Célula

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Para otros usos de este término, véase Célula (desambiguación).

Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de Escherichia coli.

La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘celda’)1 es la unidad morfológica y

funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede
considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el
número de células que posean: si solo tienen una, se les denomina unicelulares (como
pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les
llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de unos pocos
cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser
humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen
células mucho mayores.

Célula animal

La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,3 por
Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están
compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo,
todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células
adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN
permite la transmisión de aquella de generación en generación.4
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la
primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente
se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en
orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se
asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de
millones de años (gigaaños o Ga).56nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de
formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formación
Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga.[cita  requerida] Se trataría
de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales
muestran que su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.7

Índice
 1 Tipos celulares
 2 Historia y teoría celular
o 2.1 Descubrimiento
o 2.2 Teoría celular
o 2.3 Definición
 3 Características
o 3.1 Características estructurales
o 3.2 Características funcionales
o 3.3 Tamaño, forma y función
 4 Estudio de las células
 5 La célula procariota
o 5.1 Arqueas
o 5.2 Bacterias
 6 La célula eucariota
o 6.1 Compartimentos
 6.1.1 Membrana plasmática y superficie celular
 6.1.2 Estructura y expresión génica
 6.1.3 Síntesis y degradación de macromoléculas
 6.1.4 Conversión energética
 6.1.5 Citoesqueleto
o 6.2 Ciclo vital
 7 Origen
 8 Véase también
 9 Notas
 10 Referencias
 11 Bibliografía
 12 Enlaces externos

Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

 Célula procariota, propia de los procariontes, que comprende las células de arqueas
y bacterias.
 Célula eucariota, propia de los eucariontes, tales como la célula animal, célula
vegetal, y las células de hongos y protistas.

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera
sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la
popularización del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se
suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y
XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica,
de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas
moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis
más exhaustivo a lo largo del siglo XX.8

Descubrimiento

Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;9 tras el

desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar
numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento
morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de
tales descubrimientos:

 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos
construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos
 unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como
elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke solo
pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su
interior.11
 Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células eucariotas
(como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se
trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal
como aparece publicado en Micrographia.

 Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las células son las unidades elementales en la formación
de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
 1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.
 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y
sobre la asepsia.
 1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud
estructural y molecular con células de tiempos remotos.
 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en la
Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución óptica doble a
la del microscopio óptico.
 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica
el origen de la célula eucariota.12
Teoría celular

Artículo principal: Teoría celular

El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre
los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez
primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de
una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales.
En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la
teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas:

 Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres
vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción.
 Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación
Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula
precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación
de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de
que se generara vida a partir de elementos inanimados.13
 Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que
intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las
funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo
(que será un individuo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la
vida.
 El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria
necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de
un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la
siguiente generación celular.14

Definición

Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una
membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno
altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a
control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La
estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la
coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de
un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es
la citología.

Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que
permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este
modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del
entorno, uno de los requisitos de la vida.16

Características estructurales

La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la

estructura celular empleando un armazón externo.

 Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en
hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias
Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)9 que las separa y
comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el
potencial de membrana.
 Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del
volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.
 Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes,
que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin
de que el primero se exprese.17
 Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un
metabolismo activo.

Características funcionales
Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo
celular.

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten
diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

 Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
 Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis.
A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide,
formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la
división celular.
 Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un
proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en
que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción,
la dispersión o la supervivencia.
 Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados
estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina
quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar
con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como
hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.
 Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares
y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que
ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir
en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o
negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor
adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a
estímulos externos, además de factores endógenos.18 Un aspecto importante a controlar es
la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo
hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la
determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores
de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a
modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de
transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la
mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19

Tamaño, forma y función

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño),
y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo,
la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la
competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las
células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso pueden
existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que
determinen la aparición de una forma compleja.21

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son

observables a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco
millones de células),15 A pesar de ser muy pequeñas, el tamaño de las células es
extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico
de 0,17 μm.22 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy
variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm,
óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro de longitud. En las
células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm.

Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo, los xenofióforos,23 son foraminíferos
unicelulares que han desarrollado un gran tamaño, los cuales alcanzar tamaños
macroscópicos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).24

Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta

la relación superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la
célula y no así su superficie de intercambio de membrana, lo que dificultaría el nivel y
regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la
poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas,
prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared
rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones
citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres
que no muestran esas estructuras de desplazamiento, pero poseen cilios o flagelos, que son
estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de
movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función
que desempeñan; por ejemplo:

 Células contráctiles que suelen ser alargadas, como los miocitos esqueléticos.
 Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.
 Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
 Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren
superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células.
Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para
comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los
aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la
microscopía.

Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio es de
enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos
básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota
Artículo principal: Célula procariota

Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen
ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por
membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material
genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas
poseen sistemas de membranas internos.25 También en el Filo Planctomycetes existen
organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana
intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta
última posee además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente
conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana plasmática, que no
está asociada a peptidoglucano.262728 Estudios realizados en 2017, demuestran otra
particularidad de Gemmata: presenta estructuras similares al poro nuclear, en la membrana
que rodea su cuerpo nuclear.29
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se
ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como
MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfología
celular.30 Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de
actina y tubulina tienen origen procariótico.31

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente

complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo
que incide en su versatilidad ecológica.13 Los procariotas se clasifican, según Carl Woese,
en arqueas y bacterias.32

Arqueas

Artículo principal: Arquea

Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y

eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster
(6) en los fosfolípidos.

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas
filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas
distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.33 Algunas arqueas tienen flagelos y
son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten
orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los
encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las
arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura
similar a la de las demás células, pero su composición química es única, con enlaces tipo
éter en sus lípidos.34 Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos
Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen
peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la
tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en
arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha
tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene
una capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la
tinción de Gram.3536 37

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y
presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como
plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases.
También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un
gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra
parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a
proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.38 Pueden reproducirse
por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.

Bacterias

Artículo principal: Bacteria

Estructura de la célula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de

apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de un
núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.1739 Carecen de
núcleo celular y demás orgánulos delimitados por membranas biológicas.40 En el
citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comúnmente usados por las bacterias
en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene
ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras
compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.9

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se
encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado
peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de
Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio
comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta
existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras
son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones
extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de
la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los
flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la
parasexualidad).9

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer

elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción,
binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones,
generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre
sí.38

La célula eucariota
Artículo principal: Célula eucariota

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una
estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de
orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que
alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células
pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento.
Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.13

Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del
ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los
hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no
tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que
son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los
flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan
una pared celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como
cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que
acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la
fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de
desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son
conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del
citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.41
Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5.
Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8.
Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma,
13. Centríolos).

Diagrama de una célula vegetal

Compartimentos

Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a
entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las
cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biológica.42 Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células
eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan
funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal.2 No
obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.43

Membrana plasmática y superficie celular

Artículo principal: Membrana plasmática

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o
del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una
doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por
glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más
numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa
molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.42

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del

mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de
unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de
enlaces no covalentes.44

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y

otras moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgánulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que

posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el
externo.42 Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células
aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder comunicarse químicamente,
esto es, permite la señalización celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores
químicos locales afectan a células concretas modificando el patrón de expresión génica
mediante mecanismos de transducción de señal.45

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular,

existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy
extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz),
rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la
generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-
célula.13

Estructura y expresión génica

Artículo principal: Expresión génica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo núcleo celular,
delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por
numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior,
se encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase, como
cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud
de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.46

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la

expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que,
exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas.
Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en
replicación, como paso previo a la mitosis.38 No obstante, las células eucarióticas poseen
material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere;
estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.4748

Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras
celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular:
orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas
corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.13

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro
nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5,
Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8,
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11,
Cisternas del aparato de Golgi.

 Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas

esféricas,49 son complejos supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a
partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN
mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas
en el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de
proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos
aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completos, pueden
estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados
al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.38
 Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular
interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí.
Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, glicosilación de
proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el
tráfico de vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o células
musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que
se produzca la contracción muscular.15
 Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de
sáculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden
interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.5051
Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo
procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la
glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la
síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno
proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se
produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al
lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-
glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal, donde se
 transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas
con los diversos destinos celulares.13
 Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas
hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en
células vegetales.13 Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la
posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima,
arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas
procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo
denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas
hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan
desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis
a la intervención en procesos de apoptosis.52

La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.

 Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células

meristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están
delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el
intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión celular
y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.41
 Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por
membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como
animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como
acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también
existen de pigmentos.13

Conversión energética

El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas,

denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas
mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la
glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.45
Modelo de una mitocondria: 1. Membrana interna; 2. Membrana externa; 3. Cresta
mitocondrial; 4. Matriz mitocondrial.

 Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable

que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de
transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble membrana, externa e
interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna,
plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran
superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el genoma
mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas más semejantes a los
bacterianos que a los eucariotas.13 Según la teoría endosimbiótica, se asume que la
primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.53

Estructura de un cloroplasto.

 Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una
envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas
implicadas en la conversión de la energía lumínica en energía química. Además de
esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo
energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos
aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la
acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.13 Se considera que poseen
analogía con las cianobacterias.54
Modelo de la estructura de un peroxisoma.

 Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas

que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es
común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de
detoxificación celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones
flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los ácidos
grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación
en general.13 Se forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático.55

Citoesqueleto

Artículo principal: Citoesqueleto

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura,

pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes
celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una
serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante
otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado
andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los
microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.2nota 25657

 Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por

una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras
filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente
en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción
con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos
de polaridad.58 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en
microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como
la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.50
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul.

 Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro

exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos
pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores de
microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las
células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dos
proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de
unir GTP.250 Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos,
transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y
meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman
el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los
flagelos.250
 Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del
citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva
de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor
que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no
existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco
familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los
gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la
vimentina, en células derivadas del mesénquima.13
Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células
ciliadas del epitelio de los bronquiolos.

 Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de
un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el
centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de
microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los
centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar
en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,59 así
como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.6061
 Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con
motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se
diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor
variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.13

Ciclo vital

Artículo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y G2; la fase M,
en cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula
madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se
encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular
es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente
estructurado en fases50

 El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si

está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación
de su ADN.
 El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y
citocinesis. En algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose como
resultado de la división una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.nota 3

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe

una variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada
meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células
somáticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este
modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos
parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente
en dotación genética a sus padres.62

 La interfase consta de tres estadios claramente definidos.250

o Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento
celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre
el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula dobla
su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes,
como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas
responsables de su fenotipo particular.
o Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o
síntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda
formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el
núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
o Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que
continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa
al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de
la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse
al inicio de la mitosis.
 La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide
en dos células hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su
vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia
ya en la telofase mitótica.

La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células

precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a
la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con
la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de
tumores y genes de reparación del ADN.63
Origen
Artículo principal: Origen de la vida

La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la

transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales
adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas generando
entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró
que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos
aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas
condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia
(en torno al eón Arcaico).64

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras

complejas, los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la
capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el
progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.32 Una vez se diversificó
este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron
aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación
permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de
aquellos.65 De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera célula
eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar
esta primera a un primitivo núcleo celular.66 No obstante, la imposibilidad de que una
bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a
otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la que fagocitó a una
bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y
mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se
ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y
membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era
el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación
espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción
(citoplasmática).67

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas

primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo
de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos
los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos
genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este
último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.6869 Esto
llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota
surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un
metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del
hidrógeno).70 Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encontradas, con detractores
como Christian de Duve.71
Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de
obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por
100 000 000 000 ceros. «Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para
escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de libros en
blanco». Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química
de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y «han optado por aceptarla como verdad
que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología».72

Tipos de células
Valoración: 4,5 (13 votos) 13 comentarios

Por Ulla Rothschuh Osorio, Bióloga. 27 octubre 2021

Existe un elemento que nos hace iguales a todos los seres vivos: la célula. Desde
organismos ínfimos hasta complejos animales, todos tenemos células que nos permiten
llevar a cabo las funciones básicas. Por ello, es tan importante que lleguemos a conocerlas
bien.
En este artículo de EcologíaVerde nos adentraremos en descubrir seis de los distintos tipos
de células que existen y sus características, así como las partes de una célula, para conocer
un poco más sobre lo que hace posible a la vida.

También te puede interesar: Tipos de células madre

Índice

1. Qué son las células y sus características

2. Célula procariota
3. Célula eucariota
4. Célula vegetal
5. Célula animal
6. Célula protista
7. Célula fungal

Qué son las células y sus características

Las células son las unidades funcionales y morfológicas básicas de todos los seres vivos.
Al ser las unidades básicas, tienen características similares como, por ejemplo, la capacidad
de evolucionar, alimentarse, crecer, interactuar y reproducirse. Estas son las características
de las células, pues todas las células tienen algunas características iguales entre ellas:

 Contienen información genética almacenada en forma de ADN.

 Están delimitadas de su entorno por una membrana plasmática que al mismo
tiempo les permite comunicarse con el exterior.
 Sintetizan proteínas mediante ribosomas.
 Tienen un metabolismo funcional con biomoléculas.
 Tienen organelos suspendidos en un medio acuoso.
 Gracias a los procesos que ocurren dentro de estas unidades es que los organismos
pueden llevar a cabo sus funciones básicas o vitales. Aquí puedes leer sobre las
Funciones vitales de los seres vivos.
 A su vez, las células son bloques estructurales que dan forma a los diferentes
organismos para formar órganos o tejidos.
 Las bacterias no tienen las mismas necesidades que los animales, existen
organismos unicelulares que no requieren de la agrupación para ser funcionales e
incluso hay algunas con capacidad locomotora. Es por esto que existen diferentes
tipos de células y, a continuación, revisaremos qué diferencia a unas de otras.

Célula procariota
La primera categorización de las células se hace en base a la presencia o la ausencia de un
núcleo. Así, según esta clasificación, encontramos a las células procariotas y las eucariotas.
Centrándonos en las células procariotas, podemos decir lo siguiente:

 Estas carecen de un núcleo propiamente dicho, lo que significa que el material

genético que suele almacenarse dentro del núcleo está libre en el citoplasma, en una
 región conocida como el nucleoide. Aquí mismo ocurre la transcripción de su ARN
mensajero y es traducido inmediato por los ribosomas. Igualmente, sus organelos no
tienen membrana.
 Sumados a los ya mencionados organelos que contienen todas las células, su
delimitación al exterior se compone por una pared celular de peptidoglicano para
dar rigidez y un glucocáliz de polisacáridos para evitar ser fagocitada.
 Sus organelos están dispuestos en el citoplasma que es fluido al no tener
citoesqueleto.
 Tienen cuerpos de inclusión para almacenar nutrientes para ser usados en caso de
necesitarse.
 Algunas bacterias, llamadas cianobacterias, pueden ser fotosintéticas por lo que
tienen tilacoides con pigmentos. Conoce más a las Cianobacterias: qué son,
características y ejemplos aquí.
 Por ser organismos unicelulares han desarrollado una serie de organelos
adaptativos, como flagelos para movilizarse, pili sexual para compartir información
genética, cápsulas de polisacáridos para protegerse del entorno, entre otras, que
pueden presentarse o no.

En este grupo, recogido en el Reino Monera, se encuentran las arqueas y bacterias. Las
arqueas son muy primitivas y por lo mismo sobrevivían en condiciones extremas, por
ejemplo, sin oxígeno o a altísimas temperaturas. Metabólicamente son diferentes a las
bacterias porque son quimioautótrofos, es decir que generan su energía mediante la síntesis
de elementos inorgánicos, mientras que las bacterias pueden tener múltiples tipos de
metabolismo. Conoce más sobre el Reino Monera: qué es, características, clasificación y
ejemplos.
Célula eucariota
Ahora vamos a conocer mejor a las células eucariotas, que son las opuestas a las
procariotas.

 La célula eucariota sí tiene un núcleo que encapsula a la información genética,

que se encuentra además ordenada en cromosomas, y sus organelos también cuentan
con membrana. La síntesis de su ARN ocurre en el núcleo, y las proteínas son
sintetizadas por los ribosomas en el citoplasma.
 En este caso existe un citoesqueleto muy avanzado compuestos por microtúbulos,
que soporta a variedad de organelos que tiene y que llevan a cabo las funciones de
las células.
 El más distintivo es la mitocondria, donde ocurre la respiración y por consecuencia
la producción de energía.
 Cuentan también con el Retículo Endoplasmático Rugoso, que contiene ribosomas
para la síntesis de proteínas, y el Liso, que sintetiza lípidos y elimina toxinas
celulares.
 El aparato de Golgi procesa y transporta productos recibidos de otros organelos,
para crear vesículas listas para ser usada en la célula o en su superficie.
 La célula tiene lisosomas con enzimas para procesar moléculas. Los peroxisomas
son similares, pero son específicos para descomponer el peróxido de hidrógeno
resultante de la oxidación.
  Tienen también centríolos, que son necesarios para formar el huso mitótico en la
meiosis.
 Pueden presentar cilios o flagelos, que son células con prolongaciones para
movilizarse o capturar partículas.

La mayoría de los seres vivos, exceptuando a las ya revisadas bacterias y arqueas, tienen
este tipo de célula. Cada grupo tiene particularidades para responder a sus necesidades. Te
recomendamos leer este otro artículo para aprender más sobre la Diferencia entre célula
eucariota y procariota. A continuación, vamos a profundizar sobre cada uno de los tipos de
células eucariotas.

Célula vegetal
Dentro de las células eucariotas podemos diferenciar varios tipos, vamos a comenzar por
las características de las células vegetales:
  Los organismos vegetales requieren de un soporte, proporcionado por la vacuola
central que se llena de agua para generar turgencia y rigidez, así como esta también
es proporcionada por sus paredes celulares de celulosa y lignina.
 Son caracterizadas también por contener cloroplastos con clorofila, pigmentos que
captan la luz solar para llevar a cabo la fotosíntesis.
 Cuentan con un organelo similar al aparato de Golgi pero es denominado
dictiosoma, con las mismas funciones que el anterior, pero además ayuda a la
división celular.
 Tienen glioxisomas, vesículas útiles en la germinación para crear carbohidratos a
partir de las grasas de las semillas.
 Al tener pared celular de celulosa, requieren de plasmodesmos para
intercomunicarse entre células.

Aprende mucho más sobre este tipo de célula con este otro post en el que verás las distintas
Partes de la célula vegetal. Además, te animamos a aprender más sobre los organismos que
tienen estas células leyendo este otro artículo del Reino Plantae: qué es, características,
clasificación y ejemplos.

Imagen: Buzos

Célula animal
Las células animales, que son las que tenemos los seres vivos catalogados como animales y
donde estamos incluidos los seres humanos, se caracterizan por los siguientes aspectos:

 No tienen pared celular, cloroplastos ni vacuola.

  Contienen todos los organelos básicos de las células eucariotas, pero este grupo
tiene una avanzada organización que genera tejidos formadores de órganos.
 Esto se logra gracias a la especialización de sus células, que pueden ser musculares
que se contraen y relajan para crear movimiento, epiteliales para proteger del
exterior, sanguíneas para transportar moléculas y nerviosas que transportan
información eléctrica.

Conócelas mucho mejor con la lectura de nuestros artículos Partes de la célula animal y
Reino Animalia: qué es, características, clasificación y ejemplos. Además, te
recomendamos aprender sobre las Semejanzas y diferencias entre la célula animal y
vegetal.

Célula protista
Tras conocer dos de los principales tipos de células eucariotas, pasamos a conocer otro tipo
menos conocido en general pero muy importante en la naturaleza, las células protistas:

 Estas células conforman organismos unicelulares, como algas, protozoarios o

micoides, por lo que su tipo de célula varía bastante.
 Lo que sí tienen en común es una vacuola alimentaria y otra contráctil para
regular el agua.
  Pueden contener cloroplastos, celulosa, carbonato de calcio, manchas oculares,
entre otros.

Conoce mejor a los organismos que tienen esta célula leyendo este artículo acerca del
Reino Protista: qué es, características, clasificación y ejemplos.

Imagen: SlidePlayer

Célula fungal
Podría considerarse que los hongos son más parecidos a las plantas que a los animales, pero
lo cierto es que se encuentran más cercanos a la célula animal. Estas son las características
de las células fungales o fúngicas:

 Como los animales, los hongos son heterótrofos y no son capaces de fotosintetizar.
 Se diferencian por tener una pared celular de quitina y una membrana celular con
ergosteroles.
 Tienen particulares organelos de Wöroning que regulan los productos
citoplásmicos.
 También tienen lomasomas para la excreción extracelular.
 Sus células pueden formar hifas, estructuras delgadas y alargadas como hilos que
forman al característico micelio fúngico o cuerpo vegetativo.
 Algunos hongos, como las levaduras, pueden presentarse en forma unicelular, pero
los de mayor tamaño suelen ser pluricelulares.
  Pueden presentar Spiztenkörper, vesículas apicales relacionadas al alargamiento de
sus células.
 Al igual que las células vegetales, tienen plasmodemos para comunicarse.

Ahora que has conocido un poco más en detalle a las células de los hongos, aquí
encontrarás más información sobre su reino, el Reino Fungi: qué es, características,
clasificación y ejemplos.

Imagen: El Reino Fungi

Si deseas leer más artículos parecidos a Tipos de células, te recomendamos que entres en
nuestra categoría de Biología.

Características generales
de las células
Todas las células están formadas por:

 Membrana plasmática, doble capa delgada que separa, pero no

aísla, el interior de la célula con el exterior.
  Citoplasma, líquido viscoso en el que se encuentran los
orgánulos celulares.
 Material genético (ADN), que dirige las actividades necesarias
para la vida de la célula y permite la transmisión de los
caracteres hereditarios a la descendencia.

Por su complejidad, se distinguen dos tipos de células: procariotas y

eucariotas.

Las células procariotas son más simples que las eucariotas, y la

principal diferencia es que las procariotas carecen de núcleo, no
tienen el ADN envuelto por una membrana nuclear que lo separe del
citoplasma.

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By No machine-readable author provided. Mortadelo2005 assumed (based on copyright claims). [Public domain], via Wikimedia Commons

Transporte activo
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Transporte de membrana
 Mecanismos de transporte químico a través de
membranas biológicas

 Difusión simple (o
transporte no mediado)
 Difusión facilitada
Transporte pasivo  Ósmosis
 Canales
 Portadores

 Uniportador
 Simportador
 Antiportador
Transporte activo
 Transporte activo
primario y secundario

Citosis
 Eferocitosis
 Fagocitosis
 Pinocitosis y Pinocitosis
adsortiva no específica
Endocitosis  Potocitosis
 Endocitosis mediada por
receptor
 Transcitosis

Exocitosis  Desgranulación
Otras formas de transporte anexas son: el Transporte
paracelular y el Transporte transcelular
[editar datos en Wikidata]

En biología celular, el transporte activo es el movimiento de moléculas a través de una

membrana celular desde una región de menor concentración a una región de mayor
concentración, en contra del gradiente de concentración. El transporte activo requiere
energía celular para lograr este movimiento. Hay dos tipos de transporte activo: transporte
activo primario que utiliza trifosfato de adenosina (ATP) y transporte activo secundario
que utiliza un gradiente electroquímico.

Algunos ejemplos de transporte activo incluyen:

 Fagocitosis de bacterias por macrófagos.

 Movimiento de iones de calcio fuera de las células del músculo cardíaco.
 Transporte de aminoácidos a través del revestimiento intestinal en el intestino
humano.
 Secreción de proteínas como enzimas, hormonas peptídicas y anticuerpos de varias
células.
 Funcionamiento de los glóbulos blancos.

Índice
 1 Transporte celular activo (ACT)
 2 Historia
 3 Trasfondo
 4 Transporte activo primario
o 4.1 Modelo de transporte activo
 5 Tipos de transportadores activos primarios
 6 Transporte activo secundario
o 6.1 Antiportador
o 6.2 Simportador
 7 Transporte de materiales
 8 Véase también
 9 Referencias
 10 Enlaces externos

Transporte celular activo (ACT)

A diferencia del transporte pasivo, que usa la energía cinética y la entropía natural de las
moléculas que se mueven a favor de un gradiente, el transporte activo usa la energía celular
para moverlas contra un gradiente, repulsión polar u otra resistencia. El transporte activo
suele estar asociado a la acumulación de altas concentraciones de moléculas que la célula
necesita, como iones, glucosa y aminoácidos. Los ejemplos de transporte activo incluyen la
absorción de glucosa en los intestinos de los seres humanos y la absorción de iones
minerales en las células ciliadas de las raíces de las plantas.1 el transporte activo es el
movimiento de moléculas a través de una membrana celular desde una región de menor
concentración a una región de mayor concentración, en contra del gradiente de
concentración. El transporte activo requiere energía celular para lograr este movimiento.

Historia
En 1848, el fisiólogo alemán Emil du Bois-Reymond sugirió la posibilidad del transporte
activo de sustancias a través de las membranas.2

Rosenberg (1948) formuló el concepto de transporte activo basado en consideraciones

energéticas,3 pero luego sería redefinido.

En 1997, Jens Christian Skou, un médico danés,4 recibió el Premio Nobel de Química por
su investigación sobre la bomba de sodio-potasio.4

Una categoría de cotransportadores que es especialmente prominente en la investigación

sobre el tratamiento de la diabetes5 son los cotransportadores de sodio-glucosa. Estos
transportadores fueron descubiertos por científicos del Instituto Nacional de Salud.6 Estos
científicos habían notado una discrepancia en la absorción de glucosa en diferentes puntos
del túbulo renal de una rata. Luego se descubrió el gen para la proteína de transporte de
glucosa intestinal y se vinculó a estos sistemas de cotransporte de sodio y glucosa de
membrana. La primera de estas proteínas de transporte de membrana se denominó SGLT1
seguida por el descubrimiento de SGLT2.6 Robert Krane también desempeñó un papel
destacado en este campo.

Trasfondo
Las proteínas transmembrana especializadas reconocen la sustancia y le permiten moverse
a través de la membrana cuando de otro modo no lo haría, ya sea porque la bicapa de
fosfolípidos de la membrana es impermeable a la sustancia movida o porque la sustancia se
mueve en contra de la dirección de su gradiente de concentración. Hay dos formas de
transporte activo, transporte activo primario y transporte activo secundario. En el transporte
activo primario, las proteínas involucradas son bombas que normalmente usan energía
química en forma de ATP. El transporte activo secundario, sin embargo, hace uso de la
energía potencial, que normalmente se obtiene mediante la explotación de un gradiente
electroquímico. La energía creada a partir de un ion que se mueve a favor de su gradiente
electroquímico se utiliza para impulsar el transporte de otro ion que se mueve en contra de
su gradiente electroquímico.7 Esto involucra proteínas formadoras de poros que forman
canales a través de la membrana celular. La diferencia entre el transporte pasivo y el
transporte activo es que el transporte activo requiere energía y mueve las sustancias en
contra de su respectivo gradiente de concentración, mientras que el transporte pasivo no
requiere energía celular y mueve las sustancias en la dirección de su respectivo gradiente de
concentración.8
En un antiportador, un sustrato se transporta en una dirección a través de la membrana
mientras que otro se cotransporta en la dirección opuesta. En un simportador, dos sustratos
se transportan en la misma dirección a través de la membrana. Los procesos de antiporte y
simporte están asociados con el transporte activo secundario, lo que significa que una de las
dos sustancias se transporta en contra de su gradiente de concentración, utilizando la
energía derivada del transporte de otro ion (principalmente iones Na+, K+ o H+) hacia abajo
de su concentración. degradado.

Si las moléculas de sustrato se mueven de áreas de menor concentración a áreas de mayor

concentración (es decir, en la dirección opuesta o en contra del gradiente de
concentración), se requieren proteínas transportadoras transmembrana específicas. Estas
proteínas tienen receptores que se unen a moléculas específicas (p. ej., glucosa) y las
transportan a través de la membrana celular. Debido a que se requiere energía en este
proceso, se lo conoce como transporte 'activo'. Los ejemplos de transporte activo incluyen
el transporte de sodio fuera de la célula y potasio dentro de la célula por la bomba de sodio-
potasio. El transporte activo a menudo tiene lugar en el revestimiento interno del intestino
delgado.

Las plantas necesitan absorber sales minerales del suelo o de otras fuentes, pero estas sales
existen en soluciones muy diluidas. El transporte activo permite que estas células absorban
las sales de esta solución diluida en contra de la dirección del gradiente de concentración.
Por ejemplo, los iones de cloruro (Cl−) y nitrato (NO3−) existen en el citosol de las células
vegetales y necesitan ser transportados a la vacuola. Si bien la vacuola tiene canales para
estos iones, su transporte se realiza en contra del gradiente de concentración y, por lo tanto,
el movimiento de estos iones es impulsado por bombas de hidrógeno o bombas de
protones.7

Transporte activo primario

La acción de la bomba de sodio potasio es un ejemplo de transporte activo primario.

El transporte activo primario, también llamado transporte activo directo, utiliza

directamente la energía metabólica para transportar moléculas a través de una membrana.9
Las sustancias que se transportan a través de la membrana celular mediante transporte
activo primario incluyen iones metálicos, como Na+, K+, Mg2+ y Ca2+. Estas partículas
cargadas requieren bombas de iones o canales de iones para atravesar las membranas y
distribuirse por el cuerpo.
La mayoría de las enzimas que realizan este tipo de transporte son ATPasas
transmembrana. Una ATPasa primaria universal para toda la vida animal es la bomba de
sodio-potasio, que ayuda a mantener el potencial celular . La bomba de sodio-potasio
mantiene el potencial de membrana al sacar tres iones Na+ de la célula por cada dos iones10
K+ que entran en la célula. Otras fuentes de energía para el transporte activo primario son la
energía redox y la energía fotónica (luz). Un ejemplo de transporte activo primario que usa
energía redox es la cadena de transporte de electrones mitocondriales que usa la energía de
reducción de NADH para mover protones a través de la membrana mitocondrial interna en
contra de su gradiente de concentración. Un ejemplo de transporte activo primario que usa
energía luminosa son las proteínas involucradas en la fotosíntesis que usan la energía de los
fotones para crear un gradiente de protones a través de la membrana tilacoide y también
para crear poder de reducción en forma de NADPH.

Modelo de transporte activo

La hidrólisis de ATP se utiliza para transportar iones de hidrógeno contra el gradiente

electroquímico (de baja a alta concentración de iones de hidrógeno). La fosforilación de la
proteína transportadora y la unión de un ion de hidrógeno inducen un cambio
conformacional (forma) que impulsa a los iones de hidrógeno a transportarse contra el
gradiente electroquímico. La hidrólisis del grupo fosfato unido y la liberación de iones de
hidrógeno luego restauran el portador a su conformación original.11

Tipos de transportadores activos primarios

1. ATPasa tipo P: bomba de sodio y potasio, bomba de calcio, bomba de protones
2. F-ATPasa: ATP sintasa mitocondrial, ATP sintasa del cloroplasto
3. V-ATPasa: ATPasa vacuolar
4. Transportador ABC (casete de unión ATP): MDR, CFTR, etc.

Los transportadores de casete de unión de trifosfato de adenosina (transportadores ABC)

comprenden una familia de proteínas grande y diversa, que a menudo funcionan como
bombas impulsadas por ATP. Por lo general, hay varios dominios involucrados en la
estructura general de la proteína transportadora, incluidos dos dominios de unión a
nucleótidos que constituyen el motivo de unión a ATP y dos dominios transmembrana
hidrófobos que crean el componente "poro". En términos generales, los transportadores
ABC están involucrados en la importación o exportación de moléculas a través de la
membrana celular; sin embargo, dentro de la familia de proteínas existe una amplia gama
de funciones.12

En las plantas, los transportadores ABC a menudo se encuentran dentro de las membranas
de las células y los orgánulos, como las mitocondrias, los cloroplastos y la membrana
plasmática. Existe evidencia que respalda que los transportadores ABC de plantas juegan
un papel directo en la respuesta a patógenos, el transporte de fitohormonas y la
desintoxicación.12 Además, ciertos transportadores ABC de plantas pueden funcionar en la
exportación activa de compuestos volátiles13 y metabolitos antimicrobianos.14
En las flores de petunia (Petunia hybrida), el transportador ABC PhABCG1 participa en el
transporte activo de compuestos orgánicos volátiles. PhABCG1 se expresa en los pétalos de
las flores abiertas. En general, los compuestos volátiles pueden promover la atracción de
organismos dispersores de semillas y polinizadores, así como ayudar en la defensa,
señalización, alelopatía y protección. Para estudiar la proteína PhABCG1, se crearon líneas
de interferencia de ARN de petunia transgénica con niveles reducidos de expresión de
PhABCG1. En estas líneas transgénicas se observó una disminución en la emisión de
compuestos volátiles. Por lo tanto, es probable que PhABCG1 esté involucrado en la
exportación de compuestos volátiles. Los experimentos posteriores incluyeron la
incubación de líneas de control y transgénicas que expresaron PhABCG1 para probar la
actividad de transporte que involucra diferentes sustratos. En última instancia, PhABCG1
es responsable del transporte mediado por proteínas de compuestos orgánicos volátiles,
como el alcohol bencílico y el metilbenzoato, a través de la membrana plasmática.13

Además, en las plantas, los transportadores ABC pueden estar involucrados en el transporte
de metabolitos celulares. Se supone que los transportadores ABC de resistencia a fármacos
pleiotrópicos están involucrados en la respuesta al estrés y exportan metabolitos
antimicrobianos. Un ejemplo de este tipo de transportador ABC es la proteína NtPDR1.
Este transportador ABC único se encuentra en las células BY2 de Nicotiana tabacum y se
expresa en presencia de inductores microbianos. NtPDR1 se localiza en la epidermis de la
raíz y en los tricomas aéreos de la planta. Los experimentos que utilizaron anticuerpos
dirigidos específicamente a NtPDR1 seguidos de transferencia Western permitieron esta
determinación de localización. Además, es probable que la proteína NtPDR1 transporte
activamente moléculas de diterpeno antimicrobiano, que son tóxicas para la célula en
niveles elevados.14

Transporte activo secundario

Transporte activo secundario

En el transporte activo secundario, también conocido como transporte acoplado o

cotransporte, se utiliza energía para transportar moléculas a través de una membrana; sin
embargo, a diferencia del transporte activo primario, no hay acoplamiento directo de ATP .
En su lugar, se basa en la diferencia de potencial electroquímico creada por el bombeo de
iones dentro y fuera de la celda.15 Permitir que un ion o una molécula se mueva a favor de
un gradiente electroquímico, pero posiblemente contra el gradiente de concentración donde
está más concentrado hacia donde está menos concentrado, aumenta la entropía y puede
servir como fuente de energía para el metabolismo (por ejemplo, en la ATP sintasa). La
energía derivada del bombeo de protones a través de una membrana celular se utiliza con
frecuencia como fuente de energía en el transporte activo secundario. En los seres
humanos, el sodio (Na+) es un ion comúnmente cotransportado a través de la membrana
plasmática, cuyo gradiente electroquímico se usa luego para impulsar el transporte activo
de un segundo ion o molécula en contra de su gradiente.16 En bacterias y pequeñas células
de levadura, un ion comúnmente cotransportado es el hidrógeno.16 Las bombas de
hidrógeno también se utilizan para crear un gradiente electroquímico para llevar a cabo
procesos dentro de las células, como la cadena de transporte de electrones, una función
importante de la respiración celular que ocurre en la mitocondria de la célula.17

En agosto de 1960, en Praga, Robert K. Crane presentó por primera vez su descubrimiento
del cotransporte sodio-glucosa como mecanismo de absorción intestinal de glucosa.18 El
descubrimiento de Crane del cotransporte fue la primera propuesta de acoplamiento de flujo
en biología.1920

Los cotransportadores se pueden clasificar como simportadores y antiportadores

dependiendo de si las sustancias se mueven en la misma dirección o en direcciones
opuestas.

Antiportador

Función de simportadores y antiportadores

En un antiportador, se bombean dos especies de iones u otros solutos en direcciones

opuestas a través de una membrana. Se permite que una de estas especies fluya de una
concentración alta a una baja, lo que produce la energía entrópica para impulsar el
transporte del otro soluto desde una región de baja concentración a una alta.

Un ejemplo es el intercambiador de sodio-calcio o antiportador, que permite que tres iones

de sodio entren en la célula para transportar un calcio hacia afuera.21 Este mecanismo
antiportador es importante dentro de las membranas de las células del músculo cardíaco
para mantener baja la concentración de calcio en el citoplasma.7 Muchas células también
poseen ATPasas de calcio, que pueden operar a concentraciones intracelulares más bajas de
calcio y establecen la concentración normal o de reposo de este importante segundo
mensajero.22 Pero la ATPasa exporta los iones de calcio más lentamente: solo 30 por
segundo frente a los 2000 por segundo del intercambiador. El intercambiador entra en
servicio cuando la concentración de calcio aumenta abruptamente o "picos" y permite una
recuperación rápida.23 Esto muestra que un solo tipo de ion puede ser transportado por
varias enzimas, que no necesitan estar activas todo el tiempo (constitutivamente), pero
pueden existir para satisfacer necesidades específicas e intermitentes.

Simportador

Un simportador utiliza el movimiento cuesta abajo de una especie de soluto desde una
concentración alta a una baja para mover otra molécula cuesta arriba desde una
concentración baja a una concentración alta (en contra de su gradiente de concentración).
Ambas moléculas son transportadas en la misma dirección.

Un ejemplo es el simportador de glucosa SGLT1, que cotransporta una molécula de glucosa

(o galactosa) a la célula por cada dos iones de sodio que importa a la célula.24 Este
simportador se encuentra en el intestino delgado,25 el corazón,26 y el cerebro.27 También se
encuentra en el segmento S3 del túbulo proximal en cada nefrona de los riñones.28 Su
mecanismo se explota en la terapia de rehidratación de glucosa29 Este mecanismo utiliza la
absorción de azúcar a través de las paredes del intestino para atraer agua junto con él.29 Los
defectos en SGLT2 impiden la reabsorción efectiva de glucosa, lo que provoca glucosuria
renal familiar.30

Transporte de materiales
La endocitosis y la exocitosis son formas de transporte que mueven materiales dentro y
fuera de las células, respectivamente, a través de vesículas.31 En el caso de la endocitosis, la
membrana celular se pliega alrededor de los materiales deseados fuera de la célula.32 La
partícula ingerida queda atrapada dentro de una bolsa, conocida como vesícula, dentro del
citoplasma. A menudo, las enzimas de los lisosomas se utilizan para digerir las moléculas
absorbidas por este proceso. Las sustancias que ingresan a la célula a través de la
electrólisis mediada por señales incluyen proteínas, hormonas y factores de crecimiento y
estabilización.33 Los virus ingresan a las células a través de una forma de endocitosis que
implica que su membrana externa se fusione con la membrana de la célula. Esto obliga al
ADN viral a entrar en la célula huésped.34

Los biólogos distinguen dos tipos principales de endocitosis: pinocitosis y fagocitosis.

 En la pinocitosis, las células engullen partículas líquidas (en los humanos, este
proceso ocurre en el intestino delgado, donde las células engullen gotas de grasa).35
 En la fagocitosis, las células engullen partículas sólidas.36

La exocitosis implica la eliminación de sustancias a través de la fusión de la membrana

celular externa y una membrana vesicular.37 Un ejemplo de exocitosis sería la transmisión
de neurotransmisores a través de una sinapsis entre células cerebrales.
Transporte pasivo
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Difusión pasiva a través de una membrana celular

Transporte de membrana
Mecanismos de transporte químico a través de
membranas biológicas

 Difusión simple (o
transporte no mediado)
 Difusión facilitada
Transporte pasivo  Ósmosis
 Canales
 Portadores

Transporte activo  Uniportador

 Simportador
  Antiportador
 Transporte activo
primario y secundario

Citosis
 Eferocitosis
 Fagocitosis
 Pinocitosis y Pinocitosis
adsortiva no específica
Endocitosis  Potocitosis
 Endocitosis mediada por
receptor
 Transcitosis

Exocitosis  Desgranulación
Otras formas de transporte anexas son: el Transporte
paracelular y el Transporte transcelular
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El transporte pasivo es un tipo de transporte de membrana que no requiere energía para

mover sustancias a través de las membranas celulares.12 En lugar de usar energía celular,
como el transporte activo,3 el transporte pasivo se basa en la segunda ley de la
termodinámica para impulsar el movimiento de sustancias a través de las membranas
celulares.124 Fundamentalmente, las sustancias siguen la primera ley de Fick y se mueven
de un área de alta concentración a una de baja concentración porque este movimiento
aumenta la entropía del sistema general.45 La tasa de transporte pasivo depende de la
permeabilidad de la membrana celular, la cual, a su vez, depende de la organización y
características de los lípidos y proteínas de la membrana. Los cuatro tipos principales de
transporte pasivo son la difusión simple, la difusión facilitada, la filtración y/o la ósmosis.

El transporte pasivo sigue la primera ley de Fick y la segunda ley de la termodinámica.

Índice
 1 Difusión
o 1.1 Ejemplo de difusión: Intercambio de gases
 2 Difusión facilitada
o 2.1 Ejemplo de difusión facilitada: GLUT2
  3 Filtración
 4 Ósmosis
 5 Véase también
 6 Referencias
 7 Otras lecturas

Difusión
Artículo principal: Difusión

Difusión pasiva en una membrana celular.

La difusión es el movimiento neto de material desde un área de alta concentración a un área

con menor concentración. La diferencia de concentración entre las dos áreas a menudo se
denomina gradiente de concentración y la difusión continuará hasta que se elimine este
gradiente. Dado que la difusión mueve materiales de un área de mayor concentración a un
área de menor concentración, se describe como el movimiento de solutos "abajo del
gradiente de concentración" (en comparación con el transporte activo, que a menudo mueve
material de un área de baja concentración a un área de mayor concentración, y, por lo tanto,
referido como mover el material "contra el gradiente de concentración"). Sin embargo, en
muchos casos (por ejemplo, transporte pasivo de fármacos), la fuerza impulsora del
transporte pasivo no se puede simplificar al gradiente de concentración. Si hay diferentes
soluciones en los dos lados de la membrana con diferente solubilidad de equilibrio del
fármaco, la diferencia en el grado de saturación es la fuerza motriz del transporte pasivo de
membrana.6 También es cierto para las soluciones sobresaturadas que son cada vez más
importantes debido a la expansión de la aplicación de dispersiones sólidas amorfas para
mejorar la biodisponibilidad de fármacos.

La difusión simple y la ósmosis son similares en algunos aspectos. La difusión simple es el

movimiento pasivo del soluto desde una concentración alta a una concentración más baja
hasta que la concentración del soluto es uniforme y alcanza el equilibrio. La ósmosis es
muy parecida a la difusión simple, pero describe específicamente el movimiento del agua
(no del soluto) a través de una membrana selectivamente permeable hasta que haya una
concentración igual de agua y soluto en ambos lados de la membrana. La difusión simple y
la ósmosis son formas de transporte pasivo y no requieren consumir ATP.
Ejemplo de difusión: Intercambio de gases

Un ejemplo biológico de difusión es el intercambio de gases que ocurre durante la

respiración dentro del cuerpo humano.7 Tras la inhalación, el oxígeno llega a los pulmones
y se difunde rápidamente a través de la membrana de los alvéolos y entra en el sistema
circulatorio difundiéndose a través de la membrana de los capilares pulmonares.8
Simultáneamente, el dióxido de carbono se mueve en la dirección opuesta, difundiéndose a
través de la membrana de los capilares y entrando en los alvéolos, donde puede ser
exhalado. El proceso de mover el oxígeno hacia las células y el dióxido de carbono hacia
afuera ocurre debido al gradiente de concentración de estas sustancias, cada una alejándose
de sus respectivas áreas de mayor concentración hacia áreas de menor concentración.78 La
respiración celular es la causa de la baja concentración de oxígeno y la alta concentración
de dióxido de carbono dentro de la sangre que crea el gradiente de concentración. Debido a
que los gases son pequeños y sin carga, pueden pasar directamente a través de la membrana
celular sin ninguna proteína de membrana especial.9 No se requiere energía porque el
movimiento de los gases sigue la primera ley de Fick y la segunda ley de la termodinámica.

Difusión facilitada

Representación de la difusión facilitada.

Artículo principal: Difusión facilitada

La difusión facilitada, también llamada ósmosis mediada por transportadores, es el

movimiento de moléculas a través de la membrana celular a través de proteínas de
transporte especiales que están incrustadas en la membrana plasmática al captar o excluir
activamente iones. El transporte activo de protones por H+ATPasas10 altera el potencial de
membrana permitiendo el transporte pasivo facilitado de iones particulares como el
potasio11 a favor de su gradiente de carga a través de transportadores y canales de alta
afinidad.

Ejemplo de difusión facilitada: GLUT2

Un ejemplo de difusión facilitada es cuando la glucosa se absorbe en las células a través del
transportador de glucosa 2 (GLUT2) en el cuerpo humano.1213 Hay muchos otros tipos de
proteínas de transporte de glucosa, algunas que requieren energía y, por lo tanto, no son
ejemplos de transporte pasivo.13 Dado que la glucosa es una molécula grande, requiere un
canal específico para facilitar su entrada a través de las membranas plasmáticas y dentro de
las células.13 Cuando se difunde en una célula a través de GLUT2, la fuerza impulsora que
mueve la glucosa hacia la célula sigue siendo el gradiente de concentración.12 La principal
diferencia entre la difusión simple y la difusión facilitada es que la difusión facilitada
requiere una proteína de transporte para "facilitar" o ayudar a la sustancia a través de la
membrana.14 Después de una comida, se le indica a la célula que mueva GLUT2 hacia las
membranas de las células que recubren los intestinos llamadas enterocitos.12 Con GLUT2
en su lugar después de una comida y la concentración relativamente alta de glucosa fuera
de estas células en comparación con el interior de ellas, el gradiente de concentración
impulsa la glucosa a través de la membrana celular a través de GLUT2.1213

Filtración
Artículos principales: Filtración y Ultrafiltración renal.

Filtración

La filtración es el movimiento de moléculas de agua y soluto a través de la membrana

celular debido a la presión hidrostática generada por el sistema cardiovascular.
Dependiendo del tamaño de los poros de la membrana, solo pueden pasar solutos de cierto
tamaño. Por ejemplo, los poros de la membrana de la cápsula de Bowman en los riñones
son muy pequeños y únicamente las albúminas, las proteínas más pequeñas, tienen alguna
posibilidad de filtrarse. Por otro lado, los poros de la membrana de las células hepáticas son
extremadamente grandes, pero sin olvidar que las células son extremadamente pequeñas
para permitir el paso y el metabolismo de una variedad de solutos.

Ósmosis
Artículos principales: Ósmosis y Tonicidad celular.
Efecto de la ósmosis sobre las células sanguíneas bajo diferentes soluciones

La ósmosis es el movimiento de moléculas de agua a través de una membrana

selectivamente permeable. El movimiento neto de moléculas de agua a través de una
membrana parcialmente permeable desde una solución de alto potencial hídrico a un área
de bajo potencial hídrico. Una célula con un potencial de agua menos negativo atraerá agua,
pero esto depende de otros factores, como el potencial de soluto (presión en la célula, por
ejemplo, moléculas de soluto) y el potencial de presión (presión externa, por ejemplo, pared
celular). Hay tres tipos de soluciones de ósmosis: la solución isotónica, la solución
hipotónica y la solución hipertónica. La solución isotónica es cuando la concentración de
soluto extracelular se equilibra con la concentración dentro de la célula. En la solución
isotónica, las moléculas de agua aún se mueven entre las soluciones, pero las velocidades
son las mismas en ambas direcciones, por lo que el movimiento del agua se equilibra entre
el interior y el exterior de la célula. Una solución hipotónica es cuando la concentración de
soluto fuera de la célula es menor que la concentración dentro de la célula. En soluciones
hipotónicas, el agua se mueve hacia la célula, a favor de su gradiente de concentración (de
mayor a menor concentración de agua). Eso puede hacer que la célula se hinche. Las
células que no tienen una pared celular, como las células animales, podrían explotar en esta
solución. Una solución hipertónica es cuando la concentración de soluto es más alta que la
concentración dentro de la célula. En una solución hipertónica, el agua se moverá y la
célula se encogerá.

Transporte celular activo y pasivo

Ana Zita Fernandes

Doctora en Bioquímica

El transporte celular activo y pasivo es la transferencia de solutos desde un lado de la

membrana celular al otro. El transporte es pasivo cuando no se requiere de fuente de
energía metabólica como ATP, mientras que el transporte es activo cuando utiliza ATP
como fuente de energía.
Las membranas celulares están compuestas principalmente por una bicapa lipídica que
dificulta el paso de cierto tipo de sustancias. Esta función de barrera permite que la célula
mantenga las concentraciones de solutos en el citosol diferente del entorno extracelular o de
los compartimentos intracelulares.

Transporte pasivo Transporte activo

Transferencia de solutos a Transferencia de solutos a través de la
Definición través de la membrana lipídica membrana lipídica asociados a una
sin energía. fuente energética.
Gradiente de
A favor. En contra.
concentración
Proteínas de
Canales y transportadores. Transportadores o bombas.
membrana
Fuerza conductora Gradiente electroquímico. ATP (adenosin trifosfato)
Transporte de agua a través de Transporte de iones sodio Na+ por la
Ejemplos
aquaporinas. sodio-potasio ATP-asa.

¿Qué es transporte celular pasivo?

El transporte pasivo es el proceso que permite el paso de moléculas e iones a través de la
membrana celular sin una fuente de energía.

El gradiente de concentración o diferencia de concentración de una especie entre los dos

lados de la membrana es el impulso que determina el movimiento y la dirección del
transporte pasivo.

Cuando el soluto presenta una carga (positiva o negativa), la diferencia de potencial entre
los dos lados de la membrana (potencial de membrana) también puede impulsar el
transporte. En este caso, el gradiente de concentración y el gradiente eléctrico combinados
forman la fuerza conductora gradiente electroquímico.

Al generar una diferencia de concentraciones iónicas a través de la capa lipídica, la

membrana celular puede almacenar energía potencial en forma de gradientes
electroquímicos. Los gradientes electroquímicos son utilizados para:

 impulsar varios procesos de transporte,

 transmitir señales eléctricas en células eléctricamente excitables y
 producir la mayoría del ATP en la mitocondria, el cloroplasto y las bacterias.

Características del transporte pasivo

 El movimiento de los solutos sigue el gradiente de concentración, de mayor

concentración a menor concentración.
 Depende del gradiente de concentración, del tamaño de las partículas y de la
temperatura.
  Se movilizan iones y moléculas pequeñas.
 No requiere de hidrólisis de ATP.
 Es mediado por proteínas transmembrana, canales y transportadores, en la difusión
facilitada.

Tipos de transporte pasivo

Las moléculas e iones pueden atravesar la membrana de forma pasiva a través de diferentes
mecanismos: difusión simple, difusión facilitada u ósmosis.

Difusión simple

Pequeñas moléculas no polares como el oxígeno O2 y el dióxido de carbono CO2 se

disuelven fácilmente en las membrana lipídicas. Pequeñas moléculas polares sin carga
como el agua H2O y la urea, también se difunden por la membrana en forma lenta o
restringida. De manera general, las moléculas lipofílicas o afines a las grasas pueden
atravesar la membrana por difusión simple.

Difusión facilitada

Las células desarrollaron mecanismos para transferencia de moléculas solubles en agua e

iones a través de la membrana. A través de proteínas especializadas transmembrana
(atraviesan la membrana) se transportan iones y moléculas. Como se produce la difusión de
mayor concentración a menor concentración con ayuda de "pasadizos", se habla de difusión
facilitada. De esta forma:

 entran nutrientes esenciales a la célula;

 eliminan productos del desecho metabólico, y
 regulan las concentraciones intracelulares de iones.

Las dos principales clases de proteínas de membrana que facilitan el tráfico de moléculas
hacia dentro y afuera a través de la membrana lipídica son:

 Los transportadores: son proteínas que tienen partes movibles, como puertas de la
membrana que se abren y cierran dejando pasar el soluto. Son como unas puertas
giratorias en la membrana.
 Los canales: forman poros hidrofílicos estrechos que permiten el movimiento
pasivo, principalmente de pequeños iones inorgánicos. Aunque el agua puede
difundir por las membranas lipídicas, todas las células contienen canales proteicos
llamados aquaporinas que aumentan la permeabilidad de estas membranas al agua.

Ósmosis

La ósmosis es el movimiento del agua a través de una membrana semipermeable, cuando

de un lado se encuentra un soluto que no puede atravesar la membrana. En la ósmosis sólo
se produce movimiento de agua.
¿Qué es transporte celular activo?
El transporte activo es el proceso por el que la célula transporta material en contra de su
gradiente de concentración, utilizando como fuente energética ATP. El ATP o
adenosintrifosfato es la molécula orgánica que las células usan para realizar los procesos
metabólicos.

Características del transporte activo

 Se realiza a través de proteínas integrales de membrana.

 Es específico del soluto.
 Experimenta saturación, esto es, cuando todos los sitios de unión del soluto están
ocupados, por más que se adicione más sustrato, el flujo se mantiene constante.

Tipos de proteínas de transporte activo

En las células se describen por lo menos tres tipos de proteínas con la capacidad de realizar
el transporte activo. A continuación su descripción.

Bombas de ATP

Las bombas de ATP son proteínas encargadas del transporte activo que se encuentran en la
membrana celular. Estas efectúan el paso del soluto de un lado a otro, acoplado a la
hidrólisis del ATP, es decir, el ATP libera un grupo fosfato (PO4-3) y se transforma en ADP,
o adenosindifosfato. La energía liberada en la hidrólisis es la que "bombea" el soluto de un
lado al otro de la membrana.

El transporte activo impulsado por la hidrólisis de ATP también se conoce como

transporte activo primario.

Existen tres tipos de bombas de ATP:

1. Bombas tipo-P: la proteína se fosforila (un grupo fosfato queda unido a la proteína)
en el proceso de transporte. Ejemplos: bombas de sodio-potasio, bombas de calcio.
2. Bombas tipo-F: también llamadas sintetasas de ATP pues utilizan el gradiente de
protones para sintetizar ATP a partir del ADP y el fosfato. Ejemplos: la ATP
sintetasa del cloroplasto asociada a la fase dependiente de la luz de la fotosíntesis.
3. Transportadores ABC: son proteínas de membrana que transportan pequeñas
moléculas. Ejemplos: el transportador de colesterol ABCG1, el transportador MDR
(resistencia a multidrogas).

Transportadores acoplados

El transporte de un ión o molécula es concomitante con otro soluto. En este caso, el soluto
en mayor concentración de un lado de la membrana pasa al otro lado y promueve el
movimiento del soluto de menor a mayor concentración. Los transportadores impulsados
por gradientes iónicos se llaman también transporte activo secundario.

Se lleva a cabo por proteínas transportadoras conocidas como simportadoras y

antiportadoras. Un simportador o cotransportador transporta un soluto siguiendo su
gradiente de concentración en la misma dirección que otro soluto en contra del gradiente de
concentración.

Por ejemplo, el cotransportador de glucosa dependiente de sodio del intestino delgado. En

este caso, la glucosa y el sodio del interior del intestino son absorbidas al interior de la
célula intestinal.

Las células epiteliales del intestino o riñón poseen una gran cantidad de simportadores que
son impulsados por el gradiente del ión sodio Na+, siendo más concentrado en el exterior de
la célula.

En las bacterias, el transporte de lactosa está acoplado al transporte de iones hidrógeno H+.

Un antiportador o intercambiador realiza la transferencia de solutos en direcciones

opuestas. Por ejemplo, el antiportador de sodio/protón Na+/H+ entra sodio a la célula y sale
protón al exterior.

Bombas activadas por luz

Predominante en bacterias y arqueas, este transporte de solutos se lleva a cabo de menor a

mayor concentración gracias a la captación de energía lumínica. Por ejemplo, las
bacteriorhodopsinas y las halorhodopsinas son bombas de protones activadas por la luz.

¿Cómo se dividen las células?

Existen dos tipos de división celular, mitosis y meiosis. Cuando las personas hablan sobre
“división celular”, la mayoría de las veces se refieren a la mitosis, el proceso de producción
de nuevas células del cuerpo. La meiosis es el tipo de división celular que crea óvulos y
espermatozoides.

La mitosis es un proceso fundamental para la vida. Durante la mitosis, una célula duplica
todo su contenido, incluyendo sus cromosomas, y se divide para formar dos células hijas
idénticas. Debido a lo crítico de este proceso, los pasos de la mitosis son controlados
cuidadosamente por varios genes. Cuando la mitosis no se regula adecuadamente, pueden
producirse problemas de salud como el cáncer.
El otro tipo de división celular, la meiosis, asegura que los humanos tengan el mismo
número de cromosomas en cada generación. Es un proceso de dos pasos que reduce el
número de cromosomas a la mitad, de 46 a 23, para formar espermatozoides y óvulos.
Cuando los espermatozoides y los óvulos se unen en la concepción, cada uno aporta 23
cromosomas, por lo que el embrión resultante tendrá los 46 habituales. La meiosis también
permite la variación genética a través de un proceso de mezcla de ADN mientras las células
se dividen.

Mitosis y meiosis, los dos tipos de división celular.

 Mitosis (Mitosis) 
 Célula progenitora (Parent cell) 
 ADN se replica (DNA replicates) 
 2 células hijas (2 daughter cells) 
 Meiosis (Meiosis) 
 4 células hijas (4 daughter cells) 
Mitosis
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Micrografía de una célula mitótica pulmonar de tritón.

Cromosomas homólogos en mitosis (arriba) y meiosis (abajo).

En biología, la mitosis es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucariotas y que
precede inmediatamente a la división celular. Consiste en el reparto equitativo del material
hereditario (ADN) característico.12 Este tipo de división ocurre en las células somáticas y
normalmente concluye con la formación de dos núcleos (cariocinesis), seguido de otro
proceso independiente de la mitosis que consiste en la separación del citoplasma
(citocinesis), para formar dos células hijas.

La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del

crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La otra forma de división
del material genético de un núcleo se denomina meiosis.

Índice
  1 Introducción
 2 Cariocinesis
 3 Fases del ciclo celular
o 3.1 Interfase
 3.1.1 Profase
 3.1.2 Prometafase
 3.1.3 Metafase
 3.1.4 Anafase
 3.1.5 Telofase
o 3.2 Citocinesis
 4 Consecuencias de la mitosis
 5 Errores en la mitosis
 6 Endomitosis
 7 Véase también
 8 Referencias
 9 Bibliografía
 10 Enlaces externos

Introducción
La mitosis es la división del núcleo celular en la que se conserva intacta la información
genética contenida en los cromosomas, que pasa de esta manera sin modificaciones a las
dos células hijas resultantes. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de
multiplicación celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del
organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se
desarrollan de una manera continua, pero para facilitar su estudio han sido separadas en
varias etapas.

Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.

0:11
Animación 3D del proceso de mitosis celular.

El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la

célula madre en cada una de las dos células hijas. El genoma se compone de una
determinada cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADN muy
enrolladas que contienen la información genética vital para la célula y el organismo. Dado
que cada célula debe contener completa la información genética propia de su especie, la
célula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las
dos células hijas reciban completa la información. Esto ocurre durante la fase S de la
interfase, el período que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la célula entre
otras cosas se prepara para dividirse.3

Tras la duplicación del ADN, cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de la
misma hebra de ADN, llamadas cromátidas hermanas, unidas entre sí por una región del
cromosoma llamada centrómero.4 Cada cromática hermana no se considera en esa situación
un cromosoma en sí mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de
dos cromáticas.

En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que

separa el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la capa que separaba el
contenido nuclear del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la
célula, perpendicular a un eje definido por un huso acromático. Este es una estructura
citoesquelética compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos de
microtúbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátidas hermanas, una vez
producida su separación, hacia los extremos del huso. Por convenio científico, a partir de
este momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completo, y
empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idénticas
que hasta ese momento llamábamos cromátidas. Como la célula se alarga, las fibras del
huso «jalan» por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno
de los polos de la célula. En las mitosis más comunes, llamadas abiertas, la envoltura
nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los
dos grupos cromosómicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en
levaduras, todo el reparto ocurre dentro del núcleo, que finalmente se estrangula para
formar dos núcleos separados.5

Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la
mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mitótico se produzca sin
cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado
(doble número de cromosomas).

La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma.
En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va
estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las células de las plantas se
realiza por tabicación, es decir, las células hijas “construyen” una nueva región de pared
celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al
final, la célula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos células hijas, cada una con
una copia equivalente y completa del genoma original.

Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis
llamado fisión binaria. No se puede considerar que las células procariotas experimenten
mitosis, dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero.6

Cariocinesis
La cariocinesis (del griego cario = núcleo y cinesis = movimiento), mitosis astral o
mitosis anfiastral, es la división del núcleo celular. Consiste en la primera fase de la
mitosis, que es el proceso por el cual el material genético de una célula madre se distribuye
de manera idéntica entre dos células hijas.

En células animales poseen un organelo no membranoso llamado áster o centro celular,

formado por un par de centriolos, que al dividirse en profase temprana, se dirigen hacia los
polos opuestos de la célula, formando el aparato del huso mitótico, acrosómico o
acromático.

Fases del ciclo celular

La división de las células eucariotas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en
el que se distinguen dos períodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la
duplicación del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idéntico del
material antes duplicado.

La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase.

Interfase

Artículo principal: Interfase

Durante la interfase, la célula se encuentra en estado basal de funcionamiento. En dicha

fase se lleva a cabo la replicación del ADN y la duplicación de los orgánulos para tener un
duplicado de todo antes de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la célula se
prepara para dividirse, en ésta, los centríolos y la cromatina se duplican, aparecen los
cromosomas los cuales se observan dobles. El primer proceso clave para que se dé la
división celular es que todas las cadenas de ADN se dupliquen (replicación del ADN); esto
se da inmediatamente antes de que comience la división, en un período del ciclo celular
llamado interfase, que es aquel momento de la vida celular en que ésta no se está
dividiendo. Tras la replicación tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la
mitosis consistirá en separar esas cadenas y llevarlas a las células hijas. Para conseguir esto
se da otro proceso crucial que es la conversión de la cromatina en cromosomas.

La duración del ciclo celular en una célula típica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas
para S, tres horas para G2 y 1 hora para la división. Este tiempo depende del tipo de célula
que sea.3
Profase: Los dos centros de origen de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas. La
cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromátidas (en azul). Las
estructuras en color rojo son los cinetocoros. (Micrografía obtenida utilizando marcajes
fluorescentes).

Profase

Artículo principal: Profase

Se produce en ella la condensación del material genético (ADN), para formar unas
estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el material genético se ha
duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los cromosomas replicados están
formados por dos cromátidas, unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas.

Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la duplicación del
centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia
extremos opuestos de la célula. Los centrosomas actúan como centros organizadores de
unas estructuras fibrosas, los microtúbulos, controlando su formación mediante la
polimerización de tubulina soluble.7 De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos
polos que emanan microtúbulos.

En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear.

Prometafase

Artículo principal: Profase

Véase también: Cinetocoro # Sección: Anclaje de los cromosomas a los MT del huso
mitótico

La envoltura nuclear se ha disuelto, y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear.

Los microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o
interactuar con microtúbulos emanados por el polo opuesto. Esto se denomina mitosis
abierta. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una
variación denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus
microtúbulos pueden penetrar a través de la envoltura nuclear intacta.89

Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno en cada
cromátida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los
microtúbulos.10 Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce
completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.11Cuando un
microtúbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la
hidrólisis del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta
actividad motora, acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos,
proporciona la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de
los cromosomas.11

Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a
cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtúbulos no se
asocian a cinetocoros, sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para
formar el huso mitótico.12 La prometafase se considera a veces como parte de la profase.

Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafásica.

Metafase

Artículo principal: Metafase

Véase también: Punto de control de la mitosis

A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la

prometafase, los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o
"plano ecuatorial", una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se
encuentran en los 2 polos del huso.12 Este alineamiento equilibrado en la línea media del
huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos.
El nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa "después".
Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado
a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no
están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia la anafase antes
de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa
metafásica. Esta señal activa el checkpoint de mitosis.13

Anafase: los microtúbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de

cromosomas se aproximan a cada uno de los centrosomas.

Anafase

Artículo principal: Anafase

Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y
alineados en la placa metafásica, la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que
significa "arriba", "contra", "atrás" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella
se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original.

Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas
cromátidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las
cromátidas. Estas cromátidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes,
son separados por los microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse,
dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos.

A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los

centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos
opuestos de la célula. Este movimiento parece estar generado por el rápido ensamblaje de
los microtúbulos.14

Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La
anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas, mientras que la
tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas.
Al final de la anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material
genético en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.

Telofase: Los cromosomas decondensados están rodeados por la membrana nuclearica.

Telofase

Artículo principal: Telofase

La telofase (del griego τελος, que significa "finales") es la reversión de los procesos que
tuvieron lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos no
unidos a cinetocoros continúan alargándose, estirando aún más la célula. Los cromosomas
hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La envoltura nuclear se
reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la envoltura
nuclear de la célula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos
núcleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la
división celular aún no está completa.

Si a continuación no se produce la citocinesis, entonces se originará una célula binucleada.

La polinucleación en los tejidos de muchos organismos, es un proceso genéticamente
programado de citodiferenciación y desarrollo.15

El siguiente paso es la citocinesis, generalmente aparece en secuencia inmediata al terminar

la cariocinesis.
Especies desconocidas de ciliophora en las últimas fases de la mitosis (citocinesis), con el
surco de división siendo claramente visible.

Citocinesis

Artículo principal: Citocinesis

La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultáneamente a la telofase.

Técnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la
división celular. En las células animales, se genera un surco de escisión (cleavage furrow)
que contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica,
estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas.16
Tanto en células animales como en plantas, la división celular está dirigida por vesículas
derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona
ecuatorial de la célula.17 En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro
del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. El
fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores, mientras que
algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la
citocinesis.18 Al final del proceso, cada célula hija tiene una copia completa del genoma de
la célula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.

Esquema resumen de las distintas fases de la división celular: profase, prometafase,

metafase, anafase, telofase y citocinesis.

Consecuencias de la mitosis
Mediante el proceso mitótico, el material genético se divide en dos núcleos idénticos, con
lo que las dos células hijas que resultan si se produce la división del citoplasma
(citocinesis) serán genéticamente idénticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de división
conservativo, ya que el material genético se mantiene de una generación celular a la
siguiente. La mayor parte de la expresión génica se detiene durante la mitosis, pero
mecanismos epigenéticos funcionan durante esta fase, para "recordar" los genes que
estaban activos en mitosis y transmitirlos a las células hijas.19

Errores en la mitosis
Aunque los errores en la mitosis son muy poco frecuentes, este proceso puede fallar,
especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitóticos
pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la
célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía.

Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenómeno se denomina "no-

disyunción". Si esto ocurre, una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se
quedará sin ninguno. Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas que codifiquen
la misma información genética (dos hermanos y un homólogo), una condición conocida
como trisomía, y la otra célula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma
homólogo), tendrá monosomía. Estas células se consideran aneuploides, y la aneuploidía
puede causar inestabilidad genética, un hecho frecuente en cáncer.20

La mitosis es un proceso traumático. La célula pasa por cambios drásticos en su estructura,

algunos orgánulos se desintegran y se reconstruyen en cuestión de horas, y los
microtúbulos tiran constantemente de los cromosomas. Por tanto, en ocasiones los
cromosomas pueden dañarse. Un brazo del cromosoma se puede romper y perder un
fragmento, causando deleción. El fragmento puede incorporarse incorrectamente a otro
cromosoma no homólogo, causando translocación. Se puede integrar de nuevo al
cromosoma original, pero en una orientación inversa, causando inversión. O se puede tratar
erróneamente como un cromosoma separado, causando duplicación cromosómica.

Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes
a través del ciclo celular, lo cual produce una parada en la progresión celular, dando tiempo
a los mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas
anormalidades genéticas dependerá de la naturaleza específica del error. Puede variar de
una anomalía imperceptible, a carcinogénesis o a la muerte del organismo.

Endomitosis
Artículo principal: Endomitosis

La endomitosis es una variante de la mitosis sin división nuclear o celular, lo que da lugar a
células con muchas copias del mismo cromosoma en el mismo núcleo. Este proceso
también se denomina endoreduplicación, y las células resultantes endopoliploides.21 Un
ejemplo de una célula que sufre endomitosis es el megacariocito.22
3.- El ciclo celular: La mitosis
La mitosis es el proceso mediante el que una célula eucariota se divide para dar origen a
otras dos células, idénticas entre sí y a ella misma.

La finalidad de la mitosis es asegurar que el material de la célula madre se reparte

equitativamente entre las dos células hijas. Para ello, durante la división celular tienen lugar
dos fenómenos, uno tras otro:

1. la división del núcleo (cariocinesis) y

2. la división de citoplasma (citocinesis).

La mitosis, aunque es un proceso continuo, se divide generalmente en seis etapas o

períodos: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis.

La mitosis

a.- Profase
Que comienza cuando los cromosomas se hacen visibles en el microscopio óptico. Durante
este período se va acentuando el grado de empaquetamiento de la cromatina, por lo que los
cromosomas van haciéndose más cortos y gruesos y comienzan a hacerse visibles los
centrómeros. Cada uno de los cromosomas, debido a su duplicación en fase S, está
constituido por dos cromátidas idénticas, denominadas cromátidas hermanas. Mientras
sucede todo esto en el núcleo, los microtúbulos citoplásmáticos, que forman parte del
citoesqueleto, se desensamblan y quedan libres las moléculas de tubulina que los
componen. La célula entonces pierde su forma y adquiere otra más redondeada. Al
principio de la fase G1 cada célula posee un par de centriolos que duplica antes de entrar en
la fase S. Los centriolos son centros organizadores de microtúbulos que, durante la profase,
constituyen focos a partir de los cuales se organizan los microtúbulos radialmente, por lo
que reciben el nombre de áster (estrella). Existen por consiguiente dos ásteres que se sitúan,
en un principio, uno junto al otro y cercanos la envuelta nuclear. Al final de la profase
comienzan a separarse ambos ásteres hacia polos opuestos de la célula y forman la
estructura denominada huso mitótico. El conjunto de microtúbulos situado entre ambos
ásteres constituyen las denominadas fibras polares del uso.

b.- Prometafase

Se inicia cuando se desintegra la envoltura nuclear, como consecuencia de lo cual el huso

mitótico ocupa la región correspondiente al núcleo. Los nucleolos han desaparecido debido
al grado de espiralización alcanzado por los cromosomas. Por otro lado, en cada
cromosoma, y a ambos lados del centrómero, se organizan dos estructuras especializadas
denominadas cinetocoros. Entre los cinetocoros y los polos del huso se organizan una serie
de microtúbulos que, en su conjunto, reciben el nombre de fibras cinetocóricas o
cromosómicas del huso.

c.- Metafase

Como resultado de las interacciones entre las fibras cromosómicas y los cinetocoros, todos
los centrómeros se sitúan en el plano central y el eje longitudinal de cada cromosoma se
orienta en perpendicular con respecto al eje del huso mitótico, de manera que cada
cinetocoro queda mirando hacia un polo distinto. Los cinetocoros se orientan al azar hacia
uno u otro polo, con lo cual la distribución de las cromátidas hermanas, que tendrá lugar en
la anafase, será un proceso aleatorio.

d.- Anafase

Comienza cuando los centrómeros se escinden longitudinalmente, lo que permite que las
cromátidas hermanas se dirijan hacia polos opuestos del huso. Las fibras cinetocóricas se
acortan a la vez que las fibras polares se alargan, acentuándose así la separación entre los
polos del huso y, por tanto, entre los dos grupos de cromátidas. Como consecuencia de lo
anterior, en el ecuador del huso quedan una serie de microtúbulos que constituyen las
llamadas fibras interzonales.

e.- Telofase

Se considera que la célula se encuentra en telofase cuando las cromátidas han alcanzado sus
polos correspondientes. Entonces, las fibras cromosómicas han desaparecido por completo
y comienza a formarse la envuelta nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas, que
comienzan a desespiralizarse. Una vez que se ha organizado la envoltura nuclear y los
nucleolos puesto en evidencia, como consecuencia de la reanudación de la síntesis del
ARNr , la cariocinesis se considera finalizada . La división del citoplasma o citocinesis, en
las células animales, consiste en una estrangulación del citoplasma en su región ecuatorial,
entre los dos núcleos hijos, que a veces persiste durante algún tiempo y que, al fin,
desaparece dando origen a dos células.
Meiosis
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Meiosis (del griego μείωσις [meíōsis], 'disminución')1 es una de las formas de la

reproducción celular, se produce en las gónadas para la producción de gametos. La meiosis
es un proceso de división celular en la que una célula diploide (2n) experimenta dos
divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células haploides (n). En los
organismos con reproducción sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el cual
se producen los gametos: espermatozoides y ovocitos.2

Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas

primera división y segunda división meióticas o simplemente meiosis I o (MI), y meiosis II
o (MII). Ambas divisiones meióticas comprenden profase, metafase, anafase y telofase.

Visión general de la meiosis. En la interfase se duplica el material genético. En meiosis I

los cromosomas homólogos se reparten en dos células hijas, se produce el fenómeno de
entrecruzamiento. En meiosis II al igual que en una mitosis, cada cromátida migra hacia un
polo. El resultado son cuatro células hijas haploides (n).

Durante la meiosis I (MI), los miembros de cada par homólogo de cromosomas se

emparejan durante la profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma una
estructura proteica denominada complejo sinaptonémico, permitiendo que se produzca la
recombinación entre ambos cromosomas homólogos. Posteriormente, se produce una gran
condensación cromosómica y los bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la
primera metafase, dando lugar a la migración de n cromosomas a cada uno de los polos
durante la primera anafase. Esta división reduccional es la responsable del mantenimiento
del número cromosómico característico de cada especie.

En la meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se
distribuyen entre los núcleos de las células hijas. Entre estas dos etapas sucesivas, no existe
la etapa S (replicación del ADN). La maduración de las células hijas dará lugar a los
gametos.
Índice
 1 Historia de la meiosis
 2 Meiosis y ciclo vital
 3 Proceso celular
 4 Meiosis I
o 4.1 Profase I
o 4.2 Metafase I
o 4.3 Anafase I
o 4.4 Telofase I
 5 Meiosis II
o 5.1 Profase II
o 5.2 Metafase II
o 5.3 Anafase II
o 5.4 Telofase II
 6 Variabilidad genética
 7 Anomalías cromosómicas
o 7.1 Monosomía
o 7.2 Trisomía
 8 Véase también
 9 Referencias
 10 Enlaces externos

Historia de la meiosis
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo
alemán Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar.

Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zoólogo belga Edouard
Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris. En 1887 observó
que en la primera división celular que llevaba a la formación de un huevo, los cromosomas
no se dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual, sino que cada
par de cromosomas se separaba para formar dos células, cada una de las cuales presentaba
tan solo la mitad del número usual de cromosomas. Posteriormente, ambas células se
dividían de nuevo según el proceso asexual ordinario. Van Beneden denominó a este
proceso “meiosis”.

El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia, sin embargo, no se describió

hasta 1890, cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran
necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células
haploides si debía mantenerse el número de cromosomas. En 1911 el genetista
estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observó el sobrecruzamiento en la
meiosis de la mosca de la fruta, proporcionando así la primera interpretación segura y
verdadera sobre la meiosis.
Meiosis y ciclo vital
La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para
formar un cigoto con número de cromosomas diploide,3 por lo que se deduce que, en un
ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos.

En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la

formación de gametos. Las células somáticas de un organismo individual se multiplican por
mitosis y son diploides; las únicas células haploides son los gametos. Estos se forman
cuando algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis. La formación de
gametos recibe el nombre de gametogénesis. La gametogénesis masculina, denominada
espermatogénesis, conduce a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada
célula que entra en la meiosis.
En contraste, la gametogénesis femenina, llamada ovogénesis, genera un solo óvulo por
cada célula que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna casi todo el citoplasma
a uno solo de los dos núcleos en cada división meiótica. Al final de la primera división
meiótica se retiene un núcleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la célula
y degenera. De modo similar, al final de la segunda división meiótica un núcleo sobrevive y
el otro núcleo se convierte en el segundocuerpo polar. De esta forma, un núcleo haploide
pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la
célula meiótica original.

Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales, no
siempre precede directamente a la formación de gametos. Muchos eucariontes sencillos
(incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus células se dividen por mitosis)
la mayor parte de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En
ellos, dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto
diploide, que experimenta la meiosis para volver al estado haploide.

Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos
ciclos vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa
diploide multicelular, denominada generación esporofita, y una etapa haloideo
multicelular, a la que se llama generación gametófita. Las células esporofitas diploides
experimentan la meiosis para formar esporas haploides, cada una de las cuales se divide en
forma mitótica para producir un gametofito haploide multicelular. Los gametofitos
producen gametos por mitosis. Los gametos femeninos (óvulos) y los masculinos
(espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide, el cual se divide de
manera mitótica para producir un esporófito diploide multicelular.

Proceso celular
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la
interfase del ciclo mitótico de la célula. La interfase se divide en tres fases:4

 Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la

fabricación acelerada de orgánulos, proteínas y otras materias celulares.
  Fase S: se replica el material genético, es decir, el ADN se replica dando origen a
dos cadenas nuevas, unidas por el centrómero. Los cromosomas, que hasta el
momento tenían una sola cromátida, ahora tienen dos. Se replica el 98 % del ADN,
el 2 % restante queda sin replicar.
 Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa.

Meiosis I

Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal característica es

que el material genético de las células hijas es la mitad (n) del de las células progenitoras
(2n). Meiosis II o fase duplicativa: las células resultantes de esta etapa tienen diferente
contenido genético que sus células progenitoras (n).

En meiosis 1, los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente. Este es el

paso de la meiosis que genera diversidad genética.

Profase I

La Profase I es la primera fase de la mitosis y de la meiosis. En ella se produce la

condensación de todo el material genético (ADN),que normalmente existe en forma de
cromatina condensada dentro de una estructura altamente ordenada llamada cromosoma y
el desarrollo bipolar del huso acromático. A su vez se divide en cinco partes que son:

Leptoteno

La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas
individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada
cromosoma tiene un elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el
cual se ancla a la envoltura nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos
pequeños engrosamientos denominados cromómeros. La masa cromática es 4c y es diploide
2n.
Zigoteno o cigonema

Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su

longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como
bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas
homólogos (paterno y materno) se aparean, asociándose así cromátidas homólogas.
Producto de la sinapsis, se forma el complejo sinaptonémico (estructura observable solo
con el microscopio electrónico).

La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado

genéticamente. Tanto es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para
poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica.

Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo
sinaptonémico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos
laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto
apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está
implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre
cromosomas no homólogos.

Durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2 % restante) que recibe el nombre
de zig-ADN.

Paquiteno

Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando
estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento
cromosómico (crossing-over) en el cual las cromátidas homólogas no hermanas
intercambian material genético. La recombinación genética resultante hace aumentar en
gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen
por vía sexual.

La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una
estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se
encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación.

Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está
relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.

Diploteno

Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las
dos cromátidas de cada cromosoma. Además en este momento se pueden observar los
lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas estructuras en forma
de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento,
lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromátidas homólogas que intercambiaron
material genético y se reunieron.

En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formación de
los óvulos humanos. Así la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el
séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta
alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.

Diacinesis

Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo más
condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica
viene marcado por la rotura de la envoltura nuclear. Durante toda la profase I continuó la
síntesis de ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece
el nucléolo.

Anotaciones de la Profase I

La envoltura nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por
cada cromátida, y los cromosomas adosados a las fibras del huso comienzan a moverse.
Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio. Las cromátidas hermanas continúan
estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homólogos ya no lo
están y sus centrómeros y cinetocoros se encuentran separados.

Metafase I

El huso acromático aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitúan en el plano

ecuatorial y unen sus centrómeros a los filamentos del huso. En esta etapa las fibras del
huso ya están formadas y los cromosomas se disponen en la zona central de la célula, o
placa ecuatorial.

Anafase I

Los cromosomas se separan uniformemente. Los microtúbulos del huso se acortan en la

región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados
opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Ya que cada cromosoma
homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la
repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un
polo y el paterno al contrario. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que
haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie  
puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o
bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno. Durante la anafase I de la meiosis se
produce la separación de los cromosomas homólogos con el material genético ya
recombinado en Paquitene que estaban unidos por el quiasma, yendo cada uno a un
extremo de la célula, arrastradas por las fibras cinetocóricas del huso, que se acortan. El
material genético resultante será 1n 2c.
Los microtúbulos polares, en cambio, se alargan.

Telofase I

Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas, pero cada cromosoma
consiste en un par de cromátidas. Los microtúbulos que componen la red del huso mitótico
desaparecen, y una envoltura nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas
se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (envoltura nuclear). Sucede la citocinesis
(proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales o la
formación de esta en las células vegetales) finalizando con la creación de dos células hijas.
Después suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una
interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. No es un proceso universal,
ya que si no ocurre las células pasan directamente a la meiosis II.

Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromátidas de cada cromosoma ya no son
idénticas en razón de la recombinación. La meiosis II separa las cromátidas produciendo
dos células hijas, cada una con n cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene
solamente una cromátida.

Profase II

Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los

centriolos, que se han desplazado a los polos de la célula mientras se cortan las líneas
sanguíneas del sistema inmune.

Metafase II

Las fibras del huso se unen a los centrómeros de los cromosomas. Estos últimos se alinean
a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden
distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromátidas se disponen en haces de cuatro
(tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica).

Anafase II

Las cromátidas se separan de sus centrómeros, y un grupo de cromosomas se desplaza

hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromátidas, unidas a fibras del huso en sus
cinetocoros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase
mitótica. Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora cromosoma.
Ovocito durante la Meiosis II. Asimetría del huso mitótico.

Las divisiones meióticas de los ovocitos de los mamíferos son muy asimétricas y producen
un gameto haploide grande y 2 cuerpos polares pequeños. Esto tiene su base en la
capacidad del ovocito para romper la simetría y colocar su huso cerca de la corteza de la
célula, antes de que ocurra la anafase II.5

Telofase II

Segundo corpúsculo polar con cromosomas en amarillo (arriba derecha). Microfotografía

de microscopio confocal. El esquema se muestra sobrepuesto abajo a la derecha.

En la telofase II hay un miembro de cada par homólogo en cada polo. Cada uno es un
cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso
acromático, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y
ocurre la citocinesis.

Variabilidad genética
El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el ciclo de vida o los ciclos vitales,
ya que hay una reducción del número de cromosomas a la mitad, es decir, de una célula
diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23
cromosomas). Esta reducción a la mitad permite que en la fecundación se mantenga el
número de cromosomas de la especie.
También hay una recombinación de información genética, que es heredada del padre y la
madre; el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing-over permite el
intercambio de información genética. Por lo tanto el nuevo individuo puede heredar tanto
un cromosoma íntegro de uno de sus parentales, como información genética única y nueva,
dependiendo de qué gameto intervino en la fecundación y el contenido genético que dicho
gameto poseía (la cromátida que tuvo entrecruzamiento o la cromátida que se mantuvo
intacta). Otra característica importante en la significación de la meiosis para la
reproducción sexual, es la segregación al azar de cromosomas maternos y paternos. La
separación de los cromosomas paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y II,
se realiza completamente al azar, hecho que contribuye al aumento de la diversidad
genética. En la anafase I, por cada par de homólogos existen dos posibilidades: un
cromosoma puede ir a un polo mitótico o al otro.

El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el número de pares

de cromosomas homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de 2). En
el ser humano, que tiene 23 pares de cromosomas homólogos, tiene la posibilidad de
recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las múltiples
combinaciones posibilitadas por la recombinación en el crossing-over.6

Anomalías cromosómicas
En la meiosis debe tener lugar una correcta separación de las cromátidas hacia los polos
durante la anafase, lo que se conoce como disyunción meiótica; cuando esto no ocurre, o
hay un retraso en la primera o segunda división meióticas, conduce a problemas en la
configuración de los cromosomas, alterándose el número correcto de estos, es decir, dejan
de ser múltiplos del número haploide original de la especie, lo que se conoce como
aneuploidía. Entre los problemas en el material genético encontramos:

 Nulisomía en la que falta un par de cromosomas homólogos (2n-2 cromosomas)

 Monosomía (2n-1 cromosomas)
 Trisomía (2n+1 cromosomas)

En los animales sólo son viables monosomías y trisomías. Los individuos nulisómicos no
suelen manifestarse, puesto que es una condición letal en diploides.

Anomalías en humanos:

Monosomía

 Monosomía autosómica: produce la muerte en el útero.

 Síndrome de Turner: solamente un cromosoma "X" presente. Los afectados son
hembras estériles, de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los
hombros. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados, así como
ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas.

Trisomía
  Síndrome de Down: Trisomía del cromosoma 21: es la aneuploidía más viable, con
un 0,15 % de individuos en la población. Incluye retraso mental (C. I. de 20-50),
cara ancha y achatada, estatura baja, ojos con pliegue apicántico y lengua grande y
arrugada.
 Síndrome de Patau: Trisomía del cromosoma 13. Se trata de la trisomía menos
frecuente. Se suele asociar con un problema meiótico materno, más que paterno y,
al igual que en el síndrome de Down, el riesgo aumenta con la edad de la madre.
Los afectados mueren poco tiempo después de nacer, la mayoría antes de los tres
meses, como mucho llegan al año. Se cree que entre el 80 y 90 % de los fetos con el
síndrome no llegan a término.
 Síndrome de Edwards: Trisomía del cromosoma 18. Es una enfermedad infrecuente,
que clínicamente se caracteriza por bajo peso al nacer, talla baja, retraso mental y
del desarrollo psicomotor (coordinación de la actividad muscular y mental), e
hipertonía (tono anormalmente elevado del músculo). Está acompañada de diversas
anomalías viscerales.
 Síndrome de Klinefelter: Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Produce
individuos altos, con físico ligeramente feminizado, coeficiente intelectual algo
reducido, disposición femenina del vello del pubis, atrofia testicular y desarrollo
mamario.
 Síndrome del supermacho: Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). No
presenta diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso
del término “síndrome” para esta condición.
 Síndrome de la superhembra: Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). No
supone un riesgo aumentado de problemas de salud. Las mujeres con esta condición
son altas, de bajo peso, con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez
presentan debilidad mental.

¿De dónde vienen las células?

Imagen 3D de una célula de ratón en las etapas finales de la división celular (telofase).
(Imagen por Lothar Schermelleh)
 A veces, accidentalmente, te muerdes los labios o te raspas la rodilla y en cuestión de días
se puede ver que la herida sana. ¿Es magia, o hay otra explicación sobre este proceso?

Cada día, cada hora, cada segundo, uno de los eventos más importantes en la vida está
pasando en tu cuerpo - las células se están dividiendo. La capacidad de las células de
dividirse en dos células vivas es única en los seres vivos.

¿Por qué se dividen las células?

Las células se dividen por muchas razones. Por ejemplo, cuando te pelas la rodilla, células
se dividen para reemplazar las células viejas, muertas o dañadas. Células también se
dividen para que los seres vivos puedan crecer. Cuando los organismos crecen, no es
porque las células están creciendo. Los organismos crecen porque las células se dividen
para producir más y más células. En los cuerpos humanos, las células se dividen casi dos
trillónes de veces cada día.

Lapso de tiempo de célula animal (arriba) y la división de célula de bacteria e. coli (abajo) más de
30 horas. (Video por el National Institute of Genetics)

¿Cuántas células se encuentran en tu cuerpo?

Tú y yo comenzamos como una sola célula, o lo que podríamos llamar célula huevo. Para el
tiempo que seas adulto, tendrás trillones de células. Ese número depende del tamaño de la
persona, pero los biólogos calculan aproximadamente 37 trillones de células. Sí, trillones
con "T".

¿Cómo saben las células cuando dividirse?

En la división celular, la célula que se está dividiendo se llama la célula madre. La célula
madre se divide en dos células "hijas". El proceso se repite en lo que se denomina el ciclo
celular. 
División celular de las células cancerosas del pulmón (imagen de NIH)

Las células regulan su división por comunicarse unos con otros usando señales químicas de
las proteínas especiales llamadas ciclinas. Estas señales actúan como interruptores para
contar las células cuándo empiezan a dividir y más tarde cuándo dejan de dividir. Es
importante que las células se dividen y se puedan cultivar y para sanar las heridas. También
es importante que las células dejen de dividirse en el momento adecuado. Si una célula no
puede parar dividiéndose cuando se tiene que parar, puede conducir a una enfermedad
llamada cáncer.   

Algunas células, como células de la piel, están dividiéndose constantemente. Necesitamos

hacer nuevas células de la piel continuamente para reemplazar las células de la piel que
perdemos. ¿Sabías que perdemos 30,000 a 40,000 células muertas de la piel cada minuto?
Eso significa que cada día perdemos aproximadamente 50 millones de células. Esto es un
montón de células de la piel para reemplazar, división celular en células de la piel es muy
importante. Otras células, como los nervios y las células del cerebro, se dividen con menos
frecuencia.  

Dependiendo del tipo de célula, hay dos maneras en que células se dividen, Mitosis y
Meiosis.

División celular mitosis

La mitosis es cómo células somáticas – o células que no se reproducen – se dividen. Las
células somáticas conforman la mayoría de los tejidos y órganos de tu cuerpo, incluyendo
la piel, músculos, pulmones, intestinos y células ciliadas. Las células reproductivas (como
célula huevo) no son células somáticas.

En la mitosis, la cosa importante para recordar es que cada de las células hijas tienen los
mismos cromosomas y ADN como la célula madre. Las células hijas de mitosis se
denominan células diploides. Las células diploides tienen dos conjuntos completos de
cromosomas. Puesto que las células hijas tienen copias exactas del ADN de la célula madre,
no hay diversidad genética creado a través de la mitosis en las células sanas normales.  
La división celular mitosis crea dos células diploides hijas genéticamente idénticos. Aquí se
muestran los pasos principales de la mitosis. (Imagen por Mysid de Science Primer y
National Center for Biotechnology Information)

El ciclo celular mitosis

Antes de que una célula comienza a dividirse, está en la "interfase". Parece que las células
deben de estar dividiéndose constantemente (recuerde que hay 2 trillones de divisiones
celulares en tu cuerpo todos los días), pero en realidad cada célula pasa la mayor parte de su
tiempo en la interfase. Interfase es el periodo cuando una célula se está preparando para
dividirse y comenzar el ciclo celular. Durante este tiempo, las células reúnen los nutrientes
y la energía. La célula madre también está haciendo una copia de su ADN para compartir
igualmente entre las dos células hijas.

El proceso de división mitosis tiene varios pasos o fases del ciclo cellular – interfase,
profase, Prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis – para crear las nuevas
células diploides con éxito.

El ciclo de mitosis celular incluye varias fases que resultan en dos nuevas células hijas
diploides. Cada fase es resaltada aquí y demostrado por microscopia ligera con
fluorescencia. Haz clic en la imagen para obtener más información sobre cada fase.
(Imagen de OpenStax College con modificaciones por Mariana Ruiz Villareal, Roy van
Heesheen, y the Wadsworth Center.)

Cuando una célula se divide durante la mitosis, algunos organelos se dividen entre las dos
células hijas. Por ejemplo, las mitocondrias son capaces de crecer y dividirse durante la
interfase, así cada célula hija tiene suficientes mitocondrias. El aparato de Golgi, sin
embargo, se descompone antes de mitosis y se vuelve a montar en cada una de las nuevas
células hijas. Muchos de los detalles sobre lo que sucede a los organelos antes, durante y
después de la célula división están investigando actualmente. (Puedes leer más sobre las
partes de la célula y organelos por hacer clic aquí.)

División celular de la meiosis

La meiosis es la otra forma principal que se dividen células. La meiosis es la división
celular que crea células del sexo, como óvulos femeninos o células de la esperma
masculinas. ¿Qué es importante recordar sobre la meiosis? En la meiosis, cada nueva célula
contiene un conjunto único de información genética. Después de la meiosis, la esperma
y célula huevo se pueden unir para crear un nuevo organismo.    

Tenemos diversidad genética en todos los organismos de reproducción sexual por la miosis.
Durante la meiosis, una pequeña porción de cada cromosoma se rompe y se suelda a otro
cromosoma. Este proceso se denomina “entrecruzamiento” o “recombinación genética.”
Recombinación genética es la razón hermanos completos creados con célula huevo y
células de la esperma de los mismos padres se pueden mirar muy diferentes uno al otro. 

El ciclo celular de la meiosis tiene dos etapas principales de la division -- la Meiosis I y la

Meiosis II. El resultado final de la meiosis son cuatro células hijas haploides, cada uno
contiene información genética diferente de uno al otro y la célula madre. Haz clic para mas
detalles. (Imagen de Science Primer de la National Center for Biotechnology Information.)

El ciclo celular de la meiosis

La meiosis tiene dos ciclos de división celular, convenientemente llamado la Meiosis I y la
Meiosis II. La Meiosis I reduce a la mitad el número de cromosomas y también es cuando
ocurre el intercambio. La Meiosis II reduce a la mitad la cantidad de información genética
en cada cromosoma de cada célula. El resultado es cuatro células hijas llamadas células
haploides. Las células haploides tienen sólo un conjunto de cromosomas - mitad del
número de cromosomas que la célula madre.

Antes de que la meiosis I comienza, la célula pasa a través de la interfase. Al igual que en
la mitosis, la célula madre utiliza este tiempo para prepararse para la división celular
reuniendo los nutrientes y energía y haciendo una copia de su ADN. Durante las próximas
etapas de la meiosis, este ADN será cambiado alrededor durante la recombinación genética
y luego dividido entre cuatro células haploides.  

Así que recuerda, la Mitosis es lo que nos ayuda a crecer y Meiosis es la razón que todos
somos únicos!