Capsicum Tesis

ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO FISIOLÓGICO DE SEMILLAS DE
Capsicum pubescens (Ají Rocoto)
DIANA SOFÍA ESPINOSA PUENTES
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial
Para optar por el título
BIOLOGA
DIRECTOR
WILLIAM ESCOBAR TORRES I.A MSc

Recursos Fitogenéticos Neotropicales
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA
Bogotá D.C.
2007
NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946 “La Universidad no se hace

responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo
velará por que no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por
que las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se
vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.
APROBADO
___________________________________
WILLIAM ESCOBAR TORRES. I.A MSc
Unidad de Biotecnología Vegetal
Director
__________________________ ________________________
SANDRA CONSTANTINO IVAN VALBUENA
Unidad de Biotecnología Vegetal Corpoica
Jurado Jurado
APROBADO
________________________ _________________________
ANGELA UMAÑA M. Phill ANDREA FORERO BCs
Decana Académica Facultad de Ciencias Directora Carrera de Biología
A mis padres por sus enseñanzas de vida y a mi abuelito Delfín por regalarme
un pedacito de mar
AGRADECIMIENTOS
A mis padres por enseñarme a ver más allá, por permitirme soñar y dejarme volar. A
mi hermana por ser mi amiga y confidente.
A William Escobar, investigador y profesor de la Unidad de Biotecnología vegetal

por su valioso apoyo, colaboración y paciencia en la elaboración de este trabajo.
A Álvaro Fajardo por su gran disponibilidad y colaboración en la colecta de los frutos

del ají Rocoto en la finca Saguata.
A la profesora Claudia Ramírez, por su colaboración y asesoría.
A Lliscel Peña, por las interminables charlas fisiológicas en el laboratorio, que tanto
aportaron a la realización de este trabajo y por acompañarme en los momentos
difíciles.
A Francisco Sánchez por su asesoría y colaboración en la realización de las pruebas

estadísticas.
A la unidad de Biotecnología vegetal de la Pontificia Universidad Javeriana, por

permitirme realizar las pruebas de laboratorio, especialmente a Nixon y Jorge por
toda su colaboración y paciencia.
A mis compañeros del laboratorio, por su colaboración, amistad y cariño a lo largo de

este proceso; a Jhonny por su apoyo y amor durante estos años.
VI
TABLA DE CONTENIDOS
Pág
Agradecimientos VI
Lista de Tablas XIII
Lista de Figuras XV
Lista de Anexos XVIII
RESUMEN
1. INTRODUCCIÓN 3
2. MARCO TEORICO 5
2.1 GENERALIDADES DEL GÉNERO Capsicum 5
2.1.1 Origen y distribución 5
2.1.2 Usos y propiedades del género Capsicum 6
2.1.3 Clasificación taxonómica de Capsicum pubescens (R & P) 7
2.1.4 Características botánicas de Capsicum pubescens (R & P) 8
2.1.5 Ciclo vegetativo de Capsicum pubescens (R & P) 9
2.2 MADURACIÓN DEL FRUTO 10
2.2.1 Crecimiento y desarrollo del fruto 10
2.2.2 Cuajado del fruto 11
2.2.3 Expansión del fruto 12
2.2.4 Concepto de madurez 13
2.2.5 Respiración 13
2.2.6 Cambios en el color 14
2.2.7 Textura 14
2.2.8 Determinación del grado de madurez de los frutos 14
2.3 DESARROLLO DE LA SEMILLA 15
2.4 LA SEMILLA 16
2.4.1 Estructura de las semillas de las angiospermas 16
2.4.1.1 El embrión 16
2.4.1.2 Los cotiledones 17
VII
2.4.1.3 Endospermo y perispermo 18
2.4.1.4 La testa 19
2.4.1.4.1 Estructura de la testa 19
2.4.1.4.2 Superficie de la testa 20
2.4.1.4.3 Compuestos químicos encontrados en la testa 20
2.4.2 Morfología de las semillas de Capsicum pubescens (R & P) 21
2.4.3 Fisiología de las semillas de Capsicum 21
2.5 GERMINACIÓN 22
2.5.1 Definición 22
2.5.2 Requerimientos de la germinación 23
2.5.2.1 Contenido de humedad de las semillas 23
2.5.2.2 Agua 24
2.5.2.3 Oxígeno 24
2.5.2.4 Temperatura 24
2.5.2.5 Luz 25
2.5.3 Fisiología de la germinación 25
2.5.3.1 Fisiología de la imbibición 26
2.5.3.2 Cambios estructurales en las membranas 28
2.5.3.3 Reactivación del metabolismo 29
2.5.3.4 Finalización de la germinación: emergencia de la radícula 30
2.6 SUSTRATOS PARA LA GERMINACIÓN 31
2.6.1 Turba 31
2.6.2 Suelo 32
2.6.3 Papel 32
2.6.4 Agar-Agar 33
2.7 PRUEBA DE VIABILIDAD PARA LAS SEMILLAS 33

2.7.1 Prueba de tetrazolio 34
2.8 DORMANCIA 35
2.8.1 Definición 35
2.8.2 Tipos de dormancia 35
VIII
2.8.2.1 Dormancia primaria 36
2.8.2.2 Dormancia secundaria 36
2.8.3 Mecanismos de dormancia 36
2.8.3.1 Dormancia exógena 37
2.8.3.1.1 Dormancia física 37
2.8.3.1.2 Dormancia química 37
2.8.3.1.3 Dormancia mecánica 38
2.8.3.2 Dormancia endógena 38
2.8.4 Rompimiento de la dormancia 39
2.8.4.1 Estratificación 39
2.8.4.2 Luz 39
2.8.4.3 Escarificación 40
2.8.4.4 Lixiviación 40
2.8.4.5 Tratamiento con químicos 40
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 41

3.1 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA 41
3.2 PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN 41
3.3 JUSTIFICACIÓN DE LA INVESTIGACIÓN 42
4. OBJETIVOS 44
4.1 OBJETIVO GENERAL 44
4.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 44
5. MATERIALES Y METODOS 45
5.1 DISEÑO DE LA INVESTIGACIÓN 45
5.1.1 Población de estudio y muestra 47
5.1.2 Variables de estudio 47
5.2 MÉTODOS 49
5.2.1 Caracterización morfológica de los frutos de Capsicum pubescens (R & P) 49
5.2.2 Tratamientos para las semillas de ají “Rocoto” 49
IX
5.2.2.1 Grados de madurez 50
5.2.2.2 Almacenamiento al ambiente 50
5.2.2.3 Tratamientos pre-germinativos 51
5.2.3 Prueba físicas y fisiológicas de las semillas de ají “Rocoto” 52
5.2.3.1 Contenido de humedad 52
5.2.3.2 Curvas de imbibición 52
5.2.3.3 Prueba de viabilidad 53
5.2.3.4 Prueba de germinación 53
5.2.3.4.1 Prueba de germinación bajo condiciones de vivero 54
5.2.3.4.2 Prueba de germinación bajo condiciones controladas 55
5.3 RECOLECCION DE LA INFORMACIÓN 56
5.4 ANALISIS DE LA INFORMACIÓN 57
5.4.1 Caracterización morfológica 57
5.4.2 Contenido de humedad 57
5.4.2 Imbibición y viabilidad 57
5.4.3 Germinación 58
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 60
6.1 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DE LOS FRUTOS DE Capsicum pubescens
(R & P) 60
6.2 DESCRIPCION MORFOLOGICA EXTERNA E INTERNA DE LA SEMILLA 61
6.3 DEFINICIÓN DE LOS GRADOS DE MADUREZ DEL FRUTO DE AJÍ
“ROCOTO” CON BASE EN CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS 64
6.4 CONTENIDO DE HUMEDAD DE LA SEMILLA DE AJÍ “ROCOTO” 69
6.4.1 Contenido de humedad de las semillas dependiendo del grado de madurez de
los frutos 69
6.4.2 Contenido de humedad de las semillas dependiendo de dos grados de madurez
de los frutos y tres diferentes tiempos de almacenamiento 71
6.4.2.1 Efecto principal del grado de madurez de los frutos sobre el contenido de
humedad de las semillas 71
X
6.4.2.2 Efecto principal del almacenamiento al ambiente sobre el contenido de
humedad de las semillas 72
6.4.2.3 Efecto de la interacción de los grados de madurez del fruto y los tiempos de
almacenamiento sobre el contenido de humedad 73
6.5 CURVA DE IMBIBICIÓN 74
6.5.1 Curva de imbibición para semillas con diferentes grados de madurez 74
6.5.2 Curva de imbibición para las semillas almacenadas al ambiente en dos grados
de madurez 77
6.5.3 Curva de imbibición para las semillas con tratamientos pre-germinativos en dos
grados de madurez 80
6.6 PRUEBA DE VIABILIDAD 83
6.6.1 Prueba de viabilidad para semillas con diferentes grados de madurez 83
6.6.2 Prueba de viabilidad para semillas con almacenamiento al ambiente en dos
6.6.3 Prueba de viabilidad para semillas con tratamientos pre-germinativos en dos
6.7 PRUEBA DE GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS BAJO CONDICIONES
DE VIVERO 91
6.7.1 Germinación de semillas obtenidas de frutos con diferentes grados de madurez 93
6.7.1.1 Curvas de germinación 93
6.7.1.2 Índices de germinación 95
6.7.2 Germinación de semillas obtenidas de frutos con dos grados de madurez y
diferentes tiempos de almacenamiento al ambiente (Experimento1) 98
6.7.2.2.1 Efecto principal del grado de madurez de la semilla en la germinación del
ají “Rocoto” 101
6.7.2.2.2 Efecto principal del almacenamiento al ambiente de la semilla en la
germinación del ají “Rocoto” 104
XI
6.7.2.2.3 Efecto de la interacción de dos grados de madurez del fruto y
almacenamiento al ambiente sobre la germinación del ají “Rocoto” 106
6.7.3 Germinación de semillas obtenidas de dos grados de madurez del fruto
aplicando diferentes tratamientos pre-germinativos (Experimento2) 108
6.7.3.2.1 Efecto principal del grado de madurez de la semilla en la germinación del
ají “Rocoto” 112
6.7.3.2.2 Efecto principal de los tratamientos pre-germinativos de la semilla en la
germinación del ají “Rocoto” 115
6.7.3.2.3 Efecto de la interacción entre los grados de madurez y los tratamientos pre-
germinativos de las semillas sobre la germinación del ají “Rocoto” 117
6.8 PRUEBA DE GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS BAJO CONDICIONES
CONTROLADAS DE LABORATORIO 119
6.8.1 Germinación de semillas maduras con diferentes tiempos de almacenamiento al
ambiente 120
6.8.2 Germinación de semillas maduras con diferentes tratamientos pre-germinativos 124
6.9 COMPARACIÓN ENTRE LA GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS

MADURAS BAJO CONDICIONES DE VIVERO Y CONDICIONES DE
LABORATORIO. 129
6.10 COMPARACIÓN ENTRE LA VIABILIDAD Y LA GERMINACIÓN DE

LAS SEMILLAS BAJO CONDICIONES DE VIVERO. 130
6.11 CONCLUSIONES 132

6.12 RECOMENDACIONES 133
XII
LISTA DE TABLAS
Pág.
Tabla 1. Codificación de los factores de diseño y sus niveles evaluados en

semillas de Capsicum pubescens (R & P) 46
Tabla 2. Descripción y codificación de los tratamientos evaluados para las semillas

de Capsicum pubescens (R & P) 46
Tabla 3. Descripción de las variables usadas en el estudio de la fisiología de

Capsicum pubescens (R & P). 48
Tabla 4. Promedio y desviación estándar de las variables para diferenciar los

grados de madurez del fruto y coeficiente de variación del análisis de
correspondencia 66
Tabla 5. Valores propios y varianza explicada de la caracterización morfológica 67
Tabla 6. Resultados de la prueba de medias de Duncan para el contenido de humedad

de semillas con dos grados de madurez y del fruto 70
Tabla 7. Prueba de medias de Duncan para el contenido de humedad de semillas con

dos grados de madurez y tres tiempos de almacenamiento 73
Tabla 8. Rango de imbibición de las semillas con diferentes grados de madurez

y hora donde alcanzan el máximo peso fresco 75
Tabla 9. Rango de imbibición de semillas de ají con almacenamiento al ambiente

XIII
Tabla 10. Rango de imbibición de las semillas con tratamientos pre-germinativos
Tabla 11. Patrones de tinción en semillas de ají “Rocoto” con tres grados de
madurez 84
Tabla 12. Patrones de tinción de la prueba de tetrazolio en semillas con

almacenamiento al ambiente en dos grados de madurez 88
Tabla 13. Patrones de tinción en semillas con tratamientos pre-germinativos

en dos grados de madurez 90
Tabla 14. Resultados de la prueba de medias de Duncan para las semillas de ají
“Rocoto” en diferentes grados de madurez considerando los índices germinación 96
Tabla 15. Valores de los índices de germinación de las semillas maduras y

pre-maduras almacenadas al ambiente 107
Tabla 16. Resultados de la prueba de Duncan de los índices de germinación de las

semillas maduras y pre-maduras con diferentes tratamientos pre-germinativos 117
Tabla 17. Resultados de la prueba de medias de Duncan de los índices de

germinación de las semillas maduras con diferentes tiempos de almacenamiento al
ambiente 123
Tabla 18. Resultados de la prueba de medias de Duncan de los índices de

germinación de semillas maduras con diferentes tratamientos pre-germinativo 127
Tabla 19. Comparación de los porcentajes de viabilidad y germinación de las

semillas maduras y pre-maduras bajo condiciones de vivero 131
XIV
LISTA DE FIGURAS
Pág.
Figura 1. Características botánicas de Capsicum pubescens (R & P) 9
Figura 2. Siembra de semillas de Capsicum pubescens (R & P) en bandejas plásticas

bajo condiciones de vivero 54
Figura 3. Registro de humedad relativa y temperatura en ºC del mes de Febrero 55
Figura 4. Semillas de Capsicum pubescens (R & P) sembradas en papel

de germinación bajo condiciones controladas 56
Figura 5. Características morfológicas de los frutos de Capsicum pubescens (R & P) 60
Figura 6. Frutos de ají “Rocoto”. A. Sección transversal; B. Sección longitudinal 61
Figura 7. Coloración de la testa de la semillas de Capsicum pubescens (R & P) 62
Figura 8. Germinación epigea de las semillas de Capsicum pubescens (R & P) 63
Figura 9. Estructura interna de las semillas de Capsicum pubescens (R & P) 63
Figura 10. Dendrograma de la caracterización de 55 individuos de Capsicum

Pubescens (R & P). 65
Figura 11. Mapa perceptual de los grados de madurez del fruto del ají “Rocoto” 68
Figura 12. Grados de madurez de los frutos de Capsicum pubescens (R & P) 69
XV
Figura 13. Curva de imbibición de las semillas provenientes de frutos con
diferente grado de madurez 76
Figura 14.Curva de imbibición para las semillas maduras almacenadas al ambiente78
Figura 15. Curva de imbibición para las semillas pre-maduras almacenadas

al ambiente 80
Figura 16. Curva de imbibición para las semillas provenientes de frutos maduros
no escarificados (A1B1C1), escarificados (A1B1C2), pre-maduros no
escarificados (A2B1C1), escarificados (A2B1C2) 82
Figura 17. Patrones de coloración de los embriones de semillas de ají “Rocoto” 85
Figura 18. Curva de germinación de las semillas provenientes de frutos con tres
Figura 19. Curva de germinación de las semillas provenientes de frutos

maduros (A1) y pre-maduros (A2) con tres almacenamientos al ambiente 99
Figura 20. Comportamiento de los índices de germinación en el efecto principal de

los grados de madurez de los frutos de Capsicum pubescens (R & P) 103

almacenamiento de la semilla de Capsicum pubescens (R & P) 105
Figura 22. Curva de germinación de las semillas provenientes de frutos maduros

con cinco tratamientos pre-germinativos 109
XVI
Figura 23. Curva de germinación de las semillas provenientes de frutos
pre-maduros con cinco tratamientos pre-germinativos 110
Figura 24. Comportamiento de los índices de germinación en semillas maduras y

pre-maduras 114
Figura 25. Comportamiento de los índices de germinación en los diferentes

tratamientos pre-germinativos 116
Figura 26. Curva de germinación de las semillas maduras con tres almacenamientos
al ambiente 121

(A1) con tratamientos pre-germinativos 125
XVII
LISTA DE ANEXOS
Pág.
Anexo A. Formato de evaluación para las semillas germinadas respecto a los

días después de siembra 140
Anexo B. Resultados del análisis de correspondencia múltiple para los frutos y

las semillas de Capsicum pubescens (R & P) 141
Anexo C. Resultados del análisis de varianza de los contenidos de humedad de

las semillas dependiendo del grado de madurez de los frutos 142
Anexo D. Análisis de correlación entre los índices de germinación de Capsicum

pubescens (R & P) asociadas a tres grados de madurez en condiciones de vivero 143
Anexo E. Resultados del análisis de varianza de la germinación de semillas

provenientes de frutos con tres grados de madurez bajo condiciones de vivero 144
Anexo F. Comportamiento de los índices de germinación en los tres grados de

madurez de los frutos bajo condiciones de vivero 146
Anexo G. Análisis de correlación entre los índices de germinación para las semillas
con dos grados de madurez y diferentes tiempos de almacenamiento al ambiente
bajo condiciones de vivero 147
Anexo H. Resultados del análisis de varianza para las semillas con dos grados de
madurez y diferentes tiempos de almacenamiento al ambiente bajo condiciones de
vivero 148
XVIII
Anexo I. Comportamiento de los índices de germinación de la interacción en
semillas con dos grados de madurez y diferentes tiempos de almacenamiento al
ambiente 150
Anexo J. Análisis de correlación entre los índices de germinación para las semillas
con dos grados de madurez y tratamientos pre-germinativos bajo condiciones de
vivero 151
Anexo K. Resultados del análisis de varianza para las semillas con dos grados de
madurez y tratamientos pre-germinativos bajo condiciones de vivero 152
Anexo L. Comportamiento de los índices de germinación de las semillas con dos

grados de madurez y diferentes tratamientos pre-germinativos 154
Anexo M. Análisis de correlación entre los índices de germinación para las semillas
maduras con tres tiempos de almacenamiento al ambiente bajo condiciones de
laboratorio 155
Anexo N. Resultados del análisis de varianza para las semillas maduras con
almacenamiento al ambiente madurez bajo condiciones de vivero 156
Anexo O. Comportamiento de los índices de germinación de las semillas maduras

con diferentes tiempos de almacenamiento al ambiente bajo condiciones de
laboratorio 158
Anexo P. Análisis de correlación entre los índices de germinación para las semillas
maduras con diferentes tratamientos pre-germinativos bajo condiciones de
laboratorio 159
XIX
Anexo Q. Resultados del análisis de varianza para las semillas maduras con
diferentes tratamientos pre-germinativos bajo condiciones de laboratorio 160
Anexo R. Comportamiento de los índices de germinación de las semillas maduras

con diferentes tratamientos pre-germinativos bajo condición es de laboratorio 162
XX
RESUMEN
El ají “Rocoto, Capsicum pubescens es una especie que representa una oportunidad
de diversificación para diferentes regiones frías del país pero existe un
desconocimiento tecnológico del comportamiento fisiológico de las semillas y los
métodos de propagación para su aprovechamiento.
Se realizo una caracterización morfológica de los frutos y las semillas y se

determinaron tres grados de madurez. Se realizaron pruebas fisiológicas de las
semillas con diferentes grados de madurez, tratamientos pregerminativos y tiempos
de almacenamiento al ambiente. Los tratamientos se evaluaron respecto a al
contenido de humedad, viabilidad, imbibición y germinación. La prueba de
germinación se realizo bajo dos condiciones diferentes, condiciones de vivero y
condiciones controladas de laboratorio.
Las semillas maduras con testa negra procedentes de frutos rojos presentan los
mayores valores de capacidad y velocidad de germinación. En semillas procedentes
de frutos maduros y premaduros el almacenamiento o la fermentación 48 horas y la
inmersión en agua 12 horas mejora la germinación de las semillas.
ABSTRACT
The pepper Rocoto, Capsicum pubescens is a species that represents a diversification

opportunity for different cold regions of the country but it exists a technological
ignorance of the physiologic behavior of the seeds and the propagation methods for
its use.
One carries out a morphological characterization of the fruits and the seeds and three
grades of maturity were determined. They were carried out physiologic tests of the
seeds with different grades of maturity, treatments pregerminativos and times of
storage. The treatments were evaluated regarding to the content of humidity, viability,
imbibitions and germination. The germination test one carries out less than two
different conditions, nursery conditions and controlled conditions of laboratory.
The mature seeds with coat black coming from red fruits present the biggest values of
capacity and germination speed. In seeds coming from mature fruits and premature
the storage or the fermentation 48 hours and the immersion in water 12 hours
improvement the germination of the seeds.
1. INTRODUCCIÓN
El género Capsicum es originario del nuevo mundo y presenta una amplia variedad de
especies que han sido domesticadas desde la época precolombina. En la actualidad la
especie mas cultivada es Capsicum annum pero otras especies presentan grandes
potencialidades de producción e incluso de exportación por la calidad de los frutos
como Capsicum pubescens (R & P) “Rocoto”, Capsicum frutescens, Capsicum
baccatum.
La importancia del manejo en la propagación sexual de las especies de Capsicum se

debe a que son hortalizas que se comercializan mundialmente y tiene diversos usos en
la industria alimenticia y en el mercado gourmet. Es el tercer producto de mayor
importancia dentro de las solanáceas, después de la papa y el tomate. Se cultiva
principalmente en países tropicales, las variedades importadas han tenido dificultad
para adaptarse a las condiciones del trópico, presentando bajos rendimientos y
problemas fitosanitarios.
En Colombia existen colecciones y bancos de trabajo de germoplasma de ají

representados por varias especies que son la base para desarrollar variedades con
potencial para cubrir las necesidades de los agricultores y consumidores. Una de las
especies de interés por las bondades organolépticas de sus frutos es Capsicum
pubescens (R & P), “Rocoto”, adaptada a regiones andinas altas como Nariño,
Boyacá, Cundinamarca, Valle del Cauca, Putumayo, Caquetá, entre otras.
La especie C. pubescens es poco difundida fuera de América, en la antigüedad los

indígenas de los Andes y la Amazonía conservaban y cultivaban diferentes tipos de
ají por la alta variabilidad del género incluyendo esta especie. Los ajíes son recursos
genéticos usados por nuestros indígenas durante mucho tiempo pero olvidado por las
nuevas generaciones. El ají “Rocoto” representa una hortaliza rescatable, ya que
3
tiene altas posibilidades de comercialización y utilización del fruto a nivel de
nacional y de exportación.
Naturalmente Capsicum pubescens (R & P) se propaga por semillas. Este método es

el más utilizado por los agricultores, no obstante, no se han obtenido buenos
resultados y se presenta una germinación asincrónica lo que implica bajos niveles de
producción de plantas.
Es importante realizar estudios fisiológicos en la semilla, conocer las condiciones

óptimas de germinación y generar un procedimiento eficiente para el manejo y
propagación sexual en semillero que permita maximizar la producción. Esta especie
es una alternativa de cultivo para los agricultores Colombianos ubicados en regiones
frías por encima de 1700 m.s.n.m y es un producto de excelente comercialización y
exportación.
4
2. MARCO TEÓRICO
2.1 GENERALIDADES DEL GÉNERO Capsicum
2.1.1 Origen y distribución
Datos arqueológicos muestran una domesticación del género Capsicum antes de 8000
años A.C., encontrando en la cueva Guitarrero de Perú restos de pimiento tipo
domesticado. Posteriormente se encontraron pimientos silvestres en escarpaduras
orientales de los Andes. De esta manera se reconoce el chile junto al fríjol como una
de las primeras plantas domesticadas en Mesoamérica (Pickersgill 1984).
Todas las especies de Capsicum son originarias de América tropical, donde se ha

cultivado desde épocas precolombinas. La distribución se extendió desde el borde
meridional de Estados Unidos a la zona templada cálida de Sur América. El centro de
diversidad del género, donde se localizan la mayor cantidad de especies silvestres y la
mayor diversidad genética fue la región sub-central de Bolivia y Perú. La dispersión
se dio en los Andes, Centroamérica y Amazonía por la actividad migratoria de aves,
que atraídas por los frutos, los ingerían y luego los defecaban en otros lugares
(Pickersgill 1984, Nuez et al 1998).
Se puede afirmar que el género es cosmopolita y se encuentra distribuido en todas las

regiones del mundo. Existe gran cantidad de materiales nativos de germoplasma de
ají, que se concentra en las selvas húmedas de las tierras bajas de la Amazonía
Colombiana, región considerada como el centro de origen del complejo Capsicum
annuum, C. chinense y C. frutescens (Pickersgill 1984, Melgarejo et al 2004).
Capsicum pubescens (R & P) se cultiva fundamentalmente en América del Sur, en

Guatemala y en el sur de México, especialmente en Chiapas (Nuez et al 1998).
5
En la actualidad existen 25 especies de Capsicum, cinco de las cuales han sido
domesticadas de manera independiente en diferentes partes de los trópicos
americanos, donde el hombre ha usado el género por más de 5000 años. Además la
selección humana ha producido mucha variación de los frutos en cuanto a forma,
tamaño, color y pungencia (Ligarreto et al 2004, Melgarejo et al 2004).
2.1.2 Usos y propiedades del género Capsicum
El principal valor nutritivo del ají lo constituye el alto contenido de vitaminas

antioxidantes A, C y E. Las variedades rojas son ricas en carotenoides que tienen
actividad provitamina A, también contienen ácido ascórbico y precursores de
coenzimas como tiamina, riboflavina, niacina en menor cantidad (Ligarreto et al
2004).
Trasciende del plano alimenticio para convertirse en un elemento cultural dentro del
acervo histórico de las comunidades nativas de la región Amazónica. Se emplea
universalmente como producto vegetal y ornamental, como fuente de color y sabor
(Vélez 1991).
El género pose propiedades terapéuticas, se utiliza para estimular el apetito, como

diurético, ayuda a desinfectar las mucosas y aliviar las molestias de algunas
afecciones de las vías respiratorias. En los últimos años se ha descubierto que la
capsaicina estimula la producción de fibroblastos y funciona como agente analgésico
(Vitanet staff, 1996).
Se conocen tres tipos de oleoresinas fabricadas a base del fruto: una de ellas es la
páprika, elaborada con ajíes poco picantes y pimentón rojo, con los cuales se preparan
carnes frías, salsas, medicamentos, cosméticos y son fuente de colorante (Macrae et
al 1993).
6
2.1.3 Clasificación taxonómica de Capsicum pubescens (R & P)
Los ajíes y pimientos pertenecen al género Capsicum, a la familia de las Solanáceas.

Su taxonomía es:
REINO: VEGETAL
CLASE: ANGIOSPERMAE
SUBCLASE: DICOTYLEDONEAE
RAMA: MALVALES-TUBIFLORAE
ORDEN: SOLANALES
FAMILIA: SOLANACEAE
GÉNERO: CAPSICUM
ESPECIE: Capsicum pubescens Ruiz & Pav. (1799 Flora Peruviana 2: 30)
SINÓNIMOS: Brachistus lanceaefolius Miers
Capsicum guatemalense Bitter
Capsicum lanceaefolium Miers (Kuntze)
Capsicum violaceum Kunth
NOMBRES COMUNES: Rocoto, Locoto, Manzano, Perón, Ciruela.
(Missouri Botanical Garden VAST Vascular tropics 2006).
La clasificación es compleja, debido a la gran variabilidad de formas existentes en las

especies cultivadas y a la diversidad de criterios utilizados en la clasificación. El
género es separado fácilmente con base en el color de la flor (blanca o morada). En el
grupo de flor morada existen dos ancestros C. eximium y C. cardenassi y una especie
cultivada C. pubescens. Dentro del grupo de flor blanca existen dos subgrupos: el
primero constituido por C. baccatum con sus dos variedades botánicas, el segundo
constituido por C. annuum, C. frutescens y C. chinense y estas tres con problemas
taxonómicos dada la compatibilidad genética entre ellas y su difícil separación
(Pickersgill 1984).
7
Las especies C. baccatum y C. pubescens han permanecido virtualmente
desconocidas fuera de América. El ají “Rocoto” es una especie andina,
morfológicamente distinta y aunque es simpátrica con el resto de las especies
domesticadas está aislada sexualmente (Ligarreto et al 2004, Melgarejo et al 2004).
2.1.4 Características botánicas de Capsicum pubescens (R & P)
Es una planta semiarbustiva perenne, de cultivo anual; ya que disminuye su

producción a partir del tercer año, lo que obliga a renovar el cultivo a partir de la
tercera o cuarta cosecha. Posee una altura que oscila entre 0.3 y 1.5 m, dependiendo
de las condiciones climáticas y de la fertilización. Posee un sistema radical pivotante,
provisto de un gran número de raíces adventicias. Las ramas son dicótomas y las
hojas enteras de color verde oscuro brillante, con un ápice acuminado y un pecíolo
largo y poco aparente (Ligarreto et al 2004).
Capsicum pubescens (R & P) posee flores solitarias en cada nudo. Pedicelos erectos
en la antesis pero flores tumbadas. Corola púrpura algunas veces con márgenes de los
pétalos blancos y/o el tubo blanco (figura 1a); sin manchas en la base de los pétalos,
pétalos de la corola usualmente rectos. El cáliz de los frutos maduros sin constricción
anular en la unión con el pedicelo (figura 1b), venas prolongadas en dientes, carne del
fruto firme y semillas de color oscuro (Melgarejo et al 2004, Nuez et al 1998).
Es una planta autógama de polinización entomófila, es decir con flores que se

polinizan y fecundan con su propio polen (Besnier 1989). Las abejas melíferas son
los principales polinizadores. Para la producción de semilla pura, el aislamiento
espacial entre los diferentes tipos de variedades debe ser de por lo menos 360 m
(FAO 1961).
8
A. Morfología de la flor. B. Fruto maduro de ají “Rocoto”
Figura 1. Características botánicas de Capsicum pubescens (R & P). Tomada por Diana
Espinosa.
2.1.5 Ciclo vegetativo de Capsicum pubescens (R & P)
Capsicum pubescens (R & P) se cultiva como una planta herbácea anual, durante el
desarrollo de los órganos se pueden distinguir tres fases: el desarrollo de la plántula
hasta la primera ramificación, el desarrollo de brotes y formación de flores y
disminución del crecimiento y formación de frutos (Ligarreto et al 2004).
El desarrollo de brotes esta definido por una intensa división en todos los órganos de
la planta. El punto de partida de la división celular es la ramificación del tallo, cuando
la plántula ha alcanzado una altura entre 15 y 20 cm y el ancho de la planta es
superior a 90 cm (Ligarreto et al 2004, Melgarejo et al 2004).
La iluminación diaria total tiene un efecto importante sobre el desarrollo del tallo,
siendo más importante la calidad de la luz y el fotoperíodo. A niveles por debajo del
óptimo se produce un aumento de la elongación de los tallos, siendo más delgados y
débiles. La elongación del tallo también se ve afectada por la temperatura, la
termoperiodicidad y el control hormonal (Ligarreto et al 2004).
9
2.2 MADURACIÓN DEL FRUTO
2.2.1 Crecimiento y desarrollo del fruto
Tras la fecundación del ovario, éste inicia su desarrollo hasta convertirse en un fruto
maduro. Estrictamente definido, el fruto es un ovario maduro. El desarrollo de los
frutos está determinado por tres fases sucesivas; un período de división celular, una
segunda fase de alargamiento celular, período de crecimiento lineal donde el fruto
adquiere hasta el 80% del tamaño final, y una fase donde el fruto cesa prácticamente
su crecimiento y madura visualizándose por cambiando de color (Azcón-Bieto &
Talón 2000).
Muchos factores, internos y externos regulan el desarrollo de los frutos. Uno de los
factores internos es el desarrollo de las semillas, debido a la presencia de sustancias
de crecimiento como auxinas y giberelinas en estas. Las auxinas inducen el desarrollo
inicial del fruto y también el crecimiento subsiguiente (Esau 1985, 1898).
En las etapas iniciales del desarrollo de los frutos de Capsicum se observa un cambio
en la coloración del pericarpio. Al terminar el crecimiento y desarrollo, los frutos se
convierten un una baya hueca, llena de aire, con forma de cápsula y acampanulada en
bloque, de superficie lisa y brillante, la cual esta constituida por un pericarpio grueso
y jugoso y un tejido placentario a los que se unen las semillas (Ligarreto et al 2004,
Melgarejo et al 2004).
Los frutos de Capsicum presentan una sensación organoléptica de ardor o pungencia,

ésta característica es el principal factor que determina la calidad de los frutos y esta
dada por la presencia de uno de los 14 compuestos alcaloides conocidos como
capsaicinoides, siendo la capsaicina (C18H27O3N) el más importante. Estos
componentes se sintetizan en las células epidérmicas de la placenta en vacuolas ya
10
que parecen inhibir la fosforilación oxidativa y por ello podría ser tóxico para la
mitocondria (Macrae et al 1993).
Se encuentran en proporción en la placenta y en el septo del fruto que separa dos o

tres lóbulos (pared carpelo), donde empieza a acumularse de los 8 a 10 días después
de la antesis, aumentando a medida que transcurre la maduración de los frutos
(Ligarreto et al 2004, Macrae et al 1993).
La pungencia es una respuesta afectada por la interacción genotipo-ambiente, algunas

veces con predominio de factores ambientales como la localidad de siembra y en
otras ocasiones el factor genotípico no solo de la variedad, sino de la ubicación de los
frutos dentro de la planta (Melgarejo et al 2004).
La capsaicina es insoluble en agua pero se disuelve en alcohol, acetona, éter y otros

solventes. Este compuesto solo es producido en los frutos y las altas temperaturas
nocturnas parecen afectar la formación y acumulación de capsaicinoides. La
pungencia es evaluada organolépticamente por la prueba de Scoville (Macrae et al
1993).
2.2.2 Cuajado del fruto
El proceso que marca la transición del ovario de la flor al fruto en desarrollo se

conoce como cuajado. Este proceso supone una iniciación de un crecimiento rápido
de los tejidos del ovario y el desarrollo posterior del ovario es consecuencia de la
división celular del pericarpio (Azcón-Bieto & Talón 2000).
Para que el cuajado se produzca, son necesarios tres prerrequisitos: la existencia de

yemas florales maduras, un régimen de temperatura durante la antesis e
inmediatamente después que asegure una buena polinización, y finalmente un aporte
11
adecuado de fotoasimilados cuando el ovario inicie el desarrollo (Azcón-Bieto &
Talón 2000).
El cuajado de los frutos en Capsicum depende del genotipo, observándose que los
tipos de fruto pequeño suelen cuajar mucho más que los de fruto grueso, en los cuales
el porcentaje de cuajado puede ser muy bajo (Ligarreto et al 2004).
Las condiciones climáticas pueden afectar notablemente al proceso de cuajado, se ha

demostrado que bajas temperaturas interfieren con el cuajado de plantas hortícolas
como solanáceas, cucurbitáceas, leguminosas, sin embargo, en el pimiento son las
altas temperaturas las que limitan la producción (Azcón-Bieto & Talón 2000).
2.2.3 Expansión del fruto
El fruto inicia un crecimiento lineal, caracterizado por el engrosamiento celular. El

crecimiento de los frutos tiene un comportamiento de tipo sigmoidal, en donde dos
fases de crecimiento rápido están separadas por un intervalo o fase de crecimiento
lento, donde se desarrolla el embrión y el endospermo (Azcón-Bieto & Talón 2000).
En los frutos de Capsicum la primera fase de crecimiento se presenta cuando el fruto

esta recién cuajado, hasta el día 14 y se caracteriza por un ligero aumento de tamaño,
la segunda fase dura ocho días, período en el que se presenta un rápido crecimiento
del fruto debido a que se comienza a acumular almidón, ácidos orgánicos, azúcares y
otros compuestos. La tercera fase dura hasta 22 días y se caracteriza por un aumento
lento del tamaño del fruto (Ligarreto et al 2004).
12
2.2.4 Concepto de madurez
La maduración se define como un conjunto de cambios externos de sabor y de textura

que un fruto experimenta cuando completa su crecimiento. Esta fase incluye la
coloración del pericarpio, el descenso del contenido de almidón, el incremento en la
concentración de azúcares, la pérdida de firmeza (Azcón-Bieto & Talón 2000).
Cuando los frutos de Capsicum están maduros, se desarrolla una capa de abscisión
entre la base del fruto y el cáliz, por lo tanto, pueden ser removidos con facilidad. El
contenido de sólidos solubles es variable entre especies cultivadas de ají, siendo bajo
en las primeras fases de crecimiento y aumentando a medida que el fruto madura
(Ligarreto et al 2004).
2.2.5 Respiración
La respiración es una de las bases del metabolismo que permite la liberación de

energía a partir del desdoblamiento de compuestos de reserva. Las frutas exhiben
diferentes patrones e intensidades de respiración, que se mide como la cantidad de
oxígeno consumido por el fruto en reacciones de oxidación, o como la cantidad de
dióxido de carbono emitido, componente usado para conocer el patrón respiratorio.
De acuerdo con el patrón los frutos se clasifican en climatéricos, cuando el nivel
respiratorio supera los 100 mg CO2/Kg, y no climatéricos si el nivel es menor a dicho
valor y no presentan maduración extensiva después de ser cosechado (Azcón-Bieto
& Talón 2000, Barrera 2005).
Los frutos climatéricos se caracterizan por un aumento en la respiración durante la

maduración mientras los no climatéricos no experimentan incrementos significativos
de su tasa respiratoria. Varios reportes clasifican a los pimentones y ajíes como frutos
no climatéricos dada su baja tasa respiratoria (Azcón-Bieto & Talón 2000)
13
2.2.6 Cambios en el color
El color de los frutos para Capsicum es un factor importante para decidir el tiempo de
cosecha y para identificar estados críticos de maduración que permitan realizar
tratamientos con temperatura y periodos de almacenamiento. El color de pericarpio es
el resultado de la degradación de clorofila como de la síntesis de pigmentos
carotenoides que determina el paso a coloraciones amarillas, anaranjadas o rojas; en
los ajíes este cambio en coloración es dado por la capxantina, capsorubina y
criptoxantina, responsables del color especialmente rojo (Melgarejo et al 2004,
Macrae et al 1993).
2.2.7 Textura
La diferencia más notable entre la maduración de los frutos no climatéricos y

climatéricos radica en el ablandamiento de los tejidos y su evolución. El
ablandamiento es consecuencia de la pérdida de turgencia de las células luego de la
disminución de azúcares que se encuentran en las conexiones intracelulares y la
disolución de compuestos pécticos de la lámina media (Azcón-Bieto & Talón 2000).
2.2.8 Determinación del grado de madurez de los frutos
Numerosos criterios son usados para evaluar la madurez de los frutos, tales como el
color de la piel o de las porciones carnosas, la consistencia, la transmitancia de luz o
conductividad eléctrica, la composición química, la actividad respiratoria (Azcón-
Bieto & Talón 2000).
Durante la maduración de los frutos se produce una acumulación de azúcares, éstos

reciben el nombre de sólidos solubles. En la práctica se determinan por refractometría
14
y se expresan en °brix. En contraposición, la concentración de ácidos acumulados
durante el desarrollo desciende con el avance de la maduración (Azcón-Bieto &
Talón 2000).
La refractometría se basa en la medida del índice de refracción, depende de la

composición de la muestra, de la temperatura y de la longitud de onda de la luz
utilizada. La presencia en el agua de compuestos sólidos disueltos determina un
cambio en el índice de refracción del solvente (Matissek 1992 citado por Salazar
2000).
2.3 DESARROLLO DE LA SEMILLA
En las plantas superiores la reproducción sexual se inicia con la floración, continua

con la polinización, fertilización y embriogénesis, y termina con el desarrollo,
crecimiento y maduración del fruto. La floración constituye la primera etapa del
proceso reproductivo de las plantas y es un requisito fundamental para la formación y
desarrollo de las semillas (Niembro 1988).
Durante la fertilización el grano de polen germina en la superficie del estigma y

desarrolla un tubo polínico que llega al ovario y penetra en el óvulo generalmente por
el micrópilo. Una vez el tubo polínico llega al interior del óvulo se rompe
descargando tres núcleos (un núcleo vegetativo y dos células espermáticas) para dar
lugar a la doble fertilización, proceso que consiste en la fusión de uno de los núcleos
espermáticos con el núcleo del saco embrionario que se convertirá en el cigoto;
mientras el otro núcleo espermático se fusionará con los dos núcleos polares del saco
embrionario para formar un tejido triploide (Niembro 1988, Young & Cheryl 1986,
Willan 1991).
15
Las cubiertas que rodean el embrión se originaran del tejido circundante del óvulo de
la planta madre llamado tegumento. El endospermo se desarrollará de la fusión de los
dos núcleos polares en el saco embrionario con el núcleo del tubo polínico y el
perispermo de la nucela (Bewley & Black 1985).
2.4 LA SEMILLA
La semilla es una unidad de diseminación y reproducción sexual de las plantas

superiores, procedente del desarrollo de los óvulos de sus flores. Está compuesta de
uno o varios embriones, reservas nutritivas y una o varias capas protectoras
originadas a partir de los tegumentos del óvulo, del ovario, de los tejidos de otras
partes de la flor e incluso de la inflorescencia (Besnier 1989, Niembro 1988).
La forma de la semilla constituye una de las características externas más distintivas.

Generalmente son estructuras planas o tridimensionales cuya forma queda definida
por el tipo de figura geométrica a la que se asemejen (Niembro 1988).
2.4.1 Estructura de las semillas de las angiospermas
2.4.1.1 El embrión
El embrión se desarrolla por la unión de la oosfera con uno de los núcleos

espermáticos del grano de polen. Está constituido por el eje embrionario y uno o más
cotiledones. El eje embrionario con el hipocotilo y la radícula. El epicotilo,
compuesto por el tallo epicotíleo y la plúmula o primeras hojas embrionarias.
Normalmente el embrión es diploide y esta siempre en las semillas viables (Besnier
1989, Bewley & Black 1985).
16
Son semillas epigeas aquellas donde el hipocotilo crece y se alarga rápidamente y
aleja los cotiledones del suelo, éstos sirven para actividad fotosintética. Las semillas
hipogeas son aquellas donde el hipocotilo se mantiene corto y compacto, los
cotiledones permanecen bajo la tierra durante la germinación y el epicotilo se
expande para elevar la primera hoja verdadera fuera del suelo (Bewley & Black 1985,
Copeland & McDonald 1995, Young & Cheryl 1986).
El embrión puede estar localizado de diversas formas dentro de la semilla y se

clasifica de acuerdo al tamaño, posición y tejido de almacenamiento (Young &
Cheryl 1986). Se distinguen tres características principales: tamaño relativo al total de
la semilla, posición y curvatura (Besnier 1989).
2.4.1.2 Los cotiledones
Los cotiledones u hojas embrionarias son una reserva de alimento para el desarrollo
del embrión y son las primeras hojas de la nueva planta. Por lo cual, algunas veces
tienen una doble función, como fuente de nutrientes y como superficie fotosintéticas
para producir alimento para la plántula (Besnier 1989, Young & Cheryl 1986).
Las plantas con flor o angiospermas están divididas basadas en el número de

cotiledones. Las dicotiledóneas con dos cotiledones y las monocotiledóneas con uno.
Los cotiledones del embrión de las dicotiledóneas se originan como dos protrusiones
meristemáticas sobre el extremo ápical del embrión. (Esau 1985, Young & Cheryl
1986).
Los cotiledones de semillas endospermicas son a menudo finos y aplanados, por lo

cual ellos no almacenan muchas reservas, mientras en semillas no endospermicas los
cotiledones son el sitio de almacenamiento y ocupa casi toda la masa de la semilla
(Bewley & Black 1985).
17
2.4.1.3 Endospermo y perispermo
El endospermo es derivado de ambos padres en el caso de la polinización cruzada y

de la misma planta en la auto-polinización. El endospermo es formado como el
resultado de la triple fusión del núcleo polar con el segundo núcleo espermático del
tubo polínico (Bewley & Black 1985). Es triploide o poliploide y puede formar el
principal soporte nutritivo para el embrión en muchas especies durante el desarrollo
de la semilla y la germinación (Besnier 1989, Copeland & McDonald 1995).
Las semillas pueden estar clasificadas en endospermicas y no endospermicas en

relación a la presencia o ausencia en la semilla madura de endospermo bien formado.
Las semillas no endospermicas son llamadas exalbuminosas mientras aquellas con
endospermo bien desarrollado son albuminosas.
Las semillas endospermicas poseen un embrión grande que ocupa casi

completamente la semilla y sobre todo los cotiledones que almacenan alimentos de
reserva. En las semillas albuminosas, el embrión varía de tamaño en relación con la
cantidad de endospermo que hay en la madurez (Esau 1985). El endospermo se
encuentra almacenando nutrientes y es regulador en el balance de agua del embrión
durante la germinación (Bewley & Black 1985, Copeland & McDonald 1995).
El perispermo se deriva enteramente del tejido nucelar del óvulo, no se desarrolla y es

rápidamente absorbido por el embrión antes de establecerse. En pocas especies, el
perispermo almacena grandes cantidades de nutrientes, donde el endospermo esta
ausente (Bewley & Black 1985). El perispermo es diploide y tienen la misma
constitución genética de la planta madre (Besnier 1989).
Las semillas donde el endospermo y el perispermo se desarrollan contienen nutrientes

utilizados por el embrión durante la germinación y posteriormente por la plántula
para sostener las primeras etapas de su crecimiento y desarrollo. Estas reservas son
18
almacenadas primeramente como carbohidratos, aceites y proteínas. El principal
carbohidrato almacenado es el almidón (Young & Cheryl 1986).
2.4.1.4 La testa
Procede del desarrollo de los tegumentos del óvulo, es diploide y de origen materno.
De gran importancia en la semilla ya que es a menudo la única barrera de protección
entre el embrión y el medio ambiente externo. La naturaleza protectora de la testa esta
relacionada con la presencia de cutícula externa e interna. La testa puede contener
mucílago que provee una retención de agua alrededor de la semilla. Algunas son
altamente impermeables al agua y por supuesto pueden restringir el metabolismo y
crecimiento de otros tejidos (Bewley & Black 1985).
La testa posee unas características anatómicas y morfológicas constantes que son

útiles a fines de clasificación e identificación de familias o géneros. Algunas de las
características más sobresalientes son el tipo de superficie, la consistencia, el color, la
presencia de estomas y alas. (Besnier 1989, Niembro 1988).
2.4.1.4.1 Estructura de la testa
La testa posee dos partes: la parte exterior o epidermis y la capa interior o

hipodermis. La epidermis suele estar cubierta por la cutícula, frecuentemente cérea o
grasa mientras la hipodermis está en contacto con el endospermo o con sus restos.
Cada capa puede subdividirse en algunas bien diferenciadas, pero esta división es
específica para familias (Besnier 1989).
19
2.4.1.4.2 Superficie de la testa
En la superficie de la testa se observan, algunas estructuras más o menos

diferenciadas: El hilo, cicatriz dejada por el desprendimiento del funículo del óvulo,
al secarse la semilla, por donde el agua puede penetrar con facilidad. El micrópilo,
orificio puntiforme, a veces microscópico. La cálaza, protuberancia que corresponde,
a veces, al lugar donde esta ubicada la cálaza del óvulo. Su posición respecto al
micrópilo y al hilo depende del tipo de óvulo. El rafe es la marca que deja en la testa
el haz fibrovascular que, en el óvulo, unía el funículo con la cálaza, el rafe se
extiende desde el hilo hasta la cálaza y siguiendo la misma trayectoria, la porción que
une la cálaza con el micrópilo se denomina antírrafe (Besnier 1989, Fann 1994,
Niembro 1988).
Existen otras estructuras encontradas en varias especies, pero de origen muy debatido.
El arilo es una excrescencia que se desarrolla a partir del funículo o del tegumento
exterior. Se localiza alrededor o a un lado del micrópilo. La carúncula es una
excrescencia que procede del micrópilo o de los extremos del tegumento exterior que
lo rodean. El estrofiolo es una excrescencia del rafe. Estas estructuras pueden ser
atractivas para los animales, ricas en sustancias nutritivas y son una ayuda para la
dispersión por zoocoria de las semillas (Besnier 1989, Fann 1994).
2.4.1.4.3 Compuestos químicos encontrados en la testa
Algunos de los compuestos que son encontrados en las cubiertas de las semillas son
los taninos, los alcaloides, las hormonas, inhibidores, etc. Los taninos son compuestos
de alto peso molecular, contienen fenoles, hidroxilos y otros grupos que permiten en
cruzamiento entre proteínas y otras macromoléculas. Estas características permiten
una habilidad única de enlazar proteínas e inhibidores a su actividad enzimática
(Copeland & McDonald 1995).
20
Los taninos son abundantes en las hojas de muchas plantas, en tejidos vasculares,
perispermo, en frutos verdes, en cubiertas de semillas. Esta sustancia aparece en el
citoplasma, en las vacuolas y puede impregnarse en las paredes (Esau 1898).
2.4.2 Morfología de las semillas de Capsicum pubescens (R & P)
Las semillas en forma de disco son de color negro con diámetros entre 2 y 3 mm,
presentan rugosidades y depresiones en las superficies de las cubiertas. Deben
sembrarse a una profundidad de 1 a 2 cm con temperaturas ambientales de
germinación entre los 25 y 30 °C. La semilla no germina por debajo de 13 °C ni por
encima de 37 °C. Las plántulas empiezan a emerger a los 5 y 15 días después de la
siembra (Ligarreto et al 2004, Melgarejo et al 2004).
2.4.3 Fisiología de las semillas de Capsicum
Las semillas del género Capsicum presentan comportamiento ortodoxo, tolerando

condiciones de desecación hasta niveles de 5% de contenido de humedad, así como
su capacidad para soportar bajas temperaturas de conservación 10 y -20 °C
demostrando valores de viabilidad superiores al 90% (Melgarejo et al 2004).
Semillas de Capsicum mostraron un rango en la temperatura de germinación de 23,8-

29,5 °C y valores inferiores o superiores disminuyen la capacidad germinativa
(Valadez 1994).
Semillas de Capsicum annuum donde se removió la testa presentaron una

germinación rápida a 25°C pero no a 15°C comparado con semillas a las cuales no se
les retiro la testa. La escarificación del material endospermático directamente en
21
frente de la radícula reduce el tiempo de germinación a ambas temperaturas (Watkins
& Cantliffe 1983).
La fuerza del endospermo decrece a medida que el tiempo de imbibición aumenta.

Aplicaciones de ácido giberélico (100 microlitos/litro) resultan en la pronta
germinación de las semillas de Capsicum annuum a 15 y 25 °C; de la misma manera
altas concentraciones de oxígeno aceleran la germinación (Watkins & Cantliffe
1983).
2.5 GERMINACIÓN
2.5.1 Definición
Los fisiólogos definen la germinación como la emergencia de la radícula a través de

las cubiertas seminales mientras los analistas de semillas la definen como “la
emergencia y desarrollo del embrión y sus estructuras esenciales, para la clase de
semillas en cuestión, están indicando la habilidad para producir una planta normal
bajo condiciones favorables” (AOSA 1991 citados por Copeland & McDonald 1995).
Otros consideran la germinación como la reactivación del crecimiento del embrión

que resulta en la ruptura de la testa y la emergencia de la planta joven. Esta definición
presume que la semilla ha estado en un periodo de reposo y después inicia la
formación y desarrollo. Durante este periodo de reposo, la semilla se encuentra en
estado inactivo con bajo metabolismo. La semilla puede permanecer en este estado
hasta que se de el momento y el lugar correcto para reactivar el crecimiento (Young
& Cheryl 1986, Copeland & McDonald 1995). El objeto de la germinación es
determinar el máximo potencial de emergencia de un lote de semillas (ISTA 2006).
22
2.5.2 Requerimientos de la germinación
Una semilla capaz de germinar deber ser viable y madura fisiológicamente, es decir,
debe alcanzar su máximo peso seco. Las condiciones ambientales adecuadas como la
disponibilidad de agua, oxígeno, temperatura y luz, juegan un rol importante en el
proceso de germinación. (Copeland & McDonald 1995).
2.5.2.1 Contenido de humedad de las semillas
El contenido de humedad de las semillas esta dado por la maduración de los frutos.
Una vez se ha cerrado el aporte de agua y nutrientes a la semilla, comienza un
proceso de desecación, en éste la semillas va perdiendo su contenido de humedad
hasta alcanzar su máximo peso seco provocando el endurecimiento gradual de los
tegumentos, el endospermo y el embrión. También continua, durante cierto tiempo la
actividad metabólica y la síntesis de sustancias de reserva en los tejidos. La
acumulación de éstas dentro de las células la ocupa totalmente y termina por
destrozar los componentes celulares sintetizadores. En el eje embrionario, donde esto
no sucede, el grado de humedad termina por descender tanto que estos elementos
sintetizadores son incapaces de continuar su actividad (Besnier 1989, Niembro 1988).
El contenido final de humedad en las semillas depende de la especie y las condiciones

ambientales externas. Semillas recalcitrantes secas (maduras) mantienen altos
contenidos de humedad (entre 25-30%) mientras en semillas ortodoxas secas los
niveles de humedad son más bajos (entre 5-10%) (Schmidt 2000).
La maduración del fruto y la liberación de las semillas pueden influir en la

germinación, con pocas excepciones, la máxima germinación depende de la adecuada
madurez de las semillas (Maciel 1995). Generalmente el fruto es maduro cuando sus
semillas son maduras, este proceso ocurre de manera sincrónica (Schmidt 2000).
23
2.5.2.2 Agua
El agua es un requerimiento básico para la germinación, esencial para la activación

enzimática, translocación y uso de material almacenado. Alguna forma de
disponibilidad de agua para la semilla es la capacidad de campo del suelo donde
germina. A menudo altos niveles de humedad inhiben la germinación, pero algunas
semillas pueden soportar condiciones de alta humedad en estados iniciales de la
germinación, mientras estas condiciones no son adecuadas para completarla
2.5.2.3 Oxígeno
El oxígeno es un requisito básico para la germinación de muchas especies aunque

algunas pueden germinar en condiciones anaerobias. La disponibilidad de oxígeno
esta influenciada por el dióxido de carbono, nitrógeno, etc. En la semilla la
respiración aumenta ampliamente durante la germinación y es un proceso oxidativo.
Antes que la radícula rompa el tegumento las reacciones son anaerobias pero luego es
totalmente dependiente de oxígeno (Copeland & McDonald 1995).
2.5.2.4 Temperatura
La germinación de la semilla es un proceso complejo que envuelve muchas

reacciones y fases individuales, cada una de estas es afectada por la temperatura. El
efecto de la temperatura puede ser expresado como mínimo, óptimo y máximo en que
la germinación ocurre (Copeland & McDonald 1995).
La respuesta de la temperatura depende de las especies, variedad, calidad de la

semilla, región de crecimiento, etc. Como regla general las especies silvestres
24
requieren más bajas temperaturas que las plantas domesticadas. A menudo estas
especies poco domesticadas requieren fluctuaciones diarias de temperatura para la
germinación óptima, asociado con la dormancia de las semillas. Alguna evidencia
indica que las fluctuaciones de temperatura causan un cambio en la estructura
macromolecular de los compuestos de las semillas, donde la forma original previene
la germinación. Además, crea un cambio en el balance promotor-inhibidor donde el
inhibidor decrece durante el ciclo de baja temperatura y el promotor incrementa en el
ciclo de alta temperatura (Copeland & McDonald 1995).
2.5.2.5 Luz
Mientras la humedad, el oxígeno y la temperatura óptima son esenciales para la

germinación de todas las semillas, solo ciertas especies requieren luz. La intensidad
de la luz y calidad influyen en la germinación. La mayoría de las especies tienen
altos niveles de germinación bajo el área de luz roja (660-700 nm) (Copeland &
McDonald 1995).
Algunos factores que influyen en la sensibilidad de la luz durante la germinación de

las semillas son la edad, el período de imbibición, indicando que menos luz es
necesaria para estimular la germinación de las semillas con incrementos en el tiempo
de imbibición (Copeland & McDonald 1995).
2.5.3 Fisiología de la germinación
La germinación empieza con la toma de agua por parte de la semilla (imbibición) y

finaliza cuando empieza a alongarse el eje embrionario, usualmente la radícula. Esto
además incluye numerosos eventos, como la hidratación de proteínas, cambios en la
25
estructura celular, respiración, síntesis macromolecular y elongación celular (Bewley
& Black 1985).
Germinación en todo el sentido de la palabra no incluye el crecimiento, ésta comienza

cuando la germinación finaliza. Es incorrecto comparar la germinación con la
emergencia de la plántula desde el suelo, además la germinación puede haber
finalizado antes que la plántula sea visible (Bewley & Black 1985).
Claramente los eventos que ocurren en la germinación son la imbibición de agua,

activación enzimática, iniciación del crecimiento del embrión, ruptura de la testa y
emergencia de la plántula (Copeland & McDonald 1995, Young & Cheryl 1986).
2.5.3.1 Fisiología de la imbibición
La imbibición es el proceso por el cual la semilla toma agua del sustrato. El agua es
absorbida a través de las aberturas en la testa y difundida a través de los tejidos de la
semilla. La imbibición causa la contracción celular en la semilla seca y da paso a la
turgencia. La semilla crece en volumen, la testa empieza a volverse mas permeable al
oxigeno y al dióxido de carbono. Cuando la turgencia ocurre, la testa a menudo se
rompe, facilitando la entrada de agua y gases (Young & Cheryl 1986).
La toma de agua de las semillas es un paso inicial y esencial hacia la germinación a

pesar que las semillas son sensibles a la rápida imbibición. La imbibición depende de
tres factores: la composición de la semilla, la permeabilidad de la testa y la
disponibilidad de agua (Copeland & McDonald 1995).
La imbibición es un proceso físico que no depende de la energía metabólica y se

relaciona con las propiedades de los coloides presentes en los tejidos de las semillas,
de ellas la responsable del proceso es la proteína, debido a que exhibe cargas
26
positivas y negativas que atraen las altas cargas polares de las moléculas de agua
La entrada de agua a la semilla es influenciada por la naturaleza de la testa. Estas

cubiertas son semipermeables al agua pero algunas zonas son completamente
delgadas permitiendo la alta permeabilidad al agua (Copeland & McDonald 1995).
Finalmente la disponibilidad de agua es dependiente del movimiento del agua desde

el suelo hacia la semilla, pero es particularmente importante el potencial hídrico (Ψw)
de la semilla y el suelo. El potencial hídrico es una expresión de un estado energético
del agua, y la difusión del agua ocurre bajo un gradiente energético de altos a bajos
potenciales (agua pura a agua con solutos) (Bewley & Black 1985).
El potencial hídrico de las células resulta de la suma de tres componentes: el

potencial osmótico (Ψs), determinado por la concentración de solutos disueltos en las
células, influye en la toma de agua y aumenta su concentración, baja el potencial
hídrico y aumenta el gradiente energético. El potencial matrico (Ψm), determinado
por la habilidad de las matrices (paredes celulares, cuerpos proteicos) para ser
hidratadas y enlazarse con el agua. El potencial de presión (Ψp), determinado por la
fuerza que ejerce el agua en las paredes externas de las células (Bewley & Black
1985).
La diferencia en el potencial hídrico de la semilla y el suelo es uno de los factores que

determina la disponibilidad y cantidad de agua en la semilla. Otro factor que influye
en la toma de agua es el contacto de la semilla con el suelo, éste puede variar con el
tamaño, la forma de la semilla y la textura y compactación del suelo. Semillas
pequeñas, con superficies lisas tienden a ser mas eficientes en la absorción del agua
debido a una mayor área expuesta con el suelo (Bewley & Black 1985, Copeland &
McDonald 1995).
27
La imbibición ocurre en tres fases. En la primera fase ocurre una toma rápida de agua
debido a la diferencia en el potencial matrico en la semilla. La activación metabólica
puede comenzar en esta fase (Bewley & Black 1985).
En la segunda fase de la imbibición se disminuye la velocidad en la entrada de agua

debido a que el potencial hídrico de la semilla y el sustrato tienden a igualarse. En
esta fase ocurren grandes eventos metabólicos como preparación para la emergencia
de la radícula (Bewley & Black 1985).
En la tercera fase de la imbibición, un incremento en la toma de agua tiene lugar,

asociado a la elongación de la radícula. La entrada de agua es influencia por la
disminución del potencial osmótico debido a la degradación de las sustancias de
reserva (Bewley & Black 1985).
2.5.3.2 Cambios estructurales en las membranas
Durante la primera fase de la imbibición, la entrada rápida de agua provoca

perturbaciones temporales en las membranas de la semilla y, por lo tanto, una pérdida
al medio circundante de solutos y diferentes metabolitos de bajo peso molecular. Los
componentes fosfolipídicos de las membranas se transforman desde una fase de gel a
una fase de cristal-liquido hidratado provocada por el agua de la imbibición.
Finalizada la fase final de la imbibición, las membranas recobran su configuración
más estable y se reduce la pérdida de solutos. Sin embrago, no se conoce el
mecanismo por el que las membranas son reparadas una vez finaliza la imbibición
(Azcón-Bieto & Talón 2000).
28
2.5.3.3 Reactivación del metabolismo
Una vez la semilla realiza la imbibición se presenta la activación de diferentes

sistemas enzimáticos tales como: ruptura de los tejidos de almacenamiento,
transferencia de nutrientes desde áreas de almacenamiento en los cotiledones o el
endospermo para puntos de crecimiento y disparar reacciones químicas usadas en la
síntesis de nuevo material. Esta activación comienza durante la fase I y II de la
imbibición (Young & Cheryl 1986).
Uno de los primeros cambios una vez realizada la imbibición, es la respiración.

Cuando una semilla seca madura es introducida en el agua hay una liberación
inmediata de gases absorbidos por los coloides existentes en la semilla con lo cual se
incrementa el consumo de oxígeno y declina hasta que la radícula rompe las
cubiertas. La respiración considera cuatro fases en la toma de oxígeno. En la primera
fase existe un incremento en el consumo de oxígeno, atribuido a la activación e
hidratación de enzimas. La respiración en esta fase incrementa linealmente con el
grado de hidratación del tejido (Bewley & Black 1985).
En la segunda fase el consumo de oxígeno es estabilizado, dado por estructuras que

limitan la toma de oxígeno como la testa o tejidos de almacenamiento. Sin embargo,
la producción de dióxido de carbono, como consecuencia de un proceso de
respiración anaerobia o fermentación (Bewley & Black 1985).
En la tercera fase se da la elongación de la radícula y se rompe la testa, lo cual

incrementa la toma de oxígeno y también la movilización de reservas. Finalmente, la
fase cuatro, solo se da en los tejidos de almacenamiento y coincide con la
disminución de las reservas almacenadas (Bewley & Black 1985).
Otros eventos que ocurren durante la activación enzimática es la síntesis de productos

enzimáticos como la ribonucleasa y los fosfatos. Estos eventos son medidos por el
29
ácido giberilinico. Esta síntesis es precedida por un incremento en el retículo
endoplasmático, ribosomas y RNA ribosomal, componentes esenciales para la
maquinaria de síntesis enzimática (Copeland & McDonald 1995).
2.5.3.4 Finalización de la germinación: emergencia de la radícula
Desde que el eje embrionario requiere energía para el crecimiento, compuestos

almacenados son hidrolizados en formas solubles, translocados desde el endospermo
al embrión y transformados en moléculas de energía que pueden utilizarse
inmediatamente. Aunque los procesos de regulación hormonal en la degradación de
productos almacenados no es clara en plantas dicotiledóneas, se cree que el proceso
es mediado por el crecimiento del eje embrionario en un mecanismo de
retroalimentación (Copeland & McDonald 1995).
En semillas dicotiledóneas cuando se da el crecimiento del embrión, los cotiledones

experimentan una reducción en el peso seco mientras el hipocotilo y el epicotilo
muestran un incremento (Copeland & McDonald 1995).
Para que la germinación esté completa, la radícula se expande y penetra en el

sustrato. Existen tres posibles explicaciones para la iniciación del crecimiento de la
radícula. La primera indica que durante la germinación, el potencial osmótico se
vuelve más negativo por la acumulación de solutos producto de la activación
metabólica. La disminución en el potencial osmótico incrementa la toma de agua por
parte de las células y de esta forma aumenta el potencial de presión, que llevaría a la
extensión de la radícula (Bewley & Black 1985).
30
2.6 SUSTRATOS PARA LA GERMINACIÓN
El término sustrato se aplica a todo material natural o sintético que se pueda utilizar
para el desarrollo del sistema radicular de una planta aislada del suelo, desempañando
un papel de soporte que puede intervenir o no, en el proceso de nutrición vegetal.
Algunas propiedades físicas de los sustratos son el color, la capacidad de retención de
agua, textura, densidad y porosidad. Una vez seleccionado un medio de cultivo la
composición química puede ser alterada por riego y fertilización (Ballesteros &
Rubio 1999, ISTA 2006).
Los sustratos que obtienen buenos resultados deben ser suficientemente firmes y
densos para que las raíces puedan desarrollarse. Tener suficiente retención de
humedad para proveer un continuo movimiento del agua para las semillas y las
plántulas, pero también proveer suficientes espacios de aireación para la óptima
germinación y crecimiento de las raíces. Así mismo la porosidad debe permitir
eliminar el exceso de agua (Ballesteros & Rubio 1999, ISTA 2006).
2.6.1 Turba
La turba es un sustrato ampliamente utilizado en la germinación de semillas y

enraizamiento de plántulas debido a sus buenas propiedades físicas como buena
porosidad, alta retención de humedad y alta recepción de sustancias nutritivas. Es un
material inerte y libre de patógenos. La turba resulta de la descomposición parcial de
material vegetal de zonas de pantano, ciénagas o marisma. La composición de los
diferentes depósitos de turba varía ampliamente, dependiendo de la vegetación de
origen, el estado de descomposición y el grado de acidez (Hartmann et al 1997,
Penningsfeld & Kurzmann 1983, Sun Gro horticultura 1999 citado por Salazar 2000).
31
La calidad de la turba es medida por el grado de acidez y el contenido de cal,
normalmente el pH es de KCL 3 a 4. Contiene pocos elementos nutritivos, por lo
cual es ideal para ser abonada en las primeras etapas de vida de la planta
(Penningsfeld & Kurzmann 1983).
2.6.2 Suelo
El suelo es el medio por excelencia para el crecimiento de las plantas. El suelo provee
a las plantas el soporte físico, anclaje del sistema radicular, agua y los nutrientes que
necesitan para sobrevivir. Las raíces ancladas en el suelo permiten que la planta
permanezca erecta y firme en el suelo (Ballesteros & Rubio 1999).
Trabajos realizados por Ballesteros & Rubio 1999 estudiando diferentes sustratos
para la germinación de Capsicum frutescens, indican altos porcentajes de
germinación en una mezcla de lombricomp y fibra de coco (1:1), seguido por el
sustrato suelo, donde la germinación fue del 80% y donde el desarrollo vegetal se dio
de manera óptima. Sin embargo, en estudios realizados por Melgarejo et al 2004 se
indica para el género Capsicum una mezcla de gallinaza 25%, capote 25% y arena
25% como el mejor sustrato.
2.6.3 Papel
El papel de germinación debe estar compuesto de madera, algodón o celulosa vegetal

purificada; de textura porosa, libre de defectos e impurezas, hongos o bacterias que
puedan inferir con el crecimiento o la evaluación de las semillas, no debe contener
sustancias tóxicas que causen daño a las raíces de las semillas. Según las reglas ISTA
debe preferiblemente tener un grosor mayor a 2 mm y ser de color blanco, con un pH
entre 6.0-7.5 y una capilaridad mínima de 30 mm (ISTA 2006).
32
El papel de germinación debe permitir que la raíz de la plántula se desarrolle sobre y
no dentro de él y poseer suficiente fortaleza para admitir su manipulación durante la
prueba (ISTA 2006).
2.6.4 Agar – Agar
El medio es semi-sólido y está formado por agar en una concentración de 0,5 a 1 % .

Se utiliza agar se disuelve en agua, se calienta y luego se solidifica a un punto
semigelatinoso cuando se enfría. A esa solución de agar deben agregarse minerales, o
sea una serie de elementos inorgánicos como nitrógeno, fósforo, potasio, calcio,
magnesio y sulfuro. Además deben agregarse azúcar, vitaminas, reguladores de
crecimiento y elementos orgánicos (Benech-Arnold & Sánchez 2004).
El medio en que se coloque el embrión de la semilla debe ser modificado durante el

crecimiento. Se llena el tubo de ensayo hasta la mitad, en la superficie se coloca el
embrión y se tapa el tubo. Debe mantenerse cerrado y a temperatura ambiente con luz
difusa. Una vez que las raíces empiecen a desarrollarse se debe trasplantar. Las
semillas se colocan en un tubo de ensayo o erlenmeyer en una solución de 1,5 a 1 %
de agar. Estas germinarán en un término de 4 meses, a los 6 meses deben ser
trasplantadas a un nuevo envase. Un año más tarde las plantas son replantadas en
macetas (Smith 2003).
2.7 PRUEBA DE VIABILIDAD PARA LAS SEMILLAS
La necesidad de métodos rápidos que permitan predecir el comportamiento de un lote

de semillas ha sido ampliamente reconocida y se han desarrollado diferentes métodos
para estimar la viabilidad de las semillas. Entre los procedimientos usados para
evaluar la viabilidad, están la prueba de tetrazolio, rayos X, peroxido de hidrógeno,
corte (Schmidt 2000).
33
Una semilla viable es capaz de germinar y producir una planta “normal”. La
viabilidad denota el grado en el cual la semilla esta viva, metabolicamente activa, y
posee enzimas capaces de catalizar reacciones metabólicas necesarias para la
germinación y establecimiento de la planta. Esta definición incluye semillas
dormantes pero viables. En este contexto la semilla puede contener tejido vivo y
muerto, siendo capaz o no de germinar. Semillas consideradas viables pueden no
germinar por el avanzado estado de deterioro o muerte de tejidos de partes vitales
para el embrión. Semillas jóvenes pueden ser viables pero no tener capacidad
germinativa por su inmadures (Copeland & McDonald 1995, Schmidt 2000).
2.7.1 Prueba de tetrazolio
El objetivo de la prueba de tetrazolio es realizar un estimativo rápido de la viabilidad

en una muestra de semillas y observar si muestran alguna dormancia en particular.
Las deshidrogenasas son un grupo de enzimas metabólicas en células vivas que están
involucradas en reacciones de oxido-reducción de algunos compuestos orgánicos. Las
formas reducidas se pueden observar por cambios en la coloración. La pérdida de la
actividad enzimática es paralela a la pérdida de viabilidad de las semillas (ISTA
2006).
Durante la respiración son producidas sustancias intermedias utilizadas como sustrato

para la enzima deshidrogenasa. Iones de hidrógeno son liberados en la solución de
sales de tetrazolio, que actúa como receptor de hidrógeno. El tetrazolio es reducido
por acción de la enzima deshidrogenasa a “formazan” de coloración roja. Las semillas
son interpretadas de acuerdo a la topografía de la coloración de los tejidos revelando
áreas vivas y muertas del embrión. La reacción se ve afectada por diversos factores
como la temperatura, pH, concentración de la solución y la luz, ya que intensidad
34
lumínica causa la reducción del producto químico, produciendo coloración rojiza
(Aguirre & Peske 1988, Copeland & McDonald 1995).
La sal de tetrazolio o cloruro de 2,3,5-trifenil tetrazolio distingue entre el tejido vivo

y muerto del embrión basado en la tasa de respiración de la semilla en estado
hidratado. Cuando el tejido muerto se da solo en los cotiledones pero la radícula esta
viva, la semilla esta viable. Pequeños parches de tejido muerto en partes vitales del
embrión normalmente refiere que la semilla no es capaz de germinar (Schmidt 2000).
2.8 DORMANCIA
2.8.1 Definición
La dormancia es un estado donde una semilla viable no alcanza la emergencia de la

radícula aunque las condiciones ambientales favorables de humedad, temperatura, luz
y oxígeno estén presentes (Bewley & Black 1985).
Esta se desarrolla como una estrategia que promueve la supervivencia de las plantas
al distribuirlas en el tiempo y el espacio. La dormancia es innata, se desarrolla, se
rompe y se redesarrolla en la semilla (Bewley 1997, Schmidt 2000).
Existen diferentes pre-tratamientos que permiten a la semilla salir de la dormancia,

éstos garantizan que la semilla pueda germinar. En algunos casos esta es superada
con condiciones apropiadas para la germinación más que por un tratamiento
específico (Cohn 1987).
2.8.2 Tipos de dormancia
35
Existen dos tipos de dormancia, semillas que son dispersadas alrededor de la planta
madre poseen una dormancia primaria o innata mientras aquella que ocurre como
respuesta a ambientales desfavorables para la germinación se denomina dormancia
secundaria (Bewley & Black 1985).
2.8.2.1 Dormancia primaria
Las semillas con dormancia primaria esta dada desde la planta madre. Este tipo de
dormancia no solo previene la germinación inmediata sino que distribuye la
germinación en intervalos de tiempo reduciendo la competencia e incrementando la
probabilidad que algunos individuos sobrevivan (Bewley & Black 1985).
2.8.2.2 Dormancia secundaria
La dormancia secundaria se desarrolla posterior a la separación de la planta madre y

ocurre cuando semillas maduras no dormantes experimentan condiciones
desfavorables para la germinación. Entre los factores que pueden influir en la
dormancia secundaria se incluyen temperaturas superiores o inferiores al máximo y
mínimo del ámbito de germinación normal de la especie, la humedad, el estrés
hídrico, la cantidad de luz, calidad espectral y la distribución diaria. Esta dormancia
esta involucrada en ciclos estaciónales (Bewley & Black 1985).
La imposición de un bloqueo en puntos cruciales de la secuencia metabólica

principales para la germinación o un balance desfavorable de sustancias promotoras e
inhibidoras de crecimiento; son mecanismos sugeridos para explicar la dormancia
secundaria (Copeland & McDonald 1995).
2.8.3 Mecanismos de dormancia
36
Los mecanismos de dormancia están ubicados en diferentes lugares en las semillas.
Localización en el embrión de inhibidores químicos o desarrollo inmaduro de éste se
denomina dormancia endógena o dormancia del embrión. La dormancia exógena
dada por mecanismos de resistencia, impermeabilidad física, inhibidores o
sensibilidad a la luz asociada a las cubiertas (Schmidt 2000).
2.8.3.1 Dormancia exógena
La dormancia exógena se caracteriza por que algunas estructuras de las semillas

como el endospermo, perispermo, cubiertas que rodean al embrión impiden su
germinación (Bewley & Black 1985). Dentro de este tipo de dormancia se encuentra
la dormancia física, química y mecánica (Schmidt 2000).
2.8.3.1.1 Dormancia física
Semillas con embriones no dormantes poseen cubiertas muy duras o impermeables

que no permiten la entrada de agua o el intercambio gaseoso. Estas semillas presentan
una capa de células de empalizada lignificada que pueden contener macroesclereidas,
cuyas células contienen capa de cutícula cerosa y por sustancias como fenoles,
taninos y sus derivados (Bewley & Black 1985, Schmidt 2000).
Estas semillas con cubiertas duras restringen el intercambio gaseoso limitando la

entrada de oxígeno e impidiendo el escape de dióxido de carbono. De esta manera la
cantidad de oxígeno que se suministra al embrión es limitado y se retarda el
metabolismo aeróbico requerido para la germinación (Bewley & Black 1985).
2.8.3.1.2 Dormancia química
37
Dormancia que se refiere a la presencia de sustancias inhibidoras como ácido
abscísico, fenoles y cumarinas en los frutos o las semillas que bloquean los procesos
necesarios para la germinación. Azúcar y otras sustancias encontradas en los frutos
frescos previenen la germinación ya que ejercen presión osmótica impidiendo la
imbibición. Sin embargo, estas semillas germinan realmente germinan cuando se
remueven del ambiente osmótico (Copeland & McDonald 1995, Schmidt 2000).
Los inhibidores de la germinación están localizados en diferentes partes del fruto y la

semilla. La dormancia química se rompe por la remoción de las cubiertas o la
lixiviación de los compuestos del fruto. Los tratamientos para romper este tipo de
dormancia son a menudo remojo, tratamientos térmicos en frío o estratificación,
escarificación mecánica (Bewley & Black 1985, Schmidt 2000).
2.8.3.1.3 Dormancia mecánica
Dormancia causada por la resistencia mecánica de las cubiertas de las semillas,

normalmente el endocarpio, para la expansión del embrión. La imbibición puede
darse pero la radícula es incapaz de penetrar estas estructuras. Se diferencia de la
dormancia física en que no se bloquea la toma de agua ni el intercambio de gases.
Algunos tratamientos para romper este tipo de dormancia son la escarificación
mecánica, remojo o aislamiento de los embriones (Schmidt 2000).
2.8.3.2 Dormancia endógena
También denominada dormancia embrionaria, es aquella donde factores inherentes de

la semilla impiden su germinación. Los cotiledones e inhibidores de la germinación
pueden estar involucrados en este tipo de dormancia. Algunos estudios demuestran
que la eliminación de los cotiledones a menudo permite que el eje embrionario
germine (Bewley & Black 1985).
38
Dentro de esta dormancia se encuentra la dormancia fisiológica, la dormancia
morfológica y la dormancia morfofisiologica (Cohn 1987).
2.8.4 Rompimiento de la dormancia
2.8.4.1 Estratificación
Algunas semillas son liberadas de la dormancia cuando al estar hidratadas se

encuentran en temperaturas bajas, en un rango de 1-10 °C. La estratificación se da en
semillas que son colocadas en sustratos húmedos. Es un tratamiento efectivo en
semillas con dormancia impuesta por la testa (Bewley & Black 1985).
Las bajas temperaturas actúan como una fuerza que disminuye la tasa de reacciones
enzimáticas y todos los procesos metabólicos son retardados por el choque térmico,
ocasionando diferencias en la energía de activación de reacciones separadas. Algunos
procesos son afectados menos que otros favoreciendo la germinación (Bewley &
Black 1985).
2.8.4.2 Luz
Las semillas dormantes son afectadas por el tiempo de exposición a la luz, acción del
espectro y el fitocromo. Algunos trabajos sugieren que en el eje embrionario esta
localizado el fitocromo, ya que al ser iluminado se termina la dormancia.
Generalmente los requerimientos de luz dependen de la temperatura (Bewley & Black
1985).
39
2.8.4.3 Escarificación
La escarificación manual se refiere a la abertura, cortada, quemadura o limada en las

cubiertas de las semillas, es considerada la forma más efectiva de salir de la
dormancia física. Cualquier lugar de la semilla es efectivo, pero la región micropilar
debería ser evitada ya que este sitio es más sensible de causar daño en la radícula
(Schmidt 2000).
2.8.4.4 Lixiviación
La lixiviación es el proceso por el cual las semillas son inmersas, lavadas en agua con
el fin de que algunas sustancias inhibidoras de las cubiertas sean removidas o
filtradas. Este tratamiento es usado para salir de la dormancia química y mecánica.
Sin embargo, muchas especies sin dormancia se benefician del lavado en agua por
12-24 horas antes de la siembra, debido a que se da una rápida imbibición.
Prolongadas inmersiones en agua, deberían ser evitadas ya que puede causar anoxia
(Willan 1991).
2.8.4.5 Tratamiento con químicos
Algunos compuestos químicos interactúan con mecanismos fisiológicos de cierto tipo

de dormancia. A menudo algunos componentes estimulan la actividad metabólica
durante la germinación sin actuar directamente en el rompimiento de la dormancia. El
efecto de los estimulantes para la germinación es evidente bajo condiciones sub-
óptimas de temperatura (Schmidt 2000).
40
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
3.1 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA
La importancia de los cultivos de Capsicum se debe a que es una hortaliza que se

comercializa mundialmente y tiene diversos usos en la industria alimenticia y en el
mercado gourmet. Es tercer producto de mayor importancia dentro de las solanáceas
comerciales (Ligarreto et al 2004).
El ají “Rocoto” es un recurso genético usado por nuestros indígenas durante mucho
tiempo pero olvidado por las nuevas generaciones, representa una hortaliza rescatable
en América por posibilidades de comercialización y utilización del fruto. Agricultores
en Cundinamarca reconocen la necesidad de generar conocimiento del producto para
poder propagarlo cultivarlo eficientemente pues posee gran potencial de
comercialización y exportación.
Esta especie es una alternativa agrícola para las regiones frías de pequeñas y
medianas fincas del país en alturas entre los 1700 y 2500. Al consultar bases de datos
colombianas, no se encuentra información tecnológica para el manejo de las semillas
que permita propagar eficientemente esta especie. Por tal razón es indispensable
estudiar el comportamiento fisiológico de las semillas con el fin de ampliar y mejorar
el conocimiento acerca de la germinación y generar un procedimiento eficiente de
propagación dependiendo del grado de madurez de los frutos, diferentes tiempos de
almacenamiento al ambiente y tratamientos pre-germinativos.
3.2 PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN
• ¿Cual es el efecto del grado de madurez del fruto en la respuesta germinativa de las
semillas de Capsicum pubescens (R & P)?
41
• ¿Cual es el efecto del almacenamiento al ambiente en la respuesta germinativa de
las semillas de Capsicum pubescens (R & P)?
• ¿Cómo influye en la respuesta germinativa la aplicación de tratamientos pre-

germinativos a las semillas de Capsicum pubescens (R & P)?
3.3 JUSTIFICACIÓN DE LA INVESTIGACIÓN
Es necesario reconocer y optimizar la producción de alimentos propios de la región

andina que representen altas ventajas competitivas y sostenibles en el tiempo. Resulta
paradójico que un producto como el ají “Rocoto” o “Locoto”, Capsicum pubescens
(R & P) permanezca olvidado y desaprovechado por el sector agrícola, considerando
que es una de las hortalizas con mayor valor nutricional y cultural desde épocas
precolombinas y que representa una alternativa de comercialización, pues es una
especie con alto contenido de picante (capsaicina) y sabor atractivo, convirtiéndose
en el ingrediente esencial de la cocina tradicional y gourmet. Esta especie representa
una oportunidad de diversificación para diferentes regiones del país que son
potencialmente cultivables con el ají “Rocoto”.
Según el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, para el periodo del 2003, los
departamentos de mayor producción del género (Ají) fueron Magdalena que con
5.060 toneladas que participa con el 40,28%, la Guajira aporta el 14,94%, el Valle del
Cauca con 30,25% y Bolívar alcanza el 7,52%. En el año 2003 se produjeron 12,563
toneladas de ají y el país cuenta con 11,840 hectáreas cultivadas en su mayoría con
Capsicum annum (Frutas y hortalizas de Colombia para el mundo).
Estas zonas muestran un crecimiento constante, tanto de producción como del área
sembrada desde 1997 al 2004, se deduce que es un mercado en expansión no muy
conocido en Colombia, y por tanto con amplias posibilidades para profundizar e
42
incrementar su producción y mercadeo. En el mercado externo se vislumbra una gran
oportunidad, debido a que los grandes consumidores de estos productos, Estados
Unidos y La Unión Europea, tienen una oferta deficitaria, lo que los lleva a mantener
una dinámica actividad importadora (Quijano 2006).
Es necesaria una producción eficiente del ají Rocoto ya que existe un

desconocimiento tecnológico de los métodos de propagación y cultivo para el
aprovechamiento de la especie. Esta especie es de gran interés para los agricultores de
clima frío de Cundinamarca debido al potencial económico de la misma. Se requiere
generar conocimiento sobre la fisiología de las semillas y eficiencia en la
germinación de las mimas con el fin de propagarla para el establecimiento de huertas
comerciales.
43
4. OBJETIVOS
4.1 OBJETIVO GENERAL
Evaluar el efecto del grado de madurez, almacenamiento al ambiente y tratamientos

pre-germinativos en la respuesta germinativa de semillas de Capsicum pubescens (R
& P).
4.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
• Caracterizar morfológicamente los frutos y las semillas en diferentes grados de

madurez de Capsicum pubescens (R & P).
• Evaluar el efecto de diferentes grados de madurez de los frutos en la respuesta

germinativa de las semillas de Capsicum pubescens (R & P).
• Evaluar el efecto de tres tiempos de almacenamiento al ambiente de las semillas de

Capsicum pubescens (R & P) en diferentes grados de madurez sobre la respuesta
germinativa.
• Evaluar el efecto de tratamientos pre-germinativos aplicados a semillas de

Capsicum pubescens (R & P) en diferentes grados de madurez sobre la respuesta
germinativa.
44
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1 DISEÑO DE LA INVESTIGACIÓN
El presente trabajo de investigación es un estudio analítico de tipo experimental, con

un diseño completamente al azar y un arreglo factorial incompleto. La variable de
respuesta para el análisis de los datos fue el número de semillas germinadas, se
definió como unidad de respuesta la semilla y como unidad de muestreo cada
repetición.
Se caracterizó morfológicamente los frutos y las semillas del ají “Rocoto” en

diferentes grados de madurez usando ocho variables cuantitativas y dos cualitativas.
Se realizaron pruebas de contenido de humedad, imbibición, viabilidad y germinación
de las semillas. La prueba de germinación se realizo en dos condiciones ambientales
diferentes, condiciones de vivero y condiciones controladas en laboratorio, estas
últimas pruebas se realizaron solo para las semillas de frutos maduros.
Los factores de diseño fueron el grado de madurez del fruto, tiempo de

almacenamiento al ambiente y tratamientos pre-germinativos. El grado de madurez se
codifico como A y sus tres niveles: maduro (1), pre-maduro (2) e inmaduro (3). El
almacenamiento al ambiente se codifico como B y sus tres niveles: 0 días (1), 8 días
(2) y 15 días (3). Los tratamientos pre-germinativos se codificaron como C y sus
cinco niveles: sin escarificación (1), escarificado (2), inmersión en agua 12 horas (3),
escarificado más inmersión en agua 12 horas (4) y fermentación en pulpa 48 horas (5)
(Tabla 1).
45
Tabla 1. Codificación de los factores de diseño y los niveles evaluados en semillas
de Capsicum pubescens (R & P).
FACTOR DE
DISEÑO NIVELES DEL FACTOR DE DISEÑO CÓDIGO
Maduro A1
Grado de madurez (A) Premaduro A2
Inmaduro A3
0 días B1
Almacenamiento al
8 días B2
ambiente (B)
15 días B3
Sin escarificar C1
Escarificado C2
Tratamiento pre-
Inmersión en agua 12 horas C3
germinativo (C)
Escarificado + inmersión en agua 12 horas C4
Fermentación en pulpa 48 horas C5
La combinación de los factores de diseño y algunos de sus niveles muestra los 15

tratamientos evaluados (tabla 2). En las pruebas de contenido de humedad,
imbibición, viabilidad se realizaron cuatro repeticiones de 25 semillas para cada
tratamiento. La prueba de germinación en condiciones de vivero se realizó con cuatro
repeticiones de 20 semillas para cada tratamiento y en la prueba de germinación bajo
condiciones controladas se usaron cuatro repeticiones de 25 semillas para cada
tratamiento.
Tabla 2. Descripción y codificación de los tratamientos evaluados para las semillas

de Capsicum pubescens (R & P).
MADUREZ CONSERVACIÓN TRATAMIENTO PRE-
TRAT CÓDIGO
FRUTO AMBIENTE GERMINATIVO
1 A1B1C1 Maduro 0 días Sin escarificar*
2 A1B1C2 Maduro 0 días Escarificado
3 A1B1C3 Maduro 0 días Inmersión en agua 12
horas
Escarificar + inmersión agua
4 A1B1C4 Maduro 0 días
12h
46
Fermentación en pulpa 48
5 A1B1C5 Maduro 0 días horas
6 A1B2C1 Maduro 8 días Sin escarificar
7 A1B3C1 Maduro 15 días Sin escarificar
8 A2B1C1 Pre-maduro 0 días Sin escarificar*
9 A2B1C2 Pre-maduro 0 días Escarificado
Inmersión en agua 12
10 A2B1C3 Pre-maduro 0 días
horas
Escarificar + inmersión agua
11 A2B1C4 Pre-maduro 0 días 12h
Fermentación en pulpa 48
12 A2B1C5 Pre-maduro 0 días horas
13 A2B2C1 Pre-maduro 8 días Sin escarificar
14 A2B3C1 Pre-maduro 15 días Sin escarificar
15 A3B1C1 Inmaduro 0 días Sin escarificar*
* Control (Grado de madurez, tratamientos pre-germinativos y almacenamiento)
5.1.1 Población de estudio y muestra
La población esta delimitada por los frutos de ají “Rocoto” colectados en la finca
Saguata ubicada en el municipio de Guasca, Cundinamarca con una altura de 2700
m.s.n.m., una precipitación anual de 1100 mm y una temperatura promedio de 13 °C.
La muestra esta constituida por las semillas evaluadas en cada tratamiento obtenidas
de los frutos con características morfológicas diferentes indicando grados de
madurez, provenientes de plantas adultas establecidas en la zona de estudio.
5.1.2 Variables de estudio
Para la caracterización de los grados de madurez de los frutos se usaron 8 variables

cuantitativas y 2 variables cualitativas. Para evaluar el contenido de humedad de las
semillas se tuvo el porcentaje de humedad de la semilla, para la viabilidad fue el
número de semillas viables y no viables, para la imbibición la ganancia en peso a
través del tiempo y para la germinación fue la respuesta germinativa (tabla 3).
47
Para conocer la respuesta germinativa, se evaluaron siete índices de germinación GC
(capacidad de germinación), GRI (velocidad de germinación), PV (Valor pico), R50,
R50´, MDG y VG. Se realizaron lecturas cada dos días para la germinación en
condiciones de vivero y diariamente para la germinación en condiciones controladas.
Tabla 3. Descripción de las variables usadas en el estudio de la fisiología de

Capsicum pubecens (R & P).
NOMBRE DE LA VARIABLE DEFINICIÓN UNIDAD DE
MEDICIÓN
CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA
Peso del fruto peso gr
Peso de la semilla peso gr
Numero de lóbulos del fruto cantidad número
grosor del mesocarpio ancho mm
Número de semillas cantidad número
Grados Brix Concentración solidos solubles refractometria
Color del pericarpio coloración
Color de la testa Coloración
CONTENIDO DE HUMEDAD Diferencia peso fresco y peso Porcentaje
seco de la semilla
IMBIBICIÓN Proceso físico de entrada de Peso fresco
agua a la semilla
VIABILIDAD Semilla viva, pero no Tinción de
necesariamente germina tetrazolio +
desarrollo del
embrión
GERMINACIÓN (Condiciones Emergencia gancho epicotilo Conteo
vivero)
GERMINACIÓN (Condiciones Emergencia de la radícula Conteo
laboratorio)
48
5.2 MÉTODOS
5.2.1 Caracterización morfológica de los frutos de Capsicum pubescens (R & P)
Se tomaron 60 frutos de ají “Rocoto” de acuerdo al color del pericarpio (rojo, rojo-
verde y verde) provenientes de tres plantas ubicadas en la finca Saguata, Guasca
Cundinamarca, se colectaron al azar con base a la posición del fruto en la planta. Los
frutos fueron descritos en ocho variables cuantitativas: peso del fruto (gr), peso de la
semilla (gr), número de lóbulos del fruto, grosor del mesocarpio (mm), número de
semillas, altura (y ancho (cm) del fruto, ºbrix; y en dos variables cualitativas: color
del pericarpio del fruto y color de la testa de la semilla.
Trabajos realizados por Ligarreto et al 2004 y Melgarejo et al 2004 realizan una

caracterización de los frutos de diferentes especies de ají, sin embargo, esta no es
muy profunda para Capsicum pubescens, por ello en este trabajo se realiza una
descripción con base en variables cuantitativas y cualitativas de la especie.
Se describieron morfológicamente los frutos y las semillas con base al descriptor para
Capsicum del IPGRI (1995). Se realizó un análisis de cluster utilizando algoritmo
Ward o de mínima inercia y un análisis de correspondencia múltiple para diferenciar
los grados de madurez en los frutos.
5.2.2 Tratamientos para las semillas de ají “Rocoto”
En las pruebas de contenido de humedad, curva de imbibición, viabilidad y

germinación bajo condiciones de vivero se usaron tres grados de madurez del fruto:
maduro (A1), pre-maduro (A2) e inmaduro (A3), tres tiempos de almacenamiento al
ambiente: sin almacenar (B1), 8 días (B2) y 15 días (B3) y cinco tratamientos pre-
germinativos: sin tratamiento (C1), escarificado (C2), inmersión en agua 12 horas
49
(C3), escarificado mas inmersión en agua 12 horas (C4) y fermentación en pulpa 48
horas (C5). En la prueba de germinación bajo condiciones controladas se usaron tres
tiempos de almacenamiento al ambiente (B1, B2 Y B3) y cinco tratamientos pre-
germinativos (C1, C2, C3, C4 Y C5) para el grado maduro solamente (A1).
5.2.2.1 Grados de madurez
Con base en la caracterización morfológica de los frutos se identificaron tres

diferentes grados de madurez: fruto maduro con pericarpio de color rojo y semillas
negras; fruto pre-maduro con pericarpio rojo-verde y semillas cafés y fruto inmaduro
con pericarpio de color verde y semillas blancas.
En cada grado de madurez de los frutos se extrae la semilla y se realiza la siembra

para cada tratamiento en bandejas plásticas para la prueba de germinación en vivero,
en papel de germinación para la prueba en laboratorio y para realizar los estudios de
contenido de humedad, imbibición y viabilidad.
5.2.2.2 Almacenamiento al ambiente
Una vez colectados los frutos se extrajo la semilla y se almaceno en cajas de petri sin
tapar bajo condiciones ambientales del laboratorio durante 8 y 15 días.
Durante el periodo de almacenamiento se registro una humedad relativa de 47% y una

temperatura 21ºC. Las semillas no se mantuvieron en oscuridad. Al terminar el
tiempo de almacenamiento de la semilla, ésta se siembra inmediatamente o se usan
para realizar las pruebas de contenido de humedad, imbibición y viabilidad.
50
5.2.2.3 Tratamientos pre-germinativos
• Escarificación mecánica
Cada semilla fue escarificada mecánicamente en una de sus caras mediante el uso de
papel lija. Una vez terminada la escarificación se realizo la siembra o se usaron para
las pruebas fisiológicas de semillas.
• Inmersión en agua 12 horas
Se extrajo la semilla de los frutos e inmediatamente se realizo la inmersión en agua

durante 12 horas a una temperatura ambiente, en condiciones de luz. A continuación
las semillas se sembraron o se usaron para las pruebas fisiológicas de semillas.
• Escarificación mecánica e inmersión en agua 12 horas
Cada semilla fue escarificada mecánicamente con papel lija en una de sus caras,
posteriormente se sumergieron en agua durante 12 horas a temperatura ambiente, en
condiciones de luz. A continuación se realizo la siembra o se usaron para las pruebas
fisiológicas de semillas.
• Fermentación en pulpa 48 horas
Las semillas fueron extraídas del fruto y se colocaron en un recipiente de vidrio junto
con la pulpa picada en agua, a temperatura ambiente durante 48 horas, bajo
condiciones de luz y sin tapar. Posteriormente se lavaron con agua de chorro y se
sembraron o se usaron para las pruebas fisiológicas de semillas.
La fermentación se realizo como tratamiento pre-germinativo ya que los dispersores

de estas semillas son las aves, quienes las consumen y luego defecan produciendo una
51
escarificación y permitiendo la germinación. Trabajos realizados en la universidad
nacional de Palmira reportan para papaya sincronización de la germinación cuando
las semillas con fermentadas en su pulpa.
5.2.3 Prueba físicas y fisiológicas de las semillas de ají “Rocoto”
5.2.3.1 Contenido de humedad
Para estimar el contenido de humedad de las semillas se tuvo en cuenta el método

planteado por las normas ISTA (2006) para el género, donde se debe manejar una
temperatura constante en el secado de la semilla. Se registró el peso fresco inicial en
gramos de cada repetición (25 semillas) mediante una balanza analítica.
Posteriormente, las semillas se incubaron a 103 °C durante 17 horas y se colocaron en
una cámara de desecación durante 30 minutos, se registro el peso seco final en
gramos. Se calculo el contenido de humedad mediante la formula: (ISTA 2006,
Schmidt 2000).
CH (%): ((peso inicial-peso seco) / peso fresco) x 100.
5.2.3.2 Curvas de imbibición
La curva de imbibición de las semillas se realizo considerando nueve de los quince

tratamientos indicados en la tabla 2. No se tuvo en cuenta para esta prueba dos grados
de madurez (A1 y A2) con tres tratamientos pre-germinativos (inmersión en agua 12
h, escarificación con inmersión en agua 12 h y fermentación en pulpa 48 h), en los
tratamientos considerados se usaron cuatro repeticiones de 25 semillas.
Se registro el peso inicial de cada repetición en gramos, con una balanza analítica. Se
sumergieron las semillas en agua destilada desionizada y se registro el aumento en el
52
peso fresco (gramos) cada hora hasta que éste se estabilizo. Se generaron graficas
relacionadas para diferenciar las fases del proceso.
5.2.3.3 Prueba de viabilidad
Para la prueba de viabilidad se uso el protocolo topográfico de tetrazolio con base en

la metodología del ISTA (2006). Se utilizó una muestra de cuatro repeticiones de 25
semillas para cada tratamiento. No se tuvieron en cuenta para esta prueba los
tratamientos que consideran dos grados de madurez (A1 y A2) con los tratamientos
pre-germinativos (inmersión en agua 12 h, escarificación con inmersión en agua 12).
Inicialmente las semillas de las diferentes repeticiones fueron imbibidas en agua

destilada desionizada durante 24 horas a temperatura ambiente, posteriormente, se
sumergieron en una solución de sales de tetrazolio al 1% con pH de 6.5 a 38 °C, en
oscuridad durante 24 horas. Las semillas fueron retiradas de la solución y se describió
el patrón de coloración de las estructuras de la semilla considerando su viabilidad con
base en la tinción de las estructuras y la consistencia de los tejidos.
5.2.3.4 Prueba de germinación
La prueba de germinación se realizo bajo dos diferentes condiciones ambientales,

inicialmente se usaron condiciones de vivero y posteriormente con condiciones
controladas en laboratorio. Para la primera condición se usaron cuatro repeticiones de
20 semillas por tratamiento y para la segunda condición se usaron cuatro repeticiones
de 25 semillas por tratamiento.
El número de semillas por repetición no tiene en cuenta las recomendaciones que

reporta el ISTA para el género (100 semillas por repetición), debido a que esta
53
especie es un recurso fitogenético en rescate con poblaciones naturales muy
reducidas. Por ello el acceso a frutos y semillas fue limitado.
5.2.3.4.1 Prueba de germinación bajo condiciones de vivero
Esta prueba se realizó en una estructura cubierta de plástico ubicada en la Pontificia

Universidad Javeriana (Bogota). Se sembraron 80 semillas por cada tratamiento
considerando los tres factores de diseño (tabla 2), en bandejas plásticas de 72 celdas
en una mezcla de turba y tierra extraída de Guasca (1:1), a la misma profundidad
(figura 2) y se cubrieron con polisombra.
Se realizaron lecturas de germinación cada dos días a partir del día después de la
siembra durante tres meses. Para comparar el efecto de los factores de variación y los
tratamientos se realizaron curvas de germinación, análisis de varianza y prueba de
comparación de medias.
Figura 2. Siembra de semillas de Capsicum pubescens (R & P) en bandejas plásticas

bajo condiciones de vivero.
54
5.2.3.4.2 Prueba de germinación bajo condiciones controladas
Esta prueba se realizó en un fitotron marca Lab-Line cámara para crecimiento de

plantas referencia 844 del laboratorio de Fisiología Vegetal de la Pontificia
Universidad Javeriana. Se uso un censor interno HOBO H8-003-02 para conocer la
temperatura y humedad relativa del ambiente donde se encontraban las semillas.
La temperatura durante las fluctuaciones de día y noche en un ciclo de 12 horas luz y

12 horas oscuridad fue de 18-22 °C respectivamente y se registro una humedad
relativa de 34% (figura 3).
Figura 3. Registro de humedad relativa y temperatura en ºC del mes de Febrero.
Para este estudio se tuvo en cuenta únicamente el grado maduro de los frutos (A1)
con sus tratamientos pre-germinativos (C1, C2, C3, C4 Y C5) y almacenamiento al
55
ambiente (B1, B2 y B3), ya que en la prueba de germinación bajo condiciones de
vivero fue el grado de madurez con mayor respuesta germinativa.
Se sembraron 100 semillas por cada tratamiento en papel de germinación seedburo

Kimpak paper ®. Las semillas fueron colocadas entre el papel sin apretar, formando
rollos por repetición (figura 4). El plegable envuelto se coloco en una posición
horizontal dentro de cajas plásticas, las cuales se ubicaron en el fitotron (ISTA 2006).
Se realizaron lecturas de germinación diariamente a partir del día después de siembra

durante un mes. Para comparar el efecto de las fuentes de variación y de los
tratamientos se realizaron curvas de germinación, análisis de varianza y prueba de
comparación de medias.
Figura 4. Semillas de Capsicum pubescens (R & P) sembradas en papel de

germinación bajo condiciones controladas.
5.3 RECOLECCIÓN DE LA INFORMACIÓN
Para las pruebas de contenido de humedad, viabilidad e imbibición la información se

obtuvo con base en una muestra de 25 semillas por tratamiento, usando la
metodología estandarizada para cada prueba. En los ensayos de germinación la
56
información se obtuvo considerando un registro del número de semillas germinadas
(anexo A).
Para las semillas en condiciones de vivero, el criterio de germinación empleado fue la

emergencia del hipocotilo y semillas en condiciones controladas de laboratorio, el
criterio de germinación empleado fue la emergencia de la radícula.
5.4 ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN
5.4.1 Caracterización morfológica
Para definir los diferentes grados de madurez de los frutos de ají “Rocoto” se usaron
ocho variables cuantitativas y dos cualitativas. Se realizo un análisis cluster partiendo
de una matriz de "unos y ceros", utilizando el algoritmo ward o de mínima inercia.
También se realizó un análisis de correspondencia múltiple, donde se evidencia el
grado de relación entre las categorías de cada variable; cuando el grado de asociación
es alto, éstas aparecerán relativamente juntas.
5.4.2 Contenido de humedad
Se registro el contenido de humedad de las semillas y se realizó un análisis de

varianza en descomposición de tres factores de diseño (tres grados de madurez, dos
tratamientos pre-germinativos y tres tiempos de almacenamiento al ambiente) y la
prueba de rango múltiple de Duncan.
5.4.2 Imbibición y viabilidad
La prueba de imbibición y viabilidad se analizo mediante el uso de gráficas, tablas y

diagramas de dispersión.
57
5.4.3 Germinación
En los ensayos de germinación se analizaron los índices de germinación propuestos

por Czabator (1962).
• La capacidad de germinación (GC), expresa el porcentaje de semilla germinadas al

termino de la prueba de germinación con respecto al número de semillas puesta a
germinar.
• El índice de velocidad de germinación (GRI), expresa la velocidad de germinación
con relación al número total de semillas que germinan en un intervalo de tiempo.
GRIn = (G1/t1) + (G2/t2) +….Gn/tn
n : Número de repetición
t1: Primer día de recuento
G1: Número de semillas germinadas en t1
t2: Segundo día de recuento
G2: Número de semillas germinadas en t1 y t2
tn: Último día de recuento
Gn: Número de semillas germinadas en tn
• Valor pico (PV), expresa la tasa de germinación como el máximo valor obtenido de
la división del número de semillas germinadas acumuladas diariamente por el
correspondiente número de días.
• El índice de la tasa de germinación (R50), expresa la velocidad de germinación en
términos del día en el cual ha germinado el 50% del total de las semillas
sembradas.
• El índice de la tasa de germinación (R50´), expresa la velocidad de germinación en
términos del día en el cual germino el 50% del total de las semillas que germinaron
al término del período de prueba.
58
• Índice de germinación media diaria (MDG), expresa la germinación total por
medio del número de semillas germinadas/tiempo total de la prueba.
• Valor de la germinación (VG), se expresa mediante la germinación media diaria
(MDG) y el valor pico (PV).
Para distribuir los tratamientos en condiciones de vivero se realizo un diseño

completamente al azar en un modelo factorial incompleto. Para evaluar el efecto del
grado de madurez de los frutos sobre la respuesta germinativa de las semillas se
realizo un análisis de varianza, correlación de las variables y un análisis de medias de
Duncan. Para evaluar el efecto del almacenamiento y los tratamientos pre-
germinativos en dos grados de madurez de los frutos se consideraron dos
experimentos independientes. Para el primer experimento se realizo un análisis de
varianza con descomposición de dos factores de diseño: grado de madurez (A1 y A2)
y almacenamiento al ambiente (B1, B2 y B3), correlación de variables y la prueba de
rango múltiple de Duncan. Para el segundo experimento se realizo un análisis de
varianza con descomposición de dos factores de diseño: grado de madurez (A1 y A2)
y tratamientos pre-germinativos (C1, C2, C3, C4 y C5), correlación de variables y la
prueba de rango múltiple de Duncan.
Los ensayos de germinación en condiciones controladas se evaluaron bajo un diseño

completamente al azar en un modelo factorial incompleto, que incluyo un análisis de
varianza con descomposición de dos factores de diseño: almacenamiento al ambiente
(B1, B2 y B3) y tratamientos pregerminativos (C1, C2, C3, C4 Y C5), correlación de
variables y la prueba de rango múltiple de Duncan.
La información fue procesada en el programa Statistical Análisis System (SAS),

usando el procedimiento de modelos lineales (GLM).
59
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
6.1 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DE LOS FRUTOS DE Capsicum

pubescens (R & P)
El fruto de Capsicum pubescens (R & P) es una baya hueca de forma acampanulada y

en bloque (figura 5a); con una altura, ancho y peso promedio de 4.4 cm (± 0.79), 4.1
cm (± 0.45) y 23.5 gr (± 18.4) respectivamente. Tiene una unión con el pedicelo de
forma cordada (figura 5c), forma del ápice del fruto hundido (figura 5b) y pedicelo
persistente.
5a. Forma del fruto 5b. Forma del ápice del fruto
5c. Forma del fruto en la unión con el pedicelo
Figura 5. Características morfológicas de los frutos de Capsicum pubescens (R & P).

Tomado de IPGRI (1995).
60
Los frutos de Capsicum pubescens (R & P) se caracterizan por un pericarpio de color
rojo en estado maduro y de color verde en estado inmaduro. Posee una epidermis de
textura lisa y ondulada, con grosor del mesocarpio en promedio de 5 mm (± 0.10). En
una sección transversal, el fruto posee una forma cuadrangular-trapezoidal con 2 o 3
lóbulos (figura 6).
A B
Figura 6. Frutos de ají “Rocoto”. A. Sección transversal; B. Sección longitudinal.
6.2 DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA EXTERNA E INTERNA DE LA

SEMILLA
Cada baya de Capsicum pubescens (R & P) contiene en promedio 35 semillas (±15),

las cuales tienen un diámetro promedio de 8.29 mm (±0,73). Poseen una testa de
superficie rugosa y consistencia dura pero permeable. La testa posee dos capas, la
capa externa con pequeñas rugosidades y la capa interna que se encuentra en contacto
con el endospermo.
En la superficie de la testa se identifica claramente el micrópilo, cicatriz dejada por la

abertura en el integumento del óvulo donde el tubo polínico pasa para alcanzar el
saco embrionario (Schmidt 2000) (figura 7).
61
Las semillas presentan en su testa una coloración blanca si provienen de frutos verdes
(inmaduros) y negra si provienen de frutos rojos (maduros) (figura 7). Esta coloración
(negra) única de la especie puede estar indicando la presencia de pigmentos como
fenoles y sus derivados. El oscurecimiento de la testa a través de los grados de
madurez del fruto puede presentarse por la desintegración gradual de las células
citoplasmáticas durante el proceso de deshidratación. Muchas semillas encuentran la
coloración final de sus cubiertas hasta la madurez y se oscurecen a medida que
transcurre su desarrollo (Werker 1997).
Micrópilo
A B
Figura 7. Coloración de la testa de las semillas de Capsicum pubescens (R & P).

A. Semilla inmadura; B. Semilla madura.
Las semillas de C. pubescens poseen un embrión grande en relación al tamaño de la

misma, se encuentra localizado en el centro y la ocupa casi en su totalidad. Es una
semilla endospermica, que en grado maduro presenta una consistencia dura mientras
en grado inmaduro presenta una consistencia lechosa. Este endospermo forma el
grueso de reservas alimenticias para el crecimiento de la planta (Watkins & Cantliffe
1983).
Las semillas tienen una germinación epigea (figura 8). En el embrión se diferencia el
eje embrionario con la radícula, la cual se ubica cerca del micrópilo (Schmidt 2000) y
el epicotilo con dos cotiledones de forma aplanada y alargada (figura 9).
62
Figura 8. Germinación epigea de las semillas de Capsicum pubescens (R & P).
CS
CS
Figura 9. Estructura interna de las semillas de Capsicum pubescens (R & P). La

cubierta seminal (CS), endospermo (E), cotiledones (C) y radícula (R).
63
6.3 DEFINICIÓN DE LOS GRADOS DE MADUREZ DEL FRUTO DE AJÍ
“ROCOTO” CON BASE EN CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS
Para definir los diferentes grados de madurez de los frutos se usaron las variables de
la caracterización morfológica: ocho variables cuantitativas y dos cualitativas. Se
realizo un análisis cluster y un análisis de correspondencia múltiple.
El análisis cluster (figura 10) en un nivel de 0.10, diferenció los individuos en tres
grados de madurez (A1, A2, A3). El grupo A1 incluyó los individuos del 1 al 20,
mostrando dos características morfológicas principales de asociación tales como:
°brix entre 6.2 a 8.2, frutos con pericarpio de color rojo y semillas negras. Sin
embargo, este grupo incluyó los individuos 41, 43, 45, 47 y 56, con semillas de color
negro pero pericarpio de color verde, ya que algunas veces la inmadurez del fruto no
necesariamente indica la inmadurez de la semilla (Willan 1991).
Los individuos 21 al 40 pertenecientes al grupo A2, mostraron tres características

morfológicas de asociación: ºbrix entre 4.6 a 6.8, color del pericarpio verde-rojo y
semillas cafés. El grupo A3, con los individuos restantes se caracteriza por ºbrix entre
3.8 a 5.6, frutos verdes y semillas blancas.
El análisis de dendograma permite observar como el primer grupo (A1) que se separa
corresponde a frutos maduros, mientras el segundo y tercer grupo (A2 y A3),
corresponden a frutos pre-maduros e in-maduros respectivamente, de acuerdo a sus
características morfológicas.
64
A1 A2 A3
Figura 10. Dendrograma de la caracterización de 55 individuos de Capsicum

pubescens (R & P) utilizando el algoritmo ward o de mínima inercia.
Para el análisis de correspondencia múltiple (anexo B) las variables de estudio se

transformaron en categóricas y se re-seleccionaron cinco variables con base en
coeficientes de variación mayores a 30 (tabla 4), sin embargo, se uso la variable ºbrix
por ser un descriptor de alta influencia sobre el grado de madurez.
Se identifico una disminución del peso en las semillas a través del estado inmaduro a
maduro, indicando que la cantidad de agua después de la fecundación es alta y
declina constantemente durante el desarrollo de la semilla hasta alcanzar el máximo
peso seco o madurez fisiológica (Egli & TeKrony 1997). De igual manera, un
aumento en el ºbrix a medida que el fruto madura, indica una acumulación de
azúcares o sólidos solubles en los frutos de ají, proveniente de la savia translocada al
fruto antes del rompimiento de las reservas de almidón (Azcón-Bieto & Talón 2000,
Ligarreto et al 2004).
65
Tabla 4. Promedio y desviación estándar de las variables para diferenciar los grados
de madurez del fruto y coeficiente de variación del análisis de correspondencia.
A1 A2 A3
VARIABLES CV
χ DS χ DS χ DS
Peso del fruto (gr3 31.66 0.90 35.78 12.99 41.26 9.44 26,97
Peso semillas (gr)* 0.85 0.36 1.12 0.53 1.39 0.42 30.15
Número de lóbulos 2.40 0.50 2.25 0.44 2.38 0.50 20.42
Grosor del mesocarpio
(cm)* 0.55 0.10 0.45 0.09 0.49 0.07 32.03
Número de semillas 31.20 13.87 32.85 15 41.5 13.30 30.33
Altura del fruto (mm) 37.91 5.35 45.7 7.38 49.75 5.78 29.57
Ancho del fruto (mm) 40.92 3.09 41.18 5.53 43.1 4.44 26.44
Porcentaje Brix* 7.08 0.71 5.58 0.53 4.41 0.60 29.64
Color del pericarpio* 38.90
Color de la semilla* 34.16
(*) Variables re-seleccionadas en el análisis estadístico.
Los resultados del análisis de correspondencia se interpretan con base en valores

propios y dimensiones. Los valores propios y la varianza, explicada en cada
dimensión, se incluyen en la tabla 5, en donde se observa que la varianza absoluta a
cada valor propio es diferente y decrece.
La primera dimensión explica el 30.70% de la varianza total, la segunda dimensión el

25.52% y así sucesivamente hasta que la variabilidad queda distribuida en los diez
valores propios usados.
El análisis identifico tres dimensiones que explican el 67.66% de la variación total.

La contribución absoluta de cada variable en las tres primeras dimensiones ha
permitido identificar los caracteres responsables de la formación de cada una de ellas.
66
Tabla 5. Valores propios y varianza explicada de la caracterización morfológica
VARIANZA
VALOR PROPIO
% ABSOLUTO % ACUMULADO
0.7835 30.70 30.70
0.7144 25.52 56.22
0.4782 11.44 67.66
0.4507 10.16 77.82
0.4048 8.20 86.02
0.3423 5.86 91.87
0.3244 5.26 97.14
0.2026 2.05 99.19
0.1007 0.51 99.70
0.0776 0.30 100.00
La primera dimensión está conformada por individuos con bajos ºbrix (3.8 a 5.6),
color del pericarpio verde, semillas blancas y pesadas (1.39 gr en promedio), la
segunda dimensión está conformada por individuos con alto ºbrix (6.2 a 8.2), color
del pericarpio rojo, semillas negras y livianas (0.85 gramos en promedio) y la tercera
dimensión, constituida por individuos con ºbrix intermedios (4.6 a 6.2), color del
pericarpio rojo-verde, semillas cafés y peso promedio de las semillas de 1.12 gr.
(figura 11).
Las características que agrupan los individuos en las diferentes dimensiones muestra
tres grados de madurez de los frutos de C. Pubescens (figura 12), un primer estado
inmaduro(A3), seguido por un estado intermedio pre-maduro (A2) y finalmente un
estado maduro (A1). Los frutos inmaduros presentan una coloración verde que
gradualmente cambia a rojo completándose en el fruto maduro, debido a la
degradación de clorofila y la síntesis de carotenoides como capxantina, capsorubina y
criptoxantina (Ligarreto et al 2004, Melgarejo et al 2004, Werker 1997).
67
Semilla Inmadura
Semilla Pre-madura
Semilla Madura
Figura 11. Mapa perceptual de los grados de madurez del fruto del ají “Rocoto”.
A través del proceso de maduración del fruto se presenta un oscurecimiento de las

cubiertas en la semilla y una solidificación del endospermo, eventos que también
ocurren en semillas de la familia Solanácea (Hilhorst et al 1998).
El análisis de correspondencia al igual que el análisis de similaridad, indica que los

frutos de ají “Rocoto” se separan en tres grados de madurez, con características
morfológicas y fisiológicas propias de cada asociación.
Esta información permite ordenar los estándares de cosecha y post-cosecha. Los

frutos son climatéricos y esta característica representa una ventaja para el agricultor
ya que le convendría cosechar el grado de madurez A3 (inmaduro), porque estos
frutos tienen mayor peso promedio.
68
Figura 12. Grados de madurez de los frutos de Capsicum pubescens (R & P).
A1. Fruto maduro; A2 Fruto pre-maduro; A3 Fruto in-maduro.
6.4 CONTENIDO DE HUMEDAD DE LA SEMILLA DE AJÍ “ROCOTO”
6.4.1 Contenido de humedad de las semillas dependiendo del grado de madurez

de los frutos
El análisis de varianza (anexo C) considera el contenido de humedad de las semillas

considerando tres grados de madurez de los frutos: frutos maduros (A1), pre-maduros
(A2) e inmaduros (A3).
El contenido de humedad de las semillas cambia de acuerdo al grado de madurez de

los frutos y el efecto es altamente significativo (**). Semillas inmaduras presentaron
mayor contenido te humedad respeto a semillas pre-maduras y maduras (tabla 6).
Algunas diferencias que se encontraron en la caracterización de los frutos de C.

Pubescens como la disminución en el peso seco de las semillas a través de los grados
de madurez del fruto se relacionan con la disminución de los contenidos de humedad
de las semillas.
69
Tabla 6. Resultados de la prueba de medias de Duncan para contenido de humedad
de semillas con diferentes grados de madurez del fruto
CONTENIDO HUMEDAD
MADUREZ PROMEDIO DUNCAN
Inmaduro (A3) 72.0 a
Pre-maduro (A2) 64.8 b
Maduro (A1) 59.5 c
El contenido de humedad de las semillas es alto en aquellas inmaduras y disminuye

durante el desarrollo en semillas pre-maduras hasta alcanzar el máximo peso seco en
semillas maduras (Egli & Tekrony 1997).
Uno de los eventos que marca la maduración de semillas ortodoxas es la

deshidratación. En estas semillas donde la madurez del fruto esta relacionada con la
madurez de la semilla, se puede encontrar que la deshidratación se presenta por el
incremento en la presión osmótica debido a la formación de azúcar en la pulpa del
fruto (Schmidt 2000).
La semilla de Capsicum pubescens (R & P) se destaca por su alto contenido de

humedad, ésta característica es propia de las solanáceas, ya que se encuentran
contenidas en frutos carnosos con un elevado contenido de agua (Besnier 1989).
Semillas maduras de la familia solanácea presentan contenidos de humedad de 40-
50% (basado en peso fresco) (Hilhorst et al 1998).
La madurez de la semilla se puede evidenciar por características en los frutos y por

los contenidos de humedad de las mimas, se recomienda para fines de propagación la
recolección de semillas maduras con bajos contenidos de humedad que indica la
madurez fisiológica de la misma y probablemente la máxima capacidad germinativa
(Salisbury & Ross 1978).
70
6.4.2 Contenido de humedad de las semillas dependiendo de dos grados de
madurez de los frutos y tres diferentes tiempos de almacenamiento
Se considera el análisis del efecto de dos grados de madurez del fruto (A1, A2 ) y
tres tiempos de almacenamiento (B1, B2 Y B3) sobre el contenido de humedad de las
semillas de Capsicum pubescens (R & P).
Se encuentran diferencias altamente significativas (**) por efecto principal del grado
de madurez de los frutos sobre el contenido de humedad de las semillas y por efecto
principal de los tiempos de almacenamiento (anexo C).
No existe un efecto en el contenido de humedad por la interacción de los grados de

madurez de las semillas y los tiempos de almacenamiento, ya que los contenidos
disminuyen durante el almacenamiento sin importar el grado de madurez de los
frutos.
6.4.2.1 Efecto principal del grado de madurez de los frutos sobre el contenido de
humedad de las semillas
Se confirma el efecto del grado de madurez de los frutos en el contenido de humedad

de las semillas de ají “Rocoto”, indicando que semillas pre-maduras presentan mayor
contenido de humedad respecto a semillas maduras independiente de los tiempos de
almacenamiento.
Semillas pre-maduras y maduras presentan en promedio un contenido de humedad del

28.66 y 25.5 % respectivamente, indicando diferencias en su contenido según el
grado de madurez del fruto.
71
6.4.2.2 Efecto principal del almacenamiento al ambiente sobre el contenido de
humedad de las semillas
Existe un efecto de los tiempos de almacenamiento al ambiente sobre el contenido de

humedad de las semillas de ají “Rocoto”, indicando que semillas sin almacenar
presentan mayor contenido de humedad respecto a semillas almacenadas 8 y 15 días,
mientras este contenido no es diferente entre las semillas almacenadas (figura 13),
indicando que los tiempos de almacenamiento disminuyen el contenido de humedad
de las semillas.
En promedio el contenido de humedad de semillas sin almacenar fue de 62.12%, en

semillas almacenadas 8 días fue de 8.62% y en semillas almacenadas 15 días fue de
10.5%. Las semillas almacenadas disminuyen sus contenidos de humedad
rápidamente durante los primeros días, aparentemente después de 8 días de
almacenamiento al ambiente, las semillas se equilibran con la humedad relativa de la
atmósfera y no siguen deshidratándose.
Las semillas de Capsicum poseen un comportamiento ortodoxo, esta especie

aparentemente tiene una tolerancia a la desecación y se puede secar hasta alcanzar
contenidos de humedad de 7 a 8% sin que pierda el poder germinativo (Melgarejo et
al 2004, Willan 1991).
Las semillas ortodoxas usualmente requieren secado antes de cosecharse ya que se

reduce el contenido de humedad y con ello decrece la respiración, se desacelera el
envejecimiento y se prolonga la viabilidad de la semilla (Willan 1991).
72
6.4.2.2 Efecto de la interacción de los grados de madurez del fruto y los tiempos
de almacenamiento sobre el contenido de humedad
Si se compara los grados de madurez con respecto al almacenamiento, se observa que

hay diferencias cuando estas semillas no se almacenan con respecto a semillas
almacenadas. Independientemente del grado de madurez el contenido de humedad no
varía después de ser almacenadas por más de 8 días (tabla 7).
En promedio el contenido de humedad de las semillas provenientes de frutos maduros

sin almacenar, almacenados 8 días y 15 días fue de 58.81%, 7.75% y 9.25%
respectivamente En semillas provenientes de frutos pre-maduros sin almacenar,
almacenados 8 días y 15 días fue de 66%, 9.5% y 11.75% respectivamente.
Tabla 7. Prueba de medias de Duncan para el contenido de humedad de semillas con

dos grados de madurez y tres tiempos de almacenamiento.
Contenido humedad
PROMEDIO DUNCAN
TRATAMIENTO
A2B1 (Pre-maduro 0 días) 64.75 a
A1B1 (Maduro 0 días) 59.50 b
A2B3 (Pre-maduro 15 días) 11.75 c
A2B2 (Pre-maduro 8 días) 9.50 dc
A1B3 (Maduro 15 días) 9.25 dc
A1B2 (Maduro 8 días) 7.75 d
En semillas pre-maduras sin almacenar (A2B1) que se encuentran en proceso de

desarrollo los contenidos de humedad son mayores a los que se presentan en semillas
maduras sin almacenar (A1B1) ya que han alcanzado su máximo peso seco. Sin
embargo, una semilla puede modificar sus contenidos de humedad por diferencias en
la humedad relativa y temperatura del ambiente donde es almacenada (Schmidt 2000)
lo que se observa en las semillas almacenadas en los dos grados de madurez.
73
Los contenidos de humedad de la semilla se estabilizan a los 8 días de
almacenamiento y pueden aumentar o disminuir, ya que los contenidos son una
función de la humedad relativa y en menor escala de la temperatura del aire (Aguirre
& Peske 1988).
Se puede concluir que el contenido de humedad de las semillas es un indicador de la

madurez de las mismas y que estas semillas presentan tolerancia a la desecación en
condiciones de almacenamiento al ambiente.
6.5 CURVA DE IMBIBICIÓN
6.5.1 Curva de imbibición para semillas con diferentes grados de madurez
La curva de las semillas de ají “Rocoto” sigue un comportamiento muy parecido a las
curvas de las semillas en general de las angiospermas, mostrando tres fases definidas.
En promedio el peso fresco inicial de las semillas provenientes de frutos maduros

(A1), pre-maduros (A2) e inmaduros (A3) fue de 0,7746 g, 0,8311 g y 0,8325 g
respectivamente. El máximo peso fresco final alcanzado por las semillas de frutos
maduros, pre-maduros e inmaduros fue de 0,86 g, 0,92 g y 0,93 g respectivamente
(tabla 8). Las semillas maduras poseen tienen un potencial hídrico mas negativo
debido al potencial matrico (paredes celulares, compuestos, etc) que le permite una
rápida toma de agua durante la primera hora de la imbibición.
No hay diferencias en el peso diferencial que se obtiene al imbibir las semillas según
el grado de madurez. A pesar que existen diferencias en el tiempo en el cual la
semilla alcanza el máximo peso fresco, para los tres grados de madurez la cantidad de
agua absorbida es muy rápida en la primera hora y no parece cambiar
significativamente en el tiempo, probablemente por que el eje embrionario en la
74
primera hora absorbe agua a mayor velocidad que los otros tejidos, en la segunda fase
otras estructuras de la semilla empiezan a hidratar pero no absorben mucho agua
debido al equilibrio del potencial matrico; solo hasta la elongación de la radícula se
incrementa de nuevo la absorción de agua (Villela 1998, Wilking 1984).
Tabla 8. Rango de imbibición de las semillas con diferentes grados de madurez y

hora donde alcanzan el máximo peso fresco.
Máximo peso Peso

TRATAMIENTO Hora Peso fresco inicial diferencial
fresco
χ Rango (g) χ Rango (g)
A1 (Madura) 25 0.77 0.66 – 0.90 0.86 0.75 – 0.96 0.08

A2 (Pre-madura) 6 0.83 0.79 – 0.872 0.92 0.86 – 0.96 0.09
A3 (Inmadura) 1 0.83 0.77 – 0.88 0.93 0.86 – 0.97 0.10
La curva de imbibición de las semillas con diferentes grados de madurez (figura 13)
muestra un patrón similar. En las primeras horas de la imbibición se da una toma
rápida de agua, debido a la diferencia en el potencial hídrico entre el medio externo y
la semilla. A medida que el potencial hídrico se equilibra, la toma de agua se
estabiliza mostrando la segunda fase de la imbibición (Bewley & Black 1985).
La primera fase de la imbibición se presenta hacia la primera hora para los tres grados
de madurez de las semillas. Existen diferencias en el peso inicial de las semillas
según el grado de madurez, siendo mas pesada una semilla inmadura y pre-madura
respecto a una semilla maduras. Estas diferencias están atribuidas al contenido de
humedad de las semillas. Semillas provenientes de frutos maduros probablemente han
alcanzado la madurez fisiológica y por lo tanto el máximo peso seco mientras
semillas pre-maduras y maduras poseen mayores contenidos de humedad y no han
empezado la acumulación de reservas (Egli & TeKrony 1997).
75
1 ,0 0
0 ,9 5
peso (gramos)
0 ,9 0
0 ,8 5
0 ,8 0
0 ,7 5
0 ,7 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 24 25 26 27
tie m p o (h o ra s )
A1 A2 A3
Figura 13. Curva de imbibición de las semillas provenientes de frutos con diferente
grado de madurez.
El máximo peso seco en semillas de ají (Capsicum) es identificado por el color rojo
de los frutos e indica la madurez fisiológica de la semilla (Xu & Kafkafl 2003).
Semillas maduras (A1) tienen un potencial hídrico más negativo que la humedad
circundante del sustrato, permitiendo la entrada de agua rápidamente y equilibrándose
en el tiempo, eventualmente alcanzando un nivel para sostener la germinación (Egli
& TeKrony 1997, Villela 1998).
En semillas provenientes de frutos pre-maduros (A2) es probable que la capacidad de

las membranas y los cuerpos proteicos para absorber agua sea bajo (potencial
matrico) y las paredes celulares se encuentren en proceso de secado. La fase es
consecuencia de estas fuerzas matricas y la toma de agua ocurre a pesar que la
semilla se este formando (Besnier 1989, Copeland & McDonald 1995, Egli &
TeKrony 1997).
Inicialmente el contenidos de humedad en la semilla en formación y desarrollo es

alto, estado donde se encontraban las semillas inmaduras; la absorción de agua que se
presenta probablemente se deba a un transporte pasivo, ya que la imbibición es un
proceso físico (Schneider & Renault 1997).
76
No hay diferencias en la imbibición de las semillas inmaduras (A3) y las semillas pre-
maduras (A2) respecto a semillas maduras (A1).
6.5.2 Curva de imbibición para las semillas almacenadas al ambiente en dos

grados de madurez
En promedio el peso fresco inicial y el peso fresco final de semillas provenientes de

frutos maduros sin almacenar (A1B1) fue de 0,775 g y 0.86 g respectivamente, para
semillas almacenadas 8 días (A1B2) fue de 0,329 g y 0,906 g y para semillas
almacenadas 15 días (A1B3) fue de 0,301 g y 0,801 g (tabla 9).
No existen diferencias entre las semillas provenientes de frutos maduros almacenados

y no almacenados respecto al momento donde alcanza el máximo peso fresco
mientras este si es diferente para semillas provenientes de frutos pre-maduros no
almacenados respecto a los almacenados, probablemente por que durante el
almacenamiento las semillas pre-maduras están en proceso de alcanzar la madurez
fisiológica y de esta manera se encuentran ganando peso seco, el potencial hídrico de
la semilla es mas negativo y permite mayor entrada de agua para hidratar los coloides
y las membranas (Wilking 1984).
Tabla 9. Rango de imbibición de semillas de ají con almacenamiento al ambiente y

Máximo peso Peso
Peso fresco inicial
fresco diferencial
TRATAMIENTO Hora
promedio
χ Rango (g) χ Rango (g)
(g)
A1B1 (Madura no
25 0.77 0.66 – 0.90 0.86 0.75 – 0.96 0.08
almacenada)
A1B2 (Madura 8 días
26 0.33 0.30 – 0.34 0.91 0.84 – 0.93 0.58
almacenada)
A1B3 (Madura 15 días
27 0.3 0.29 – 0.30 0.80 0.77 – 0.88 050
almacenada)
A2B1C (Pre-madura no
6 0.83 0.79 – 0.872 0.92 0.86 – 0.96 0.09
almacenada)
77
A2B2 (Pre-madura 8 días
26 0.31 0.26 – 0.32 0,83 0.78 – 0.86 0.525
almacenada)
A2B3 (Pre-madura 15 días
24 0.37 0.36 – 0.38 0.98 0.96 – 1.01 0.611
almacenada)
La curva de imbibición (figura 14) de las semillas provenientes de frutos maduros

almacenados al ambiente muestra diferencias en la toma de agua a través del tiempo
de las semillas almacenadas respecto a las no almacenadas, ya que las pendientes de
las primeras son más notorias, indicando que estas semillas durante el
almacenamiento disminuyeron sus contenidos de humedad.
1,0
0,9
peso (gramos)
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0 1 2 3 4 5 6 7 8 24 25 26 27
tiempo (horas)
A1B1 A1B2 A1B3
Figura 14. Curva de imbibición para las semillas maduras almacenadas al ambiente.
Semillas provenientes de frutos maduros (A1B1) sin almacenar muestran la primera

fase de la imbibición menos marcada que semillas almacenadas 8 y 15 días, sin
embargo, el almacenamiento no influye en el momento en el cual se presenta ésta
fase, ya que se da en la primera hora de la imbibición para los tres tratamientos. Las
semillas provenientes de frutos maduros almacenados 8 días (A1B2) presentan un
peso fresco final mayor, indicando que absorbieron mayor cantidad de agua,
posiblemente por la deshidratación de las paredes celulares y los coloides encontrados
en las células. Durante el almacenamiento el contenido de humedad de las semillas
78
disminuye y el potencial matrico se hace mas negativo permitiendo la entrada
eficiente de agua a la semilla (Villela 1998).
Semillas provenientes de frutos maduros almacenados 15 días muestran un peso

fresco final menor comparado con semillas no almacenadas y almacenadas 8 días. La
cinética de la imbibición permite encontrar diferencias en la absorción de agua en los
tejidos de la semilla, posiblemente durante el almacenamiento se presento un
deterioro natural de la semilla, que redujo la tasa de respiración en el eje embrionario
y redujo la eficiencia metabólica del mismo, al ser re-hidratadas las semillas
presentan una toma rápida de agua (1 fase) pero el posible daño el eje embrionario,
no permite la absorción de agua con la misma eficiencia que las semilla sin
almacenar (Cruz-Pérez et al 2003).
En semillas provenientes de frutos pre-maduros sin almacenar (A2B1), el peso seco

inicial y el peso fresco final fue de 0,831 g y 0,920 g respectivamente, para semillas
almacenadas 8 días (A2B2) fue de 0,305 g y 0,830 g respectivamente y para semillas
almacenadas 15 días (A2B3) fue de 0,369 g y 0,983 g respectivamente (tabla 9).
La curva de imbibición (figura 15) de las semillas provenientes de frutos pre-maduros

almacenadas al ambiente no muestra diferencias en momento que ocurre la primera
fase de la imbibición. El almacenamiento de las semillas probablemente causa un
deterioro en las mismas, semillas pre-maduras almacenadas 8 días muestran un menor
peso final comparado con semillas no almacenadas, indicando una menor capacidad
de hidratación debido probablemente a este deterioro (Cruz-Pérez et al 2003).
Las semillas pre-maduras almacenadas 15 días (A2B3) alcanzan el mayor peso seco,
mostrando una segunda fase de la imbibición donde la movilización de reservas
alimenticias para la elongación del eje embrionario probablemente sea más efectiva.
79
En la figura 15 se observa una perdida de peso en la semilla durante el
almacenamiento, debido a la humedad relativa de la atmósfera que cambio los
contenidos de humedad en las semillas (Aguirre & Peske 1988, Flores 1996).
1,00
peso (gramos)
0,85
0,70
0,55
0,40
0,25
0,10
0 1 2 3 4 5 6 7 8 24 25 26 27
tiempo (horas)
A2B1 A2B2 A2B3
Figura 15. Curva de imbibición para las semillas pre-maduras almacenadas al

ambiente.
El almacenamiento al ambiente de las semillas de ají “Rocoto” no afecta

significativamente la entrada de agua a la semilla, a pesar de iniciar probablemente un
deterioro en la semilla.
6.5.3 Curva de imbibición para las semillas con tratamientos pre-germinativos

en dos grados de madurez
De los tratamientos pre-germinativos realizados en este estudio, se tuvo en cuenta

solamente la escarificación mecánica para realizar las curvas de imbibición, por
trabajar con tratamientos que pre-hidrataban la semilla.
En promedio el peso seco inicial y el máximo peso fresco alcanzado por las semillas
provenientes de frutos maduros sin escarificar (A1C1) fue de 0,775 g 0,858 g
respectivamente, para semillas provenientes de frutos maduros escarificados (A1C2)
80
fue de 0,642 g y 0,753 g respectivamente, para semillas provenientes de frutos pre-
maduros sin escarificar (A2C1) fue de 0,831 g y 0,920 g respectivamente, para
semillas provenientes de frutos pre-maduros escarificados (A2C2) fue de 0,754 g y
0,873 g (tabla 10).
El peso diferencial alcanzado en semillas provenientes de frutos maduros y pre-

maduros no muestra diferencias. Las semillas maduras y pre-maduras sin tratamientos
alcanzan el máximo peso fresco aproximadamente hacia la primera hora de
imbibición, mientras en semillas maduras y pre-maduras escarificadas esta se alcanza
hacia la hora 26 y 27 respectivamente, debido a un daño en las cubiertas que no
permite la toma eficiente de agua por parte de la semilla.
Tabla 10. Rango de imbibición de las semillas con tratamientos pre-germinativos y

Peso
Peso fresco Máximo peso
diferencial
TRATAMIENTO Hora inicial fresco
promedio (g)
X Rango (g) X Rango (g)
A1B1C1 (Madura sin
25 0.77 0.66 - 0.90 0.86 0.75 - 0.96 0.08
escarificada)
A1B1C2 (Madura
26 0.64 0.57 - 0.79 0.75 0.64 - 0.80 0.11
escarificada)
A2B1C1 (Pre-madura
6 0.83 0.79 - 0.87 0.92 0.86 - 0.96 0.09
sin escarificada)
A2B1C2 (Pre- madura
27 0.75 0.63 - 0.89 0.87 0.81 - 0.96 0.12
escarificada)
La curva de imbibición (figura 16) de las semillas provenientes de frutos maduros y

pre-maduras no escarificadas y escarificadas muestra diferencias en la toma de agua a
través del tiempo. Semillas sin tratamiento sin importar el grado de madurez muestran
mayor eficiencia en la toma de agua respecto a semillas escarificadas.
Semillas provenientes de frutos maduros (A1C1) y pre-maduros (A2C1) sin

escarificar, presentan la primera fase de la imbibición durante la primera hora, el flujo
81
de agua hacia la semilla es rápido por efecto de la diferencia en el potencial hídrico, a
medida que la semilla se hidrata esta diferencia disminuye a causa del aumento en la
presión de turgencia (Besnier 1989, Bewley & Black 1985).
1,00
0,95
peso (gramos)
0,90
0,85
0,80
0,75
0,70
0,65
0,60
0 1 2 3 4 5 6 7 8 24 25 26 27
tiem po (horas)
A 1C 1 A 1C 2 A 2C 1 A 2C 2
Figura 16. Curva de imbibición para las semillas provenientes de frutos maduros no
escarificados (A1C1), escarificados (A1C2), pre-maduros no escarificados (A2C1),
escarificados (A2C2).
En semillas provenientes de frutos maduros y pre-maduros escarificados, la primera

fase de la imbibición se presenta hacia la cuarta hora y no se reconoce claramente la
segunda fase de estabilización en la toma de agua, esta es importante por ser un
indicador del requerimiento hídrico por parte de las semillas después del estado seco
y dar inicio a los procesos que desencadenan la germinación (Peña 2005).
La disminución en la velocidad de imbibición de las semillas escarificadas, indica un

posible daño en la radícula, ya que el lugar de la escarificación se encontraba cerca al
micrópilo, región que debe ser evitada, un daño accidental en la esta región puede
deteriorar la semilla mientras un daño en los cotiledones raramente afecta la
germinación (Watkins & Cantliffe 1983, Wilking 1984, Willan 1991).
82
La zona de abrasión influye en la eficacia del método, en semillas de tomate y
Capsicum annuum la remoción de una parte del endospermo reduce el tiempo de
germinación, debido a la eliminación de la restricción mecánica para la expansión del
embrión (Watkins & Cantliffe 1983).
Es posiblemente que el lugar de escarificación en la cubierta de la semilla haya

retardado el movimiento eficaz de agua hacia el embrión; estas semillas presentan un
micrópilo amplio cerca de la radícula que absorbe agua con eficiencia y rapidez, lo
cual se observa en semillas no tratadas.
Las cubiertas de las semillas pueden jugar un rol importante en la regulación de la

imbibición, éstas retardan la toma de agua y gobiernan la dirección de entrada hasta el
embrión y eventualmente sirven como reservorios de agua para la hidratación de eje
embrionario (Schneider & Renault 1997).
En semillas de Capsicum pubescens (R & P) no se recomienda la escarificación como

tratamiento pre-germinativo ya que retarda la toma de agua y por ende afecta la
velocidad de germinación en las semillas.
6.6 PRUEBA DE VIABILIDAD
6.6.1 Prueba de viabilidad para semillas con diferentes grados de madurez
De acuerdo con el patrón de coloración, (figura 17) los embriones de C. Pubescens

de las semillas extraídas de frutos maduros (A1) presentaron un porcentaje de
viabilidad de 86%. Las semillas extraídas de frutos pre-maduros (A2) obtuvieron un
porcentaje de viabilidad de 64% y las semillas extraídas de frutos in-maduros (A3) no
presentaron viabilidad (tabla 11). Los patrones de viabilidad se formaron en base a la
coloración de los tejidos y la formación del embrión.
83
Tabla 11. Patrones de tinción en semillas de ají “Rocoto” con tres grados de
madurez.
GRADO DE MADUREZ
Patrón Descripción Viabilidad A1 A2 A3 Esquema
Embrión y
endospermo
1 NO VIABLE 2% 14% 53%
totalmente
teñidos
No hay
2 formación del NO VIABLE 0% 0% 34%
embrión
3 Embrión sin
NO VIABLE 1% 0% 3%
teñir
Embrión y
4 endospermo VIABLE 30% 51% 0%
tinción rosada
Embrión y
endospermo
5 VIABLE 56% 13% 0%
tinción rosada
clara
Cotiledones y
radícula
6 NO VIABLE 0% 11% 0%
totalmente
teñidos
Área teñida en
7 la radícula- NO VIABLE 0% 3% 0%
hipocótilo
Cotiledones
totalmente
8 teñidos y NO VIABLE 0% 3% 0%
radícula sin
teñir
Radícula
totalmente
10 tenida y NO VIABLE 2% 0% 0%
cotiledones sin
teñir
Semilla vana NO VIABLE 9% 5% 10%
84
El análisis de los resultados de la prueba de viabilidad está basado en la consistencia
y coloración de las estructuras de la semilla, teniendo en cuenta la porción y el
tamaño del tejido teñido. El patrón 1 (no viable) presenta una tinción rosada fuerte
indicando un exceso de coloración de los tejidos ya que no necesariamente la
intensidad del color determina la viabilidad (ISTA 2006).
Los patrones 4 y 5 muestran una tinción de los tejidos de la semilla no tan fuerte y
una buena consistencia del endospermo y el embrión, por lo cual fueron catalogados
como viables. Los patrones 6, 7, 8 y 10 catalogados como no viables mostraron
pequeños parches de tejido muerto en partes vitales del embrión que normalmente
refieren que la semilla no es capaz de germinar (Schmidt 2000).
Patrón 3 Patrón 1
Patrón 4 Patrón 8
Figura 17. Patrones de coloración de los embriones de semillas de ají “Rocoto”.
85
Diferencias en la viabilidad de las semillas en los tres grados de madurez del fruto fue
evidenciada por el estado fisiológico de las semillas. Semillas inmaduras (A3) con
embriones sin desarrollar y endospermo líquido mostraron baja viabilidad
concentrada en el patrón 2 (no viable), mientras semillas maduras (A1) con
endospermo firme y un embrión plenamente desarrollado mostraron alta viabilidad
concentrada en los patrones 4 y 5 (viable). Casi todos los embriones y endospermos
pasan por una fase inmadura, de aspecto “lechoso”, a la que sigue otra fase en la que
el tejido cobra más firmeza (Willan 1991).
La madurez fisiológica es el momento donde la semilla alcanza el máximo peso seco,

en este estado se presenta normalmente los mayores porcentajes de viabilidad y
germinación (Egli & TeKnory 1997). Las semillas maduras (A1 y A2) conservan su
viabilidad por más tiempo que las semillas inmaduras, es posible que algunos
compuestos bioquímicos esenciales para conservar la viabilidad no se formen antes
de las fases del proceso de maduración (Willan 1991).
Existe entre un 5 y 10% de semillas vanas en esta especie que se caracterizan por el
desarrollo de semillas con cubiertas pero sin embrión; normalmente se presenta por la
falta de fecundación, que se ve afectada por la posición de la flor, variación en el
tiempo de floración, disminución de polinizadores, etc (Schmidt 2000). En Capsicum
la calidad de la semilla es altamente afectada por la disponibilidad de fotoasimilados
a la semilla (proceso de llenado), esta va a depender de la disponibilidad de nutrientes
de la planta madre y la posición del fruto en la planta (Xu & Kafkafl 2003).
La cosecha de ají “Rocoto” para extraer semillas se debe realizar de frutos maduros,
ya que contienen las semillas con los mejores valores de viabilidad.
86
6.6.2 Prueba de viabilidad para semillas con almacenamiento al ambiente en dos
grados de madurez
De acuerdo con el patrón de coloración, los embriones de las semillas maduras sin
almacenar (A1B1), almacenados 8 días (A1B2) y 15 días (A1B3) presentaron un
porcentaje de viabilidad de 86%, 62% y 57% respectivamente. Semillas pre-maduras
sin almacenar (A2B1), almacenados 8 días (A2B2) y 15 días (A2B3) presentaron un
porcentaje de viabilidad de 64%, 39% y 63% respectivamente (tabla 12).
Semillas provenientes de frutos maduros (A1B1) han alcanzado la madurez

fisiológica y muestran los máximos valores de viabilidad, éstas semillas pueden
continuar disminuyendo sus contenidos de humedad y perdiendo viabilidad,
dependiendo de la temperatura y humedad de almacenamiento (Salinas et al 2001).
Semillas pre-maduras se encuentran en proceso de desarrollo y la acumulación de

fotoasimilados no se ha completado, probablemente no poseen algunos componentes
esenciales para la respiración, al ser la prueba de tetrazolio dependiente de la
liberación de hidrógeno, este grado de madurez presenta bajos porcentajes de
viabilidad (Wilking 1984).
Durante el almacenamiento es posible que las semillas pre-maduras maduren ya que

se deshidrata y pueden alcanzar el más peso seco. Esto se ve reflejado en los
porcentajes de viabilidad de las semillas almacenadas 15 días.
Aparentemente la viabilidad de las semillas disminuye en el tiempo, debido a que la

semilla se deteriora inmediatamente después de la maduración, sin embargo, las
semillas son capaces de reparar el daño que no alcanza un punto crítico (Schmidt
2000).
87
Tabla 12. Patrones de tinción de la prueba de tetrazolio en semillas con
almacenamiento al ambiente en dos grados de madurez.
ALMACENAMIENTO AL
AMBIENTE
Patrón Descripción Viabilidad A1B1 A1B2 A1B3 A2B1 A2B2 A2B3 Esquema
Embrión y
1 endospermo NO VIABLE 2% 6% 10% 14% 16% 5%
totalmente teñidos
3 Embrión sin teñir NO VIABLE 1% 0% 22% 0% 5% 12%
Embrión y
4 endospermo tinción VIABLE 30% 48% 22% 51% 28% 8%
rosada
Embrión y
5 endospermo tinción VIABLE 56% 14% 35% 13% 11% 55%
rosada clara
Cotiledones y
6 radícula totalmente NO VIABLE 0% 6% 0% 11% 11% 11%
teñidos
Área teñida en la
NO VIABLE 0% 0% 0% 3% 3% 0%
radícula-hipocótilo
7
Cotiledones
8 totalmente teñidos y NO VIABLE 0% 0% 0% 3% 3% 0%
radícula sin teñir
Cotiledones y
9 radícula NO VIABLE 0% 0% 0% 0% 2% 0%
parcialmente teñidos
Radícula totalmente
10 tenida y cotiledones NO VIABLE 2% 12% 2% 0% 13% 3%
sin teñir
Semilla vana NO VIABLE 9% 14% 9% 5% 8% 6%
88
Semillas ortodoxas pueden mantenerse por largos periodos si los contenidos de
humedad de la semilla se mantienen constantes (Fischer 1982). Las condiciones de
almacenamiento al ambiente no mantienen una temperatura y humedad relativa
constante, disminuyendo la viabilidad de las semillas almacenadas. Un método de
almacenamiento diferente posiblemente mantenga la viabilidad inicial de las semillas.
El almacenamiento disminuye los porcentaje de viabilidad de las semillas de ají

“Rocoto”, sin embargo, al ser esta una primera aproximación a los patrones de la
especie se sugiere una nueva revisión en base a la realizada observando las
diferencias a través de las tonalidades e intensidades de coloración.
6.6.3 Prueba de viabilidad para semillas con tratamientos pre-germinativos en

dos grados de madurez
De acuerdo con el patrón de coloración, los embriones de C. Pubescens de semillas

extraídas de frutos maduros sin tratamiento (A1C1), escarificados (A1C2) y
fermentados 48 h (A1C5) presentaron un porcentaje de viabilidad de 86%, 47% y
28% respectivamente. Semillas extraídas de frutos pre-maduros sin tratamiento
(A2C1), escarificados (A2C2) y fermentadas 48 h (A2C5) presentaron un porcentaje
de viabilidad de 64%, 42% y 49% respectivamente (tabla 13).
Semillas maduras y pre-maduras fermentadas 48 h presentaron bajos porcentajes de

viabilidad concentrados principalmente en el patrón 1, caracterizado por semillas con
tejido teñido en exceso y que probablemente indican debilidad para germinar (ISTA
2006).
89
Tabla 13. Patrones de tinción en semillas con tratamientos pre-germinativos en dos
grados de madurez.
TRATAMIENTOS PRE-GERMINATIVOS
Patrón Descripción Viabilidad A1C1 A1C2 A1C5 A2C1 A2C2 A2C5 ESQUEMA
Embrión y
endospermo
1 totalmente NO VIABLE 2% 43% 59% 14% 38% 10%
teñidos
Embrión sin
teñir
3 NO VIABLE 1% 2% 0% 0% 0% 0%
Embrión y
endospermo
4 tinción rosada VIABLE 30% 17% 28% 51% 36% 23%
Embrión y
endospermo
5 tinción rosada VIABLE 56% 30% 0% 13% 6% 26%
clara
Cotiledones y
radícula
totalmente NO VIABLE 0% 2% 5% 11% 4% 26%
6 teñidos
Área teñida en
la radícula-
7 hipocótilo NO VIABLE 0% 0% 0% 3% 0% 1%
Cotiledones
totalmente
8 teñidos y NO VIABLE 0% 2% 0% 3% 4% 0%
radícula sin
teñir
Cotiledones y
radícula
9 parcialmente NO VIABLE 0% 0% 0% 0% 1% 2%
teñidos
Radícula
totalmente
10 tenida y NO VIABLE 2% 0% 2% 0% 0% 3%
cotiledones sin
teñir
Semilla vana NO VIABLE 9% 4% 6% 5% 11% 9%
90
La respiración es un proceso que se ve afectado por la fermentación ya que disminuye
la cantidad de oxígeno disponible para la semilla. En la fermentación se produce
etanol, al ser la prueba de Tetrazolio dependiente de la liberación de iones de
hidrógeno, es posible que la tinción sea el resultado del proceso de fermentación y no
de la respiración de los tejidos vivos de la semilla. Así mismo, la fermentación de
pulpa fresca puede no afectar en si misma la semilla, pero el calor generado desde el
proceso puede afectarla disminuyendo su viabilidad (Baskin & Baskin 1998, Schmidt
2000).
La escarificación es un tratamiento pre-germinativo que disminuye la viabilidad,

evidenciado en el patrón 1, donde una coloración excesiva muestra daños mecánicos
en las estructuras de la semilla.
Los tratamientos pre-germinativos (fermentación y escarificación) mostraron una

disminución en los porcentajes de viabilidad de las semillas con respecto a las
semillas no tratadas.
6.7 PRUEBA DE GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS BAJO

CONDICIONES DE VIVERO
La germinación de las semillas de ají “Rocoto” bajo condiciones de vivero se estudió

durante tres meses (Julio-Octubre 2005). En el primer mes las semillas se regaron
diariamente para luego ser humedecidas cada tres días. La intensidad del riego usada
inicialmente sobresaturo el sustrato (mezcla turba-tierra 1:1) y permitió observar que
las semillas ante esta condición desfavorable no germinaran.
91
En el sustrato inundado, el potencial hídrico se anula y no hay resistencia del suelo a
ceder el agua, las semillas se hidratan pero la germinación sólo tiene lugar si las
condiciones restantes existen, tales como el suministro de oxígeno (Besnier 1989).
Una vez la frecuencia de riego se hizo menos frecuente, las semillas empezaron a
germinar.
La perdida de oxígeno en el sustrato no permite que la semilla desarrolle un

metabolismo normal aeróbico y este se encuentra ligado a la germinación (Wilking
1984). La reactivación metabólica es dependiente de la cantidad de oxigeno que
provee la adecuada energía (ATP) para soportar el metabolismo y la germinación
(Bewley 1997).
La germinación en vivero suele ser considerablemente inferior a la que se da en las

condiciones controladas de los ensayos de laboratorio. Las diferencias variaban según
la especie, y en algunos casos se ve más afectada la velocidad de germinación que el
número final de semillas germinadas (Willan 1991).
La siembra de las semillas se realizó para todos los tratamientos al mismo tiempo; el
análisis de los resultados se presentara primero examinando los diferentes estados de
madurez de las semillas, para luego considerar la asociación entre los grados de
madurez y los tiempos de almacenamiento de las semillas al ambiente (experimento
1) y la asociación entre los grados de madurez y los tratamientos pre-germinativos
(experimento 2).
92
6.7.1 Germinación de semillas obtenidas de frutos con diferentes grados de
madurez
6.7.1.1 Curvas de germinación
Los porcentajes de germinación de las semillas provenientes de frutos con tres grados
de madurez se muestran en la figura 18. El mayor porcentaje de germinación (66%)
se obtuvo de las semillas provenientes de frutos maduros (A1), el menor porcentaje
(8.7%) se obtuvo de semillas provenientes de frutos inmaduros (A3) y de
comportamiento intermedio en el porcentaje de germinación se encontró a las
semillas pre-maduras (A2)
Esta curva se comporta de manera sigmoidal con tres fases bien definidas. La primera
fase comprende el periodo de tiempo entre la siembra y el inicio de la germinación,
esta fase es igual para las semillas provenientes de frutos maduros (A1) y pre-
maduros (A2), ocurre a los 28 días después de siembra (DDS). Para las semillas
provenientes de frutos inmaduros (A3) esta fase ocurre a los 54 DDS.
80
70
% de germinación
60
50
40
30
20
10
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Tiempo (DDS)
A1 A2 A3
Figura 18. Curva de germinación de las semillas provenientes de frutos con tres
grados de madurez.
93
La segunda fase muestra una germinación progresiva en un largo periodo de tiempo.
Las semillas maduras muestran una germinación constante, este período es amplio ya
que se extiende desde el día 28 al 78 después de siembra. La amplitud de este periodo
se debe al retardo de la germinación generada por exceso de humedad en el sustrato,
finalizada cuando se disminuyo la frecuencia de riego, en el día 78 después de
siembra se aumento la germinación de las semillas y corresponde al periodo en que se
presenta mayor velocidad de germinación.
La segunda fase para las semillas provenientes de frutos pre-maduros e inmaduros

muestra bajos porcentajes de germinación; hacia el día 78 después de siembra se
observa un aumento en el número de semillas germinadas, debido probablemente a la
disminución en el riego del sustrato que probablemente permitió la toma de oxígeno
por parte de la semilla para iniciar la emergencia de la radícula.
La tercera fase corresponde a un periodo en el cual la curva tiende a estabilizarse, se

presenta en semillas provenientes de frutos maduros y pre-maduros hacia el día 82 y
86 después de siembra respectivamente. En semillas inmaduras se presenta hacia el
día 78 después de siembra.
Existen diferencias en la germinación de la semilla por efecto de la madurez de los

frutos. Durante el proceso de maduración el potencial hídrico de los tejidos del fruto
disminuye, así mismo, decrece el potencial hídrico de la semilla. En semillas maduras
se alcanza la acumulación de reservas y se consigue el máximo peso seco o madurez
fisiológica, normalmente correlacionado con la máxima capacidad germinativa
(Hilhorst et al 1998).
Semillas provenientes de frutos maduros alcanzan contenidos de humedad menores

(59.5%) respecto a semillas pre-maduras (64%%) e inmaduras (72%), ya que estas
últimas se encuentran en proceso de acumulación de reservas y no ha alcanzado su
94
máximo peso seco muestran los menores porcentajes de germinación (Egli &
TeKrony 1997, Salisbury & Ross 1978).
Durante la germinación se presenta una reactivación de la actividad metabólica, un

aumento en el consumo de oxígeno y utilización de las reservas almacenadas que ya
se encuentran en semillas secas maduras. En semillas inmaduras y pre-maduras las
estructuras y enzimas necesarias para la reactivación metabólica no están presentes
por encontrarse en proceso de acumulación de reservas (Bewley 1997, Willan 1991).
En algunas especies cambios en las características morfológicas de las semillas

pueden indicar la ocurrencia de la madurez fisiológica. Por ejemplo, la presencia de
capas negras en semillas de maíz se relaciona con la presencia de este proceso (Egli
& TeKrony 1997). En semillas de Capsicum pubescens (R & P) probablemente el
cambio de coloración de la testa a través de los grados de madurez, oscureciéndose en
semillas de frutos maduros, indique el proceso de desarrollo de la semilla y el
momento en el cual se alcanza la máxima madurez fisiológica.
6.7.1.2 Índices de germinación
Inicialmente, se realizó un análisis de correlación (anexo D) entre los índices de

germinación (GC, R50, R50´, GRI, GV, PV Y MDG) considerando diferentes grados
de madurez de los frutos y las semillas (A1, A2 y A3). Bajo las condiciones de vivero
en que se realizo este estudio los índices GC, R50´ y MDG pueden explicar la
germinación de Capsicum pubescens (R & P) dependiendo de la madurez de los
frutos y las semillas.
El análisis de varianza (anexo E) considera la respuesta de las semillas respecto a los

tres grados de madurez del fruto y las semillas (A1, A2 y A3) de acuerdo con el
comportamiento de los índices GC, R50. R50`, GRI, GV, PV Y MDG. Semillas
95
provenientes de frutos maduros muestran mayores valores en los índices de
germinación respecto a semillas provenientes de frutos pre-maduros e inmaduros.
El grado de madurez de los frutos afecta la germinación de las semillas evaluada

mediante los índices GC, GRI, MD Y R50. Los índices R50´ y VG no expresan
diferencias significativas dependiendo del grado de madurez. La capacidad
germinativa y la velocidad de germinación son mayores para semillas maduras, las
cuales tienen menores contenidos de humedad respecto a los otros grados de madurez
y alcanzan el máximo peso seco. Esto indica que las semillas provenientes de frutos
maduros tienen mayor vigor respecto a semillas provenientes de frutos pre-maduros e
inmaduros (Egli & TeKrony 1997, Czabator 1962).
La prueba de rango múltiple de Duncan afirma los resultados del análisis de

varianza, ya que muestra que las semillas maduras (A1) son superiores en su
comportamiento germinativo que las semillas pre-maduras e inmaduras (tabla 14).
Tabla 14. Resultados de la prueba de medias de Duncan para las semillas de ají
“Rocoto” en diferentes grados de madurez considerando los índices de germinación.
CG GRI PV
GRUPO GRUPO GRUPO
MADUREZ χ χ χ
DUNCAN DUNCAN DUNCAN
66.250 a 6.625 a 0.165 a
Pre-maduro (A2) 28.750 b 2.875 b 0.070 b
Inmaduro (A3) 8.750 b 0.875 b 0.022 b
MDG VG R50` R50

GRUPO GRUPO GRUPO
MADUREZ χ χ χ χ
0.130 a 62.5 a 1,26 a 74.5

Pre-maduro (A2) 0.058 b 81 a 1,245 a
Inmaduro (A3) 0.0175 b 80 a 0,6475 a
96
El índice de velocidad de germinación (GRI) (anexo E), se expresa en relación al
número de semillas que germinan en un intervalo de tiempo, indicando que en los tres
grados de madurez los valores son bajos debido a los problemas de inundación del
sustrato que inducen a la semilla a una dormancia secundaria, este evento afecta
principalmente la velocidad de germinación mas que la capacidad germinativa
(Willan 1991).
El valor pico (VP) de las semillas provenientes de frutos maduros es mayor (0.165)
respecto a las semillas provenientes de frutos pre-maduros (0.07) e inmaduros (0.023)
indicando que las primeras presentan mayor energía de germinación. El VP permite
definir la germinación media diaria, donde las semillas maduras tienen mayor valor
(0.13) con respecto a los otros grados de madurez, aunque en términos generales
durante la prueba no germine ni siquiera una semilla en promedio por día.
Semillas inmaduras muestran valores cercanos entre los índices PV y MDG,

indicando baja capacidad germinativa y vigor en este grado de madurez (Czabator
1962).
Semillas provenientes de frutos maduros tienen mejor vigor y calidad respecto a

semillas pre-maduras e inmaduras, ya que semillas maduras muestran el potencial
para una emergencia rápida y uniforme con el desarrollo de plántulas normales bajo
un rango de condiciones específicas (Czabator 1962, Schmidt 2000).
Bajos valores de germinación en semillas inmaduras probablemente se deban a la

baja acumulación de reservas en el tejido evidenciado por la presencia de un
endospermo líquido (Hilhorst et al 1998). Semillas pre-maduras probablemente han
acumulado mayor cantidad de reservas, ya que se solidifica el endospermo, pero aún
no alcanzan el máximo peso seco y por lo tanto sus valores de germinación son bajos.
97
El índice de velocidad R50 indica que las semillas provenientes de frutos maduros
germinan en menor tiempo (63 DDS) respecto a semillas provenientes de frutos pre-
maduros e inmaduros, donde no germino ni el ni el 50% de las semillas sembradas.
Existen diferencias en la germinación de los tres grados de madurez (A1, A2 Y A3)

respecto a los índices evaluados, indicando que semillas maduras bajo las condiciones
de este estudio muestran mejor comportamiento germinativo y velocidad, por lo cual
poseen mejor calidad y vigor respecto a semillas pre-maduras e inmaduras.
6.7.2 Germinación de semillas obtenidas de frutos con dos grados de madurez y

diferentes tiempos de almacenamiento al ambiente (Experimento1)
Los porcentajes de germinación de las semillas provenientes de frutos maduros sin

almacenar (A1B1), almacenados 8 días (A1B2) y 15 días (A1B3) fueron de 66%,
65% y 82% respectivamente (figura 19). El mayor porcentaje de germinación se
obtuvo de las semillas maduras almacenadas 15 días.
Se confirma que las semillas provenientes de frutos maduros presentan mayor

porcentaje y velocidad de germinación respecto a semillas provenientes de frutos pre-
maduros.
Se presentan tres fases definidas en las semillas maduras, la primera fase comprende
el periodo de tiempo entre la siembra y el inicio de la germinación, esta fase es igual
para las semillas almacenadas y no almacenadas ya que se presenta a los 30 días
después de siembra (DDS).
98
Durante la segunda fase las semillas maduras no almacenadas alcanzan mayor
capacidad germinativa entre los días 30 y 80 después de siembra, pero hacia el día 80
estos valores son alcanzados por las semillas almacenadas 15 días, logrando obtener
el mayor porcentaje final de germinación.
El periodo en que transcurre la segunda fase es amplio debido posiblemente al retardo

en la germinación por la inundación de los sustratos y permitió que se presentaran
bajos niveles de oxígeno en el sustrato. La tercera fase (estabilización de la curva), se
presenta hacia el día 90 después de siembra.
% de germinación
100
80
60 A1
40
20 A2
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
T iem p o (D D S )
A1 B1 A 1B2 A 1 B3 A 2 B1 A 2 B2 A2 B3

(A1) y pre-maduros (A2) con tres almacenamientos al ambiente.
El almacenamiento 8 y 15 días permite que las semillas maduras disminuyan los

contenidos de humedad cerca al 9%, convirtiendo el potencial hídrico de la semilla
aún mas negativo aparentemente aumentando la capacidad germinativa.
Los porcentajes de germinación de las semillas provenientes de frutos pre-maduros

sin almacenar (A2B1), almacenados 8 días (A2B2) y 15 días (A2B3) fueron de 29%,
45% y 42% respectivamente (figura 22). El mayor porcentaje de germinación se
obtuvo de las semillas pre-maduras almacenadas 8 días.
99
Semillas extraídas de frutos pre-maduros sin almacenar que aún no han alcanzado su
máximo peso seco muestran valores muy bajos de germinación respecto a semillas
pre-maduras almacenadas 8 y 15 días, probablemente por que durante el
almacenamiento de estas semillas cambio el contenidos de humedad hasta alcanzar
valores en promedio de 11%, este cambio permite que algunas estructuras de la
semilla se deshidraten, el potencial hídrico se vuelva mas negativo y probablemente
alcancen la madurez fisiológica. En este tipo de semillas ortodoxas el contenido de
humedad esta íntimamente relacionado con el estado de desarrollo y la germinación
(Egli & TeKrony 1997).
En general para ambos grados de madurez la germinación se ve favorecida cuando la

semilla se almacena y reduce los contenidos de humedad, que se encuentra
relacionado con los procesos fisiológicos y bioquímicos que ocurren en la semilla.
Durante el almacenamiento es importante controlar los contenidos de humedad de los
componentes de la semilla y la temperatura ambiental para evitar la perdida de
viabilidad y germinación, ya que estos procesos envuelven reacciones cuya tasa es
controlada por los niveles de hidratación de la semilla (Cordero & Oliveros 1983).
El análisis de correlación (anexo G) y varianza para los índices de germinación (GC,

R50. R50`, GRI, GV, PV Y MDG) consideró dos diferentes grados de madurez
(maduro, pre-maduro) y diferentes tiempos de almacenamiento de las semillas al
ambiente (0 días, 8 días y 15 días).
Bajo las condiciones en que se realizo este estudio los índices GC y PV pueden
explicar el efecto de los grados de madurez y los tiempos de almacenamiento sobre la
germinación de las semillas. La variable GC se correlaciona altamente con las demás
100
variables exceptuando PV, donde la correlación no es significativa (ns) con respecto a
las variables excepto R50 y R50` indicadores de velocidad.
Los coeficientes de correlación son negativos para los índices R50 y R50` comparado
con las variables GC, GRI, PV, GMD y VG, indicando que bajo las condiciones de
este estudio a una alta capacidad germinativa se presenta al disminuir la velocidad de
germinación.
El análisis de varianza (Anexo H) muestra que existen diferencias en el

comportamiento germinativo evaluado por medio de los índices (GC, GRI, PV,
GMD) en semillas con diferente grado de madurez del fruto, ratificando que semillas
provenientes de frutos maduros presentan mayores respuestas germinativas. Los
índices VG, R50 y R50` no muestran diferencias en la germinación respecto a la
madurez de la semilla. El tiempo de almacenamiento y la interacción madurez x
almacenamiento al ambiente fue para todos los índices no significativa.
La prueba de medias de Duncan muestra diferencias en la respuesta germinativa entre

la semilla madura y pre-madura.
6.7.2.2.1 Efecto principal del grado de madurez de la semilla en la germinación

del ají “Rocoto”
Los resultados obtenidos por el efecto principal de los grados de madurez de los
frutos en la respuesta germinativa de las semillas confirman que el grado maduro
(A1) presenta una capacidad germinativa superior (71%) respecto a semillas pre-
maduras (A2) donde fue de 39% (figura 20). Las semillas pre-maduras se
encontraban en proceso de llenado o aumento materia seca cuando fueron
desprendidas de la planta madre y no alcanzaron a desarrollar reservas de
101
almacenamiento como estructuras y enzimas necesarias para soportar la germinación
(Bewley 1997, Salisbury & Ross 1978).
El valor pico (PV) y la germinación media diaria (MDG) muestra valores mas altos
para semillas maduras respecto a semillas pre-maduras, indicando que semillas
maduras tienen mayor vigor, ya que poseen mayor potencial para alcanzar una rápida
y uniforme emergencia con desarrollo de plántulas normales (Schmidt 2000).
El índice R50 que indica velocidad de germinación, característica importante para los
agricultores y viveristas que permitió reconocer que semillas maduras y pre-maduras
no muestran diferencias. La velocidad de germinación no difiere entre los grados de
madurez aunque si en estos si cambia la capacidad germinativa.
El valor de germinación (GV) para semillas maduras es de 1.13 mientras en semillas

pre-maduras es de 1.12, no se encuentran diferencias pero es importante evaluar la
velocidad y capacidad germinativa independientemente. Generalmente el análisis de
estos procesos por separado, permite conocer la habilidad de un lote de semillas
respecto al comportamiento germinativo (Thomson & El-Kassaby 1993).
Las semillas maduras (A1) respecto a las semillas pre-maduras (A2) muestran
diferencias en los índices que agrupan la germinación en términos de capacidad
mientras no muestran diferencias en los índices que agrupan la velocidad de
germinación, indicando que esta se comporta de igual forma en ambos grados de
madurez y que semillas maduras alcanzan mayor capacidad germinativa respecto a
semillas pre-maduras, por lo cual se recomienda almacenar semillas maduras.
102
los grados de madurez de los frutos de Capsicum pubescens (R & P).
GRI
GC
71,25 7,1667
80 8
60 38,75 6 3,875
40 a 4 a
20 b 2 b
0
0
A1 A2
A1 A2
MDG
PV
0,138
0,15 0,078
0,158
0,2 0,10
0,083 a
0,05 b
0,1 a
b 0,00
0,0 A1 A2
A1 A2
R50
VG
100 92
1,1383 1,1292
1,5 90 79,636
1 a
80
a a a
0,5
70
0 A1 A2
A1 A2
R50`
85,000
70,830
90
60
b
30 a
0
A1 A2
103
6.7.2.2.2 Efecto principal del almacenamiento al ambiente de la semilla en la
germinación del ají “Rocoto”
La capacidad germinativa de semillas almacenadas 15 días (B3) fue de 62%, para

semillas almacenadas 8 días (B2) fue de 55% y para semilla no almacenadas (B1) fue
de 47% (figura 21). El almacenamiento al ambiente sin tener en cuenta el grado de
madurez no afecta la capacidad germinativa de las semillas.
El valor pico (PV) y la germinación media diaria (MDG) muestran valores mas altos
para semillas almacenadas 15 días respecto a semillas almacenadas 8 días y no
almacenadas pero esta diferencia no es significativamente diferente.
El almacenamiento al ambiente no tiene un efecto en la germinación de las semillas

por la condición ortodoxa de la especie que tolera bajos contenidos de humedad y
permite mantener la viabilidad y el vigor, debido posiblemente a la humedad relativa
de la atmósfera (47%) donde se encontraba, que permitió disminuir los contenidos de
humedad de la semilla sin que se viera afectada la calidad fisiológica de la misma
(Flores 1996).
Las semillas de ají “Rocoto” no almacenadas (B1) respecto a las semillas

almacenadas (B2 Y B3) no muestra diferencias en los índices que agrupan la
germinación ni la velocidad, concluyendo que el almacenamiento al ambiente
mantiene la calidad fisiológica de las semillas a través del tiempo.
104
almacenamiento de la semilla de Capsicum pubescens (R & P).
GC GRI
80 62,500 8 6,313
55,000 4,750 5,500
60 47,500 6
40 4 a
a a a a a
20 2
0 0
0 días 8 días 15 días 0 días 8 días 15 días
(B1) (B2) (B3) (B1) (B2) (B3)
PV MDG
0,20 0,133
0,113 0,118 0,108 0,121
0,15 0,15 0,094
0,10 0,10
a a a 0,05 a a a
0,05
0,00 0,00
(B1) (B2) (B3) (B1) (B2) (B3)
R50
VG
88 84
1,253 90
1,3
1,2 1,066 1,083 80 75
1,1 a a a
1,0 70 a
b b
0,9 60
(B1) (B2) (B3) (B1) (B2) (B3)
R50`
86 72
90 69
60
b a ba
30
0
0 días 8 días 15 días
(B1) (B2) (B3)
105
6.7.2.2.3 Efecto de la interacción de dos grados de madurez del fruto y
almacenamiento al ambiente sobre la germinación del ají “Rocoto”
No existen diferencias significativas sobre la respuesta germinativa en la interacción

de las semillas maduras (A1) y pre-maduras (A2) con almacenamiento al ambiente.
Los valores de los índices de germinación se indican en la tabla 15.
A pesar de ello semillas maduras almacenadas 15 días presentaron el mayor

porcentaje de germinación (82.15%) e incluso semillas pre-maduras almacenadas casi
duplican la capacidad germinativa comparado con las semillas no almacenada. Esto
indica que el almacenamiento mejora la respuesta de las semillas sin importar el
grado de madurez.
Las semillas maduras almacenadas 15 días alcanzan el mayor valor para el índice GC
(82,50%), seguido por semillas maduras sin almacenamiento (66%) y semillas
maduras almacenadas 8 días (65%). El valor mas bajo en la capacidad germinativa se
obtuvo de semillas pre-maduras sin almacenar con un 28,75%.
Semillas maduras en general muestran los valores más altos para todos los índices a
pesar que la interacción no mostró diferencias significativas en la germinación. Sin
embargo, este grado de madurez es el más óptimo para mantener la viabilidad y el
vigor de las semillas durante el almacenamiento al ambiente. Semillas maduras han
alcanzado la madurez fisiológica y en la reactivación metabólica poseen los
componentes necesarios para la síntesis de proteínas, inicio de la activada respiratoria
con enzimas para el ciclo de Krebs y terminales oxidativas que proveen adecuada
cantidad de energía para soportar el metabolismo y finalizar la germinación (Bewley
1997).
106
Tabla 15. Valores de los índices de germinación de las semillas maduras y pre-
maduras almacenadas al ambiente.
GC GRI PV
GRUPO DE GRUPO DE GRUPO DE
INTERACCIÓN χ χ χ
A1B3 (Madura 15 días) 82.50 a 8.37 a 0.18 a
A1B1 (Madura 0 días) 66.25 ba 6.62 ba 0.16 ba
A1B2 (Madura 8 días) 65.00 ba 6.50 ba 0.13 bac
A2B2 (Pre-madura 8 días) 45.00 bc 4.50 bc 0.09 bc
A2B3 (Pre-madura 15 días) 42.50 bc 4.25 bc 0.08 c
A2B1 (Pre-madura 0 días) 28.75 c 2.87 c 0.07 c
MDG VG R50 R50`

GRUPO GRUPO GRUPO GRUPO
INTERACCIÓN χ DE χ DE χ DE χ DE
DUNCAN DUNCAN DUNCAN DUNCAN
A1B3 (Madura 15
0.16 a 1.11 a a
días) 78.50 66.50 a
A1B1 (Madura 0
0.13 ba 1.26 a a
días) 62.50 a
A1B2 (Madura 8
0.12 ba a 88.00 a 83.50 a
días) 1.04
A2B2 (Pre-
a 88.00 88.00 a
madura 8 días) 0.09 bc 1.09 a
A2B3 (Pre-
a 96.00 83.00 a
madura 15 días) 0.08 bc 1.05 a
A2B1 (Pre-
1.24 a
madura 0 días) 0.06 c 74.50 81.00 a
El promedio de germinación diaria (MDG) fue inferior para todos los tratamientos,
presentando el valor más alto para las semillas maduras almacenadas 15 días. El PV
fue bajo para todos los tratamientos con semillas pre-madura, presentando el valor
más alto para semillas maduras almacenadas 15 días (anexo I).
La prueba de duncan muestra que el mejor tiempo de almacenamiento para las

semillas maduras es 15 días ya que alcanza la mayor capacidad germinativa. El
tratamiento A2B1 (semilla pre-madura sin almacenar) es diferente de los demás
tratamientos, probablemente por el alto contenido de humedad de la semilla.
107
Semillas pre-maduras durante el almacenamiento disminuyen los contenidos de
humedad hasta casi igualarlos con los de las semillas maduras sin almacenar, por lo
que la prueba de Duncan las agrupa en la misma categoría.
Semillas maduras almacenadas 15 días alcanzaron mayores valores en la capacidad

germinativa respecto a semillas maduras no almacenadas, probablemente por que el
almacenamiento permite que semillas secas maduras disminuyan aún mas el
contenido de humedad y favorezca la germinación por la acumulación de reservas.
Los índices PV y MDG muestran mayores valores en la semilla madura almacenada
15 días, sin embargo al no existir diferencias en el análisis de varianza se puede
concluir que el almacenamiento afecta la capacidad germinativa pero no afecta la
velocidad de germinación.
6.7.3 Germinación de semillas obtenidas de dos grados de madurez del fruto

aplicando diferentes tratamientos pre-germinativos (Experimento2)
Para semillas maduras con cinco tratamientos pre-germinativos: sin tratamiento

(A1C1), escarificadas (A1B1C2), inmersión en agua 12h (A1C3), escarificación mas
inmersión en agua 12 h (A1C4) y fermentación 48 horas (A1C5), los porcentajes de
germinación se muestran en la figura 22.
El mayor porcentaje de germinación (66%) se obtuvo de las semillas maduras

controles seguido por las semillas fermentadas y semillas sumergidas en agua. El
tratamiento con escarificación mostró bajos porcentajes de germinación (15%) y la
combinación de la escarificación con la inmersión en agua fue el peor tratamiento con
3% de germinación.
108
70
60
% germinación
50
40
30
20
10
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Tiempo (DDS)
A1C1 A1C2 A1C3 A1C4 A1C5
Figura 22. Curva de germinación de las semillas provenientes de frutos maduros con
cinco tratamientos pre-germinativos.
Las semillas sin tratamiento, con inmersión en agua y fermentadas muestran una
curva sigmoidal con tres fases definidas. La primera fase comprende el periodo de
tiempo entre la siembra y el inicio de la germinación, esta primera fase es igual para
las semillas maduras sin tratamiento, escarificadas y con inmersión en agua y se
presenta a los 28 días después de siembra (DDS), para las semillas fermentadas se
presenta a los 30 días después de siembra.
La segunda fase muestra que las semillas maduras con inmersión en agua alcanzaron
una mayor velocidad de germinación respecto a semillas no tratadas a pesar de no
alcanzar los valores más altos en la capacidad germinativa. La inmersión en agua
permite que semilla alcance rápidamente el mismo nivel de hidratación en los tejidos,
de esta manera el estado fisiológico es igual y la semilla activa el metabolismo
uniformemente (Sánchez et al 1997).
Semillas fermentadas 48 h muestran una segunda fase más marcada desde el día 30 al
70 después de siembra; este tratamiento mejora la velocidad sin alcanzar los
porcentajes de germinación de las semillas maduras sin tratamiento.
109
La tercera fase corresponde a un periodo en el cual la curva tiende a estabilizarse, y
donde se encuentra el valor pico de la germinación, en semillas maduras sin
tratamiento , fermentadas 48 h y con inmersión en agua 12 horas se presenta hacia el
día 90, 74 y 82 después de siembra respectivamente.
Para semillas pre-maduras con cinco tratamientos pre-germinativos: control (A2C1),

escarificadas (A2C2), inmersión en agua 12h (A2C3), escarificación mas inmersión
en agua 12 h (A2C4) y fermentación 48 horas (A2C5), los porcentajes de
germinación se muestran en la figura 23.
50
% germinación
40
30
20
10
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Tiempo (DDS)
Figura 23. Curva de germinación de las semillas provenientes de frutos pre-maduros

con cinco tratamientos pre-germinativos.
El mayor porcentaje de germinación (39%) se obtuvo de las semillas pre-maduras con

inmersión en agua 12 h, seguidos por la fermentación con 37% de germinación y las
semillas pre-maduras controles con el 29%. Los tratamientos de escarificación
muestran muy bajos porcentajes de germinación (35%). Al igual que la combinación
de la inmersión en agua y la escarificación fue el peor tratamiento con el 1% de
germinación.
110
Al igual que en las semillas maduras la inmersión en agua aumenta la velocidad de
germinación pero en este grado madurez aumenta la capacidad germinativa,
posiblemente por que durante el periodo de inmersión las diferencias en la absorción
de agua entre los tejidos de la semilla es igual, permitiendo que el eje embrionario y
el endospermo absorban agua rápidamente (Cruz-Pérez et al 2003).
Durante la fermentación, las semillas se encontraban inmersas en agua con la pulpa

de los frutos; diferencias en los potenciales hídricos de la semilla y el medio
permitieron una hidratación de las estructuras de la semilla afectando la velocidad de
germinación (Willan 1991).
La escarificación de las semillas maduras y pre-maduras afectó la germinación. En las

etapas iniciales de la germinación las semillas con este tratamiento mostraron
retrasos. La escarificación de las semillas muestra un daño en las cubiertas y
posiblemente en la radícula.
El mejor tratamiento en las semillas maduras fue las no tratadas mientras en semillas
pre-maduras fue la inmersión en agua. En general la fermentación no afecta la
germinación mientras la escarificación mecánica de las cubiertas causa un daño en la
semilla que disminuye la capacidad germinativa.
El análisis de correlación (anexo J) y varianza para los índices de germinación (GC,

R50. R50`, GRI, GV, PV Y MDG) consideró dos diferentes grados de madurez
(maduro, pre-maduro) y cinco tratamientos pre-germinativos (sin tratamiento,
escarificado, inmersión en agua 12 h, escarificación + inmersión en agua 12 h y
fermentación 48 h).
111
Bajo las condiciones en que se realizo este estudio los índices GC y PV pueden
explicar el efecto de los grados de madurez y los tratamientos pre-germinativos sobre
la germinación de las semillas. La variable GC se correlación altamente con las
demás variables exceptuando PV, donde la correlación es significativa (*).
Los coeficientes de correlación son negativos para los índices R50 y R50` comparado
con las variables GC, GRI, PV, GMD y VG; probablemente indicando que a mayor
capacidad germinativa de las semillas menor velocidad de germinación.
El análisis de varianza (anexo K) ratifica las diferencias en la germinación por efecto

de los grados de madurez, indicando que las semillas maduras presentan mayor
capacidad germinativa frente a las semillas pre-maduras. Los tratamientos pre-
germinativos afecta la respuesta germinativa de las semillas de C. pubescens. La
interacción de los grados de madurez y los tratamientos pre-germinativos muestra un
efecto en la capacidad germinativa de las semillas pero no en la velocidad de
germinación.
La prueba de medias de Duncan muestra diferencias en la respuesta germinativa entre

la semilla madura y pre-madura.
6.7.3.2.1 Efecto principal del grado de madurez de la semilla en la germinación

del ají “Rocoto”
Los resultados del efecto principal de los grados de madurez de los frutos sobre la
respuesta germinativa, confirman que semillas provenientes de frutos maduros
presentan altos porcentajes de germinación respecto a las semillas pre-maduras y se
recomienda el uso de este grado para fines de propagación.
112
La capacidad germinativa de semillas maduras (A1) fue de 39% y para semillas pre-
maduras (A2) fue de 21,50% (figura 24). Las semillas maduras muestran los valores
más altos en los índices de germinación, indicando que la máxima germinación
depende de la adecuada madurez de la semilla y el fruto (Maciel 1995).
En estos resultados se muestra que la germinación media diaria (MDG) es muy baja
para ambos grados de madurez. Sin embargo, el valor pico de las semillas maduras
muestra que estas son mas vigorosas respecto a semillas pre-maduras.
El momento donde germina el 50% de las semillas sembradas no es diferente según el

grado de madurez de los frutos, a pesar de existir una diferencia aproximada de 10
días en semillas maduras respecto a las semillas pre-maduras en el momento donde
alcanzan el índice R50.
Las semillas maduras (A1) respecto a las semillas pre-maduras (A2) muestran
diferencias en los índices que agrupan la germinación y la velocidad, siendo mayor el
valor para las semillas maduras, por lo cual se recomienda la aplicación de
tratamientos pre-germinativos en este grado de madurez.
113
Figura 24. Comportamiento de los índices de germinación en semillas maduras y
pre-maduras.
GC GRI
39,00 3,93
40 21,50 4 2,15
30 a 3
20 2 a
b b
10 1
0 0
A1 A2 A1 A2
PV MDG
0,20 0,15
0,114 0,078
0,15 0,10
0,055 0,043
0,10 a
0,05 a
0,05 b b
0,00 0,00
A1 A2 A1 A2
VG R50
1,417 84
1,5 1,052 85
80 74,18
1
a a 75
0,5 a
70 a
0 65
A1 A2 A1 A2
R50`
75,600
90 56,167
60
a
30 b
0
A1 A2
114
6.7.3.2.2 Efecto principal de los tratamientos pre-germinativos de la semilla en la
germinación del ají “Rocoto”
Las semillas no tratadas, con inmersión en agua y fermentadas 48 h muestran valores

muy similares en la capacidad germinativa, mientras las semillas con escarificación
muestran una notable disminución en su capacidad de germinación (figura 25).
La germinación media diaria muestra valores bajos en las condiciones de este ensayo.
La tasa de germinación cambia en semillas con capacidades germinativas parecidas
(Czabator 1962), con se presenta para los tratamientos C1, C2 y C3.
El valor pico, que expresa la tasa de germinación muestra valores mayores en

semillas con inmersión en agua respecto a los demás tratamientos, indicando que
estas poseen mayor vigor. Este tratamiento precisamente se emplea para acelerar y
uniformizar la germinación ya que en muchas especies sin dormancia permite una
rápida hidratación de los tejidos en la semilla (Schmidt 2000).
La velocidad y capacidad de germinación parece no afectarse por la aplicación de

tratamientos pre-germinativos exceptuando la escarificación, que causa daño en las
estructuras de las cubiertas que aparentemente deterioran la semilla. En conclusión no
es necesaria la aplicación de ningún tratamiento pre-germinativo en las semillas de ají
“Rocoto”.
115
Figura 25. Comportamiento de los índices de germinación en los diferentes
tratamientos pregerminativos.
GRI
GC
6 4,75 4,63 4,75
60 47,50 47,50
45,63
4
40 b
b a a a b a
a a b 2 0,88
20 8,75 0,19
1,88 0
0 C1 C2 C3 C4 C5
C1 C2 C3 C4 C5
MDG
PV
0,09 0,09 0,10
0,2 0,10
0,15
0,2 0,12 0,12
0,1 b b 0,05 a b a b a
a a a 0,02
0,1 0,03
0,01 0,004
0,0 0,00
C1 C2 C3 C4 C5 C1 C2 C3 C4 C5
VG R50
1,69
2,0
1,22 90 74,50 78,50 74,40
1,5 1,25 1,34
0,68 60
1,0 a
ba ba ba a a a
0,5 30
b
0,0 0
C1 C2 C3 C4 C5 C1 C2 C3 C4 C5
R50`
100
68,67 75,00
52,25
50 ba a
b
0
C1 C2 C3 C4 C5
116
6.7.3.2.3 Efecto de la interacción entre los grados de madurez y los tratamientos
pre-germinativos de las semillas sobre la germinación del ají “Rocoto”
Existe un efecto en la respuesta germinativa evaluada mediante los índices GRI y

MDG por efecto de la interacción de semillas maduras con los tratamientos pre-
germinativos. El índice de velocidad R50 muestra diferencias altamente significativas
(**). Los valores de los índices de germinación se indican en la tabla 16.
Tabla 16. Resultado de la prueba de medias de Duncan de los índices de germinación

de las semillas maduras y pre-maduras con diferentes tratamientos pre-germinativos.
CG GRI MDG
GRUPO DE GRUPO DE GRUPO DE
INTERACCIÓN χ χ χ
A1C1 (Madura sin
66.25 a 6.62 a 0.13 a
tratamiento)
A1C5 (Madura
58.75 a 5.87 a 0.12 a
fermentada 48 h)
A1C3 (Madura
inmersión en agua 12 5.37 a 0.10 a
h) 52.50 ba
A2C3 (Pre-madura
inmersión en agua 12
h) 38.75 bc 3.87 b 0.08 b
A2C5 (Pre-madura
fermentada 48 h) 36.25 c 3.62 b 0.07 b
A2C1 (Pre-madura
fermentada 48 h) 28.75 dc 2.87 cb 0.06 b
A1C2 (Madura
escarificada) 15.00 de 1.50 cd 0.03 c
A2C2 (Pre-madura
escarificada) 2.50 e 0.25 d 0.005 c
A1C4 (Madura
escarificada +
inmersión en agua) 2.50 e 0.25 d 0.005 c
A2C4 (Pre-madura
escarificada +
inmersión en agua) 1.25 e 0.12 d 0.002 c
117
VG R50 R50`
GRUPO GRUPO GRUPO
χ DE χ DE χ DE
A1C3 1.89 a A2C5 86.00 a A2C5 89.50 a
A1C2 7.53 a A2C3 82.00 a A2C1 81.00 ba
A2C3 1.49 a A1C3 77.30 a A1C1 62.50 bc
A1C5 1.34 ba A1C1 74.50 a A1C5 60.50 bc
A1C1 1.26 ba A1C5 71.50 a A2C3 59.00 bc
A2C1 1.24 ba A1C3 45.50 c
A2C2 1.14 ba
A2C5 1.10 ba
A1C4 1.06 ba
A2C4 0.29 b
Las semillas maduras sin tratamiento y fermentadas 48 horas muestran los mayores
valores en la capacidad germinativa. La inmersión en agua en ambos grados de
madurez resulta ser un buen tratamiento ya que alcanza valores altos de germinación
respecto a semillas escarificadas y semillas pre-maduras sin tratamiento.
La germinación media diaria (anexo L) permite separar los tratamientos en semillas

con rápida velocidad de germinación, semillas con velocidad media de germinación y
semillas con baja velocidad de germinación. En el primer grupo se incluye las
semillas maduras sin tratamiento, las semillas maduras fermentadas 48 horas y
semillas maduras con inmersión 12 horas en agua. El segundo grupo incluye semillas
pre-maduras con inmersión 12 horas en agua, semillas pre-maduras fermentadas 48
horas y semillas pre-maduras sin tratamiento. El tercer grupo incluye semillas
maduras y pre-maduras escarificadas y semillas maduras y pre-maduras con
inmersión en agua + escarificación, que normalmente no alcanzan ni siquiera el 50%
de germinación de las semillas sembradas.
Aparentemente esta división se puede estar presentando por la madurez de las

semillas de cuerdo a sus contenidos de humedad, ya que el primer grupo presenta
semillas maduras con bajos contenidos de humedad y que han hecho la acumulación
de reservas para la germinación. El segundo grupo incluye las semillas pre-maduras
118
que se aún se encontraban en proceso de secado y por lo tanto no alcanzaron a
realizar la acumulación de reservas. El tercer grupo incluye las semillas sin importar
el grado de madurez que fueron escarificadas y que presentaron valores bajos en
todos los porcentajes de germinación.
El método de escarificación empleado en este estudio parece ejercer un efecto

negativo en la semilla, sin embargo, diferentes estudios en el género y la familia
indican que la remoción de una pequeña cantidad de endospermo frente a la radícula
aumenta la capacidad germinativa, ya que el endospermo restringe la expansión del
embrión (Hilhorst et al 1998, Watkins & Cantliffe 1983).
El valor de germinación en los resultados de la interacción también indica que las

semillas con inmersión en agua presentan mayor vigor, seguido por las semillas sin
tratamiento. Probablemente la inmersión permita el ablandamiento del endospermo
acelerando la velocidad de emergencia de la radícula (Hilhorst et al 1998).
Los tratamientos de fermentación e inmersión en agua en las semillas maduras

aumenta la velocidad de germinación y no afecta la capacidad germinativa de las
mismas, por ello se recomienda para efectos de una eficiencia en la propagación de
esta especie en vivero, ya que algunos estudios demuestran que la emergencia de
Capsicum no es uniforme (Demir & Okcu 2004).
6.8 PRUEBA DE GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS BAJO

CONDICIONES CONTROLADAS DE LABORATORIO
La germinación de las semillas de ají “Rocoto” bajo condiciones controladas se

realizó en un mes (Enero 2006). Para esta prueba solo se tuvo en cuenta las semillas
maduras ya que este grado fue el que mostró mejores porcentajes de germinación en
las pruebas de vivero.
119
Las semillas fueron sembradas a una temperatura alternante de 18-21ºC. la
germinación del género normalmente a 21 °C se logra a los 12 días después de
siembra (Cano 2003). Hacia el final de la prueba se evidencio la presencia de hongos
en las semillas, afectando probablemente la capacidad germinativa de algunos
tratamientos.
Se uso bombillos con luz fluorescente siendo el mejor recurso lumínico en estudios
de germinación, ya que este tipo de luz emite bastante luz roja pero poca luz roja
lejana; la absorción de la luz roja convierte la forma inactiva del fitocromo Pr (inhibe
la germinación) a forma Pfr activa (promueve la germinación) (Baskin & Baskin
1998).
Otras condiciones que favorecen la uniformidad de los resultados en laboratorio son

los medios estériles humidificados con cámaras de temperatura controlada;
condiciones que rara vez se encuentran en campo. Las pruebas de germinación
estándar se llevan a cabo en condiciones favorables, esto básicamente establece la
habilidad de la semilla para la máxima producción de plántulas. Cuando las
condiciones de campo son óptimas, la germinación estándar puede correctamente
predecir el rendimiento de un lote de semillas (Copeland & McDonald 1995).
6.8.1 Germinación de semillas maduras con diferentes tiempos de

almacenamiento al ambiente.
Los porcentajes de germinación de las semillas maduras sin almacenar (A1B1),

almacenados 8 días (A1B2) y 15 días (A1B3) se muestran en la figura 26. El mayor
porcentaje de germinación (75%) se obtuvo de las semillas almacenadas 8 días. La
120
velocidad de germinación para semillas sin almacenar y almacenadas 8 días es muy
similar hasta el día 53 después de siembra.
La curva de las semillas maduras almacenadas al ambiente muestra una curva

sigmoidal con tres fases definidas. La primera fase comprende el periodo de tiempo
entre la siembra y el inicio de la germinación, la cual es diferente para los tres
tiempos de almacenamiento de la semilla y se presenta para las semillas maduras sin
almacenar hacia el día 11 después de siembra, en semillas almacenadas 8 días se
presenta el 8 día después de siembra y en semillas almacenadas 15 días se presenta al
4 día después de siembra.
80
% germinación
60
40
20
0
12
15
18
21
24
27
30
0
Tiempo (DDS)
A1B1 A1B2 A1B3
Figura 26. Curva de germinación de las semillas maduras con tres almacenamientos
al ambiente.
Aparentemente el almacenamiento de las semillas aumenta la velocidad de

germinación; las semillas almacenadas 8 días presentan una curva logarítmica mas
marcada lo cual permite considerar esta semilla como vigorosa (Czabator 1962).
La segunda fase muestra para las semillas con los tres tiempos de almacenamiento al
ambiente un periodo de estabilización similar. A pesar de iniciarse la germinación en
diferentes tiempos después de siembra, los tres tiempos de almacenamiento alcanzan
hacia el día 21 el mismo valor pico (PV).
121
Las semillas muestran una tolerancia a la desecación ya que se pueden almacenar en
seco hasta alcanzar contenidos de humedad del 9% (Wilking 1984).
La tercera fase corresponde a un periodo en el cual la curva tiende a estabilizarse para

las semillas sin almacenar y almacenadas 15 días hacia el día 21 después de siembra.
Las semillas almacenadas 8 días en esta fase aumentan la velocidad de germinación
hasta alcanzar la máxima capacidad germinativa.
El análisis de correlación (anexo M) y varianza para los índices de germinación (GC,

GRI, R50, R50´, GV, PV Y MDG) consideró las semillas maduras (A1) con tres
tiempos de almacenamiento al ambiente (B1, B2 y B3).
Bajo las condiciones en que se realizó este estudio los índices GC, R50 y VG pueden
explicar el efecto de los diferentes tiempos de almacenamiento para las semillas
maduras. La variable GC se correlaciona altamente (**) con todas las variables
exceptuando R50 y VG, donde no existe correlación (ns).
Los valores de los coeficientes de correlación de los índices de velocidad R50 y R50’
son negativos respecto a las demás variables, indicando que la velocidad disminuye a
mayor capacidad germinativa.
El análisis de varianza (anexo N) no muestra diferencias entre los tiempos de

almacenamiento de las semillas maduras, de esta manera para los índices de
germinación no hay diferencias significativas (ns).
La prueba de medias de Duncan ratifica que no existe efecto del almacenamiento en

la respuesta germinativa evaluada mediante todos los índices (tabla 17).
122
de las semillas maduras con diferentes tiempos de almacenamiento al ambiente.
CG GRI PV MDG
ALMACENAMIENTO χ DE χ DE χ DE χ DE
B2 (8 Días) 75.00 a 18.75 a 13.55 a 0.62 a
B1 Sin almacenamiento 57.00 a 14.25 a 11.35 a 0.47 a
B3 (15 Días) 54.00 a 13.50 a 11.14 a 0.45 a
VG R50 R50`
GRUPO
GRUPO DE GRUPO DE
ALMACENAMIENTO χ DE χ χ
DUNCAN DUNCAN
DUNCAN
B1 (Sin
23.38 a 18.75 a 13.75 a
almacenamiento)
B2 (8 Días) 21.42 a 18.00 a 12.75 a
B3 (15 Días) 21.10 a 15.33 a 14.50 a
Las semillas maduras almacenadas 8 días muestran los mayores valores en la

capacidad germinativa. El almacenamiento no afecta la capacidad germinativa de las
semillas y los bajos porcentajes de germinación de las semillas almacenadas 15 días
podrían deberse a la presencia de hongos durante la prueba.
La germinación media diaria (anexo O) no alcanza ni siquiera a una semilla por día.
El valor pico es igual para las semillas sin almacenar y las semillas almacenadas 15
días y se presenta hacia el día 21 después de siembra.
Los índices de velocidad R50 y R50´ tienen valores muy similares para las semillas
sin almacenar y almacenadas 8 días, sin embargo, estas últimas alcanzan el mayor
porcentaje de germinación mientras este valor es muy similar para las semillas sin
almacenar y las semillas almacenadas 15 días.
Durante el almacenamiento las semillas maduras disminuyen los contenidos de

humedad. El almacenamiento al ambiente no tiene efecto en la germinación de las
123
semillas por la condición ortodoxa de la especie que permite que las semillas
alcancen bajos niveles de humedad sin perder la viabilidad y el vigor.
El almacenamiento mejora la capacidad germinativa pero aparentemente no afecta la

velocidad de germinación.
6.8.2 Germinación de semillas maduras con diferentes tratamientos pre-

germinativos.
Los porcentajes de germinación de las semillas maduras con cinco tratamientos pre-
germinativos: sin tratamiento (A1C1), escarificadas (A1C2), inmersión en agua 12h
(A1C3), escarificación más inmersión en agua 12 h (A1C4) y fermentación 48 horas
(A1C5) se muestran en la figura 27.
El mayor porcentaje de germinación (92%) se obtuvo de las semillas maduras

fermentadas 48 horas, seguido por semillas con inmersión en agua 12 horas (71%) y
las semillas controles (57%). El tratamiento con escarificación mas inmersión en
agua fue el tratamiento con el porcentaje de germinación mas bajo (16%).
La primera fase de la curva de germinación comprende el periodo de tiempo entre la

siembra y el inicio de la germinación, esta fase es igual para los tratamientos de
fermentación, inmersión en agua y semilla sin tratamiento y se presenta a los 10 días
después de siembra (DDS). La segunda fase muestra un aumento rápido en la
germinación y corresponde al periodo en que germinan la mayor parte de las semillas.
124
100
% germinación
80
60
40
20
0
0
12
15
18
21
24
27
30
Tiempo (DDS)

(A1) con tratamientos pre-germinativos
Para el tratamiento de fermentación este período ocurre entre los días 10 al 13

después de siembra, este tratamiento aumenta la velocidad de germinación respecto a
los otros tratamientos, probablemente porque la inmersión en agua con la pulpa del
fruto permitió una rápida toma de agua por parte de la semilla y de esta manera un
rápido inicio de la actividad respiratoria que influyó en el momento de la emergencia
de la radícula.
La tercera fase corresponde a un periodo en el cual la curva tiende a estabilizarse, se

presenta en semillas sin tratamiento y con inmersión en agua hacia el día 17 después
de siembra.
Los tratamientos que incluyen la escarificación disminuyen los porcentajes de

germinación respecto a las semillas sin tratamiento. Después de la fermentación, la
inmersión en agua aumenta y uniformiza los porcentajes de germinación. Es posible
que semillas maduras contengan en la testa pigmentos como fenoles y sus derivados
que han ser lixiviados durante la inmersión aumentan la velocidad y capacidad de
germinación (Bewley & Black 1985, Schmidt 2000).
125
Se presentaron hongos en las semillas hacia el final de la prueba de germinación bajo
condiciones controladas de laboratorio, afectando principalmente a las semillas sin
tratamiento que influyeron en los valores de la capacidad germinativa (57%) y por lo
cual se recomienda repetir la prueba de germinación para este tratamiento.
El análisis de correlación (anexo P) y varianza para los índices de germinación (GC,

GRI, R50, R50´, GV, PV Y MDG) consideró las semillas maduras (A1) con tres
diferentes tratamientos pre-germinativos (C1, C2, C3, C4 Y C5).
Bajo las condiciones en que se realizó este estudio el índice GC puede explicar el
efecto de los diferentes tratamientos pre-germinativos sobre la germinación de las
semillas maduras. No solo la capacidad germinativa puede explicar el
comportamiento de una especie, por eso es importante un índice de velocidad de
germinación, ya que es el atributo fenotípico más importante de la semilla (Czabator
1962).
Los valores de los coeficientes de correlación de los índices de velocidad R50 y R50’
son negativos respecto a las demás variables, indicando que la velocidad disminuye a
mayor capacidad germinativa.
El análisis de varianza (anexo Q) muestra diferencias en la germinación de las

semillas maduras por efecto de los tratamientos pre-germinativos, indicando
diferencias altamente significativas (**) para todos los índices exceptuando R50
donde la diferencia es significativa (*).
126
La prueba de medias de Duncan muestra que existe un efecto de los tratamientos pre-
germinativos sobre la germinación de las semillas maduras (tabla 18).

de las semillas maduras con diferentes tratamientos pre-germinativos.
CG GRI PV MDG
TRAT PREG χ DE χ DE χ DE χ DE
C5 (Fermentación
92 a 23.00 a 22.783 a 0.768 a
48 h)
C3 (Inmersión agua
71 b 17.75 b 14.505 b 0.590 b
12 h)
C1 (Sin tratamiento) 57 b 14.25 b 11.348 b 0.475 b
C2 (Escarificado) 24 c 6.00 c 4.033 c 0.200 bc
C4 (Escarificado +
inmersión agua 12 16 c 4.00 c 2.075 c 0.135 c
h)
VG R50 R50`
GRUPO GRUPO GRUPO
TRAT PREG χ DE χ DE TRAT PREG χ DE
C5 (Fermentación C2
29.74 a 18.50 a
48 h) 11.75 a (Escarificado)
C3 (Inmersión agua C1 (Sin
24.60 ba 13.75 b
12 h) 15.50 a tratamiento)
C3 (Inmersión
23.38 b 11.50 cb
C1 (Sin tratamiento) 15.30 b agua 12 h)
C5
C2 (Escarificado) 19.93 b (Fermentación 10.50 c
48 h)
C4 (Escarificado +
inmersión agua 12 14.73 c
h)
Las semillas fermentadas muestran los mayores valores en los índices GC, GRI, PV,
MDG y VG. La inmersión en agua es el tratamiento que sigue los valores más altos
de estos índices.
Los índices de germinación permiten separar los tratamientos de las semillas maduras
en tres grupos. Semillas con alta capacidad germinativa y baja velocidad de
127
germinación, que incluye el tratamiento de fermentación 48 horas. Semillas con
capacidad germinativa y velocidad de germinación media, incluye los tratamientos
con inmersión en agua y sin tratamiento. Semillas con baja capacidad germinativa y
mayor velocidad, incluye los tratamientos con escarificación, los cuales ni siquiera
alcanzan el 50% germinación de las semillas sembradas.
La fermentación es el tratamiento con los mayores valores de capacidad germinativa

y afecta principal la velocidad de germinación ya que permite que las semillas
sembradas germinen en si totalidad entre el día 9 y 13 después de siembra. La
inmersión en agua también mejora la velocidad de germinación uniformizándola.
La escarificación mas inmersión en agua es el tratamiento con los valores mas bajos
para todos los índices de germinación. Para el R50´ el tratamiento de escarificación se
alcanza hacia el día 18 después de siembra mientras este se presenta en las semillas
maduras fermentadas hacia el día 10 después de siembra.
El valor de germinación (VG) indica que la fermentación y la inmersión en agua son

los tratamientos con mayor vigor, seguido de las semillas sin tratamiento. La
fermentación permite que la germinación de las semillas maduras sea mas uniforme
ya que durante el proceso estas absorben agua más rápidamente y las estructuras en la
semilla se humedecen homogéneamente lo que probablemente permite la emergencia
de la radícula más eficientemente. Por otra parte, el tiempo durante el cual se dejaron
las semillas no es tan prologado y por no estar bajo condiciones de total anoxia
permite una respiración de la semilla.
La fermentación es el mejor tratamiento para aumentar la velocidad de germinación.

Por la presencia de hongos durante la prueba de germinación de las semillas maduras
bajo condiciones controladas es posible que la capacidad germinativa de las semillas
sin tratamiento sea baja (57%) respecto a las semillas fermentadas 48 horas (92%). Se
recomienda repetir la prueba controlando la humedad del papel de germinación.
128
6.9 COMPARACIÓN ENTRE LA GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS
MADURAS BAJO CONDICIONES DE VIVERO Y CONDICIONES DE
LABORATORIO.
A pesar de las diferencias que se presentaron en las condiciones ambientales de las

pruebas, se presentan algunos paralelos en la germinación de las semillas maduras
para los tiempos de almacenamiento y los tratamientos pre-germinativos.
Bajo ambas condiciones, el almacenamiento al ambiente no afecta negativamente la

capacidad germinativa de las semillas maduras. El mayor porcentaje de germinación
bajo condiciones de vivero se presento en las semillas almacenadas 15 días (82%)
mientras este se presento en las semillas almacenadas 8 días (75%) en condiciones
controladas.
A pesar de presentarse mayor capacidad germinativa en las semilla germinadas bajo

condiciones de vivero, la velocidad de germinación disminuye casi dos veces en las
semillas sin almacenar y almacenadas. El almacenamiento al ambiente bajo ambas
condiciones de germinación mejora la capacidad germinativa de las semillas maduras.
Los tratamientos pre-germinativos para las semillas maduras en condiciones de

vivero muestran el mayor valor de germinación para las semillas sin tratamiento
(66%) seguido por el tratamiento de fermentación (58%). Para las condiciones de
laboratorio el mejor tratamiento fue la fermentación (92%) seguido por la inmersión
en agua con 71%.
El índice de velocidad R50 para las semillas maduras germinadas bajo condiciones de
vivero se presenta entre los días 71 al 86 mientras en condiciones de laboratorio se
presenta 9 y 13.
129
Las condiciones controladas de laboratorio permiten que las semillas maduras sin
importar el tratamiento pre-germinativo disminuyan la velocidad de germinación y
aumenten la capacidad germinativa.
Para ambas condiciones la fermentación disminuye la velocidad de germinación y en

la condición controlada aumento la capacidad germinativa.
Se reconoce un efecto negativo en la germinación de las semillas debido a la

inundación de los sustratos realizado bajo condiciones de vivero, lo cual afecto
principalmente la velocidad de germinación de las semillas maduras.
6.10 COMPARACIÓN ENTRE LA VIABILIDAD Y LA GERMINACIÓN DE

LAS SEMILLAS BAJO CONDICIONES DE VIVERO.
La viabilidad es una prueba que permite predecir el comportamiento germinativo de

manera rápida de un lote de semillas (ISTA 2006). De esta manera es importante
comparar los resultados de la prueba de germinación con el porcentaje de semillas
viables.
Esta comparación se realizara para las semillas germinadas bajo condiciones de

vivero ya que presenta los dos grados de madurez. Los tratamientos que incluían la
inmersión en agua no se tuvieron en cuenta para este análisis.
Las semillas con mayor porcentaje de germinación bajo las condiciones de esta
prueba fueron las maduras almacenadas 15 días con un porcentaje de viabilidad de
57% (tabla 19).
130
Tabla 19. Comparación de los porcentajes de viabilidad y germinación de las
semillas maduras y pre-maduras bajo condiciones de vivero.
TRATAMIENTO % GERMINACIÓN % VIABILIDAD

A1B1C1 66 86
A1B1C2 15 47
A1B1C5 58 28
A1B2C1 65 62
A1B3C1 82 57
A2B1C1 28 64
A2B1C2 3 42
A2B1C5 36 49
A2B2C1 45 39
A2B3C1 42 63
Los porcentajes de viabilidad disminuyen durante el almacenamiento de las semillas

maduras y pre-maduras. Sin embargo, la capacidad germinativa aumenta en ambos
grados de madurez. Al ser esta una primera aproximación de los patrones de
viabilidad de la especie, es necesario ajustarlos y es posible que el patrón 10 (no
viable) donde la radícula esta totalmente teñida pero los cotiledones no se encuentran
teñidos al ser nuevamente analizado pueda llegar a ser viable, ya que un daño en los
cotiledones no afecta la germinación mientras un daño en la radícula afectaría
ampliamente esta (ISTA 2006).
Para los tratamientos pre-germinativos los porcentajes de viabilidad de las semillas

escarificadas aparentemente este sobrestimado, posiblemente por el patrón 5 que
presenta una tinción rosada clara en las estructuras de la semilla. En las semillas
maduras fermentadas disminuye la viabilidad al igual que la germinación mientras en
las semillas pre-maduras la viabilidad disminuye pero la germinación aumenta.
Es necesario reevaluar la viabilidad del patrón 1, ya que presenta una tinción roja y
una consistencia dura de los tejidos, sin embargo fue catalogado como no viable por
la intensidad de la coloración, que podría estar indicando daño en las semillas.
131
Se recomienda ajustar los patrones de viabilidad de las semillas maduras y pre-
maduras de Capsicum pubescens (R & P) para poder predecir el comportamiento
germinativo de un lote de semillas. La comparación de los porcentajes de
germinación y de viabilidad probablemente se vio afectada por el aumento de la
velocidad de germinación que se evidencio en la prueba bajo condiciones de vivero
ocasionada por el retardo en la germinación de las semillas; se recomienda realizar
esta comparación para las semillas bajo condiciones controladas de laboratorio.
6.11 CONCLUSIONES
1. Se diferenciaron tres grados de madurez de los frutos y las semillas de Capsicum

pubescens (R & P) con base en diez variables descriptivas. Las variables
principales fueron el peso de la semilla, el grosor del mesocarpio, los grados brix,
color de la semilla y color del pericarpio de los frutos.
2. El contenido de humedad de las semillas disminuye a medida que avanza la

madurez de los frutos y el tiempo de almacenamiento. Semillas inmaduras
presentan mayor contenido de humedad que semillas maduras. Semillas
almacenadas presentan menores contenidos de humedad que las no almacenadas.
3. No hay diferencias en la imbibición de las semillas con diferentes grados de

madurez mientras semillas maduras y pre-maduras almacenadas absorben mayor
cantidad de agua respecto a semillas no almacenadas. La escarificación mecánica
causa un daño en las cubiertas retrasando la absorción de agua en las semillas. En
general las semillas de ají “Rocoto” alcanzan el máximo peso fresco hacia la
primera hora de la imbibición.
4. Las semillas maduras presentaron mayor porcentaje de viabilidad respecto a

semillas pre-maduras e inmaduras. El almacenamiento de las semillas maduras y
132
pre-maduras disminuye el porcentaje de viabilidad. Las semillas sin tratamientos
pre-germinativos presentaron mayor porcentaje de viabilidad respecto a semillas
escarificadas y fermentadas 48 horas.
5. Semillas maduras presentaron mejor respuesta germinativa respecto a semillas

pre-maduras e inmaduras. El almacenamiento por lo menos ocho días y la
fermentación 48 horas de las semillas maduras y pre-maduras mejora la respuesta
germinativa mientras la escarificación mecánica afecta la germinación de las
semillas.
6. La germinación de las semillas de Capsicum pubescens (R & P) bajo condiciones

controladas mejora la velocidad de germinación más que la capacidad
germinativa.
7. Los porcentajes de viabilidad de las semillas maduras y pre-maduras almacenadas

y fermentadas 48 horas no corresponde con la respuesta germinativa de las
semillas ya que al ser una primera aproximación de los patrones de viabilidad
para la especie se recomienda ajustarlos.
6.12 RECOMENDACIONES
1. Usar para propagación semillas maduras almacenadas por lo menos 8 días ó

fermentarlas 48 horas en la pulpa del fruto con agua.
2. Propagar las semillas bajo condiciones controladas de laboratorio y en próximos
estudios aumentar el número de semillas por repetición.
3. Evaluar semillas de frutos senescentes o en proceso de descomposición.
4. Ajustar los procedimientos de propagación en vivero considerando la evaluación

de sustratos y momento óptimo de transplante
133
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139
Anexo A. Formato de evaluación para las semillas germinadas respecto a los días
después de siembra.
Tratamiento: _________ Fecha siembra: _____________________
FECHA Repetición
DDS Repetición I Repetición II Repetición IV
LECTURA III
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
140
Anexo B. Resultados del análisis de correspondencia múltiple para los frutos y las
semillas de Capsicum pubescens (R & P).
VALOR PRINCIPAL CHI- % % ACUMULADO

SINGULAR INERCIA CUADRADO
0.78359 0.61401 337.26 30.70 30.70 *************************
0.71445 0.51044 280.37 25.52 56.22 *********************
0.47827 0.22874 125.64 11.44 67.66 **********
0.45074 0.20317 111.6 10.16 77.82 ********
0.40489 0.16393 90.05 8.2 86.02 *******
0.34230 0.11717 64.36 5.86 91.87 *****
0.32448 0.10529 57.83 5.26 97.14 ****
0.20261 0.04105 22.55 2.05 99.19 **
0.10076 0.01015 5.58 0.51 99.7
0.07765 0.00603 3.31 0.3 100
Total 2.00000 1098.55 100.00
Degrees of Freedom = 196
Índices de las coordenadas que mas contribuyen a la inercia de las dimensiones
Dim1 Dim2 Best
BRIXALTO 0 2 2
Dim1 Dim2
SEMLIVIA 0.1519 0.0005

SEMMEDIA 0.0097 0.0287
SEMPESAD 0.2632 0.0545
DELGADO 0.0902 0.2010
GRUESO 0.1094 0.1202
NORMAL 0.2687 0.0053
BRIXALTO 0.1365 0.3031
BRIXBAJO 0.7842 0.0425
BRIXMEDI 0.1847 0.3526
ROJO 0.3253 0.5534
VERDE 0.7306 0.0346
VERDE-RO 0.0555 0.8449
BLANCA 0.8438 0.0383
CAFE-BLA 0.0422 0.8751
NEGRA 0.2879 0.5748
141
Anexo C. Resultados del análisis de varianza de los contenidos de humedad de las
semillas dependiendo del grado de madurez de los frutos bajo condiciones de vivero.
Variable: Contenido de humedad

F.V. Gli Tipo III SSS C.M Valor F Pr>F Sign
Madurez 2 315,160 157,5833 103,15 0,0001 **
Promedio 65,41
CV (%) 1,89
Resultados del análisis de varianza para los contenido de humedad de las semillas
dependiendo de dos grados de madurez de los frutos y tres diferentes tiempos de
almacenamiento
Variable: Contenido de humedad

Tipo III
F.V. Gli C.M Valor F Pr>F
SSS Sign
Madurez 1 60,167 60,1667 10,94 0,0039 **
Almacenamiento 2 14749,083 7374,5417 1340,83 0,0001 **
Madurez*
2
Almacenamiento 13,583 6,7917 1,23 0,3144 ns
Promedio 55,00
CV (%) 29,96
142
Anexo D. Análisis de correlación entre los índices de germinación para las semillas de Capsicum pubescens (R & P) asociadas a
tres grados de madurez en condiciones de vivero.
GC GRI R50 R50P PV MDG VG
GC 1.00000 1.00000 -0.97013 -0.76528 0.97068 0.99924 0.61156

** * * ** ** *
GRI 1.00000 1.00000 -0.97013 -0.76528 0.97068 0.99924 0.61156

** * * ** ** *
R50 -0.97013 -0.97013 1.00000 0.87188 -0.99526 -0.95909 -0.99419

* * ns ** * **
R50P -0.76528 -0.76528 0.87188 1.00000 -0.87707 -0.73799 -0.50238

* * ns ** ns ns
PV 0.97068 0.97068 -0.99526 -0.87707 1.00000 0.96129 0.62228

** ** ** ** ** *
MDG 0.99924 0.99924 -0.95909 -0.73799 0.96129 1.00000 0.61497

** ** * ns ** *
VG 0.61156 0.61156 -0.99419 -0.50238 0.62228 0.61497 1.00000

* ns ** ns * *
143
Anexo E. Resultados del análisis de varianza de la germinación de semillas
provenientes de frutos con tres grados de madurez bajo condiciones de vivero.
Variable: GC
F.V. Gli Tipo III SSS CM Valor F Pr>F Sign
Madurez 2 6816,67 3408,33 14,920 0,0014 **
Promedio 34,58
CV (%) 43,70
Variable: GRI
Madurez 2 6816,67 3408,33 14,920 0,0014 **
Promedio 34,58
CV (%) 43,70
Variable: PV
Madurez 2 0,04 0,02 7,190 0,0136 *
Promedio 0,09
CV (%) 63,06
Variable: MDG
Madurez 2 0,03 0,01 16,370 0,0010 **
Promedio 0,07
CV (%) 14,25
Variable: VG
Madurez 2 0,98 0,49 2,150 0,1728 ns
Promedio 1,05
CV (%) 45,37
144
Variable: R5O
Madurez 0 0,00 0,00 0,000 0,0000 **
Promedio 47,50
CV (%) 36,43
Variable: R5O`
Madurez 2 566,43 283,21 0,600 0,5913 ns
Promedio 70,28
CV (%) 30,88
145
Anexo F. Comportamiento de los índices de germinación en los tres grados de
madurez de los frutos bajo condiciones de vivero.
GC GRI
80 66.250 8 6.625
% germinación
60 6
28.750 a 2.875
40 b 4 b
a
20 8.750 2 0.875
b b
0 0
A1B1C1 A2B1C1 A3B1C1 A1B1C1 A2B1C1 A3B1C1
MDG
VG 0.130
0.15
1.50 1.260 1.245 0.10

0.058
b
1.00 0.648 0.05 a
a 0.018
a b
0.50 0.00
a
A1B1C1 A2B1C1 A3B1C1
0.00
R50`
PV
100 81.000 80.000
0.20 0.165 80 62.500
0.15 60
0.070 40
0.10 a a a
20
0.05 0.023
b 0
0.00a A1B1C1 A2B1C1 A3B1C1
b
146
Anexo G. Análisis de correlación entre los índices de germinación para semillas con dos grados de madurez y diferentes tiempos
de almacenamiento al ambiente bajo condiciones de vivero.
GC 1.00000 0.99924 -0.68332 -0.57187 0.94429 0.99811 0.09527

** ** ** ** ** ns
GRI 0.99924 1.00000 -0.68241 -0.57458 0.94254 0.99720 0.09331

** ** ** ** ** ns
R50 -0.68332 -0.68241 1.00000 0.85429 -0.91594 -0.69347 -0.87266

** ** ** ** ** **
R50P -0.57187 -0.57458 0.85429 1.00000 -0.78131 -0.58057 -0.56889

** ** ** ** ** **
PV 0.94429 0.94254 -0.91594 -0.78131 1.00000 0.94101 0.37406

** ** ** ** ** ns
MDG 0.99811 0.99720 -0.69347 -0.58057 0.94101 1.00000 0.09221

** ** ** ** ** ns
VG 0.09527 0.09331 -0.87266 -0.56889 0.37406 0.09221 1.00000

Ns ns ** ** ns ns
147
Anexo H. Resultados del análisis de varianza para las semillas con dos grados de
madurez y diferentes tiempos de almacenamiento al ambiente bajo condiciones de
vivero.
Variable: GC
Tipo III
F.V. Gli CM Valor F Pr>F Sign
SSS
Madurez 1 6333,750 6337,500 23,340 0,0001 **
Almacenamiento 2 900,000 450,000 1,660 0,2185 ns
Madurez*Almacenamiento 2 475,000 237,500 0,870 0,4340 ns
Promedio 55,00
CV (%) 29,96
Variable: GRI
Tipo III
SSS
Madurez 1 65,010 65,010 23,030 0,0001 **
Promedio 5,52
CV (%) 30,43
Variable: PV
F.V. Gli Tipo III CM Valor F Pr>F Sign
Madurez 1 SSS
0,034 0,034 16,110 0,0008 **
Promedio 0,12
CV (%) 37,87
Variable: MDG
Tipo III
SSS
Madurez 1 0,022 0,022 23,210 0,0001 **
Promedio 0,11
CV (%) 28,38
148
Variable: VG
Madurez 1 0,001 0,001 0,020 0,8803 ns
Almacenamiento 2 0,170 0,085 3,940 0,0381 *
Promedio 1,13
CV (%) 12,97
Variable: R50
Valor
F.V. Gli Tipo III SSS CM Pr>F Sign
F
Madurez 1 193,421 193,421 0,760 0,4049 ns
Promedio 82,93
CV (%) 19,28
Variable: R50`
Madurez 1 780,125 780,125 4,400 0,0547 ns
Promedio 76,50
CV (%) 17,41
149
Anexo I. Comportamiento de los índices de germinación de la interacción en semillas
con dos grados de madurez y diferentes tiempos de almacenamiento al ambiente.
GC ba
A1B1C1
90 GRI A1B1C1 ba
9
bc 60
A2B3C1 A1B2C1 ba bc A2B3C1 6
30 A1B2C1 ba
3
0 0
bc A2B2C1 A1B3C1a bc A2B2C1 A1B3C1 a
c A2B1C1 c
A2B1C1
PV A1B1C1 ba MDG A1B1C1 ba

0.2 0.2
c A2B3C1 0.1 A1B2C1 bac bc A2B3C1 0.1 A1B2C1 ba
0.0 0.0
bc A2B2C1 A1B3C1 a bc A2B2C1 A1B3C1 a
A2B1C1 c A2B1C1 c
VG A1B1C1 a
1.5 R50 A1B1C1 a
1.0 120
a A2B3C1 A1B2C1 a 90
0.5 60 a
a A2B3C1 30 A1B2C1
0.0
0
a A2B2C1 A1B3C1 a
a A2B2C1 A1B3C1 a
A2B1C1 a
R50` A1B1C1 a
90
60
a A2B3C1 A1B2C1 a
30
0
a A2B2C1 A1B3C1 a
A2B1C1 a
150
Anexo J. Análisis de correlación entre los índices de germinación para las semillas con dos grados de madurez y tratamientos
pre-germinativos en condiciones de vivero.
GC 1.00000 0.99952 -0.85988 -0.56577 0.90837 0.99958 0.36803

** ** ** ** ** *
GRI 0.99952 1.00000 -0.84378 -0.58498 0.91903 0.99921 0.37815

** ** ** ** ** *
R50 -0.85988 -0.84378 1.00000 0.64536 -0.60602 -0.85388 -0.24219

** ** * * ** ns
R50P -0.56577 -0.58498 0.64536 1.00000 -0.78321 -0.56093 -0.66886

** ** * ** ** **
PV 0.90837 0.91903 -0.60602 -0.78321 1.00000 0.90664 0.51913

** ** * ** ** **
MDG 0.99958 0.99921 -0.85388 -0.56093 0.90664 1.00000 0.37010

** ** ** ** ** *
VG 0.36803 0.37815 -0.24219 -0.66886 0.51913 0.37010 1.00000

* * ns ** ** *
151
Anexo K. Resultados del análisis de varianza para las semillas con dos grados de
madurez y tratamientos pre-germinativos bajo condiciones de vivero.
Variable: GC
Madurez 1 3062,500 3062,500 31,280 0,0001 **
Trapreg 4 16891,250 4197,813 42,870 0,0001 **
Madurez*Trapreg 4 1456,250 364,063 3,720 0,0142 *
Promedio 30,25
CV (%) 32,71
Variable: GRI
Madurez 1 31,506 31,506 31,180 0,0001 **
Trapreg 4 169,475 42,369 41,930 0,0001 **
Madurez*Trapreg 4 14,400 3,600 3,560 0,0171 *
Promedio 3,04
CV (%) 33,09
Variable: PV
Madurez 1 0,035 0,035 16,540 0,0003 **
Trapreg 4 0,130 0,033 15,190 0,0001 **
Madurez*Trapreg 4 0,011 0,003 1,290 0,2966 ns
Promedio 0,08
CV (%) 54,91
Variable: MDG
Madurez 1 0,012 0,012 33,450 0,0001 **
Trapreg 4 0,066 0,017 46,710 0,0001 **
Madurez*Trapreg 4 0,005 0,001 3,820 0,0126 *
Promedio 0,06
CV (%) 31,31
152
Variable: VG
Madurez 1 1,332 1,332 2,950 0,0963 ns
Trapreg 4 4,211 1,053 2,330 0,0788 ns
Madurez*Trapreg 4 0,615 0,154 0,340 0,8485 ns
Promedio 1,23
CV (%) 54,45
Variable: R50
Madurez 1 **
Trapreg 4 **
Madurez*Trapreg 4 **
Promedio
CV (%)
153
Anexo L. Comportamiento de los índices de germinación para las semillas con dos
grados de madurez y diferentes tratamientos pre-germinativos.
GC A1C1 a A1C1 a
GRI
90 9
e A2C4 A1C5 a d A2C4 A1C5 a
60 6
a
e A1C4 30 A1C3 ba dA1C4 3 A1C3
0 0
e A2C2 A2C3 bc d A2C2 A2C3b
A1C2 A2C5 c A1C2 A2C5 b

de
A2C1 dc cd A2C1 cb
a
MDG A1C1
PV A1C3 a 0.15
e A2C4 0.2 A1C5 c
A1C1 ba b 0.10
0.1 A2C4 0.05 A1C3
de A1C4 a
A1C5ba c
0.00
0.0 A1C4 A2C3 c
de A2C2 A2C3bc b
A2C2 A2C5
A1C2 A2C5 dc c A1C2 A2C1 a
dce
A2C1 dce b
VG A1C1 ba
2 R50 A1C1 a
ba A1C5
2 a 90
A2C4 1 A1C3 a 60
b 1
0 a A2C5 30 A1C3 a
A1C4 A2C3
a ba 0
A2C2 A2C5
ba ba
A1C2 A2C1
ba a A2C3 A1C5 a
R50` bc
A1C1
90
a A2C5 60 A1C3 bc
30
0
bc A2C3 A1C5 c
A2C1 bc
154
Anexo M. Análisis de correlación entre los índices de germinación para semillas maduras con tres tiempos de almacenamiento al
ambiente bajo condiciones de laboratorio.
GC 1.00000 1.00000 -0.52092 -0.73631 0.86116 0.99980 0.29821

** ns ** ** ** ns
GRI 1.00000 1.00000 -0.52092 -0.73631 0.86116 0.99980 0.29821

** ns ** ** ** ns
R50 -0.52092 -0.52092 1.00000 0.79546 -0.82087 -0.52103 -0.88177

ns ns ** ** ns **
R50P -0.73631 -0.73631 0.79546 1.00000 -0.86031 -0.74197 -0.73965

** ** ** ** ** *
PV 0.86116 0.86116 -0.82087 -0.86031 1.00000 0.86012 0.71663

** ** ** ** ** *
MDG 0.99980 0.99980 -0.52103 -0.74197 0.86012 1.00000 0.29584

** ** ns ** ** ns
VG 0.29821 0.29821 -0.88177 -0.73965 0.71663 0.29584 1.00000

ns ns ** * * ns
155
Anexo N. Resultados del análisis de varianza para las semillas maduras con
almacenamiento al ambiente bajo condiciones de laboratorio.
Variable: GC
Promedio 65,00
CV (%) 24,75
Variable: GRI
Promedio 15,50
CV (%) 24,75
Variable: PV
Promedio 12,01
CV (%) 32,99
Variable: MDG
Promedio 0,52
CV (%) 24,66
Variable: VG
Promedio 22,25
CV (%) 16,10
156
Variable: R50
Promedio 17,50
CV (%) 23,99
Variable: R50`
Promedio 13,66
CV (%) 16,63
157
Anexo O. Comportamiento de los índices de germinación para las semillas maduras
con diferentes tiempos de almacenamiento bajo condiciones de laboratorio.
GC GRI
75.00 18.75
80 57.00 54.00 20 14.25 13.50
60 15
a
40 a a 10 a a
a
20 5
0 0
B1 B2 B3 B1 B2 B3
PV
MDG
13.55
15 11.35 11.14
0.9 0.63
10 0.48 0.45
a a 0.6
5 a
0.3 a a a
0
B1 B2 B3 0.0
B1 B2 B3
VG
R50
23.380
24 18.750 18.000
23 21.423 20 15.333
22 a 21.100
15
21 a a a
a 10
20 a
5
19 0
B1 B2 B3 B1 B2 B3
R50`
14.500
15 13.750
14 12.750
13 a a
12 a
11
B1 B2 B3
158
Anexo P. Análisis de correlación entre los índices de germinación para las semillas maduras con diferentes tratamientos pre-
germinativos bajo condiciones de laboratorio.
GC 1.00000 1.00000 -0.92214 -0.88789 0.98634 0.99994 0.81630

** ** ** ** ** **
GRI 1.00000 1.00000 -0.92214 -0.88789 0.98634 0.99994 0.81630

** ** ** ** ** **
R50 -0.92214 -0.92214 1.00000 0.75518 -0.93656 -0.92172 -0.81829

** ** ** ** ** **
R50P -0.88789 -0.88789 0.75518 1.00000 -0.85558 -0.88803 -0.69823

** ** ** ** ** **
PV 0.98634 0.98634 -0.93656 -0.85558 1.00000 0.98668 0.85399

** ** ** ** ** **
MDG 0.99994 0.99994 -0.92172 -0.88803 0.98668 1.00000 0.81637

** ** ** ** ** **
VG 0.81630 0.81630 -0.81829 -0.69823 0.85399 0.81637 1.00000

** ** ** ** ** **
159
Anexo Q. Resultados del análisis de varianza para semillas maduras con diferentes
tratamientos pre-germinativos bajo condiciones de laboratorio.
Variable: GC
Tratamiento pre-
4
germinativo 16264,000 4066,000 35,460 0,0001 **
Promedio 52,00
CV (%) 20,59
Variable: GRI
Tratamiento pre-
4
germinativo 1016,500 254,125 35,460 0,0001 **
Promedio 13,00
CV (%) 20,59
Variable: PV
Tratamiento pre-
4
germinativo 1117,680 279,420 43,600 0,0001 **
Promedio 10,94
CV (%) 23,12
Variable: MDG
Tratamiento pre-
4
germinativo 1,126 0,281 35,870 0,0001 **
Promedio 0,43
CV (%) 20,43
Variable: VG
Tratamiento pre-
4
germinativo 498,290 124,570 9,160 0,0006 **
Promedio 22,47
CV (%) 16,40
160
Variable: R50
Tratamiento pre-
2
germinativo 34,492 17,246 4,540 0,0482 *
Promedio 14,09
CV (%) 13,83
Variable: R50`
Tratamiento pre-
4
germinativo 96,460 32,150 11,800 0,0013 **
Promedio 12,85
CV (%) 12,83
161
Anexo R. Comportamiento de los índices de germinación para las semillas maduras
con diferentes tratamientos pre-germinativos bajo condiciones de laboratorio.
GC GRI
120
92
90 30 23
71
a 57 17.75
60 20 14.25 c c
b b 24 a
16 10 b b 6 4
30
c
c
0 0
C5 C3 C1 C2 C4 C5 C3 C1 C2 C4
PV MDG
30 22.783
0.9 0.768
0.590
20 14.50511.348 c c 0.6 0.475 bc c
a a
10 b 4.033 2.075 0.3 b b 0.2000.135
b
0 0.0
C5 C3 C1 C2 C4 C5 C3 C1 C2 C4
VG R5 0
29.743
30 24.6 23.38
19.93 20 15.5 15.33
20 14.733 11.75
ba
a b b 10 b a a
10 c
0 0
C5 C3 C1 C2 C4 C5 C3 C1 C2 C4
R 50`
20 1 8 .5 0
1 3 .7 5
1 0 .5 0 1 1 .5 0 a
10
c cb b
0
C5 C3 C1 C2 C4
162

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ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO FISIOLÓGICO DE SEMILLAS DE

Capsicum pubescens (Ají Rocoto)

DIANA SOFÍA ESPINOSA PUENTES

WILLIAM ESCOBAR TORRES I.A MSc

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946 “La Universidad no se hace

DIANA SOFÍA ESPINOSA PUENTES

DIANA SOFÍA ESPINOSA PUENTES

A William Escobar, investigador y profesor de la Unidad de Biotecnología vegetal

A Álvaro Fajardo por su gran disponibilidad y colaboración en la colecta de los frutos

A la profesora Claudia Ramírez, por su colaboración y asesoría.

A Francisco Sánchez por su asesoría y colaboración en la realización de las pruebas

A la unidad de Biotecnología vegetal de la Pontificia Universidad Javeriana, por

A mis compañeros del laboratorio, por su colaboración, amistad y cariño a lo largo de

2.7 PRUEBA DE VIABILIDAD PARA LAS SEMILLAS 33

3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 41

6.9 COMPARACIÓN ENTRE LA GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS

6.10 COMPARACIÓN ENTRE LA VIABILIDAD Y LA GERMINACIÓN DE

6.11 CONCLUSIONES 132

Tabla 1. Codificación de los factores de diseño y sus niveles evaluados en

Tabla 2. Descripción y codificación de los tratamientos evaluados para las semillas

Tabla 3. Descripción de las variables usadas en el estudio de la fisiología de

Tabla 4. Promedio y desviación estándar de las variables para diferenciar los

Tabla 5. Valores propios y varianza explicada de la caracterización morfológica 67

Tabla 6. Resultados de la prueba de medias de Duncan para el contenido de humedad

Tabla 7. Prueba de medias de Duncan para el contenido de humedad de semillas con

Tabla 8. Rango de imbibición de las semillas con diferentes grados de madurez

Tabla 9. Rango de imbibición de semillas de ají con almacenamiento al ambiente

Tabla 12. Patrones de tinción de la prueba de tetrazolio en semillas con

Tabla 13. Patrones de tinción en semillas con tratamientos pre-germinativos

Tabla 15. Valores de los índices de germinación de las semillas maduras y

Tabla 16. Resultados de la prueba de Duncan de los índices de germinación de las

Tabla 17. Resultados de la prueba de medias de Duncan de los índices de

Tabla 18. Resultados de la prueba de medias de Duncan de los índices de

Tabla 19. Comparación de los porcentajes de viabilidad y germinación de las

Figura 1. Características botánicas de Capsicum pubescens (R & P) 9

Figura 2. Siembra de semillas de Capsicum pubescens (R & P) en bandejas plásticas

Figura 3. Registro de humedad relativa y temperatura en ºC del mes de Febrero 55

Figura 4. Semillas de Capsicum pubescens (R & P) sembradas en papel

Figura 5. Características morfológicas de los frutos de Capsicum pubescens (R & P) 60

Figura 6. Frutos de ají “Rocoto”. A. Sección transversal; B. Sección longitudinal 61

Figura 7. Coloración de la testa de la semillas de Capsicum pubescens (R & P) 62

Figura 8. Germinación epigea de las semillas de Capsicum pubescens (R & P) 63

Figura 9. Estructura interna de las semillas de Capsicum pubescens (R & P) 63

Figura 10. Dendrograma de la caracterización de 55 individuos de Capsicum

Figura 12. Grados de madurez de los frutos de Capsicum pubescens (R & P) 69

Figura 14.Curva de imbibición para las semillas maduras almacenadas al ambiente78

Figura 15. Curva de imbibición para las semillas pre-maduras almacenadas

Figura 17. Patrones de coloración de los embriones de semillas de ají “Rocoto” 85

Figura 19. Curva de germinación de las semillas provenientes de frutos

Figura 20. Comportamiento de los índices de germinación en el efecto principal de

Figura 21. Comportamiento de los índices de germinación en el efecto principal de

Figura 22. Curva de germinación de las semillas provenientes de frutos maduros

Figura 24. Comportamiento de los índices de germinación en semillas maduras y

Figura 25. Comportamiento de los índices de germinación en los diferentes

Figura 27. Curva de germinación de las semillas provenientes de frutos maduros

Anexo A. Formato de evaluación para las semillas germinadas respecto a los

Anexo B. Resultados del análisis de correspondencia múltiple para los frutos y

Anexo C. Resultados del análisis de varianza de los contenidos de humedad de