PRIMERA UNIDAD – FORO TAREA N°

FISIOLOGÍA DE GUSTO Y OLFATO

 INTRODUCCIÓN
Los sentidos del gusto y el olfato son denominados los sentidos químicos del hombre ya
que detectan estímulos químicos del medio ambiente y los transducen en energía
eléctrica que puede ser transmitida por el sistema nervioso, desencadenando respuestas
fisiológicas. Asimismo, ambos sentidos se encuentran muy relacionados a funciones
emocionales y conductuales; así también, a ambos sentidos se les suele llamar sentidos
viscerales por su íntima relación con la función gastrointestinal.

Los receptores tanto del olfato como del gusto son quimiorreceptores estimulados por
moléculas disueltas en el moco del interior de la nariz, y en la saliva en la boca. Se ha
estimado que gracias al olfato y al gusto las personas podemos diferenciar alrededor de
30 millones de compuestos.

Algunos investigadores consideran que el olfato es un sentido innecesario para la

supervivencia de los humanos, sin embargo, mejora la calidad de vida e incluso protege
contra peligros. Este sentido puede sufrir alteraciones debido a un traumatismo cefálico,
a infecciones respiratorias superiores, a tumores o a la exposición a sustancias químicas
que destruyen el epitelio olfativo, las alteraciones que puede padecer este sentido son:
anosmia (ausencia de olfato), hiposmia (disminución del olfato) y disosmia (distorsión
del olfato).

Por otro lado, el sabor que percibimos de los alimentos es en gran parte la combinación
de su verdadero sabor y de su olor, es por ello que, muchos alimentos pueden tener un
“sabor diferente” si la persona tiene un resfriado o alguna afección que afecte su sentido
del olfato. Asimismo, dichos sabores implican la mezcla de cinco cualidades gustativas
elementales: salado, dulce, agrio, amargo y umami (que se puede identificar
principalmente en el glutamato monosódico).

Los trastornos del sentido del gusto no representan un peligro para la vida, pero pueden
alterar la calidad de vida e influir en el estado, algunos de esos trastornos son la ageusia
(ausencia de gusto), la hipogeusia (disminución de la sensibilidad gustativa), la
hipergeusia (aumento de la sensibilidad gustativa) y la disgeusia (distorsión del gusto,
como la sensación de sabor sin que haya estímulos gustativos).

En el presente trabajo se explicará a detalle el mecanismo fisiológico por el cual

podemos reconocer los olores y sabores en nuestro diario vivir.
 OBJETIVOS:
Objetivo General:

Describir el mecanismo de detección de los estímulos tanto del gusto como del olfato y
el modo en que se codifican en señales nerviosas transmitidas al encéfalo.

Objetivo Específicos:

1. Describir el sentido del gusto y las sensaciones gustativas primarias.

2. Explicar los mecanismos fisiológicos del sentido del olfato.
 SENTIDO DEL GUSTO
El gusto nos permite principalmente distinguir entre los alimentos indeseables de
aquellos que nos resultan relativamente agradables al comer.

Este sentido constituye principalmente una fusión de las yemas gustativas de la boca,
sin embargo, el sentido del olfato también contribuye poderosamente a la percepción.
Además, se encarga de percibir la textura de los alimentos (sensibilidad táctil de la
boca). La importancia del gusto radica en el hecho que permite a una persona escoger la
comida en función a los deseos y las necesidades metabólicas de los tejidos corporales.

1. Sensaciones gustativas primarias: Hasta el momento se han detectado 13

receptores química posibles en las células gustativas, de los cuales se tienen: 2
receptores para el sodio, 2 receptores para el potasio, 1 para el cloruro, 1 para la
adenosina, 1 para la iosina, 2 para el sabor dulce, 2 para el sabor amargo 1 para el
glutamato y 1 para el ion hidrógeno. Con el din de realizar un análisis del gusto, se
han reunido 5 categorías generales llamadas sensaciones:
- Sabor agrio: causado por los ácidos, es decir, se encuentra influenciado por el
nivel de concentración del ion hidrógeno, por ende, su intensidad está en
relación con la proporción logarítmica de la concentración del ion hidrógeno.
- Sabor salado: despertado por las sales ionizadas, en especial por el ion sodio. La
mayor contribución del sabor salado está dada por los cationes sodio, sin
embargo, los aniones también participan, pero en menor medida.
- Sabor dulce: No está dada por una sola clase de sustancias químicas. Entre estos
tipos tenemos: azúcares, glioles, alcoholes, aldehídos, cuerpos cetónicos,
amidas, ésteres, ciertos aminoácidos, cuerpos cetónicos, amidas, esteres,
aminoácidos y ciertas proteínas. La mayoría son compuestos orgánicos.
- Sabor amargo: No está originado por solo tipo de agente químico. Son
suministradas por sustancias orgánicas. 1) Las sustancias orgánicas de cadena
larga contienen nitrógeno y 2) los alcaloides (comprendidos en los fármacos). El
sabor amargo, cuando se da con una gran intensidad, suele hacer que la persona
o el animal rechace la comida. Esta es una función indudablemente importante
de dicha sensación gustativa, pues muchas toxinas mortales presentes en las
 plantas venenosas son alcaloides, y prácticamente todas suscitan un sabor
amargo intenso, normalmente seguido por el rechazo del alimento.
- Sabor umami. significa «delicioso» utilizada para designar una sensación
gustativa agradable que resulta diferente a los otros sabores. Umami es el sabor
dominante de los alimentos que contienen L-glutamato, como los extractos
cárnicos y el queso curado. Un receptor gustativo para el L-glutamato puede
estar relacionado con uno de los receptores glutaminérgicos expresado también
en las sinapsis neuronales del cerebro. Sin embargo, aún no están claros los
mecanismos moleculares exactos responsables del sabor umami.

2. Umbral gustativo El umbral de estimulación para el sabor agrio debido al ácido

clorhídrico oscila alrededor de 0,0009 N; en el caso del sabor salado por el cloruro
sódico es de 0,01 M; para el sabor dulce por la sacarosa es de 0,01 M, y para el
sabor amargo por la quinina, de 0,000008 M. Obsérvese sobre todo la mayor
sensibilidad para las sensaciones gustativas amargas que para todas las demás, lo
que ya resultaba previsible, pues esta sensación cumple una función protectora
importante contra muchas toxinas peligrosas de los alimentos.

3. Yemas gustativas
Los órganos terminales especializados del sentido del gusto, las yemas gustativas,
son una agrupación de 50‐150 células neuroepiteliales incluidas en el epitelio
estratificado de la lengua, más concretamente en las papilas gustativas. Una pequeña
abertura en la superficie epitelial, el poro gustativo, permite el contacto directo de
estas células con los estímulos gustativos externos de la cavidad oral. El tamaño de
las yemas varía entre los 50‐70 µm. en su eje mayor y los 40‐60 µm. en su eje
menor. La porción apical de la yema comunica con el exterior a través del poro
gustativo, de unos 5 µm. de diámetro, por el que se proyectan numerosas
prolongaciones celulares.
Las yemas gustativas son un agregado de células en forma de cebolla compuesto por
una población celular heterogénea, células gustativas que poseen propiedades
neuronales que dan lugar a potenciales de acción y a la liberación selectiva de
neurotransmisores en respuesta a determinados estímulos del gusto. Así pues, estas
estructuras sensoriales tienen la tarea de supervisar el ambiente químico de la
cavidad oral y en particular percibir sensorialmente qué alimentos son apetecibles,
cuáles son tóxicos, aversivos, nutritivos, etc.
En definitiva, las papilas gustativas ayudan a supervisar la primera etapa de la
captación energía: la ingesta de alimentos. Las yemas gustativas contribuyen por
ello a nuestra calidad de vida gracias al análisis químico de los alimentos en relación
a sus cualidades gustativas de dulce, salado, agrio, amargo, umami y, quizás, otros
gustos (por ejemplo, grasa, astringente, metálico).
Tipos celulares
Las células de las yemas se dividen en tres categorías principales, originalmente
definidas por sus características morfológicas y distinguidas más recientemente por
su expresión de proteínas específicas y respuestas a la estimulación gustativa

- Células tipo I

Las células de tipo I, originalmente definidas ultraestructuralmente por tener un

citoplasma electrodenso y núcleos alargados y pleomórficos, se cree que tienen
funciones gliales
Las células de tipo I, a veces llamadas “células oscuras”, extienden sus procesos
laminares en torno a otros tipos de células gustativas y expresan GLAST, un
transportador glial de glutamato. Estas características sugieren una función glial
para las células de tipo I, por ejemplo, un aclaramiento del transmisor y
aislamiento funcional de otros tipos de células gustativas.

- Células tipo II

Denominadas inicialmente células claras, dada su baja densidad electrónica,

pronto se las pasó a denominar células tipo II, nomenclatura que sigue siendo
adoptada en la actualidad por la mayoría de los autores. Las células gustativas
tipo II son grandes, con un núcleo redondo y expresan todos los elementos de la
cascada de transducción del sabor dulce, umami y amargo, incluyendo las
familias de receptores del gusto T1R o T2R (para el amargo, dulce y umami), los
componentes de transducción PLCβ2 y IP3R3, y gustducina.
Son células más grandes y de contorno más regular que las tipo I. Así mismo, el
núcleo es también de mayores dimensiones, con una forma que tiende a la
esfericidad y que raramente presenta invaginaciones, el nucleoplasma es
difusamente granular y en él se distinguen claramente 1 ó 2 nucléolos.  El núcleo
presenta condensaciones de cromatina muy concretas adheridas a la cara interna
de la membrana nuclear.
 - Células tipo III
 Descritas por primera vez por Murray et al. en 1969 en yemas gustativas de
conejo. Desde entonces este tipo celular ha sido ampliamente admitido en
trabajos posteriores sobre la ultraestructura de las yemas gustativas en
mamíferos, entre ellos Vías de señalización en las células tipo II. Los receptores
del dulce (T1R2/T1R3), del amargo (T2Rs) y del umami (T1R1/T1R3), son
todos ellos receptores acoplados a la proteína G. Estos receptores comparten una
vía de señalización similar: la activación de la proteína G, la liberación de Ca2+
almacenado, la activación de TRPM5 y los canales de sodio dependientes de
voltaje, y generación de potenciales de acción. Los potenciales de acción y un
aumento del Ca2+ abren los hemicanales para liberar ATP sobre las fibras
nerviosas gustativas.
Su apariencia fue definida por muchos autores como intermedia entre las células
tipo I y las células tipo II, de ahí que estas células tardaran en ser reconocidas
como un tipo celular aparte o que algunos las consideraran como estadios de
evolución celular de dos tipos celulares básicos: células oscuras (tipo I) y células
claras (tipo II).
4. Mecanismo de estimulación de las yemas gustativas:
a. Potencial de receptor: El primer paso para la estimulación de los botones
gustativos es la despolarización de sus membranas celulares; al aplicarse una
sustancia estimulante que provoca la pérdida del potencial de membrana, siendo
su disminución aproximadamente proporcional al logaritmo de la concentración
de la sustancia estimulante; esta variación es también conocida como potencial
receptor para el gusto. El mecanismo que desencadena el potencial receptor está
mediado por la unión de las sustancias estimulantes con receptores proteicos de
membrana que a su vez abren canales iónicos que permiten la despolarización de
la célula.
Cualquiera que sea la vía de estimulación celular el resultado final es la
acumulación de calcio en la hendidura sináptica. Esto provoca la exocitosis del
neurotransmisor en la membrana presináptica, lo que dará lugar a la producción
del potencial de acción neuronal. El calcio procede de los depósitos
intracelulares del retículo endoplásmico o del ingreso que se produce por los
canales de calcio de la membrana basal. Estos canales son voltajes dependientes
 y se abren por la despolarización de la membrana, dependiente de la modulación
de los canales de potasio que en ella se encuentran.
b. Transducción de señal en los receptores gustativos: Los sabores salados y
ácidos están mediados por el conducto epitelial para sodio (ENaC), este receptor
tiene dos subunidades (α y γ), ambas cruzan la membrana dos veces, lo que hace
que existan terminaciones intracelulares N y C (NT, CT); La sal se percibe
después del traslado de Na+; mientras que el sabor ácido está mediado por el
desplazamiento de H+. Los sabores dulce, amargo y umami se perciben
mediante receptores acoplados con proteína G que cruzan la membrana siete
veces y tienen longitudes variables de CT y NT. Los sabores dulces se detectan
mediante receptores de las familias T1R2 y T1R3; los sabores amargo y umami
son detectados por la familia T2R y mGluR4, respectivamente.
c. Generación de impulsos nerviosos por la yema gustativa: La velocidad de
descarga de las fibras nerviosas es máxima durante unas décimas de segundo, en
la primera aplicación del estímulo gustativo; en los segundos siguientes regresa
poco a poco a un nivel más bajo hasta alcanzar un nivel estable (adaptativo). En
otras palabras, esto permite la transmisión de una potente señal inmediata y
luego una señal permanente más débil que dura mientras el botón gustativo se
encuentra expuesto a la sustancia estimulante.

5. Transmisión de las señales gustativas en el sistema nervioso central:

Tres pares craneales distintos (VII, IX y X) son
los encargados de transmitir la sensibilidad
gustativa. Los botones gustativos de los dos
tercios anteriores de la lengua están inervados
por el nervio cuerda del tímpano, rama del
facial (PC VII). Además, el nervio facial recoge
la sensibilidad gustativa del paladar blando a
través de otra de sus ramas, el nervio petroso
superficial mayor. El glosofaríngeo (PC IX)
recoge la sensibilidad del tercio posterior de la
lengua y de la rinofaringe, a través de su rama
lingual y ramos faríngeos respectivamente. Por
último, los botones gustativos de la epiglotis, los repliegues aritenoepiglóticos y el
 esófago están inervados por el nervio laríngeo superior, rama del neumogástrico (PC
X).

En cada lado, las fibras gustativas mielínicas, pero de conducción relativamente

lenta que constituyen estos tres nervios, se unen en la porción gustativa del núcleo
del fascículo solitario en el bulbo raquídeo. A partir de dicho núcleo, los axones de
neuronas de 2° orden ascienden en el menisco medial ipsolateral y establecen
proyecciones directas al núcleo posteromedial (ventral) del tálamo. Desde el tálamo,
los axones de las neuronas de 3° orden pasan a otras que están en la ínsula anterior y
el opérculo frontal de la corteza cerebral ipsolateral. Esta región se encuentra en
sentido rostral al área “facial” de la circunvolución poscentral, que es la probable
zona mediadora de la percepción consciente del gusto y la discriminación gustativa.

6. Preferencia gustativa: Por preferencia gustativa se entiende la elección de ciertos

alimentos frente a otros para controlar el tipo de dieta ingerida. Las preferencias
gustativas cambian con frecuencia en función de las necesidades del organismo
respecto de determinadas sustancias. Se han llevado a cabo experimentos en
animales que demuestran su capacidad para la elección del alimento en función de
sus necesidades. Se ha demostrado que animales suprarrenalectomizados tienen
preferencia por el agua rica en cloruro sódico, animales a los que se ha inyectado
gran cantidad de insulina eligen automáticamente alimentos ricos en azúcares, etc.
En la naturaleza también se observan fenómenos similares. Es conocida la
preferencia de ciertos animales por lugares con alta concentración de depósitos de
sal. Aunque en ocasiones los receptores gustativos lleguen a hacerse sensibles a los
nutrientes requeridos, se piensa que el mecanismo de la preferencia gustativa se
encuentra a nivel central. La experiencia previa de sabores agradables o
desagradables desempeña un papel muy importante en la determinación de las
preferencias gustativas. Una indigestión tras la ingesta de un determinado alimento
puede provocar una preferencia gustativa negativa o aversión hacia dicho alimento.
En el desarrollo de esta conducta aversiva tienen especial implicación las
interconexiones existentes con el complejo amigdalar, considerado como una
estructura multisensorial implicada en los procesos generales de memorización y
condicionamiento. El sabor amargo nos hace rechazar la comida. Esto tiene una
función protectora ya que muchas toxinas mortales son alcaloides que producen un
sabor amargo muy intenso. De hecho, el umbral para el sabor amargo, 0,000008 M
para la quinina, es mucho menor que para otras sustancias (0,0009 M para el ácido
clorhídrico, 0,01 M para el cloruro sódico y 0,01 M para la sacarosa).
a. Discriminación en la intensidad: La capacidad para distinguir diferencias en la
intensidad del gusto está muy poco desarrollada, ya que el estímulo debe
incrementarse en al menos un 30 % para que se reconozca como un nivel
distinto.
b. Contrastes: La aplicación de diferentes tipos de gustos sobre la superficie de la
lengua conlleva alteración en la percepción. Si las aplicaciones se realizan de
forma sucesiva, la sensación de dulce se incrementa si va precedida de una
salada o amarga. Así mismo ocurre si un estímulo amargo es precedido por uno
dulce. Es una forma de inducción temporal. Si se aplican de forma simultánea,
un estímulo salado en un borde de la lengua incrementa la sensación dulce de
una aplicación simultánea en el borde opuesto, es una inducción espacial que
aparece de forma similar con estímulos salado y ácido, pero no con el amargo.
c. Supresión selectiva: Algunas drogas pueden bloquear de forma selectiva
algunas sensaciones gustativas, por ejemplo, el ácido Gymnemico (extracto de
hojas de Gymnema sylvestre) elimina la sensación dulce y disminuye la amarga
mientras que mantiene sin alterar la salada y la ácida. Los anestésicos locales
suprimen todas las sensaciones gustativas y la sensibilidad en el orden siguiente,
dolor, amargo, dulce, salado, ácido y tacto.
 SENTIDO DEL OLFATO
El olfato es uno de los sentidos filogenéticamente más antiguos que existen, en algunas
especies es de vital importancia para poder detectar a depredadores, detectar alimentos
en estados de descomposición o algunos alimentos tóxicos, de tal manera que en
algunas especies este sentido es uno de los más desarrollados, como en el caso de los
caninos, no siendo así en el ser humano, sin embargo, también constituye un importante
sentido.

1. La membrana olfatoria

La membrana olfatoria está en la parte superior de las narinas; cubre la superficie de

la parte superior del tabique, del cornete superior y una parte del cornete medio. En
cada narina, la membrana olfatoria ocupa un área superficial de unos 2,4 cm2. En
esta membrana hay células olfatorias, intercaladas con células de sostén o
sustentaculares y con glándulas de Bowman.

Las células olfatorias son células nerviosas bipolares derivadas del sistema nervioso
central, existen aproximadamente 100 millones de ellas. De su extremo mucoso
nacen de 4 a 25 cilios olfatorios (también llamados pelos olfatorios), los cuales se
proyectan hacia el moco que reviste la cara interna de las fosas nasales. Estos cilios
son los encargados de reaccionar a los olores del aire y estimular las células
olfatorias.

Las glándulas mucosas de Bowman, poseen unos conductos alargados y estrechos,

los cuales llegan a la superficie del epitelio olfatorio y sirven para transportar la
secreción glandular de mucus y facilita la solubilización de las sustancias odoríferas.

2. Estimulación de las células olfatorias.

La parte de cada célula olfatoria que responde a los estímulos químicos de este
carácter son los cilios olfatorios. La sustancia olorosa, al entrar en contacto con la
superficie de la membrana olfatoria, primero difunde hacia el moco que cubre los
cilios. A continuación, se une a las proteínas receptoras presentes en la membrana
de cada cilio. En realidad, toda proteína receptora es una molécula larga que se abre
paso a través de la membrana, doblándose unas siete veces hacia dentro y hacia
fuera. El compuesto oloroso se une a la porción de la proteína receptora que se
vuelve hacia el exterior. Sin embargo, la parte interna de la proteína plegada está
 acoplada a la proteína G, que es en sí una combinación de tres subunidades. Al
excitarse la proteína receptora se desprende una subunidad α de la proteína G y
activa la adenilato ciclasa, que está fija al interior de la membrana ciliar cerca del
cuerpo de la célula receptora. A su vez, la ciclasa activada convierte muchas
moléculas de trifosfato de adenosina intracelular en monofosfato de adenosina
cíclico (AMPc). Finalmente, este AMPc activa otra proteína cercana de la
membrana, un canal activado para el ion sodio, que abre su «compuerta» y permite
el vertido de una gran cantidad de iones sodio a través de la membrana hacia el
citoplasma de la célula receptora. Los iones sodio elevan el potencial eléctrico
dentro de la membrana celular en sentido positivo, lo que excita a la neurona
olfatoria y transmite potenciales de acción hacia el sistema nervioso central por
medio del nervio olfatorio.

3. Adaptación de las sensaciones olfatorias

Los receptores olfatorios se adaptan alrededor del 50% más o menos durante el
primer segundo después de su estimulación. A partir de ahí, el proceso olfatorio
sigue con una gran lentitud. En cambio, las sensaciones olfatorias se adaptan en un
plazo en torno a 1 min después de entrar en una atmósfera cargada con un olor muy
penetrante.

Como esta adaptación psicológica resulta mucho mayor que el grado de adaptación
de los receptores, es casi seguro que la mayor parte del proceso suplementario
sucede dentro del SNC, caso que también ocurre de la adaptación a las sensaciones
gustativas.

Un mecanismo neuronal propuesto para la adaptación es el siguiente: existe una

gran cantidad de fibras nerviosas centrífugas que vuelven por el tracto olfatorio
desde las regiones olfatorias del encéfalo hasta unas células inhibidoras especiales
del bulbo olfatorio, los granos. Se ha planteado que, después de surgir un estímulo
oloroso, el sistema nervioso central pone con rapidez una potente inhibición por
retroalimentación para suprimir la transmisión de las señales olfatorias a través del
bulbo olfatorio.

4. Indagación de las sensaciones olfatorias primarias

En el pasado, se creía que sensaciones olfatorias primarias eran pocas, parecido a lo
que sucede con el gusto. Sin embargo, no es así. De todas las teorías propuestas, la
más aceptada fue la de Amoore, quien menciona que los olores primarios son 7:
acre, floral, almizclado, etéreo, alcanforado, mentolado y pútrido. Él sugirió que
existen receptáculos de proporciones moleculares que aceptan o rechazan a las
moléculas odoríferas. Por ejemplo, el olor alcanforáceo lo poseen ciertas moléculas
esféricas, mientras que las sustancias que huelen a almizcle son compuestos en
forma de disco.

Sin embargo, esta lista no representa las auténticas sensaciones primarias del olfato,
ya que estudios específicos sobre los genes que codifican las proteínas receptoras,
indican la existencia de un mínimo de 100 sensaciones olfatorias primarias, en
contraste con las tres sensaciones primarias de color detectadas por los ojos y con
las cinco de gusto percibidas por la lengua. Además, se han descubierto personas
con ceguera olfatoria para sustancias aisladas; identificándose para más de 50
sustancias diferentes. Se supone que la ceguera olfatoria para cada una representa la
ausencia en las células olfatorias de la proteína receptora correspondiente para ese
compuesto concreto.

Naturaleza afectiva del olfato: Cualidad afectiva agradable o desagradable,

importante en la selección de los alimentos. En algunos animales inferiores los
olores cumplen la misión de excitantes primarios del impulso sexual.

Umbral para el olfato: Minúscula cantidad del agente estimulante es capaz de

suscitar una sensación olfatoria.

Gradaciones de las intensidades del olor: Aunque las concentraciones umbrales

de las sustancias que suscitan los olores son pequeñísimas, para muchos productos
olorosos, unos valores de 10 a 50 veces por encima del umbral provocan la máxima
intensidad olfatoria.
 CONCLUSIONES

1. Tanto el sentido del gusto como del olfato son sentidos químicos que desempeñan
su rol gracias a la interacción de pequeñas moléculas del exterior con los botones
gustativos y el epitelio olfativo respectivamente, es de esta manera que mediante
una red de señalización y potenciales de acción en neuronas aferentes se transmite la
información para que los sabores y los olores seas reconocidos en el cerebro.

2. El sentido del gusto es uno de los principales sentidos, este nos permite conocer el
sabor de las comidas y además os permite actuar como mecanismo de
reconocimientos de toxinas, ya que por lo general estos presentan sabor amargo.
Este sentido presenta cinco sensaciones primarias: amargo, agrio, dulce, umami,
salado.

3. Cuando las sustancias odorantes entran en contacto con la membrana olfatoria, se

difunden a través de la mucosa para llegar a las proteínas receptoras, la proteína G
desprende su subunidad α, la cual activa la adenilato ciclasa. Esta convierte ATP en
AMPc, el cual abre un canal activado para sodio elevando el potencial eléctrico de
la célula y generando un potencial de acción que se transmite por el nervio olfatorio
al SNC.
 BIBLIOGRAFÍA
1. Hall JE. Guyton & Hall. Tratado de Fisiologia Medica. 14a ed. Elsevier; 2021.
2. Barret K. Barman S. Boitano S. Brooks, H. Ganong Fisiología Médica. 26ª edición.
México: McGraw-Hill; 2020.
3. Constanzo, L.S. “Fisiología”. 6a edición. Barcelona: ELSEVIER; 2018.