Boletín de la Sociedad Botánica de México

ISSN: 0366-2128
victoria.sosa@inecol.edu.mx
Sociedad Botánica de México
México

Eguiarte, Luis E.; Núñez Farfán, Juan

Reseña de "The ecology of adaptive radiation" de Schluter, D.
Boletín de la Sociedad Botánica de México, núm. 70, junio, 2002, pp. 89-92
Sociedad Botánica de México
Distrito Federal, México

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Bol. Soc. Bot. México 70: 89-92 (2002) RESEÑA DE LIBROS

UNA NUEVA SÍNTESIS EVOLUTIVA: EL REGRESO DE

LA COMPETENCIA Y LA ADAPTACIÓN.

SCHLUTER, D.
The Ecology of Adaptive Radiation. Oxford University Press. Oxford,
Reino Unido. 288 páginas. 2000. ISBN 0-19-850523-1.

“How have all those exquisite adaptations of one part of organisation to

another part, and to the conditions of life, and of one distinct organic
being to another being, been perfected?”
C. R. Darwin (1859)

E l que las especies existentes posean

características de estructura y
función “apropiadas” para persistir
sobre los fenotipos las ejercen
directamente los factores del ambiente
físicos (como el clima) o bien bióticos
líneas de un tipo adaptativo similar, a
otras zonas adaptativas divergentes”.
Cuatro características distinguen a una
o invadir un ambiente específico, (como los depredadores y los com- radiación adaptativa: 1) ancestría
mismas que denominamos adap- petidores). En este sentido, los fenotipos común de las especies, 2) correlación
taciones, había sido notado ya por favorecidos serán aquellos mejor fenotipo-ambiente, 3) utilidad de los
naturalistas de los siglos XVIII y XIX. “equipados” para confrontar las caracteres fenotípicos involucrados, y
La primera explicación evolutiva condiciones físicas o bien a los 4) eventos de especiación rápida. En
ofrecida por Jean Baptiste Lamarck es depredadores, parásitos o competidores, otras palabras, una radiación
históricamente de gran relevancia, aun y tener éxito reproductivo. Darwin adaptativa se reconoce por el origen
cuando el mecanismo de origen y intuyó que, directa o indirectamente, la reciente de muchas especies a partir de
mantenimiento de las adaptaciones competencia es un fenómeno universal un ancestro común, y porque está
fuera incorrecto. El genio de Charles en la naturaleza y que sólo los fenotipos determinada por la adaptación. El
R. Darwin (1809-1882) propuso la de la población con un mejor “ajuste” beneficio de tales adaptaciones puede
teoría de la selección natural como el al ambiente dejarán descendencia. Esto ocurrir si se invaden ambientes
proceso sine qua non responsable de es el motor de la evolución fenotípica ausentes de competidores, como en
la evolución adaptativa de las especies. adaptativa. una isla nueva, o cuando se origina una
En cualquier población, en cualquier Existe una clase especial de adaptación novedosa para la cual no
tiempo y en un ambiente específico, evolución adaptativa que se aprecia en existen otros organismos que la posean
la selección favorece a los fenotipos el registro fósil y en la diversidad y por lo tanto no hay competencia.
que por término medio tienen un éxito existente: la proliferación de especies La obra que aquí reseñamos es
reproductivo mayor. Sin embargo, el con características fenotípicas y realmente muy importante por dos
grado de ajuste de los organismos a su funcionales distintivas. Este fenómeno razones. La primera es que ésta es la
ambiente en términos de estructura, ha sido denominado radiación primera revisión actualizada y crítica
función y ecología pueden estar lejos adaptativa (Simpson, 1953), y por del avance en el área, que permite
del óptimo. La evolución por selección primera vez ha recibido un tratamiento sintetizar las ideas centrales de la
natural que reduce la diferencia entre detallado (Schluter, 2000). ecología de poblaciones, en particular
el óptimo ambiental y el status actual el papel de la competencia y otras
de la población es la evolución Orígenes interacciones poblacionales, con la
adaptativa, y por tanto hace necesaria biología evolutiva, en particular con
lo que Darwin denominó “la lucha por Simpson (1953) definió a la radiación los proceso de adaptación y
la existencia”. La lucha por la existencia adaptativa como “la divergencia más especiación. Así, esta obra es una pie-
implica que las presiones selectivas o menos simultánea de numerosas dra fundamental en el camino a la

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síntesis de la ecología y la evolución. los “pinzones de Darwin”. Por ello y (Dubautia, Schidea). El capítulo señala
Por otra parte, en un país de por su conocimiento teórico de la algunas limitaciones de estos estudios,
“megadiversidad” como es México, teoría evolutiva y su aproximación como el definir la magnitud de la
estas ideas nos pueden llevar a experimental al estudio de la divergencia necesaria para ser
entender en última instancia las causas adaptación, D. Schluter es el considerada de significancia, o sobre
de esta gran diversidad. evolucionista idóneo para abordar el la poca replicación que llegan a tener
Las ideas centrales sobre la análisis de la radiación adaptativa. los patrones.
radiación adaptativa surgen de Darwin Esto se constata en el libro que nos El capítulo tres discute si existen o
y de los autores de la Síntesis Moderna: ocupa. no patrones generales en una radiación
David Lack y su estudio de los En el capítulo primero se introducen adaptativa. Por ejemplo, si es común
pinzones de Darwin (1947), las ideas y los conceptos que aborda la que a partir de especies generalistas se
Dobzhansky y su síntesis sobre la obra, usando ejemplos clásicos como deriven muchas de especialistas.
genética de las poblaciones naturales el de los pinzones de Darwin, la Aunque éste parece ser el caso, existen
usando como modelo a las moscas del “alianza de las silverswords” (un grupos para los cuales no siempre es
género Drosophila (1937), Sewall grupo de compuestas Hawaiianas claro. Tanto en aves como en plantas
Wright (1932) y su idea de la pertenecientes a tres géneros: existe ambigüedad respecto a los
topografía adaptativa (la teoría del Dubautia, Wilkesia y Argyroxiphium), patrones esperados. Por ejemplo, para
“Shifting Balance”), los conceptos de y los peces cíclidos de los grande lagos las aves se sugirió que primero debería
especies de Ernst Mayr (1942), las africanos. También se explican las ocurrir aislamiento de hábitat para
ideas sobre adaptación y supuestas tendencias esperables de una posteriormente divergir en alimentos;
macroevolución a partir de datos radiación adaptativa como la evolución para las plantas polinizadas por
paleontológicos de Simpson (1953), y de especies especialistas a partir de animales especialistas, se pensó que
las diversas ideas sobre competencia generalistas. Más importante aún, in- primero ocurre la divergencia en las
y diversidad de Edward O. Wilson troduce los tres procesos principales de flores y estructuras reproductivas y
(1959, 1961) y de Robert MacArthur la llamada “teoría ecológica”: 1) que luego en los caracteres vegetativos;
(1972). las especies o poblaciones usan para las plantas polinizadas por viento
distintos recursos en varios ambientes o animales generalistas, se sugirió un
El libro produciendo diferencias fenotípicas, 2) patrón en el sentido inverso. También
que la divergencia fenotípica es el se discuten las “radiaciones
El libro de Dolph Schluter es una resultado de competencia por los replicadas”, donde radiaciones
síntesis muy satisfactoria de los recursos (oportunidad ecológica), y 3) similares han tenido lugar en varios
avances en los últimos 50 años en que la especiación ecológica produce lugares. Tal es el caso de peces de lagos
Ecología Evolutiva y de Poblaciones. diferenciación de nicho. posglaciales, donde a partir de una
A diferencia de los tiempos en que se Las definiciones formales de especie usualmente surgen dos, una
forjó una síntesis moderna pero que radiación adaptativa y otros concep- que se especializa en alimentarse de
adolecía de evidencia sólida y tos ecológicos-evolutivos (nicho, plancton en la superficie y otra del
abundante sobre evolución adaptativa ambiente, etc.) son revisados en el bentos en el fondo. En lagartijas del
(Núñez-Farfán y Schlichting, 2001), siguiente capítulo, donde se analizan género Anolis en el Caribe, se ha
actualmente existe una gran cantidad los cuatro criterios mencionados observado la existencia de diversos
de datos acumulados en los últimos 30 arriba para detectar una radiación. “ecomorfos” en distintas islas (v.gr., las
años. Estos datos incluyen gran También revisa el uso de filogenias y que viven en ramas, en el tronco, etc.),
cantidad de experimentos, análisis métodos relacionados para detectar aun cuando son distintas especies en
cuantitativos y teoría, a la par de datos asociaciones entre caracteres y cada isla. Por último, discute la
sobre “relojes moleculares” y ambientes (o sea los famosos métodos existencia de otras supuestas
filogenias, que permiten demostrar comparativos), y para definir si las correlaciones macroevolutivas entre la
radiaciones adaptativas muy recientes tasas de especiación son diversidad de especies y la diversidad
y que la competencia y la selección efectivamente rápidas. Como morfológica en trilobites, mamíferos
natural han jugado un papel fundamen- ejemplos se revisan los estudios y aves.
tal en su generación. Dolph Schluter recientes de adaptación en animales En el siguiente capítulo se revisan
estudió, junto con el grupo de Peter R. (pinzones de Darwin, lagartijas Anolis con cuidado los aspectos ecológicos de
Grant, uno de los ejemplos de en el Caribe) y plantas, en particular los “selection landscapes” (paisajes
radiación adaptativa más bellos y de sobre biología reproductiva realizados selectivos) de Simpson, equivalentes
importancia histórica en ecología en las Américas (Dalechampia, Aqui- a la topografía adaptativa de Wright, y
evolutiva, como lo es la evolución de legia, Encelia) y en Hawaii de cómo operarían la selección y la

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competencia en ellos. Se analizan nal y de revisión, aunque ésta última Las interacciones entre especies y
algunas alternativas para “moverse” no exhaustiva, de la selección natural su influencia en la divergencia se tratan
dentro de los picos adaptativos y entre divergente entre ambientes. Considera en otro capítulo. Para esto hace una
ellos. Por ejemplo, está la idea teórica que el uso de experimentos de breve revisión de la competencia y de
de que las especies podrían transplantes recíprocos es el mejor los métodos empíricos para su análisis
evolucionar a lo largo de “adaptive método para analizar esta divergencia. y la evidencia, lo que incluye una
ridges” (crestas adaptativas): si el pico En particular, discute cuatro ejemplos, revisión de estudios que cumplen con
adaptativo fuera una cresta con igual uno en plantas, otro en caracoles, uno uno de seis criterios. Es notable que la
altitud en distintas combinaciones más en peces y otro en áfidos (En- revisión abarca más de 200 especies.
fenotípicas (y genéticas) de las celia, Littorina, Gasterosteus, A pesar de una larga controversia, la
especies, la deriva podría “sacar” a las Acyrthosiphon). Los experimentos de evidencia señala que la competencia
especies de su óptimo fenotípico ante- transplantes recíprocos permiten es una fuerza que no sólo está presente,
rior. Pero debido a que existe selección evaluar cómo es la adecuación de las sino que es determinante en la ecología
intensa en la cresta, las poblaciones poblaciones en su ambiente nativo y y evolución de las comunidades
regresan al mismo nivel de en el foráneo. Asimismo, permiten biológicas. En este sentido, la idea de
adaptabilidad aunque en otro punto de detectar compromisos (“trade-offs”) Darwin de que la competencia es el
la cresta. De esta manera, la en el desempeño de los organismos “motor” de la divergencia de caracteres
divergencia entre especies es en distintos ambientes. Bajo el es sustentada. Por último, revisa
promovida por deriva y selección. Otra supuesto de que la adaptación por evidencias experimentales de otras
posibilidad es que la competencia no selección a un ambiente impide a una interacciones, como la competencia
sea lo suficientemente intensa o población ocupar otro ambiente donde aparente o mutualismos que degeneran
demasiado variable y por lo tanto no su adaptabilidad es deficiente, los en explotación.
sería la presión selectiva la que guíe la transplantes recíprocos permiten Un análisis sobre la “oportunidad
evolución adaptativa. Se discute el detectar interacciones entre genotipos ecológica” es de lo que trata el capítulo
curioso fenómeno de la “competencia (o poblaciones) y el ambiente. 7. La expresión oportunidad ecológica
aparente”: cuando dos especies (A y Schluter encuentra que un número hace referencia a las circunstancias en
B) comparten un depredador, un importante de los casos revisados las que la competencia no existe por
aumento en la densidad de A puede demuestran interacciones signi- diversas causas, y por lo tanto quedan
hacer que aumente la actividad del ficativas y apoyan la hipótesis de disponibles muchos tipos de recursos.
depredador, y de manera indirecta especialización y divergencia Esto constituye el primer paso para el
afectar a la especie competidora B. adaptativa entre ambientes. Simul- surgimiento de una radiación
Esto podría generar desplazamiento de táneamente, un número menor de adaptativa. Analiza las evidencia
caracteres entre los dos competidores casos demuestran selección natural empírica de “divergencia de
y favorecer asimismo la especiación en divergente, debido principalmente a caracteres” entre especies que habitan
los depredadores. Sin embargo, no es que los métodos de análisis de la un ambiente, y los patrones de
seguro que la divergencia ocurra, e in- selección en caracteres cuantitativos evolución que se producen. Ejemplos
clusive podría ocurrir convergencia en poblaciones contemporáneas se de esto se ofrece para el caso de peces
adaptativa si ambas especies desarrolló en 1983 (Lande y Arnold, en lagos depauperados, la con-
desarrollan mecanismos defensivos 1983; Núñez-Farfán, 1993). Por vergencia a tamaños intermedios
similares. También discute otros último, discute el problema clásico de (supuestamente óptimos) de ma-
mecanismos alternativos a la cómo, a partir de un pico adaptativo, míferos en islas, y la tendencia
competencia, lo mismo que procesos se puede llegar a otros, ya que la evolutiva de las plantas a ser leñosas
de especiación no ecológica (mediada selección natural lo impediría como también en las islas. Posteriormente se
por otra razones, como el azar o la demostró hace tiempo Wright. La revisan las ideas sobre especiación en
poliploidía). Para terminar el capítulo, conclusión, a partir de la evidencia, islas. El capítulo termina con el análisis
analiza la selección sexual, que puede es que existen picos adaptativos de cómo las “innovaciones clave”
generar diferencias que inicialmente múltiples y que la selección natural fomentan las radiaciones adaptativas
no aumentan la adaptación al medio, divergente es responsable de la cuando las especies competidoras no
o bien, si primero se forman las diferenciación fenotípica entre poseen dicha innovación. Un caso
especies por razones no ecológicas y poblaciones. En este sentido, los clásico lo constituyen los herbívoros
luego éstas se adaptan a nichos experimentos de perturbación han una vez que han evolucionado un
diferentes. Éste permanece como un sido de gran ayuda y constituyen hoy nuevo mecanismo de contra-defensa
tópico altamente especulativo. día un método idóneo en ecología (eliminación, neutralización o
El capítulo 5 contiene trabajo origi- evolutiva. desintoxicación de defensas de las

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plantas) que les permite el libre acceso individuales, sino también a la de partida para nuevas investigaciones
a huéspedes antes “intocables”. covariación entre caracteres. Análisis en los dramáticos episodios de
Otro de los supuestos importantes con datos de pinzones de Darwin y especiación y diferenciación que han
de estas ideas es que la especiación es otros vertebrados, junto con algunos generado mucha de la diversidad
“ecológica”. Así, el capítulo 8 revisa de Brassica rapa, sugieren que es una ecológica de la tierra”.
ideas y evidencias sobre la especiación. idea válida e interesante.
Las ideas son: 1) que las poblaciones El último capítulo se llama “La Literatura citada
divergen por competencia y de estas ecología de la radiación adaptativa” y
divergencias surgen las diferencias que en él se resumen las ideas más Dobzhansky T. 1937. Genetics and the
en última instancia conducen a la importantes del libro, los avances Origin of Species. Columbia University
Press, Nueva York.
especiación; 2) que los genotipos recientes y los puntos que quedan sin
Lack D. 1947. Darwin´s Finches.
intermedios están en desventaja y la entender. Estos se pueden condensar Cambridge University Press,
selección termina reforzando esta en: 1) necesitamos comprender mejor Cambridge.
especiación incipiente; o 3) que a la especiación, especialmente si Lande R. y Arnold S. 1983. The
diferencias iniciales son ayudadas por generalmente es ecológica o no y measurement of selection on correlated
la selección sexual. Sin embargo, las cuándo, y 2) entender las bases de la characters. Evolution 37:1210-1226.
evidencias son vagas y confusas en este adaptación y especiación con las Mayr E. 1942. Systematics and the Origin
frente, y Schluter concede que toda nuevas herramientas genéticas: of Species. Columbia University Press,
esta área sigue siendo una de las partes cuántos genes, cuáles y porqué son Nueva York.
MacArthur R.W. 1972. Geographical
menos entendidas de la radiación importantes.
Ecology. Princeton University Press,
adaptativa. Princeton.
La parte más técnica del libro se Conclusiones Núñez-Farfán J. 1993. Selección en el
trata en el capítulo 9, donde se analiza campo: una revisión de la evidencia
formalmente la idea de Simpson de que La obra de Schluter representa una reciente. En: Núñez-Farfán J. y Cordero
la radiación adaptativa y la evolución exitosa síntesis de teoría y datos C. Eds. Tópicos de Biología Evolutiva.
en general siguen las “línea de menor ecológicos y evolutivos sobre Diversidad y Adaptación. pp. 19-59.
resistencia”. Esta idea no se podía diferentes especies de plantas y Centro de Ecología, Universidad
cuantificar ni entender en los tiempos animales, y por estas razones aporta Nacional Autónoma de México,
México, D.F.
de Simpson, pero Schluter ha más que lo que se podría esperar de
Simpson G.G. 1953. The Major Features
desarrollado una serie de métodos su título. Consideramos que debiera in Evolution. Columbia University
basados en la selección natural en ser una lectura obligada de estudiantes Press, Nueva York.
caracteres cuantitativos para analizarla, e investigadores interesados en la Wilson E.O. 1959. Adaptive shifts and
comparando la diferencia entre la ecología y evolución. Sería deseable, dispersal in a tropical ant fauna.
dirección de la mayor varianza por lo tanto, traducirlo y publicarlo en Evolution 13:122-144.
genética, gmax, y la dirección de la español. El único problema que le Wilson E.O. 1961. The nature of the taxon
selección. En esencia, la idea es que la vemos al libro es el énfasis en cycle in the Melanesian ant fauna.
evolución fenotípica seguirá la ruta enfocarse solamente en estudiar si un American Naturalist 95:169-193.
Wright S. 1932. The roles of mutation,
marcada por la covarianza genética caso es radiación adaptativa, lo cual
inbreeding, crossbreeding and selection
entre caracteres y la selección, de tal nos parece miope. Una radiación no- in evolution. Proceedings of the 6th
manera que si se espera que la adaptativa podría ser igual o más International Congress of Genetics 1:
selección “suba” la población hasta el interesante ¿cómo será posible tener 356-366.
pico adaptativo más cercano, la muchas especies sin el “motor” de la
covarianza genética entre el carácter competencia? Los estudios de la
bajo selección y otros con alta varianza competencia y el desplazamiento de
genética impedirá que ocurra esto. Por caracteres también son importantes
Luis E. Eguiarte y Juan Núñez-Farfán
lo tanto, la selección llevará a la por sí mismos, aunque en última
Departamento de Ecología Evolutiva,
población a otro pico adaptativo, o bien instancia no conduzcan a radiaciones Instituto de Ecología,
al mismo pero siguiendo otra ruta en adaptativas. Universidad Nacional Autónoma de
la topografía adaptativa. Estas Así, podemos concluir con las México.
hipótesis son susceptibles de ser palabras de Schluter: “La teoría Apartado Postal 70-275, C.P. 04510,
puestas a prueba y sería deseable, en ecológica ha sido una fértil guía para México D.F., México.
el futuro, poner mayor atención al el estudio de la radiación adaptativa... fruns@servidor.unam.mx;
análisis no sólo del efecto de la Existen pocas dudas de que la teoría farfan@servidor.unam.mx
selección natural sobre caracteres continuará funcionando como un punto

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