NotasDeHistologia Melani XD
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macromoléculas, como actina, miosina y clatrina y b) los astrocitos fibrosos que se encuentran
algunas de las enzimas necesarias para la síntesis de principalmente en la sustancia blanca del
neurotransmisores. SNC.
Los elementos que regresan al cuerpo celular desde el Ambos tipos celulares contienen de forma
axón en el transporte retrógrado incluyen bloques característica proteína ácida fibrilar glial.
para la elaboración de proteínas de neurofilamentos, Los astrocitos protoplásmicos son células estelares
subunidades de microtúbulos, enzimas solubles y que tienen un citoplasma abundante, un núcleo
materiales captados por endocitosis. grande y muchas prolongaciones en ramificaciones
El mecanismo de transporte anterógrado incluye cortas. Las puntas terminan como pedicelos (pies
cinesina (transporta a una velocidad de 3mm/seg.) vasculares) que entran en contacto con los vasos
La dineína tiene a su cargo el movimiento de sanguíneos.
vesículas a lo largo de los micotubulos en el Cuando el pedicelo está en contacto con la piamadre
transporte retrógrado. forma la membrana piamadtre-glial.
El citosqueleto neuronal muestra neurofibrillas que Los astrocitos fibrosos poseen un citoplasma
atraviesan el citoplasma del soma y se extienden a las eucromático que contiene unos cuantos organelos,
prolongaciones. ribosomas libres y glucógeno. Las prolongaciones son
largas y esencialmente no ramificadas. Estas
prolongaciones se vinculan estrechamente con la
Clasificación de neuronas. piamadre y los vasos sanguíneos, pero están
Las neuronas se clasifican morfológicamente en tres tipos de separados de estas estructuras por su lámina basal
acuerdo con su forma y la disposición de sus prolongaciones: propia.
Neuronas unipolares (seudounipolares) que sólo Los astrocitos eliminan iones y remanentes del
+
poseen una prolongación que surge del cuerpo metabolismo neurona, como iones de potasio (K ),
celular, pero que se extiende posteriormente en una glutamato y ácido gammaaminobutírico (GABA),
rama periférica y otra central. Esta última penetra en acumulado en el microambiente de las neuronas.
el SNC y la rama periférica prosigue hasta su destino Los astrocitos vinculados en la periferia del SNC
en el cuerpo. Las neuronas unipolares se hallan en los forman una capa continua sobre vasos sanguíneos y
ganglios de la raíz dorsal y en algunos ganglios de pueden ayudar a conservar la barrera
nervios craneales. hematoencefálica.
Neuronas bipolares con dos prolongaciones que
surgen del soma, una dendrita y un axón. Se localizan Oligodendrocitos.
en los ganglios vestibulares y cocleares y en el Son más pequeños y contienen menos
epitelio olfatorio de la cavidad nasal prolongaciones con ramificaciones escasas. Se
Neuronas multipolares, el tipo más común, que localizan tanto en la sustancia gris como en la
muestran varias disposiciones de múltiples dendritas sustancia blanca del SNC.
que surgen del soma y un axón. Se encuentran en Los oligodendrocitos interfasciculares, ubicados en
todo en sistema nervioso y casi todas ellas son hileras junto a haces de axones, se encargan de
neuronas motoras. elaborar y conservar mielina alrededor de los axones
del SNC y sirven para aislarlos.
Las neuronas también se clasifican de acuerdo a su función en: Un oligodendrocito puede envolver varios axones con
Neuronas sensoriales (aferentes) que reciben segmentos de mielina, en tanto que una célula de
impulsos sensoriales en sus terminaciones dendríticas Schwann sólo envuelve un axón con mielina.
y los conducen al SNC para procesamiento. Los oligodendrocitos satélites están aplicados
Neuronas motoras (eferentes) que surgen del SNC y estrechamente a los cuerpos celulares de neuronas
conducen sus impulsos a músculos, glándulas y otras grandes, aún no se precisa su función.
neuronas. Células microgliales.
Interneuronas, localizadas por completo en el SNC, Diseminadas en la totalidad del SNC, son células
que actúan como interconectares o integradores que pequeñas, de tinción obscura, que semejan
establecen redes de circuitos neuronales entre débilmente olidendricitos.
las neuronas sensoriales y motoras y otras Estas células funcionan como fagocítos para eliminar
interneuronas. desechos y estructuras dañadas del SNC.
Cuando se activan, actúan como células
CELULAS NEUROGLIALES presentadoras de antígeno y secretan citocinas.
Se originan en la médula ósea y son parte de la
Las células cuyas funciones son el apoyo metabólico y población celular fagocítica mononuclear.
mecánico y la protección de neuronas forman en
conjunto la neuroglia. Células ependimarias.
Las células neurogliales no reaccionan a impulsos Son células epiteliales bajas, cilíndricas a cuboidales,
nerviosos ni los propagan. que recubren los ventrículos del cerebro y el
Incluyen astrocitos, oligodendrocitos, microglia y conducto central de la médula espinal.
células ependimarias. En algunas regiones, estas células son ciliadas, una
Las células de Schwann se localizan en el SNP. característica que facilita el movimiento de líquido
cefalorraquídeo (LCR).
Astrocitos. Las modificaciones de algunas células ependimarias
Son las células neurogliales más grandes y existen en en los ventrículos del cerebro participan en la
dos tipos distintos: formación del plexo coroideo, que tienen a su cargo
a) los astrocitos protoplásmicos en la sustancia secretar y conservar la composición química del
gris del SNC y líquido cefalorraquídeo.
Los tanicitos, células ependimarias especializadas,
emiten prolongaciones al hipotálamo en donde
terminan cerca de vasos sanguíneoas y células
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nuerosecretoras. Se piensa que los tanicitos 3. Durante el periodo refractario se abren
+
transportan LCR a estas células nuerosecretoras. canales de K controlados por voltaje que
+
permiten la salida de K hacia el líquido
Células de Schwann. extracelular, que finalmente restablece el
Las células de Schwann se localizan en el SNC, en potencial de membrana de reposos.
donde envuelven axones. Los axones que están 4. Una vez que se restablece el potencial de
+
envueltos en mielina se conocen como nervios reposo, los canales de K controlados por
mielinizados. voltaje y el periodo refractario terminan con
A lo largo de la longitud del axón ocurren el cierre de la compuerta de activación y la
interrupciones en la vaina de mielina a intervalos abertura de la compuerta de inactivación del
+
regulares, que exponen este último; se llaman nodos canal de Na controlado por voltaje.
de Ranvier. Cada nodo indica la interfaz entre las
vainas de mielina de dos diferentes células de El ciclo de despolarización de la membrana, la
Schwann situadas a lo largo del axón. hiperpolarización y el regreso al potencial de
Las áreas del axón recubiertas por láminas membrana de reposo se denominan potencial de
concéntricas de mielina y la célula de Schwann única acción.
que produce la mielina se denominan segmentos De esta forma, se conduce a lo largo del axón la onda
internodales y su longitud varía de 200 a 1000 micras. de despolarización o impulso.
Se observan varias hendiduras oblicuas en forma de
cono en la vaina de mielina de cada segmento Sinapsis y transmisión del impulso nervioso.
internodal y se les llamó hendiduras (incisuras) de Las sinapsis son los puntos en que se transmiten
Schmidt-Lanterman. Estas hendiduras son en realidad impulsos nerviosos de una célula presináptica (una
citoplasma de célula de Schwann atrapado dentro de neurona) a una postsináptica (otra neurona, célula
las lámnas de mielina. muscular o célula de glándula). Las sinapsis permiten
Una célula de Schwann aislada sólo puede mielinizar así que las neuronas se comuniquen una con otra y
un internado de un axón (y únicamente en el SNP), con células efectoras. El impulso en las sinapsis puede
mientras que lo oligodendrocitos pueden mielinizar transmitirse en forma eléctrica o química.
un internnodo de varios axones (y sólo en el SNC).
Las sinapsis eléctricas son raras, se encuentran en el
Generación y conducción de impulsos nerviosos. tallo encefálico, retina y corteza cerebral. Las sinapsis
Los impulsos nerviosos son señales eléctricas que se eléctricas suelen estar representadas por uniones de
generan en la zona desencadenante de espigas de intersticio que permiten el paso libre de iones de una
una neurona como resultado de la despolarización de célula a otra. La transmisión del impulso es mucho
la membrana y se conducen a lo largo del axón hasta más rápida a través de sinopsis eléctricas y menor con
su Terminal. las sinapsis químicas.
Las neuronas y otras células están polarizadas Las sinapsis químicas son la modalidad de
eléctricamente con un potencial de reposo comunicación más frecuente entre dos células
aproximado de -90mV (el interior es menos positivo nerviosas. La membrana presináptica libera uno o más
que el exterior). Dicho potencial se debe a la neurotransmisores a la hendidura sináptica, localizada
diferencia entre las concentraciones iónicas dentro y entre la membrana presináptica de la primera célula y
+
fuera de la célula. La concentración de K es mucho la membrana postsináptica de la segunda célula. El
más alta dentro de la célula que en su exterior, neurotransmisor se difunde a través de la hendidura
+ -
mientras que la de iones de sodio (Na ) y cloro (Cl )es sináptica a receptores de canales de ion controlados
mucho más alta fuera de las células. de compuerta en la membrana postsináptica.
+
Los canales de escape de K en el plasmalema hacen Cuando el estímulo en una sinopsis provoca
+
posible un flujo relativamente libre de K fuera de la despolarización de la membrana postsináptica a un
célula contra su gradiente de concentración. Aunque valor umbral que inicia un potencial de acción se
la conservación del potencial de reposo depende llama potencial postsináptico excitador. Cuando el
+
principalmente de los canales de escape de K , las estímulo da por resultado la conservación de un
+ +
bombas de Na -K en la membrana plasmática potencial de membrana o incrementa su
+
ayudan al bombear activamente Na fuera de la célula hiperpolarización se conoce como potencial
+
y K al interior. postsináptico inhibidor.
El potencial de membrana puede sufrir cambios Los tipos de contacto sináptico más comunes son las
controlados, que determinan que estas células sean sinapsis siguientes:
capaces de conducir una señal eléctrica, en la 1. Sinapsis axodendrítica, entre un axón y
siguiente forma: una dendrita.
1. La estimulación de una neurona da lugar a la 2. Sinapsis axosomática, entre un axón y un
+
abertura de canales de Na controlados por soma.
voltaje en una región pequeña de la 3. Sinapsis axoaxónica, entre dos axones.
+
membrana y a una entrada de Na en la 4. Sinapsis dendrodendrítica, entre dos
célula en ese sitio. La sobreabundancia de dendritas.
+
Na dentro de la célula causa una reversión
del potencial de reposo y se dice que la Morfología sináptica.
membrana está despolarizada. El axón forma una expansión bulbusa en su parte
+
2. Como resultado, los canales de Na se terminal denominada botón Terminal. Otras formas
inactivan durante uno a dos mseg, un estado de contacto sinápticos en los axones derivan de
que se conoce como periodo refractario. tumefacciones denominadas botones en pasaje, en
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los que cada botón puede servir como un sitio a. los vinculados directamente con canales
sináptico. de iones y
b. los relacionados con proteínas G o
El citoplasma de la membrana presináptica contiene cinasas de receptor, que activan un
mitocondrias, unos cuantos elementos de REL y segundo mensajero.
abundantes vesículas sinápticas ensambladas Las moléculas de señalamiento que actúan como
alrededor de la membrana presináptica. Las vesículas sistemas de primer mensajero se conocen como
sinápticas son estructuras esféricas llenas de sustancia neurotransmisores. Las moléculas de señalamiento
neurotransmisora. que activan el sistema de segundo mensajero se
llaman neuromoduladores o neurohormonas.
En el lado citoplasmico de la membrana presináptica
también se localizan densidades en forma de cono Se conocen tal vez 100 neurotransmisores (y
que se proyectan desde la membrana hasta el neuromoduladores), representados por lo tres grupos
citoplasma; al parecer, se vinculan con muchas siguientes:
vesículas sinápticas y forman el sitio activo de la 1. Transmisores de molécula pequeña.
sinopsis. Las vesículas sinápticas relacionadas con el 2. Neuropéptidos
sitio activo se liberan cuando hay un estímulo. Se 3. Gases
sabe que las moléculas de adherencia celular tienen
como función adicional en este sitio como moléculas Los transmisores de molécula pequeña son tres tipos
de señalamiento tanto en la superficie presináptica principales:
como en la postsináptica de la sinapsis. 1. Acetilcolina (es el único de este grupo
que no es derivado de aminoácidos)
La sinapsina I favorece el agrupamiento de vesículas 2. Los aminoácidos glutamato, aspartato,
sinápticas que se conservan en reserva. Cuando se glicina y GABA.
fosforila la sinapsina I, se liberan estas vesículas para 3. Las aminas biogénicas (monoaminas)
moverse a la zona activa en preparación para liberar serotonina y las tres catecolaminas
el neurotransmisor; la desfosforilación de la sinapsina dopamina, noradrenalina (norepinefrina)
I revierte el proceso. y adrenalina (epinefrina).
La sinapsina II y rab3a controlan la vinculación de las Los neuropéptidos, muchos de los cuales son
vesículas con microfilamentos de actina. La atracción neuromoduladores, forman un grupo grande que
de las vesículas sinápticas con la membrana incluye los siguientes:
presináptica está controlada por dos proteínas de 1. Los péptidos opioides: encefalinas y
vesículas sinápticas adicionales: sinaptotagmina y endorfinas.
sinaptofisina. Cuando llega un potencial de acción 2. Péptidos gastrointestinales, que se
inicia la abertura de los canales de calcio. Esta entrada producen en células del sistema
de calcio propicia la fusión de la vesícula sináptica, neuroendocrino difuso: sustancia P,
bajo la influencia de las proteínas SNARE, con la neurotensina y péptido intestinal
membrana presináptica, con lo cual se descarga el vasoactivo (VIP).
neurotransmisor a la hendidura sináptica mediante 3. Hormonas liberadoras hipotalámicas,
exocitosis. como la hormona liberadora de
tirotropina y la somatostatina.
El exceso de membrana se recaptura a través de 4. Hormonas almacenadas en la
endocitosis mediada por clatrina. neurohipófisis y que se liberan a partir
de ella (hormona antidiurética y
La membrana postsináptica tiene receptores para el oxitocina)
neurotransmisor y el área citoplásmica incluye un
poco de material denso. El acoplamiento del Ciertos gases actúan como neuromoduladores. Son el
neurotransmisor con los receptores en el plasmalema óxido nítrico (ON) y el monóxido de carbono (CO).
inicia la despolarización (una respuesta excitadora) o Un neurotransmisor específico puede suscitar
hiperpolarización (una reacción inhibidora) de la diferentes acciones bajo circunstancias variadas.
membrana postsináptica. La naturaleza de los receptores presinápticos
determina el efecto de un neurotransmisor en células
El grosor y densidades relativas de las membranas postsinápticas.
presináptica y postsináptica se correlacionan casi
siempre son la naturaleza de la respuesta. Una NERVIOS PERIFERICOS
densidad posgangliónica gruesa y una hendidura
sináptica de 30 nm constituyen una sinopsis Son haces de fibras nerviosas (axones) rodeados por varios
asimétrica, que suele ser el sitio de respuestas revestimientos de hojas de tejido conectivo.
excitadoras. Una densidad postsináptica delgada y
una hendidura sináptica de 20 nm conforman una Revestimientos de tejido conectivo.
sinopsis simétrica, que habitualmente es el sitio de El epineurio.
respuestas inhibidoras. Es la capa más externa de los tres revestimientos de
tejido conectivo que recubren nervios.
Neurotransmisores. Está compuesto de tejido conectivo denso irregular y
Las células del sistema nervioso se comunican colagenoso que contiene algunas fibras elásticas
principalmente por la liberación de moléculas de gruesas que envainan por completo el nervio
señalamiento. Estas moléculas de señalamiento se Es más grueso en donde se continúa son la
denominan neurotransmisores. Estas moléculas duramadre que recubre el SNC en la médula espinal o
pueden actuar en dos tipos de receptores: el encéfalo.
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El perineurio. sistema nervioso autónomo suministra impulsos
La capa media de revestimientos de tejido conectivo, motores a los músculos lisos de las vísceras, el
recubre cada has de fibras nerviosas (fascículo), músculo cardiaco y las células secretoras de las
dentro del nervio. glándulas endocrinas y exocrinas, que ayudan así a
Está compuesto de tejido conectivo denso pero es conservar la homeostasis.
más delgado que el epineurio.
El endoneurio. Componente motor del sistema nervioso somático.
La capa más interna de los tres revestimientos de Los músculos esqueléticos reciben impulsos neurales
tejido conectivo de un nervio, rodea fibras neurales motores que se conducen a ellos por nervios
individuales (axones). craneales selectos y nervios raquídeos del sistema
Está compuesto de tejido conectivo laxo compuesto nervioso somático
de una capa delgada de fibras reticulares, Los nervios craneales que contienen componentes
fibroblastos, macrófagos, capilares y células sebaceas. somáticos eferentes son: III, IV, VI y XII.
Está en contacto con la lámina basal de las células de La mayor parte de los 31 pares de nervios raquídeos
Schwann. contiene componentes somáticos eferentes a
músculos esqueléticos.
Clasificación funcional de los nervios.
Las fibras nerviosas se clasifican desde el punto de Sistema nervioso autónomo.
vista funcional en sensoriales (aferentes) y fibras El sistema nervioso autónomo (involuntario, visceral),
motoras (eferentes) controla las vísceras del cuerpo y suministra el
Las fibras sensoriales llevan impulsos sensoriales de componente eferente visceral general (motor visceral)
las áreas cutáneas del cuerpo o de las vísceras al SNC a músculo liso, músculo cardiaco y glándulas.
para su procesamiento. El sistema nervioso autónomo posee dos neuronas
Las fibras nerviosas motoras se originan en el SNC y entre el SNC y el órgano efector.
llevan impulsos motores a los órganos efectores. El sistema nervioso autónomo tiene sinapsis
Las raíces sensoriales y las raíces motoras en la posganglionares que se ramifican y el
médula espinal se unen para formar nervios neurotransmisor se difunde hacia fuera a cierta
periféricos mixtos, los nervios raquídeos, que llevan distancia de las células efectoras, lo que propicia
fibras sensoriales y motoras. efectos más prolongados y diseminados que en el
sistema somático.
Velocidad de conducción. Los cuerpos celulares en las primeras neuronas de la
La velocidad de conducción de una fibra de nervio cadena autónoma se localizan en el SNC y sus axones
periférico depende de su grado de mielinización. En casi siempre están mielinizados, en tanto que los
nervios mielinizados, los iones pueden cruzar la cuerpos celulares de las segundas neuronas están
membrana plasmática axonal e iniciar la situados en ganglios autónomos, que se hallan fuera
despolarización sólo en los nodos de Ranvier, por dos del SNC, y sus axones casi nunca están mielinizados.
razones: En estos ganglios es en donde los axones de las fibras
+
1. Los canales de Na controlados por preganglionares (primeras neuronas) hacen sinapsis
voltaje del plasmalema del axón están con los cuerpos celulares postganglionares
agrupados principalmente en lo nodos multipolares (segundas neuronas), cuyos axones
de Ranvier. llegan a los órganos efectores (músculo liso, cardiaco
2. La vaina de mielina que recubre los y glándulas).
espacios entre los nodos impide el paso El sistema nervioso autónomo se subdivide en dos
+
hacia fuera del exceso de Na en el ramas funcionalmente diferentes:
axoplasma en relación con el potencial a) El sistema nervioso simpático, prepara el
de acción. cuerpo para que incremente la
respiración, presión arterial, frecuencia
El exceso de iones positivos sólo puede difundirse a cardiaca y flujo sanguíneo a músculos
través del axoplasma al siguiente nodo, lo que esqueléticos, dilate las pupilas oculares y
desencadena ahí la despolarización. En esta forma, el con frecuencia desacelere la función
potencial de acción “brinca” de nodo en nodo, un visceral.
proceso que se conoce como conducción saltatoria. b) El sistema nerviosos parasimpático,
tiende a ser funcionalmente antagonista
Las fibras no mielinizadas carecen de una vaina de del sistema simpático porque disminuye
mielina gruesa y de nodos de Ranvier, por lo que los la respiración, presión arterial, y
+
canales de Na controlados por voltaje están frecuencia cardiaca, y el flujo sanguíneo
distribuidos a lo largo de toda la longitud de la a músculos esqueléticos, contrae las
membrana plasmática del axón. En consecuencia, la pupilas e incrementa las acciones y
propagación de impulsos en fibras no mielinizadas funciones del sistema visceral.
ocurre por conducción continua, que es más lenta y
requiere más energía. El sistema nervioso parasimpático lleva a cabo la
homeostasis, mientras que el sistema nervioso
simpático prepara el cuerpo para “pelear o huir”
SISTEMA NERVIOSO MOTOR SOMATICO Y La acetilcolina es el neurotransmisor de todas las
AUTONOMO sinapsis entre fibras preganglionares y
posganglionares y entre las terminaciones
El componente motor del sistema nervioso se divide parasimpáticas posganglionares y órganos efectores.
funcionalmente en los sistemas nerviosos somático y La nordrenalina es el neurotransmisor en la sinapsis
autónomo. entre las fibras simpáticas posganglionares y órganos
El sistema nervioso somático proporciona impulsos efectores.
motores a los músculos esqueléticos, en tanto que el
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Las fibras preganglionares del sistema simpático son
cortas pero largas las posganglionares, las fibras MENINGES
preganglionares del sistema parasimpático son largas Los tres recubrimientos de tejido conectivo del
mientras que las posganglionares son cortas encéfalo y la médula espinal son las meninges.
La capa más externa es la duramadre
La capa intermedia es la aracnoides, y
GANGLIOS La capa más interna o íntima la piamadre
Los ganglios son agregados de cuerpos celulares de neuronas
localizados fuera del SNC. Hay dos tipos de ganglios: Duramadre.
sensoriales y autónomos. La duramadre que recubre al encéfalo es un tejido
conectivo denso y colagenoso compuesto de dos
Ganglios sensoriales. capas enn aposición estrecha en el adulto.
Se vinculan con los nervios craneales V, VII, IX y X y La duramadre perióstica, la capa externa, está
con cada uno de los nervios raquídeos que proceden compuesta de células osteoprogenitoras, fibroblastos
de la médula espinal. y haces organizados de fibras de colágena insertados
Los ganglios sensoriales alojan cuerpos celulares laxamente en la superficie interna del cráneo. La
unipolares (seudounipolares) de los nervios duramadre perióstica sirve como periostio de la
sensoriales envueltos por células de la cápsula superficie interna del cráneo y por tanto está muy
colágena. vascularizada.
Las prolongaciones periféricas de las neuronas La duramadre meníngea, está compuesta de
poseen receptores especializados en sus terminales a fibroblastos que muestran citoplasma de tinción
fin de translucir varios tipos de estímulos de los obscura, p0rocesos alargados, núcleos ovoides y
ambientes interno y externo. capas parecidas a hojas de fibras de colágena fina.
Una capa de células interna a la duramadre meníngea,
Ganglios autónomos. llamada capa celular limítrofe, está compuesta de
Los cuerpo s de las células nerviosas de ganglios fibroblastos que se unen unos a otros mediante
autónomos son de función motora porque causan desmosomas y uniones de intersticio.
contracción de músculo liso o cardiaco o secreción La duramadre raquídea no se adhiere a las paredes
glandular del conducto vertebral.
El espacio epidural, entre la duramadre y las paredes
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL óseas del conducto vertebral, está lleno de grasa
epidural y un plexo venoso.
El sistema nervioso central se integra con sustancia
Aracnoides.
blanca y gris sin elementos de tejido conectivo
La capa aracnoides de las meninges es avascular
intermedios.
aunque a través de ella cruzan vasos sanguíneos. Esta
La sustancia blanca está compuesta principalmente
capa intermedia de las menínges consiste en
por fibras nerviosas mielinizadas y células
fibroblastos, colágena y fibras elásticas.
neurogliales, su color blanco resulta de la abundancia
La aracnoides se compone de dos regiones. La
de mielina que rodea los axones.
primera es una membrana plana, en contacto con la
La sustancia gris se conforma con agregados de
duramadre. La segunda es una región más profunda,
cuerpos de células neuronales, dendritas y
similar a una telaraña integrada por células
proyecciones no mielinizadas de axones y también de
trabeculares aracnoideas dispuestas laxamente.
células neurogliales; la falta de mielina confiere a
Estas trabéculas aracnoideas abarcan el espacio
estas regiones un aspecto gris en el tejido vivo.
subaracnoideo, el espacio entre la porción semejante
En ciertas regiones, los agregados de células
a una hoja de la aracnoides y la piamadre.
neuronales incluidos en la sustancia blanca se llaman
La interfaz entre la duramadre y la aracnoides, el
núcleos, en tanto que sus equivalentes del sistema espacio subdural, se considera un “espacio potencial”
nervioso periférico se llaman ganglios.
porque sólo aparece como consecuencia de una
La sustancia gris del encéfalo está localizada en la
lesión que origina una hemorragia subdural, cuando
periferia (corteza) del cerebro y cerebelo y forman los
la sangre fuerza estas dos capas y las separa.
ganglios basales más profundos, la sustancia blanca
En ciertas regiones se extiende la aracnoides a través
se encuentra a nivel profundo respecto de la corteza y
de la duramadre para formar vellosidades
rodea los ganglios basales.
aracnoideas, que sobresalen hacia los espacios
En la médula espinal; la sustancia blanca está ubicada
conectados con la luz de los senos venosos durales.
en la periferia de la médula espinal, en tanto que la
La función de estas regiones especializadas de la
gris está situada profundamente en ella, en donde
aracnoides es transportar el LCR del espacio
forma una H en un corte trnsversal.
subaracnoideo al sistema venoso.
En el centro de la barra transversa de la H se
encuentra el conducto central pequeño, recubierto Piamadre.
por células ependimarias. Es la capa más interna de las meninges y se relaciona
Las astas dorsales de la médula espinal, que reciben íntimamente con el tejido cerebral, siguiendo todos
las prolongaciones centrales de las neuronas sus contornos.
sensoriales cuyos cuerpos celulares se hallan en el Está compuesta de una capa delgada de fibroblastos
ganglio de la raíz dorsal. Los cuerpos celulares de las modificados y aplanados que semejan células
interneuronas también se localizan en las astas traveculares aracnoideas.
dorsales. La piamadre está separada por completo del tejido
Las astas ventrales de la médula espinal, alojan los neural subyacente por células neurogliales.
cuerpos celulares de neuronas motoras multipolares Los vasos sanguíneos peentran en los tejidos neurales
grandes cuyos axones salen de la médula espinal a y son recubiertos por piamadre hasta que forman los
través de las raíces ventrales. capilares continuos característicos del SNC.
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3. La capa piramidal externa incluye células
Barrera hematoencefálica. neurogliales y células piramidalesgrandes.
Existe una barrera altamente selectiva, que se conoce 4. La capa granulosa interna es una capa
como barrera hematoencefálica, entre sustancias delgada reconocible por células granulosas
específicas de origen sanguíneo y el tejido neural del (estelares) pequeñas, células piramidales y
SNC. Esta barrera la establecen las células neuroglia estrechamente agrupadas. Esta
endoteliales que recubren los capilares continuos que capa tiene la mayor densidad celular de la
pasan a través del SNC. corteza cerebral.
Los capilares del SNC están revestidos por láminas 5. La capa piramidal interna contiene las células
basales bien definidas, que a su vez están rodeadas piramidales más grandes y neuroglia. Esta
casi por completo por los procesos podálicos o pies capa tiene la densidad celular más baja de la
terminales de numerosos astrositos, conocidos en corteza cerebral.
conjunto como glía perivascular limitante. 6. La capa multiforme consiste en células de
varias formas (células de Mertinotti) y
Plexo coroideo. neuroglia.
Los pliegues de la piamadre alojan abundantes
capilares fenestrados y revestidos por el Corteza cerebelosa.
recubrimiento cuboidal simple (ependimario), que se La capa de sustancia gris localizada en la periferia del
extiende a los ventrículos tercero y cuarto y laterales cerebelo se denomina corteza cerebelosa. Esta
del cerebro para formar el plexo coroideo. Este último porción del encéfalo se encarga de conservar el
produce el LCR, que llena los ventrículos del cerebro y equilibrio, el tono muscular y la coordinación de
el conducto central de la médula espinal. músculos esqueléticos.
El LCR baña el SNC a medida que circula a través del La corteza cerebelosa se divide en tres capas:
espacio subaracnoideo.
1. La capa molecular está situada directamente
Líquido cefalorraquideo. debajo de la piamadre y contiene células
El plexo coroideo elabora el líquido cefalorraquídeo estelares, dendritas de células de Purkinje,
(LCR) a un ritmo de unos 14 a 36 ml/h y reemplaza su células en canasta y axones no mielinizados
volumen total alrededor de cuatro a cinco veces al de la capa granulosa ubicados en la
día. El LCR contiene pocas proteínas pero abundantes superficie.
iones de sodio, potasio y cloruro. Se constituye con 2. La capa de células de Purkinje contiene las
un 90% de agua y iones y también puede contener células de Purkinje grandes, en forma de
unas cuantas células descamadas y linfocitos frasco, que sólo se encuentran en el
ocasionales. cerebelo. Sus dendritas ramificadas se
proyectan a la capa molecular y sus axones
El LCR es importante para la actividad metabólica del mielinizados a la sustancia blanca. La célula
SNC porque los metabolitos cerebrales se difunden al de Purkinje es la única célula de la corteza
LCR a su paso a través del espacio subaracnoideo. cerebral que envía información al exterior y
También sirve como un amortiguador líquido para siempre es un impulso inhibidor que emplea
proteger el SNC. El LCR puede fluir por difusión y se GABA como neurotransmisor.
resorbe a través de las células delgadas de las 3. La capa granulosa (la más profunda) consiste
vellosidades aracnoideas en el seno venoso sagital en células granulosas pequeñas y
superior, de donde se regresa el LCR al torrente glomérulos (islas cerebelosas). Los
sanguíneo. glomérulos son las regiones de la corteza
cerebelosa donde se llevan a cabo las
BARRERA SANGRE- LÍQUIDO CEFALORRAQUIDEO . sinapsis entre los axones que penetran en el
La estabilidad química del LCR se conserva por la cerebelo y las células granulosas.
barrera sangre-LCR, compuesta de zonas oclusoras
entre las células del epitelio cuboidal simple Regeneración nerviosa.
A diferencia de la células neurogliales, las células
Corteza cerebral. nerviosas no pueden proliferar pero sí regenerar sus
La sustancia gris en la periferia de los hemisferios axones, localizados en el sistema nervioso periférico.
cerebrales está plegada en muchas circunvoluciones y Cuando se lesiona o secciona una fibra nerviosa
surcos llamados en conjunto corteza cerebral. Esta periférica, la neurona intenta reparar el daño,
porción del cerebro tiene a su cargo el aprendizaje, regenera el proceso y restablece la función iniciando
memoria, análisis de información, inicio de respuestas una serie de fenómenos estructurales y metabólicos,
motoras e integración de señales sensoriales. que se conocen en conjunto como reacción de axón.
31
Reacción local. 3. Las células de Schwann guían el brote, se
Los extremos cortados del axón se retraen y se alejan diferencian nuevamente y comienzan a
uno del otro y la membrana seccionada de cada elaborar mielina alrededor del axón en
muñón se fusiona para cubrir el extremo abierto, lo crecimiento. El brote que llega a la célula
que previene la pérdida del axoplasma. blanco forma primero una sinopsis, mientras
que los otros brotes se degeneran.
Reacción anterógrada.
El axón sufre los cambios anterógrados siguientes: Degeneración transneuronal.
1. En el transcurso de una semana la Terminal La célula nerviosa tiene una influencia trófica en las
del axón se hipertrofia y degenera. células con las que está en contacto. Cuando muere la
2. La porción distal del axón sufre neurona se atrofian y degeneran en ocasiones las
degeneración walleriana (degeneración de células blanco o también otras células dirigidas a esa
ortogrado), por el cual se desintegran el neurona particular. Este proceso, llamado
axón y la mielina. degeneración transneuronal, puede ser por tanto
3. Proliferan células de Schwann y forman una anterógrado o retrógrado, pero sólo ocurre rara vez.
columna (tubos de Schwann) encerrada por
la lámina basal original del endoneurio. Regeneración en el sistema nervioso central.
Es mucho menos probable la regeneración en el SNC
Reacción y regeneración retrógradas. que en el SNP porque en el primero no existen vainas
La porción del axón proximal al daño sufre los de tejido conectivo. Las células de Microglia, fagocitan
cambios siguientes: las células lesionadas dentro del SNC y al espacio
1. El pericarion de la neurona dañada se liberado por fagocitosis lo ocupa la proliferación de
hipertrofia, se dispersan los cuerpo de Nissl células gliales, que forman una masa celular llamada
y se desplaza su núcleo, fenómeno llamado cicatriz glial. El daño neuronal dentro del SNC es al
cromatólisis. parecer irreparable.
2. Surgen varios “brotes ” axonales del muñón
del axón proximal, penetran en el
endoneurio y los guían las células de BIBLIOGRAFÍA:
Schwann hacia su célula blanco. Gartner L, Hiatt J, Texto Atlas de Histología, 3ª Ed, México, Mc.
Graw Hill – Interamericana, 2008.
32
NOTAS DE OJO (GLOBO OCULAR)
Dr. Miguel Lecuona R.
Dra. Alejandra Guerrero A.
Dra. Karla Zarco O.
INTRODUCCIÓN
Los ojos están localizados dentro de las órbitas óseas El epitelio corneal, la continuación de la conjuntiva
huecas. (una membrana mucosa que recubre la esclerótica
Son los órganos fotosensibles del cuerpo. anterior y reviste la superficie interna de los
La luz pasa a través de la córnea, el cristalino y varias párpados) es un epitelio escamoso estratificado, no
estructuras refractarias del ojo; a continuación se queratinizado. Las células superficiales más grandes
enfoca por el cristalino en la porción fotosensible de tienen microvellosidades y muestran zonas
la túnica neural del ojo, la retina, que contiene los ocluyentes. El epitelio corneal está inervado por una
bastones y conos fotosensibles. gran cantidad de terminaciones nerviosas libres. Se
observan figuras mitóticas principalmente cerca de la
El bulbo del ojo se integra con tres túnicas (capas): periferia de la córnea con un índice de recambio de
1. Una túnica fibrosa, que forma la capa siete días aproximadamente. El epitelio corneal actúa
externa fuerte del ojo. transfiriendo agua y iones del estroma al saco
2. Una túnica vascular, la capa media conjuntival.
pigmentada y vascular.
3. Una túnica neural, la retina, que constituye la La membrana de Bowman se ubica inmediatamente
capa más interna. profunda al epitelio corneal, compuesta de fibras de
colágena tipi I. se piensa que a la membrana de
En la túnica fibrosa del ojo también se insertan los Bowman la sintetizan tanto el epitelio corneal como
músculos extrínsecos del ojo, que se encargan de los las células del estroma subyacente. A través de esta
movimientos coordinados de los ojos para tener estructura pasan fibras nerviosas sensoriales para
acceso a diversos campos visuales. Fuera del ojo se penetrar y terminar en el epitelio.
encuentra la glándula lagrimal, que secreta el líquido
lagrimal (lágrimas) que humedecen la superficie El estroma transparente es la capa más gruesa de la
anterior del ojo. El líquido lagrimal humedece el ojo y córnea y constituye alrededor de 90% de su grosor.
la superficie interna de los párpados al pasar a través Se compone de tejido conectivo colagenoso, que
de la conjuntiva, una membrana transparente que consiste principalmente en fibras de colágena tipo I.
cubre y protege la superficie anterior del ojo. En el limbo (unión esclerocorneal) hay un surco
esclerótico cuya superficie interna en el estroma está
TUNICA FIBROSA deprimida y aloja espacios recubiertos de endotelio,
La túnica fibrosa externa del ojo se divide en esclerótica y conocidos como red trabecular, que conducen al
córnea. La esclerótica opaca y blanca cubre las 5/6 partes conducto de Schlemm, el sitio a través del cual sale el
posteriores del ojo, en tanto que la córnea transparente e humor acuoso de la cámara anterior del ojo al sistema
incolora cubre su sexto anterior. venoso.
33
Cuerpo ciliar. El epitelio subcapsular sólo se localiza en la superficie
El cuerpo ciliar, la extensión en forma de cuña de la anterior del cristalino. Se conforma con una capa de
coroides que circundan la pared interna del ojo a células cuboides.
nivel del cristalino, ocupa el espacio entre la La mayor parte del cristalino se compone de
ora serrata de la retina y el iris. aproximadamente 2 000 células largas conocidas
Una superficie del cuerpo ciliar colinda con la como fibras del cristalino, que se encuentran
esclerótica en la unión esclerocorneal y otra con el inmediatamente profundas al epitelio subcapsular y a
cuerpo vítreo y la superficie media se proyecta al la cápsula del cristalino.
cristalino para formar proyecciones digitiformes y
cortas conocidas como procesos ciliares. Cuerpo vítreo.
El cuerpo ciliar se compone de tejido conectivo laxo El cuerpo vítreo es un gel refrigerante y transparente
que contiene múltiples fibras elásticas, vasos que llena la cavidad del ojo (cavidad vítrea) atrás del
sanguíneos y melanocitos. Su superficie interna está cristalino.
recubierta por la parte ciliar de la retina, una capa Está compuesto sobre todo (99%) de agua que
pigmentada de la retina compuesta de dos capas contiene una cantidad diminuta de electrólitos, fibras
celulares; la externa es un epitelio cilíndrico no de colágena y ácido hialurónico.
pigmentado; y la celular interna con un epitelio En la periferia del cuerpo vítreo se observan en
cilíndrico simple pigmentado. ocasiones macrófagos y células pequeñas llamadas
De los procesos ciliares se proyectan fibras, hialocitos.
compuestas de fibrilina para insertarse en la cápsula El conducto hialoideo lleno con líquido, un conducto
del cristalino y formar los ligamentos suspensores del estrecho que estuvo ocupado por la arteria hialoidea
cristalino, que fijan este último en su sitio en el feto, se extiende a través de todo el cuerpo
Los procesos ciliares forman el humor acuoso, que vítreo de la superficie posterior del cristalino al disco
fluye de la cámara posterior a la anterior pasando a óptico.
través de la abertura pupilar entre el iris y el cristalino.
El humor acuoso proporciona nutrientes y oxígeno al TUNICA NERVIOSA
cristalino y la córnea.
La mayor parte del cuerpo ciliar se integra con tres
La retina, la tercera túnica y la más interna del ojo, es
haces de células de músculo liso llamadas músculo
la porción neural que contiene las células
ciliar. Las contracciones de estos músculos, mediadas fotorreceptoras conocidas como bastones y conos.
por fibras parasimpáticas del nervio oculomotor,
La retina está formada por una capa pigmentada.
estiran el cuerpo coroideo y liberan la tensión de los
La porción neural de la retina se forma a partir de la
ligamentos suspensores del cristalino. Como
capa interna de la copa óptica y es la retina
resultado, éste último se engruesa y se torna más
propiamente dicha.
convexo. Esta acción permite enfocar objetos
cercanos, un proceso denominado acomodación
El disco óptico, situado en la pared posterior del ojo,
es el sitio de salida del nervio óptico, es insensible a
Iris. la luz y; por esta razón, se conoce como punto ciego
El iris, la prolongación más anterior de la coroides, se
de la retina
sitúa entre las cámaras posterior y anterior del ojo,
Aproximadamente a 2.5 mm a un lado del disco
recubriendo por completo el cristalino, excepto en la
óptico se halla una zona de color amarillo en la pared
abertura pupilar (pupila).
de la retina llamada mácula lútea (punto amarillo).
La superficie anterior consiste en dos anillos
Localizada en el centro de esta mancha existe una
concéntricos: la zona pupilar, ubicada más cerca de la
depresión oval, la fóvea central, en donde es mayor la
pupila, y la zona ciliar, más ancha.
agudeza visual.
Las células epiteliales orientadas hacia el estroma del
La fóvea es un área especializada de la retina que sólo
iris tienen prolongaciones que forman el músculo
contiene conos.
dilatador de la pupila; este músculo es de naturaleza
La porción de la retina que actúa en la fotorrecepción
mioepitelial. El músculo esfínter de la pupila, se
reviste la superficie interna de la capa coroides, desde
localiza en un anillo concéntrico alrededor de la
el disco óptico hasta la ora serrata y se integra con 10
pupila. Las contracciones de estos músculos lisos
capas distintas.
modifican el diámetro de la pupila, que cambia
Desde la parte exterior a la interior, estas capas son
inversamente con la cantidad de luz que penetra en
las siguientes:
ella.
1. Epitelio pigmentario.
La población abundante de los melanocitos en el
2. Capa de conos y bastones.
epitelio y el estroma del iris no sólo bloquea el paso
3. Membrana limitante externa.
de luz hacia el interior del ojo (excepto en la pupila),
4. Capa nuclear externa.
sino que también confiere color a los ojos.
5. Capa plexiforme externa.
6. Capa nuclear interna.
Cristalino. 7. Capa plexiforme interna.
El cristalino del ojo es un disco transparente,
8. Capa de células ganglionares.
biconvexo y flexible compuesto de células epiteliales
9. Capa de fibras del nervio óptico.
y sus conductos secretorios. Está constituido por tres
10. Membrana limitante interna.
partes: cápsula del cristalino, epitelio subcapsular y
fibras del cristalino.
Epitelio pigmentario.
La cápsula del cristalino, contiene principalmente
El epitelio pigmentario que deriva de la capa externa
colágena tipo IV y glucoproteína que recubre las
de la copa óptica, está compuesto de células
células epiteliales y envuelve la totalidad del
cuboides a cilíndricas.
cristalino.
Estas células están unidas a la membrana de Bruch,
situada entre la coroides y las células de pigmento.
34
Los vértices de las células muestran microvellosidades neurotransmisor en la sinapsis con las células
y estructuras similares a manguillos que rodean y bipolares.
aíslan las puntas de células fotorreceptoras 7. Durante la siguiente fase oscura se regenera el
individuales. valor de cGMP, se abren nuevamente los canales
+ +
La característica más distintiva de las células de Na y se reanuda el flujo de Na como antes.
pigmentarias es su abundancia en gránulos de 8. El retinal todo-trans restante del catabolismo se
melanina, que sintetizan y almacenan estas células en difunde y se desplaza al epitelio pigmentario de
sus porciones apicales. la retina mediante proteínas retinianas de unión.
El epitelio pigmentario tiene varias funciones. Las 9. El retinal todo-trans se recicla hasta su forma
células epiteliales pigmentarias absorben la luz una retinal 11-cis.
vez que pasa a través de los fotorreceptores. Estas 10. Por último, regresa el retinal cis al bastón, en
células pigmentarias fagocitan continuamente discos donde se une una vez más a la opsina para
membranosos gastados de las puntas de los bastones formar rodopsina.
fotorreceptores. También tienen una función activa en
la visión al esterificar los derivados de la vitamina A. La presencia de iones de sodio en el segmento
externo da lugar a la liberación de una sustancia
Capa de conos y bastones. neurotransmisora en la sinapsis con las células
La porción óptica de la retina aloja dos tipos distintos bipolares.
de células fotorrepectoras llamadas conos y bastones, La señal no se induce mediante despolarización; por
son células polarizadas cuyas porciones apicales, el contrario, la hiperpolarización inducida por la luz
conocidas como segmentos externos, son dendritas origina que se transmita la señal a través de diversas
especializadas. capas de células hacia las células ganglionares.
Las bases de los bastones y conos hacen sinapsis con
las células subyacentes de la capa bipolar. Conos.
Los bastones son receptores especializados para la luz Los conos se activan con la luz brillante y producen
tenue; los conos son receptores especializados para la mayor agudeza visual, en comparación con los
recepción de luz brillante. bastones.
Los conos están separados adicionalmente para la Hay tres tipos de conos, que contienen cada uno una
visión a colores, mientras que los bastones sólo variedad diferente del pigmento yodopsina. Cada
perciben luz. variedad de yodopsina tiene una sensibilidad máxima
* Ya que los conos están altamente concentrados en la fóvea, a uno de los tres colores del espectro (rojo, verde y
esta es el área de la retina en que ocurre la visión de alta azul).
agudeza. Con las pocas excepciones siguientes, su estructura es
similar a la de los bastones:
Bastones. 1. Su Terminal apical (segmento externo) tiene más
Los bastones, que sólo se activan en la luz tenue, son la forma de un cono que de un bastón.
tan sensibles que pueden producir una señal a partir 2. Los discos de los conos, aunque compuestos de
de un fotón aislado de luz. láminas del plasmalema, están unidos a la
Son células alargadas; están compuestos por un membrana plasmática, a diferencia de las láminas
segmento externo, un segmento interno, una región de los bastones, que están separadas.
nuclear y una región sináptica. 3. La proteína que se produce en el segmento
El segmento externo del bastón, que es su interno de los conos se inserta dentro de los
terminación dendrítica, presenta varios cientos de discos a través de todo el segmento externo; en
laminillas membranosas, cada laminilla representa los bastones se concentra en la región más distal
una invaginación del plasmalema y forma así un del segmento externo.
disco. Las membranas contienen rodopsina (púrpura 4. A diferencia de los bastones, los conos son
visual), un pigmento sensible a la luz. sensibles a los colores y proporcionan mayor
El segmento interno del bastón está separado del agudeza visual.
externo por un estrechamiento denominado tallo de 5. El reciclamiento del fotopigmento de los conos
conexión. no requiere las células pigmentarias de la retina
El proceso de fotorrecepción se lleva a cabo como para el procesamiento.
sigue:
1. La fotorrecepción por bastones se inicia son la
Membrana limitante externa.
Esta estructura no es una membrana. Esta capa es una
absorción de luz por el fotopigmento sensible a
región de zonas adherentes entre células de Müller
la luz rodopsina, compuesto por la proteína
(células de neuroglia modificadas) y los
transmembranal opsina unida al retinal cis, la
fotorreceptores.
forma aldehído de la vitamina A.
2. La absorción de luz causa isomerización de la Capa nuclear externa.
molécula retiniana en retinal todo-trans, que a La capa nuclear externa consiste en una zona
continuación se disocia de la opsina. ocupada principalmente por los núcleos de los
3. Este aclaración proporciona opsina activada, que bastones y los conos. Los núcleos de los bastones son
facilita la unión de un GTP a la subunidad alfa de más pequeños y redondos y con tinción más oscura
transducina, una proteína G trimérica. que los de los conos.
4. La GTP-Galfa resultante activa la fosfodiesterasa
de monofosfato de guanosina cíclico. Capa plexiforme externa.
5. La disminución de la concentración citosólica de En la capa plexiforme externa se localizan sinapsis
+
cGMP provoca el cierre de canales de Na en la axodendríticas entre las células fotorreceptoras y las
membrana plasmática del bastón de tal manera dendritas de células bipolares y horizontales. En esta
que el bastón se hiperpolariza. capa hay dos tipos de sinapsis: a) plana, que muestra
6. La hiperpolarización del bastón tiene como la histología sináptica habitual; y b) invaginada.
efecto una inhibición de la liberación del
35
Las sinapsis invaginadas son únicas porque consisten como el epitelio corneal escamoso estratificado y
en una dendrita de una célula bipolar y una dendrita carece de células caliciformes.
de cada una de dos células horizontales.
Párpados.
Capa nuclear interna. Se forman como pliegues de piel que recubren la
Los núcleos de la células bipolares, horizontales, superficie anterior del ojo en desarrollo. En la piel de
amacrinas y de Müller componen la capa nuclear los párpados se localizan glándulas sudoríparas y
interna. también pelos finos y glándulas sebaceas. Los bordes
Entre las células fotorreceptoras y las células de los párpados incluyen las pestañas dispuestas en
ganglionares están interpuestas neuronas bipolares, hileras de tres a cuatro, pero carecen de músculo
que pueden estar en contacto con muchos bastones erectores del pelo.
que permiten así la sumación de señales. Sin embargo Las glándulas sudoríparas modificadas, llamadas
cada cono hace sinapsis con varias células bipolares e glándulas de Moll, forman una espiral simple antes de
incrementa así adicionalmente la agudeza visual. abrirse en los folículos de las pestañas. Las glándulas
Las células horizontales situadas en esta capa hacen de Meibomio, que son glándulas sebáceas
sinapsis con las uniones sinápticas entre las células modificadas en el borde libre de éste (impide la
fotorreceptoras y las bipolares. evaporación de las lágrimas). Con las pestañas se
Las células amacrinas se hallan en los límites internos vinculan otras glándulas modificadas más pequeñas,
de esta capa. Todas sus dendritas salen de un área de las glándulas de Zeis, que secretan su producto a los
la célula y terminan en complejos sinápticos entre folículos de las pestañas
ellas células bipolares y ganglionares. También hacen
sinapsis en células interplexiformes que están
Aparato lagrimal
El aparato lagrimal incluye:
entremezcladas con cuerpos celulares bipolares.
1. La glándula lagrimal, que secreta líquido lagrimal
Las células de Müller son células de neuroglia que se
(lagrimas).
extienden entre el cuerpo vítreo y los segmentos
2. Los canalículos lagrimales, que llevan el líquido
internos de los conos y los bastones, las células de
lagrimal fuera de la superficie del ojo.
Müller actúan como células de sostén para la retina
3. El saco lagrimal, una porción dilatada del sistema
neural.
de conductos.
4. El conducto nasolagrimal, que lleva el líquido
Capa plexiforme interna.
lagrimal a la cavidad nasal.
Las prolongaciones de las células amacrinas, bipolares
y ganglionares están entremezcladas en la capa
La glándula lagrimal se encuentra en la fosa lagrimal,
plexiforme interna.
se halla fuera del saco conjuntival, se comunica con él
En este sitio también se localizan sinapsis
a través de 6 a 12 conductos secretorios que se abren
axodendríticas entre los axones de células bipolares y
dentro del saco en la porción externa del saco
las dendritas de células ganglionares y células
conjuntival superior. La glándula es tubuloalveolar
amacrinas, en esta capa hay dos tipos de sinapsis:
compuesta y serosa, semejante a la glándula parótida.
plana e invaginada.
Capa de células ganglionares. El líquido lagrimal (lagrimas) se compone
Los cuerpos celulares de neuronas multipolares principalmente de agua. Este líquido estéril, que
grandes de las células ganglionares se ubican en la contiene el agente antibacteriano lisozima, pasa a
capa de células ganglionares. Los axones de estas través de los conductos secretorios para penetrar en
neuronas pasan al encéfalo. La hiperpolarización de el saco conjuntival. El líquido lagrimal se desplaza en
los bastones y los conos activa estas células dirección interna y penetra en el punto lagrimal, una
ganglionares. abertura ubicada en cada uno de los bordes internos
de los párpados superior e inferior. El punto de cada
Capa de fibras del nervio óptico. párpado conduce directamente al canalículo lagrimal,
Las fibras neurales están formadas por axones no
que se une en un conducto común que lleva al saco
mielinizados de las células ganglionares en la capa de
lagrimal. Las paredes de los canalículos lagrimales
fibras del nervio óptico. están cubiertas de epitelio escamoso estratificado.
Membrana limitante interna.
La membrana limitante interna se compone de El saco lagrimal es la porción superior dilatada del
láminas basilares de las células de Müller. conducto naso lagrimal. Está revestido de epitelio
cilíndrico ciliado seudoestratificado.
ESTRUCTURAS ACCESORIAS DEL OJO La continuación inferior del saco lagrimal es el
conducto nasolagrimal, que también posee un
Las estructuras accesorias del ojo incluyen la conjuntiva, los recubrimiento de epitelio cilíndrico ciliado
párpados y el aparato lagrimal. seudoestratificado. Este conducto lleva líquido
Conjuntiva. lagrimal al meato inferior situado en el piso de la
Recubre la superficie interna de los párpados cavidad nasal.
(conjuntiva palpebral) y la esclerótica de la porción
anterior del ojo (conjuntiva bulbar). Está compuesta BIBLIOGRAFÍA:
de un epitelio cilíndrico estratificado que contiene Gartner L, Hiatt J, Texto Atlas de Histología, 3ª Ed, México, Mc.
células caliciformes. Las secreciones de las células Graw Hill – Interamericana, 2008.
caliciformes forman una parte de la película lagrimal,
que contribuye a lubricar y proteger el epitelio de la
superficie anterior del ojo. En la unión esclerocorneal,
en donde se inicia la córnea, la conjuntiva se continúa
36
NOTAS DE SISTEMA TEGUMENTARIO
Dr. Miguel Lecuona R.
Dra. Alejandra Guerrero A.
Dra. Karla Zarco O.
73
Estrato espinoso. CÉLULAS DE LANGERHANS
La capa más gruesa de la epidermis es el estrato También llamadas células dendríticas por sus
espinoso, compuesto de células poliédricas a múltiples prolongaciones largas, representan del
aplanadas. 2 al 4% de la población total, se localizan sobre
Los queratinocitos localizados basalmente en el todo en el estrato espinoso.
estrato espinoso también tienen actividad La característica más singular de las células de
mitótica y los dos estratos en conjunto, suelen Langerhans son los gránulos de Birbeck
denominarse capa malpigiana o de Malpigio (gránulos vermiformes) unidos a la membrana.
Las células del estrato espinoso son más ricas en Las células de Langerhans se originan en la
haces de filamentos intermedios médula ósea y son parte del sistema fagocítico
(tonofilamentos), que representan mononuclear, se reemplazan de manera
citoqueratina, que las del estrato basal. continua por células precursoras que salen del
Conforme los queratinocitos se mueven a la torrente sanguíneo.
superficie a través del estrato espinoso, Las células de Langerhans funcionan en la
continúan produciendo tonofilamentos, que se respuesta inmunitaria. Tienen receptores de
agrupan en haces llamados tonofibrillas; superficie celular Fc (anticuerpo) y C3
también contienen gránulos secretores (complemento), y fagocitan y procesan
citoplásmicos denominados gránulos de antígenos extraños.
recubrimiento de membrana (gránulos Las células de Langerhans migran a los ganglios
laminares) linfáticos en la cercanía, donde presentan
epitopos de antígenos extraños a linfocitos T;
Estrato granuloso. por tanto son células presentadoras de
Consiste en tres a cinco capas de queratinocitos antígeno.
apalnados, es la capa más superficial de la
epidermis en la que las células aún tienen CÉLULAS DE MERKEL
núcleo. Las células de Merkel aparecen entre
El citoplasma de estos queratinocitos contiene queratinocitos del estrato basal, son en especial
gránulos de queratohialina grandes. abundantes en las yemas de los dedos y la
Los gránulos de recubrimiento de membrana se mucosa bucal y en la base de los folículos
liberan por exocitosis al espacio extracelular y pilosos.
forma láminas de sustancia rica en lípidos que La característica distintiva de las células de
actúan como una barrera impermeable. Merkel son gránulos de contenido denso que se
localizan en la zona perinuclear y en las
Estrato lúcido. prolongaciones y cuya función aún no se aclara.
La capa delgada, clara, homogénea, de tinción Nervios sensoriales amielínicos que se
ligera de células justo superficial al estrato aproximan a las células de Merkel atraviezan la
granuloso es el estrato lúcido. lámina basal y en consecuencia forman
Sólo se encuentra en la piel gruesa. complejos de axones y célula de Merkel. Estos
Sus células carecen de organelos y núcleos, complejos pueden funcionar como
contienen filamentos de queratina agrupados y mecanorreceptores.
paralelos a la superficie de la piel y eleidina, un
producto de transformación de la MELANOCITOS
queratohialina. Derivan de la cresta neural, se localizan entre las
células del estrato basal.
Estrato córneo. Son células redondas o cilíndricas cuyas
La capa más superficial de la piel, se compone prolongaciones largas, ondulantes se extienden
de numerosas capas de células queratinizadas desde las áreas superficiales de las células y
aplanadas con un plasmalema engrosado. penetran en los espacios intercelulares del
Sus células carecen de núcleos y organelos, pero estrato espinoso.
están llenas con filamentos de queratina La tirosinasa que el RER del melanocito elabora
incluidos en la sustancia amorfa. es empaquetada por su aparato de Golgi en
Las células que se encuentran cerca de la gránulos ovoides, conocidos como
superficie de la piel, llamadas células melanosomas.
escamosas o córneas, pierden sus desmosomas La enzima tirosinasa se transporta de manera
y se descaman. preferencial a los melanosomas, donde la
tirosinasa la convierte en melanina a través de
NO QUERATINOCITOS EN LA PIEL una serie de reacciones que progresan por la
Melanocitos 3,4-dihidroxifenilalanina (dopa, metildopa) y la
Células de Langerhans. dopaquinona.
Células de Merkel. La enzima tirosinasa se activa por la luz UV.
Los melanosomas salen de el cuerpo de la célula
de los melanocitos y viajan a las puntas de sus
prolongaciones dendríticas y se eliminan por
74
pellizcamiento mediante un proceso secretor durante la embriogénesis , donde quedan de
especial denominado secreción citocrina. manera permanente.
Un melanocito particular sirve a varios Asimismo en la fascia superficial se origina un
queratinocitos con los cuales se relaciona, y grupo particular de músculos estriados
constituye una unidad de melanina localizados en la cara, partes del cuello anterior
epidérmica. y el cuero cabelludo (músculos de la expresión
La diferencia en la pigmentaciónde la piel se facial) que se insertan en la dermis.
relaciona más con la localización de la melanina En las porciones más profundas de la dermis se
que con el número total de melanocitos en la hallan dos tipos de mecanorreceptrores
piel. encapsulados:
La razón de la pigmentación más oscura no se Los corpúsculos de PACCINI, que
debe al número efectivo de melanocitos sino a responden a la presión y las vibraciones.
un incremento en su actividad de tirosinasa. Los corpúsculos de RUFFINI, que
responden a fuerzas de tensión (se
DERMIS O CORION encuentran principalmente en las
Es la región de la piel que se sitúa justo debajo plantas de los pies).
de la epidermis, deriva del mesodermo y se
divide en dos capas: superficial o capa papilar HISTOFISIOLOGÍA DE LA PIEL
(más laxa) y la profunda, capa reticular (más La proteína estructural que los queratinocitos
densa). elaboran es queratina.
La dermis está compuesta de tejido conectivo Las células del estrato espinosos producen y
colagenoso denso, irregular, contiene fibras de despositan la proteína injvolucrina, y formam los
colágena I y redes de fibras elásticas, que gránulos de recubrimiento de membrana, que
apoyan la epidermis y unen la piel con la después liberan su contenido rico en lípidos a
hipodermis subyacente. los espacios intercelulares para formar una
barrera contra la permeabilidad.
Capa papilar de la dermis. En el estrato granuloso las células de esta capa
La capa papilar de la dermis es donde se producen filagrina, una proteína que ayuda al
interdigita con la epidermis y forma los ensambkle de filamentos de queratina en haces
rebordes dérmicos (papilas). aún más gruesos.
Está compuesta de tejido conectivo laxo, con Las células del estrato córneo, son cáscaras
fibras de colágena tipo III y fibras elásticas. Se duras sin vida, que carecen de organelos con
extiende desde la lámina basal con fibrillas de haces de filamentos de queratina.
fijación, colágena tipo VII, que unen la capa El factor de crecimiento epidérmico (EGF) y la
papilar y la epidermis. interleucina (IL- ) influyen en el crecimiento y
La capa papilar contiene fibroblastos, el desarrollo de queratinocitos.
macrófagos, células plasmáticas y células El factor de transformación del crecimiento
cebadas, y otras células comunes del tejido (TGF) suprime la proliferación y la diferenciación
conectivo. de queratinocitos.
En algunas papilas dérmicas se encuentran
corpúsculos de Meissner encapsulados que son GLÁNDULAS DE LA PIEL
los mecanorreceptores especializados para Las glándulas de la piel comprenden las
responder a la deformación leve de la epidermis glándulas sudoríparas ecrinas, glándulas
(son muy comunes en labios, genitales externos sudoríparas apocrinas y las glándulas
y pezones). sebaceas.
Otro mecanorreceptor encapsulado que se halla
en la capa papilar es el bulbo Terminal de Glándulas sudoríparas ecrinas.
Krause. (frío) Se localizan en la piel de la mayor parte del
cuerpo.
Capa reticular de la dermis. Se desarrollan como invaginaciones del epitelio
Se compone de tejido conectivo colagenoso del reborde dérmico, crecen hacia abajo a la
denso, irregular, que muestra fibras de colágena dermis y constituyen la superficie profunda en
I gruesas y fibras elásticas gruesas. la porción glandular de la glándula
Los intersticios de la capa reticular están llenos sudorípara.
de proteoglucanos, con abundancia de sulfato Excretan sudor y pueden producir hasta 10L del
de dermatán. mismo al día bajo condiciones extremas.
Contiene escasas células como: fibroblastos, Las glándulas sudoríparas ecrinas son glándulas
células cebadas, linfocitos, macrófagos y células tubulares espirales simples que se localizan en
adiposas en superficies más profundas. la profundidad de la dermis o en la hipodermis
Las glándulas sudoríparas, las glándulas subyacente.
sebáceas y los folículos pilosos derivados de la Después de la porción secretora se encuentra un
epidermis invaden la dermis y la hipodermis conducto delgado en espiral que se abre en la
superficie de la piel en un poro sudoríparo.
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Las glándulas sudoríparas ecrinas son Los conductos de las glándulas sudoríparas
merocrinas (secreción por exocitosis) en cuanto apocrinas desembocan en los conductos de los
al método de liberación de su producto secretor. folíclos pilosos justo superficiales a la entrada de
los conductos de la glándula sebácea.
Unidad secretoria. Las células de las glándulas apocrinas son de
La porción secretora de la glándula es un perfil cuboide a cilíndrico bajo simple.
epitelio cilíndrico bajo simple compuesto de El producto secretor viscoso de las glándulas
células claras y oscuras. apocrinas es inoloro cuando se secreta, pero al
Células oscuras (células mucoides). metabolizarse por bacterias presenta un olor
Semejan un cono invertido, con su extremo característico.
ancho viendo hacia la luz. Rara vez llegan a la Una glándula sudorípara apocrina surge del
lámina basal epitelio de los folículos pilosos como una
En el citoplasma apical de las células oscuras se evaginación epitelial que se desarrolla en una
localizan gránulos secretores moderadamente glándula.
densos que contienen glucoproteína y la Las glándulas sudoríparas apocrinas en mujeres
secreción que estas células liberan es de tienen cambios cíclicos que al parecer se
naturaleza mucoide. relacionan con el ciclo menstrual, de tal manera
que las células secretoras y las luces aumentan
Células claras. antes del periodo premenstrual y disminuyen
Tienen un área apical estrecha y una base más durante la menstruación.
ancha que se extiende hasta la lámina basal. Las glándulas sudoríparas apocrinas liberan su
No contienen gránulos secretores pero sí producto secretor a través de la modalidad de
acumulaciones de glucógeno. secreción merocrina (exocitosis).
La secreción acuosa de estas células penetra en
los canalículos intercelulares interpuestos Glándulas sebáceas
entre las células claras adyacentes, donde se Con excepción de las palmas de las manos, las
mezcla con la secreción acuosa de las células plantas de los pies y los lados de los pies
oscuras. inferiores a la línea de vellos, las glándulas
sebáceas se encuentran en la totalidad del
Células mioepiteliales. cuerpo, incrustadas en la dermis y la hipodermis.
Rodean la porción secretora de las glándulas Abundan más en la cara, el cuero cabelludo y la
sudoríparas ecrinas. frente.
El citoplasma de estas células tiene filamentos El producto secretor de las glándulas sebáceas,
de miosina así como muchos filamentos de el sebo, es una combinación oleosa, semejante a
actina, que confieren a la célula capacidad cera, de colesterol, triglicéridos y desechos
contráctil. celulares.
Las contracciones de las células mioepiteliales Se piensa que el sebo facilita la conservación de
ayudan a secretar el líquido de la glándula. la textura de la piel y la flexibilidad del pelo
apropiados.
Conducto. Las glándulas sebáceas son apéndices de los
El conducto de una glándula sudorípara ecrina folículos pilosos, las glándulas sebáceas se
se continúa con la unidad secretora en su base, abren en el tercio superior del conducto
pero se estrecha a medida que pasa a través de folicular, donde vierten su producto secretor.
la dermis con rumbo a la superficie epidérmica. Las glándulas sebáceas son lobulillares con
El conducto se compone de un epitelio grupos de ácinos que se abren a conductos
estratificado constituido de dos capas: cortos únicos. Cada ácino está compuesto de
o Las células de la capa basal. células basales pequeñas localizadas en la
o Las células de la capa luminar. periferia, que rodean células redondas más
El líquido que la porción secretora de la grandes que llenan el resto del ácino.
glándula secreta es similar al plasma sanguíneo Las células comienzan a sintetizar lípidos con la
en lo que se refiere al equilibrio electrolítico. subsiguiente muerte de la célula.
La mayor parte de los iones de sodio, potasio y Por lo tanto su secreción en holocrina (la célula
cloro se resorbe por las células del conducto, es parte del producto secretorio).
pero también secretan a la luz otros iones, ácido
láctico y algunos fármacos. PELO
Los pelos son estructuras filamentosas,
Glándulas sudoríparas apocrinas queratinizadas, que se proyectan de la superficie
Se hallan sólo en ciertos sitios: las axilas, la epidérmica de la piel.
areola del pezón y la región anal. En el cuerpo humano se encuentran dos tipo
Las glándulas sudoríparas apocrinas modificadas sde pelo:
constituyen las glándulas ceruminosas (cera) o Los pelos vellosos: blandos, finos,
del conducto auditivo externo y las glándulas cortos y pálidos
de Moll en los párpados.
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o Los pelos terminales: duros, grandes, A medida que las células de la corteza se
gruesos, largos y oscuros. desplazan a la superficie, sintetizan en
En el feto se encuentra un pelo muy fina abundancia filamentos de queratina y
llamado lanugo. gránulos de tricohialina.
Los pelos tienen sensación táctil de manera que Dispersos entre las células de la matriz más
cualquier estímulo que deforma un pelo se cerca de las papilas dérmicas se encuentran
traslada pro el tallo a los nervios sensoriales que melanocitos grandes que transfieren
rodean el folículo piloso. melanososmas a las células de la corteza. Los
melanosomas imparten el color al pelo basado
en la cantidad de melanina presente.
Folículos pilosos. El pelo crece en ciclos que consisten en tres
Son los órganos a partir de los cuales se fases sucesivas:
desarrollan los pelos, surgen de invaginaciones 1) fase anágena; periodo de crecimiento.
de la epidermis que invaden la dermis, la 2) fase catágena, un lapso breve de
hipodermis, o ambas. involución.
La membrana vítrea, membrana basal, separa 3) fase telógena, en la cual se elimina el
la dermis del epitelio del folículo piloso. pelo viejo.
Las terminales expandidas del folículo piloso, la UÑAS
raíz del pelo, están indentadas y la concavidad Se componen de placas de células epiteliales
se ajusta a la forma de la papila dérmica que la muy compactadas, altamente queratinizadas
ocupa. que forman la placa de la uña, situada en la
La raíz del pelo y la papila dérmica en conjunto epidermis y que se conoce como el lecho
se conocen como el bulbo piloso. ungueal.
La gran mayoría de las células que componen la Las uñas se desarrollan a partir de células de la
raíz del pelo se denomina matriz, estas células matriz de la uña que prolifera y se queratiniza.
son homólogas al estrato basal de la epidermis. La matriz de la uña, una región de la raíz de la
Las capas externas del epitelio folicular forman uña, está localizada abajo del pliegue proximal
la vaina externa de la raíz. de la uña, este último forma el eponiquio
La vaina externa de la raíz rodea varias capas de (cutícula).
células derivadas de la epidermis, la vaina A los lados, la piel se voltea como pliegues
interna de la raíz, que consiste en tres laterales de la uña para formar los surcos
componentes: laterales de la uña, la epidermis se continúa
La capa de Henle, una hilera de células cúbicas, debajo de la placa de la uña como el lecho de
que está en contacto con la capa más interna de la uña.
las células de la vaina externa de la raíz La lúnula, la semiluna blanca, se observa en el
La capa de Huxley, una o dos capas de células extremo proximal de la uña.
aplanadas. El extremo distal de la uña no está unido al
La cutícula de la vaina de la raíz, células lecho de la misma, que se continúa con la piel
semejantes a escamas. de la punta del dedo de la mano (o del pie).
La vaina interna de la raíz termina en el sitio en Cerca de esta unión se encuentra una
que el conducto de la glándula sebácea se fija al acumulación de estrato córneo llamada
folículo piloso. hiponiquio.
El tallo del pelo está constituido por tres
regiones: médula, corteza y cutícula del pelo.
Conforme las células de la matriz sentro de la
raíz del pelo proliferan y se diferencian, se BIBLIOGRAFÍA: Gartner L, Hiatt J, Texto Atlas de
mueven a la superficie de la piel y por último Histología, 3ª Ed, México, Mc. Graw Hill – Interamericana,
desarrollan el tallo del pelo. 2008.
Las capas distintivas del folículo piloso se
desarrollan a partir de diferentes células de la
matriz como sigue:
1) Las células de la matriz más centrales
originan células vacuolazas grandes que
forman el centro del tallo del pelo (la
médula).
2) Las células de la matriz ligeramente
periféricas al centro se convierten en la
corteza del tallo del pelo.
3) Las células de la matriz más periféricas
se transforman en la cutícula del pelo
4) Las células de la matriz más periféricas
aún se desarrollaron en células de la
vaina interna de la raíz.
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