Fisiología Del Gusto

EL GUSTO
La gustación, el sentido del gusto, es evocada por receptores que constan de papilas
gustativas. Estas Las papilas linguales y su corpúsculo gustativo asociados, constituyen la
mucosa especializada de la cavidad oral. Se describen cuatro tipos de papilas: filiformes,
fungiformes, caliciformes y foliadas.
 Papilas filiformes son las más pequeñas y más abundantes en los seres humanos. Son
proyecciones cónicas, alargadas de tejido conjuntivo. La función de las papilas es sólo
mecánica, no contienen papilas gustativas
 Papilas fungiformes: como su nombre lo indica, son proyecciones en forma de hongo
situadas en la superficie dorsal de la lengua. Se proyectan más arriba que las papilas
filiformes, entre las que se encuentran dispersas, y se ven a simple vista como
pequeños puntos rojos
 Las papilas caliciformes son estructuras grandes, en forma de cúpula que se
encuentran en la mucosa justo por delante del surco terminal
 Las papilas foliadas consisten en crestas bajas paralelas. Se producen en los bordes
laterales de la lengua.
(Fox y Ross)
BULBOS GUSTATIVOS
El órgano del gusto (sensitivo especializado) está constituido por unos 10 000 bulbos
gustativos que son corpúsculos ovoides que miden 50 a 70 μm. Se conocen cuatro tipos de
células morfológicamente diferentes dentro de cada bulbo gustativo: basales, oscuras,
claras, e intermedias; las últimas tres células se denominan tipos I, II y III del gusto. Son
neuronas sensitivas que reaccionan a estímulos del gusto o gustativos. Cada bulbo gustativo
tiene 50 a 100 células y los tres tipos celulares pudieran representar fasesde diferenciación de
las células del sentido del gusto, en desarrollo, y las células claras serían las más maduras.
Como otra posibilidad, cada tipo celular pudiera representar diferentes líneas celulares. Los
extremos apicales de las células del gusto poseen microvellosidades que envían proyecciones
al poro gustativo, pequeño orificio en la superficie dorsal de la lengua, en que las células
gustativas están expuestas al contenido de la boca. Cada bulbo gustativo recibe unas 50 fibras
nerviosas; por lo contrario, cada fibra nerviosa recibe impulsos de cinco bulbos, en promedio.
Las células basales provienen de las células epiteliales que rodean al bulbo gustativo. Se
diferencian en nuevas células; las antiguas son sustituidas en forma continua, y su vida media
es de unos 10 días. Si se secciona el nervio sensitivo, los bulbos en el que se distribuye se
degeneran y al final desaparecen. (Ganong)
En los corpúsculos gustativos se encuentran tres tipos celulares principales (Ross)
Células neuroepiteliales (sensoriales), que son las células más numerosas del receptor del
gusto. Estas células alargadas se extienden desde la lámina basal del epitelio hasta el poro
gustativo, a través del cual la superficie apical adelgazada de cada célula emite
microvellosidades. A la altura de su base, forman una sinapsis con la prolongación aferente de
neuronas sensitivas.
Células de sostén, que son menos abundantes. También son células alargadas que se
extienden desde la lámina basalhasta el poro gustativo. Al igual que las células
neuroepiteliales, éstas contienen microvellosidades en su superficie apical y poseen uniones
herméticas, pero no establecen sinapsis con las células nerviosas.
Células basales, que son células pequeñas situadas en la porción basal del corpúsculo
gustativo, cerca de la lámina basal. Son los citoblastos de los otros dos tipos celulares.
Las diferentes categorías de gusto se producen por diferentes sustancias químicas que entran
en contacto con las microvellosidades de estas células. Tradicionalmente se reconocen cuatro
categorías diferentes de gusto: salado, ácido, dulce y amargo. También hay una quinta
categoría de gusto que tiene poco tiempo de ser descubierta, denominada umami (un termino
japones para “sabroso”, relacionado con un sabor a carne)
Una persona puede percibir cientos de gustos diferentes. .Se supone que todos ellos no son
sino combinaciones de las sensaciones gustativas elementales, igual que todos los colores que
podemos ver constituyen combinaciones de los tres colores primarios.
SABOR AGRIO. El sabor agrio está causado por los ácidos, es decir, por la concentración del ion
hidrógeno, y la intensidad de esta sensación gustativa es aproximadamente proporcional al
logaritmo de esta concentración del ion hidrógeno. Esto es, cuanto más ácido sea un alimento,
más potente se vuelve dicha sensación.
SABOR SALADO. El sabor salado se despierta por las sales ionizadas, especialmente por la
concentración del ion sodio. La cualidad de este rasgo varía de una sal a otra, porque algunas
de ellas suscitan otras sensaciones gustativas además del sabor salado. Los cationes de las
sales, sobre todo los cationes sodio, son los principales responsables del gusto salado, pero los
aniones también contribuyen en menor medida.
SABOR DULCE. El sabor dulce no está ocasionado por una sola clase de sustancias químicas.
Entre los tipos de productos que lo originan figuran los azúcares, glicoles, alcoholes, aldehídos,
cuerpos cetónicos, amidas, ésteres, ciertos aminoácidos, algunas proteínas pequeñas, los
ácidos sulfónicos, los ácidos halogenados y las sales inorgánicas de plomo y berilio. Obsérvese
en concreto que la mayoría de las sustancias que generan el sabor dulce son compuestos
orgánicos. Resulta especialmente interesante que unas ligeras modificaciones en la estructura
química, como la incorporación de un simple radical, muchas veces pueden cambiar el
producto de dulce a amargo.
SABOR AMARGO. El sabor amargo, igual que el sabor dulce, no está originado por un único
tipo de agente químico. En este caso, una vez más las sustancias que lo suministran son casi
todas orgánicas. Dos clases particulares tienen una especial probabilidad de causar
sensaciones de sabor amargo:
1) las sustancias orgánicas de cadena larga que contienen nitrógeno

y 2) los alcaloides. Estos últimos comprenden muchosde los fármacos empleados en
medicamentos como la quinina,la cafeína, la estricnina y la nicotina.
SABOR UMAMI. Umami es una palabra japonesa (quesignifica «delicioso») utilizada para
designar una sensación gustativa agradable que resulta diferente desde el punto de vista
cualitativo de los sabores agrio, salado, dulce o amargo. Umami es el sabor dominante de los
alimentos que contienen l-glutamato, como los extractos cárnicos y el queso curado, y algunos
fisiólogos lo consideran una quinta categoría independiente
de estímulos gustativos primarios. Un receptor gustativo para el l-glutamato puede estar
relacionado con uno de los receptores glutamatérgicos expresado también en las sinapsis
neuronales del cerebro. Sin embargo, aún no están claros los mecanismos moleculares exactos
responsables del sabor umami.
(Guyton)
Aunque los científicos desde hace mucho tiempo creyeron que diferentes regiones de la
lengua estaban especializadas para sabores diferentes, ya no se piensa que esto sea cierto.
Todas las áreas de la lengua tienen la capacidad para responder a las cinco categorías de gusto.
(Fox) Recuadro amarillo de la diapositiva Ross
RECEPTORES DE LAS CINCO MODALIDADES DEL GUSTO: incluye los dos tipos principales
de receptores: los conductos controlados por ligandos (receptores ionotrópicos) y los GPCR
(metabotrópicos, acoplados a proteínas G). Los sabores salado y agrio se perciben por la
activación de los receptores ionotrópicos. Los sabores agrio, amargo y umami son percibidos
por activación de los receptores metabotrópicos. (Ganong)
EL SABOR AMARGO, DULCE Y UMAMI es detectado por unosdiferentes

receptores quimiosensoriales. (los receptores varian para cada sabor) Cada receptor es una
proteína transmembrana individual acoplada a su propia proteína G. Después de la activación
del receptor por la sustancia sápida, la proteína G estimula la enzima
fosfolipasa C, lo que conduce a un aumento de la producción
intracelular de inositol 1,4,5-trifosfato (IP3), una molécula segundo mensajero. El IP3 a su vez
activa conductos de Na+ específicos del gusto que permiten la entrada de iones Na+ y así se
despolariza la célula neuroepitelial. La despolarización de la membrana plasmática determina
la apertura de conductos de Ca2+ activados por voltaje en las células neuroepiteliales. El
aumento de la concentración de Ca2+ intracelular, ya sea por la entrada en la célula de Ca2+
extracelular (el efecto de la despolarización) o por su
liberación desde los depósitos intracelulares (por estimulación directa del IP3), produce la
liberación de moléculas de neurotransmisores, que generan impulsos nerviosos a lo
largo de las fibras nerviosas aferentes gustativas.
El mecanismo de la transducción puede ser similar en varios sabores (es decir, amargo o
dulce); pero es importante recordar que las células neuroepiteliales sólo expresan
selectivamente una clase de proteínas receptoras. Por lo tanto, los mensajes
acerca de lo amargo o lo dulce de los alimentos se transfieren al SNC a lo largo de diferentes
fibras nerviosas
EL SABOR ÁCIDO es generado por los protones H+ que seforman por la hidrólisis de los
compuestos ácidos. El H+ primero bloquea los conductos de K+ que se encargan de generar el
potencial de membrana celular que causa su despolarización. Además, los protones H+ entran
en la célula
a través conductos de Na+ sensibles a la amilorida y a través de conductos de especificación,
llamados PKD1L3 y PKD2L1, que se encuentran en las células neuroepiteliales dedicadas en
forma exclusiva a la transducción del saborácido. La entrada de H+ en la célula receptora activa
los conductos de Ca2+ sensibles al voltaje. La entrada del Ca2+ desencadena la migración de
las vesículas sinápticas, su fusión y la liberación del transmisor, lo cual provoca la generación
de potenciales de acción en fibras nerviosas sensoriales contiguas
EL SABOR SALADO que es estimulado por la sal de mesa (NaCl), en esencia deriva del gusto de
los iones de sodio. El Na+ entra en las células neuroepiteliales a través de los
conductos de Na+ sensibles a la amilorida específicos (los mismos que están involucrados en
la transmisión del sabor ácido). Estos conductos son diferentes de los conductos de Na+
sensibles al voltaje que generan potenciales de acción en las células nerviosas o musculares. La
entrada de Na+ en la célula receptora causa una despolarización
de su membrana y la activación de más conductos de Na+ sensibles al voltaje y conductos de
Ca2+ sensibles al voltaje. Como se describió antes, el ingreso de Ca2+ desencadena la
migración de las vesículas sinápticas y la liberación del neurotransmisor contenido en ellas, lo
que causa la estimulación de las fibras nerviosas gustativas. (Ross)
VIAS DEL GUSTO:

Las fibras sensitivas que provienen de los bulbos del gusto en los dos tercios anteriores de la
lengua transcurren en la cuerda del tímpano del nervio facial y las que provienen del tercio
posterior de la lengua llegan al tronco encefálico por medio del nervio glosofaríngeo. Las
fibras de otras áreas extralinguales (como la faringe) lleganv al tronco encefálico por medio
del nervio neumogástrico o vago. En cada lado, las fi bras gustativas mielínicas pero de
conducciónvrelativamente lenta que constituyen los tres nervios comentados, se unen en la
porción gustativa del núcleo del fascículo solitario (NTS, nucleus of the tractus solitarius) en el
bulbo raquídeo. A partir de dicho núcleo, los axones de neuronas de segundo orden ascienden
en el menisco medial ipsolateral y establecen proyeccionesvdirectas al núcleo posteromedial
(ventral) del tálamo.Desde el tálamo, los axones de las neuronas de tercer orden pasan a otras
que están en la ínsula anterior y el opérculo frontal de la corteza cerebral ipsolateral. La región
mencionada se encuentra en sentidorostral al área “facial” de la circunvolución poscentral,
que es probablemente la zona que media la percepción consciente del gusto y la
discriminación gustativa. (Ganong)
UMBRAL DEL GUSTOY DISCRIMINACION DE INTENSIDAD

La capacidad de los seres humanos para discriminar diferencias en la intensidad de los sabores,
a semejanza de la discriminación de intensidades por el olfato, es relativamente pequeña y
burda. Es necesario un cambio de 30% en la concentración de la sustancia por catar, para
detectar una diferencia de intensidad. El umbral del gusto denota la concentración mínima en
que se percibe una sustancia. Las concentraciones umbrales de sustancias a las cuales
reaccionan los bulbos gustativos varían con la sustancia particular . Las sustancias amargas
tienden a mostrar el umbral más bajo. Algunas sustancias tóxicas como la estricnina tienen un
sabor amargo, en concentraciones pequeñísimas, lo que evita la ingestión accidental de la
misma, que origina convulsiones letales.
El gusto presenta el fenómeno “de posreacción” y fenómenos de contraste, similares en

alguna forma a las imágenes visuales residuales y los contrastes. Algunos de ellos son
“artefactos” químicos, pero otros pueden ser fenómenos realmente centrales (del encéfalo).
En una planta se ha identificado una proteína modificadora del gusto, la miraculina, que al
aplicarla en la lengua hace que la proteína cambie el sabor ácido por dulce. Los animales,
incluidos los seres humanos, tienen aversiones particularmente intensas a alimentos nuevos si
después de consumirlos “se sienten mal”. La utilidad de tales aversiones en la supervivencia se
manifiesta en situaciones en que se evita la ingestión de tóxicos. (Ganong)

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1) las sustancias orgánicas de cadena larga que contienen nitrógeno

EL SABOR AMARGO, DULCE Y UMAMI es detectado por unosdiferentes

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El gusto presenta el fenómeno “de posreacción” y fenómenos de contraste, similares en

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