Selección natural

La selección natural es un proceso evolutivo que fue descrito por

Charles Darwin en su libro El origen de las especies e inspirado en
las ideas del Ensayo sobre el principio de la población de Thomas
Malthus que establece la supervivencia del más apto o la
preponderancia de la ley del más fuerte en un medio natural sin
intervención externa, por lo que los individuos menos aptos o más
débiles perecen y sus rasgos no se transmiten a las generaciones
siguientes al no reproducirse, en contraposición al concepto de
selección artificial donde sí existe una intervención directa, por el
humano, con el propósito de mejorar los rasgos de los individuos Las dos formas typica y carbonaria
manipulándolos a voluntad. Estrictamente hablando, se define de la polilla Biston betularia posadas
como la supervivencia y reproducción diferencial de los fenotipos sobre el mismo tronco. La forma
de una población biológica. La formulación clásica de la selección typica, de color claro, es difícilmente
natural establece que las condiciones de un medio ambiente observable sobre este árbol que no
favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los se halla ennegrecido por el hollín, lo
organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección que la camufla de los depredadores,
natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la tales como Parus major.
evolución biológica. Esta explicación parte de tres premisas; la
primera de ellas es que el rasgo sujeto a selección debe ser
heredable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo entre los individuos de una
población. La tercera premisa plantea que la variabilidad del rasgo debe dar lugar a diferencias en la
supervivencia o éxito reproductor, haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan
extender en la población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones produciría todos
los fenómenos evolutivos.

En su formulación inicial, la teoría de la evolución por selección natural constituye el gran aporte1 ​ de
Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russel Wallace), y es un pilar fundamental del
darwinismo, posteriormente reformulado en la actual teoría de la evolución conocida como neodarwinismo
o síntesis evolutiva moderna. En biología evolutiva, el proceso de selección natural se considera la principal
causa del origen de las especies y de su adaptación al medio.

La selección natural puede ser expresada con la siguiente ley general, tomada de la conclusión de El origen
de las especies:

Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de sus progenitores,

existen variaciones de características si el medio ambiente no admite a todos los miembros de
una población en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la población con características
menos adaptadas (según lo determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad.
Entonces aquellos miembros con características mejor adaptadas sobrevivirán más
probablemente.
Darwin, El origen de las especies

El resultado de la repetición de este esquema a lo largo del tiempo origina la evolución de las especies.

Índice
En la teoría moderna
Aptitud
Tipos de selección natural
Selección sexual
Ejemplos de selección natural
Evolución por selección natural
Procesos evolutivos y la selección natural
Transferencia horizontal de genes, y selección
natural
Epigenética, y selección natural
Ilustraciones realizadas por el
Especiación
ornitólogo John Gould sobre
Posibles excepciones ejemplares recogidos por Charles
Véase también Darwin para ilustrar las variaciones
del pico de los pinzones entre
Referencias distintas islas del archipiélago de las
Bibliografía Galápagos. Actualmente representan
un ejemplo clásico de diversificación
Enlaces externos
por selección natural en condiciones
de aislamiento insular.

En la teoría moderna
En la teoría sintética la selección natural no es la única causa de evolución,
aunque sí la que tiene un papel más destacado. El concepto de selección
natural se define ahora de un modo más preciso: como la reproducción
diferencial de los fenotipos en una población. Desde el momento en que
existen diferencias en éxito reproductivo de las distintas variantes (con o sin
una base genética), existe la selección natural. Por ejemplo: si los individuos
más verdosos en una población de insectos-hoja aportan unos tres
descendientes a la siguiente generación, y los individuos marrones aportan
como media 1,5 descendientes, está habiendo selección a favor de los verdes.
Las diferencias en éxito reproductivo pueden ocurrir por diversas causas
(diferente fertilidad, riesgo de muerte por depredadores, atractivo sexual,
capacidad para explotar los recursos alimenticios, etc.).

Figuras importantes del síntesis, y los tres fundadores de la genética de las

poblaciones, fueron Ronald Fisher, quien escribió The Genetical Theory of
Gráfico demostrando la
Natural Selection en 1930, J.B.S. Haldane, quien introdujo el concepto del
resistencia de una
«costo» de la selección natural,2 ​ y Sewall Wright, quien elucidó sobre la población a un cambio
selección y la adaptación.3 ​ en el ambiente y su
población antes y
Generalmente, existe una correlación entre la eficacia reproductiva de los después del mismo.
portadores de un genotipo y la adaptación al medio que este les otorga. Por Nótese que mientras los
tanto, los rasgos que confieren ventajas adaptativas comúnmente son rojos oscuros fueron
seleccionados a favor y propagados en las poblaciones (en algunos casos, un favorecidos por este
genotipo podría otorgar éxito reproductivo sin aportar mayor adaptación al cambio ambiental, una
medio, y sería seleccionado igualmente). La teoría de la selección natural variación distinta puede
aportó por primera vez una explicación científica satisfactoria para múltiples favorecer a los amarillos
enigmas científicos del mundo biológico, especialmente el de la "apariencia de o intermedios.
diseño" que existe en los seres vivos. Permitió, por tanto, que la Biología pudiera prescindir de los
elementos divinos y sobrenaturales y se convirtiera así en una auténtica ciencia.

Hoy en día, la evolución por selección natural se estudia en diversos tipos de organismos, mediante
experimentos de laboratorio y de campo, y se desarrollan métodos para averiguar qué genes han estado
recientemente sometidos a la acción de la selección natural y con qué intensidad.

Aptitud
El concepto de aptitud es clave en la selección natural. A grandes rasgos, los individuos que son más aptos
tienen mayor potencial de supervivencia, similar a la popular frase «supervivencia del más apto». Sin
embargo, y como ocurre con el término selección natural, el significado preciso es más sutil. Richard
Dawkins lo evita totalmente en sus últimos libros, aunque dedica un capítulo de su libro El fenotipo
extendido a discutir sobre los distintos sentidos en que el término se usa. La teoría evolutiva moderna define
la aptitud no sobre la base de cuánto vive el organismo, sino sobre la base de cuánto se reproduce. Si un
organismo vive la mitad que otros de su especie, pero en comparación con el resto, el doble de sus
descendientes llegan a la edad adulta; entonces sus genes sobrevivirán y se propagarán a la siguiente
generación.

Aunque la selección natural opera sobre los individuos, los efectos del azar hacen que la aptitud solo pueda
ser definida en promedio para los individuos de una población. La aptitud de un determinado genotipo
corresponde al efecto medio sobre todos los individuos con ese genotipo. Los genotipos de muy baja
aptitud causan que sus portadores tengan muy poca —o ninguna— descendencia en promedio. Se pueden
citar como ejemplos muchas enfermedades genéticas humanas, como la fibrosis quística.

Como la aptitud es una cantidad promediada, es también posible que una mutación favorable que se dé en
un individuo no llega a propagarse al grupo si el individuo fallece antes de la edad adulta por otros motivos.
La aptitud depende totalmente del entorno. Condiciones como la anemia de células falciformes son muy
ineptas en la población humana general. Sin embargo, la anemia de células falciformes confiere al portador
inmunidad a la malaria por lo que su aptitud en entornos con altas tasas de infección de malaria es muy alta.

Tipos de selección natural

La selección natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotípico heredable y cualquier aspecto del
entorno puede producir presión selectiva, esto incluye la selección sexual y la competencia con miembros
tanto de la misma como de otra especie. Sin embargo, esto no implica que la selección natural siga siempre
una dirección y que resulte en evolución adaptativa. La selección natural produce a menudo el
mantenimiento del statu quo mediante la eliminación de las variantes menos aptas.

La unidad de selección puede ser el individuo u otro nivel dentro de la jerarquía de organización biológica
como los genes, las células y los grupos familiares. La cuestión sobre si la selección natural actual a nivel
de grupo (o especie) para producir adaptaciones que benefician a un grupo mayor, sin vínculos familiares,
suscita aún un tenue debate. Así mismo, existe un cierto debate sobre si la selección a nivel molecular
anterior a mutaciones genéticas y a la fertilización del zigoto debe considerarse selección natural
convencional puesto que tradicionalmente se ha llamado selección natural a una fuerza exterior y ambiental
que actúa sobre un fenotipo después del nacimiento. Algunas revistas científicas distinguen entre selección
natural y selección genética llamando informalmente a la selección de mutaciones como preselección.4 ​

La selección a otros niveles, como el gen, puede resultar en una mejora para el gen y al mismo tiempo en
un perjuicio para el individuo portador del gen. Este proceso se denomina conflicto intragenómico. En
conjunto, el efecto combinado de todas las presiones a los distintos niveles (gen, individuo, grupo) es lo que
determina la aptitud de un individuo y por tanto el resultado de la selección natural.

La selección natural ocurre en cada etapa de la vida de un individuo. Un organismo ha de sobrevivir hasta
la edad adulta para poder reproducirse. La selección de aquellos que alcanzan la etapa adulta es llamada
selección de viabilidad. En muchas especies los adultos han de competir entre sí para conseguir parejas
sexuales. Este mecanismo se denomina selección sexual y el éxito en la misma determina quienes serán los
padres de la siguiente generación. Cuando los individuos pueden reproducirse en más de una ocasión, la
supervivencia en la edad adulta aumenta la descendencia. A este proceso se le llama selección de
supervivencia.

La fecundidad, tanto de machos como de hembras, puede verse limitada por la "selección de fecundidad".
Así, la viabilidad de los gametos producidos variara. Los conflictos intragenómicos derivan en selección
genética. Finalmente, la unión de algunas combinaciones de óvulos y esperma será estadísticamente más
compatible que otras. A esto se le llama selección por compatibilidad.

Existen cuatro tipos —a veces considerados tres— de selección natural, clasificados según los individuos
que sobreviven en cada tipo de selección, es decir, según cuántos sobrevivan:

Selección estabilizadora
Selección direccional
Selección disruptiva o Selección balanceada
Selección sexual

Selección sexual

Es útil diferenciar entre selección ecológica y selección sexual. La selección ecológica se refiere a cualquier
mecanismo de selección como resultado del entorno. Por otra parte, la selección sexual se refiere
específicamente a la competencia por la pareja sexual.5 ​

La selección sexual puede ser intrasexual, que es el caso de competición entre individuos del mismo sexo
en una población, o intersexual, que es cuando un sexo controla el acceso a la reproducción mediante la
elección de pareja dentro de la población. Normalmente, la selección intrasexual se da en forma de
competición entre machos y la intersexual como elección por parte de las hembras de los mejores machos,
debido al mayor coste que para las hembras generalmente conlleva la cría. Sin embargo, algunas especies
presentan los papeles sexuales cambiados y es el macho el que se muestra más selectivo a la hora de
escoger pareja. El ejemplo más conocido es el de ciertos peces de la familia Syngnathidae. También se han
encontrado ejemplos similares en anfibios y pájaros.6 ​

Algunas características presentes solo en uno de los dos sexos en especies concretas se pueden explicar a
través de la presión ejercida por el otro sexo en su elección de pareja. Por ejemplo, el extravagante plumaje
de algunos pájaros macho como el pavo real. Así mismo, la agresión entre miembros del mismo sexo se
asocia en ocasiones con características muy distintivas como las cuernas del ciervo, que sirven para pelear
con otros ciervos. En general, la selección intrasexual se asocia con el dimorfismo sexual, que incluye
diferencias en el tamaño del cuerpo de los machos y las hembras.7 ​

Ejemplos de selección natural

Un ejemplo muy conocido de selección natural es el desarrollo de resistencia a antibióticos en
microorganismos. Desde el descubrimiento de la penicilina en 1928 por Alexander Fleming, los antibióticos
se han usado para combatir las enfermedades de origen bacteriano. Las poblaciones naturales de bacterias
contienen una gran variación en su acervo génico, principalmente como resultado de mutaciones. Cuando
se enfrentan a un antibiótico, la mayoría mueren enseguida. Sin embargo, algunas tienen mutaciones que
las hace menos débiles a ese antibiótico concreto. Si el enfrentamiento con el antibiótico es corto, algunos
de estos individuos sobrevivirán al tratamiento. Esta selección eliminadora de individuos poco aptos de una
población es la selección natural.

Las bacterias supervivientes se reproducirán formando la siguiente generación. Debido a la eliminación de

los individuos mal adaptados en la generación pasada, la población contendrá más bacterias que tienen
cierto grado de resistencia antibiótica. Al mismo tiempo, surgen nuevas mutaciones de las cuales algunas
pueden añadir más resistencia a la bacteria portadora del gen mutante. Las mutaciones espontáneas son
poco frecuentes y las ventajosas son aún más infrecuentes. Sin embargo, las poblaciones de bacterias son lo
bastante numerosas para que algunos individuos contengan mutaciones beneficiosas. Si una nueva
mutación reduce la susceptibilidad al antibiótico, los individuos que la porten tienen más probabilidad de
sobrevivir al antibiótico y reproducirse.

Con tiempo y exposición al antibiótico suficientes, acaba apareciendo una población de bacterias resistentes
al antibiótico. Esta nueva población de bacterias resistentes está adaptada óptimamente al entorno en que
evolucionó. Sin embargo, ha dejado de estar adaptada óptimamente al antiguo entorno en el que no había
antibiótico. El resultado de la selección natural en este caso son dos poblaciones que están adaptadas de
forma óptima a su ambiente específico, pero que están inadaptadas en cierto grado al otro ambiente.

El uso extendido y el abuso de antibióticos han traído consigo un incremento de la resistencia de los
microbios, hasta el punto de que el estafilococo áureo MRSA está considerado una amenaza para la salud8 ​
debido a su relativa invulnerabilidad a las medicinas existentes. Las estrategias de tratamiento incluyen el
uso de antibióticos más potentes. Sin embargo, han aparecido nuevas ramificaciones del MRSA son
resistentes incluso a estas medicinas.

Esto es un ejemplo de un campaña armamentística evolutiva, en la que las bacterias evolucionan hacia
formas más resistentes y los investigadores médicos desarrollan nuevos antibióticos. Una situación similar
ocurre con las plantas e insectos resistentes a los pesticidas. Las carreras armamentísticas ocurren también
sin intervención humana. Un caso bien documentado es la difusión de cierto gen en la mariposa
Hypolimnas bolina que protege a los machos frente a la muerte ocasionada por la bacteria Wolbachia. Se
sabe que este gen se ha desarrollado tan solo desde el año 2002.9 ​

Evolución por selección natural

Un requisito para que la selección natural conduzca la evolución adaptiva, nuevos rasgos y especiación, es
la presencia de variación genética heredable que comporte diferencias de aptitud (es decir, que la variación
genética resulte en individuos más y menos aptos para sus circunstancias). La variación genética es el
resultado de mutaciones, recombinaciones y alteraciones en el cariotipo (número, forma, tamaño y
organización interna de los cromosomas). Cualquiera de estos cambios puede tener un efecto que sea muy
ventajoso o desventajoso, pero en general los efectos grandes son poco comunes. Los cambios en el
material genético solían considerarse neutrales o cuasineutrales porque ocurrían en el ADN no codificante o
resultaban en sustituciones sinónimas (la proteína sintetizada por el gen mutado era a efectos prácticos la
misma que la del gen sin mutar). Sin embargo, estudios recientes han demostrado que muchas mutaciones
en el ADN no codificante sí tienen efectos perniciosos.10 11 ​ ​ La tasa de mutación y el efecto en el
individuo dependen del organismo concreto, sin embargo, a partir de datos basados en análisis sobre
humanos se considera que la mayoría de las mutaciones son ligeramente perjudiciales.12 ​
Por definición, los individuos más aptos tienen más probabilidad de contribuir con descendientes a la
siguiente generación, mientras que los menos aptos tendrán menos descendientes o morirán antes de
alcanzar la edad adulta. Como resultado, los alelos que en promedio conllevan mejor adaptación (aptitud)
son más abundantes en la siguiente generación, mientras que los alelos que tienden a perjudicar a los
individuos portadores, también tienden a desaparecer. Si las presiones selectivas —temperatura, abundancia
de agua y cualquier otra condición del entorno— se mantienen relativamente constantes, los alelos
beneficiosos se propagan por la población transformándose en los dominantes (en el sentido de más
abundantes) y los alelos perniciosos desaparecen. En cada generación aparecen nuevas mutaciones y
recombinaciones que producen un nuevo espectro de fenotipos. Por lo tanto, cada nueva generación se
enriquece con la abundancia de alelos que contribuyen a los rasgos que fueron anteriormente favorecidos
por la selección natural, mejorando así gradualmente estos rasgos durante generaciones sucesivas.

Algunas mutaciones ocurren en los genes reguladores. Estos cambios pueden tener un gran efecto en el
fenotipo del individuo porque estos genes se encargan de regular la función de muchos otros genes. La
mayoría —aunque no todas— las mutaciones en los genes reguladores producen zigotos inviables.
Ejemplos de mutaciones en los genes reguladores en el hombre que no son letales ocurren en los genes
HOX, que pueden causar la formación de una costilla en las cervicales o de múltiples dedos. Cuando estas
mutaciones resultan en una mejora de la aptitud, la selección natural las favorecerá y se esparcirán en la
población.

Los rasgos establecidos no son inmutables. Rasgos que son muy efectivos en un ambiente determinado
pueden volverse poco efectivos si las condiciones cambian. Si la presión selectiva sobre un rasgo
desaparece, este tiende a adquirir más variaciones y a deteriorarse, incluso transformándose en un vestigio.
En muchas ocasiones la estructura vestigial puede mantener cierta funcionalidad limitada o ser la base de
otros rasgos ventajosos (fenómeno conocido como preadaptación). Por ejemplo, el ojo es un órgano
vestigial del topo, pero que todavía aporta cierta funcionalidad para percibir la duración del día y la
noche.13 ​

Procesos evolutivos y la selección natural

Transferencia horizontal de genes, y selección natural

Si un organismo obtiene nuevo material genético no proveniente de sus padres (ancestros), una vez
insertado el material genético en el organismo; ya sea mediante transferencia horizontal de genes, por
procesos tales como elemento virales endógenos, simbiogénesis, etc.; a través de sucesivas generaciones,
esta nuevas secuencias igualmente pueden sufrir mutaciones aleatorias del mismo modo que el resto del
genoma, por lo que la selección natural podrá actuar del mismo modo sobre ellas. Un ejemplo de ello es
que, entre los genes involucrados en el desarrollo de la placenta humana, está involucrado un gen, el de la
sincitina-1 y sincitina-2, cuyo origen es un elemento viral endógeno.14 ​

Epigenética, y selección natural

Aunque el proceso epigenético no implica un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN sino que
consiste en un cambio en la expresión de los genes, de todos modos la selección natural, a partir del
resultado biológico de dicha expresión de genes, actuará sobre el proceso epigenético y sobre el organismo
que lo sufre.

Especiación
La especiación es el proceso por el que una especie se escinde en dos especies diferentes. La especiación
requiere apareamiento selectivo, el cual conlleva un flujo genético reducido. El apareamiento selectivo
puede ser el resultado de:

1. Aislamiento geográfico
2. Aislamiento etológico (de comportamiento)
3. Aislamiento temporal

Por ejemplo, un cambio en el entorno físico (aislamiento geográfico por una barrera externa, como un río o
una montaña) correspondería al caso 1. Un cambio en el camuflaje sería un ejemplo del caso 2. Finalmente
un cambio en la época de celo se correspondería con el caso 3.

Con el tiempo, estos subgrupos aislados divergen radicalmente convirtiéndose en especies diferentes, bien
por diferencias en la presión selectiva, bien porque aparecen mutaciones distintas en cada grupo o bien por
el llamado efecto fundador. Según este efecto, uno de los subgrupos podría haber comenzado ya con algún
alelo beneficioso de forma fortuita. Un mecanismo de especiación menos conocido es el de hibridación.
Está bien documentado en plantas y ocasionalmente se observa en grupos con abundantes especies como
los cíclidos.15 ​ Este tipo de mecanismo podría reflejar un tipo de cambio evolutivo conocido como
equilibrio puntuado, que sugiere que el cambio evolutivo, y en particular la especiación, ocurren
normalmente de forma rápida después de largos periodos estáticos (sin apenas cambios).

Los cambios genéticos dentro de cada grupo acarrean incompatiblidad genética entre los genomas de los
dos subgrupos. Con lo que el flujo génico se reduce todavía más. El flujo génico cesa completamente
cuando las mutaciones distintivas de cada grupo quedan fijadas. Tan solo con dos mutaciones (una en cada
subgrupo) puede llegar a producirse la especiación. Basta con que estas mutuaciones tengan un efecto
neutral o positivo cuando ocurren aisladas y uno negativo cuando ocurran juntas. A partir de ahí, la fijación
de estos genes en cada subgrupo conduce a dos poblaciones reproductivas aisladas, que según el concepto
biológico de especie, son en efecto dos especies diferentes.

Posibles excepciones
Según Ernst Mayr, la selección natural podría tener una acción diferente o limitada en los siguientes
casos:16 ​

1. En primer lugar, los mecanismos de selección natural se han descrito casi exclusivamente
en animales complejos y plantas (y otros grupos con reproducción sexual). Sin embargo,
existen indicios de que la selección puede ser bastante distinta en los casos en los que los
límites de la individualidad son mucho más borrosos. Es el caso de las colonias de
invertebrados y de los organismos uniparentales, especialmente las plantas, las protistas y
las procariotas (Véase el artículo Unidad de selección).
2. En segundo lugar, la primera etapa de la selección se basa en la variación fenotípica
aleatoria, pero se ha descubierto una serie de mecanismos genéticos que producen una
variación no aleatoria. Es el caso de la deriva meiótica, el conflicto intragenómico y
determinados "genes egoístas". Una variación que fuera drásticamente no aleatoria podría
sobrepasar la acción de la selección.

Véase también
Selección sexual
Selección de parentesco
Selección artificial
 Evolución biológica experimental

Referencias
1. Sampedro, Javier. Deconstruyendo a Darwin, Crítica, 2002, ISBN 978-84-8432-910-7, pag.
22
2. Haldane JBS (1932) The Causes of Evolution; Haldane JBS (1957) The cost of natural
selection. J Genet 55:511-24 [1] (http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/hald
ane2.pdf).
3. Wright, S (1932). «The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in
evolution» (http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/wright.asp). Proc 6th Int
Cong Genet 1: 356-66.
4. Universidad de Arizona (26 de enero de 2011). «Evolution by mistake: Major driving force
comes from how organisms cope with errors at cellular level» (https://www.sciencedaily.com/
releases/2011/01/110125172418.htm). ScienceDaily.
5. Andersson, M (1995). Sexual Selection. Princeton, New Jersey: Princeton University Press.
ISBN 0-691-00057-3.
6. Eens, M., Pinxten, R. (2000). «Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and
endocrinological accounts.» Behav Processes 51(1-3):135-147. PMID 11074317
7. Barlow, G. W. (2005).«  How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?» The
Quarterly Review of Biology 80(1):28–35. PMID 15884733
8. «MRSA Superbug News» (https://web.archive.org/web/20060426235836/http://www.inboxro
bot.com/news/MRSASuperbug). Archivado desde el original (http://www.inboxrobot.com/ne
ws/MRSASuperbug) el 26 de abril de 2006. Consultado el 6 de mayo de 2006.
9. Sylvain Charlat, Emily A. Hornett, James H. Fullard, Neil Davies, George K. Roderick, Nina
Wedell & Gregory D. D. Hurst (2007). "Extraordinary flux in sex ratio". Science 317 (5835):
214. doi:10.1126/science.1143369. PMID 17626876.
10. Kryukov, G. V., Schmidt, S. & Sunyaev, S. (2005) «Small fitness effect of mutations in highly
conserved non-coding regions.» Human Molecular Genetics 14:2221-9
11. Bejerano, G., Pheasant, M., Makunin, I., Stephen, S., Kent, W. J., Mattick, J. S. & Haussler, D.
(2004) «Ultraconserved elements in the human genome.» Science 304:1321-5
12. Eyre-Walker, A., Woolfit, M., Phelps, T. (2006). «The distribution of fitness effects of new
deleterious amino acid mutations in humans.» Genetics 173(2):891-900. PMID 16547091
13. Sanyal S, Jansen HG, de Grip WJ, Nevo E, de Jong WW. (1990). The eye of the blind mole
rat, Spalax ehrenbergi. Rudiment with hidden function? Invest Ophthalmol Vis Sci. 1990
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14. Katzourakis, Aris; Gifford, Blesa et. al (noviembre de 2008). «Syncitin: evolution of human
placenta and potencial therapeutic target in cancer». Cancer Therapy 6: 923-930.
15. Salzburger W, Baric S, Sturmbauer C. (2002). Speciation via introgressive hybridization in
East African cichlids? Mol Ecol 11(3): 619–625. PMID 11918795
16. Mayr, E. (1997) "The objects of selection" Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 (March): 2091-94. (h
ttp://www.pnas.org/cgi/content/full/94/6/2091)

Bibliografía
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Margulis, Lynn; Olendzenski, Lorraine (1996). Evolución ambiental: efectos del origen y
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Alianza Editorial. pp. 416 págs. ISBN 978-84-206-2841-7.
 Mayr, Ernst (2004). Una larga controversia: Darwin y el darwinismo. Crítica. pp. 216 págs.
ISBN 9788484322542.
Orgel, Leslie E. (2007). Los orígenes de la vida: Moléculas y selección natural. Emilio López
Thome (trad.) (3ª ed edición). Alianza Editorial. pp. 214 págs. ISBN 9788420621388.
Ruse, Michael (1983). La revolución darwinista. Castrodeza, Carlos (trad.). Alianza Editorial
S.A. ISBN 978-84-206-2372-6.
Sampedro, Javier (2007). Deconstruyendo a Darwin: los enigmas de la evolución a la luz de
la nueva genética (1ª ed. edición). Editorial Crítica. pp. 575 págs. ISBN 978-84-8432-910-7.

Enlaces externos
Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Selección natural.
Ejemplo: selección natural y el problema de la resistencia a antibióticos (https://web.archive.
org/web/20080617210116/http://portales.educared.net/wikiEducared/index.php?title=Ejempl
o:_resistencia_a_antibi%C3%B3ticos)
Selección natural (http://www.sindioses.org/cienciaorigenes/bioevo.html#selecci-n-natural)
Errores comunes sobre la selección natural (http://www.sindioses.org/cienciaorigenes/bioev
o.html#errores-comunes-sobre-la-selecci-n)
La selección natural: "me replico, luego existo" (http://bioinformatica.uab.es/divulgacio/lasn/)
Hay lo que queda: Sobre la presunta tautologicidad de la teoría de la selección natural. (htt
p://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1851-96362007000100004&lng
=es&nrm=iso&tlng=es)

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