ol..

crrculatorro
iles es el fundamento de susvidas, el soberano
e su microcosmos,aquello de Io cual dependetodo
viene todo poder."
William Harvey

El aparato circulatorio se compone del Conducto

sistemade vasossanguíneosydel sisfemo torácico
de vías linfáticas.
El sistema de vasos sanguíneosestáfor-
mado por una bomba muscular, el cora-
zón, y-los vasos sanguíneos.El corazón
bombeala sangrea las arterias, que la dis- \¿+cc
tribuyen al dominio microvascular en los -FJ+ o,
distintos tejidos y órganos (fig. 15-1). El Pulmones
dominio o territorio microvascular co-
mienza con las arteriolas, que conducen
la sangrea un reticulado denso de vasos
finos, Ios capilares, desdedonde la sangre
es recogidaen vénulas. En el dominio mi-
crovasculartiene lugar el intercambio de Arteria
gases,sales,agua y metabolitos entre los elástica
capilares y las vénulas y los tejidos cir-
cundantes.Las venas transportan Ia san-
gre de regresodesdeel dominio microvas-
cular hacia el corazón.Con el corazónco- Gangliolinfático
mo punto de partida, los vasossanguÍneos
conforman dos circulaciones(fig. 15-1),
de las cuales la circulación pulmonar o
pequeña circulación transporta Ia sangre
hacia los pulmones y de regresoal cora-
zón, mientras que la circulación sistémi-
ca o gran circulación transporta la sangre
hacia todos los demástejidos del organis-
mo y de regresoal corazón. v
El sistema de vías linfáticas se compo- Anastomosis
Fig. 15-2. Dibujoesque- ne de capilares linfáticos y vasos linfáti- arter¡ovenosa
máticode la división his-
cos. Este sistema drena el líquido tisular Arteriola
tológica general de la
pared vascular en tres de los espaciosintercelularesy desembo- Capilares Vasos
zonas o túnicasconcén- ca en las venas del cuello (fig. 15-1).Mu- linfáticos
tricas (comoejemplose chas sustanciasextravasculares,como lí-
muestrauna arteria mus- pidos y proteínas de alto peso molecular
cular). también son transportadas por las vías

¡nterna
Láminaelásticaexterna Láminaelástica delaparatocir-
Fig.15-1. Dibujoesquemático
Grayy O'Rahilly.)
culatorio.(SegúnGardner,
Endotelio
Iinfáticas a la sangre.Por su parte, tam-
) Túnicaíntima bién algunascélulas, en condiciones nor-
males sobre todo linfocitos, llegan a la
sangrepor las vÍas linfáticas.
Túnicamedia
Estructura de los vasos sanguíneos

Adipocitos En todo el aparato circulatorio la pared

vascular poseeun revestimiento interno li-
Túnica adventicia
so compuesto por una única capa de célu-
las endoteliales.Los capilares est¡ínconsti-
tuidos exclusivamentepor esta capa de cé-

CAPíTIJLO 15 377
APARATOCIBCULATORIO
lulas endoteliales,mientras que los demás
Túnicaíntim
vasospresentanzonastisulares organizadas
alrededordel endotelio.Estaszonascontie-
nen cantidadesvariables de tejido conecti-
vo y células musculareslisas, y todos los
vasos de diámetro mayor que los capilares
poseenlunatúnica íntima interna, una úúni-
ca media intermedia y una túnica adventi-
cja externa(fig. 15-2).Por Io general,estas
3 zonas presentan la siguiente composi-
ción: la túnica íntima poseeuna única capa
de célulasendoteliales,en ocasionesrodea- Túnicamedi
da por una capade tejido conectivosuben-
dotelial; la hirrica media se compone de
una disposición concéntricade tejido co-
nectivo y célulasmusculareslisas;y Ia tu-
nica adventicia es un revestimiento exter-
no de tejido conectivo,que se continúa con
el teiido conectivocircundante.
Ei aparatocirculatorio se puede clasifi-
car en sistemas macrovascular y micro-
vascular. EI sistema macrovascular se
compone deI corazónv todos los vasosvi-
sibles a simple visfa, mientras que el sis-
Túnicaadve
tema microvascular está formado Dor or-
teriolas.capilaresy vénulas,que sélo son
visiblesmedianteel microscooio.
Fig. 15-3, Fotomicrografía de una parte de un
corte transversal a través de la pared de una
Arterias arteria elástica (aorta). Corte teñido con he-
matoxilina-eosina. x65.
Las arterias (gr. arteria, tubo aéreo,los
antiguos griegos creían que las arterias
eran vasos portadores de aire) transporta
La pared de las arterias se caracteriza
la sangrehacia el dominio microvascular
porqué una membrana elástica diferencia-
en los tejidos y órganos(fig. 15-1). Co-
da, Ia lámina elástica interna separa la tú-
mienzan con la aorta v el tronco pulmo-
nica íntima de la túnica media, mientras
nar, que parten desde-losventrícúlosiz-
que por Io general una lámina elástica ex-
quierdo y derecho, respectivamente.De
terna, menos definida, separa la túnica
estosvasos parten por ramificaciones su-
media de Ia adventicia.
cesivasgran número de arteriasde diáme-
tro cada vez menor. Sin embargo,la capa-
cidad acumuladade todas las ramificacio-
nes aumenta en forma gradual, lo cual Fig. 15-4. Fotomicrografíade la túnica media
causadisminución de Ia velocidad de flu- de una arteria elástica (aorta).Corte teñido
jo y de la presión sistólica (la presión en con orceína.x440.
el sistemaarterial durante Ia sístoleo con-
tracción cardíaca).
La pared arterial es fuerte y contiene Membr
cantidadesimportantesde musculaturaIi- elástic
sa y componenteselásticos(fig. 15-2).Por fenestr
lo general,en los corteshistológicosse di-
ferencian con facilidad las arterias de las
venas, porque Ia pared gruesa impide el
colapso del vaso durante la preparación, Fenest
mientras que las venas de paredesfinas a
menudo estánmás o menos colaosadas.
Las arteriasgrandescontienen numero-
sas membranaselásticasen Ia pared v se
denominan arterias elásticas.Éstassé ra- Células
mifican en arteriasmás pequeñas,Ias ar- muscur
terias musculares, en cuyas paredespre-
dominan las células musculareslisas (las
arteriasmás pequeñaso arteriolas se con-
sideran parte del dominio microvascular).

378 APARATO
CIRCULATORIO CAPíTU
 Arterias elásticas elásticasfenestradasdisouestasen círculo
alrededorde la luz (figs.rs-a y 15-4).En-
Las arteriaselásticasDoseenun diáme- tre las membranas elásticas se encuentran
tro superior a 10 mm e incluyen la aorta, células musculareslisas que se fijan a las
el tronco pulmonar con las arterias pul- membranas. Además se observan fibras
mon¿rres,la arteria carótida, la arteria sub- elásticasy de colágenoincluidas en una
clavia. v las arterias coronarias. entre sustanciabasal basófila compuestaen su
otras (todoslos d.iámetrosvascularesindi- rnayor parte por proteoglucanosácidos.
can el diámetro luminal). Las céluLasmusculares lisas constituyen
La arteria elásticamás grande es la aor- el único tipo celular en Ia túnica media y
ta (fig. 15-3). producen todos los demáscomponentes.
La túnica ínüma Dresentaen su interior La túnica adventicia es bastantedelga-
células endoteliales poligonales y tan apla- da en las arteriaselásticas(fig. 15-3) y se
nadas que, en condiciones normales, en compone de tejido conectivo, que en su
preparadospara el microscopioóptico sólo mavor parte contiene fibras de colágeno.
se distingue el núcleo también aplanado, faiómina elóstica externase define óomo
que forma un abultamiento luminal. Me- la membrana elástica fenestradamás ex-
diante microscooia electrónicase observa terna de la túnica media que, al igual que
-endoteliales
oue las células est¿ínunidas la lámina elásticainterna, no se diferencia
por medio de zonulae occludentescon ne- de las demás membranas elásticas que
xos muy relacionados.El citoplasmacon- contiene.La adventicia v Ia porción exter-
tiene vesículasque se piensatienen activi- na de la túnica media cbnti-enepequeños
dad de transporte transendotelial lse verán vasos sanguíneosy linfáticos, vasa vaso-
con mayor dbtaile las característicascitoló- rum. mientras que el resto luminal de Ia
gicasgeneralesde las célulasendotelialesy pared vascular ie nutre por difusión des-
sus funcionesal estudiarcapilares). de la luz, procesofacilitado por las fenes-
Una l¡ímina basal separael endotelio de traciones de las membranaselásticas.En
una capasubendotelialde tejido conectivo ocasioneslos vasa vasorum oueden estar
laxo, que contiene células musculares Iisas acompañadospor pequeñosne¡vios.
aisladasy fibroblastosdispersos.La mem- La sangrees impulsada por las contrac-
brana elásticainterna de la túnica media se ciones rítmicas del corazónhacia las arte-
define como lómina elóstica interna. rias, por Io que éstastienen pulso. En ca-
La túnica media de la aorta de un hu- da sístole (contracción de los ventrículos
mano adulto contiene unas 50 membranas ca¡díacos)aumenta pasivamente el cali-
bre de las arterias elásticas.dado que las
Fig.15-5.Fotomicrografía de unapartede un membranaselásticasde Ia oa¡ed árterial
corte transversala través de la paredde una retienen por cierto tiempo lf energíade la
arteriamuscular.Corteteñidoconhematoxili- contracción cardíaca.Durante Ia diástole
na-eosina. x350. cardíaca(fasede relajación) se libera esta
energía, cuando las paredes arteriales
elásticasse contraen,por lo que el flujo de
Túnica íntima(endotelio)
la sangrese mantierlé durante la diástole.
Láminaelásticainterna Las propiedadesde la pared elásticaarte-
rial modera las variaciones de presión v
Fibraselásticas favorece un flujo sanguíneomás unifoi-
me. en esnecialen las oorciones más ter-
minales d-elsistemaartérial.

lisas
Célulasmusculares Arterias rnusculares
Túnicamedia Las arterias musculares constituyen Ia
mayor parte de las aftefias del organis-
mo. Varían en tamaño entre 10 mm hasta
0,1 mm de diámetro. La pared es relativa-
mente Bruesa, en comparación con el
diámetro vascular, debido a la gran canti-
Láminaelásticaexterna dad de musculatura lisa que posee la tú-
nica media y que le dio el nombre a este
tipo de arterias(fig. 15-1).
Túnica adventicia En las pegueñasafteilas musculares,la
túnica íntima se comDonesólo de las cé-
lulas endoteliales aplanadas,que se ubi-
can directamentesobre la lámina elástica
interna (fig. 15-5), apenas separadaspor
una lámina basal.Las células endoteliales

CAPITULO t5 APARATOCIRCULATORIO 379

 Célulasmusculareslisasen la túnicamedia
Endotelio Láminaelásticainterna

)
I

*t{

de una arteria mus-

Fig. 15-6. Fotomicrografía de una arteriola.
Fig. 15-7. FotomicrografÍa
cular pequeña.Corteteñidocon orceínax165 Corteteñidocon hematoxilina-eosinax540

poseen evaginaciones basales que se ex- mina elóstica interna y a veces con sepa-
tienden a través de la lámina basal y la lá- raciones en varias capas. Las pequeñas ar-
mina elástica interna y entran en contacto terias carecen de lámina elástica externa.
con las células musculares lisas subya- La túnica adventicia es gruesa en las ar-
centes. En la zona de contacto se pueden terias musculares (figs. 15-5 y 15-6). Se
compone de tejido conectivo bastante la- Fig. 15-8. lma
encontrar nexos. El endotelio es igual que
da con micros
en las arterias elásticas y también aquí las xo y contiene vasa vasorum y numerosos
trónicode una
células están unidas mediante zonulae oc- nervios que penetran en la porción más pequeña,con
cludentes y nexos. sunerficial de la túnica media. de musculatu
En las a¡terio s musculares más srandes Las arterias musculares regulan el flujo túnicamedia.;
se observa una capa de tejido conectivo sanguíneo a un tejido u órgano determina- dida por S.-O
subendotelial.
La lámina elástica interna está bien de-
sarrollada en las arterias musculares y en
los cortes transversales teñidos con hema-
toxilina-eosina se distinsue como una línea
ondeada eosinófila refriñgente (figs. t5-5 y
15-6). El borde ondulado se debe a que la
musculatura lisa de la túnica media se re-
trae después de producida la muerte (con-
tracción agónica), lo cual causa pliegues
longitudinales en la liímina elástica interna.
En Ias grandes arterias musculares, la
túnica media contiene más de 10 caoas de
células musculares lisas en disoosición
c o n c é n t r i c a( f i g . 1 5 - 5 ) ,m i e n t r a s q u e e n l a s
arterias pequeñas se observan 4 a 10 ca-
pas. Entre las células musculares apare-
cen fibras de colágeno y elásticas inclui-
das en una matriz glucoproteica que se ti-
ñe con intensidad con la reacción de PAS.
Al igual que en las arterias elásticas, las
células musculares son las únicas células
de la túnica media y también aquí produ-
cen todos los comoonentes extracelulares.
En las grandes arterias musculares, la
lámina elástica externa forma en la tran-
sición a Ia túnica adventicia una línea li-
mitante, aunque menos definida que la ftí-

380 APARATOCIRCULATORIO CAPíTU

 dos, por lo que también se las denomina por lo que se las denomina vasos de resis-
afierias de distribución. El fundamento es- tencia. Los capilaresse continúan en las v6-
tructural de este proceso se encuentra en nulas poscapilares qoe se unen para formar
las células musculares lisas de Ia túnica vénulas musculares. Las vénulas poscapi-
media que, por contracción,causanestre- Iares son la porción más importante del
chamiento de la luz. Las células de la túni- conjunto de vasosen lo referido a Ia migra-
ca media son inervadas por fibras noradre- ción de linfocitos y granulocitos a través de
nérgicasvasoconstrictorasy, en algunos ca- Ia pared vascular;además,allí tiene lugar el
sos,también por fibras colinérgicasvasodi- intercambio de Ias moléculas hidrosolubles
Iatadoras(en este último caso el efecto tie- más grandes,en especialproteínas.
ne lugar por medio de receptoresen Ias cé-
lulas endotelialesy liberación de NO, véase Arteriolas
cap. 1.4,pág. 340). Las células musculares
por Io general se encuentran en un estado La transición desde una arteria de pe-
de contracción parcial denominado tono. queño calibre hacia una arteriola es gra-
dual. Se define a¡bitra¡iamente a la arte-
riola como el vaso sanguíneo arterial de
Sistema microvascular diámetro menor de 100 ¡tm.
La túrrica íntina se comDone de células
En el sistema microvascular üene lugar endotelialesaplanadas(fig. rS-z),relacio-
eI intercambio de oxígeno, dióxido de car nadas mediante zonulae occludentes y
bono, agua,sales,nutrientes y metabolitos. nexos.Desdela oorción basal de las célu-
Este intercambio se realiza sobre todo en las endotelialesie extienden divertículos
los capilares. Las arteriolas regulan el flujo a través de la lámina basal y la lámina
Fig. 15-9. Dibujoesque- de sangrehacia el dominio capilar. Las a¡te- elástica interna. oue forman contactos
mático de la conforma- riolas poseenuna pared muscular bastante mioendoteliales con las células muscula-
ción general de un "do- gruesay son las principales responsables res lisas de la túnica media, al igual que
minio" o territorio capilar de Ia resistenciaal flujo sanguíneo.Dismi- en las arteriasmusculares.
(véase el texto para los nuven Ia oresión arterial hasta alcanzar ul En las arteriolaspor Io generalhay una
detalles).(SegúnBailey.) nivel bajo a fin de protegerla pared capilar, lámina elástica interna bastantebien defi-
nida, que falta en la porción terminal, deno-
Vénula Arteriola minada meta¡teriola(véasemás adelante).
La túnica media se compone de 1-3 ca-
pasde célulasmuscula¡eslisas,dispuestas
en círculosconcéntricos(figs.15-7y 15-B).
La túnica advenücia se compone de te-
iido conectivo laxo. Las arterioiascarecen
Esfínteres de lámina eLásticaexterna definida.
precapilares
La porción terminal de una arteilola se
Capilares denomina metarteriola o esffnter preca-
arteriales pilar (fig. 15-9)y regula el flujo sanguíneo
que llega al dominio capilar al variar el
Anastomosis erado de contracción.EI diámetro luminal
arteriovenosa áisminuye gradualmentehastaalcanzarel
diámetro del capilar, es decir, unos 10 pm.
Aouí las células endoteliales sólo están
rodeadaspor algunas células musculares
lisas, alrededor de las cuales hay tejido
conectivo perivascular que se continúa
con el teiido conectivo circundante.
"Canal Las arteriolas,incluso las meta¡teriolas,
preferencial"
estáninervadaspor fibras simpáticasnora-
drenérgicasvasoconstrictoras,pero tam-
bién actúan productosmetabólicoslocales
[véasemás adelante).Las arterio]asse de-
nominan vasos de resistencia, dado que el
grado de contraccióntónica de Ia muscu-
latura lisa de estosvasos dete¡mina eI gra-
do de resistencia periféfica y, en conse-
cuencia, Ia presión sanguínea diastóIica.

Capilares

Vénula poscaPilar- --'-

Los capilares (lat. capi1lus, cabellos)
--'e/
son los vasos sanguíneosmás pequeños,

CAPíTIJLO 15 APARATOCIRCULATORIO 381

 Vénula F i g .1 5 - 1 1 .D i
poscapilar máticode un c
tinuo. (Según

I Vesículas
Orbisony Smi

Láminabasal

Capilarcontinuo

basal que incluye pericitos (célulasperi-

capilares)dispersos(figs. 15-11 y 1,5-1,4).
En los capilaresmás pequeñosuna sola cé-
Iula endotelialpuederodea¡toda la luz del
vaso,mientras que 2 o 3 células rodean la
luz de los capilaresmás grandes.
Fig.15-10.Fotomicrografía pe-
de arteriolas Se considera que la superficie endote-
queñas,un capilary unavénulaposcapilar, lial de los capilares representaalrededor
es decir.vasosoertenecientes al dominiomi- del Bs% de la superficie total de endote-
crovascular.Corteteñidocon hematoxilina-eosi-Iio en el aDaratocirculatorio. F i g .1 5 - 1 2 .l m
na.x440. tada con micro
Medianie microscopiaóptica se obser-
electrónicode
va que el aspectode los capilaresde dis- continuo de l¿
tintos tejidos y órganos es muy similar tura esqueléti
con un diámetro luminal oromedio de só- (fig. 15-10), pero mediante microscopia (Cedidapor J.
lo 10 gm. Los capilaressé anastomosan y electrónica se diferencian varios tipos de trup.)
forman un reticulado continuo, el dorni-
nio o territorio capilar (fig. 15-9).Su con-
formación presentagran variación en los
distintos tejidos y órganos.
Por lo general hay menor cantidad de
sangreen el dominio capilar de io que éste
puede contener.Estose debea que, en con-
dicionesnormales,un dominio capilar pre-
senta un "canal o vía preferencial" (ing.
thoroughfarechannel), cuya porción pro-
ximal es una metarteriola.mientras oue la
porcióndistal tienecaracterÍsticas de-capi-
lar, pero con una luz mayor.El canal prefe-
rencial reoresentauna vía directa desdela
arteriolaa la vénula poscapilar(fig. 15-9)y
Ios verdaderoscaoilaresseramifica¡rdesde
el canal orefereniial v forman un reticula-
do anastómosado oue Io rodea.En su inicio
en Ia metarteriola(o incluso desdela por-
ción terminal de Ia a¡teriola),Ios capilares
están rodeadosDor células muscularesli-
sas, Ios esffnterésprecapilares.Por el ca-
nal preferencial siempre fluye sangre,
mientras que los demás capilares no se
abrentodos al mismo tiemoo. salvo en ca-
sosde gran demandade oxigeno.La ca¡ti-
dad de sangreque atraviesael canal prefe-
rencial va¡ía de acuerdo con el grado de
contracción de la metarteriola, mientras
que la cantidad de sangre que llega hasta
los verdaderoscapilaresdel dominio capi-
Iar es controladapor el grado de constric-
ción de los esffnteresprecapilares.
La pared capilar estácompuestapor una
capa de células endoteliales y una lámina

382 APARATO
CIRCULATORIO CAPíTU
Fig. 15-13. lmagencap- Invaginación Láminabasal
tada con microscopio
electrónicode un peque-
ño corte de la pared de
un cap¡lar continuo.
x78.000.(Cedidopor J.P.
Kroustrup.)

Ingaginación Vesículas

Fenestraciones
capilares. Sobre la base de diferenciasen
Ia ultraestructurade las células endotelia-
Ies se reconocen tres tipos de capilares:
continuos,fenestradosy sinusoides.
Capilares continuos. Es el tipo más co-
mún y se encuentra en todos los teiidos
musculares,en el encéfalo y en el tejido
conectivo. Las células endoteliales están
engrosadasen la zona del núcleo, pero en
Ia periferia presentan un espesorprome-
dio de unos 0,2 pm en capilarestotalmen-
te abiertos (figs. 15-11 y L5-1'2).El cito-
plasma contiene las organelashabituales, Lámina basal
pero sólo en pequeñacantidad.Un rasgo
ultraestructural característico es la pre-
sencia de gran cantidad de vesículasde
un diámetro muy uniforme de unos 70 nm Fig. 15-15. lmagencaptadacon microscopio
(fig. 15-13),en especialrelacionadascon electrónicode una parte de la pared de un ca-
el plasmalema interno, luminal (hacia la pilar fenestrado x38.000.(Cedidopor A.B.
sangre)o abluminal, externo (hacia la lá- Maunsbach)
mina basal). Aquí las vesÍculas pueden
presentar el aspecto de plegamientosdel
plasmalema, las cavéolas (laI". caveola, función no es la pinocitosis sino posible-
cueva pequeña)o fusionarsey formar ca- mente la transcitosis, es decir, el transpor-
denas que posiblementeden origen a ca- te transendotelial de ciertas moléculas hi-
nales transendoteliales.Se las ha denomi- drosolubles (véase lisosomas, cap. 3, pág.
nado vesículas de pinocitosis, pero su 75). Esto no se ha demostrado con total
certeza (véase más adelante). Las vesícu-
las pueden realizar esta función mediante
Fig.1$14. Dibujoesquemáticode uncapilarfe- los posibles canales transendoteliales o
nestrado.(SegúnFawcett,en Oóisony Smith.) ouizá como vesículas aisladas con movi-
miento pendular entre las superficies ex-
Pericito terna e interna de las céiulas endoteliales.
Las células endoteliales se comunican
Fenestraciones mediante contactos de oclusión. En los si-
tios oue carecen de ellos las células están
sepaiadas por un espacio intercelular de
Vesículas 10 a 20 nm.
Las propiedades y las funciones de las
células endoteliales se verán con mayor
detalle más adelante.
Hendidura En su narte externa. el endotelio está li-
intercelular mitado oor una lámina basal continua
que corrésponde a la lámina basal de otros
Láminabasal epitelios.
Capilares fenestrados. A diferencia de
Capilar fenestrado los capilares continuos, que poseen un ci-

CAPITULO 15 APARATO CIRCULATORIO 383

a

toolasma coherente sin discontinuidades Los pericitos son células alargadas cuyo
de ningún tipo, los capilares fenestrados citoolasma ramificado rodea el endotelio
Dresentan
-Se fenestracionesen el endotelio. capilar sin formar una capa continua (fig.
encuentranen la lámina propia del tu- 15-11). Se ubican en espacios de la lámina
bo digestivo,en los capilaresrenalesy en basal. Mediante métodos inmunohistoquí-
las glándulas endocrinas. micos se demostró oue contienen los com-
Estos capilares se caracterizan por la ponentes de un aparato contráctil (entre
presenciade zonasendotelialesmuy apla- ellos actina, miosina y tropomiosina) y se
nadas, de 0,1 pm o menos de espesor,en piensa que son contráctiles, por lo que po-
las oue hav fenestracionesredondeadas drían influir sobre el flujo sanguíneo a tra-
de un diam-etropromedio de 70 nm (figs. vés de los capilares y las vénulas poscapi-
1,5-1,4y 15-15). Las fenestracionesestán lares. Los pericitos también tienen capaci-
cerradas por un diafragma más delgado dad fagocítica y posiblemente no confor-
que la membrana trilaminar, salvo en un men una población celular uniforme.
único engrosamientocentral.
El citoolasma contiene escasasvesícu- Vénulas
las. Las célnlur estánunidas media¡rtecon-
tactos de oclusión, como en los capilares Por unión de capilares se forman las vé-
continuos.La lámina basal es continua. nulas poscapilares más pequeñas. La pa-
Sinusoides.El diámetro luminal de los red se compone de una delgada capa de
capilaresde ciertos órganoses de unos 30- endotelio, en la cual las células están rela-
40 ¡rm o incluso mayor, es decir, bastante cionadas mediante contactos de oclusión
más grande que los capilarescomunes. más laxos que en las arterias y los capila-
Estos grandes capilares se encuentran en res. Esta forma de contacto de oclusión de
hígado, bazo, médula ósea, hipófisis y organización laxa se encuentra en todas
glóndulas supranenales. Por lo general las vénulas y representa eI contacto endo-
no son cilíndricos, sino que se adaptan a telial menos denso de todo el sistema de
los espaciosentre las placas o cordones vasos sanguíneos.
epiteliales de los órganos.En consecuen- El endotelio descansa sobre una lámina
cia, a menudo presentantn transcursore- basal rodeada por una capa de pericitos
torcido y sinuoso, por lo que se denomi- que gradualmente se hace más continua.
nan sinusoides(lat. srnus,onda o giro). Se
ouede considerar a los sinusoides como
iapilares que se adaptaron a los órganos
que muestrauna vé-
Fig. 15-16. Fotomicrografía
donde se encuentran.Además del mayor
nula poscapilar y una vénula muscular.Ade-
calibre y la forma más irregular, las pare- más se observauna pequeña arteria muscular.
des de los sinusoides se diferencian por Corteteñidocon hematoxilina-eosina.
x440.
ser menos continuas y densasque en los
capilarescomunes.Esto vale sólo para los
sinusoides de hígado, bazo y médula
óseo,dado que los sinusoidesde hipófisis
y glándulas suprarrenalesposeen fenes-
tracionescerradaspor un diafragmasimi-
lar al de otros caoilaresfenestrados.Entre Vénulamus
los sinusoides vórdaderos de bazo y mé-
dula óseahay abeúuras entre las células
endoteliales, que no están unidas por
complejos de contacto.En los sinusoides
heoáticos. las células endoteliales de al- Vénulapos
eunos sitios están unidas mediante con-
lactos de oclusión localizadosy nexos.No
obstante,en Ios sinusoideshepáticosapa-
rccen agujeroscitoplasmáticosen las cé-
lulas endoteliales, con un diámetro pro-
medio de 0,1 pm. Estos agujerosno están
cerradospor una membrana semejantea
un diafiagma. En consecuencia,se dife-
rencian con claridad de los ooros de los
capilaresfenestradospor su iamaño y ca- Pequeñaarte
racterísticas de verdaderos agujeros. En
los tres tioos de sinusoides la membrana
basal es incornpleta o está ausente. Los
distintos tioos de sinusoidesse describen
con mayor detalle en los capítulos corres-
pondientes.

384 APARATO
CIRCULATORIO CAPITU
 Cuando el di¡ímetro alcanza 50 a 100 pm sionado (véasecap. 10, pág. 242)..Prderrrás,
ap¿rrecen 1-2 capasde células musculares el endotelio de todo el sistemaque consti-
lisas aplanadasque rodean eI endotelio, tuyen los vasos sanguíneossecretael fac-
por lo que estasvénulas se denominan vé- tor de von Willebrand, sin previo almace-
nulas musculares (fig. 15-16).A menudo namiento en gránulos de Weibel-Palade.
acompañana las arteriolas,pero se dife- En caso de lesión del endotelio, éste se
rencian de ellas porque la luz suele estar regenerapor mitosis de las células endo-
colapsaday presentaun contorno irregu- teliales circundantes no lesionadas, que
lar. Nunco se encuentran lóminas elósti- migran hacia la zona destruiday reempla-
cas interna o extetna, zan las células lesionadas,por Io que se
restableceel revestimientoendotelial nor-
Endotelio e intercambio de sustancias mal. Ante la neoformación de vasos san-
guíneos,el endotelio también sufre proli-
Endotelio. Además de constituir una feración con formación de cordonestisu-
barrera de permeabilidad selectiva para Iares masivos que después se canalizan.
el intercambio de sustanciasentre la san- En condiciones normales, el endotelio es
gre y los tejidos (véasemás adelante),el una población celular que se renuevamuy
endotelio tiene muchas otras funciones, lentamente.
dado oue sintetiza v secretavarias sustan- Las células endoteliales secretan nu-
cias que influyen- sobre la coagulación merosas sustanciasque afectan la mus-
sanguÍnea,Ia presión arterial y el fluio culatura ]isa de los vasos y, en conse-
sanguíneolocal, y sobre la migración de cuencia, su grado de contracción, por
células a través de la pared vascular. La ejemplo, las sustancias vasodilatadoras
actividad secretorade las célulasendote- prostaciclina (PGIr) y óxido nítrico (NO)
liales contrastacon el modesto contenido len la actualidad consideradoidéntico al
de organelassecretoras(RER,aparato de factor relaiante derivado del endotelio,
Golgi y gránulosde secreción),si bien co- hescubiertó antes), y Ia vasoconstrictora
mo excepción se observangránulos de se- endotelina 1. La cantidad y el tipo de sus-
creción como los gránulos de Weibel-Pa- tanciassecretadasson reguladaspor me-
lade en el endotelio arterial lvéasemás canorreceptores de las células endotelia-
adelante). les, enl¡e otros factores,que reaccionan
La superficie |uminal de las células en- ante el estiramientoy ias tensionespor
doteliales no activa a los tombocifos, lo desplazamientoa lo largo del endotelio
cual conduciría a Ia formación de trombos (ing. sheor-stress)desencadenadospor Ia
plaquetarios (véasefunción de los trom- presión y el flujo sanguíneos.La secre-
bocitosen el cap. 10, pág. 242).Se desco- ción también es afectada por sustancias
noce Ia causareal de las propiedadesno disueitasen Ia sangre,por eiemploel con-
trombogénicasde Ia superficie endotelial, tenido de O, y de COr. Las sustanciasse-
pero posiblementedependa, al menos en cretadas son moléculas señal con efecto
parte, de Ia síntesis por eI endotelio del paracrino y tienen gran importancia para
glucosaminoglucano anticoagulante he- Ia regulación de la irrigación sanguínea
paransulfato, que se fija al plasmalemaen Iocal en un tejido. .tl actuar sobre el gra-
la suoerficie luminal de las células endo- do de constricción de las arteriolas(esde-
telial-es.Además, Ias células endoteliales cir, Ios vasos de resistencia)también in-
secretan sustanciascon acción sobre Ia fluyen sobre Ia presión arterial general.
coogulación sanguínea, por ejemplo, el Las células endotelialesproducen este
derivado de las prostaglandinasprostaci- efecto al secretarla enzima convertidora
clina IPGI,) y óxido nítrico (NO), que in- de angiotensina (ECA), que transforma la
hiben Ia adhesión de los trombocitos,por angiotensinaI en angiotensinaII, de fuer-
lo que son anticoagulantes(además,am- te efectovasoconstrictory, en consecuen-
bos tienen acción vasodilatadora, véase cia, estimulante de la presión arterial
más adelante),y el factor de von Wille- (véase la síntesis de angiotensina I con
brand, que favorece Ia adhesión de los mayor detalleen el cap. 20).
trombocitosa la pared vascular,por lo que Las células endotelialestambién sinte-
tiene acción estimulante de }a coagula- tizan sustancias que controlan la migra-
ción.El factor de von Willebrand se alma- ción de heucocitosa través de Ia pared
cena en los gránulos de Weibel-Palade, vascular. Son moléculas de adhesión ce-
que desde el punto de vista estructural lular que se incorporan al plasmalemalu-
son vesículas alargadas limitadas por minal, donde se unen a ligandos en Ia su-
membranav oue sólo se encuentranen el perficie de los leucocitos,que asÍ se fijan
end.oteliod-elas arterias.Los gránulos de al endotelio de la correspondientesección
Weibel-Paladese vacían en los casos de vascular, como inicio de Ia migración a
Iesión de la pared vasculary favorecenasí travésde Ia pared vascular (véaseinflama-
la formación de un trombo plaquetario y ción en el cap.B,pág.219).Estamigración
la consecuentehemostasiade un vaso le- celular por lo generaltiene lugar en las vé-

CAPíTULO 15 APARATOCIRCULATORIO 385

 nulas poscapilares.El pasajede linfocitos lares, entre ellas, O, CO, y HrO, pasan
tiene lugar siempre en las vénulas posca- con facilidad la barreracelular v los esoa-
pilares especialescon endotelio cúbico, o cios intercelulares.Las sustaniias insólu-
vénulas endoteliales altas (VEA), de los bles en lípidos (es dech hidrosolubles) de
órganoslinfoides secundarios,como una hasta 5 nm de diómetro (PM > 10.000),
etapa del proceso de recirculación de los por ejemplo iones sodio, potasio, cloro y
linfocitos entre Ia sangrey los tejidos, du- proteínas pequeñas atraviesan Ia pared
rante su "patrullaje" del organismo(véase capilar por difusión por los espaciosin-
con mayor detalle en el cap. 16). Estasvé- tercelulares (el pasaje de ciertas molécu-
nulas especiales expresan permanente- las pequeñas,p. ej., glucosa y aminoáci-
mente moléculas de adhesión celular de- dos, es facilitada por diversas proteínas
nominadas adresinas; que son "números transportadorasde membranaespecíficas,
postales"especialespara los linfocitos cir- véasecap. 3, pág. 5s). Así pasanpor vías
culantes.Las vénulas poscapilarescomu- inespecíficasde diámetro de 4 a 6 nm, que
nes son activadaspor citoquinas (p. ej., in- se encuentranen contactosde oclusión no
terleuquina 1) en presencia de inflama- muy densos, en apariencia bastante fre-
ción, para expresar moléculas de adhe- cuentesen la mayoría de los capilares.Es-
sión celular específicas,aquí pertenecien- ta forma de pasaje corresponde posible-
tes al grupo de las selectinas,que se unen mente al conceptofisiológico de transpor-
a los ligandos de Ia superficie de granulo- te por poros pequeños,cuya base estruc-
citos neutrófilos, primero, y de monocitos tural no se ha identificado con seguridad.
y algunos linfocitos, después (véasecap. Las susfonciasinsolubles en lípidos con
B, pág.221).Mientrasque la recirculación diómetro mayor de unos 5 nm (macromo-
de Ios linfocitos implica el retorno al to- léculas), por ejemplo las proteÍnas plas-
rrente sanguÍneoa través del sistema de máticas, sólo podrán atravesar por los
vías linfáticas (véase cap. 16), la migra- grandes poros, cuya naturaleza es muy
ción de los granulocitosy monocitos rela- discutida. Existen razonessuficientesoa-
cionadoscon Ia inflamación es de una so- ra considera¡que son contactosde oclu-
Ia vía, dado que estascélulas terminan su sión aun menoi densos,de un tipo que se
ciclo vital en Ia zona inflamada (véasein- encuentraen el extremo venoso de los ca-
flamación,cap. B, pág.21,9). pilares y en las vénulas poscapilaresdon-
Intercambio de sustanciasentre la san- de precisamentetiene lugar, de preferen-
gre y el medio en el sistemamicrocircula- cia, el pasajede proteÍnas(si bien en can-
torio. EI intercambio de sustanciasdisuel- tidad moderada). Reconstruccionesmuy
tas entre Ia sangrey los tejidos es el obje- cuidadosas de los contactos de oclusión
tivo primordial del aparato circulatorio. en el endotelio sugierencon fuerza Ia pre-
La mayor parte del intercambio tiene Iu- sencia de los pasajesdescritosa través de
gar a través de la pared capilar, pero tam- los tipos moderadamentedensosy menos
bién intervienen las vénulas poscapilares. densosde estoscontactos.Además, es ra-
En conjunto, Ios capilares y las vénulas zonable suponer que no es una división
poscapilares se denominan vasos de in- bimodal en un sistemade dos poros,con
tercambio. A continuación se anaiiza¡áIa poros grandes y pequeños, sino, por el
permeabilidad capilar. contrario, de una continuidad de tamaños
La nutrición de las células del organis- de poros, donde todos ellos están repre-
mo ocurre por difusión a través del líqui- sentadosen los contactosde oclusión de
do que rodea las células,el líquido inters- los espaciosintercelulares y donde sólo
ticial o tisular, cuya composición depen- los menos densos, en el extremo venoso
de de la relación de permeabilidad de los de Ia microcirculación, pueden ser atrave-
capilares y de las vénulas poscapilares. sadospor las macromoléculas.
Por Io general,la concentraciónde molé- Como se vio al describir los tioos de ca-
culas pequeñas y de iones corresponde pilares.las grandescantidadesde vesicu-
aproximadamente a las concentraciones las en el citoplasma, además de las inva-
en el plasma,como consecuenciade su rá- ginaciones luminales y abluminales del
pido intercambio, mientras que es regla plasmalema,se han interpretadocomo ex-
general que sólo hay concentracionesba- presión de transportetranscelula¡,Io cual
jas de proteína, debido a la normal per- también surge de muchos experimentos
meabilidad baja de los capilaresy las vé- realizados con moléculas ma¡cadas. Sin
nulas poscapilarespara las proteínasplas- embargo, investigaciones recientes han
máticas (véasemás adelante). generadodudas respectode si esta forma
Desdeel punto de vista cuantitativo, la de transporte,que implicaría la existencia
difusión es el mecanismomás importante de poros grandes,en realidad tiene lugar.
para el intercambio de agua y solutos en- Así, análisis cuidadosos sugieren que la
tre la sangrey los tejidos. Las sustancias mayoría de las vesículasse relacionancon
liposolubles y otras sustancias que atra- la membranasuperficial,por lo que no re-
viesan sin dificultad las membranascelu- presentanvesículaslibres y que las inva-

386 APARATO
CIRCULATORIO CAPITU
 Formación del líquido intersticial (líquido tisular)
La presión hidrostática en los capila- 0,3% del plasma en el extremo arterial
res obliga al agua y los solutos capaces del capilar, y 911,0de este volumen se
de atravesarla pared capilar'a atravesar- reabsorbe en el extremo venoso. Este
la hacia el espácio inteisticial, mientras cuasi equilibrio entre la filtración y la
que, por el coñtrario, la presión osmótica reabsorción se denomina equilibrio de
debida a las proteínas plasmáticas(pre- Starling (por el fisiólogo Starling). Hay
sión coloidosmótica) atrae líquido con un pasaje constante, aunque lento, de
solutos hacia el interior del capilar. En el una cantidad mínima de proteínas plas-
extremo arterial la presión hidrostática máticas desde el capilar hacia el líquido
es m¡íxirna";mientras que la presión co- tisular, que presenta una concentración
loidosmótica predomina en el extremo proteica del orden de L-2 9/100 mL,
venoso.Esto se debe a que la presión hi- mientras que la concentración plasmáti-
drostática disminuye en dirección veno- ca es de alrededor de 7 gl1"oomL. Estas
sa, mientras que la presión coloidosmó- proteínas son transportadascon el exce-
tica se mantiene en valores casi constan- so de líquido (que para todo el organis-
tes (fig. 1.5-1.7).En consecuenciahay un mo representaalrededor de L,7 mL por
transporte neto de agua y solutos desde minut^o)hacia la sangre por el sisteha
el capilar hacia el exterior en eI extremo linfático (véasemás adelante).
arterial, la filtración, que en su mayor
parte retorna al capilar en el extremo ve-
noso, Ia reabsorción (tanto la filtración
como Ia reabsorciónson resultadosnetos Fig.15-17.Dibujoesquemático del intercam.
de desplazamientosde aguay solutos en bio de aguay moléculasdisueltasentrelos
ambas direcciones a través de la mem- capilaressanguíneos, el espaciointersticial
brana, por ejemplo, por difusión). En y los capilareslinfáticos(véaseel textopara
condiciones normales sólo se filtra el losdetalles).

Capilar Capilar
sangurneo sangurneo
(extremo (extremo
arterial venoso)

Espacio
intersticial
(contiene
líquidotisular)

ginacionesy las vesículasson estructuras fenestrados,pero Ios datosfisiológicossu-

estáticas,Ias ya nombradascavéolas,cuya gierenque por 1ogeneralIa permeabilidad
función se desconoce. oara las macromoléculases similar en los
Otro posible origen de los poros gran- iapilares fenestradosy continuos.No obs-
des son las fenestraciones de los capilarcs tante, las fenestracionesaumentanla difu-

CAPíTULO t5 APARATOCIRCULATORIO 387

sión de aguay pequeñasmoléculashidro- Endotelio Túnicamedia
solubles.
Cabe destacar,como se vio antes, que
no existe unidad de criterio ni seguridad
completa de la forma en que las macro-
moléculas atraviesan el endotelio capi-
lar. Lo mismo vale también a grandes :)
rasgos paru los ócidos grasos y otros lí-
pidos.
Valen relaciones especiales para los
capilaresdel encéfalo,donde la barrera
hematoencefálica mencionada en el ca-
pítulo 14 se debe exclusivamente a la
presencia de zonulae occludentes muy
densos entre las células endoteliales,
además de Ia ausencia de transporte ve-
sicular (sólo hay escasavesículasen el
citoplasma endotelial). También existe
una barrera hematotímica que impide el
pasaje de macromoléculas a través del
endotelio capilar de la cortezadel timo
(véasecap. 16), y una banera hemato-
testicular (véase cap. 22). Por último,
hay una barrera hematoacuosaen el ojo
( v é a s ec a p . 2 5 ) .
'¡É
En algunos vasos es importante la fun- i *' ts'
ción de eliminación de partículas del to-
nente sanguíneo por fagocitosis, debida a
Ia actividad de macrófagosrelacionados Fig.15-18.Fotomicrografía
de un cortetrans-
versalde una venapequeña.Nótesela luz
con la pared de los sinusoideshepáticos. parcialmente
colapsada.
Corteteñidoconhe-
del bazo y de la médula ósea.Pue^denser x65.
matoxilina-eosina.
eritrocitos dañados,restos celulares,bac-
terias o virus. Estosmacrófagosresidentes
protegenuno de los mecanismosdefensi-
vos fundamentalesdel organismofrente a servar las venas colopsadas en parte en
infecciones. ]os cortes tisularcs.
La pared venosase componede las mis-
mas tres capasfundamentalesque se ven
Venas en las arterias,Ias túnicas íntima, media y
adventicia, pero carecede Lóminaselósti-
Las venas (lat. vena, vaso sanguíneo) cas interna y externa y los límites entre
conducen la sangrede regresoal corazón. las tres capas es menos nítida que en las
Por Io general acompañanlas arterias co- arterias.
rrespondientes,pero tienen mayores diá- Por lo general, las venaspresentan más
metros.A menudo una arteria es acomDa- diferencias que )as arterias, Se suelen
ñada por varias venas,que drenan la sán- agrupar en venas grandes, medianas y pe-
gre de la zona irrigada por la arteria. La queñas.
superficie transversalocupadapor el con-
junto de estasvenas se caracterizapor ser Venas pequeñas e medianas
mucho mayor que la arterial. Las venas
también tienen paredesmós delgadasque Varían en diámetro entre 0,1.y 10 mm.
]as arterias del mismo tamaño,lo cual se Las venaspequeñastienen un diámetro
debe considera¡a la luz de la presión ve- de 0,1-1 mm, mientras que las venas me-
nosa mucho menor. La oresiórhidrostáti- dianasvarían entre 1 y 10 mm e incluyen,
ca algo superior en las éxtremidadesinfe- por ejemplo, la mayoría de las venas su-
riores, comparada con las extremidades perficialesy profundas de los brazosy las
superiores,se refleja en el espesorde la oiernas.
pared venosa, que por Io general es algo La túnica íntima se compone de células
más gruesaen las venas de las extremida- endoteliales(fig. 15-18)y en las venasme-
des inferiores.Por último, Ia pared contie- dianas estárodeadapor una delgadacapa
ne más tejido conectivo que en las arte- de teiido conectivo subendotelial.
rias, pero las venas en humanos son bas- La túnica media es mucho más delgada
tante ricas en tejido elástico,por lo que se que la arterial y contiene 3-4 capasde cé-
dilatan con relativa facilidad. Debido a la lulas musculares lisas dispuestasen for-
pared más delgada, es característicoob- ma circular.

388 APARATOCIRCULATORIO CAPíTU

 La túnica adventicia se compone de te-
jido conectivo laxo y en las venas media-
nas representaIa mayor parte de la pared,

Grandes venas

Se incluyen aquí todas las venas con

diámetro superior a 10 mm, por ejemplo,
las venas cava.
La túnica íntima presentauna eshuctu-
ra simila-ra las venasmedianas (fig. 15-19).
La capa de tejido conectivo subendotelial
puede tener espesorconside¡able, compa-
rado con la capa respectiva en las venas
medianas.
La túnica media es muy delgada o pue- Músculo
de estar ausente en la mayor parte de las contraído
grandes venas. Está compuesta por unas
pocas capas de células musculares lisas,
dispuestas en forma circular.
La hfurica adventicia es muy gruesa, a Válvulacerrada
menudo varias vecesmás gruesaque la tú-
nica media. Se componede teiido conecü-
vo y de céluLasmurrlulares lisás longitudi-
noles, que se suelen denominar adventicia Rama lateral
muscular. Se encuenhan también nume-
rosos vasavasomm y vasos linfáticos, ade-
más de fibras nerr¡iosasamielínicas.
Fig.l$20. Dibujoesquemático de la funciónde
Valvas venosas las válvulasvenosas.Lasválwlasaseguran,
porcontracción de la musculatura
circundante,el
En muchas venas medianas con diáme- flujosanguíneo haciael corazón.
unidireccional
bo superior a 2 mm se encuenhanvalvas a Esteefectode losmúsculos vecinos("bomba
intervalos regulares, compuestas por ¡e' musculaf)sobreel flujovenosotieneespecial
pliegues con forma de medialuna que str ¡mportancia en lasextremidades en las
inferiores,
bresalen hacia la luz, por lo general locali- cualesel retornosueletenerlugarcontrala fuer-
za de la gravedad. (SegúnGrollman.)
zadasde a pares enfrentados(fig. 15-20).El

F¡9.15-19,Fotomicrografía de unapartede borde libre estáorientado hacia el corazón.

un corte transversala travésde una pared Sepuede considerara las valvas como plie-
de una vena grande(venacava inferior).Nó- guesde Ia túnica ínfrma que contienen un
tesela túnicaadventiciamuygruesa,quecon- núcleo de tejido conectivo recubierto por
tienehacesde célulasmusculares lisasorienta- una capa de endotelio. En el sitio de fija-
dasen sentidolongitudinal.Corteteñidocon ción, Ia pared venosaes más delgadaque lo
x65.
hematoxilina-eosina.
normal y Ia musculatura lisa circular de la
túnica media es reemplazada en su totali-
dad o en parte por musculatu¡a lisa longi-
tudinal. Las valvas venosas impiden el re-
Endotelio flujo de la sangre,dado que ésta,durante eI
Túnicamedia flujo de retorno hacia el corazón, aplasta
Ias valvas contra la pared venosa. Con el
Túnicaadventicia refluio se llenan los repliegues, por lo que
se obstruye eI flujo retrógrado de la sangre.
Debido a que la pared es más delgada, aI
mismo üempo se produce un ensancha-
miento de Ia pared venosa sobre Ia cara de
la valva orientada hacia el corazón, deno-
minada seno de la valva.
Célulasmusculareslisas Existen valvas sobrc todo en las venas
longitudinal
de transcurso que transportan la sangre contra la fuetza
de la gravedad, donde tiene importancia
el efecto de válvula de las valvas. Así, las
grandes venas del tórax y del abdomen no
DOSeen varvas.

CAPíTULO 15 APARATO CIRCULATORIO 389

Organos y estructuras vasculares tomosis arteriovenosastienen gran im-
especrares portancia para la regulación del flujo que
irriga muchos tejidos. En la piel, donde
Sistemas de vasos porta hay gran cantidad de anastomosisarterio-
venosas, éstas tienen importancia en la
Por lo general,una red capilar es con- regulaciónde la pérdida de calor y, por lo
tinuada por vénulas que se unen para tanto, de la temperaturageneral del cuer-
formar vasos venosos mayores, pero en po. Muchas de las anastomosisarteriove-
algunos sitios especialesse forman los nosas cutáneasson de un tipo más com-
sistemasde vasos porta, compuestospor plejo, el glomo (lat. glomus-,ovillo), que
un sisfemo de vasos interpuesto entrc se encuentra en los lechos ungulares de
dos dominios capilares. Lo inusual es Ia Ios pies y de las manos y en los pabello-
aparición de un dominio capilar adicio- nes auriculares.
nal, relacionado con el primer dominio
capilar del sistema de vasos porta, que Glomo carotídeo y glomo aórtico
puede estar formado por venas o por ar-
terias. EI glomo o cuerpo carotídeo es una
Un ejemplo de sistema porta venoso estructura pequeña alargada localizada
es la vena porta, que da origen a Ia deno- en la división de la arteria carótida co-
minación sistemade vasosoorta. La ve- mún. Es un quimiorreceptor que reac-
na porta transporta la sangie desde los ciona en principio ante la falta de oxíge-
dominios capilares del tracto digestivo, no. En consecuencia,una disminución
el páncreas,la vesícula biliar y el bazo de la presión sanguíneade oxígenodesen-
hacia el hígado, donde se ramifica para cadena por reflejo un aumento de Ia
formar un sistema de sinusoides que ventilación (respiración)(el glomo caro-
conforma la otra red capilar. Desde los tídeo también reacciona ante un incre-
sinusoides Ia sangre es transportada me- mento de la presión de dióxido de car-
diante un sistema venoso eferente hepá- bono o una disminución del pH de la
tico (venashepáticas)hacia Ia vena cava sangre).
inferior y de allí al corazón. Como con- Cada cuerpo carotídeoposeeuna cáp-
secuencia de esta disposición, los nu- sula de tejido conectivo,desdeel cual se
trientes absorbidos en el tubo digestivo extienden tabiques hacia el interior del
entran en contacto directo con los heoa- órgano. Las células parenquimatosas se
tocitos antesde ser distribuidos oor todo pueden clasificar en dos tipos: las célu-
el organismopor el torrente sanguíneo. las del glomo (células tipo I) forman-cú-
Otro sistema de venas Dorra se en- mulos densos,rodeadospor células sus-
cuentra en Ia hipófisis (véaie cap.21,). tentaculares (células tipo II). El tejido
Un ejemplo de sistema portal arterial del glomo es muy rico en capilares.
se encuentraen los riñones, donde exis- EI citoplasmade las células del glomo
ten ovillos de capilares arrollados y posee vesículas que contienen dopami-
anostomosadosdenominados gloméru- na. El cuerpo carotídeocontiene nume-
los. Estos capilares se unen para dar ori- rosos nervios ramificados cuyas termi-
gen a una arteriola eferente que luego nales entran en estrecharelación con las
forma una segundared capilar alrededor células del glomo. La mayoría son fibras
de los túbulos renales. Así. la arteriola aferentes del nervio glosofaríngeo (con
eferenterepresentaun sistemaporta arte- sus cuerpos celularesen los ganglios de
rial (véasecon mayor detalle en cap. 20). ese nervio), que abandonan el cuerpo
carotídeocon el nervio "sinusal". En 1o
Anastomosis arteriovenosa actualidad se cree que estas fibras afe-
rentes de] nervio glosofaríngeo Íepresen-
Además de Ia red capilar común, en tan el verdadero quimiorreceptor, es de-
ciertas regiones existen comunicaciones cir, que las terminales aferentes regis-
directas de mayor calibre entre las arte- tran la presión de oxígeno en el cuerpo
riolas y las vénulas pequeñas (fig. 15-9). carotídeo. Las células glómicas forman
EstasanastomosisarteriovenosasDoseen sinapsis con las terminales aferentes y
una pared muy gruesacomo consecuen- posiblemente modulen sus reacciones
cia de la presencia de abundante muscu- frente a la disminución de la presión de
Iatura lisa. La estimulación simoática oxígeno, quizá con dopamina como
causafuerte contracción de las anasiomo- transmisor.
sis arteriovenosas,por lo que la sangre El glomo o cuerpo aórtico es una es-
pasa desde la arteriola hacia la red capi- tructura pequeña similar localizada so-
lar. Por el contrario, la relaiación de la bre las caras derecha e izquierda del ar-
anastomosishace que Ia sangresea des- co aórtico. Se cree que el óuerpo aórtico
viada fuera de la red capilar, directamen- tiene la misma función que el cuerpo ca-
te a la vénula.En consecuencia,las anas- rotídeo.

390 APARATO
CIRCULATORIO CAPíTU
 Estructura de la pared arterial en relación con la edad

La estructura histológica descrita de nente blando rico en lípidos y al compo-

las distintas partes del aparato circula- nente fibroso duro de la placa ateroscle-
torio correspondea las condicionesen rótica (también se denomina ateroma,
el adulto joven. A medida que se erlve- por comparación de la denominación
jece se producen cambiosen los-=v-asos,ateromatosis),Las placas ateroscleróti-
en especial en las arterias, que sufren cas se encuentran especialmenteen las
modificaciones estructurales graduales arterias coronarias, cerebralesy de las
que, en conjunto, se denominan arte- extremidades inferiores. En las arterias
riosclerosis.Se producen engrosamien- de pequeño calibre, por ejemplo, las co-
tos de la íntima, duplicación de Ia lámi- ronarias. pueden causar estrechamiento
na elástica interna y aparición de colá- de la luz ion disminución de la irriga-
geno en lugar de células musculares Ii- ción sanguínea,pero además la condi-
sasy fibras elásticasen Ia túnica media. ción se puede complicar si la placa ate-
Las modificacionescausan mayor rigi- rosclerótica produce lesión del endote-
dez de la pared vascular, que contribu- lio, lo cual llóva a formación de trombos
ye al aumento "normal" de Ia presión como consecuenciadel contacto directo
arterial sistólicarelacionadacon la ma- de los trombocitos sanguíneoscon las fi-
yor edad. Salvo estos cambios, por lo bras de colágeno de Ia pared vascular
general Ia arteriosclerosis no produce (véase Ia sección sobre función de Ios
síntomaspor sí misma. trombocitosen el cap. 10, pág. 2a2).La
Por el óontrario, Ia aterosclerosis ( o formación de trombos puede causar la
ateromatosis) tiene gran importancia oclusión total del vaso y Ia consecuente
clínica dado que en la sociedadocciden- muerte tisular, o infarto (lat. infatcere,
tal moderna es la patologÍa arterial más ocluir, introducir) en Ia zona irrigada
frecuentey causamás de la mitad de to- por las arterias en cuestión. La elevada
das las muertes,debido a que es Ia prin- frecuencia de oclusión coronaria con
cipal causa de cardiopatíaisquémicay infarto agudo de miocardio (IAM) con-
de accidentecerebrovascular. Las modi- tribuve al muy alto índice de mortalidad
ficaciones ateroscleróticascomienzan de Laaterosclerosis.
en la túnica íntima v se caracterizanpor La causa de Ia mayor frecuencia de
presentarengrosamientos, o placas, co- aterosclerosis en Ia sociedadoccidental
mo consecuencia de la proliferación de sólo se conoce en parte, pero existen
células musculareslisas (que migraron a evidenciasbien documentadasde Ia re-
Ia túnica íntima despuésde atravesa¡la lación entre los niveles elevadosde co-
Iámina elástica interna), acumulación lesterol plasmático y el riesgo de cardio-
de lípidos en estascélulas y en macrófa- patía isquémica.En las placas ateroscle-
gos y fibrosis como consecuenciadel de- róticas se captan sobre todo los lípidos
pósito de fibras de colágeno.Despuésde LDL (ing. low density lipoprotein) y en
cierto tiempo mueren las células llenas esoecial con los aumentos de esta frac-
de lípido, por lo que el contenido lipÍdi- cién lipoproteica rica en colesterol se
co rico en colesterolse depositasobreel incrementan los riesgos(véaseLDL en la
teiido de la íntima, donde causa infla- secciónde hígado,en el cap. 1B).Otros
mación crónica. La denominación ate- factores de riesgo importantes son taba-
roscerosis (gr. athere, espeso; skleros, quismo, hipertensión arterial y predis-
durol se debe a la aparición del compo- posición genética.

Corazón desde donde continúa hacia el ventrículo

derecho, que bombea la sangre por las ar-
El corazón es una bomba muscular que terias pulmonares hacia los pulmones,
m e d i a n t e c o n t r a c c i o n e sr Í t m i c a s b o m b e a donde se oxigena y libera CO, y luego
la sansre a través del sistema vascular. Mi- vuelve a la aurícula izquierda. Desde allí
de ahédedor de 1.2x I x 6 cm y pesa unos la sangre conlinúa al üentrÍculo izquier-
300 s en el adulto. do, que bombea la sangre a Ia aorta. Las
El corazón contiene una aurícula iz- aberturas entre las aurículas y los ventrÍ-
quierda y una derecha y un ventrículo iz- culos están cerradas, sobre el lado dere-
quierdo y otro derecho. La sangre venosa cho por la válvula tricúspide y sobre el la-
es transportada por las venas cava supe- do izquierdo por la válvula mitral, duran-
rior e inferior hacia la aurícula derecha, te las iontracóiones de las cámaras cardía-

CAPITULO 15 APARATOCIRCULATORIO 391

 Célulamuscularlisa Fibrasde músculocardíaco Fig. 15-22. Fc
fía del miocar
Miocardio Capasubendotelial Endotelio Capilares Discos teñidocon AzÉ

I q

Fig. 15-21. Fotomicrografía

del endocardioy Miocardio
de la partemás internadel miocardioNótesela
gruesacapa subendocárdica de tejidoconecti- Como se vio en el capítulo 13. las fi-
vo.Corteteñidocon hematoxilina-eosina.x275 b r a s m u s c u l a r e sc a r d í a i a ss e u n e n m e -
diante tejido conectivo para formar un
tejido denso que compone el miocardio
(fig.15-22). SobreIa superficie interna de
cas. Las aberturas hacia ia aorta y el tron- Ias paredesventricularesel miocardio for-
co pulmonar se cierran mediantó las vál- ma un relieve de hacesde fibras muscula-
vulás semilunares. res aisladas recubiertos por endocardio
La pared cardíaca se compone de un denominados trabéculas carnosas llat.
endocardio interno, un miocardio inter- carneus).EI miocardio de los ventrículos
medio y un epicardio externo. El miocar- contiene sólo cantidadesínfimas de fibras
dio representa la mayor parte de la masa elásticas,mientras que en el miocardio de
de la pared. Ias aurículas aparec-e una red extendida.
Como se vio en el capítulo 13, en algu-
Endocardio nas de las células muscuiarescardíacas
auriculares(y en menor grado también en
El endocardio recubre como una mem- las ventriculares)aparecengránuloslimi-
brana brillante la superficie interna de las tados por membrana de un diámetro de
aurÍculas y los ventriculos. Es más gruesa unos 0,4 pm, los gránulos auriculares.
en las aurículas, por lo que su interior es Las células que contienen estos gránulos
más blanco que el de los ventrículos, don- se denominan células mioendocrinas.Los
de la musculatura cardíaca se visualiza a gránulos auriculares contienen precurso-
través. En la transición a las arterias y las res de la hormona péptido natriurético
venas, el endocardio se continúa en la tú- auricular (ANP), que causaaumento de la
nica íntima vascular. eliminación de sodio y aguapor Ia orina y
El endocardio se comDone
- p o l i gde
o n una
a l e s caoa disminución de la presión arterial.
de células endoteliales apia-
nadas (fig. 1,5-21). Por debajo del endote- Epicardio
Iio se encuentra una capa de tejido conec-
tivo denso, que contiene muchas fibras El epicardio esla capa visceral del pe-
elásticas y haces de células musculares li- ricardio y recubre la superficie externa
sas. En Ia mayor parte del corazón hay del corazón baio la forma de una mem-
una capa subendotelial compuesta por te- brana serosadelgada,que junto con la lá-
jido conectivo, pero falta en los músculos mina parietalconstituyeIa bolsa pericár-
papilares y Ias cuerdas tendinosas. Esta dica en que se encuentrael corazón.El
capa fija el verdadero endocardio al mio- epicardio está compuestopor una única
cardio, dado que se continúa en el tejido capa de célulasmesotelialesy una única
conectivo entre las fibras musculares car- capa delgadasubmesotelialde tejido co-
dÍacas. La capa subendotelial contiene va- nectivo laxo, que contiene vasos sanguí-
sos sanguíneos, nervios y ramificaciones neos y nervios (fig. 15-23).En el tejido
del sistema de transmisión de imoulsos. conectivosubmesoteliala menudo se ob-

392 APARATOCIRCULATOBIO CAPíTU

 Péptido natriurético auricular (ANP)
Los gránulos auriculares contienen los creta más ANP en casosde aumento de la
Drecursoresde una hormona denomina- acumulación de cloruro de sodio y lÍqui
da péptido natriurético auricular (AIIIP), do en el organismo y en Ia hipertensión
sintetizado y secretadopor las células arterial. El ANP contribuye a restablecer
musculares auriculares como reacción el equilibrio hidroelectrolítico y la pre-
ante el estiramiento. El nombre se debe a sión arterial normales, dado que favorece
oue el ANP aumentala diuresis de sodio la mayor eliminación de cloruro de sodio
(diuresis es la cantidad de orina emitida y aguapor los riñones, la vasodilatación
en un período determinado,por ejemplo por relajamiento de Ia musculatura lisa
24 horas), es decir, aumenta la elimina- de las paredesvasculares,Ia inhibición
ción de sodio por Ia orina. En consecuen- de Ia liEeraciónde renina por los riñones
cia, el ANP es la sustanciacon efectona- (véasecon mayor detalle en el cap. 21), y
triurético más intenso demostradoen el Ia inhibición de la secreciónde aldoste-
organismo.Hay una secreción continua rona por las glándulas suprarrenales
de pequeñas cantidades de ANP al to- (véasealdosteronaen el cap. 21). En co-
rrente sanguíneo,pero Ia secreción au- rresoondenciacon las accionesdel ANP
menta cuando hay mayor volumen minu- se lian demostradoreceptorespara este
to cardíaco,por estimulación debida al agenteen las paredesde los vasossanguí-
estiramiento de las células musculares neos, los riñones y las glándulas supra-
auriculares.cuando se incrementala can- rrenales.También se ha demostradoque
tidad de sangreen las aurículas.Se secre- el ANP afecta las neuronas del encéfalo,
ta mayor cantidad de ANP en las cardio- en especial las hipotalámicas, donde se
patías con insuficiencia ventricular, que encuentranlos centrospara la regulación
induce una mayot presióny aumentode de la presión arterial y del equilibrio hi-
tamaño de las aurículas.También se se- droelectrolítico.

s e r v a nc a n t i d a d e si m p o r t a n t e sd e t e j i d o Estructuras de teiido conectivo

adiposo. en el corazón
La copo porietol del pericordioes una
membranaserosacomún,es decir,una ca- E n e l e n d o c a r d i o ,e l m i o c a r d i o y e l e p i -
pa de célulasmesotelialescon una delga- cardio se encuentran elementos de tejido
da capa subyacentede teiido conectivo. conectivo. Además existen ciertas estruc-
Debido a las superficieslisas y húmedas, turas de tejido conectivo muy denso, co-
el epicardio y el pericardio parietal se mo las vólvulas cardíacas, )os anillos fi-
d e s l i z a nc a s is i n f r i c c i o n e se n t r es í d u r a n - brosos, Ios trígonos fibrosos, }a pars mem-
te los movimientoscardíacos. branosa de los tabiques intervenfticulares
y las cuerdas tendinosas.
Válvulas cardíacas. Las válvulas semi-
lunares de las aberturas hacia Ia aorta y la
arteria pulmonar y las válvulas cuspídeas
Miocardio
de las dos aberturas auriculoventriculares
están compuestas por repliegues del en-
docardio que contienen una placa central
de tejido conectivo denso.
Anillos fibrosos. Los orificios están ro-
deados por un anillo de tejido conectivo
fibroso denso en el que se insertan las cús-
pides.
Trígonos fibrosos. Estas pequeñas zo-
nas de tejido conectivo denso que puede
presentar características de cartílago fi-
broso, comunican los anillos fibrosos y
junto con ellos separan el miocardio de
Ias aurícuias y los ventrículos. La masa fi-
Fig. 15-23. Fotomicrogra-
brosa es perforada por los haces auriculo-
fía del epicardio (peri-
cardio visceral) y la por- ventriculares del sistema de transmisión
ción más externadel mio- de impulsos.
cardio.Corte teñido con Pari membranosa de los tabiques in-
hematoxilina-eosina. terventriculares. También está compuesta
x 11 0 por tejido conectivo denso.

CAPITULO 15 APARATOCIRCULATORIO 393

 Cuerdas tendinosas. Comunican como Las fibras musculares cardíacasmodifi-
filamentos tendinosos la punta de cada cadas o fibras de Purkinie, que conforman
músculo papilar con el borde o Ia superfi- el haz auriculoventricular y sus ramifica-
cie ventricular de las cúspides de las vál- ciones,conducen los impulsos con mavor
vulas mitral v tricúspide.-Las cuerdases- velocidadque las fibrasmuscularescardía-
tán recubiertás por éndocardio y contie- cas comunes(velocidadde conducción de
nen densoshacesde fibras de colágeno. 2-3 m/seg,comparadocon unos 0,6 m/seg
en las fibras musculares cardíacas comu-
Sistema de conducción de la excitación nes). Las fibras de Purkinl- se diferencian
cardíaca por contener menor cantidad de miofibri-
llas, que por Io general sólo se encuentran
EI corazón posee un sistemade libras en Ia pa-rteperiférica de la fibra (fig. 15-2a).
musculares especializodasque regulan las Las fibras de Purkinie también son más
contracciones de las aurículas y los ventrí- gruesasy los núcleos, que a menudo apare-
culos en una secuenciaobjetiva, el siste- cen en grupos, son más redondeados.Por
ma de conducción de la excitación car- último, las fibras de Purkinje contienenmás
díaca. Parte de este sistema comunica Ia glucógenoque las fibras muscularescardía-
aurícula derechacon los ventrículos y se cascomunes.Medianteel microscopioelec-
demuestracon la disecciónmacroscóoica. trónico se visualizan las fibras de Purkinie
Es el haz auriculoventricular (haz de^His) como fibrasmuscularescardíacascomunes,
y se origina enel nódulo auriculoventricu- compuestaspor célulasindividuales,Iascé-
1or,que se localiza en Ia capa subendocár- lulas musculares de Purkinje, dispuestas
dica de Ia pared septalde la aurícula dere- en hileras,donde las célulashacencontacto
cha. El haz auriculoventricular parte del entre sí extremo a exhemo v lado a lado.
nódulo auriculoventricular como un f¡on- con formaciónde grandesneios correspon-
co que transcuue por el borde del tabique dientesa las superficiesde contacto.
membranoso entre los ventrículos. Des- El nódulo senoauricuiaro sinusal se en-
pués se divide en dos romds que pasan a cuentra en el tejido subepiciírdico,en el
Ios ventrículos izquierdo y derecho, res- ángulo entre la vena cava superior y la au-
pectivamentey que por fin se_dividen en rícula derecha,justo por encima del surco
numerosas ramas menores. Estas corren terminal. El nódulo estácompuestopor cé-
hacia todas direccionesen el ventrículo y lulas musculares nodales, de menor tama-
se diseminan en una red de fibras en el te- ño que las célulasmuscularescardíacasau-
jido subendocárdico,desde donde nume- riculares comunes,que sólo contienen es-
rosas ramificaciones pasan al miocardio. casasmiofibrillas. Las células musculares
Por último, allí se relaiionan con las fibras nodalessólo forman unos pocosnexospe-
muscularescardíacascomunes. queñosentre sí, se contraen en forma rítmi-
ca y generan impulsos con funciones de
marcapasocardíaco(véasemás adelante).
Fig.15-24.Fotomicrografía
de un hazde fi- Al igual que el nódulo sinusal,el nódulo
brasde Purkinje.Nóteseel mayorespesorde auriculovenhicular se componede células
lasfibrasde Purkinje,
comparadas conlasfi- muscularesnodalesaue foimar nexos en-
brasde músculocardíacocomunes del miocar- he sÍ. En la transición entre estascélulasy
dio.Corteteñidoconhematox¡lina-eosina.
x108. el haz auriculoventricular existe una zona
con células de aspectointermedio entre las
Fibrasmusculares células muscularesnodales y las células
Fibrasde Purkinje cardíacascomunes muscularescardíacascomunes(algunosau-
tores las denominan células musculares de
transición). Es posible que estas células
seanresponsablesdel retrasoen la disper-
sión del impulso en el nódulo auriculoven-
tricular (véásemás adelante).Las fibras de
Purkinje del haz auriculoventricular y sus
ramificacionesestánseparadasde las célu-
Ias musculares cardíacascomunes Dor una
capade tejido conectivoy sólo se Comuni-
can entre sí en las ramificaciones termina-
les subendocárdicas,donde se observanne-
xos entre las células de Purkinie v las célu-
it
Ias muscularescardíacas rur.
Existen divergenciasen "o-u
cuanto a la es-
tructura de la relación entre el nódulo si-
nusal y el nódulo auriculoventricular,pe-
ro las investigacionesmás recientesindi-
can que son fibras muscularesauriculares

394 APARATOCIRCULATORIO CAPITU

 comunes,con una disposición regular es- aurícula derecha. La mayor parte de Ia
oecial. sangre de Ia superficie anterior del ventrí-
La musculatura cardÍacaposeela capa- culo derecho se vacía directamenteen Ia
cidad de efectuar contraccionesrítmicas aurícula derecha mediante las venas car-
sin reouerir la acción de estímulos exter- dÍacas anteriores. Algunas pequeñas ve-
nos. Cábedestacarque todos los distintos nas,las venasmenores,sevacíanen las ca-
tipos de células muscularescardíacas(las vidadescardíacas,a travésdel endocardio.
célulasmuscularescardíacascomunes,las Durante toda la vida hay una renovación
células muscularesde Purkinie v las célu- constantede pequeñosvasos en el tejido
las muscularesnodales)son eicitables y adiposoepiciírdico,que generananastomo-
capacesde generarimpulsos espontáneos, sis entre las ramificaciones más delgadas
de conducirlos y de transmitirlos a través de las arterias coronarias locales. También
de nexos a las células muscularescardía- sehan descrito anastomosisentre las ramas
cas adyacentes.Pero las células muscula- del miocardio, pero la mayor parte de las
res nodales del nódulo sinusal generan investigacionesse han efectuadomediante
impulsos con la frecuenciamás alta,por lo modelosmacroscópicosy no se conocecon
que el nódulo sinusal establecela frecuen- exactitud Ia estructura histológica de las
cia de contracción para todo el miocardio anastomosis.Las posibles anastomosisno
y se denominamarcapasocardíaco.El rit- son caDacesde mantener una circulación
mo propio del corazón (determinadopor colaterál efectiva en el caso de una repenti-
el nódulo sinusal) puede ser modificado na obstrucciónde una rama de una árteria
oor el sistema nervioso autónomo. El nó- coronaria. En consecuencia,desde un pun-
dulo sinusal poseerica inervación por fi- to de vista funcional las ramasmenores de
bras simpáticasy parasimpáticas;la esti- las arteúas coronarias son arterias termi-
mulación simoáticaaumentaIa frecuencia nales,es decir,Írrigan cadauna su zona sin
cardíaca, mientras que Ia parasimpática anastomosisefectivascon las ramas veci-
(nervio vago) Ia disminuye. nas. Por Io tanto, la oclusión coronaria
El impulso es conducido hasta el nódu- causanecrosisde la zona irrigada del mio-
Io auriculoventricular por las fibras mus- cardio o infarto, y en los casosen que el
culares auriculares comunes. Como se oaciente sobrevivea Ia oclusión se forma
mencionóantes.el impulso es conducido áespués una cicatriz de tejido conectivo
con cierta lentitud a trávés del nódulo au-(véaserecuadroclínico, pá9. 391).
riculoventricular, dado que el retroso no- Vasos linfáticos. Los vasos linfáticos
da] auriculoventricular posiblemente se son muy abundantesen los tejidos suben-
deba a las células muscülaresde transi- docardico y subepicárdico,mientras que
ción, de conducciónlenta. Una vez at¡a- el transcursode los vasos linfáticos en el
vesado el nódulo auriculoventricular, el miocardio no estábien establecido.
impulso es transmitido con rapidez al Neryios. El corazón está inervado por /i-
miocardio ventricular oor las fibras de bras parasimpdticas (vía el nervio vago) y
Purkinie del haz auriculoventricular. Si simpóticas.Las fibras forman plexos cardía-
esteúltimo se deteriora,se pierde el ritmo cos cerca de la base del corazón. Las fibras
normal, con contracción de las aurículas, del vago forman sinapsis con las células
primero, y despuésde los ventrículos. ganglionaresparasimpáticas,localizadasen
Ios plexos y en las paredesauriculares.
Irrigación sanguínea,vasos linfáticos Las fibras posganglionaresadrenérgicas
y nervios del corazón y colinérgicas entregan terminales sobre
todo a los nódulos sinusal y auriculoven-
Vasos sanguíneos. La irrigación propia tricular. Además, Ias arteriascoronariasy
del corazóntiene lugar a travésde las dos las venas cardíacasson inervadas oor fi-
arterias coronarias, que por su estructura brasadrenérgicas.
son arteriaselásticas.Las arteriascorona- Se encuentran fibras aferenfescomo re-
rias emiten numerosas ramificaciones ha- ceptoresespecíficosde estiramientoy co-
cia Ia pared de ambos ventrículos, donde mo nociceptoresque median el dolor rela-
se forma una red capilar muy rica en el cionado con angina pectoris, es decir un
miocardio. Las ramificaciones de las arte- intenso dolor en el pecho debido al insufi-
rias coronarias transcurren en principio ciente suministro de oxísenoal miocardio.
por fuera del miocardio en el epicardio y
emiten ramificaciones perpendiculares
menores hacia el interior del miocardio, Sistema de vías linfáticas
por Io que presentar un recorrido lo más
corto posible dentro de estacapa(dadoque Las vías linfáticas comienzan en el teji-
son aplastadasen cadasístole).Los capila- do conectivo intersticial bajo la forma de
res se unen para formar venas que desem- capilares linfáticos ciegos o anastomosa-
bocan en la vena coronaria mayor, que a dos, que se fusionan para dar origen a va-
travésdel seno coron¿uiodesembocaen Ia sos colectores que, tras unirse con otros

CAPITULO 15 APARATOCIRCULATORIO 395

similares, forman dos troncos principales
que se vacían en las grandes venas del
cuello (véase más adelante). En conse-
cuencia, las vías linfáticas no forman una
circulación (fig. 15-1).
La función principal de las vías linfáti-
cas es drenar el excesode líquido tisular
(cedido por los capilares sanguÍneos)ha-
cia el torrente sanguíneo(fig. 15-17).
Los caoilareslinfáticos son más numero-
sosen la piel, las mucosasy el tejido subse-
roso, en los dos primeros sitios sueleforma¡
un plexo superficial y uno profundo. E1sis-
tema nervioso central, la médula óseay el
oído intemo no contienen uías linfóticas.

Estructura de las vías linfáticas

.Los capilares linfáticos tienen un diá-

metro bastantemás grandeque los capila-
res sanguíneos(hasta 100 pm). La pared
se compone de una capa de células endo-
teliales muy aplanadas(fig. 15-25),de las
cuales por Io general sólo se distingue el
núcleo en los preparadospara microsco-
pia óptica. Est¡ínrodeados por tejido co-
nectivo, donde finos filamentos de ancla-
ie se ramifican desde las cercanasfibras
de colágenopara fijarse a Ia superficie ex-
Fig.15-26.Dibuloesquemático quemuestra
en tresdimensionesla conformaciónultraes-
tructuralde un capilarlinfáticoy el anclaje
Fig.15-25.Fotomicrografía de un capilarlinfá- al tejidoconectivocircundante. (SegúnLeak
tico y un vasolinfáticocolector.Nótesela túni- y Burke.)
ca mediamuydelgada en el vasolinfático
colec-
tor.Corteteñidoconhematoxilina-eosina. x275.

terna de las células endoteliales (fig. 15-

Vaso linfáticocolector Capilarlinfático
26). Si la presiónalrededorde los capila-
res linfáticos aumenta, por ejemplo, por
/¡ I acumulación de líquido por inflamación,
jt rl Ios filamentos de anclaj-econtribuyen a
mantener abiertoslos capilareslinfáticos.
, ta
Los caoilares linfáticos carecen de Ió-
t"o mina baial o ésta es discontinua. Por lo
ii.1 general tampoco hay complejos de con-
tacto enlre las células endoteliales.
a I Vasos colectores.Los capilares linfáti-
cos se vacían en vasoscolectoresde pare-
I LGr des finas, similares a venas pequeñaJ,pe-
t. ro no contienen zonas parietalesnotables
j , (fig. 15-25).Los vasoscolectorespresen-
,
t
t I ,r#'s tan gran número de anastomosisy suelen
rodear como una red a las venas,a las que
Í t con fiecuencia acompañan.Los vasosco-
j , .t
lectores contienen ialvas muy cercanas
¡
,t
entre sí y su recorrido se ve intetumpido
por ganglios linfóticos. Despuésde atrave-
ü od .p ¡ sd r * sar los ganglios linfáticos, la linfa conti-
l ** - l; núa su flujo por vías linfáticas menos nu-
merosas, pero de mayor tamaño (véase
t$ ,'i /$lt o B;' con mayor detalle en el cap. 16).
't t
i :,{ La pared endotelial de los vasoscolecto-
Jf
! res está rodeada por cantidadesvariables
, de tejido conectivo y musculatura lisa. En
"'fo ü
los vasos colectores más grandes existe

396 APARATO
CIRCULATORIO CAPíTU
 por el sistema de vías linfáticas. Las pro-
teínas de la linfa del conducto torácico
provienen, en su mayor parte, del hígado,
ya que la linfa hepática contiene un eleva-
a
do porcentaje de proteínas (véasecap. 18).
La cantidad de oroteína devuelta a la san-
Fig. 15-27. Dibujosde los tres estadios en la
evolución de una red capilar (a-c), observada gre por día es importante. Así, representa
en un conejovivo xB0. (SegúnArey.) el 25-5ook de la cantidad total de proteÍna
olasmática circulante. Los vasos linfáticos
del intestino también transportan coleste-
cierta tendencia a la división en caDas.con rol y ócidos grasos de cadena larga abor-
t ú n i c a s í n t i m a . m e d i a y a d v e n t i c i a , p e r o bidos en el intestino delgado.
incluso en los vasos más erandes es difícil Una función imoortante del sistema de
d e l i m i t a r l a s c a o a s , L o s v a s o s c o l e c t o r e s vías linfáticas es iransportar a la sangre
son contráctiles y muestran ondas peristál- Ias inmunoglobulinas (anticuerpos) for-
ticas (contracciones locales que se despla- madas en los ganglios linfáticos (véase
zan eÍ la dirección del torrente sansuí- con mayor detalle en el cap. 16).
n e o ) . q u e l a v o r e c e ne l t r a n s p o r t ed e l a l i n - La permeabilidad de los capilares linfóti-
fa lvéanse con mavor detalle los movi- cos es muy notable, posiblemente debido a
mientos peristálticos en el cap. 1B). que no existen complejos de contacto entre
El conducto torácico mide unos 5 mm las células endoteliales ni la liímina basal.
de diámetro y es el mayor de todos los va- Sustancias con Deso molecular mucho ma-
sos linfáticos. Se distingue una lámina yor que las capaces de atravesar la pared de
elástica interna y una túnica media, Ia capa los capilares sanguíneos pueden así atrave-
más gruesa, que contiene células muscula- sar Ia pared de los capilares linfáticos.
res lisas dispuestas en forma circular y lon- En condiciones normales se transpor-
eitudinal. La adventicia no está bien deli- tan 2-3 litros de linla por dÍa.
mitada y contiene células musculares lisas.
Los vosos colectores presentan valvas.
p o r l o g e n e r a l a p a r e a d a s v c o m p u e s t a s Histogénesisdel aparato circulatorio
nor rln nlieone rle feiido coneclito con
una placa interna delgada de .fibras de co- Sistema de vasos sanguíneos. Los pri-
lóseno. Las r,ah'as funcionan como las neros vasos sanguíneos aparecen hacia el
u a l r a s r e , r o s a sl r e p r e s e n t a ne l p r i n c i p o l fin cle Ia segunda semana de vida fetal, a
fn¡!nr Aa rnntrnl rlo ln rlírorriÁn rlpl ilttín partir de células mesenquimáticas, los an-
Las valvas hacen oue los vasos linfáticos g i o b l a s t o s e n I a z o n a v a s c u l o s ad e l a s u -
llenos adooten Lln asDecto similar a una perficie del saco vitelino. Las estructuras
cadena de oerlas. En la transición de los precursoras del corazón y de los grandes
grandes troncos linfáticos al sistema ve- vasos aparecen más tarde, cuando se apla-
noso, la última valva impide el flujo retró- na el cúmulo de células mesenquimáticas
grado de sangre hacia el vaso linfático. y se forma una delgada pared endotelial
La principal función de los vasos linfá- oue rodea estructuras tubulares. Los vasos
ticos es devolver a la sang.re el exceso de áislados en principio se unen entre sí y
o7uo y solutos generado por lo diferencio con los vasos de la zona vasculosa. llor lo
entre filtración y reabsorción en los capi- o u e s e e s t a b l e c ee l l u n d a m e n t o d e u n a c i r -
1o¡es. Se ouede considerar a Ia Iinfa como curaclon sanSurnea.
un ultrafiltrado del plasma, pero con un Lt a
^^
s a ^-t^-:^^
r l e i l a s y, , lr^a^ s v e n a s s e o n E r n a n
contenido proteico que varía enlre 2 y siempre a partir de capilares, que crecen
5%. Las proteinas son captadas por los ca- en tamaño mientras la oared se hace más
pilares linfáticos y devueltas a la sangre g r u e s a .y l a s c é l u l a s m e l e n q u i m á t i c a sc i r -

Edema

Si se acumula líquido tisular en gra- dotelio de los capilares sanguíneos,co-

do tal que supera la capacidad de trans- mo consecuenciade acción mecánica o
porte de los vasos linfáticos, se produce por inflamación. Otra causa puede ser
aumento de volumen del tejido, o ede- una obstrucción venosa o un retorno ve-
ma. Desde el punto de vista histológico noso retardado. como ocurre en ciertas
se observan distancias superiores a las patologías cardíacas. También puede
normales entre los componentes del te- aparecer edema por obstrucción de las
jido conectivo. El edemá se puede deber vías linfáticas, por ejemplo, por células
al aumento de la permeabilidad del en- tumorales.

CAPITULO 15 APARATOCIRCULATOBIO 397

cundantes se diferencia¡ en tejido conec- mantiene despuésde la vida fetal y tiene
tivo y células musculares lisas. A conti- importancia, por ejemplo, en el creci-
nuación aparecen nucvos vasos sanguí- miento posnatal de los órganos,en proce-
neos por " gemación" a partir de los vasos sos de cicatrización (p. ej., de heridas) y
sanguíneospreexistentes.Esta gemación en eI crecimiento patológico con forma-
se presenta como un abultamiento de la ción de tumores.
pared capilar, que desde un principio Sistema de vías linfáticas. Los prime-
puede ser hueco o en ocasionesun bloque ros vasoslinfáticos aDarecena fines de la
macizo oue más tarde forma la luz. Este quinta semana de vida fetal. En aparien-
brote endotelial puede encontrar otros si- cia, el sistemade vías linfáticas se origina
milares y fusionarsecon ellos, por lo que con independencia del sistema venoso.
se creauna red de capilares,a través de la Los vasoslinfáticos se desarrollande mo-
cual puede circular lá sangre(hg. 1.5-27). do similar a los vasos sanguíneosy esta-
La capacidad para la neoformación de blecen después la comunicación con las
capilares sanguíneos o angiogénesis se venas.

398 APARATO CIRCULATORIO CAPíTU

 Angiogénesis, crecimiento y metástasis de fumores

Cuandolos tumores excedende 1-2 mm miento y la metástasis de tumores. La

de diámetro ya no se nutren mediante posibilidad de una inhibición terapéuti-
difusión y eI crecimiento ulterior impli- ca del crecimiento y la metástasistumo-
ca, en consecuencia,el establecimiento ral mediante e\ tratamiento con factores
de una irrigación sanguínea suficiente angiostóticosincentivó Ia investigación
mediante neogénesis de capilares o an- de la angiogénesisy en estudios experi-
giogénesis. Se ha demostrado además, mentales en animalesy clínicos algunos
que la angiogénesises importante para factoresdemostrarontener efectosposi-
Jo metástasis de tumores, es decir Ia di- tivos. Esto vale, en particular, para la
seminación a otros tejidos u órganos angiostatina, que en estudios con ani-
por la vía hematógena(a veces también males demostró inhibir la vasculariza-
por Ia vÍa linfática o por las cavidades ción y el crecimiento de metástasispul-
serosas).Existen evidencias de que cier- monares en ratones con sarcoma pul-
tos factores tienen efectos angiogenéti- monar de Lewis. Además, se demostró
cos o angiostáticos,y el equilibrio entre qué el interferón alfa puede causar la
las acciones de estos factores es funda- regresión completa dé hemangiomas
mental para el grado de angiogénesis que ponían en peligro la vida de lactan-
producido, tanto en condiciones nor- tes y de pacientescon sarcomade Kapo-
males como relacionados con el creci- si.

Cuestionario sobre aparato circulatorio

1. ¿Quécapa se encuentraen todas las 13. ¿Quétipos de vasosse incluyen en

partes del aparatocirculatorio? la denominación vasosde intercam-
2. Describala túnica media de Ia aorta. bio y en cuál de los tipos se produ-
3. Sólo hay un tipo celular en la túni- cen especialmenteintercambiosde
ca media de las a¡teriaselásticasy células?
musculares.¿Cuáles? 14. Describala estructurade una vena
4. ¿Cómose nutre la pared de las arte- grande,por ejemplo, Ia vena cava
rias elásticasy muscularesde ma- superior.
yor calibre? 15. ¿Cómose llaman las tres zonaspa-
5. ¿Quétipos de vasosse incluyen en rietales de la oared del corazón?
el sistemamicrovascula¡? 16. Describael aspectodel pericardio
6. Esquematicela conformación de un que se observacon el microscopio
dominio capilar. óotico.
7. ¿Cómose dénominan los tres tipos 17. ¿Quétipo de fibra muscular cardía-
de capilaresque se identifican por ca conduce los impulsos desdeel
su ultraestructura? nódulo auriculoventricular hacia
B. Describael aspectoultraestructural los ventrículos cardíacos?
de un capilar fenestrado. 18. ¿Dóndese encuentransobretodo
9. ¿Dóndese encuentransinusoidesy células mioendocrinasen el cora-
oué los caracteriza? zón y cómo se denomina la sustan-
10. ¿be qué formas pueden atravesarIa cia que secretan?
pared capilar el O, y el COr? 19. ¿Cómo"comienzan" los capilares
11. ¿Quétipo de vasosse denomina¡r linfáticos?
vasosde resistenciay por qué? 20. ¿Quées característicode la pared de
12. Nombre algunassustanciassinteti- los capilareslinfáticos, a diferencia
zadaspor las células endotelialesy de Ia pared de los capilaressanguí-
explique brevemente sus efectos. neos?

CAPITULO APARATOCIRCULATORIO 399

 Lecturas adicionales sugeridas
BouissouH, lulian M, PieraggiM-TH, Hansen PR, HoIm AM, Haunss S.
Maurel E, Thiers J-C,Louge L. Terapeutiskangiogenese.Et nyt
Structure of healthy and varicose behandlingsprincip ved voevsiskoe-
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4OO APARATOCIRCULATORIO CAPITL