azucena, jazmín
y rosa); zigomorfas, que se dividen solo en dos partes iguales según un único
plano (orquídeas); y asimétricas, es decir que carecen de simetría (achiras)
(Figura 75)
C1 C233 C3
Figura 75. Tipos de flores según la simetría: A, actinomorfa; B zigomorfas; y, C1, C2 y

C3 asimétricas
2.2.3.2.3.3. Inflorescencias.
Las flores se agrupan en estructuras denominadas inflorescencias. Existen dos

tipos: simple (con una sola flor, en la planta se hallan separadas por hojas) y
compuestas (formada por dos o más flores, separadas entre sí por brácteas o
sin ellas). La estructura de una inflorescencia se observa en la Figura 76.
33 Flore de achira amarilla o caña de la india amarilla tomado en http://www.plantasyhongos.

es/herbarium/htm/Canna_glauca.htm
107
Raquilla
Pedicelo
Raquis
Pedúnculo
Figura 76. Estructura de una inflorescencia de monocotiledónea
Las inflorescencias compuestas se dividen en racimosas o indefinidas y cimosas

o definidas. Las inflorescencias racimosas a su vez pueden ser: racimoides,
espicoides y umbeloides; y, las inflorescencias racimoides: racimo, panoja o
panícula (holco) y corimbo (cerezo y peral) (Figura 77).
Racimos Panoja Corimbo de capítulos
Figura 77. Inflorescencia racimoides
Las inflorescencias espicoides pueden ser: espiga (llantén, trigo), espiga

compuesta (ray grass), amento (sauce), espádice (anturio y cartucho), estróbilo
(de coniferas). En la Figura 78 se observan algunos ejemplos.
108
Espiga simples Espiga Amentos

compuesta
Espádice Estróbilos
Figura 78. Inflorescencias espicoides
Las inflorescencias umbeloides pueden ser: capítulo (si no tiene involucro se

llama cabezuela), umbela simple y umbela compuesta (Figura 79).
109
Capítulos (Asteráceas)
Cabezuela Umbela simple34 Umbela compuesta
Figura 79. Inflorescencias umbeloides
En las inflorescencias cimosas o definidas, el eje principal muere o termina

con una flor, desarrollándose luego ejes secundarios, terciarios, etc. La
inflorescencia de este tipo se llama generalmente cima. Presentan tres tipos
principales: monocasio, dicasio y pleocasio (azucena roja, tilo y geranio). Las
particularidades de la estructura de este tipo de inflorescencias se observan en
la Figura 80.
34 Umbela simple tomado en http://es.wikipedia.org/wiki/Allium_cepa
110
a35 Borraja
Escorpioides Helicoide
(Hemerocallis sp)
Monocasios
Lantana Chamico
Dicotómica (Dicasio)
Azucena roja Tilo Geranio

Pleocasios
Figura 80. Inflorescencias cimosas: monocasio (escorpoide y helicoide); dicasio; y,
pleocasio
Finalmente se precisa que existen inflorescencias mixtas, como el racimo de

cimas y la cima de racimos.
35 a, cima escorpioide tomado en http://patriciasilvasaenz.mex.tl/photo_1089700_CIMA-

ESCORPIOIDE--COMUN-EN-BORAGINACEAE-.html
111
2.2.3.2.4. El fruto36
El fruto es el ovario desarrollado y maduro (Uribe, 1991) denominado

pericarpio que contiene las semillas, y está formado por tres partes: epicarpio,
corresponde a la cara inferior de la hoja carpelar; mesocarpio, parénquima
del ovario; y, endocarpio, corresponde a la cara superior de la hoja carpelar
(Marzocca, 1985). En las Figuras 81 y 82 se observa la estructura de pericarpios
carnosos y frutos secos: dehiscentes e indehiscentes, respectivamente.
Pedúnculo
Hipanto
Mesocarpio
Pericarpio
Endocarpio
Semillas
Epicarpio
Pomo Hesperidio
Figura 81. Estructura de frutos (pericarpios) carnosos
Pericarpio
Endospermo
Semilla
Legumbres (dehiscente) Cariópsides (indehiscente)

Figura 82. Estructura de frutos secos
36 Para el estudio del fruto se toman en cuenta los conceptos de Uribe (1991). Botánica general,
2 ed. Medellín, Col. Universidad de Antioquia, p. 152-162 y Marzocca (1985). Nociones
básicas de taxonomía vegetal, p. 106-115
112
2.2.3.2.4.2. Clasificación de los frutos
Los frutos pueden clasificarse en simples y compuestos. Los simples (un solo
ovario), a su vez se clasifican en carnosos y secos con sus correspondientes
subdivisiones, y los compuestos (varios ovarios) en agregados y múltiples.
Los frutos simples provienen de un solo ovario y los compuestos se derivan

de más de un ovario, pertenecientes a la misma flor o flores diferentes (Uribe,
1991). En las Figuras 83 y 84 se aprecia ejemplos de frutos simples carnosos.
Bayas: Zinbaulo Ají Tomate Babaco
Tomate de árbol Aguacate37 Granadilla Naranjilla
Toronche Cacao Tumbo Papaya
Figura 83. Frutos simples carnosos: bayas
37 Al fruto del aguate Schroeder (1953) y (1958) y Blumenfeld y Gazit (1974), citados por
Barrientos Priego; García Villanueva y Avitia García (s/f ) sugieren que deber ser considero
como baya por la naturaleza frágil del endocarpio y el hecho de que el fruto sigue una curva
de crecimiento simple sigmoide y no la doble sigmoide común en las drupas; tomado en
http://www.avocadosource.com/journals/chapingo/1996_ii_2_189.pdf
113
Hesperidio: naranja limón mandarina cidra38
Pepónide: zapallo calabaza melón sandía
Pomo: manzana pera menbrillo Nuculema (níspero)
Drupa: durazno capulíes reina claudia mango

Figura 84. Frutos simples carnosos: hesperidios, pepónides, pomo, nuculema y drupas
Los frutos simples secos se subdividen en dehiscentes (el fruto se abre solo,
poniendo en libertad a las semillas) e indehiscentes (las semillas quedan en
libertad cuando el pericarpio se descompone). Los primeros, según los casos,
toman nombres como: legumbre, folículo, silicua, silícula, pixidio y cápsula, en
la Figura 85 se observan algunos ejemplos; y, los segundos pueden ser: aquenio,
nuez, cariópside, cipsela, lomento y sámara (Figura 86)
38
Fruto cuidra tomado en https://es.wikipedia.org/wiki/Citrus_medica#/media/
Archivo:Chinesische_Zedrat_Zitrone.jpg
114
Legumbre Silicua (nabo) Silícula Bolsa de Cápsula septífraga Capsula septicida Cápsula septicida39
pastor Chamico Clusia sp Higuerilla
Semillas
Cápsula poricida Cápsula dentada Cápsula Hyoscyamus Llantén
(Amapola) (Eucalipto) (Achiote) albus
Pixidios40
Figura 85. Frutos secos dehiscentes
Aquenio (amor seco) Diaquenio Nuez (nogal)41 Cariopse (maíz)

(umbelífera)
Cipsela (diente de Lomento

león) (mimosáceas)
Figura 86. Frutos secos indehiscentes.
39 Fruto de higuerilla denominado cápsula septisida por Invernón, et al (2012). Manual de

laboratorio de botánica el fruto. Departamento de Botánica, Ecología y Fisiología Vegetal
Facultad de Ciencias Universidad de Córdoba disponible en http://www.uco.es/botanica/
recursos-innovacion/Manual_Fruto.pdf
40 Pixidio de Hyoscyamus albus L, tomado en http://es.wikipedia.org/wiki/Pixidio
41 Fruto seco indehiscente, nuez de nogal, tomado en https://circlefood.wordpress.
com/2010/04/18/
115
Conforme se indicó anteriormente, los frutos compuestos provienen de más

de un ovario, pertenecientes a la misma flor o flores diferentes. Estos frutos se
dividen en agregados y múltiples. Los agregados provienen de una sola flor con
varios pistilos como la fresa, guanábana, chirimoya, rosa y mora. Se presentan
ejemplos en la Figura 87.
Fresa Guanábana42 Chirimoya

Sincarpos
Cinorrodón (rosa) Polidrupa (mora)
Figura 87. Frutos compuestos: agregados
Los compuestos múltiples provienen de varios ovarios separados, cada uno de

ellos pertenecientes a una flor. Ejemplos de estos casos se dan en la breva (higo)
y la piña (Figura 88)
Sicono (brevo) Sorosis (piña)43 Estróbilo (Falso fruto)
Figura 88. Frutos compuestos: múltiples.

42 Fruto de guanábana, tomado en http://achosioque.blogspot.com/2012/01/la-guanabana-
grandes-propiedades.html
43 Fruto de piña, tomado en http://www.flordeplanta.com.ar/frutales/anana-como-cultivarla-
en-maceta/
116
2.2.4. La semilla
2.2.4.1. Definición
La semilla es un óvulo fecundado y maduro que reproduce sexualmente a la

planta. Almacena sustancias de reserva, a esto se debe su importancia biológica
y económica. Es una estructura que posee una planta en potencia, pues en
ella se encuentra un embrión a partir del cual se desarrolla una planta nueva
(Uribe, 1991).
2.2.4.2. Tamaño de las semillas
El tamaño de las semillas es variable, existen desde tamaños considerables (el

coco) hasta microscópicas, como es el caso de las semillas de orquídeas (Uribe,
1991)
2.2.4.3. Estructura de la semilla
La estructura de las semillas tiene sus características según sea el caso de

semillas de dicotiledóneas o monocotiledóneas.
2.2.4.3.1. Estructura de la semilla de las dicotiledóneas
Para el estudio de la semilla de este tipo de plantas se considera la planta de

fríjol, cuya estructura es:
Tegumento o epispermo. Es la envoltura externa que protege a la semilla

contra factores como: la desecación excesiva, lesiones mecánicas, jugos
digestivos de animales y gérmenes patógenos. Esta estructura presenta dos
capas.
• Testa. Es la capa más externa, constituida por tejido

esclerenquimático, es dura y brillante y presenta una variedad de
colores.
• Tegmen. Es una capa membranosa que tapiza internamente la

testa.
Hilo u ombligo. Se llama así a la cicatriz que deja el funículo al separarse de

la semilla.
117
Micrópilo. Se observa en la testa cerca al hilo. Al comienzo de la germinación

el agua entra por el micrópilo.
Embrión. Es la parte viva de la semilla. A parir del embrión se forma la nueva

planta. Consta de las siguientes partes:
• Cotiledones. Son hojas modificadas, que almacenan alimentos

para nutrir a la plántula al iniciarse la germinación.
• Epicótilo. Se llama así a la parte del embrión que se encuentra por

encima de la inserción de los cotiledones. En el extremo superior
del epicótilo se encuentra la plúmula o gémula, constituida por
tejido meristemático, que dará origen a los elementos del sistema
caulinar.
• Hipocótilo. Es la parte del embrión que se encuentra por

debajo de la inserción de los cotiledones. En el extremo inferior
de esta estructura se encuentra la radícula, constituida por
tejido meristemático, encargado de originar los tejidos de la raíz
principal.
Endospermo. Tejido nutritivo constituido por células (3N) que nutre al

embrión en las primeras etapas de la germinación de la semilla. Inicialmente
todas las semillas poseen endospermo, pero en algunas semillas como el fríjol,
a medida que la semilla madura el embrión lo va absorbiendo hasta llegar a
tener poco o nada del mismo, cuando está completamente formada. (Uribe,
1991). En la Figura 89 se observan las partes de una semilla de fríjol.
Testa
Plúmula
Hilo
Cotiledón
Radícula
Embrión
Figura 89. Estructura externa e interna de una semilla de fríjol
118
2.2.4.3.2. Estructura de la semilla de las monocotiledóneas
Las semillas de las monocotiledóneas, tiene un solo cotiledón. Se describe a

continuación la estructura de una “semilla” de maíz., que en la realidad es un
fruto, denominado cariópside.
Endospermo. Tejido nutritivo, con células triploides (3N). En el caso del maíz
el endospermo es utilizado, cuando las semillas son plantadas y absorben agua,
es abundante y poco a nada de cotiledón
Coleóptilo. Estructura que envuelve la plúmula de gramíneas y otras

monocotiledóneas. En este caso el coleóptilo representa la primera hoja de la
planta.
Coleorriza. Estructura cerrada que protege a la radícula del embrión de las

gramíneas (Uribe, 1991).
Cotiledón. Las monocotiledóneas tienen un solo cotiledón. Es una estructura

que almacena sustancias de reserva.
En la Figura 90 se observa la estructura del fruto-semilla del maíz.
Posición del
Pericarpio
embrión
Endospermo
Coleóptilo
Cotiledón
Plúmula
Embrión en
desarrollo
Embrión
Radícula Coleorriza
Figura 90. Estructura externa e interna del fruto-semilla del maíz.
2.2.4.4. Germinación de la semilla
Para que las semillas germinen tiene que existir determinadas condiciones,
mismas que son consideradas como factores externos e internos (Uribe, 1991),
119
2.2.4.4.1. Factores externos
Entre estos factores están: el agua, el oxígeno y el calor, que deben encontrarse
en determinados niveles o rangos (Uribe, 1991)
2.2.4.4.2. Factores internos
Se considera dos factores internos básicos para la germinación de la semilla:

semilla madura y que el embrión esté vivo y sano (Uribe, 1991)
Los factores externos e internos interactúan, lo que posibilita que la semilla

germine. En la Figura 91 se puede apreciar parte de los procesos de germinación
de semillas de: monocotiledónea y dicotiledónea.
Germinación de fruto-semilla de monocotiledónea
Germinación de semilla de dicotiledónea
Figura 91. Proceso de la germinación de fruto-semillas maíz (monocotiledónea) y

fríjol (dicotiledóneas)
120
2.2.4.5. Tipo de semillas de dicotiledóneas y monocotiledóneas
En la Figura 92 se observa varios tipos de semillas de dicotiledóneas y en la

Figura 93 tipos de semillas de monocotiledóneas, corresponden a hierbas,
arbustos y árboles
Arveja Fríjol Soya Linaza
Papaya Cacao44 Melón45 Zapote46
Limón Naranja Uva Tipo de ají
44 Imagen de semillas de cacao tomado en http://www.ec.all.biz/semillas-de-cacao-g5778#.

VhHsrSsYH44
45 Imagen de semillas de melón es tomado en https://naturalum.wordpress.com/2015/06/01/
el-melon-el-mejor-companero-del-verano/
46 Imagen de semillas de zapote, tomado en http://es.123rf.com/
photo_15352368_semilla-o-semillas-de-zapote-aislado-en-blanco.
html?fromid=L1h2Uk9CMks1QnVGb21IQXpJc3Rpdz09
121
Nabo silvestre Marihuana47 Amapola48 Coca49
Higuerilla Chirimoya Níspero Frijol de palo
Cedro colorado50 caoba (Swietenia Guayacan amarillo52

macrophylla)51
47 Imagen demillas de marihuana, tomada en http://commons.wikimedia.org/wiki/

File:Marijuana_seeds.jpg
48 Imagen de semillas de amapola, tomada en https://en.wikipedia.org/wiki/Poppy_seed
49 Imagen de semillas de coca tomada en http://www.portaldeavisos.net/semillas-de-
coca-107834
50 Imagen de semillas de cedro colorado, tomada en http://www.semiforeirl.com/productos.
html
51 Imagen de semillas de caoba, tomada en http://hrbunas.blogspot.com/2015/01/
52 Imagen de semillas de guayacan amarillo tomada en http://www.semillascamposeeds.com/
productos/guayacan-amarillo/
122
Pachaco Guararo Teca53
Eucalipto Arabisco Charán blanco54
Robinia pseudoacasia Leucaena Molle
Figura 92. Ejempolo de semillas de dicotiledóneas
53 Imagen de semillas de teca, tomada en http://elsemillero.net/semillas-forestales-mejoradas-

para-la-reforestacion-productiva-en-colombia/
54 Imgen de semillas de charán blanco, tomada en http://unibio.unam.mx/irekani/
bitstream/123456789/70031/1/Chloroleucon-mangense-FS3236-sem.jpg
123
Arroz55 Trigo56 Cebada57
Centeno58 Avena59 Pasto guinea o chilena60
Sorgo61 Alpiste62 Yaragua63
Figura 93. Semillas de monocotiledóneas
55 Imagen de Semillas de arroz tomada en http://www.iniap.gob.ec/nsite/index.

php?option=com_content&view=article&id=803:iniap-evaluo-la-presencia-del-acaro-
blanco-en-el-cultivo-de-arroz&catid=97&Itemid=208
56 Imagen de semillas de trigo tomada en http://sustainableseedco.com/wheat/
57 Imagen de semillas de cebada, tomada en http://sustainableseedco.com/barley/
58 Imagen de semillas de centeno, tomada en http://www.edabea.com/es/173-semillas-de-
centeno-biologico-1-kgr.html
59 Imagen de semillas de avena tomada en http://www.foddersystems.com/fodder-feed/oat.
html
60 Imagen de semillas de pasto guinea chilena, tomada en http://www.tropicalforages.info/
Multiproposito/key/Multiproposito/Media/Html/Panicum%20maximum%20Jacq.htm
61 Imagen de semillas de sorgo tomada en http://www.infoagro.com/herbaceos/forrajes/sorgo.
htm
62 Imagen de semillas de alpiste tomado en http://www.inkanatural.com/en/arti.
asp?ref=canary-seed-en
63 Imagen de semillas del pasto yaragua tomado en http://espanol.istockphoto.com/photo-
42980960-relva-capim-gordura-melinis-minutiflora.php
124
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http://espanol.istockphoto.com/photo-42980960-relva-capim-gordura-
melinis- minutiflora.php
134

Anatomía y Morfología Vegetal

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Anatomía y morfología vegetal

Ph. D. Mónica Pozo Vinueza

Ph. D. Max Encalada Córdova

ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA VEGETAL

Revisión Par Académico:

Carlos G. Chuncho S. y María N. Viñamagua B.

A mi esposa: María Rosario e hijos: Carlos Guillermo, Jack Daniel, Melina

A mi Dios y mis padres, por las inconmensurable enseñanzas en la extensión

A los Pares revisores:

Ademas, facilitará a aquellos estudiantes que se introducen a otras ramas afines

Esta obra, como particularidad, contiene un número de fotograf ía de plantas o

El estudio de las plantas es de vital importancia, su conocimiento permite, entre

1.1. PRODUCEN ALIMENTO

En el proceso de la fotosíntesis, fenómeno fisiológico que permite el

Agua más minerales Semillas (alimento)

Figura 1. Componentes que intervienen en el proceso de la fotosíntesis para

Reacción química en el proceso de la fotosíntesis (Uribe, 1991)

1.2. PRODUCEN OXÍGENO

Las plantas verdes, en el proceso de la fotosíntesis, producen oxígeno, elemento

El oxígeno, en el planeta, cumple un papel fundamental: la respiración.

1.3. ABSORBEN CO2

Las plantas tienen la capacidad de absorber el CO2 atmosférico para el proceso

El CO2 no es tóxico, pero es un contaminante de la atmósfera, debido que es

1 Esfera de la tierra, Figura 2, tomada en http://geografia.sanvalero.net/

En la Figura 2 se indica el proceso del efecto invernadero.

Energía absorbida por la

Incremento de la tempera en la troposfera

Figura 2. Esquema del proceso del efecto invernadero2 en la atmósfera terrestre

1.4. PROPORCIONAN MATERIA PRIMA PARA LA

En particular en Ecuador, los bosques son proveedores de un gran número

como eucalipto y pino se ubican en la región Sierra, mientras que la balsa,

Cuadro 1. Extracciones y producción de los productos madereros y de papel en Ecuador

1.5. SON FUENTE DE ENERGÍA

de percibir los biocombustibles, pues análisis recientes han planteado serias

1.6. TIENEN PRINCIPIOS ACTIVOS PARA LA MEDICINA

Por las diferentes condiciones, especialmente climáticas, del planeta, existe

En el Ecuador, por sus particularidades fisiográficas y climáticas, ha posibilitado

En la Figura 3 se ilustran ejemplos de especies de plantas con propiedades

Amaranthus caudatus Aloe arborescens Mill.(sábila) Ruta graveolens L. (ruda)

Cinchona officinalis L. Eriobotrya japonica (Thunb.) Linum usitatissimum L. (linaza)

Borago officinalis L. (borraja) Cheilocostus speciosus (caña Morinda citrifolia L.(noni)

Figura 3. Ejemplos de especies de plantas medicinales del Ecuador

3 Fotograf ía de planta de ayahuasca tomada en http://es.wikipedia.org/wiki/Banisteriopsis_

1.7. SON COMPONENTES FUNDAMENTALES DE LA

Al ser las plantas componentes fundamentales de la biocenosis, parte de la

A más de ser los organismos denominados productores, por la particularidad

1.8. PRODUCEN SUSTANCIAS PARA CONTROL DE

Algunas especies de plantas, producen sustancias que utilizadas en extractos

Ajo4 Ají5 Santa maría

1.9. SON INDICADORES DE LA CONTAMINACIÓN Y

Además, algunas especies de plantas sirven para la fitorremediación de la

4 Fotograf ía de plantas de ajo, tomada en http://www.tusplantasmedicinales.com/ajo-planta-

Rabano6 Raigras italiano Tabaco7 Tradescantia8

Figura 5. Plantas Indicadoras de la calidad ambiental

Al fijarse las bondades que las plantas prestan al hombre, es importante

6 Fotograf ía de plantas de rábano tomada en http://guiaverde.com/guia_de_plantas/

El presente libro hace mención a referentes generales de sistemática y, se da

2.1. SISTEMÁTICA VEGETAL

La sistemática vegetal se encarga de describir, identificar o clasificar y dar