Evolución biológica

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Evolución biológica
Tree of Living Organisms 2
Árbol filogenético-simbiogenético
de los seres vivos
Temas clave
Introducción a la evolución
Antepasado común
Teoría científica
Prueba científica
Procesos y consecuencias
Genética de poblaciones
Variación
Diversidad
Mutación
Selección natural
Adaptación
Filogenia
Polimorfismo
Deriva genética
Flujo genético
Especiación
Radiación adaptativa
Cooperación
Coevolución
Evolución paralela
Extinción
Forma transicional
LUCA
Historia
Abiogénesis
Historia de la vida
Historia de la evolución
Críticas a la teoría evolutiva
Charles Darwin
El origen de las especies
Evolución humana
Evolución molecular
Campos y aplicaciones
Aplicaciones de la evolución
Estética evolutiva
Computación evolutiva
Ecología evolutiva
Ética evolutiva
Teoría evolutiva de juegos
Lingüística evolutiva
Medicina evolutiva
Neurociencia evolutiva
Fisiología evolutiva
Psicología evolucionista
Evolución experimental
La evolución biológica es el conjunto de cambios en caracteres fenotípicos y
genéticos de poblaciones biológicas a través de generaciones.1 Dicho proceso ha
originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de
un antepasado común.23 Los procesos evolutivos han producido la biodiversidad en
cada nivel de la organización biológica, incluyendo los de especie, población,
organismos individuales y molecular (evolución molecular),4 moldeados por
formaciones repetidas de nuevas especies (especiación), cambios dentro de las
especies (anagenesis) y desaparición de especies (extinción).5 Los rasgos
morfológicos y bioquímicos son más similares entre las especies que comparten un
ancestro común más reciente y pueden usarse para reconstruir árboles
filogenéticos.6 El registro fósil muestra rápidos momentos de especiación
intercalados con periodos relativamente largos de estasis mostrando pocos cambios
evolutivos durante la mayor parte de su historia geológica (equilibrio puntuado).7
Toda la vida en la Tierra procede de un último antepasado común universal que
existió hace aproximadamente 4250 millones de años.8910

La palabra "evolución" se utiliza para describir los cambios y fue aplicada por
primera vez en el siglo XVIII por un biólogo suizo, Charles Bonnet, en su obra
Consideration sur les corps organisés.1112 No obstante, el concepto de que la vida
en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya había sido formulado por
varios filósofos griegos,13 y la hipótesis de que las especies se transforman
continuamente fue postulada por numerosos científicos de los siglos XVIII y XIX, a
los cuales Charles Darwin citó en el primer capítulo de su libro El origen de las
especies.14 Algunos filósofos griegos antiguos contemplaron la posibilidad de
cambios en los organismos a través del tiempo.

Los naturalistas Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron de forma

independiente en 1858 que la selección natural era el mecanismo básico responsable
del origen de nuevas variantes genotípicas y en última instancia, de nuevas
especies.1516 Sin embargo, fue el propio Darwin en El origen de las especies,17
quien sintetizó un cuerpo coherente de observaciones y profundizó el mecanismo de
cambio llamado selección natural, lo que consolidó el concepto de la evolución
biológica hasta convertirlo en una verdadera teoría científica.3 Anteriormente, el
concepto de selección natural ya había sido aportado en el siglo ix por Al-Jahiz
(776-868), en su Libro de los animales, con postulados claves sobre la lucha por la
supervivencia de las especies, y la herencia de características exitosas mediante
reproducción.1819

Desde la década de 1940 la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin

y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la genética; por
eso se la denomina síntesis moderna o «teoría sintética».3 Según esta teoría, la
evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una población
a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes
mecanismos, tales como la selección natural, la deriva genética, la mutación y la
migración o flujo genético. La teoría sintética recibe en la actualidad una
aceptación general de la comunidad científica, aunque también algunas críticas como
el hecho de no incorporar el papel que tiene la construcción de nicho y la herencia
extragenetica. Los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biología
molecular, la genética del desarrollo o la paleontología han enriquecido la teoría
sintética desde su formulación, en torno a 1940.20

En el siglo XIX, la idea de que la vida había evolucionado fue un tema de intenso
debate académico centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas
de la evolución. La evolución como propiedad inherente a los seres vivos no es
materia de debate en la comunidad científica dedicada a su estudio;3 sin embargo,
los mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies se
hallan bajo intensa y continua investigación científica, surgiendo nuevas hipótesis
sobre los mecanismos del cambio evolutivo basadas en datos empíricos tomados de
organismos vivos.2122

Los biólogos evolutivos han continuado estudiando varios aspectos de la evolución

mediante la formulación de hipótesis, así como la construcción de teorías basadas
en evidencia de campo o laboratorio y en datos generados por los métodos de la
biología matemática y teórica. Sus descubrimientos han influido no solo en el
desarrollo de la biología, sino en muchos otros campos científicos e industriales,
incluidos la agricultura, la medicina y la informática.2324

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Índice
1 La evolución como un hecho probado
1.1 Evidencia del proceso evolutivo
1.2 El origen de la vida
1.3 La evolución de la vida en la Tierra
2 Historia del pensamiento evolucionista
2.1 Darwinismo
2.2 Neodarwinismo
2.3 Síntesis evolutiva moderna
3 Equilibrio puntuado
4 Teoría neutralista de la evolución molecular
5 Biología evolutiva del desarrollo
6 Síntesis evolutiva moderna
6.1 Variabilidad
6.1.1 Mutación
6.1.2 Recombinación genética
6.1.3 Genética de poblaciones
6.1.4 Flujo genético
6.1.5 Selección natural
6.1.6 Deriva genética
6.2 Las consecuencias de la evolución
6.2.1 Adaptación
6.2.2 Coevolución
6.2.3 Especiación
6.2.4 Extinción
6.3 Microevolución y macroevolución
6.4 Filogenia
6.4.1 Monofilia, parafilia y polifilia
7 Ampliación de la síntesis moderna
7.1 Paleobiología y tasas de evolución
7.2 Causas ambientales de las extinciones masivas
7.3 Selección sexual y altruismo
7.4 Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio puntuado
7.5 La síntesis de la biología del desarrollo y la teoría de la evolución
7.6 Microbiología y transferencia horizontal de genes
7.7 Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas
7.8 Origen de la reproducción sexual
7.9 Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia
8 Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la teoría sintética
8.1 Otras hipótesis minoritarias
9 Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo
9.1 Observación directa del proceso evolutivo en bacterias
9.2 Simulación computarizada del proceso de evolución biológica
10 Impacto de la teoría de la evolución
10.1 Evolución y política
10.2 Evolución y religión
11 Véase también
12 Referencias
13 Bibliografía
14 Enlaces externos
14.1 En español
14.2 En inglés
La evolución como un hecho probado
La evolución es tanto un "hecho" (una observación, medición u otra forma de
evidencia) como una "teoría" (una explicación completa de algún aspecto de la
naturaleza que está respaldada por una gran cantidad de evidencia). La National
Academies of Sciences, Engineering, and Medicine afirma que la teoría de la
evolución es "una explicación científica que ha sido probada y confirmada tantas
veces que ya no existe una razón de peso para seguir probándola o buscando ejemplos
adicionales".25

Evidencia del proceso evolutivo

La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que los
científicos han reunido para demostrar que la evolución es un proceso
característico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra
descienden de un último antepasado común universal.26 Las especies actuales son un
estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles de complejidad
biológica son el producto de una larga serie de eventos de especiación y de
extinción.27

La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de unas características

simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la
biogeografía: tanto Charles Darwin como Alfred Russell Wallace se percataron de que
la distribución geográfica de especies diferentes depende de la distancia y el
aislamiento de las áreas que ocupan, y no de condiciones ecológicas y
climatológicas similares, como sería de esperar si las especies hubieran aparecido
al mismo tiempo ya adaptadas a su medio ambiente. Posteriormente, el descubrimiento
de la tectónica de placas fue muy importante para la teoría de la evolución, al
proporcionar una explicación para las similitudes entre muchos grupos de especies
en continentes que se encontraban unidos en el pasado.28 Segundo, la diversidad de
la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente
únicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes
morfológicas. Así, cuando se comparan los órganos de los distintos seres vivos, se
encuentran semejanzas en su constitución que señalan el parentesco que existe entre
especies diferentes. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los órganos
en homólogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y análogos, si
tienen diferente origen embrionario y evolutivo, pero la misma función. Los
estudios anatómicos han encontrado homología en muchas estructuras superficialmente
tan diferentes como las espinas de los cactos y las trampas de varias plantas
insectívoras que indican que son simplemente hojas que han experimentado
modificaciones adaptativas.29 Los procesos evolutivos explican asimismo la
presencia de órganos vestigiales, que están reducidos y no tienen función aparente,
pero que muestran claramente que derivan de órganos funcionales presentes en otras
especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en
algunas serpientes.3

La embriología, a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de

distintas clases de animales, ofrece otro conjunto de indicios del proceso
evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos
organismos muestran características comunes que sugieren la existencia de un patrón
de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, sugiere la existencia de un
antepasado común. El hecho de que los embriones tempranos de vertebrados como los
mamíferos y aves posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme
avanza el desarrollo, puede explicarse si se hallan emparentados con los peces.30
Otro grupo de pistas proviene del campo de la sistemática. Los organismos pueden
ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados
jerárquicamente, muy similares a un árbol genealógico.3117 Si bien las
investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de
genes, este árbol de la vida puede ser más complicado que lo que se pensaba, ya que
muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente
relacionadas.3233

Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia
evolutiva. Los fósiles, conjuntamente con la anatomía comparada de los organismos
actuales, constituyen la evidencia paleontológica del proceso evolutivo. Mediante
la comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los
paleontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin
embargo, la investigación paleontológica para buscar conexiones evolutivas tiene
ciertas limitaciones. De hecho, es útil solo en aquellos organismos que presentan
partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Más aún, ciertos
otros organismos, como los procariotas ―las bacterias y arqueas― presentan una
cantidad limitada de características comunes, por lo que sus fósiles no proveen
información sobre sus ancestros.34

Un método más reciente para probar el proceso evolutivo es el estudio de las

similitudes bioquímicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las células
utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos.35 El desarrollo de
la genética molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de
cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies
a través del reloj molecular basado en las mutaciones acumuladas en el proceso de
evolución molecular.36 Por ejemplo, la comparación entre las secuencias del ADN del
humano y del chimpancé ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y
ha ayudado a elucidar cuándo existió el ancestro común de ambas.37

El origen de la vida
Artículo principal: Abiogénesis
El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que no
es abordado por la teoría de la evolución; pues esta última solo se ocupa del
cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las
moléculas orgánicas de las que estos proceden.38

No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida,
y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del
origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las
macromoléculas, debido a que el consenso científico actual es que la compleja
bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas simples, si bien
persisten las controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas.39 Sin embargo,
los científicos están de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten
ciertas características ―incluyendo la presencia de estructura celular y de código
genético― que estarían relacionadas con el origen de la vida.40

Tampoco está claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida

(protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la
naturaleza del último antepasado común universal.4142 Las bacterias y arqueas, los
primeros organismos que dejaron una huella en el registro fósil, son demasiado
complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.43 La falta de
indicios geoquímicos o fósiles de organismos anteriores ha dejado un amplio campo
libre para las hipótesis. Aunque no hay consenso científico sobre cómo comenzó la
vida, se acepta la existencia del último antepasado común universal porque sería
prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado
de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos
los organismos vivos.3544
Se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido moléculas
autorreplicantes como el ARN,45 o ensamblajes de células simples denominadas
nanocélulas.46 Los científicos han sugerido que la vida surgió en respiraderos
hidrotermales en las profundidades del mar, géiseres o fumarolas durante el Hádico.
Una hipótesis alternativa es la del comienzo de la vida en otras partes del
Universo, desde donde habría llegado a la Tierra en cometas o meteoritos, en el
proceso denominado panspermia.47

La evolución de la vida en la Tierra

Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro

común en el centro. Los tres dominios están coloreados de la siguiente forma; las
bacterias en azul, las arqueas en celeste y los eucariotas de color verde.
Artículo principal: Historia de la vida
Detallados estudios químicos basados en isótopos de carbono de rocas del eón
Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra
probablemente hace más de 4250 millones de años, al final del eón Hádico, y hay
claros indicios geoquímicos ―tales como la presencia en rocas antiguas de isótopos
de azufre producidos por la reducción microbiana de sulfatos― que indican su
presencia en la era Paleoarcaica, hace tres mil cuatrocientos setenta millones de
años.48 Los estromatolitos ―capas de roca producidas por comunidades de
microorganismos― más antiguos se reconocen en estratos de 3700 millones de años,49
mientras que los microfósiles filiformes más antiguos, morfológicamente similares a
cianobacterias, se encuentran en estratos de sílex de 3500 millones de años
hallados en Australia.505152

Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los lípidos de la membrana

plasmática y del resto de la célula ―denominados «biomarcadores»― confirman que
ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace
más de 2700 millones de años. Estos microbios fotoautótrofos liberaban oxígeno, que
comenzó a acumularse en la atmósfera hace aproximadamente 2200 millones de años y
transformó definitivamente la composición de esta.5352 La aparición de una
atmósfera rica en oxígeno tras el surgimiento de organismos fotosintéticos puede
también rastrearse por los depósitos laminares de hierro y las bandas rojas de los
óxidos de hierro posteriores. La abundancia de oxígeno posibilitó el desarrollo de
la respiración celular aeróbica, que emergió hace aproximadamente 2000 millones de
años.54

Desde la formación de estas primeras formas de vida compleja, los procariotas, hace
4250 millones de años,5556 pasaron miles de millones de años sin ningún cambio
significativo en la morfología u organización celular en estos organismos,57 hasta
que surgieron los eucariotas a partir de la integración de una arquea del clado
Asgard y una alfaproteobacteria formando una asociación cooperativa denominada
endosimbiosis.5859 Los eucariotas cladisticamente se consideran un clado más dentro
de las arqueas.60 Las bacterias incorporadas a las células hospedantes arqueanas,
iniciaron un proceso de coevolución, por el cual las bacterias originaron las
mitocondrias o hidrogenosomas en los eucariotas.61 También se postula que un virus
gigante de ADN similar a los poxvirus originó el núcleo de las células eucariotas
al haberse incorporado el virus dentro de la célula donde en lugar de replicarse y
destruir la célula huésped, permanecería dentro de la célula originando
posteriormente el núcleo y dando lugar a otras innovaciones genómicas. Esta teoría
es conocida como la "eucariogénesis viral".6263 La evidencia tanto molecular como
paleontológica indica que las primeras células eucarióticas surgieron hace unos
2309 millones o antes.64

Un segundo evento independiente de endosimbiosis se dio hace 1500-1600 millones de

años64 que llevó a la formación de los cloroplastos a partir de una cianobacteria y
un protozoo los cuales darían origen a las algas rojas y algas verdes,
posteriormente de algas verdes que lograron salir del medio acuático evolucionaron
las plantas durante el Cámbrico. Por otra parte, las otras algas como las diatomeas
o las algas pardas obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis secundarias entre
protozoos con algas rojas o verdes, pero evolutivamente no están emparentadas con
las algas rojas o verdes.6566

La vida pluricelular surgió de la unión colonial de microorganismos al lograr

formar órganos, tejidos y cuerpo fructíferos. De acuerdo con análisis moleculares y
estructurales, los animales se originaron de una unión colonial de protozoos
similares a los coanoflegelados formando coronas de microvellosidades y con una
tendencia a la especialización celular, los coanoflagelados son protozoos similares
a los espermatozoides animales y a las células de tipo coanocito que presentan
algunos animales que genéticamente son los protistas más cercanos a los animales.
Los hongos evolucionaron de protozoos parasitarios ameboides que por causa de su
parasitismo perdieron la fagocitosis, reemplazandola por la osmosis y que tuvieron
la tendencia a formar colonias filamentosas. Los hongos y los animales son los
reinos de la naturaleza genéticamente más cercanos entre sí y se los agrupa en el
clado Opisthokonta junto con los protozoos más cercanos a ellos. Además sus células
son uniflageladas y opistocontas similar a los espermatozoides. Aunque los hongos
más evolucionados como las setas o los mohos carecen de flagelos en sus células,
este se conserva en los hongos más primitivos como los quitridios o los
microsporidios, por lo que los hongos evolucionaron de ancestros similares a los de
los animales.676869 Los mohos mucilaginosos podrían ser un mejor modelo de como se
puede transitar de la vida unicelular a la pluricelular, ya que ciertas amebas
plasmodiales pueden agruparse entre sí en colonias y forman un cuerpo fructífero
capaz de deslizarse por el suelo. Por otro lado, las mixobacterias cuando se
agrupan entre sí en colonias pueden formar pequeños cuerpos fructíferos como las
amebas, por tanto esto demuestra que la pluricelularidad no solo se puede ganar en
los eucariotas, sino también en los procariotas.

Los fósiles más antiguos que se considerarían eucariotas correspoden a la biota

francevillense de 2100 millones de años que probablemente fueron mohos
mucilaginosos que representarían los primeros indicios de vida pluricelular. Los
organismos midieron alrededor de 12 cm y consistían en discos planos con una
morfología característica e incluía individuos circulares y alargados. En ciertos
aspectos son parecidos a algunos organismos de la Biota Ediacara. Además según los
estudios científicos podían tener un estado de vida pluricelular y uno unicelular,
ya que se desarrollarían de agregados celulares capaces de formar cuerpos
fructíferos plasmodiales.7071527273

La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares,

bacterias y arqueas hasta hace aproximadamente 580 millones de años, momento en el
que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los océanos en el período
denominado Ediacárico. Estos organismos son conocidos como la Biota del periodo
Ediacárico.557475

Es posible que algunos organismos ediacáricos estuvieran estrechamente relacionados

con grupos que predominaron más adelante, como los poríferos o los cnidarios.76 No
obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en
estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que la biota de Ediacara
representa una rama completamente extinta, un «experimento fallido» de la vida
multicelular, y que la vida multicelular posterior volvió a evolucionar más tarde a
partir de organismos unicelulares no relacionados.75 En cualquier caso, la
evolución de los organismos pluricelulares ocurrió en múltiples eventos
independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas,
cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.77

Poco después de la aparición de los primeros organismos multicelulares, una gran

diversidad de formas de vida apareció en un período de diez millones de años, en un
evento denominado explosión cámbrica, un lapso breve en términos geológicos, pero
que implicó una diversificación animal sin paralelo documentada en los fósiles
encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canadá. Durante este período, la
mayoría de los filos animales actuales aparecieron en los registros fósiles, como
así también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se extinguieron.
La mayoría de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante
este período.78

Entre los posibles desencadenantes de la explosión cámbrica se incluye la

acumulación de oxígeno en la atmósfera debido a la fotosíntesis.7980

Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la
tierra y les siguieron rápidamente los artrópodos y otros animales.81

Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones

de años, seguidos por los primeros amniotas, y luego por los mamíferos, hace unos
200 millones de años, y las aves, hace 150 millones de años. Sin embargo, los
organismos microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente,
continúan siendo la forma de vida predominante en la Tierra, ya que la mayor parte
de las especies y la biomasa terrestre está constituida por procariotas.51

Historia del pensamiento evolucionista

Artículo principal: Historia del pensamiento evolucionista

Infografía que resume la historia del pensamiento evolucionista.

Anaximandro, filósofo griego, ofreció una idea más elaborada y mantuvo que «la base
de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas
materiales conocidas comúnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en
otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y
proporción».82

Aristóteles, clasificó a los animales de acuerdo con una "escala natural".

Varios filósofos griegos de la antigüedad contemplaron la posibilidad de cambios en
los organismos vivos a través del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) sugirió
que los primeros animales vivían en el agua y que dieron origen a los animales
terrestres.83 Empédocles (ca. 490-430 a. C.) escribió que los primeros seres vivos
provenían de la tierra y las especies surgieron mediante procesos naturales sin un
organizador o una causa final.84 Tales propuestas sobrevivieron hasta la época
romana. El poeta y filósofo Lucrecio, siguió a Empédocles en su obra maestra De
rerum natura (Sobre la naturaleza de las cosas) donde el universo funciona a través
de mecanismos naturalistas, sin ninguna intervención sobrenatural.858687 Si la
visión mecanicista se encuentra en estos filósofos, la teleológica ocurre en
Heráclito, quien concibe el proceso como un desarrollo racional, de acuerdo con el
Logos. El desarrollo, así como el proceso de convertirse, en general, fue negado
por los filósofos eleáticos.88

Las obras de Aristóteles (384-322 a. C.), el primer naturalista cuyo trabajo se ha

conservado con detalle, contienen observaciones e interpretaciones muy sagaces, si
bien mezcladas con mitos y errores diversos que reflejan el estado del conocimiento
en su época;89 es notable su esfuerzo en exponer las relaciones existentes entre
los seres vivos como una scala naturae ―tal como se describe en Historia animalium―
en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerárquica,
«escalera de la vida» o «cadena del Ser», ordenados según la complejidad de sus
estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y
capacidad de movimiento descritos como «organismos superiores».9091 En contraste
con estos puntos de vista materialistas, el aristotelismo consideraba todas las
cosas naturales como actualizaciones de posibilidades naturales fijas, conocidas
como formas.92 Esto era parte de una comprensión teleológica de la naturaleza en la
que todas las cosas tienen un papel destinado a jugar en un orden cósmico divino.
Toda la transición de potencialidad a actualidad (dedynamis a entelecheia) no es
más que una transición de lo inferior a lo superior, a lo perfecto, a lo Divino.
Aristóteles criticó la teoría evolutiva materialista de Empédocles, en la que
accidentes azarosos pudieran conducir a resultados ordenados,93 sin embargo, no
argumenta que las especies no puedan cambiar o extinguirse94 y aceptó que nuevos
tipos de animales pueden ocurrir en casos muy raros.9596

Los estoicos siguieron a Heráclito y Aristóteles en las líneas principales de su

física. Con ellos, todo el proceso se lleva a cabo de acuerdo a los fines de la
Divinidad.88 Las variaciones de esta idea se convirtieron en la comprensión
estándar de la Edad Media y se integraron al cristianismo.97 San Agustín toma una
visión evolutiva como base para su filosofía de la historia.98 Erigena y algunos de
sus seguidores parecen enseñar una especie de evolución.88 Tomás de Aquino no
detectó ningún conflicto en un universo divinamente creado y desarrollado con el
tiempo a través de mecanismos naturales, argumentando que la autonomía de la
naturaleza era signo de Dios (Quinta vía).99

Algunos antiguos pensadores chinos expresaron igualmente la idea de que las

especies biológicas cambian. Zhuangzi, un filósofo taoísta que vivió alrededor del
siglo IV a. C., mencionó que las formas de vida tienen una habilidad innata o el
poder (hua 化) para transformarse y adaptarse a su entorno.100

Según Joseph Needham, el taoísmo niega explícitamente la inmutabilidad de las

especies biológicas y los filósofos taoístas especularon que las mismas
desarrollaron diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el
taoísmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en
un estado de «constante transformación», en contraste con la visión más estática de
la naturaleza típica del pensamiento occidental.101

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck

Alfred Russel Wallace en 1895

Si bien la idea de la evolución biológica ha existido desde épocas remotas y en
diferentes culturas —por ejemplo, en la sociedad musulmana la esbozaron en el siglo
IX Al-Jahiz y en el siglo XIII Nasir al-Din al-Tusi respectivamente—,102 la teoría
moderna no se estableció hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribución
de científicos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.103

En el siglo XVII, el nuevo método de la ciencia moderna rechazó el enfoque

aristotélico, la idea de las causas finales. Buscó explicaciones de los fenómenos
naturales en términos de leyes físicas que eran las mismas para todas las cosas
visibles y que no requerían la existencia de ninguna categoría natural fija u orden
divino cósmico. En biología, sin embargo, persistió durante más tiempo la
teleología, es decir, la visión según la cual existen fines en la naturaleza. Este
nuevo enfoque tardó en arraigarse en las ciencias biológicas, el último bastión del
concepto de tipos naturales fijos.104 John Ray aplicó uno de los términos
anteriormente más generales para los tipos naturales fijos, "especies", a los tipos
de plantas y animales, pero identificó estrictamente cada tipo de ser vivo como
especie y propuso que cada especie pudiera definirse por las características que
perpetuaban ellos mismos generación tras generación.105 La clasificación biológica
introducida por Carlos Linneo en 1735 reconoció explícitamente la naturaleza
jerárquica de las relaciones entre especies, pero aún consideraba a las especies
como fijas según un plan divino.106

En el siglo XVIII, la oposición entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos

autores, por ejemplo, admitieron la transformación de las especies a nivel de
géneros, pero negaban la posibilidad de que cambiaran de un género a otro. Otros
naturalistas hablaban de «progresión» en la naturaleza orgánica, pero es muy
difícil determinar si con ello hacían referencia a una transformación real de las
especies o se trataba, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la
scala naturae.107 Entre los filósofos alemanes, Herder estableció la doctrina de un
desarrollo continuo en la unidad de la naturaleza, de lo inorgánico a lo orgánico,
de la piedra a la planta, de la planta al animal y del animal al hombre. Kant
también se menciona a menudo como uno de los primeros maestros de la teoría moderna
de la descendencia.88

Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788 ) sugirió que las especies podrían

degenerar en diferentes organismos, y Erasmus Darwin (1731-1802) propuso que todos
los animales de sangre caliente podrían haber descendido de un solo microorganismo
(o "filamento").108

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución o

"transmutación"109 y propuso que los organismos, es toda su variedad, habían
evolucionado desde formas simples creadas por Dios104 y postuló que los
responsables de esa evolución habían sido los propios organismos por su capacidad
de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades
en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarían una modificación de los
mismos que sería heredable. Se apoyó para la formulación de su teoría en la
existencia de restos de formas intermedias extintas.13 Con esta teoría Lamarck se
enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas y
permanecían inmutables desde su creación y también se opuso al influyente Georges
Cuvier (1769-1832) que justificaba la desaparición de las especies no porque fueran
formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de
formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos
sufridos por la Tierra.110111 Mientras tanto, las ideas de John Ray y de diseño
benevolente habían sido desarrolladas por William Paley en la Teología Natural
(1802), que propuso adaptaciones complejas como evidencia del diseño divino y quien
fue admirado por Charles Darwin.112113

Portada de El origen de las especies

No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin
cuando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. Una carta de
Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección
natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces
se les concede a ambos el crédito por la teoría de la evolución, llamándola también
teoría de Darwin-Wallace.91

Un debate particularmente interesante en el campo evolutivo fue el que sostuvieron

los naturalistas franceses Georges Cuvier y Étienne Geoffroy Saint-Hilaire en el
año 1830. Ambos discrepaban en los criterios fundamentales para describir las
relaciones entre los seres vivos; mientras Cuvier se basaba en características
anatómicas funcionales, Geoffroy daba más importancia a la morfología. La
distinción entre función y forma trajo consigo el desarrollo de dos campos de
investigación, conocidos respectivamente como anatomía funcional y anatomía
trascendental. Gracias al trabajo del anatomista británico Richard Owen, los dos
puntos de vista empezaron a reconciliarse, proceso completado en la teoría de la
evolución de Darwin.114115

A pesar de que la teoría de Darwin sacudió profundamente la opinión científica con

respecto al desarrollo de la vida, llegando incluso tener influencias sociales, no
pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y además la
propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no
satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del siglo XIX y
comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.116

Cuando alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo que Gregor Mendel llevó a
cabo a fines del siglo XIX sobre la naturaleza de la herencia, se estableció una
discusión entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos
(Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría
de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación continua
que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos
fueron conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y
estadístico Ronald Fisher.110Este enfoque combinado, que aplica un modelo
estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a
conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la
evolución.117

En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery,

MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido
desoxirribonucléico (ADN) como el «principio transformador» responsable de la
transmisión de la información genética.118 En 1953, Francis Crick y James Watson
publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la
investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos avances iniciaron la
era de la biología molecular y condujeron a la interpretación de la evolución como
un proceso molecular.[cita requerida]

A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la

evolución molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva
génica como el principal mecanismo de la evolución. Hasta la fecha continúan los
debates en esta área de investigación. Uno de los más importantes es acerca de la
teoría del equilibrio puntuado, una teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen
Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.119

Darwinismo
Artículo principal: Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teoría de la evolución por selección natural.

Fotografía de Julia Margaret Cameron.
Esta etapa del pensamiento evolutivo se inicia con la publicación en agosto de 1858
de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,15 al que siguió en 1859 el libro de
Darwin El origen de las especies, en el que designa el principio de la selección
natural como el principal motor del proceso evolutivo y acepta la tesis lamarckiana
de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad
biológica; por este motivo, aunque Wallace rechazaba el lamarckismo, se acepta la
denominación de «Lamarck-Darwin-Wallace» para referirse a este estadio.3

Darwin usó la expresión "descendencia con modificación" en lugar de "evolución". En

parte influenciado por Un ensayo sobre el principio de población (1798) de Thomas
Malthus, Darwin señaló que el crecimiento de la población conduciría a una "lucha
por la existencia" en la que prevalecían variaciones favorables mientras otros
perecían.120 En cada generación, muchos descendientes no logran sobrevivir a una
edad de reproducción debido a los recursos limitados. Esto podría explicar la
diversidad de plantas y animales de un ancestro común a través del funcionamiento
de las leyes naturales de la misma manera para todos los tipos de organismos.121

MENÚ0:00
Lectura del primer párrafo de la sección Darwinismo
El origen de las especies contenía «una muy ingeniosa teoría para explicar la
aparición y perpetuación de las variedades y de las formas específicas en nuestro
planeta» según palabras del prólogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William
Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo presentó por primera vez la
hipótesis de la selección natural. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones
fundamentales:

todos los organismos producen más descendencia de la que el ambiente puede

sostener;
existe una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los
caracteres;
la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha «por la vida» (según
Darwin) o «por la existencia» (según Wallace);
se produce descendencia con modificaciones heredables
y como resultado, se originan nuevas especies.122
Darwin desarrolló su teoría de la "selección natural" a partir de 1838 y estaba
escribiendo su "gran libro" sobre el tema cuando Alfred Russel Wallace le envió una
versión de prácticamente la misma teoría en 1858. Sus documentos separados se
presentaron juntos en una reunión de 1858 del Sociedad Linneana de Londres.123
Lyell y Hooker reconocieron a Darwin como el primero en formular las ideas
presentadas en el trabajo conjunto, adjuntando como prueba un ensayo de Darwin de
1844 y una carta que envió a Asa Gray en 1857, ambos publicados junto con un
artículo de Wallace. Un análisis comparativo detallado de las publicaciones de
Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este último fueron más
importantes de lo que usualmente se suele reconocer,124125 Thomas Henry Huxley
aplicó las ideas de Darwin a los humanos, utilizando la paleontología y la anatomía
comparada para proporcionar pruebas sólidas de que los humanos y los simios
compartían un ancestro común.126

Treinta años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una serie
de conferencias bajo el título de «Darwinism» que tratan los mismos temas que ya
había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran
desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleció en 1882.127 Sin embargo, en su
Origen de las especies', Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de
observaciones que solidificó el concepto de la evolución de la vida en una
verdadera teoría científica ―es decir, en un sistema de hipótesis―.128

La lista de las propuestas de Darwin presentadas en esta obra se expone a

continuación:3
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos
de la naturaleza.
2. Toda la vida evolucionó a partir de una o de pocas formas simples de organismos.

3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la

selección natural.

4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración.

5. Los taxones superiores (géneros, familias, etc.) evolucionan a través de los

mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies.

6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, más estrechamente relacionados

se hallan entre sí y más corto es el tiempo de su divergencia desde el último
ancestro común.

7. La extinción es principalmente el resultado de la competencia interespecífica.

8. El registro geológico es incompleto: la ausencia de formas de transición entre

las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento
actual.
El gran logro de Darwin fue demostrar que es posible explicar teleología aparente
en términos no-teleológicos o términos causales corrientes. La vida no es
direccional, no está encaminada de antemano.104

Neodarwinismo
Véase también: Barrera Weismann
Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés
George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.129El término
describe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al
citólogo y zoólogo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 aportó
evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postuló que el
desarrollo del organismo no influye en el material hereditario y que la
reproducción sexual en cada generación introduce nuevas variaciones en la población
de individuos. La selección natural, entonces, puede actuar sobre la variabilidad
de la población y determina el curso del cambio evolutivo.130El neodarwinismo
enriqueció el concepto original de Darwin, al destacar el origen de las variaciones
entre individuos y excluir la herencia lamarckiana como una explicación viable del
mecanismo de herencia. Wallace, quien popularizó el término «darwinismo» en
1889,127 incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por
consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.3

Síntesis evolutiva moderna

Artículo principal: Síntesis evolutiva moderna

Julian Huxley dio su nombre en 1942 a la teoría sintética de la evolución, que hoy
es ampliamente aceptada en la comunidad científica.
Este sistema de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950.131En
contraste con el neodarwinismo de Weismann y Wallace, que daba primacía a la
selección natural y postulaba la genética mendeliana como el mecanismo de
transmisión de caracteres entre generaciones, la teoría sintética incorporó datos
de campos diversos de la biología, como la genética molecular, la sistemática y la
paleontología e introdujo nuevos mecanismos para la evolución. Por estas razones,
se trata de diferentes teorías aunque a veces se usen los términos
indistintamente.132133134

De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos

básicos de la teoría sintética están basados esencialmente en el contenido de seis
libros, cuyos autores fueron: el naturalista y genetista ruso americano Theodosius
Dobzhansky (1900-1975); el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr
(1904-2005); el zoólogo británico Julian Huxley (1887-1975); el paleontólogo
americano George G. Simpson (1902-1984); el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900-
1990) y el botánico estadounidense George Ledyard Stebbins (1906-2000).133

Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñados por Julian
Huxley en su libro Evolución: la síntesis moderna (1942), en el que también
introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase «estudio de la
evolución».135136De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía
ser considerada el problema más central y el más importante de la biología y cuya
explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la
ciencia, desde la ecología, la genética, la paleontología, la embriología, la
sistemática hasta la anatomía comparada y la distribución geográfica, sin olvidar
los de otras disciplinas como la geología, la geografía y las matemáticas».137

La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente

proporciona explicaciones y modelos matemáticos de los mecanismos generales de la
evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como
cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y
comprobación experimental.[cita requerida]

Los entes dónde actúa la evolución son las poblaciones de organismos y no los
individuos. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la síntesis moderna, lo
expresó la evolución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la
composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos
corresponde a la genética poblacional».138 Esta idea llevó al «concepto biológico
de especie» desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se
entrecruzan y que está reproductivamente aislada de otras comunidades.139140
La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales
se produce por la recombinación genética ―reorganización de segmentos de cromosomas
durante la reproducción sexual— y por las mutaciones aleatorias. La cantidad de
variación genética que una población de organismos con reproducción sexual puede
producir es enorme. Considérese la posibilidad de un solo individuo con un número
«N» de genes, cada uno con solo dos alelos. Este individuo puede producir 2N
espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción
sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de
las 4N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada progenitor tiene 150
genes con dos alelos cada uno ―una subestimación del genoma humano―, cada uno de
los padres puede dar lugar a más de 1045 gametos genéticamente diferentes y más de
1090 descendientes genéticamente diferentes.[cita requerida]
La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la
evolución fenotípica. En ambientes cambiantes, la selección direccional es de
especial importancia, porque produce un cambio en la media de la población hacia un
fenotipo nuevo que se adapta mejor a las condiciones ambientales alteradas. Además,
en las poblaciones pequeñas, la deriva génica aleatoria ―la pérdida de genes del
acervo genético― puede ser significativa.[cita requerida]
La especiación puede definirse como «un paso en el proceso evolutivo (en el que)
las formas... se vuelven incapaces de hibridarse».141 Se han descubierto y
estudiado en profundidad diversos mecanismos de aislamiento reproductivo. Se cree
que el aislamiento geográfico de la población fundadora es responsable del origen
de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados y es probable que la
especiación alopátrica ―evolución divergente de poblaciones que están
geográficamente aisladas unas de otras― sea el mecanismo de especiación
predominante en el origen de muchas especies de animales.142 Sin embargo, la
especiación simpátrica ―la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico―
también está documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares,
los insectos, los peces y las aves.143
Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir,
las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio
de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica.[cita
requerida]
La macroevolución ―la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la
aparición de taxones superiores― es un proceso gradual, paso a paso, que no es más
que la extrapolación de la microevolución ―el origen de las razas y variedades, y
de las especies―.[cita requerida]
Equilibrio puntuado
Esta sección es un extracto de Equilibrio puntuado[editar]
Equilibrio interrumpido.svg
En biología evolutiva, la teoría del equilibrio puntuado,144 también denominado
equilibrio interrumpido, es una teoría que propone que una vez que una especie
aparece en el registro fósil, la población se estabiliza, mostrando pocos cambios
evolutivos durante la mayor parte de su historia geológica.145 Este estado de
cambio morfológico mínimo o nulo se llama estasis. Según la teoría, los cambios
evolutivos significativos son eventos raros y geológicamente rápidos de especiación
ramificada llamados cladogénesis. La cladogénesis es el proceso por el cual una
especie se divide en dos especies distintas, en lugar de transformarse gradualmente
en otra.146

El equilibrio puntuado se contrasta comúnmente con el gradualismo filético, la idea

de que la evolución ocurre generalmente de manera uniforme y por la transformación
constante y gradual de linajes completos (llamada anagenesis). Desde este punto de
vista, la evolución se considera generalmente gradual y continua.147148

En 1972, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould desarrollaron esta
teoría en un histórico artículo titulado «Punctuated equilibria: an alternative to
phyletic gradualism» («Equilibrios puntuados: una alternativa al gradualismo
filético»).149 El artículo se basó en el modelo de especiación geográfica de Ernst
Mayr,150 las teorías de la homeostasis genética y del desarrollo de Michael
Lerner,151 y su propia investigación empírica.152153 Eldredge y Gould propusieron
que el grado de gradualismo comúnmente atribuido a Charles Darwin154 es
prácticamente inexistente en el registro fósil, y que la estasis domina la historia
de la mayoría de las especies fósiles. La hipótesis del pulso de cambio de
Elisabeth Vrba apoya la teoría de Eldredge y Gould.
Teoría neutralista de la evolución molecular
Esta sección es un extracto de Teoría neutralista de la evolución molecular[editar]
La teoría neutralista de la evolución molecular establece que la gran mayoría de
los cambios evolutivos a nivel molecular son causados por la deriva genética de
mutantes neutros en cuanto a la selección natural.155 La teoría fue propuesta por
Motoo Kimura en 1968 y descrita en detalle en 1983 en su libro The Neutral Theory
of Molecular Evolution, y aunque fue recibida por algunos como un argumento contra
la teoría de Darwin de la evolución por medio de la selección natural, Kimura
mantuvo (con el acuerdo de la mayoría de quienes trabajan en biología evolutiva)
que las dos teorías son compatibles: "La teoría no niega el papel de la selección
natural en la determinación del curso de la evolución adaptativa". En cualquier
caso, la teoría atribuye un gran papel a la deriva genética.

Biología evolutiva del desarrollo

Esta sección es un extracto de Biología evolutiva del desarrollo[editar]

Dibujos de embriones de Ernst Haeckel

La biología evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del inglés
evolutionary developmental biology) es un campo de la biología que compara el
proceso de desarrollo de diferentes organismos con el fin de determinar sus
relaciones filogenéticas.156 De igual forma, evo-devo, busca identificar los
mecanismos del desarrollo que dan origen a cambios evolutivos en los Fenotipos de
los individuos (Hall, 2003). El interés principal de esta nueva aproximación
evolutiva es entender cómo la forma orgánica (estructuras novedosas y nuevos
patrones morfológicos) evoluciona. De este modo, la evolución se define como el
cambio en los procesos de desarrollo.

El enfoque adoptado por la evo-devo es multidisciplinar, confluyendo disciplinas

como la biología del desarrollo (incluyendo la genética del desarrollo), la
genética evolutiva, la sistemática, la morfología, la anatomía comparada, la
paleontología y la ecología.157
Síntesis evolutiva moderna
Artículo principal: Síntesis evolutiva moderna
En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las
características. Posteriormente se descubrió la relación de la mayoría de las
características hereditarias con entidades persistentes llamadas genes, fragmentos
de las moléculas lineales de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las
células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre
cambios, mutaciones, o reorganizaciones por recombinación genética.

Variabilidad
Artículos principales: Variabilidad genética y Genética de poblaciones.
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la
influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la
variación entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias
entre sus genotipos.158 La síntesis evolutiva moderna define la evolución como el
cambio de esa variación genética a través del tiempo. La frecuencia de cada alelo
fluctúa, siendo más o menos prevalente en relación con otras formas alternativas
del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actúan mediante la dirección de esos cambios
en las frecuencias alélicas en uno u otro sentido. La variación de una población
para un gen dado desaparece cuando se produce la fijación de un alelo que ha
reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.159
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material
genético, migraciones entre poblaciones (flujo genético) y por la reorganización de
los genes a través de la reproducción sexual. La variabilidad también puede
provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a través
de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridación
interespecífica en las plantas.160 A pesar de la constante introducción de
variantes nuevas a través de estos procesos, la mayor parte del genoma de una
especie es idéntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.161 Sin
embargo, aun pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones
sustanciales del fenotipo. Así, los chimpancés y los seres humanos, por ejemplo,
solo difieren en aproximadamente el 5 % de sus genomas.162

Mutación
Artículo principal: Mutación

Duplicación de parte de un cromosoma.

Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero
observó que parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la
mayor parte de estas variaciones a las mutaciones. La mutación es un cambio
permanente y transmisible en el material genético ―usualmente el ADN o el ARN― de
una célula, producido por «errores de copia» en el material genético durante la
división celular o por la exposición a radiación, sustancias químicas o la acción
de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos
los organismos, creando nueva variabilidad genética.163164165 Las mutaciones pueden
no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, o ser perjudiciales o
beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta
(Drosophila melanogaster), sugieren que, si una mutación determina un cambio en la
proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el 70 % de los casos
y neutro o levemente beneficioso en los restantes.166

La frecuencia de nuevas mutaciones en un gen o secuencia de ADN en cada generación

se denomina tasa de mutación. En escenarios de rápido cambio ambiental, una tasa de
mutación alta aumenta la probabilidad de que algunos individuos tengan una variante
genética adecuada para adaptarse y sobrevivir; por otro lado, también aumenta el
número de mutaciones perjudiciales o deletéreas que disminuyen la adaptación de los
individuos y eleva la probabilidad de extinción de la especie.167 Debido a los
efectos contrapuestos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,163 la
tasa de mutación óptima para una población es una compensación entre costos y
beneficios,168 que depende de la especie y refleja la historia evolutiva como
respuesta a los retos impuestos por el ambiente.167 Los virus, por ejemplo,
presentan una alta tasa de mutación,169 lo que supone una ventaja adaptativa ya que
deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de
los organismos que afectan.170

La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese

modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio
camino evolutivo.171172173 Si el gen inicial sigue funcionando normalmente, sus
copias pueden adquirir nuevas mutaciones sin perjuicio para el organismo que los
alberga y llegar con el tiempo a adoptar nuevas funciones.174175 Por ejemplo, en
los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras
necesarias para detectar la luz: tres para la visión de los colores y uno para la
visión nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen
ancestral por duplicación y posterior divergencia.176 Otros tipos de mutación
pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no
codificante.177178 También pueden surgir nuevos genes con diferentes funciones a
partir de fragmentos de genes duplicados que se recombinan para formar nuevas
secuencias de ADN.179180181
Las mutaciones cromosómicas ―también denominadas, aberraciones cromosómicas― son
una fuente adicional de variabilidad hereditaria. Así, las translocaciones,
inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente
ocasionan variantes fenotípicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo,
en el género Homo tuvo lugar una fusión cromosómica que dio lugar al cromosoma 2 de
los seres humanos, mientras que otros simios conservan 24 pares de cromosomas.182
No obstante las consecuencias fenotípicas que pueden tener tales mutaciones
cromosómicas, su mayor importancia evolutiva reside en acelerar la divergencia de
las poblaciones que presentan diferentes configuraciones cromosómica: el flujo
genético entre ellas se reduce severamente debido a la esterilidad o
semiesterilidad de los individuos heterocigóticos. De este modo, las mutaciones
cromosómicas actúan como mecanismos de aislamiento reproductivo que conducen a que
las diferentes poblaciones mantengan su identidad como especies a través del
tiempo.183

Los fragmentos de ADN que pueden cambiar de posición en los cromosomas, tales como
los transposones, constituyen una importante fracción del material genético de
plantas y animales y pueden haber desempeñado un papel destacado en su
evolución.184 Al insertarse en o escindirse de otras partes del genoma estas
secuencias pueden activar, inhibir, eliminar o mutar otros genes y, por ende, crear
nueva variabilidad genética.164 Asimismo, ciertas de estas secuencias se repiten
miles o millones de veces en el genoma y muchas de ellas han adoptado funciones
importantes, como por ejemplo, la regulación de la expresión genética.185

Recombinación genética
Artículo principal: Recombinación genética
Véase también: Evolución del sexo
La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se
redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la
meiosis ―y más raramente en la mitosis―. Los efectos son similares a los de las
mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la
descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.[cita
requerida]

En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no

se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinación que
usualmente se producen durante la reproducción sexual. En contraste, los
descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla
aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la
recombinación meiótica y la posterior fecundación.186 La recombinación no altera
las frecuencias alélicas sino que modifica la asociación existente entre alelos
pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones
únicas de genes.187 La recombinación generalmente incrementa la variabilidad
genética y puede aumentar también las tasas de evolución.188189190 No obstante, la
existencia de la reproducción asexual, tal como ocurre en las plantas apomícticas o
en los animales partenogenéticos, indica que este modo de reproducción puede
también ser ventajoso en ciertos ambientes.191 Jens Christian Clausen fue uno de
los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis
facultativa, no necesariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y de
potencial evolutivo. Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y la
producción a gran escala de automóviles, Clausen arguyó que la combinación de
sexualidad (que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis (que
permite la producción ilimitada de los genotipos más adaptados) potencia la
capacidad de una especie para el cambio adaptativo.192

Aunque el proceso de recombinación posibilita que los genes agrupados en un

cromosoma puedan heredarse independientemente, la tasa de recombinación es baja
―aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generación―. Como resultado, los
genes adyacentes tienden a heredarse conjuntamente, en un fenómeno que se denomina
ligamiento.193 Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por
hallarse ligados se denomina haplotipo. Cuando uno de los alelos en haplotipo es
altamente beneficioso, la selección natural puede conducir a un barrido selectivo
que aumenta la proporción dentro de la población del resto de los alelos en el
haplotipo; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o «efecto autostop» (en
inglés, genetic hitchhiking).194

Cuando los alelos no se recombinan, como es el caso en el cromosoma Y de los

mamíferos o en los organismos asexuales, los genes con mutaciones deletéreas se
acumulan, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en inglés).195196
De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproducción sexual
facilita la eliminación de las mutaciones perjudiciales y la retención de las
beneficiosas,197 además de la aparición de individuos con combinaciones genéticas
nuevas y favorables. Estos beneficios deben contrarrestar otros efectos
perjudiciales de la reproducción sexual, como la menor tasa reproductiva de las
poblaciones de organismos sexuales y la separación de combinaciones favorables de
genes. En todas las especies sexuales, y con la excepción de los organismos
hermafroditas, cada población está constituida por individuos de dos sexos, de los
cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio,
todos los miembros de la población tienen esa capacidad, lo que implica un
crecimiento más rápido de la población asexual en cada generación. Otro costo del
sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la
selección sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los
individuos. Este costo del sexo fue expresado por primera vez en términos
matemáticos por John Maynard Smith.198197 Las razones de la evolución de la
reproducción sexual son todavía poco claras y es un interrogante que constituye un
área activa de investigación en Biología evolutiva,199200 que ha inspirado ideas
tales como la hipótesis de la Reina Roja.201 El escritor científico Matt Ridley,
que popularizó el término en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human
Nature, sostiene que existe una carrera armamentista cíclica entre los organismos y
sus parásitos y especula que el sexo sirve para preservar los genes
circunstancialmente desfavorables, pero potencialmente beneficiosos ante futuros
cambios en las poblaciones de parásitos.[cita requerida]

Genética de poblaciones
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista genético la evolución es
un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una población
que comparte un mismo patrimonio genético.202 Una población es un grupo de
individuos de la misma especie que comparten un ámbito geográfico. Por ejemplo,
todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una
población. Un gen determinado dentro de la población puede presentar diversas
formas alternativas, que son las responsables de la variación entre los diferentes
fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloración en las
polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El
patrimonio o acervo genético es el conjunto completo de los alelos de una
población, de forma que cada alelo aparece un número determinado de veces en un
acervo génico. La fracción de genes del patrimonio genético que están representadas
por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia alélica, por ejemplo, la
fracción de polillas en la población que presentan el alelo para color negro. La
evolución tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una población
de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color
negro se hace más común en una población de polillas.203

Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población, es útil
conocer las condiciones necesarias para que la población no evolucione. El
principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una
población suficientemente grande permanecerá constante solo si la única fuerza que
actúa es la recombinación aleatoria de alelos durante la formación de los gametos y
la posterior combinación de los mismos durante la fertilización.204 En ese caso, la
población se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no
evoluciona.203

Flujo genético
Artículo principal: Flujo genético

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que
nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo
génico entre manadas.205
El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la
misma especie. Como ejemplos de flujo génico se pueden mencionar el cruzamiento de
individuos tras la inmigración de una población en el territorio de otra, o, en el
caso de las plantas, el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La
transferencia de genes entre especies conlleva la formación de híbridos o la
transferencia horizontal de genes.206

La inmigración y la emigración de individuos en las poblaciones naturales pueden

causar cambios en las frecuencias alélicas, como así también la introducción ―o
desaparición― de variantes alélicas dentro de un acervo genético ya establecido.
Las separaciones físicas en el tiempo, espacio o nichos ecológicos específicos que
puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo
génico. Además de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones
existen otros mecanismos de aislamiento reproductivo conformados por
características, comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los
miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí, producir
descendencia o que esta sea viable o fértil. Estas barreras constituyen una fase
indispensable en la formación de nuevas especies ya que mantienen las
características propias de las mismas a través del tiempo al restringir o eliminar
el flujo genético entre los individuos de diferentes poblaciones.207208209210

Las especies distintas pueden ser interfértiles, dependiendo de cuánto han

divergido desde su ancestro común; por ejemplo, la yegua y el asno pueden aparearse
y producir la mula.211 Tales híbridos son generalmente estériles debido a las
diferencias cromosómicas entre las especies parentales, que impiden el
emparejamiento correcto de los cromosomas durante la meiosis. En este caso, las
especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero la
selección natural actúa contra los híbridos. Sin embargo, de vez en cuando se
forman híbridos viables y fértiles que pueden presentar propiedades intermedias
entre sus especies paternales o poseer un fenotipo totalmente nuevo.212

La importancia de la hibridación en la creación de nuevas especies de animales no

está clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla
versicolor.213214 La hibridación es, sin embargo, un mecanismo importante de
formación de nuevas especies en las plantas, ya que estas toleran la poliploidía
―la duplicación de todos los cromosomas de un organismo― más fácilmente que los
animales;215216 la poliploidía restaura la fertilidad en los híbridos
interespecíficos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compañero
idéntico durante la meiosis.217218

Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva

genética. La selección natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de
supervivencia y reproducción del organismo. La deriva genética es el cambio en la
frecuencia de los alelos, provocado por transmisión aleatoria de los genes de una
generación a la siguiente. La importancia relativa de la selección natural y de la
deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y
del tamaño poblacional efectivo, que es el número de ejemplares de esa población
capaces de reproducirse.219 La selección natural suele predominar en las
poblaciones grandes, mientras que la deriva genética predomina en las pequeñas. El
predominio de la deriva genética en poblaciones pequeñas puede llevar incluso a la
fijación de mutaciones ligeramente deletéreas.220 Como resultado de ello, los
cambios en el tamaño de una población pueden influir significativamente en el curso
de la evolución. Los denominados «cuellos de botella», o descensos drásticos
temporarios del tamaño efectivo de la población, suponen una pérdida o erosión de
la variabilidad genética y conllevan la formación de poblaciones genéticamente más
uniformes. Los cuellos de botella pueden ser el resultado de catástrofes,
variaciones en el medio ambiente o alteraciones en el flujo genético causadas por
una migración reducida, la expansión a nuevos hábitats, o una subdivisión de la
población.219

Selección natural
Artículo principal: Selección natural

Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la selección natural para
originar cambios en las poblaciones de organismos

Biston betularia forma typica

Biston betularia forma carbonaria

Las dos formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia posadas sobre el
mismo tronco. La forma typica, de color claro, es difícilmente observable sobre
este árbol que no se halla ennegrecido por el hollín, lo que la camufla de los
depredadores, tales como Parus major.
La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que mejoran
la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez más frecuentes en las
sucesivas generaciones de una población. Se la califica a menudo de «mecanismo
autoevidente», pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro
de las poblaciones de organismos hay variación heredable (b) los organismos
producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes
tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.221

El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de un

organismo.222 La aptitud, ajuste o adecuación influye en la medida de la
contribución genética de un organismo a la generación siguiente.222 Sin embargo, la
aptitud no es simplemente igual al número total de descendientes de un determinado
organismo, ya que también cuantifica la proporción de generaciones posteriores que
llevan los genes de ese organismo.223 Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir
y reproducirse, pero sus descendientes son demasiado pequeños o enfermizos como
para llegar a la edad reproductiva, la contribución genética de ese organismo a las
futuras generaciones será muy baja y, por ende, su aptitud también lo es.222

Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud más que otros, con cada generación
el alelo será más común dentro de la población. Se dice que tales rasgos son
«seleccionados favorablemente». Una mejora de la supervivencia o una mayor
fecundidad son ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud. En cambio, la
menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletéreo hace que este sea
cada vez más raro en la población y sufra una «selección negativa».224 Hay que
subrayar que la aptitud de un alelo no es una característica fija: si el ambiente
cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos y
viceversa.225 Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno
claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma
typica, como su nombre indica, es la más frecuente en esta especie. No obstante,
durante la revolución industrial en el Reino Unido los troncos de muchos árboles
sobre los que se posaban las polillas se ennegrecieron por el hollín, lo que les
daba las polillas de color oscuro una mayor oportunidad de sobrevivir y producir
más descendientes al pasar más fácilmente desapercibidas para los depredadores.
Sólo cincuenta años después de que se descubriera la primera polilla melánica, casi
la totalidad de las polillas del área industrial de Manchester eran oscuras. Este
proceso se revirtió a causa de la «Ley del aire limpio» (Clean Air Act) de 1956,
que redujo la polución industrial. Al aclararse el color de los troncos, las
polillas oscuras volvieron a ser más fácilmente visibles por los depredadores y su
número disminuyó.226 Sin embargo, aunque la dirección de la selección cambie, los
rasgos que se hubiesen perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma
idéntica ―situación que describe la Ley de Dollo o «Ley de la irreversibilidad
evolutiva»―.227 De acuerdo con esta hipótesis, una estructura u órgano que se ha
perdido o descartado durante el transcurso de la evolución no volverá a aparecer en
ese mismo linaje de organismos.228229

Según Richard Dawkins, esta hipótesis es «una declaración sobre la improbabilidad

estadística de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de
hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones».230

Dentro de una población, la selección natural para un determinado rasgo que varía
en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes.
El primero es la «selección direccional», que es un cambio en el valor medio de un
rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son más
altos.231 En segundo lugar se halla la «selección disruptiva» que es la selección
de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los
valores extremos sean más comunes y que la selección actúe en contra del valor
medio; esto implica, en el ejemplo anterior, que los organismos bajos y altos
tienen una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la «selección
estabilizadora», la selección actúa en contra de los valores extremos, lo que
determina una disminución de la varianza alrededor del promedio y una menor
variabilidad de la población para ese carácter en particular;221232 si se diera
este tipo de selección, todos los organismos de una población adquirirían
paulatinamente una altura similar.[cita requerida]

Un tipo especial de selección natural es la selección sexual, que actúa a favor de

cualquier rasgo que aumente el éxito reproductivo por aumentar el atractivo de un
organismo para sus parejas potenciales.233 Ciertos rasgos adquiridos por los machos
por selección sexual ―tales como los cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o
colores brillantes― pueden reducir las posibilidades de supervivencia, por ejemplo,
por atraer a los depredadores.234 No obstante, esta desventaja reproductiva se
compensa por un mayor éxito reproductivo de los machos que presentan estos
rasgos.235

Un área de estudio activo es la denominada «unidad de selección»; se ha dicho que

la selección natural actúa a nivel de genes, células, organismos individuales,
grupos de organismos e incluso especies.236237 Ninguno de estos modelos es
mutuamente exclusivo, y la selección puede actuar en múltiples niveles a la vez.238
Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que
intentan replicarse en todo el genoma.239 La selección por encima del nivel del
individuo, como la selección de grupo, puede permitir la evolución de la
cooperación.240

Deriva genética
Artículo principal: Deriva genética

Simulación de la deriva genética de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10

(arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijación es más rápida en la población
pequeña.
La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generación
y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra
aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar
si un ejemplar determinado sobrevivirá y se reproducirá.159 En términos
matemáticos, los alelos están sujetos a errores de muestreo. Como resultado de
ello, cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, la
frecuencia de los alelos tiende a «derivar» hacia arriba o hacia abajo
aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se
convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la población, o bien
sustituye totalmente el resto de genes. Así pues, la deriva genética puede eliminar
algunos alelos de una población simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia
de fuerzas selectivas, la deriva genética puede hacer que dos poblaciones separadas
que empiezan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones
divergentes con un conjunto de alelos diferentes.241

El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética depende
del tamaño de la población; la fijación tiene lugar más rápido en poblaciones más
pequeñas.242 La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso
recibe el nombre de tamaño poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright
como el número teórico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado
observado de consanguinidad.

Aunque la selección natural es responsable de la adaptación, la importancia

relativa de las dos fuerzas, selección natural y deriva genética, como impulsoras
del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigación en la
biología evolutiva.243 Estas investigaciones fueron inspiradas por la teoría
neutralista de la evolución molecular, que postula que la mayoría de cambios
evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutras, que no tienen
ningún efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.244 Por tanto, en este
modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son el resultado de
una presión de mutación constante y de deriva genética.245

Las consecuencias de la evolución

Adaptación

Huesos homólogos de extremidades de tetrápodos. Los huesos de los cuatro animales

tienen la misma estructura básica, pero se han adaptado a usos específicos.
La adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su
hábitat y también el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo
que lo hace más adecuado a su entorno.246247 Este proceso se produce por selección
natural248 durante muchas generaciones249 y es uno de los fenómenos básicos de la
biología.250
La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con el total de
la biología de la especie. Julian Huxley251
Las especies tienden a adaptarse a diferentes nichos ecológicos para reducir al
mínimo la competencia entre ellas.252 Esto se conoce como principio de exclusión
competitiva en ecología: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo
ambiente por un largo tiempo.253

La adaptación no implica necesariamente cambios importantes en parte física de un

cuerpo. Como ejemplo puede mencionarse a los trematodos ―parásitos internos con
estructuras corporales muy simples, pero con un ciclo de vida muy complejo― en los
que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de
caracteres observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ciclo
vital.254 En general, el concepto de adaptación incluye, además del proceso
adaptativo mismo, todos los aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las
especies que son su resultado. Mediante la utilización del término «adaptación»
para el proceso evolutivo y «rasgo o carácter adaptativo» para el producto del
mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Según Theodosius
Dobzhansky la «adaptación» es el proceso evolutivo por el cual un organismo se
vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats,255 mientras que la
«adaptabilidad» es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo
es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hábitats.256
Finalmente, un «carácter adaptativo» es uno de los aspectos del desarrollo de un
organismo que aumenta su probabilidad de sobrevivir y reproducirse.257
La adaptación a veces implica la ganancia de una nueva característica; ejemplos
notables son la evolución en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que
puedan ser capaces de utilizar el ácido cítrico como un nutriente, cuando las
bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer;258 la evolución de una nueva enzima
en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos
de la fabricación del nylon;259260 y la evolución de una vía metabólica
completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el
pesticida sintético pentaclorofenol.261262 En ocasiones, también puede darse la
pérdida de una función ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es
la adaptación de la bacteria Pseudomonas aeruginosa a la fluoroquinolona con
cambios genéticos que modifican la molécula sobre la que actúa y por el aumento de
la actividad de los transportadores que bombean el antibiótico fuera de la
célula.263 Una idea todavía controvertida, es que algunas adaptaciones pueden
aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y para
adaptarse por selección natural ―o sea, aumentarían la capacidad de evolución―.264
265

Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de

huesos de patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las
patas traseras, lo que sugiere una adaptación desde el hábito terrestre al
acuático.266
Una consecuencia de la adaptación es la existencia de estructuras con organización
interna similar y diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el
resultado de la modificación de una estructura ancestral para adaptarla a
diferentes ambientes y nichos ecológicos. Los huesos de las alas de los
murciélagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratón y los de
las manos de los primates, debido a que todas estas estructuras estaban presentes
en un ancestro común de los mamíferos.267 Dado que todos los organismos vivos están
relacionados en cierta medida, incluso las estructuras que presentan diferencias
profundas, como los ojos de los artrópodos, del calamar y de los vertebrados, o las
extremidades y las alas de artrópodos y vertebrados, dependen de un conjunto común
de genes homólogos que controlan su desarrollo y funcionamiento, lo que se denomina
homología profunda.268269

Durante la adaptación pueden aparecer estructuras vestigiales,270 carentes de

funcionalidad en una especie; sin embargo, la misma estructura es funcional en la
especie ancestral o en otras especies relacionadas. Los ejemplos incluyen los
pseudogenes,271 los ojos de los peces cavernícolas ciegos,272 las alas en las
especies de aves que no vuelan273 y los huesos de la cadera presentes en las
ballenas y en las serpientes.266 En los seres humanos también existen ejemplos de
estructuras vestigiales, como las muelas de juicio,274 el coxis,270 el apéndice
vermiforme,270 y reacciones involuntarias como la piel de gallina275 y otros
reflejos primitivos.276277278279

Algunos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones:
estructuras originalmente adaptadas para una función, pero que coincidentalmente se
hicieron útiles para otro propósito.280 Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis
guentheri que desarrolló una cabeza y tronco muy aplastados para esconderse en las
grietas, como puede observarse en otros lagartos del mismo género. Sin embargo, en
esta especie, el cuerpo achatado le permite planear de árbol en árbol.280 Los
pulmones de los peces pulmonados ancestrales son una exaptación de las vejigas
natatorias de los peces teleósteos empleadas como regulador de la flotación.281

Una rama de la biología evolutiva estudia el desarrollo de las adaptaciones y de

las exaptaciones.282 Esta área de investigación aborda el origen y la evolución del
desarrollo embrionario y cómo surgen nuevas características a partir de
modificaciones del desarrollo.283 Estos estudios han demostrado, por ejemplo, que
las mismas estructuras óseas de los embriones que forman parte de la mandíbula en
algunos animales, en cambio forman parte del oído medio en los mamíferos.284
Cambios en los genes que controlan el desarrollo también pueden causar que
reaparezcan estructuras perdidas durante la evolución, como por ejemplo, los
dientes de embriones de pollos mutantes, similares a los de los cocodrilos.285 De
hecho, cada vez es más claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los
organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados.286

Coevolución
Artículo principal: Coevolución
La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando
interactúan dos especies diferentes, como un patógeno y un hospedador, o un
depredador y su presa, la evolución de una de ellas causa adaptaciones en la otra;
estos cambios en la segunda especie causan, a su vez, nuevas adaptaciones en la
primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de coevolución.287 Un
ejemplo es la producción de tetradotoxina por parte del tritón de Oregón y la
evolución de la resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de
jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva
(Hipótesis de la Reina Roja) ha tenido como resultado una elevada producción de
toxina en el tritón, y un aumento correspondiente de resistencia a ella en la
serpiente.288 Un ejemplo de coevolución que no involucra competencia (Hipótesis del
Rey Rojo) son las interacciones simbióticas y mutualistas entre las micorrizas y
las raíces de las plantas o las abejas y las plantas que polinizan. Otro ejemplo de
entidad que coevoluciona con su huésped son los virus con las células. Las células
suelen desarrollar defensas en su sistema inmune para evitar infecciones virales,
sin embargo los virus deben mutar rápidamente para poder evitar dichas defensas
celulares o el sistema inmune del huésped. Por tanto, los virus son las únicas
entidades que evolucionan más rápidamente que cualquier otra para su existencia.
Los virus son entidades que solamente pueden evolucionar y sobrevivir en las
células. Según estudios recientes han venido coevolucionando con las células desde
sus orígenes (protobionte) y por ello su origen es anterior al del último
antepasado común universal. Los virus pudieron en surgir en esos protobiontes o
antes, para luego servir como un medio de transferencia horizontal de genes
(elemento genético móvil) y regular la población de determinados organismos
celulares. De hecho nuevos tipos de virus también pudieron ir surgiendo durante
diferentes etapas de la evolución, mediante diversos mecanismos moleculares como
recombinaciones entre elementos genéticos móviles con otros virus. Incluso pueden
saltar entre diversos organismos celulares y adquirir nuevos huéspedes.289290291

Especiación
Artículo principal: Especiación
La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en
dos o más especies descendientes.292 Los biólogos evolutivos ven las especies como
fenómenos estadísticos y no como categorías o tipos. Este planteamiento es
contrario al aún muy arraigado concepto clásico de especie como una clase de
organismos ejemplificados por un «espécimen tipo» que posee todas las
características comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se concibe ahora
como un linaje que comparte un único acervo genético y evoluciona
independientemente. Según esta descripción, los límites entre especies son difusos,
a pesar de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas para
ayudar a diferenciar entre linajes estrechamente relacionados.293 De hecho, la
definición exacta del término «especie» está todavía en discusión, particularmente
para organismos basados en células procariotas;294 es lo que se denomina «problema
de las especies».295 Diversos autores han propuesto una serie de definiciones
basadas en criterios diferentes, pero la aplicación de una u otra es finalmente una
cuestión práctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del
grupo de organismos en estudio.295 Actualmente, la unidad de análisis principal en
biología es la población, un conjunto observable de individuos que interactúan, en
lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre sí.
[cita requerida]

Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiación.

Especiación alopátrica: una barrera física divide a la población. Especiación
peripátrica: una pequeña población fundadora conquista un nicho aislado.
Especiación parapátrica: una parte de la población original conquista un nuevo
nicho adyacente. Especiación simpátrica: la especiación ocurre sin que existan
separaciones físicas.
La especiación ha sido observada en múltiples ocasiones tanto en condiciones de
laboratorio controladas como en la naturaleza.296 En los organismos que se
reproducen sexualmente, la especiación es el resultado de un aislamiento
reproductivo seguido de una divergencia genealógica. Hay cuatro modalidades de
especiación. La más habitual en los animales es la especiación alopátrica, que
tiene lugar en poblaciones que quedan geográficamente aisladas, como en el caso de
la fragmentación de hábitat o las migraciones. En estas condiciones, la selección
puede causar cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los
organismos.297298 Debido a los procesos de selección y deriva genética, la
separación de poblaciones puede tener como resultado la aparición de descendientes
que no se pueden reproducir entre ellos.299

La segunda modalidad de especiación es la especiación peripátrica, que tiene lugar

cuando poblaciones pequeñas quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la
especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho
menores que la población madre. Esto causa una especiación rápida por medio de la
aceleración de la deriva genética y la selección en un acervo génico pequeño,
proceso conocido como el efecto fundador.300

La tercera modalidad de especiación es la especiación parapátrica. Se parece a la

especiación peripátrica en que una pequeña población coloniza un nuevo hábitat,
pero se diferencia en que no hay ninguna separación física entre las dos
poblaciones. En cambio, la especiación es el resultado de la evolución de
mecanismos que reducen el flujo génico entre ambas poblaciones.292 Generalmente,
esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el medio dentro del hábitat de
la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir
una especiación parapátrica en respuesta a contaminación metálica localizada
proveniente de minas.301 En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a
niveles altos de metales en el suelo; el aislamiento reproductivo ocurre porque la
selección favorece una época de floración distinta a la de las especie madre para
las nuevas plantas, que no pueden perder entonces por hibridación los genes que les
otorgan la resistencia. La selección en contra de los híbridos puede reforzarse por
la diferenciación de los rasgos que promueven la reproducción entre miembros de la
misma especie, así como por el aumento de las diferencias de apariencia en el área
geográfica en la que la se solapan.302

Finalmente, en la especiación simpátrica, las especies divergen sin que haya

aislamiento geográfico o cambios en el hábitat. Esta modalidad es rara, pues
incluso una pequeña cantidad de flujo génico puede eliminar las diferencias
genéticas entre partes de una población.303 En general, en los animales, la
especiación simpátrica requiere la evolución de diferencias genéticas y un
apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento
reproductivo.304

Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para

producir una nueva especie híbrida. Esto no es habitual en los animales, porque los
cromosomas homólogos de progenitores de especies diferentes no pueden aparearse con
éxito durante la meiosis. Es más habitual en las plantas, que duplican a menudo su
número de cromosomas para formar poliploides.305 Esto permite a los cromosomas de
cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que
los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.306 Un ejemplo de
este tipo de especiación tuvo lugar cuando las especies vegetales Arabidopsis
thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie
Arabidopsis suecica.307 Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 años,308 y el
proceso de especiación ha sido reproducido en el laboratorio, lo que ha permitido
estudiar los mecanismos genéticos implicados en este proceso.309 De hecho, la
duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de
aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarán sin
pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.295

Los episodios de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado,

que explica la presencia en el registro fósil de rápidos momentos de especiación
intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las
especies permanecen prácticamente sin modificar.7 En esta la teoría, la especiación
está relacionada con la evolución rápida, y la selección natural y la deriva
genética actúan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren
una especiación en hábitats nuevos o pequeñas poblaciones. Como resultado de ello,
los períodos de estasis del registro fósil corresponden a la población madre, y los
organismos que sufren especiación y evolución rápida se encuentran en poblaciones
pequeñas o hábitats geográficamente restringidos, por lo que raramente quedan
preservados en forma de fósiles.310

Extinción
Artículo principal: Extinción
La extinción es la desaparición de una especie entera. No es un acontecimiento
inusual,311 y, de hecho, la práctica totalidad de especies animales y vegetales que
han vivido en la Tierra están actualmente extinguidas,312 por lo que parece que la
extinción es el destino final de todas las especies.313 Las extinciones tienen
lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extinción
aumenta drásticamente en los ocasionales eventos de extinción.314 La extinción del
Cretácico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la más
conocida, pero la anterior extinción Permo-Triásica fue aún más severa, causando la
extinción de casi el 96 % de las especies.314 La extinción del Holoceno todavía
dura y está asociada con la expansión de la humanidad por el globo terrestre en los
últimos milenios. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1000 veces mayor que el
ritmo medio, y hasta un 30 % de las especies pueden desaparecer a mediados del
siglo XXI.315 Las actividades humanas son actualmente la causa principal de la
extinción;316 es posible que el calentamiento global la acelere aún más en el
futuro.317

Las causas de la extinción determinan su impacto en la evolución.314 Las mayoría de

las extinciones, que tienen lugar continuamente, podrían ser el resultado de la
competencia entre especies por recursos limitados (exclusión competitiva).3 Si la
competencia entre especies altera la probabilidad de extinción, se podría
considerar la selección de especies como un nivel de la selección natural.236 Las
extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar
como fuerza selectiva, reducen drásticamente la diversidad de manera indiscriminada
y promueven explosiones de rápida evolución y especiación en los supervivientes.318

Microevolución y macroevolución
Artículos principales: Microevolución y Macroevolución.
Microevolución es un término usado para referirse a cambios en pequeña escala de
las frecuencias génicas en una población durante el transcurso de varias
generaciones. La adaptación de los insectos al uso de plaguicidas o la variación
del color de piel de los humanos son ejemplos de microevolución.319320 Estos
cambios pueden deberse a varios procesos: mutación, flujo génico, deriva génica o
selección natural.319 La genética de poblaciones es una rama de la biología
evolutiva aplica métodos bioestadísticos al estudio de los procesos de la
microevolución, como el color de la piel en la población mundial.[cita requerida]
Los cambios a mayor escala, desde la especiación hasta las grandes transformaciones
evolutivas ocurridas en largos períodos, son comúnmente denominados macroevolución.
La evolución de los anfibios a partir de un grupo de peces óseos es un ejemplo de
macroevolución. Los biólogos no acostumbran hacer una separación absoluta entre
macroevolución y microevolución, pues consideran que macroevolución es simplemente
microevolución acumulada durante escalas de tiempo grandes.321 Una minoría de
teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la
microevolución no bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros
mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y Eldredge,
intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro
fósil.322

Filogenia
Artículo principal: Filogenia
La filogenia es la relación de parentesco entre especies o taxones en general.323
Aunque el término también aparece en lingüística histórica para referirse a la
clasificación de las lenguas humanas según su origen común, el término se utiliza
principalmente en su sentido biológico. La filogenética es una disciplina de la
biología evolutiva que se ocupa de comprender las relaciones históricas entre
diferentes grupos de organismos a partir de la distribución en un árbol o
cladograma dicotómico de los caracteres derivados (sinapomorfias) de un antecesor
común a dos o más taxones que contiene aquellos caracteres plesiomórficos en común.
[cita requerida]

Monofilia, parafilia y polifilia

Esta sección es un extracto de Filogenia § Monofilia, parafilia y polifilia[editar]

Grupos filogenéticos: monofilético, parafilético, polifilético.

Un grupo formado por un ancestro y todos sus descendientes se denomina
monofilético, también llamado clado. Al grupo al que se le ha excluido alguno de
sus descendientes se lo llama parafilético. Los grupos formados por los
descendientes de más de un ancestro se denominan polifiléticos.[cita requerida]
Por ejemplo, se cree que las aves y los reptiles descienden de un único ancestro
común, luego este grupo taxonómico (amarillo en el diagrama) es considerado
monofilético. Los reptiles actuales como grupo también tienen un ancestro común a
todos ellos, pero ese grupo (reptiles modernos) no incluye a todos los
descendientes de tal ancestro porque se está dejando a las aves fuera (solo incluye
los de color cian en el diagrama), un grupo así decimos[¿quién?] que es
parafilético. Un grupo que incluyera a los vertebrados de sangre caliente
contendría solo a los mamíferos y las aves (rojo/naranja en el diagrama) y sería
polifilético, porque entre los miembros de este agrupamiento no está el más
reciente ancestro común de ellos. Los animales de sangre caliente son todos
descendientes de un ancestro de sangre fría. La condición endotérmica ("sangre
caliente") ha aparecido dos veces, independientemente, en el ancestro de los
mamíferos, por un lado, y en el de las aves (y quizá algunos o todos los
dinosaurios), por otro.[cita requerida]

Algunos autores sostienen[¿quién?] que la diferencia entre grupos parafiléticos y

polifiléticos es sutil, y prefieren llamar a estos dos tipos de asemblajes como "no
monofiléticos". Muchos taxones largamente reconocidos de plantas y animales
resultaron ser no monofiléticos según los análisis de filogenia hechos en las
últimas décadas, por lo que muchos científicos recomendaron abandonar su uso,
ejemplos de estos taxones son Prokaryota, Protista, Pisces, Reptilia, Bryophyta,
Pteridophyta, Dicotyledoneae, y varios otros más. Como su uso está muy extendido
por haber sido tradicionalmente reconocidos, y porque muchos científicos consideran
a los taxones parafiléticos válidos (discusión que aún no está terminada en el
ambiente científico, el ejemplo más claro de un taxón que muchos[¿quién?] desean
conservar quizás sean los reptiles), a veces se indica el nombre del taxón, con la
salvedad de que su nombre se pone entre comillas, para indicar que el taxón no se
corresponde con un clado.[cita requerida]
Ampliación de la síntesis moderna
En las últimas décadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos
evolutivos son mucho más variados que los que fueran postulados por los pioneros de
la Biología evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teoría
sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e
información en la biología molecular del desarrollo, la sistemática, la geología y
el registro fósil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo
que se ha denominado «síntesis evolutiva ampliada». Los campos de estudio
mencionados muestran que los fenómenos evolutivos no pueden ser comprendidos
solamente a través de la extrapolación de los procesos observados a nivel de las
poblaciones y especies modernas.324325326327110 En las próximas secciones se
presentan los aspectos considerados como la ampliación de la síntesis moderna.

Paleobiología y tasas de evolución

Longevidades promedio de las especies
en diversos grupos de organismos.328329330
Grupo de organismos Longevidad promedio
(en millones de años)

Bivalvos y gasterópodos marinos 10 a 14

Foraminíferos bénticos y planctónicos 20 a 30
Diatomeas marinas 25
Trilobites (extinguidos). > 1
Amonites (extinguidos). 5
Peces de agua dulce 3
Serpientes >2
Mamíferos 1 a 2
Briófitas > 20
Plantas superiores. Hierbas 3 a 4
Angiospermas. Árboles y arbustos 27 a 34
Gimnospermas. Coníferas y cícadas 54
En el momento en que Darwin propuso su teoría de evolución, caracterizada por
modificaciones pequeñas y sucesivas, el registro fósil disponible era todavía muy
fragmentario y no se habían hallado fósiles previos al período Cámbrico. El dilema
de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fósiles del Precámbrico,
fue utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos
los organismos de la Tierra provienen de un antepasado común.3

Además de la ausencia de fósiles antiguos, a Darwin también le preocupaba la

carencia de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fósil, lo cual
desafiaba su visión gradualística de la especiación y de la evolución. De hecho en
tiempos de Darwin, con la excepción de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de
características de ave y de reptil, virtualmente no se conocían otros ejemplos de
formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denominó coloquialmente.3

Incluso en 1944, cuando se publicó el libro de Simpson Tempo and mode in evolution,
no se conocían todavía fósiles del Precámbrico y solo se disponía de unos pocos
ejemplos de formas intermedias en el registro fósil que enlazaran las formas
antiguas con las modernas. Desde entonces los científicos han explorado el período
Precámbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho más antigua de lo que se
creía en los tiempos de Darwin. También se sabe que esas antiguas formas de vida
fueron los ancestros de todos los organismos aparecidos posteriormente en el
planeta. Asimismo desde finales del siglo xx se han descubierto, descrito y
analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles
intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fósiles
de las primeras plantas con flor.5152 Como resultado de estos y otros avances
científicos, ha surgido una nueva disciplina de la Paleontología, denominada
Paleobiología.51324331332333334335

Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el género

extinto Panderichthys, que habitó la tierra hace unos 370 millones de años y es el
enlace intermedio entre Eustenopteron (género de peces de 380 millones de años) y
Acanthostega (anfibios de hace 363 millones de años).336 Entre los animales
terrestres surgió el género Pederpes hace 350 millones de años, que conecta a los
principales anfibios acuáticos del Devónico superior con los tetrápodos
tempranos.337 Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos
extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.338
Un ejemplo de eslabón entre los reptiles y los mamíferos es el Thrinaxodon, un
reptil con características de mamífero que habitó el planeta hace 230 millones de
años.339 El Microraptor, un dromeosáurido con cuatro alas que podía planear y que
vivió hace 126 millones de años, representa un estado intermedio entre los
terópodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.340 Una forma
transicional entre los mamíferos terrestres y la vaca marina es Pezosiren, un
sirénido cuadrúpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuáticas que vivió
hace 50 millones de años.341 Los mamíferos terrestres con pezuñas y las ballenas se
hallan conectados a través de los géneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que
habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de años.342 Para finalizar esta
enumeración de ejemplos de formas transicionales, el ancestro común de los
chimpancés y de los seres humanos es el género Sahelanthropus, un homínido con
aspecto de mono que exhibía un mosaico de caracteres de chimpancé y de hominino y
que habitó África hace 7 a 5 millones de años.343

En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins también se lamentaba

por la ausencia de un registro fósil que permitiera comprender el origen de las
primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin
caracterizó al origen de las angiospermas como un «abominable misterio». No
obstante, este vacío de conocimiento está siendo rápidamente completado con los
descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998
se descubrió en China, en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más
de 125 millones de años de antigüedad), un fósil de un eje con frutos, que se ha
denominado Archaefructus344 Este descubrimiento, que permite establecer la edad de
las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian,
donde fue hallado este fósil. En la misma formación se encontraron el fósil de otra
angiosperma, Sinocarpus,345 y, en 2007, una flor que presenta la organización
típica de las angiospermas, con la presencia de tépalos, estambres y gineceo. Esta
especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, «flor verdadera») por sus
descubridores, y demuestra que en el Cretácico inferior ya existían flores como las
de las angiospermas actuales.346

Causas ambientales de las extinciones masivas

Las extinciones masivas han desempeñado un papel fundamental en el proceso

evolutivo
Darwin no solo consideró el origen, sino también la disminución y la desaparición
de las especies; propuso que la competencia interespecífica por recursos limitados
era una causa importante de la extinción de poblaciones y especies: durante el
tiempo evolutivo, las especies superiores surgirían para reemplazar a especies
menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los últimos años, con una mejor
comprensión de las causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de
la Tierra, donde parecen no cumplirse las «reglas» de la selección natural.3143Mayr
planteó la nueva perspectiva en su libro Animal species and evolution, en el que
señaló que la extinción debe considerarse como uno de los fenómenos evolutivos más
conspicuos. Mayr discutió las causas de los eventos de extinción y especuló que la
aparición de nuevas enfermedades, la invasión de un ecosistema por otras especies o
los cambios en el ambiente biótico pueden ser los responsables:
«Las causas reales de la extinción de cualquier especie de fósil presumiblemente
siempre seguirán siendo inciertas... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento
grave de extinción está siempre correlacionado con un trastorno ambiental
importante» (Mayr, 1963).347
Esta hipótesis, no sustentada por hechos probados cuando fue propuesta, ha
adquirido desde entonces un considerable apoyo. El término «extinción masiva»,
mencionado por Mayr348 sin una definición asociada, se utiliza cuando una gran
cantidad de especies se extinguen en un plazo geológicamente breve; los eventos
pueden estar relacionados con una causa única o con una combinación de causas, y
las especies extintas son plantas y animales de todo tamaño, tanto marinos como
terrestres.332 Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas: la extinción masiva
del Cámbrico-Ordovícico, las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico, la
extinción masiva del Devónico, la extinción masiva del Pérmico-Triásico y la
extinción masiva del Cretácico-Terciario.349

La extinción biológica que se produjo en el Pérmico-Triásico hace unos 250 millones

de años representa el más grave evento de extinción en los últimos 550 millones de
años. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70 % de las
familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leñosas y más del 90 % de
las especies oceánicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento,
como el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia oceánica y el
cambio ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas
erupciones volcánicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de sólo
unos pocos cientos de miles de años, fueron la causa principal de la catástrofe de
la biosfera durante el Pérmico tardío.350 El límite Cretácico-Terciario registra el
segundo mayor evento de extinción masivo. Esta catástrofe mundial acabó con el 70 %
de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo más
popularmente conocido. Los pequeños mamíferos sobrevivieron para heredar los nichos
ecológicos vacantes, lo que permitió el ascenso y la radiación adaptativa de los
linajes que en última instancia se convertirían en Homo sapiens333 y otras especies
actuales. Los paleontólogos han propuesto numerosas hipótesis para explicar este
evento; las más aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide351 y
la de fenómenos de vulcanismo.333

En resumen, la hipótesis de los trastornos ambientales como causas de las

extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de
historia de la evolución puede ser gradual, de vez en cuando ciertos
acontecimientos catastróficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los
pocos «afortunados sobrevivientes» determinan los subsecuentes patrones de
evolución en la historia de la vida.3314

Selección sexual y altruismo

Artículos principales: Atracción sexual, Cooperación (evolución) y Altruismo
biológico.

Pavo real macho con todo su plumaje desplegado

Determinadas características en una especie son sexualmente atractivas aunque
carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, la atracción de las hembras
de algunas especies de aves por los machos más capaces de hinchar los cuellos, ha
traído como resultado —en el transcurso de las generaciones― la selección de machos
que pueden hinchar los cuellos hasta un nivel extraordinario. Darwin concluyó que
si bien la selección natural guía el curso de la evolución, la selección sexual
influye su curso aunque no parezca existir ninguna razón evidente para ello. Los
argumentos de Darwin a favor de la selección sexual aparecen en el capítulo cuarto
de El origen de las especies y, muy especialmente, en The Descent of Man, and
Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos casos, se esgrime la analogía con el
mundo artificial:

[La selección sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha
entre los machos por la posesión de las hembras; el resultado no es la muerte del
competidor que no ha tenido éxito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La
selección sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la selección natural.
Generalmente, los machos más vigorosos, aquellos que están mejor adaptados a los
lugares que ocupan en la naturaleza, dejarán mayor progenie. Pero en muchos casos
la victoria no dependerá del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo
masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de carácter más pacífico.
Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad
entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras.
El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraíso y algunas otras se congregan, y
los machos, sucesivamente, despliegan sus magníficos plumajes y realizan extraños
movimientos ante las hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el
compañero más atractivo.
Darwin 1859:136-137
En su libro The Descent of Man describió numerosos ejemplos, tales como la cola del
pavo real y de la melena del león. Darwin argumentó que la competencia entre los
machos es el resultado de la selección de los rasgos que incrementan el éxito del
apareamiento de los machos competidores, rasgos que podrían, sin embargo, disminuir
las posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes
hacen a los animales más visibles a los depredadores, el plumaje largo de los
machos de pavo real y de las aves del paraíso, o la enorme cornamenta de los
ciervos son cargas incómodas en el mejor de casos. Darwin sabía que no era
esperable que la selección natural favoreciera la evolución de tales rasgos
claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por selección sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relación con otros seres
orgánicos o condiciones externas, sino de una lucha entre los individuos de un
sexo, generalmente los machos, por la posesión del otro sexo. Darwin, 1871.
Para Darwin, la selección sexual incluía fundamentalmente dos fenómenos: la
preferencia de las hembras por ciertos machos ―selección intersexual, femenina, o
epigámica― y, en las especies polígamas, las batallas de los machos por el harén
más grande ―selección intrasexual―. En este último caso, el tamaño corporal grande
y la musculatura proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero,
son otros rasgos masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento
de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atención de las hembras.
Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los
defensores de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida
ignoraron el concepto de selección sexual.[cita requerida]

El estudio de la selección sexual sólo cobró impulso en la era postsíntesis.352 Se

ha argumentado que, según propuso Wallace, los machos con plumaje brillante
demuestran de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De
acuerdo con esta hipótesis de la «selección sexual de los buenos genes», la
elección de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja
evolutiva.124 Esta perspectiva ha recibido apoyo empírico en las últimas décadas.
Por ejemplo, se ha hallado una asociación, aunque pequeña, entre la supervivencia
de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran
número de taxones, tales como aves, anfibios, peces e insectos).353 Además, las
investigaciones con mirlos han proporcionado la primera evidencia empírica de que
existe una correlación entre un carácter sexual secundario y un rasgo que
incrementa la supervivencia ya que los machos con los más brillantes colores
presentan un sistema inmune más fuerte.354 Así, la selección femenina podría
promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos
son coherentes con el concepto de que la elección de la hembra influye en los
rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en
formas que no tienen ninguna relación directa con el éxito del apareamiento.352

Una de las primeras referencias a la cooperación animal proviene de Charles Darwin,

quien la señaló como un problema potencial para su teoría de la selección
natural.355 Desde la publicación del Origen de las especies, otros autores han
argumentado que el comportamiento altruista —los actos abnegados realizados en
beneficio de los demás— es incompatible con el principio de la selección natural, a
pesar de que los ejemplos de comportamiento altruista, como el cuidado de las crías
por los padres y el mutualismo, se dan en todo el reino animal, desde los
invertebrados hasta los mamíferos.356357358359

Insectos eusociales
Durante la mayor parte del siglo XIX, intelectuales como Thomas Henry Huxley y
Peter Kropotkin debatieron fervientemente sobre si los animales cooperan y muestran
comportamientos altruistas.360 En 1902, Kropotkin ofreció una visión alternativa de
la supervivencia humana y animal en su libro El apoyo mutuo, donde declaró que la
asociación ofrece las mejores perspectivas de desarrollo para las especies.361362
Kropotkin acuñó el término evolución progresiva para describir cómo la ayuda mutua
se convirtió en la condición sine qua non de toda la vida social, animal y
humana.363

Una de las formas más notorias de altruismo se da en ciertos insectos eusociales,

como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de trabajadoras
estériles. La respuesta a la cuestión general de la evolución del altruismo, de la
sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras
que no dejan descendientes proviene de la teoría de la aptitud inclusiva, también
llamada teoría de selección familiar.364 De acuerdo con el principio de
Darwin/Wallace la selección natural actúa sobre las diferencias en el éxito
reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el número de descendientes vivos
producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) amplió esta idea
e incluyó los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva
es el ER de cada individuo, más el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el
correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de
especies animales han demostrado que el altruismo no está en conflicto con la
teoría evolutiva. Por esta razón, es necesario realizar una modificación y
ampliación de la visión tradicional de que la selección opera sobre un solo
organismo aislado en una población: el individuo aislado ya no parece tener una
importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una
compleja red familiar.365366367

Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio puntuado

Artículos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado.
Cuando se define macroevolución como el proceso responsable del surgimiento de los
taxones de rango superior, se está utilizando un lenguaje metafórico. En sentido
estricto, solo «surgen» nuevas especies, ya que la especie es el único taxón que
posee estatus ontológico.368 La macroevolución da cuenta de la emergencia de
discontinuidades morfológicas importantes entre grupos de especies, razón por la
cual se las clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir,
pertenecientes a unidades taxonómicas distintas y de alto rango. Es en los
mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes
concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.[cita requerida]

Representación gráfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el

equilibrio puntuado con relación a la divergencia morfológica a través del tiempo.
El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolución
como el producto de un cambio lento, de la acumulación de muchos pequeños cambios
en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debería reflejarse en el registro
fósil con la aparición de numerosas formas de transición entre los grupos de
organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los
gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a
la imperfección del propio registro geológico —según Darwin, el registro geológico
es una narración de la que se han perdido algunos volúmenes y muchas páginas—. El
modelo del equilibrio puntuado, propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould,
sostiene en cambio que el registro fósil es un fiel reflejo de lo que en realidad
ocurrió. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geológicos, se las
encuentra en ellos por 5 a 10 millones de años sin grandes cambios morfológicos y
luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie
emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los términos estasis e
interrupción, respectivamente, para designar estos períodos. Según su modelo, las
interrupciones abruptas en el registro fósil de una especie reflejarían el momento
en que esta fue reemplazada por una pequeña población periférica ―en la cual el
ritmo de evolución habría sido más rápido― que compitió con la especie originaria y
terminó por sustituirla. De acuerdo con este patrón, la selección natural no solo
opera dentro de la población, sino también entre especies, y los cambios
cualitativamente importantes en los organismos ocurrirían en períodos geológicos
relativamente breves separados por largos períodos de equilibrio.[cita requerida]

En biología evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo

profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje
evolutivo. El término se utiliza para describir un evento de especiación
saltacional que puede ser el origen de nuevos grupos de organismos. La frase fue
acuñada por el genetista alemán Richard Goldschmidt, quien pensaba que los cambios
pequeños y graduales que dan lugar a la microevolución no pueden explicar la
macroevolución. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido
rechazada o puesta en duda por muchos científicos que defienden la Teoría sintética
de evolución biológica.369En su obra The material basis of evolution (La base
material de la evolución), Goldschmidt escribió que «el cambio desde una especie a
otra no es un cambio que no implica más y más cambios atomísticos, sino una
modificación completa del patrón principal o del sistema de reacción principal en
uno nuevo, el que, más tarde puede nuevamente producir variación intraespecífica
por medio de micromutaciones».370

La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada

dentro la comunidad científica, que favorecía las explicaciones neodarwinianas de
R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.371

No obstante, varias líneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores

juegan un papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes
corporales noveles por evolución saltacional, más que por evolución gradual.369
Stephen Jay Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecían
cierto apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho, arguyó que los ejemplos de
evolución rápida no minan el darwinismo ―como Goldschmidt suponía―, pero tampoco
merecen un descrédito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban.372 Gould
insistió en que la creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jamás un
componente esencial de su teoría de evolución por selección natural. Thomas Henry
Huxley también advirtió a Darwin que había sobrecargado su trabajo con una
innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non facit
saltum.373 Huxley temía que ese supuesto podría desalentar a aquellos naturalistas
que creían que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel
significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould escribió:

Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la

macroevolución no es simplemente la microevolución extrapolada y que las grandes
transiciones estructurales pueden ocurrir rápidamente sin una serie suave de
estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt específicamente invoca los
genes para el desarrollo como potenciales fabricantes de monstruos prometedores.372
La síntesis de la biología del desarrollo y la teoría de la evolución

Genes HOX en ratones

Aunque Darwin discutió en detalle la biología del desarrollo —antes llamada
embriología—, esta rama de la biología no contribuyó a la síntesis evolutiva. Ernst
Mayr, en su ensayo What was the evolutionary synthesis? («Qué fue la síntesis
evolutiva?»),20 explicó que varios de los embriólogos del período en que surgió la
síntesis moderna tenían una postura contraria a la teoría evolutiva:
«Los representantes de algunas disciplinas biológicas, por ejemplo, de la biología
del desarrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la síntesis. No se les dejó
fuera de la síntesis, como algunos de ellos ahora reclaman, simplemente no querían
unirse».
En las dos últimas décadas, sin embargo, la biología del desarrollo y la biología
evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigación biológica
llamada Biología evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, «Evo-devo», que
explora cómo han evolucionado los procesos del desarrollo y cómo ha surgido la
organización de las diversas partes del cuerpo de los organismos antiguos y
actuales.374

El principal descubrimiento responsable de la integración de la biología del

desarrollo con la teoría de la evolución fue el de un grupo de genes reguladores,
la familia de genes homeóticos (genes HOX). Estos genes codifican proteínas de
unión al ADN (factores de transcripción) que influyen profundamente en el
desarrollo embrionario.375 Por ejemplo, la supresión de las extremidades
abdominales de los insectos está determinada por los cambios funcionales en una
proteína llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.376 La familia de
genes Hox existe en los artrópodos (insectos, crustáceos, quelicerados,
miriápodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamíferos), y hay análogos
entre las especies de plantas y hongos.375Los genes HOX influyen en la morfogénesis
de los embriones de los vertebrados al expresarse en diferentes regiones a lo largo
del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes es homóloga tanto
funcional como estructuralmente al complejo homeótico (HOM-C) de Drosophila
melanogaster. Sobre la base de la comparación de genes de varios taxones, se ha
logrado reconstruir la evolución de los grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39
genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo,
están organizados en cuatro complejos genómicos localizados en diferentes
cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y
HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una
secuencia homóloga a la del genoma de D. melanogaster.377Aunque el ancestro común
del ratón y del humano vivió hace alrededor de 75 millones de años, la distribución
y arquitectura de sus genes HOX son idénticas.378 Por lo tanto, la familia de genes
HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas
implicaciones para la evolución de los patrones y procesos de desarrollo.378374375

Microbiología y transferencia horizontal de genes

Artículo principal: Transferencia horizontal de genes
Las primeras teorías evolucionistas prácticamente ignoraron la microbiología,
debido a la escasez de rasgos morfológicos y la falta de un concepto de especie
particularmente entre los procariotas.379 Los recientes avances en el estudio de la
genómica microbiana han contribuido a comprender mejor la fisiología y ecología de
estos organismos y a facilitar la investigación de su la taxonomía y evolución.380
Estos estudios han revelado niveles de diversidad totalmente inesperados entre los
microbios.381382

Particularmente importante fue el descubrimiento en 1959 en Japón de la

transferencia horizontal de genes.383 El intercambio de material genético entre
diferentes especies de bacterias ha desempeñado un papel señalado en la propagación
de la resistencia a los antibióticos,384 y, al albor de un mejor conocimiento de
los genomas, ha surgido la teoría de que la importancia de la transferencia
horizontal de material genético en la evolución no se limita a los microorganismos,
sino que alcanza a todos los seres vivos.385 La transferencia horizontal de genes
en los seres vivos se da principalmente a través de unos vehículos denominados
elementos genéticos móviles o elementos genéticos egoístas como los plásmidos, los
transposones y los virus. Los virus pueden incorporar material genético de un
huésped y llevarlo a otro. Por otra parte, los plásmidos moléculas de ADN circular
que portan genes, se pueden intercambiar entre bacterias, arqueas y levaduras que
estén cerca, los transposones secuencias de ADN con unos pocos genes, se pueden
trasferir horizontalmente entre organismos que vivan en simbiosis. Principalmente
se transfieren los genes operativos (los implicados en la limpieza), mientras que
los genes informativos (los implicados en la transcripción, traducción y procesos
relacionados) rara vez se transfieren horizontalmente.386387388 Según algunas
estimaciones alrededor de 145 genes del genoma humano se adquirieron por
transferencia horizontal de otros organismos.389 Los altos niveles de transferencia
horizontal de genes han llevado a cuestionar el árbol genealógico de los
organismos:3233 en efecto, como parte de la teoría endosimbiótica del origen de los
orgánulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso crítico en la evolución
de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.390391

Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas

Artículo principal: Eucariogénesis
Véase también: Simbiogénesis
La evolución de los primeros eucariontes desde los procariotas ha recibido una
considerable atención por parte de los científicos.392 Este acontecimiento clave en
la historia de la vida se produjo entre hace 2300393 y 1800 millones de años,
durante el Paleoproterozoico.394 Existen dos hipótesis no excluyentes mutuamente
para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autogénesis. La
hipótesis o teoría de la endosimbiosis postula que la evolución de las primeras
células eucariotas es el resultado de la incorporación permanente en una célula
hospedadora arqueana de lo que fueron células procariotas fisiológicamente
diferentes y autónomas. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han
evolucionado a partir de una antigua alfaproteobacteria aerobia, mientras que los
cloroplastos provienen de células procariotas del tipo de las cianobacterias.
También es probable que un virus gigante similar a los poxvirus originara el
núcleo. Estos procesos simbiogenéticos se habrían iniciado con el contacto de la
célula huésped con una bacteria, en una relación que podría ser al principio
parasitaria para devenir mutualista con el paso del tiempo al obtener el hospedador
ventajas provenientes de características y especialidades del hospedado. De no
llegar a este punto, la selección natural penalizaría esta relación, y el número de
estos individuos disminuirían en el conjunto de la población; por el contrario, una
relación fructífera se vería favorecida por la selección natural y los individuos
simbióticos proliferarían, portando parte o el conjunto de los dos genomas
originales.395396 Esta hipótesis es la que ha contado con mayor aceptación y ha
sido respaldada por los análisis de filogenética molecular, en el que se sugiere
que los eucariotas forman un subgrupo dentro de las arqueas.397En contraste, la
hipótesis autogénica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos ―así como
otros orgánulos eucariotas tales como el retículo endoplasmático― se desarrollaron
como consecuencia de las presiones de selección para la especialización fisiológica
dentro de una antigua célula procariota. Según esta hipótesis, la membrana de la
célula hospedadora se habría invaginado para encapsular porciones fisiológicamente
diferentes de la célula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones
unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez más especializadas
hasta conformar los diferentes orgánulos que actualmente definen la célula
eucariota.398 No obstante, varias observaciones sobre la estructura de la membrana,
el tipo de reproducción, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los
antibióticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la
hipótesis simbiogenética.399

Origen de la reproducción sexual

Según la hipótesis fagotrófica, la pérdida de la pared celular que permitió la
fagocitosis también podría haber permitido la reproducción sexual muy tempranamente
en la historia de la evolución biológica, ya que no se tienen registros de que haya
existido eucariontes primitivos asexuales. El citoesqueleto, los motores
moleculares y el sistema de endomembranas también facilitan la reproducción sexual.
Es así como la reproducción sexual evolucionó hasta el proceso que es hoy, esto es,
meiosis seguida de fertilización; y se producen gametos (el producto de la meiosis)
en las eucariontes más primitivos que existen en la actualidad, los protistas.

Entre los protistas, la fusión de células esta relativamente extendida; y la

mayoría tienen también fusión nuclear y meiosis, mientras que otros, denominados
agámicos, no las tienen, por ejemplo, el alga cercozoo Chlorarachnion y la
haptofita Reticulosphaera. A partir de ello se ha postulado que la fusión de
células podría haberse desarrollado sin que el objetivo original fuese la
reproducción sexual. Por ejemplo, los plasmodios, grandes células multinucledas que
se producen entre los mohos mucilaginosos, tienen como objetivo la búsqueda del
alimento. Una fusión nuclear accidental o un fallo en la mitosis harían un núcleo
poliploide; por ello se cree que la meiosis podría haberse desarrollado como un
mecanismo para reparar estos errores; ya que los organismos necesitan replicar su
material genético de manera eficiente y fiable. De esta forma, podría haber habido
originalmente una fase intermedia con fusión de células y meiosis pero sin fusión
nuclear. Es así, como la necesidad de reparar los daños genéticos es una de las
teorías principales que explican el origen de la reproducción sexual. Igualmente
los individuos diploides pueden reparar una sección mutada de su ADN mediante la
recombinación genética, ya que hay dos copias del gen en la célula, y se supone que
una de ellas permanece sin daños. Por otro lado, una mutación en un individuo
haploide tiene más probabilidad de persistir, ya que la maquinaria de reparación
del ADN no tiene manera de saber cuál era la secuencia original sin daños.400 La
forma más primitiva de sexo podría haber sido un organismo con ADN dañado
replicando una hebra sin dañar de un organismo similar para repararse a sí
mismo.401

Otra teoría es que la reproducción sexual se originó a partir de elementos

genéticos móviles parasitarios que intercambian material genético (esto es: copias
de su propio genoma) para transmitirse y propagarse, como transposones, plásmidos o
virus. En algunos organismos, se ha demostrado que la reproducción sexual mejora la
difusión de los elementos genéticos parasitarios (por ejemplo en las levaduras o
los hongos filamentosos).402 La conjugación bacteriana, una forma de intercambio
genético que algunas fuentes describen como sexo, no es una forma de reproducción.
Sin embargo, respalda la teoría del elemento genético móvil, ya que se propaga
mediante uno de esos "genes móviles", el plásmido F.401 Por otra parte se ha
planteado que el ciclo celular moderno, por el cual la mitosis, la meiosis y el
sexo ocurren en todos los eucariotas, evolucionó debido al equilibrio alcanzado por
los virus, que característicamente siguen un patrón de compensación entre infectar
a tantos huéspedes como sea posible y matar a un huésped individual a través de la
proliferación viral. Hipotéticamente, los ciclos de replicación viral se pueden
reflejar con los de los plásmidos o los transposones.403

Una tercera teoría menos aceptada, dice que el sexo podría haber evolucionado como
una forma de canibalismo. Un organismo primitivo se comió a otro pero, en lugar de
digerirlo completamente, parte del ADN del organismo 'comido' se habría incorporado
al organismo 'comedor'.401

Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia

Hallazgos recientes han confirmado importantes ejemplos de cambios hereditarios que
no pueden explicarse por cambios en la secuencia de nucleótidos en el ADN. Estos
fenómenos se clasifican como sistemas de herencia epigenética.404 La metilación del
ADN que marca la cromatina, los bucles metabólicos autosostenidos, el
silenciamiento génico por ARN de interferencia y la conformación tridimensional de
proteínas (como los priones) son áreas en las que se han descubierto sistemas de
herencia epigenética a nivel del organismo405. Los biólogos del desarrollo sugieren
que las interacciones complejas en las redes genéticas y la comunicación entre las
células pueden conducir a variaciones hereditarias que pueden ser la base de
algunos de los mecanismos de la plasticidad fenotípica y la canalización del
desarrollo.406 La heredabilidad también puede ocurrir a escalas aún mayores. Por
ejemplo, la herencia ecológica o extragenética a través del proceso de construcción
de nichos se define por las actividades regulares y repetidas de los organismos en
su entorno. Esto genera un legado de efectos que modifican y retroalimentan el
régimen de selección de generaciones posteriores. Los descendientes heredan genes
más las características ambientales generadas por las acciones ecológicas de los
antepasados. 407 Otros ejemplos de heredabilidad en la evolución que no están bajo
el control directo de los genes incluyen la herencia de rasgos culturales y
simbiogénesis. 408409

Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la teoría sintética

Artículo principal: Historia de las objeciones y críticas a la teoría de la
evolución
Richard Dawkins, en su obra El gen egoísta de 1976, hizo la siguiente afirmación:

Hoy la teoría de la evolución está tan sujeta a la duda como la teoría de que la
Tierra gira alrededor del Sol.410
Aunque la evolución biológica es un hecho aceptado desde el siglo XVIII, su
explicación científica ha suscitado muchos debates.411 La teoría denominada
síntesis evolutiva moderna (o simplemente teoría sintética), es el modelo
actualmente aceptado por la comunidad científica para describir los fenómenos
evolutivos; y aunque no existe hoy una sólida teoría alternativa desarrollada,
científicos como Motō Kimura o Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han reclamado la
necesidad de realizar una reforma, ampliación o sustitución de la teoría sintética,
con nuevos modelos capaces de integrar por ejemplo la biología del desarrollo o
incorporar dentro de la teoría actual una serie de descubrimientos biológicos cuyo
papel evolutivo se está debatiendo; tales como ciertos mecanismos hereditarios
epigenéticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia
de múltiples niveles jerárquicos de selección o la plausibilidad de los fenómenos
de asimilación genómica para explicar procesos macroevolutivos.412

Los aspectos más criticados y debatidos de la teoría de la síntesis evolutiva

moderna son: el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del
equilibrio puntuado de Eldredge y Gould;413la preponderancia de la selección
natural frente a los procesos puramente estocásticos; la falta de una explicación
satisfactoria al comportamiento altruista y el reduccionismo geneticista que
contradiría las características holísticas y las propiedades emergentes inherentes
a cualquier sistema biológico complejo.414A pesar de lo indicado, sin embargo, hay
que considerar que el actual consenso científico es que la teoría misma (en sus
fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biología evolutiva, siendo solo
perfeccionada; y por ello se la sigue considerando como la «piedra angular de la
biología moderna».415416

Otras hipótesis minoritarias

Artículo principal: Teoría simbiogenética
Entre otras hipótesis minoritarias, destaca la de la bióloga estadounidense Lynn
Margulis, quién consideró que, del mismo modo que las células eucariotas surgieron
a través de la interacción simbiogenética de varias células procariotas, muchas
otras características de los organismos y el fenómeno de especiación eran la
consecuencia de interacciones simbiogenéticas similares. En su obra Captando
Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies Margulis argumentó que la
simbiogénesis es la fuerza principal en la evolución. Según su teoría, la
adquisición y acumulación de mutaciones al azar no son suficientes para explicar
cómo se producen variaciones hereditarias, y postuló que las organelas, los
organismos y las especies surgieron como el resultado de la simbiogénesis.396
Mientras que la síntesis evolutiva moderna hace hincapié en la competencia como la
principal fuerza detrás de la evolución, Margulis propuso que la cooperación es
motor del cambio evolutivo.417 Argumenta que las bacterias, junto con otros
microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida en
la Tierra, tales como una concentración alta de oxígeno. Margulis sostuvo que estos
microorganismos son la principal razón por la que las condiciones actuales se
mantienen. Afirmó, asimismo, que las bacterias son capaces de intercambiar genes
con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto son más
versátiles y las artífices de la complejidad de los seres vivos.396

Igualmente, Máximo Sandín rechazó vehementemente cualquiera de las versiones del

darwinismo presentes en la actual teoría y propuso una hipótesis alternativa para
explicar la evolución. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck, y sugiere
que las hipótesis o predicciones, conocidas como Lamarckismo, realizadas por este
biólogo se ven corroboradas por los hechos.418419 Por ejemplo, Sandín formuló su
hipótesis a partir de la observación de que las circunstancias ambientales pueden
condicionar, no sólo la expresión de la información genética (fenómenos
epigenéticos, control del splicing alternativo, estrés genómico…), sino la dinámica
del proceso de desarrollo embrionario,420421422423 y postuló que el cimiento
fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.424425Conforme
a sus ideas, se puede apreciar la tendencia de las formas orgánicas a una mayor
complejidad,426427 como consecuencia de unas leyes que gobiernan la variabilidad de
los organismos,428429 y que están, de alguna manera, inscritas en los
organismos.430431 Habida cuenta de que el 98,5 % del genoma humano, por ejemplo,
está compuesto por secuencias repetidas con función reguladora así como una notable
cantidad de virus endógenos, Sandín concluye que esa conformación del genoma no
puede ser el resultado del azar y de la selección naturaly que se produce en cambio
por la presión del medio ambiente, lo que provoca que ciertos virus se inserten en
el genoma o determinadas secuencias génicas se modifiquen y, como consecuencia, se
generen organismos completamente nuevos, con sustanciales diferencias non respecto
a sus predecesores. Según esta teoría, que rechaza la tesis del «ADN egoísta» de
Dawkins, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo es solo la capacidad de
integración de los virus en genomas ya existentes mediante la transferencia
horizontal de sus genes. Además, Sandín opina que el medio ambiente, y no las
mutaciones aleatorias, es la causa de que determinados grupos de seres vivos asuman
muevas características, no de forma gradual, sino en episodios específicos y sin
fases intermedias.432411 Según el filósofo Maurício Abdalla, la hipótesis sostenida
por Sandín está fundamentada por una gran cantidad de datos científicos y abre una
nueva área de investigación en el campo de la biología.411

Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo

Artículo principal: Evolución biológica experimental
Observación directa del proceso evolutivo en bacterias
Richard Lenski, profesor de la Universidad Estatal de Míchigan, inició en 1989 un
experimento para estudiar la evolución de las bacterias, propiciado por la rápida
reproducción de estos microorganismos. Lenski estableció varios subcultivos a
partir de una cepa de Escherichia coli, con el objetivo de observar si se producía
alguna diferencia entre las bacterias originales y sus descendientes. Los
diferentes cultivos se mantenían en condiciones estables y cada setenta y cinco
días —aproximadamente, unas quinientas generaciones— los investigadores extraían
una muestra de cada uno de ellos la congelaban, procediendo del mismo modo para los
subcultivos de estos subcultivos. Hacia 2010, el experimento abarcaba unas
cincuenta mil generaciones de bacterias.[cita requerida]

Tras diez mil generaciones, las bacterias ya mostraban bastantes diferencias con la
cepa ancestral. Las nuevas bacterias eran más grandes y se dividían mucho más
rápidamente en el medio de cultivo DM, utilizado para el experimento. El cambio más
llamativo consistió en que en uno de los subcultivos en la generación 31 500, las
bacterias comenzaron a consumir el citrato presente en el medio DM y que E. coli no
es normalmente capaz de metabolizar. Por lo tanto, las bacterias en ese subcultivo
evolucionaron para adaptarse y crecer mejor en las condiciones de su ambiente.Otro
cambio evolutivo importante se produjo pasadas veinte mil generaciones: las
bacterias de un segundo subcultivo experimentaron un cambio en su tasa de mutación,
provocando una acumulación de mutaciones en su genoma (fenotipo hipermutable). Al
tratarse de un cultivo en medio ambiente constante, la mayor parte de las nuevas
mutaciones fueron neutrales, pero también se observó un incremento de las
mutaciones beneficiosas en los descendientes de este subcultivo.433

Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos

parecidos, pero con diferentes condiciones de temperatura y fuentes de
alimentación, con presencia de antibióticos. También se investigaron diferentes
microorganismos: Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, e incluso levaduras.
En todos ellos se encontraron resultados parecidos: los microorganismos cambiaban,
evolucionaban y se adaptaban a las condiciones del cultivo.[cita requerida]

Simulación computarizada del proceso de evolución biológica

Salvo excepciones, la evolución biológica es un proceso demasiado lento para ser
observado directamente. Por ello se recurre a disciplinas como la Paleontología,
Biología evolutiva o Filogenia, entre otras áreas, para lo observación y el estudio
indirecto de la evolución. Desde la última década del siglo XX, el desarrollo de la
bioinformática ha propiciado el uso de herramientas informáticas para el estudio de
diversos aspectos del proceso evolutivo.434

Una de las aplicaciones de las herramientas informáticas al estudio de la

evolución, consiste en la simulación in silico del proceso evolutivo, usando
organismos digitales, una serie de programas que utilizan los recursos disponibles
en el procesador para sobrevivir y reproducirse. Un ejemplo de esta aplicación es
el programa Tierra, desarrollado en 1990 por el ecólogo Thomas Ray para el estudio
de la evolución y la ecología.435436 Herramientas semejantes se utilizan para
investigar la base evolutiva de conductas como el altruismo, la tasa de mutaciones,
y la genética de poblaciones.[cita requerida]

Impacto de la teoría de la evolución

A medida que el darwinismo lograba una amplia aceptación en la década de 1870, se

hicieron caricaturas de Charles Darwin con un cuerpo de simio o mono como una forma
de argumento ad hominem para desacreditar la teoría de la evolución.437
En el siglo XIX, especialmente tras la publicación de El origen de las especies, la
idea de que la vida había evolucionado fue un tema de intenso debate académico
centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución.
Hoy en día, el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la
literatura científica, y la síntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptación
entre los científicos.3 Sin embargo, la evolución sigue siendo un concepto
controvertido entre los grupos religiosos.438 Los biólogos evolutivos han
continuado estudiando varios aspectos de la evolución mediante la formulación de
hipótesis, así como la construcción de teorías basadas en evidencia de campo o
laboratorio y en datos generados por los métodos de la biología matemática y
teórica. Sus descubrimientos han influido no solo en el desarrollo de la biología,
sino en muchos otros campos científicos e industriales, incluidos la agricultura,
la medicina y la informática.23

El progresivo aumento en el conocimiento de los fenómenos evolutivos ha tenido como

resultado la revisión, rechazo o, por lo menos, el cuestionamiento de las
explicaciones tradicionales creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas
y místicas y, de hecho, algunos conceptos, como el de la descendencia de un
ancestro común, aún suscitan rechazo en algunas personas,89 que creen que la
evolución contradice con el mito de creación en su religión.439440441 Como fuera
reconocido por el propio Darwin, las repercusiones más controvertidas de la
biología evolutiva conciernen los orígenes del hombre.128 En algunos países
―notoriamente en los Estados Unidos― esta tensión entre la ciencia y la religión ha
alimentado la controversia creación–evolución, un conflicto religioso que aún dura,
centrado en la política y la educación pública.442 Mientras que otros campos de la
ciencia, como la cosmología,443 y las ciencias de la Tierra444 también se
contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biología
evolutiva encuentra una oposición significativamente mayor por parte de muchos
creyentes religiosos.[cita requerida]

El impacto más importante de la teoría evolutiva se da a nivel de la historia del

pensamiento moderno y la relación de este con la sociedad, debido a la naturaleza
no teleológica de los mecanismos evolutivos: la evolución no sigue un fin u
objetivo. Las estructuras y especies no «aparecen» por necesidad ni por designio
divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las más adaptadas
se conservan en el tiempo.445 Este mecanismo «ciego», independiente de un plan, de
una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado
en otras ramas del saber.[cita requerida]

Véase también: Efectos sociales de la teoría de la evolución

Evolución y política
La adopción de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se
ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso también se han
dado abusos ―atribuir un valor biológico a las diferencias culturales y cognitivas―
o deformaciones de la misma ―como justificativo de posturas eugenéticas― las cuales
han sido usadas como «Argumentum ad consequentiam» a través de la historia de las
objeciones a la teoría de la evolución.446

Por ejemplo, Francis Galton utilizó argumentos eugenésicos para promover políticas
de mejoramiento del patrimonio génico humano, como incentivos para la reproducción
de aquellos con «buenos» genes, y la esterilización forzosa, pruebas prenatales,
contracepción e, incluso, la eliminación de las personas con «malos» genes.447 Otro
ejemplo de este uso de la teoría de la evolución es el darwinismo social, concebida
por Herbert Spencer, que popularizó el término de «supervivencia del más apto» y
que se utilizó para justificar el sexismo, el imperialismo, la desigualdad social,
la superioridad racial (que ayudaron a inspirar la ideología nazi)448449450 como
consecuencias inevitables de las leyes naturales.451 En Estados Unidos se usó el
darwinismo social para argumentar a favor de restringir la inmigración o para
promulgar leyes estatales que requieran esterilización de "deficientes
mentales".449 Sin embargo, el mismo Darwin rechazó varias de estas ideas452, y los
científicos y filósofos contemporáneos consideran que estas ideas no se hallan
implícitas en la teoría evolutiva ni están respaldadas por la información
disponible.453454455

Por otro lado, los filósofos Karl Marx y Friedrich Engels vieron en la nueva
comprensión biológica de la evolución por selección natural de Darwin como esencial
para la nueva interpretación del socialismo científico,456457458 ya que según Marx,
proporciona una "base en las ciencias naturales para la lucha de clases en la
historia".459 El mismo Marx se consideraba como un admirador de Darwin y lo citó
varias veces a en sus obras. En El Capital, el cual le regalo una copia, concluyó
que “se debe escribir una historia de la tecnología como la que Darwin ha escrito
en el mundo natural sobre la formación de los órganos animales y vegetales”.457
Engels sostuvo que la aplicación de los implementos de trabajo desempeñó un papel
decisivo en la diferenciación del hombre respecto del mundo animal460 y recurrió a
Lewis H. Morgan y su teoría de la evolución social en su obra El origen de la
familia, la propiedad privada y el estado. Según Alexander Vucinich, "Engels dio
crédito a Marx por extender la teoría de Darwin al estudio de la dinámica interna y
el cambio en la sociedad humana".461 En la década de 1890, Piotr Kropotkin publicó
El apoyo mutuo como respuesta anarcocomunista al darwinismo social y en particular
al ensayo del siglo xix «La lucha por la existencia» de Thomas H. Huxley.

En la obra Materialismo y empiriocriticismo elaborada por Lenin en 1908, sostuvo la

convergencia de las leyes de la evolución de la política económica (Marx), de la
biología (Charles Darwin) y de la física (Hermann von Helmholtz). Karl Kautsky
promovió la imagen futura del «hombre nuevo» mediante instrumentos sociales y
eugenésicos.462 El lamarckismo se mantuvo en la Unión Soviética etiquetado como
"darwinismo soviético creativo" hasta 1965.463464 Mientras tanto, por otro lado, el
lysenkoismo era oficialmente impulsado como doctrina supuestamente científica (en
consonancia con el hecho que 1948, cinco años antes de la muerte de Iósif Stalin,
la genética fue oficialmente declarada como una “pseudociencia burguesa”).

Evolución y religión
Artículos principales: Creacionismo, Diseño inteligente y Evolución teísta.

Diferencias religiosas sobre la cuestión de la evolución en Estados Unidos (2007)

Porcentaje que creen que la evolución es la mejor explicación del origen de la
humanidad
%
Budistas
 
81
Hinduistas
 
80
Judíos
 
77
No afiliados
 
72
Católicos
 
58
Ortodoxos
 
54
Protestantes
 
51
Musulmanes
 
45
Iglesia negra
 
38
Evangélicos
 
24
Mormones
 
22
Testigos de Jehová
 
8
Porcentaje de la población total de Estados Unidos: 48%
Fuente: Pew Forum465
Antes de que la geología se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX,
tanto las religiones occidentales como los científicos descontaban o condenaban de
manera dogmática y casi unánime cualquier propuesta que implicara que la vida fuera
el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, cuando la evidencia geológica
empezó a acumularse en todo el mundo, un grupo de científicos comenzó a cuestionar
si estos nuevos descubrimientos podían reconciliarse con una interpretación literal
de la creación relatada en la Biblia judeocristiana. Algunos geólogos religiosos,
como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugh
Miller en Escocia siguieron explicando la evidencia geológica y fósil solo en
términos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su
Origen de las especies en 1859, la opinión científica comenzó a alejarse
rápidamente del literalismo bíblico. Este debate temprano acerca de la validez
literal de la Biblia se llevó a cabo públicamente, y desestabilizó la opinión
educativa en Europa y América, hasta instigar una «contrarreforma» en la forma de
un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.466

En los países o regiones en las que la mayoría de la población mantiene fuertes

creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los
países donde la mayoría de la gente posee creencias seculares. Desde los años 1920
hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a
la enseñanza de la teoría evolutiva, particularmente por parte de cristianos
fundamentalistas evangélicos o pentecostales. A pesar de la abrumadora evidencia de
la teoría de la evolución,467 algunos grupos consideran verdadera la descripción
bíblica de la creación de los seres humanos y de cada una de las otras especies,
como especies separadas y acabadas, por un ser divino. Este punto de vista es
comúnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos
integristas religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses;
principalmente a través de una forma de creacionismo llamada «diseño inteligente».
[cita requerida]

Los oponentes de la evolución obtuvieron una victoria en el "Scopes Monkey Trial

(Juicio del mono Scopes)" de 1925 cuando la Legislatura de Tennessee aprobó una ley
que convierte en delito enseñar "cualquier teoría que niegue la historia de la
Creación Divina del hombre como se enseña en la Biblia". Mientras tanto, a finales
de la década de 1960, la Corte Suprema de Estados Unidos emitió severas
restricciones a los gobiernos estatales que se oponían a la enseñanza de la
evolución. En 1968, en el juicio Epperson v. Arkansas, el tribunal superior anuló
una ley de Arkansas que prohibía la enseñanza de la evolución en las escuelas
públicas.449

Los «lobbies» religiosos-creacionistas desean excluir la enseñanza de la evolución

biológica de la educación pública de ese país; aunque actualmente es un fenómeno
más bien local, ya que la enseñanza de base en ciencias es obligatoria dentro de
los currículos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del público
estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte
del mundo. Otro de los episodios más conocidos de este enfrentamiento se produjo en
2005 en el juicio que se realizó en una corte federal de Estados Unidos contra un
distrito escolar de Dover, Pensilvania, que exigía la explicación del diseño
inteligente como una alternativa a la evolución. En ese año el Consejo de Educación
del Estado de Kansas (en inglés: Kansas State Board of Education) decidió permitir
que se enseñaran las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teoría
científica de la evolución.468 Tras esta decisión se produjo una fuerte respuesta
ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias más conocidas en la creación de una
parodia de religión, el pastafarismo, una invención de Bobby Henderson, licenciado
en Física de la Universidad Estatal de Oregón, para demostrar irónicamente que no
corresponde y es equivocado enseñar el diseño inteligente como teoría científica.
En el juicio Kitzmiller contra Dover, el juez John E. Jones III sentenció "el DI
(diseño inteligente) es nada menos que la progenie del creacionismo [...] una
visión religiosa, un mero re-etiquetado del creacionismo y no una teoría
científica" y concluyó declarando como "inconstitucional enseñar DI como una
alternativa a la evolución en un aula de ciencias de una escuela pública."469
Posteriormente, el Consejo de Educación del Estado de Kansas revocó su decisión en
agosto de 2006.470 Este conflicto educativo también ha afectado a otros países; por
ejemplo, en el año 2005 en Italia hubo un intento de suspensión de la enseñanza de
la teoría de la evolución.471472

En respuesta a las pruebas científicas de la teoría de la evolución, muchos

religiosos y filósofos han tratado de unificar los puntos de vista científico y
religioso, ya sea de manera formal o informal; a través de un «creacionismo
proevolución». Así por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque
creacionista desde la evolución teísta o el creacionismo evolutivo, y defienden que
Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolución, y (o) donde
Dios creó el curso de la evolución.[cita requerida] Entre los científicos
cristianos contemporáneos que aceptan la evolución se encuentran el biólogo Kenneth
Miller y el genetista Francis Collins.25

A partir de 1950 la Iglesia católica tomó una posición neutral con respecto a la
evolución con la encíclica Humani generis del papa Pío XII.473 En ella se distingue
entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo físico, cuyo desarrollo
puede ser objeto de un estudio empírico:

... el Magisterio de la Iglesia no prohíbe el que ―según el estado actual de las

ciencias y la teología― en las investigaciones y disputas, entre los hombres más
competentes de entrambos campos, sea objeto de estudio la doctrina del
evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva
preexistente ―pero la fe católica manda defender que las almas son creadas
inmediatamente por Dios―. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de
una y otra opinión ―es decir la defensora y la contraria al evolucionismo― sean
examinadas y juzgadas seria, moderada y templadamente; y con tal que todos se
muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien Cristo confirió el
encargo de interpretar auténticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas
de la fe.474
Por otro lado, la encíclica no respalda ni rechaza la creencia general en la
evolución debido a que se consideró que la evidencia en aquel momento no era
convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:

No pocos ruegan con insistencia que la fe católica tenga muy en cuenta tales
ciencias; y ello ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos
realmente demostrados; pero es necesario andar con mucha cautela cuando más bien se
trate sólo de hipótesis, que, aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con la
doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradición.475
En 1996, Juan Pablo II afirmó que «la teoría de la evolución es más que una
hipótesis» y recordó que «El Magisterio de la Iglesia está interesado directamente
en la cuestión de la evolución, porque influye en la concepción del hombre».476 El
papa Benedicto XVI ha afirmado que «existen muchas pruebas científicas en favor de
la evolución, que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece
nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la
evolución no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran
interrogante filosófico: ¿de dónde viene todo esto y cómo todo toma un camino que
desemboca finalmente en el hombre?».477 La otras denominaciones como la Asamblea
General de la Iglesia Presbiteriana declararon que «no hay contradicción entre una
teoría evolutiva de los orígenes humanos y la doctrina de Dios como Creador». En
cuanto en el judaísmo, la Conferencia Central de Rabinos Americanos declaró que «la
ignorancia de los estudiantes sobre la evolución socavará seriamente su comprensión
del mundo y las leyes naturales que lo gobiernan, y su introducción a otras
explicaciones descritas como 'científicas' les dará ideas falsas sobre métodos y
criterios científicos».25

La reacción musulmana a la teoría de la evolución fue sumamente variada, desde

aquellos que creían en una interpretación literal de la creación según el Corán,
hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron una versión de evolución
teísta o guiada, en la que el Corán reforzaba más que contradecía a la ciencia.
Esta última reacción se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmán
del siglo IX, había propuesto un concepto similar al de la selección natural.478
Sin embargo, la aceptación de la evolución sigue siendo baja en el mundo musulmán
ya que figuras prominentes rechazan la teoría evolutiva como una negación de Dios y
como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos.478 Otras objeciones
de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas en
el mundo occidental.479 Por otro lado, el debate sobre las ideas de Darwin no
generó una controversia significativa en países como China.480

Independientemente de su aceptación por las principales jerarquías religiosas, las

mismas objeciones iniciales a la teoría de Darwin siguen siendo utilizadas en
contra de la teoría evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el
tiempo a través de procesos naturales y que distintas especies comparten sus
ancestros parece contradecir el relato del Génesis de la Creación. Los creyentes en
la infalibilidad bíblica atacaron al darwinismo como una herejía. La teología
natural del siglo XIX se caracterizó por la analogía del relojero de William Paley,
un argumento de diseño todavía utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la
teoría de Darwin se publicó, las ideas de la evolución teísta se presentaron de
modo de indicar que la evolución es una causa secundaria abierta a la investigación
científica, al tiempo que mantenían la creencia en Dios como causa primera, con un
rol no especificado en la orientación de la evolución y en la creación de los seres
humanos.481

Véase también
Evolución experimental
Evolución humana
Evolución convergente
Evidencia de antepasado común
Sociedad Española de Biología Evolutiva (SESBE)
Dinámica de sistemas
Teoría de sistemas
Gran Historia
Especie en anillo
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Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Evolución biológica.
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En español
«La evolución es un hecho y una teoría», artículo en el sitio web Chile Skeptic.
«La evolución biológica como un hecho y como una teoría», artículo de Stephen Jay
Gould en el sitio web Sin Dioses.
«La evolución biológica», artículo de Antonio Barbadilla donde expone los conceptos
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Evolución y ambiente.
Collado González, Santiago: «Teoría de la evolución», artículo en el sitio web
Philosophica: Enciclopedia filosófica en línea
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En inglés
Un estudio para saber de dónde venimos y adónde vamos (en inglés)
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Flash (en inglés)
Experimentos sobre procesos evolutivos