TEMA 2: MEMBRANAS Y PARED CELULAR

A diferencia de las células animales, las células vegetales están rodeadas por una capa
extracelular, la pared. Dentro de la pared celular se encuentra el protoplasto, la parte
viva, formado por una solución acuosa denominada citoplasma o protoplasma cuyo
límite exterior es la membrana plasmática que contiene una variedad de orgánulos.
Clasificación de orgánulos:
• Sistema de endomembranas: R.E., envoltura nuclear, aparato de Golgi,
vacuola(s), endosomas y membrana plasmática.
• Orgánulos independientes derivados del sistema de endomembranas: cuerpos
lipídicos, peroxisomas y glioxisomas. Se pueden dividir y fusionar.
• Orgánulos semiautónomos con capacidad de división: plastidios y mitocondrias.

LAS MEMBRANAS EN LA CÉLULA VEGETAL

Son estructuras que definen los límites externos de células y orgánulos y están
compuestas por una bicapa lipídica que constituye una matriz en la que se embeben las
proteínas de membrana. Las membranas no solo limitan físicamente la célula u
orgánulo, sino que controlan selectivamente el intercambio de materiales y sirven para
mantener diferencias químicas esenciales entre las células y su entorno. Forman el
sistema de endomembranas.
Las membranas están formadas por lípidos, proteínas y carbohidratos
Los lípidos son anfipáticos y las membranas de los orgánulos tienen distinta
composición lipídica.

Las proteínas desempeñan diferentes funciones y pueden estar inmersas en la

capa lipídica o asociadas a la superficie. Podemos diferenciar tres tipos:
➔ Proteínas integrales. Están totalmente inmersas en la membrana plasmática,
de tal forma que interactúan con el exterior de la célula, con la membrana
plasmática y con el interior de la célula. Pueden ser, por ejemplo, canales
para transporte o receptores que participan en la transducción de señales.
 ➔ Proteínas periféricas. Están asociadas a la superficie de la membrana (parte
hidrofílica) y unidas por enlaces no covalentes. Están implicadas en la
interacción de la membrana plasmática con el citoesqueleto (microtúbulos o
microfilamentos). Están unidas muy levemente y por se separan muy fácil
con casi cualquier solvente.
➔ Proteínas de anclaje. Están unidas a la parte hidrófoba (ácidos
grasos) de la membrana por enlaces covalentes. Necesitan solventes más
fuertes para separarlas. Participan en las reacciones bioquímicas y en las
uniones con el citoesqueleto.

Los carbohidratos se sitúan hacia el exterior

La composición lipídica y proteica de cada membrana determina no sólo su función sino

también la del compartimento celular que delimita. Como ejemplo podemos citar las
membranas de los plastos que son únicas en su composición lipídica, con un alto
porcentaje de glicosilglicéridos. En ellos, la cabeza polar está formada por galactosa,
digalactosa o galactosa sulfato, y carecen de grupo fosfato.

La funcionalidad de las membranas requiere de cierta fluidez que permita el movimiento

transversal y lateral de moléculas (modelo de mosaico fluido). Esa fluidez depende del
grado de instauración (dobles enlaces) de los ácidos grasos, tales como: ácido oleico,
linoleico o linolénico. Un alto grado de instauración de los ácidos grasos en la membrana
permite mantener su funcionalidad (fluidez) a bajas temperaturas.
 La permeabilidad de la membrana está relacionada con el coeficiente de partición
(mide la solubilidad) de las sustancias entre la fase lipídica y la fase acuosa. La fase
hidrófoba confiere cierta impermeabilidad frente a sustancias polares, por lo que se
necesitan mecanismos de transporte específicos.
La composición de la membrana permite a los distintos compartimentos celulares
mantener ambientes químicos diferentes para llevar a cabo distintos procesos
metabólicos. El transporte y la compartimentación de solutos es específico para cada
sustancia y necesita energía que es suministrada por bombas como la H+-ATPas y por
pirofosfatasas que hidrolizan el enlace entre grupos fosfato.

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Los distintos componentes del sistema de membranas interaccionan entre sí
como muestra el esquema

• RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
Es una estructura con múltiples funciones, desde la síntesis de proteínas a la
acumulación de lípidos y origen del sistema intracelular de membranas. Forma un
continuo desde la membrana plasmática a la envoltura nuclear interaccionando con una
gran cantidad de orgánulos y también originándolos y constituye una importantísima vía
de transporte. Junto con la membrana plasmática y los orificios de la pared forma los
plasmodesmos (Los plasmodesmos son pequeños conductos en las paredes celulares
que permiten el paso de moléculas entre citoplasmas de células vegetales vecinas. Son
la principal vía de comunicación entre células próximas, sobre todo en aquellos lugares
alejados de los vasos conductores)
El sistema de endomembranas tiene su origen en el R.E. Hoy en día al R.E. se le
consideran 16 dominios de interacción, mucho más que los clásicos R.E. liso, rugoso y
envoltura nuclear. Este sistema conforma un sistema de transporte eficiente mediando
la síntesis y transferencia de ácidos grasos a nuevas membranas, así como otros sistemas
no vasculares.

• CUERPOS LIPÍDICOS (OLEOSOMAS)

Derivan del R.E. y conforman el orgánulo donde se acumulan ácidos grasos. Son
importantes en semillas oleaginosas que almacenan energía, donde se asocian a los
glioxisomas, y en tejidos de crecimiento de membranas.

• PEROXISOMAS Y GLIOXISOMAS
Los peroxisomas son orgánulos simples, formados por una membrana que
generalmente encierra altas cantidades de catalasa, enzima perteneciente a la categoría
de las oxidorreductasas que cataliza la descomposición del peróxido de hidrógeno
(H2O2) en oxígeno y agua. La catalasa se usa como marcador para estos orgánulos).
La función principal de los peroxisomas es la detoxificación y eliminación de especies
reactivas de oxígeno (ROS). En plantas C3 son necesarios para la fotorrespiración
(sistema de reciclado) y en nódulos de algunas leguminosas para completar la fijación
de N2. Generalmente están asociados a cloroplastos y mitocondrias ya que en ellos es
donde se producen más ROS por el estrés oxidativo.
Los glioxisomas son un tipo especial de peroxisomas donde se realiza metabolismo
lipídico y reciclaje de membranas.
 • VACUOLAS
Son compartimentos llenos de fluido y rodeados por una membrana denominada
tonoplasto. Ocupan un gran porcentaje de volumen celular (30-95%).
Compartimento multifuncional:
Almacén de solutos y metabolitos primarios
Homeostasis (pH intracelular)
Digestión (vacuolas líticas o autofágicas)
Defensa (acumulación de metabolitos secundarios)
Detoxificación (acumulación de xenobióticos)
Pigmentación

• GOLGI
El aparato de Golgi está conformado por cisternas apiladas, cuyo número puede ser
variable. Entre estas cisternas hay conexiones en forma de tubo que permiten el paso
de sustancias. Podemos diferenciar:
La cisterna cis del aparato de Golgi, también llamada región cis-Golgi, es la más
cercana al retículo endoplasmático rugoso, y es la que recibe las vesículas de transición
que tienen las proteínas que se transforman.
La red del trans-Golgi (TGN, Trans-Golgi Network en inglés) es la región que más
cerca se encuentra de la membrana plasmática y, de hecho, su composición química es
muy similar.
Las vesículas provenientes del retículo endoplasmático se fusionan con el cis-Golgi,
atravesando todos los dictiosomas hasta llegar al trans-Golgi. Aquí son empaquetadas y
enviadas al lugar que corresponda.
En plantas además Golgi es el encargado de ensamblar los polisacáridos complejos que
formarán la pared.
En la imagen se representan los lugares de origen y las rutas de tráfico de cinco tipos de
vesículas asociadas al RE/Golgi/TGN. Las vesículas de
tipo COP II brotan del RE y transportan las moléculas
de carga y la membrana a las cisternas de cis-Golgi. Las
vesículas de tipo COP Ia brotan de las cisternas cis-Golgi
y reciclan las proteínas del RE hacia el RE. Las vesículas
COP Ib son producidas por las cisternas del Golgi medio
y trans y el TGN asociado al Golgi y reciclan moléculas
entre esos compartimentos. En las cisternas del TGN se
forman vesículas secretoras y recubiertas de clatrina
para transportar los productos finales a sus destinos
finales: membrana plasmática/pared celular y
vacuolas. La fragmentación de las cisternas libera estas
últimas vesículas y da lugar a fragmentos residuales de
la membrana cisternal. La pila de Golgi, las cisternas del
TGN y las vesículas asociadas están recubiertas por
andamios proteicos (matrices)

PARED CELULAR
Es esencial en procesos críticos de crecimiento y desarrollo ya que:
• Determina la fuerza mecánica de las estructuras de la planta
• Mantiene las células unidas, impidiendo el deslizamiento
• De sus propiedades depende la elongación celular
• Actúa como un exoesqueleto que controla la forma celular
• Determina los espacios apoplásticos (extracelulares)
• Actúa como una barrera a la difusión que limita el tamaño de las macromoléculas
que pueden alcanzar la membrana plasmática y es una barrera estructural para
patógenos
• Las paredes engrosadas del xilema permiten el flujo transpiratorio de agua en el
xilema sin que se colapse por la presión negativa
• Si les quitamos su pared las células se denominan protoplastos, y son esféricos.

La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales:

Pared primaria: es la primera que se forma, es típica de las células jóvenes que
están creciendo (la pared primaria permite el crecimiento de las células), es fina y
está poco especializada.
Pared secundaria: Es una capa adyacente a la membrana plasmática. Se forma
una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la
especialización de cada tipo celular. No es deformable, y no permite el crecimiento
de las células. En los tejidos leñosos es mucho más gruesa que la pared primaria.
Laminilla media: Es una capa que une las paredes primarias de dos células
contiguas; está formada principalmente por pectina y hemicelulosas, pero en las
células más viejas a menudo se lignifica.
 Pared Primaria
La pared primaria está constituida por un 75-80% de agua y un 20-25% de otros
componentes que se distribuyen de la siguiente forma: microfibrillas de celulosa (25-
30%), inmersas en una matriz polisacarídica no celulósica, constituida principalmente
por hemicelulosas (25-30%) y pectinas (35-40%). Además, la pared primaria contiene
glicoproteínas (1-10%).
Las microfibrillas de celulosa suelen depositarse en una disposición paralela y el grado
de compactación aumenta con la edad. Dan fuerza y rigidez a la pared y por eso en las
paredes secundarias el grado de compactación es mayor que en la pared primaria.
Las microfibrillas están constituidas por un polímero de glucanos. Los glucanos son
moléculas de glucosa unidas unas a otras a través de enlaces β-1,4. Las cadenas se
disponen bastante paralelas, y no tienen cadenas laterales. La ausencia de
ramificaciones hace que a través de puentes de hidrógeno se puedan formar agregados
de una cadena con otra, dando lugar a regiones cristalinas o dominios en los que las
cadenas se encuentran dispuestas de forma muy paralela y ordenada. Pero estas
microfibrillas también presentan regiones o dominios amorfos en las que la disposición
de la cadena no es tan paralela y por tanto es menos ordenada. Los últimos estudios
apuntan a que las regiones cristalinas se encuentran localizadas principalmente en la
zona central, mientras que las regiones amorfas se localizan principalmente en los
extremos. A pesar de este grado de empaquetamiento, quedan pequeños espacios que
son rellenados por la matriz polisacarídica.
La celulosa se sintetiza en unos complejos proteicos localizados en la cara interna de la
membrana plasmática. Es un complejo
multienzimático conocido como “partículas roseta”.
Este complejo proteico está constituido por seis
subunidades de celulosa-sintasa, y estas partículas
roseta pueden sintetizar simultáneamente varias
cadenas de glucanos, que se van a asociar para formar
las microfibrillas de celulosa. Este complejo transfiere
un residuo de glucosa a la cadena de glucano que se
está sintetizando, y utiliza como donador UDP-glucosa,
que se une a un residuo de glucosa y lo cede a la
cadena de glucano. Parece ser que el primer son
esteroles de la membrana plasmática que tienen
unidos una o dos moléculas de glucosa. El residuo de
glucosa procede de la hidrólisis de la sacarosa, que
produce glucosa y fructosa por acción de la sacarosa
sintasa. La sacarosa sintasa se localiza en la parte
inferior del complejo y actúa como un canal
metabólico a través del cual se transfiere la glucosa a
la cadena de glucanos, por medio del UDP.
La orientación de las fibras de celulosa está mediada por el citoesqueleto
La matriz polisacarídica no celulósica está constituida principalmente por hemicelulosas
y pectinas, que forman una red en la que están embebidas las microfibrillas de celulosa.
Las hemicelulosas son una mezcla compleja de azúcares y derivados que forman una
cadena larga lineal y flexible con muchas ramificaciones laterales. Forman entramados
que mantienen unidas las microfibrillas de celulosa. En las paredes primarias de
dicotiledóneas la hemicelulosa más abundante es el xiloglucano. En monocotiledóneas
predomina el glucoronoarabinoxilano. En especies forestales predominan
hemicelulosas menos ramificadas como el glucomanano.
Las pectinas son moléculas muy complejas constituidas por una mezcla de azúcares
ácidos (como el ácido galacturónico) y neutros (como la ramnosa, la galactosa y la
arabinosa). Pueden estar constituidas hasta por 10 o más azúcares diferentes. Presentan
muchas ramificaciones dando zonas “peludas”. Las pectinas forman una red gelatinosa
e hidratada en la que queda embebida la celulosa y la hemicelulosa. Actúan como un
relleno hidrofílico que impide la agregación y colapso de la red. También determinan la
porosidad de la pared a las macromoléculas. Las pectinas son el polisacárido más
abundante de la lámina media.

Para que aglutinen las pectinas se necesitan iones calcio que forman puentes salinos con
los grupos ácidos. La cantidad de grupos ácidos determinará la “dureza” del gel dado
que determinará el número de Ca2+. Esto es regulable, mediante una transición de
grupos metiléster → ácido, catalizada por enzimas de la clase pectinometil esterasas
(el calcio solo se une al grupo ácido)

Los metales pesados (Pb, Fe, Al, Cu, Cd, Zn…) forman iones bivalentes y las pectinas se
pueden usar para detoxificar ya que los metales quedan inmovilizados en la matriz.
Las funciones de las pectinas:
1. Participan en el ablandamiento de los frutos durante la maduración.
2. Función cementante, de unión de unas estructuras con otras.
3. Son las responsables de que las mermeladas o gelatinas estén en forma de gel o
solidificadas (a más pectinas, más solidificadas).
4. Participan como moléculas de reconocimiento de señales (sobre todo de patógenos
o insectos).
La matriz polisacarídica se sintetiza en el aparato de Golgi por medio de enzimas de
membrana glicosiltransferasas (tanto hemicelulosas como pectinas). Los polisacáridos
son transportados a través de vesículas hasta la pared celular por un proceso de
exocitosis, donde se van a ir integrando con las microfibrillas de celulosa. Se piensa que
las hemicelulosas entre ellas están unidas por enlaces covalentes y se unen a las
celulosas por puentes de hidrógeno. Sin embargo, no se han podido localizar enlaces
covalentes entre las hemicelulosas y las pectinas.
La disposición de la matriz polisacaridica es más amorfa y menos ordenada que la de las
microfibrillas.

En la pared primaria se localizan también proteínas con función estructural,

señalizadora y enzimática.
La mayoría de las proteínas estructurales son glicoproteínas. Las más abundantes son
las proteínas ricas en hidroxiprolina (HRGP), de las cuales las expansinas son las más
conocidas. Se encuentran especialmente en el parénquima del floema, en las esclereidas
y en el cambium. También las hay ricas en prolina (PRP) o glicina (GRP) , muy
características de las paredes del xilema.
Se sintetizan en los polirribosomas y se expresan durante el crecimiento de la planta.
Sus funciones son:
1. Conferir resistencia a la pared.
2. Participar en la unión con otros compuestos de pared.
3. Participar en el ablandamiento de los tejidos, lo que permite el crecimiento.
4. Adhesión celular y señalización durante la diferenciación celular, sobre todo durante
los procesos de diferenciación.
Además de las proteínas estructurales, las paredes contienen proteínas glicosiladas de
arabinogalactano (AGP) (<1 %) que participan en la adhesión celular, la señalización
durante la diferenciación celular y también pueden actuar reduciendo la asociación
espontánea entre los polisacáridos sintetizados.
*** las expansinas o extensinas son proteínas que participan en el crecimiento de la
célula. Son de pequeño tamaño y están unidas a los polisacáridos de la pared. Inducen
la extensión de la pared celular y participan en la disgregación de la pared y en la
separación de unas células de otras. Hay dos tipos: α y β. Las β son más activas en
promover la extensión (relajación de la pared), pero no tienen actividad enzimática y,
aunque no se conoce su mecanismo de acción, se cree que participan en la extensión
rompiendo los puentes de hidrógeno que hay entre los polisacáridos de la matriz y la
celulosa, permitiendo la relajación de ésta.
Proteínas enzimáticas
En cuanto a las proteínas enzimáticas, proporcionan una intensa actividad metabólica y
actúan sobre todos los componentes estructurales de la pared. Todas son
glicoproteínas. Destacan las xiloglucano endotransglicosilasas (XET), la xiloglucano
endotransglucosilasa/hidrolasa (XTHs), peroxidasas (PO), hidrolasas, pectinasas….

Pared secundaria
Cuando las células dejan de crecer, en determinados tipos de células comienza a
depositarse la pared secundaria siempre hacia el interior de la pared primaria y en
contacto con la membrana plasmática. No se deposita en todas las células vegetales,
sino que lo hace principalmente en las células relacionadas con el sistema vascular y con
el soporte mecánico (células conductoras y estructurales). A menudo es multicapa y
tiene estructura y composición diferente de la pared primaria (xilanos en lugar de
xiloglucanos, más cantidad de celulosa, menos cantidad de agua, menos hemicelulosa,
menos pectina…). Las microfibrillas de celulosa están más orientadas de forma paralela
y suelen estar impregnadas de lignina.
La lignina se sintetiza a partir de la fenilalanina. Es un polímero de alcoholes fenólicos
con un sistema de uniones complejo e irregular. Llega a ser el 35% del peso seco del
leño. Presenta una estructura amorfa, no ordenada porque tiende a ir ocupando los
huecos de dejan los otros componentes de la pared. A medida que se va depositando
desplaza al agua de la matriz y forma una red hidrófoba que se enlaza fuertemente a la
celulosa. Confiere mayor resistencia tanto física como química, además de gran rapidez
(impide la expansión celular). Aumenta la resistencia a patógenos y disminuye la
digestibilidad. Se sintetiza desde la lámina media hacia el interior. Parece ser que el
precursor de la lignina se localizaría en la pared celular: sería un alcohol aromático
próximo a la lámina media, que actuaría como primer, y a partir de él empezarían a
unirse unos a otros.
Ensamblaje de la pared celular
Todos los componentes de la pared tienen que unirse para dar lugar a la estructura.
Albersheim publicó en los años 30 el primer modelo, y desde entonces se han publicado
muchos más.
Los modelos actuales se basan en la existencia de redes independientes que interactúan.
Son principalmente tres:
1. Red formada por la unión de hemicelulosas y celulosas. Existen principalmente dos
dominios: uno constituido principalmente por los xiloglucanos (hemicelulosas) que se
unen entre sí; y otro constituido por celulosas unidas por puentes de hidrógeno a
microfibrillas de celulosas. Esta red de hemicelulosas y celulosas es la que soporta toda
la carga de la pared.
2. Red formada por polisacáridos pécticos (pectinas) que embeben a la red anterior de
celulosas y hemicelulosas. Compartimentaliza el espacio apoplástico (lo que está fuera
de la pared) a través del control del tamaño del poro y de la carga, evitando que las
macromoléculas y los enzimas difundan fuera de la célula o a sitios que no interesan.
3. Red formada por proteínas o fenilpropanoides.
En la formación de la pared celular se necesitan varias etapas:
1. Síntesis de los diferentes compuestos de la pared.
2. Secreción de los compuestos a la zona de la pared. Llevar los compuestos desde las
zonas de síntesis hacia la pared.
3. Reorganización de esos componentes junto con su ensamblaje.
4. Expansión de la célula: relajación de la pared (células en crecimiento).
5. Entrecruzamientos entre los diferentes componentes de la pared celular.
6. Formación de la pared secundaria.
La unión de los componentes de la pared puede ocurrir de dos formas:
a) Autoensamblaje: Es el método más sencillo. Los polisacáridos de la pared se
agregan espontáneamente formando estructuras organizadas.
b) Ensamblaje mediado por enzimas: Entre estos enzimas está implicado el XET
(xiloglucano endotransglicosilasa) cuyo mecansmo se detalla a continuación:
Paso 1. Actividad hidroxilasa: el enzima
corta una molécula de xiloglucano (el xiloglucano
donante), formando un complejo de larga duración
en el que el xiloglucano se une covalentemente a
la enzima.
Paso 2. Actividad transcglicosilasa: el
enzima transfiere la cadena de xiloglucano al
extremo no reductor de un segundo xiloglucano (el
xiloglucano aceptor), dando lugar a un producto
híbrido

El hecho de que la actividad XET puede tener

diferentes funciones (degradación, integración y reestructuración o reorganización)
hace pensar en un sistema preciso de regulación o en pequeñas diferencias en la
afinidad de las distintas XET sobre las moléculas donadoras y aceptoras.
Otros enzimas que participan en el ensamblaje:
Glicosidasas: eliminan las cadenas laterales de las hemicelulosas (actividad
desramificadora), lo que aumenta la tendencia a adherirse a la microfibrilla de celulosa.
Pectinometil esterasas: hidrolizan los ésteres que bloquean los grupos carboxilo
de las pectinas y estas pueden formar una red con el Ca.
Oxidasas: PO, MDH, NADH oxidasas, lacasas, catalizan entrecruzamientos entre
grupos fenólicos en proteínas, pectinas y otros polímeros.
Hidrolasas (Exo y endo-glicanasas, esterasas).
La diversidad de enzimas localizadas en la pared da una idea del dinamismo de ésta.

Extensión de la pared
La pared celular puede extenderse en todos los tipos de células en crecimiento y esta
extensión, o bien está muy localizada, como es el caso del crecimiento según el eje de
elongación de la célula, o puede estar distribuida por toda la superficie, lo que se conoce
como crecimiento difuso. La mayoría de las células vegetales presenta un crecimiento
difuso. Esta extensión va a depender de la
orientación de las microfibrillas de celulosa y
según como estén orientadas esa va a ser la
dirección en la que se va a extender la pared
celular. Si las microfibrillas de celulosa se
orientan aleatoriamente (orientación
isotrópica), el crecimiento es hacia todas
partes, pero si las microfibrillas están
orientadas transversalmente (orientación
anisotrópica), la célula crece perpendicular a la
orientación de las microfibrillas.

***Se habla de elasticidad cuando el crecimiento es transitorio (entra mucha agua a la

célula, la pared aumenta de tamaño, pero con el tiempo vuelve al tamaño original).
Cuando hablamos de extensión es un crecimiento irreversible.
Existen 3 mecanismos que explican la pérdida de rigidez de la pared 1. Tiene que entrar
agua en el interior de la célula. Esta entrada de agua va a estar dirigida por un gradiente
de potencial hídrico.
2. El agua que entra tiene que crear una presión de turgencia, que actúa como una
fuerza conductora.
3. Tienen que producirse una serie de modificaciones bioquímicas que provoquen la
pérdida de rigidez de la pared celular, permitiendo que la célula crezca.
Sólo pueden crecer aquellas células que tienen únicamente pared primaria (si tienen
secundaria no pueden, debido a la mezcla de lignina-celulosa)
Para que tenga lugar la pérdida de rigidez, se necesitan tres mecanismos:
- Acción de endo-β(1,4)-D-glucanasas: rompen la cadena de xiloglucanos y
permiten la separación de las microfibrillas. Posteriormente tienen que incorporarse
nuevas cadenas de xiloglucanos para evitar el debilitamiento de la estructura.
- La xiloglucano-endotransglicosilasa (XET): participa en la incorporación a la red
de las cadenas de xiloglucanos sintetizadas de novo. Al alargar la cadena de xiloglucano
permitiría una separación mayor entre las microfibrillas sin debilitar la estructura de la
red.
- Las expansinas rompen puentes de hidrógeno entre el glucano y el xiloglucano,
y por tanto debilitarían la red. Posteriormente dichos puentes se forman de nuevo
espontáneamente.
***Las pectinas influyen en el crecimiento: la sobreexpresión de pectinometil esterasa
aumenta el número de iones Ca2+, produciendo menor fluidez y haciendo que las
células sean más pequeñas; su silenciamiento esterasa produce el efecto contrario y las
células serán más grandes.
Al mismo tiempo que las paredes celulares se extienden, se sintetizan nuevos
compuestos que se incorporan a la estructura de la pared formando puentes
interpoliméricos, lo que hace que disminuya progresivamente la capacidad de extensión
de la pared y, por tanto, de crecimiento celular
El cese de crecimiento celular se acompaña de la pérdida de extensibilidad celular, y por
ende a un aumento de la rigidez, debido a:
• Una disminución de los procesos de relajamiento
• Síntesis de polisacáridos matriciales de estructura alterada que forman
complejos fuertes con la celulosa
• De-esterificación de pectinas (intentan recuperar azúcares)
• Ramificaciones de grupos fenólicos (tirosina, ferúlico…) mediado por peroxidasas
• Lignificación

Propiedades físico-químicas de la pared

• Porosidad: la pared actúa como un filtro que limita la difusión de las moléculas
en función de su tamaño. El tamaño del poro oscila entre 3,5-6nm y no supone
restricción a las moléculas de pequeño tamaño (hormonas, aminoácidos…) pero
sí a las macromoléculas (proteínas, polisacáridos…).
• Carga eléctrica: negativa debido a los grupos carboxilo de pectinas y xilanos. Esta
carga puede contrarrestarse con proteínas cargadas positivamente y por la
presencia de cationes (Ca2+). La pared secundaria tiende a ser negativa ya que
los compuestos suelen ser negativos.
• Cohesión celular: la lámina media es rica en pectinas que actúan como
sustancias cementantes uniendo las paredes de las células contiguas.
• Grado de hidratación: la pared primaria presenta alto contenido en agua y por
tanto permitirá el movimiento de solutos hidrófilos. La pared secundaria (lignina,
suberina, cutina) impermeabiliza la pared e impide el transporte de sustancias
hidrosolubles y por tanto presenta estructuras especiales para el transporte
(punteaduras, plasmodesmos, placas cribosas, etc.).
• Resistencia química: la celulosa debido a su alto grado de empaquetamiento
dificulta la degradación por celulasas.
La lignina es muy resistente a la degradación.
Las HRP son resistentes a la degradación por proteasas.
Estos compuestos forman una barrera frente a la entrada de microorganismos.
• Resistencia mecánica: la celulosa ejerce su acción mecánica en la dirección de la
fibra.
La lignina confiere gran resistencia.
Combinación de ambas es la responsable de la gran dureza del leño.
RETOS E INVESTIGACIÓN APLICADA A LA PARED CELULAR

Pectinas:
• Participan en el ablandamiento de los frutos al madurar
• Agentes gelificantes en la producción de mermeladas o gelatinas. Tienen función
cementante.
• Actúan como moléculas de reconocimiento de señales de patógenos o insectos.

Lignina:
• Calidad de madera: resistencia mecánica
• Resistencia al ataque de patógenos
• Digestibilidad de los vegetales
• mejora la eficiencia en la producción de bioetanol y en la producción menos
contaminante de papel.

Celulosa:
• Calidad de pasta de papel
• Obtención de fibras textiles