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    Miogenesis Tipos de Fibra

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    DANIEL ALEJANDRO
    Este documento resume la diversidad muscular y la miogénesis. Describe las diferentes fibras musculares lentas y rápidas, así como los factores que determinan su tipo durante el desarrollo embrionario. También explica la plasticidad muscular y cómo el patrón de estimulación nerviosa y las vías de señalización del calcio pueden inducir cambios en el fenotipo de las fibras.

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    Miogenesis Tipos de Fibra

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    Este documento resume la diversidad muscular y la miogénesis. Describe las diferentes fibras musculares lentas y rápidas, así como los factores que determinan su tipo durante el desarrollo embrionario. También explica la plasticidad muscular y cómo el patrón de estimulación nerviosa y las vías de señalización del calcio pueden inducir cambios en el fenotipo de las fibras.

    Título original

    miogenesis tipos de fibra

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    Este documento resume la diversidad muscular y la miogénesis. Describe las diferentes fibras musculares lentas y rápidas, así como los factores que determinan su tipo durante el desarrollo embrionario. También explica la plasticidad muscular y cómo el patrón de estimulación nerviosa y las vías de señalización del calcio pueden inducir cambios en el fenotipo de las fibras.

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    Miogenesis Tipos de Fibra

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    Este documento resume la diversidad muscular y la miogénesis. Describe las diferentes fibras musculares lentas y rápidas, así como los factores que determinan su tipo durante el desarrollo embrionario. También explica la plasticidad muscular y cómo el patrón de estimulación nerviosa y las vías de señalización del calcio pueden inducir cambios en el fenotipo de las fibras.

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    de 36

    Miogénesis y

    Diversidad muscular
    Mariana Casas
    20 de Abril 2010
    „ Diversidad de fibras musculares
    „ Miogénesis: determinación, diferenciación y
    maduración.
    „ Establecimiento de distintos tipos de fibra
    „ Interacción nervio-músculo
    „ Plasticidad
    Organización del músculo esquelético

    Fascículo

    Axon de una motoneurona


    capilar
    Musculo esqueletico

    fasciculos
    Nucleo
    Nucleo

    Célula satélite Fibra muscular


    Sarcolema
    Sarcoplasma

    Filamentos finos y
    Sa
    rc

    gruesos
    om

    Miofibrilla
    èr
    e

    Filamento fino (actina)


    Filamento grueso (miosina)
    Disque Z

    Molécula de miosina
    Diversidad de movimientos
    Mantención de la postura
    Diversidad del sistema neuromuscular

    Diversidad de las unidades


    motrices:
    Æ velocidad
    Æ fuerza
    Æ resistencia a la fatiga
    Diversidad de los componentes de la unidad motriz: las fibras
    musculares y las motoneuronas

    „ Fibras musculares lentas/rápidas:


    … Proteínas del aparato contráctil (velocidad de contracción):
    „ Cadenas pesadas de miosina: 1 isoforma lenta y 3 rápidas
    „ Cadenas livianas de miosina
    „ Troponina y tropomiosina
    … Enzimas metabólicas (resistencia a la fatiga)
    „ Preferencia de uso de metabolismo aeróbico o anaeróbico

    Clasificación en 4 tipos principales:


    Clasificación de las fibras musculares
    Lentas (tipo I) Rápidas (tipo II)

    „ Velocidades de contracción lentas „ Velocidades de contracción rápidas


    (~100 ms) (~50 ms)
    „ Alto contenido de mioglobina (rojas) „ Bajo contenido de mioglobina (blancas)
    „ Menor diámetro „ Mayor diámetro
    „ Bajo contenido de glicogeno „ Alto contenido de glicógeno
    „ Metabolismo oxidativo „ Metabolismo principalmente anaeróbico
    „ Alto contenido en mitocondrias „ Menor contenido de mitocondrias
    „ Resistentes a la fatiga „ Fatigables
    … IIA: expresan MyHC-IIA, metabolismo
    oxidativo
    … IIX: expresan MyHC-IIX, metabolismo
    mixto
    … IIB: expresan MyHC-IIB, metabolismo
    glicolitico
    Expresión diferencial de proteínas contráctiles

    Myosin ATPase pH 4.3 Myosin ATPase pH 10.4


    MyHC I
    MyHC IIa
    MyHC IIb

    Myosin ATPase pH 4.6 SDH Activity

    Serial cross-sections of rat plantaris muscle. The fibres


    labelled 1, 2, 3 and 4 were type I, IIA, IIX and IIB fibres,
    respectively
    Expresión diferencial de enzimas metabólicas

    SDH
    A nivel de las motoneuronas…

    „ Motoneuronas lentas/rápidas
    … Diferencias morfológicas
    … Electrofisiológicas
    … Enzimas metabólicas

    Patrón de estimulación
    1-10 Hz 100-150 Hz
    Origen embrionario de los precursores miogénicos
    Etapas de la miogénesis esquelética
    DIFERENCIACION
    DETERMINACION MADURACION

    MyoD
    Myf5 miogenina
    MRF4

    Mioblastos Miotubos Miotubos


    Precursores Miotubos fibras musculares
    embrionarios primarios secundarios
    mesodérmicos maduros - especialización metabólica
    y contráctil
    Células - formación de las
    satélites unidades motrices
    - plasticidad
    Mioblastos
    fetales

    2 oleadas de miogénesis:
    primaria y secundaria

    Somitos en el embrión Corte transversal


    de músculo esquelético adulto
    Ratones
    deficientes en: Mioblastos Miotubos Fibras musculares
    Fenotipo

    MyoD Viables y fértiles, problemas de regeneración

    Myf5 Muerte perinatal. Ausencia de la mayoría de las


    costillas, musculatura normal
    Miogenina X Muerte perinatal, miofibras escasas y
    desorganizadas.
    MRF4 Muerte perinatal, malformación de costillas

    MyoD/Myf5 X Muerte perinatal. Malformación de costillas,


    ausencia de músuculo esquelético
    Miogenina/MyoD X Muerte perinatal, fibras escasas

    Myogenina/Myf5 X Muerte perinatal, fibras escasas

    MRF4/MyoD Muerte perinatal, fibras escasas


    MRF4/Myogenina
    X

    MRF4/Myf5 Muerte perinatal, ausencia de mayoria de


    costillas, musculatura casi normal
    Determinación precoz de precursores lentos y rápidos
    „ Factores intrínsecos
    … Primera oleada de mioblastos (mioblastos embrionarios) produce
    principalmente fibras lentas
    … Segunda oleada de mioblastos (mioblastos fetales) estaría al origen de
    fibras rápidas
    … Experiencias de injertos en pollo muestran que el músculo injertado
    mantiene las características de origen independiente de su entorno

    „ Factores extrínsecos
    … En miotubos de pollo, presencia de tubo neural es capaz de inducir
    expresión de miosina lenta
    … Injertos de músculos rápidos en ambientes lentos pueden volverse
    lentos
    … Denervación durante el desarrollo fetal altera la formación y
    mantención del fenotipo de fibras secundarias
    Maduración post-natal del fenotipo rápido

    α-MyHC I
    En el músculo adulto

    Fibras I Fibras II

    Media 50 % 50%

    Daño en medula espinal 4% 96%

    Sprinter 20% 80%

    Maratonista 80% 20%

    Plasticidad
    Plasticidad

    „ Capacidad del músculo ara adaptar su fenotipo


    (contráctil y metabólico) frente a un estimulo
    persistente

    Plasticidad ocurre de manera secuencial

    I IIA IIX IIB


    Rol del nervio

    „ Experiencias de innervación cruzada:


    … Motoneuronas rápidas forzadas a innervar un músculo lento
    inducen un cambio en el fenotipo muscular hacia el
    fenotipo rápido

    Patrón de estimulación o factores secretados por la


    motoneurona?
    Estimulación exógena de un músculo denervado
    Plasticidad del músculo adulto y en desarrollo

    Schiaffino, S. et al. Physiology 22: 269-278 2007;

    Músculo en desarrollo es mas “plástico” que el músculo adulto


    Quien media la acción del nervio?
    Ca2+ y plasticidad

    „ Diferencias en concentraciones de calcio en reposo


    … 100-300nM fibras lentas
    … 50nM fibras rápidas

    „ Tratamientos con ionóforos de calcio inducen transformación de


    tipos de fibra hacia fenotipo lento

    „ Diferencias en los transientes de calcio por presencia de


    mecanismos diferentes de recaptura de calcio post-contracción
    (parvalbumina, SERCA)
    Vías de señalización implicadas
    - Calcineurina-NFATc

    Translocación nuclear
    de NFATc
    -CaMK
    -Aumento de la actividad CaMKII durante ejercicio prolongado
    -CaMKII y CaMKIV asociadas a activación de genes de la biogénesis
    mitocondrial

    - Ras-MAPK
    Activada por ejercicio. Participa en la activación de genes “lentos”

    IGF-1
    Ligada a un favorecimiento del fenotipo rápido. Aumenta el
    tamaño de fibras y favorece la sobrevida de las fibras rápidas

    Six1/Eya
    Expresion forzada del factor Six1y su cofactor Eya en fibras
    lentas induce expresión de MyHC IIB y transición a fenotipo rápido
    Ratones que sobreexpresan PGC1-α

    Lin et al, Nature 2002


    Ratones que sobreexpresan Calcineurina activada

    Naya, F. J. et al. J. Biol. Chem. 2000;275:4545-4548


    Resumen de vías de señalización implicadas en el fenotipo lento

    Schiaffino, S. et al. Physiology 22: 269-278 2007


    Control hormonal

    „ Hormona tiroidea ligada al establecimiento del


    fenotipo rápido
    … Hipotiroidismo → fenotipo lento
    … Hipertiroidismo → fenotipo rápido

    „ Acentúa los cambios producidos por la estimulación


    eléctrica
    … Hipo + estimulación crónica de baja frecuencia produce
    cambios IIB →I
    … Hiper+actividad reducida produce cambios I →IIB
    Ejercicio físico como estimulo plástico para el músculo

    Modelo de entrenamiento de carrera libre en rueda


    Fibras rápidas
    glicoliticas

    Composición de fibras en el cuadriceps en dos atletas:


    a) salto alto
    b) maratón
    Importancia terapéutica

    „ Diabetes tipo 2 existe una disminución del contenido de


    enzimas oxidativas
    „ Las fibras oxidativas poseen un transporte de glucosa y una
    oxidación de lípidos mas eficiente
    „ El ejercicio que promueve un cambio hacia fibras de tipo
    oxidativo reducen la resistencia a la insulina
    „ En diversos modelos de enfermedades neurodegenerativas se
    ha visto una mayor resistencia a la degeneración por parte de
    las unidades motrices lentas (tambien observado durante le
    envejecimiento)

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