UNIVERSIDAD NACIONAL JORGE BASADRE GROHMANN-TACNA

FACULTAD DE CIENCIAS

ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGÍA-MICROBIOLOGÍA

DESARROLLO EMBRIONARIO

Curso:

Zoologia de Vertebrados

Docente:

Blgo. Víctor Carbajal Zegarra

Presentado por:

Nataly Sofia Poma Perez

Código:

2016-118011

TACNA – PERÚ

2021
 DESARROLLO EMBRIONARIO

1. Huevo

1.1. Estructura del huevo

Es importante conocer la estructura del huevo para comprender cómo debe ser manipulado.
De este modo podemos garantizar la máxima calidad y seguridad de este alimento.

El huevo está diseñado por la naturaleza como una estructura idónea para proteger y
alimentar al embrión. Éste se desarrolla a partir de un huevo fertilizado, crece durante el
período de incubación y da lugar a un pollito, que nace con la eclosión del huevo.

Existen barreras físicas y químicas para proteger el embrión de la contaminación exterior y

del crecimiento bacteriano. Ambas contribuyen a proteger todos esos nutrientes que el
huevo nos ofrecerá como alimento.

Se consideran barreras físicas la cáscara y cutícula, las membranas testáceas (de la cáscara),
la densidad y estructura de la clara y la membrana exterior de la yema (membrana vitelina).
Y las barreras químicas los compuestos antibacterianos del albumen (lisozima, fosvitina), su
pH (alcalino, 9,5), las moléculas que secuestran cationes, proteínas y vitaminas, así como las
que tienen efecto antienzimático (antitripsina).

El corte transversal de un huevo permite diferenciar nítidamente: la cáscara, la clara o

albumen y la yema, separadas entre sí por membranas que mantienen su integridad.

La ilustración muestra un esquema de la estructura del huevo, con sus partes:

Yema (óvulo). Es la parte central y anaranjada del huevo. Supone de un 30 a un 33% del
peso del huevo y está constituida por múltiples capas de vitelo blanco y amarillo, un disco
germinal, una membrana vitelina y látebra. Contiene las células germinales, donde se
produce la fecundación y después el desarrollo embrionario. Este es posible gracias a la gran
riqueza de nutrientes de la yema.
Clara o albumen. Supone un 60% aproximadamente del total del peso del huevo. Se
compone de 4 capas que forman el llamado “saco albuminoideo”, cuya función es proteger a
la yema:
➔ Capa fina interior fluida
➔ Capa intermedia densa
➔ Capa gruesa fluida
➔ Capa fina exterior densa

Membranas testáceas (interna y externa). Están en la cara interna de la cáscara, y son un

3% aproximadamente del peso del huevo. Son parte de las barreras defensivas del huevo
contra la contaminación. La membrana interna es más fina que la externa.

Cáscara. Supone un 9% del peso del huevo y se compone de carbonato cálcico (94%),
carbonato magnésico (1%), fosfato cálcico (1%) y materia orgánica (4% de proteína). Su
color depende de la presencia de un pigmento compuesto por ovoporfirinas, ligado a la raza
de la gallina. En su superficie hay numerosos poros (entre 7.000 y 15.000) que facilitan el
intercambio gaseoso entre el interior y el exterior del huevo.
Cutícula. Capa proteica de queratina que cierra los poros, aunque permite el intercambio
gaseoso (salida de CO2 y de vapor de agua y entrada de O2).
Cámara de aire. Espacio que se forma por contracción del albumen tras la puesta y fuerza
la separación de las membranas. Aumenta con la edad del huevo, las pérdidas de CO2 y de
vapor de agua.
1.2. Tipos de huevo

Se clasifican según la cantidad de vitelo (gradiente nutritivo o deutoplasma) y su modo de

distribución.

➔ Oligolecitos (Isolecitos, Alecitos) – pequeños, pobres en vitelo y con una distribución

homogénea del vitelo y el citoplasma.
➔ Heterolecitos – Medianamente provistos de vitelo.
➔ Telolecitos (Polilecitos, Megalecitos) – Muy ricos en vitelo. El vitelo se concentra en
el polo vegetativo y el núcleo y el citoplasma en el polo animal.
➔ Centrolecitos – Muy ricos en vitelo. El vitelo se localiza en la periferia del huevo y el
núcleo y el citoplasma en el centro. Durante la segmentación hay una migración del
vitelo al centro del huevo.

1.3. Segmentación
El proceso de segmentación consiste en la aparición de divisiones mitóticas repetidas en el
cigoto, lo que incrementa rápidamente su número de células (blastómeros). Estas células
embrionarias son cada vez más pequeñas con cada división de segmentación sucesiva. La
segmentación tiene lugar mientras el cigoto atraviesa la trompa uterina hacia el útero.
Durante la segmentación, el cigoto permanece en el interior de la zona pelúcida. La división
del cigoto en blastómeros se inicia aproximadamente 30 horas después de la fecundación.
Las divisiones de segmentación subsiguientes se producen una tras otra, con formación de
blastómeros progresivamente más pequeños. Tras la fase de nueve células, los blastómeros
muestran un cambio de configuración y se alinean estrechamente entre sí para formar una
masa redondeada y compacta de células.
Este fenómeno, denominado compactación, posiblemente está mediado por glucoproteínas
de adhesión de la superficie celular. La compactación facilita una mayor interacción entre
las células y es un requisito imprescindible para la segregación de las células internas que
forman la masa celular interna o embrioblasto del blastocisto. Cuando ya se han formado
entre 12 y 32 blastómeros, en el ser humano en desarrollo se denomina mórula. Las células
internas de la mórula están rodeadas por células trofoblásticas. La mórula se forma
aproximadamente 3 días después de la fecundación, en el momento en el que se introduce en
el útero

TIPOS DE SEGMENTACIÓN
● TOTAL (HOLOBÁSTICA) – Afecta a todo el huevo.
● PARCIAL (MEROBLÁSTICA) – Afecta sólo a una parte del huevo.
● IGUAL – Todos los blastómeros son del mismo tamaño.
● DESIGUAL – Hay dos tipos de blastómeros: grandes (Macromeros) y pequeños
(Micromeros).
● IRREGULAR - Hay una disposición desorganizada de los blastómeros.
● REGULAR - Los blastómeros se organizan según dos modelos:
● RADIAL: Los blastómeros se agrupan en hileras verticales y horizontales dejando
surcos meridianos y latitudinales.
● ESPIRAL: Los blastómeros se disponen, alternándose, en capas horizontales dejando
surcos oblicuos en relación al eje de polaridad del huevo.
● DETERMINADA (MOSAICO) – El destino final de cada blastómero está fijado
desde las primeras etapas de la segmentación.
● INDETERMINADA – No está prefijado el destino final de cada blastómero.
● BISIMÉTRICA (BIRRADIAL) – Los dos primeros planos de segmentación
meridianos) constituyen los planos de simetría del embrión. Ctenóforos.
● BILATERAL - El primer plano de segmentación corresponde al plano de simetría
del animal. Tunicados.
● DISCOIDAL – Se divide un disco de citoplasma en el polo animal del huevo
formando un disco de blastómeros (blastodermo o blastodisco)
● SUPERFICIAL – El huevo se divide varias veces sin que aparezcan límites celulares.
Los núcleos alcanzan el citoplasma periférico y se disponen formando una capa
 sincitial. Después se forman los límites celulares y se delimita un blastodermo
periférico alrededor del vitelo central no segmentado.

1.3.1. Mórula
A medida que avanza el desarrollo, el cigoto
atraviesa una segmentación que implica varias
divisiones celulares. La primera fase de este proceso
hace que las células resultantes de la división,
conocidas como blastómeros, formen la mórula.

Características
La mórula es una masa de células que se genera a partir de la segmentación del cigoto. La
mórula se produce entre dos y cuatro días después del comienzo de la segmentación celular y
suele constituirse con la unión de entre doce y dieciséis células.

En la mórula, la totalidad de las células en replicación presentan el mismo tamaño e idéntica

forma. En este estadio todavía no existe una distinción de los órganos.
Una vez constituida la mórula, el desarrollo embrionario continúa hasta la formación de la
blástula, que ya tiene más de sesenta y cuatro células. Luego el embrión alcanza el estadio de
gástrula y más adelante, el de néurula.

1.4. Blástula
Resulta de la ordenación espacial de los blastómeros, y
se caracteriza por presentar un estrato envolvente de
células o trofoblasto, una cavidad interna o blastocele y
una acumulación celular en uno de los polos denominada
masa celular interna. Las células más profundas de esta
última constituyen el disco embrionario, a partir del cual
se formará el cuerpo del embrión.

La morfología y tamaño de los blastocistos de los mamíferos domésticos es muy variada. Los
blastocistos alcanzan la cavidad del útero, y allí permanecen cierto tiempo, antes de la
implantación. Normalmente, la implantación y posterior gestación se localiza en los cuernos
del útero (carnívoros, suidos, roedores), o también, parcialmente en el cuerpo del útero
(équidos y rumiantes).

Tipos de blástulas

Las blástulas han sido clasificadas en diferentes tipos, con base en el contenido y la
distribución del vitelo del huevo, que a su vez se relaciona con el tipo de segmentación.4​
 Celoblástula-Cuando el huevo contiene poco vitelo (isolecítico), la segmentación total igual
o desigual conduce a una blástula con el blastocele rodeado por una capa regular de células,
conocida como 'celoblástula' que en principio tiene todos los blastómeros iguales. Pero en los
huevos heterolecíticos el blastocele se desplaza hacia el polo animal, porque los blastómeros
del polo vegetativo, más ricos en vitelo, son más grandes y por ese motivo la celobástula es
irregular.

Estereoblástula- A veces el blastocele es virtual ya que está ocupado por voluminosos

blastómeros del polo vegetativo; se habla entonces de 'estereoblástula'. Este tipo de blástula
presenta un casquete de micrómeros dispuestos sobre la masa de macrómeros.

Discoblástula- Es el resultado de la segmentación parcial discoidal de los huevos telolecíticos

de peces y reptiles. En el polo animal del huevo se forma un casquete de blastómeros que
cubre el vitelo no segmentado.

Periblástula-Los huevos centrolecíticos de los artrópodos, con su segmentación parcial

superficial, originan una blástula con un blastocele virtual y los blastómeros rodeando la masa
de vitelo no segmentado, conocida como 'periblástula'.

Desarrollo
Después de las divisiones mitóticas por las que pasa el cigoto y que originan un incremento
celular, se forma una estructura redondeada compacta llamada mórula. Al poco tiempo de la
formación de la mórula, las células que la constituyen —más de 12 células llamadas
blastómeros— se desplazan por la aparición de un líquido que forma la cavidad del blastocisto.
Desde el punto de la aparición de este espacio se comienza a hablar de blastocisto y no de
mórula. Para entonces, unos 4 o 5 días después de la fecundación y todavía en la tuberosidad
del oviducto, el blastocisto tiene una capa de células externas, muy delgada llamado
trofoblasto, el cual nutre al blastocisto y formará la parte embrionaria de la placenta.

Un grupo de blastómeros se concentra en el centro de uno de los polos del blastocisto

formando una masa de células internas que originarán al embrión y es llamado embrioblasto.
Esta masa de células internas termina proyectándose hacia el centro de la cavidad del
blastocisto, mientras que este llega al útero y flota en sus secreciones alrededor de 2 días.
Gradualmente la zona pelúcida —alrededor del día cinco— se va degenerando hasta
desaparecer en preparación para la implantación, por medio de una serie de ciclos de expansión
y contracción. Este proceso es apoyado por un grupo de enzimas que disuelven la zona
pelúcida del lado del polo no-embrionario.​A partir de este momento se comienza a hablar de
un embrión.

Formación de la blástula en mamíferos (blastocisto)

Alrededor de cuatro días después de la fecundación, los embriones entran en una fase de
compactación, durante la cual los blastómeros externos se comprimen entre sí dando origen a
una capa superficial llamada trofoblasto, mientras que, por el proceso de cavitación, entre los
blastómeros internos se acumula agua y sodio hasta formar una cavidad denominada blastocele
(antes ya mencionada), y un pequeño grupo de células se acumula en un extremo constituyendo
la masa celular interna o embrioblasto. En el momento de la segmentación, la zona pelúcida
permanece íntegra y mantiene unidas las células, pero cuando la blástula aumenta de volumen,
poco a poco se rompe y, aproximadamente hacia el quinto día, desaparece.
1.5. Formación de la Gástrula
Se caracteriza por la formación de las capas germinales (epiblasto e hipoblasto), a partir de las
cuales se van a diferenciar las tres hojas fundamentales precursoras de los diferentes tejidos del
embrión: ectodermo, mesodermo y endodermo.
Durante la gastrulación, el disco embrionario bilaminar se convierte en un disco embrionario
trilaminar. Al proceso de la gastrulación contribuyen un elevado número de episodios de
cambio de la configuración, reordenación y movimiento, así como diversas alteraciones en las
propiedades de adherencia celulares. La gastrulación representa el comienzo de la
morfogénesis (desarrollo de la configuración o forma del cuerpo) y es el acontecimiento más
importante durante la tercera semana. A lo largo de este período, el embrión puede
denominarse gástrula. Las proteínas morfogenéticas óseas y otras moléculas significativas
como los factores de crecimiento fibroblástico.
Durante la tercera semana de gestación en humanos se presenta un evento importante
denominado gastrulación. Durante este proceso el embrión pasa de ser una estructura
organizada en dos capas (epiblasto e hipoblasto) a una formada por tres capas (ectodermo,
mesodermo y endodermo).
El primer signo de la gastrulación es la formación de la línea primitiva en la superficie del
epiblasto del disco embrionario. La aparición de una banda lineal y gruesa del epiblasto (la
línea primitiva) caudalmente en el plano medio de la parte dorsal del disco embrionario. Su
formación es el resultado de la proliferación y el movimiento de las células del epiblasto hacia
el plano medio del disco embrionario. A medida que la línea primitiva aumenta su longitud se
forma el nodo primitivo.
Poco después de la aparición de la linea primitiva, las células abandonan su superficie profunda
y se convierten en células mesenquimatosas. Estas células mesenquimatosas forman los tejidos
de soporte del embrión, como la mayor parte de los tejidos conjuntivos del cuerpo y la trama
del tejido conjuntivo de las glándulas. El proceso de gastrulación conduce a la formación de un
embrión tridérmico. En la zona en donde aparece una especie de media luna gris comienzan a
invaginarse las células de la cubierta externa que, progresivamente, se va extendiendo en
sentido lateral hasta que todos los materiales próximos a esta zona, penetran en el interior del
huevo. Aparece una nueva cavidad, que es el arquenterón. Esta cavidad está tapizada por estas
células de la cubierta externa, que se han invaginado, y que, progresivamente, hacen que
desaparezca la cavidad del blastocele, quedando debajo de ellas el resto de las macrómeras que
no se invaginan. Conforme avanza el proceso de gastrulación, las células del dorso del polo
animal del huevo crecen en sentido lateral y van envolviendo a las macrómeras, constituyendo
la cubierta externa o ectodermo del embrión.

Tipos de gastrulación:
● EMBOLIA o INVAGINACIÓN – El polo vegetal penetra en el blastocele que
normalmente se reduce y llega a desaparecer.. Se forma una nueva cavidad
(arquénteron) con una abertura (blastoporo).
● EPIBOLIA o RECUBRIMIENTO – Los micrómeros del polo animal se multiplican
activamente y terminan por rodear a los macrómeros del polo vegetativo que quedan
en una posición interna. El blastoporo es el límite de avance de los micrómeros y
puede desaparecer cuando termina la epibolia. Arquénteron está delimitado por los
macrómeros.
➢ DELAMINACIÓN: La capa de la blástula se separa en dos, una externa y
otra interna. No hay blastoporo y el arquénteron se abre secundariamente.
➢ INMIGRACIÓN:Alguna células de la blástula emigran al interior del
blastocele.
➢ PROLIFERACIÓN POLAR: Los blastómeros del polo vegetativo proliferan
en el interior del blastocele y los del polo animal los recubren por epibolia.

El arquénteron o gastrocele es una cavidad embrionaria que se forma en la fase de

gastrulación y prefigura la futura luz del tubo digestivo que se abre al exterior a través del
blastoporo; no debe confundirse con la cavidad general del cuerpo (blastocele, pseudoceloma,
y celoma), que no tiene contacto con el exterior.
El arquénteron como tal no siempre se forma; y de que esté presente o no, depende de los
distintos tipos de blástula, así como de las distintas modalidades de gastrulación; las que se
detallan a continuación:
● Por invaginación o embolia. Una parte de las células ectodérmicas se invagina hacia el
blastocele para formar la segunda hoja embrionaria(endodermo) y delimitar una nueva
cavidad, el arquénteron que comunica con el exterior por el blastoporo. Se da en la mayoría
de los filos animales, a partir de una blástula con aspecto de bola hueca (celoblástula).
● Por epibolia. Se presenta en el huevo con una cantidad moderada de vitelo (heterolecito o
algo telolecito) concentrado en el polo vegetativo, y en el que la segmentación total y desigual
produce grandes macrómeros vitelinos. En este caso, el blastocele está desplazado hacia el
polo animal y la invaginación se hace dificultosa. Por este motivo los micrómeros situados en
 el polo animal se dividen, proliferan, se hunden y rodean a los macrómeros formando así un
blastoporo en el polo vegetativo, aunque en una gástrula sin tubo digestivo primitivo; es decir,
en esta modalidad de gastrulación no se forma arquénteron.
● Por involución. Cuando la cantidad de vitelo del huevo es muy grande y concentrada en el
polo vegetativo (telolecito), lo que determina una segmentación parcial, también denominada
meroblástica, en este caso se forma en el polo animal un pequeño casquete de células o
discoblástula; y entonces la gastrulación se produce generalmente por involución, dónde las
células de la periferia del disco se hunden y se dirigen hacia atrás, bajo la capa superficial,
formando así un doble estrato. Es el caso típico de los cefalópodos.
● Por delaminación. Es un tipo poco frecuente. A partir de una esteroblástula el endodermo se
origina de la división de las células ectodérmicas, así como la migración y hundimiento de las
mismas; la gastrulación se completa con la separación de dos capas de células: una externa y
otra interna, y no hay blastoporo, ni tampoco tubo digestivo primitivo (arquénteron); aunque
más tarde por un proceso secundario el endodermo puede ahuecarse y formar uno.
● Por ingresión polar. Es similar al caso anterior, pero el endodermo se forma por migración
de células ectodérmicas en vez de por división y migración de las mismas. En este caso
tampoco se forma el blastoporo durante el proceso, así como un tubo digestivo primitivo
(arquénteron); aunque al igual que en la delaminación, con posterioridad el endodermo puede
ahuecarse y sí dar origen a un arquénteron. Este tipo lo presentan los cnidarios, ctenóforos y
esponjas.

1.6. NEURULACIÓN
La neurulación es el proceso embriológico , el cual se caracteriza por la formación del tubo
neural , que determinará la formación de Sistema Nerviosos Central (médula espinal y el
cerebro ) ,y la formación de la cresta neural .

Durante la neurulación , el embrión es llamado Neurula .Al comenzar la tercera semana , la

notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al ectodermo que está encima de
ellos.Este complejo proceso de inducción notocordal hace que el Tejido Ectodérmico (Neuro
ectoblasto) se engrosa , formando así la Placa Neural.
Para que se construya la placa neural es necesario que las células del epiblasto converjan hacia
la línea media del disco embrionario formando un surco de la línea primitiva, delimitando un
eje longitudinal de simetría bilateral alrededor del cual se alinearán las estructuras embrionarias
y sus órganos. Desde este momento el embrión tendrá una región rostral (cefálica) y caudal
(cola) así como un lado izquierdo y derecho y una superficie dorsal (atrás) y ventral (adelante).
A partir del plegamiento de la placa neural o neurulación se formará el tubo neural y el
desarrollo de todo el sistema nervioso.

Formación de la Placa Neural:

El proceso de neurulación comienza por medio de señales enviadas por parte del mesodermo
dorsal y del endodermo faríngeo hacia las células ectodérmicas situadas sobre dichas capas
germinales. Dichas señales llevan a que esa zona del ectodermo se alargue formando una placa
de células con forma de columna. La elongación permite la diferenciación de las células de la
futura placa neural, con respecto a las células pre-epidérmicas rodeando la zona. Para
diferenciarse en células neurales, las células del mesodermo axial secretan señales inhibitorias
de BMP-4 (factor induciendo la formación de células de la piel denominado Bone
morphogenetic protein 4), llamadas cordina (chordin), noggina (noggin) y folistatina. Se estima
que alrededor de la mitad del ectodermo se incluye en la placa neural. En particular, las células
de la placa neural de la región media, con especial énfasis en las de la placa basal y las de las
neuronas motoras, aumentan su número inducidas por Sonic hedgehog (SHH). La placa neural
se moldea por movimientos de las regiones epidérmicas y por movimientos de la región de la
placa como tal. En efecto, la placa neural se prolonga a lo largo del eje antero-posterior del
embrión y se vuelve cada vez más estrecha por extensión convergente. Este movimiento
además está acompañado por la inserción de varias capas celulares en unas pocas,
intercalándolas. La migración descrita es un paso sumamente importante en el desarrollo
embrionario puesto que mutaciones perturbando el movimiento descrito pueden llevar a que el
cierre del tubo neural se vea afectado, llevando a neuropatías como la anencefalia, el
encefalocele o la espina bífida.
Tubo neural:
El tubo neural o epineura es una estructura que se desarrolla en el embrión de los vertebrados,
y que dará lugar al sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal). De forma cilíndrica,
se forma por invaginación a partir de la región dorsal del ectodermo, también llamada placa
neural, inducida por la notocorda mientras esta se está formando. Aparece al inicio de la tercera
semana de la concepción por un proceso llamado neurulación.

Se trata de una estructura fluida y tubular (contiene líquido cefalorraquídeo y células ciliadas)
que sufre modificaciones en los diferentes subfilos de los cordados:

➔ En los urocordados desaparece quedando solamente unos ganglios.

➔ En los cefalocordados dará lugar a las crestas neurales, que formarán el sistema
nervioso del organismo.
➔ En los craneados (vertebrados) el extremo anterior se ensancha formando el sistema
nervioso central y es protegido por los huesos del cráneo y las vértebras. Además se
forma la cresta neural, exclusiva de este grupo, que aparece cuando se cierra el tubo
dorsal;la cresta neural está formada por células migrantes que pueden dar lugar a
muchos tipos celulares (pigmentación, glándulas,mandíbulas).

Formación del Tubo Neural

El tubo neural, que en un principio es corto, está
comunicado por sus extremos con la cavidad
amniótica. A los extremos abiertos del tubo se les
llama neuróporo craneal y neuróporo caudal de
acuerdo con la posición que ocupan en las
porciones abiertas del tubo neural.
Durante su desarrollo el tubo neural se separa del
ectodermo superficial que formará la epidermis de
la espalda y se profundiza. La separación del tubo
neural es mediad por moléculas de adhesión celular.
El proceso de formación y cierre del tubo neural es complejo y delicado, requiriendo una total
precisión de señales moleculares que lo regulen en el espacio y en el tiempo.
La cresta neural se desprende del tubo neural a nivel de pliegues neurales y sus células se
transforman en mesenquimáticas y migran para contribuir en el desarrollo de estructuras del
sistema nervioso sino también de otros órganos.
Las células de la cresta neural experimentan una transformación epitelio mesenquimatosa y
pierden sus moléculas de adhesión celular, lo que les confiere la capacidad de migrar y originar
una gran cantidad de derivados.
La potencialidad de la cresta neural para formar tan diversos derivados residen por un lado en
su propia programación y por otro en los estímulos con los que interactúa en el medio
ambiente.
El cierre del surco neural se inicia en la región media dorsal avanzando a cefálico y caudal En
el extrema cefálico y en el caudal , el tubo permanece abierto formándose el neuroporo anterior
y el neuroporo posterior o caudal

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. Julián Pérez Porto. Publicado: 2019. Actualizado: 2021.Definicion.de: Definición de

mórula https://definicion.de/morula/
2. Arteaga Martínez, G. P. (2013). Embriología humana y biología del desarrollo. Poch
Olivé, M. L. (2001). Neurobiología del desarrollo temprano. 4, 79–94. Rojas, M.
(2015). Embriología del Sistema Nervioso. 2(1), 385–400.
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f
ANEXO