Capítulo 3.

-Como entran y salen sustancias de la célula

La búsqueda de la verdad es mas precisa que su posesión
ALBER EINSTEN
LOS SERES VIVOS Y LOS INTERCAMBIOS DE LA ENERGÍA
Los seres vivos son sistemas abiertos
En el caso de una célula su ambiente son los fluidos, todos los sistemas biológicos
interaccionan con su entorno esencialmente de la misma manera por lo que a
través de intercambios de materia y energía decimos que los sistemas biológicos
son: Sistemas Abiertos
si rodeamos un cuerpo con cualquier otro sistema biológico con un material que
impidiese el intercambio tanto de materia como de energía, se transforma en un:
Sistema Aislado; lo mismo ocurre si permitiéramos el paso de la energía, pero no
de materia esto produciría un Sistema Cerrado.
La tendencia de alcanzar estados estacionarios
En estos estados, sus propiedades físicas y químicas se mantienen
aproximadamente constantes en el tiempo.
Cuando no hay intercambios con el ambiente, los sistemas evolucionan
indefectiblemente hacia los estados más estables se les denominan: Estados de
equilibrio interno
Estos estados de equilibrio reciben distintas denominaciones dependiendo del
interés
 Equilibrio térmico: Cuando la temperatura alcanza valores estables.
 Equilibrio químico: Cuando la composición química no cambia al pasar
del tiempo.
 Equilibrio mecánico: Cuando se compensa el efecto de las fuerzas que
actúan sobre distintas partes del sistema.
 Equilibrio en el entorno: En estos sistemas también se pueden alcanzar
un estado de equilibrio entre el organismo y el ambiente que lo rodea.
 Estados estacionarios: si un organismo esta dentro de un sistema abierto
puede alcanzar estados estables alejados o fuera de equilibrio.
Los sistemas abiertos pueden equilibrar algunas de sus variables y mantener
otras fuera de equilibrio
Las fuerzas que impulsan los intercambios de materia y energía
Es la cantidad de materia o energía trasportada por unidad de área y por unidad
de tiempo: FLUJO
Una de las hipótesis que surgen a partir de estos estudios es que todo flujo se
produce por acción de una fuerza que lo impulsa.
Esa capacidad que tiene el gua de desplazarse en condiciones de distintas
pendientes se le denomina POTENCIAL.
El concepto de GRADIENTES indica cuan rápido varía el potencial entre un punto
y otro de espacio y la dirección en que se produce el cambio más brusco.
esto nos permite ámbar en otras conclusiones: la magnitud de un flujo depende de
la magnitud de gradiente que lo impulsa.
Y una tercera conclusión dicta que: los flujos tienden a disipar las fuerzas
impulsoras que lo generan
El potencial químico es una
fuerza impulsora natural que
realiza el transporte de
sustancias a través de la
membrana biológica.
Potencial electroquímico. Esta
denominación enfatiza el hecho
de que este potencial puede
pensarse como la combinación
del potencial eléctrico, que
impulsaría el movimiento de
cargas “sin masa”, y el potencial
químico que produciría el
desplazamiento de sustancias
“sin carga”.

Transportes pasivos y activos

El movimiento de sustancias químicas dentro de un sistema, o entre un sistema y
el medio, se produce den forma espontánea desde regiones donde el potencial
químico o electroquímico es mayor hacia aquellas en donde es menor. Este tipo
de transporte, impulsado por gradiente de potencial, no requiere el aporte externo
de energía y, por lo tanto, recibe el nombre de transporte pasivo.
Sin embargo, en la célula existen numerosos ejemplos en los que las sustancias
se desplazan desde zonas donde su potencial químico o electroquímico es menor
hacia otras donde es mayor. Estos procesos no ocurren de en forma espontánea,
de modo que requieren sistemas específicos que promuevan tales movimientos,
además de un aporte externo de energía. Por estas razones, se les denomina
procesos de transporte activo
El funcionamiento de los sistemas de transporte en análogo al de las bombas
hidráulicas que elevan agua hacia tanques ubicados a grandes alturas a expensas
del aporte de energía externa. Esta analogía se ha llevado al extremo de
denominar bombas a las proteínas que transportan sustancias en forma activa.
El pasaje de sustancias a través de la membrana celular

el desplazamiento de sustancias a través de los fosfolípidos de la membrana

 tamaño: cuanto mas pequeña sea la sustancia con más facilidad podrá
desplazarse a través de los fosfolípidos
 polaridad: cuanto menos polar (o más hidrófoba) es la sustancia, con más
facilidad circulara a través de los fosfolípidos.
 Carga: los iones no importan cuan pequeñas sean no pueden atravesar la
bicapa lipídica debido a su carga eléctrica
las únicas moléculas que pueden moverse a través de la bicapa lipídica son los
gases que participan en el proceso de respiración (oxígeno y dióxido de carbono)
la difusión a través de una membrana: una consecuencia del movimiento al
azar.
Es el desplazamiento neto de moléculas a presión y temperatura constante hacia
las zonas de menor concentración y es el mecanismo principal de movimiento de
moléculas en una célula: difusión
Intercambios asistidos: proteínas trasportadoras de membrana
Sistemas de transporte
La mayoría está constituida por proteínas insertadas en la membrana.
Transporte facilitado: es el transporte que requieren proteínas para que facilite el
movimiento de las moléculas.
En todas las membranas biológicas encontramos dos grandes grupos de sistema
de transporte facilitado que se denominan canales y transportadores
Canales: son estructuras proteicas que forman un conducto en la membrana a
través de determinados solutos por difusión.
Transportadores: son estructuras proteicas que se asocian en forma especifica
con la molécula que será transportada y la ayudan a desplazarse a través de la
membrana.
Los transportadores pueden a su vez agruparse en tres clases.
 Uniportes. Transportan una única especie química en una dirección
definida.
 Simportes. Transportan dos o más especies químicas diferentes en el
mismo sentido.
 Antiportes. Transportan dos o más especies en sentidos opuestos.
Tanto en plantas como en animales, las moléculas de agua también utilizan
canales denominados acuaporinas. Las acuaporinas son proteínas altamente
específicas, tanto que incluso iones pequeños como el H+ no pueden difundirse a
través de ellas, sin embargo, permiten el tránsito de solutos neutros y pequeños
como la urea y el glicerol.
Además de los canales iónicos y las acuaporinas, existe otro grupo de conductos
denominados poros. Estos conductos son mucho más grandes que los canales y,
por lo tanto, son mucho menos selectivos.
El transporte activo de sodio y potasio
La concentración alta de Na+ en el medio extracelular y su concentración baja
dentro de la célula permite el mantenimiento del volumen celular. Estos estados
alejados del equilibrio sólo pueden mantenerse con un aporte constante de
energía a través de un sistema de transporte activo que compensa los flujos
pasivos de Na+ y K+. Este sistema se denomina bomba de Na+-K+, Na-k-ATPasa
o simplemente bomba de sodio.
La Na-K-ATPasa está localizada en la membrana plasmática de la mayoría de los
eucariontes. Funciona como un antiporte que intercambia tres iones Na+ del
medio intracelular por dos iones K+ del medio extracelular por cada molécula de
ATP hidrolizada.
La importancia de este sistema enzimático en la función celular queda en
evidencia si tenemos en cuenta que alrededor del 30% de la energía producida
durante el metabolismo de un ser vivo en reposo se utiliza para el funcionamiento
de la bomba de Na+-K+.
Intercambio a través de vesículas
Algunas sustancias pueden ingresar o salir de la célula sin atravesar la membrana,
por procesos completamente diferentes de los ya descritos. Estos procesos
implican la fusión o la escisión de membranas y tienen una importancia para la
célula. Se trata de la endocitosis y la exocitosis.
En la endocitosis una porción de la membrana plasmática se repliega, lo que
genera una pequeña depresión en su lado externo. La depresión se profundiza
rodeando a la sustancia que va a ingresar en la célula junto con una porción del
material del medio extracelular. A continuación, produce un estrangulamiento de la
membrana y se forma una vesícula intracelular, llamada endosoma, dentro de la
cual está el material internalizado. Éste puede ser una macromolécula, un
microorganismo (en cuyo caso el mecanismo se denomina fagocitosis y las
vesículas de gran tamaño que se forman se denominan fagosomas). También se
puede formar una vesícula que contenga simplemente una porción de la solución
extracelular. Gran parte del material que ingresa por endocitosis es degradado en
los lisosomas.
En algunos casos, las sustancias que serán transportadas al interior de la célula
deben primero acoplarse a moléculas receptoras específicas, mecanismo llamado
endocitosis mediada por receptor. Los receptores se encuentran concentrados
en zonas particulares de la membrana o se agrupan después de haberse unido a
las moléculas que serán transportadas.
capítulo 4-. Metabolismo y energía
La tarea, pues, no es tanto ver lo que nadie aun ha visto, como pensar lo que
todavía nadie ha pensado sobre todo aquello que todos ven.
Erwin Schrodinger
Clases de energía y transformaciones energéticas
Dado que la energía no es tangible, su definición exacta es difícil de establecer.
Su denominación proviene del griego: en, dentro y ergon, acción, trabajo.
Termodinámica (del griego therme, calor, dynamis, poder), ciencia que estudia
las transformaciones de energía.
Principio de conservación de la energía: primera ley de la termodinámica
La energía es transformada pero no creada o destruida
Al interpretarse el Universo como un sistema aislado, la generalización de estas
observaciones condujo a proponer la primera ley de la termodinámica.
La energía del Universo permanece constante.
El trabajo puede transformarse en calor sin restricciones, pero el calor no puede
transformarse en trabajo sin restricciones.
Dirección de los procesos naturales: segunda ley de la termodinámica
La segunda ley de la termodinámica establece que la noción de que existe una
dirección hacia la cual cualquier sistema que esté fuera del equilibrio tiende a
desplazarse. Al hacerlo se disipa energía. Cuando toda la energía útil se haya
disipado, en el sistema no podrán ocurrir más procesos.
Entropía : Es la magnitud que mide la parte de la energía no útil para realizar un
trabajo (del griego tropos, que significa cambio, transformación) y su símbolo es
con la letra S.
Así que la entropía en los sistemas aislados nos permite predecir la dirección de
los procesos espontáneos
En síntesis: los dos principios fundamentales de la termodinámica, formulados a
principios de la segunda mitad del siglo XlX por Clausius, se enuncian como sigue:
Dado que el Universo es un sistema completamente aislado:
 Primera ley: la energía del Universo es constante.
 Segunda ley: la entropía del Universo tiende a un máximo.
¿Qué es la vida?: los sistemas biológicos y la segunda ley de la
termodinámica
La entropía y la flecha del tiempo
Erwin Schrodinger. Premio Nobel de Fisica en 1933. En su libro ¿Qué es la
vida? aportó una mirada diferente a los problemas biológicos.
Schrodinger intentó agrupar conceptos fundamentales de la física, la química y la
biología. Hizo notar que en organismos vivos conviven dos procesos esenciales: la
generación de orden a partir de orden y la generación de orden a partir de
desorden.
Scrhrodinger reconocía que los sistemas vivos son atravesados constantemente
por flujos de materia y energía por lo tanto se debe considerar un sistema más
amplio:
Los sistemas biológicos deben considerarse juntamente con su entorno.

Reacciones químicas en los seres vivos

Quizás la característica más destacada de las reacciones químicas que ocurren en
los seres vivos es que se encuentran catalizadas por enzimas. La presencia de
enzimas tiene un profundo impacto en dos aspectos generales de las reacciones
químicas: la velocidad y el rendimiento. Sin la presencia de estos catalizadores,
una reacción química puede tardar mucho tiempo en ocurrir. En cambio, en un
medio celular puede resultar casi instantánea.
Las enzimas generan nuevos mecanismos de reacción que involucran estadios
intermedios de menor energía.
Transformaciones energéticas durante las reacciones químicas
Oxidación-reducción
Las reacciones químicas son, en esencia, transformaciones energéticas en virtud
de las cuales la energía almacenada en los enlaces químicos se transfiere a otros
recién formados. En muchas reacciones, los electrones se desplazan de un nivel
de energía a otro. Estas reacciones se conocen como de oxidación-reducción,
oxidorreducción o redox. La pérdida de electrones se denomina oxidación y el
átomo o molécula que los pierde se oxida. La reducción es, por el contrario, la
ganancia de electrones.
Entalpía (del griego enthalpien, que significa calentar). La entalpía se simboliza
con la letra H. La cantidad total de energía intercambiada (medible en forma de
calor) para una reacción que ocurre en condiciones de presión constante de 1
atmósfera (1 atm) -condición que se encuentra dentro de los seres vivos- es:
 Qp=H
Qp significa el calor cedido o ganado en una reacción a presión constante. Si al
producirse la reacción se libera energía, la entalpía de los productos disminuye.
Este tipo de reacción se denomina exotérmica. Si ocurre lo contrario, se
denomina endotérmica.
La función termodinámica más utilizada en bioquímica: energía libre de
Gibbs
energia util=H −TS
Donde
H: es igual al cambio de entalpia del sistema.
TS= es igual a la magnitud de la energía disipada.
Expresada de esta forma, la energía útil es una nueva función termodinámica
presentada por primera vez por el matemático americano J.W. Gibbs. Por ello,
esta magnitud, a la que se denomina energía libre de Gibbs se simboliza con la
letra G.
Las reacciones con ΔG negativos se denominan exergónicas. Este tipo de
reacciones son las que entregan energía útil para llevar a cabo toda la actividad
celular. Cuando ΔG es positivo, la reacción consume energía libre. Este tipo de
reacciones se denominan endergónicas.
Los participantes celulares en la transformación energética
Las enzimas y la energía de activación
Las cadenas están plegadas formando un surco o bolsillo -el sitio activo- en el
que encajan las moléculas del sustrato y donde ocurren las reacciones. Solo unos
pocos aminoácidos de la enzima están involucrados en el sitio activo.
Las enzimas son catalizadores biológicos. Un catalizador es una sustancia que
modifica la velocidad de una reacción química participando en su mecanismo,
pero sin sufrir un cambio químico permanente en el proceso.
Muchas enzimas requieren sustancias adicionales para que puedan funcionar.
Estas sustancias no proteicas y de bajo peso molecular se denominan cofactores.
Ciertas moléculas orgánicas no proteicas -llamadas coenzimas- también
funcionan como cofactores en reacciones catalizadas por enzimas. Estas
moléculas se unen a la enzima, en general, bastante cerca del sitio activo.
La diferencia en energía libre entre los reactivos y sus intermedios es lo que se
conoce como: energía de activación
Las enzimas disminuyen la energía de activación de las reacciones
Metabolismo: red de redes
Reacciones químicas acopladas
La suma de todas las reacciones constituye el metabolismo (del griego metabole,
“cambio”). Los bioquímicos agrupan estas reacciones en una serie ordenada de
pasos que comúnmente se llaman vías metabólicas. Una vía puede tener una
docena o más de reacciones o pasos secuenciales.
Algunas vías metabólicas como la glucólisis y la respiración son virtualmente
universales: ocurren en casi todos los sistemas vivos.
El total de las reacciones químicas involucradas en la biosíntesis de sus partes
estructurales y funcionales recibe el nombre de anabolismo.
Para que las moléculas puedan construir el edificio celular y ejecutar funciones
celulares específicas y de mantenimiento, constantemente degradan moléculas de
las que obtienen la energía y los materiales necesarios para impulsar las
reacciones anabólicas. Esta actividad química se conoce colectivamente como
catabolismo.
Regulación de la actividad enzimática
Las enzimas alostéricas funcionan como auténticos detectores e integradores de
información química.
Interacciones alostéricas
Un mecanismo ingenioso por el cual una
enzima puede activarse o inactivarse
temporalmente se conoce como interacción
alostérica. Las interacciones alostéricas
ocurren en aquellas enzimas que tienen al
menos dos sitios de unión. El sitio activo y el
sitio de regulación al cual se une una segunda
molécula conocida como efector alostérico. La
unión de un efector cambia la conformación de
la molécula de enzima, modificando su sitio
activo y, de esta manera, activa o inactiva a la
enzima.
Gracias a la información recopilada hasta el
momento se pueden distinguir algunos tipos
muy comunes de modo reguladores que
involucran enzimas alostéricas
 1. Activación por el sustrato: cuando un metabolismo alcanza cierta
concentración, abre las puertas a ciertas vías.
2. Activación reciproca: es capas de activar una enzima de otra via
independiente y viceversa, permite coordinar de forma balanceada los
niveles de metabolismo que se sintetizan por diferentes vías pero que
participen en un mismo proceso.
3. Bucles de retroalimentación negativa: una de las enzimas involucradas en
alguno de los pasos que llevan a la síntesis de un metabolismo importante
es inhibida por un exceso de este metabolito así, su concentración
intracelular regula la velocidad de su propia síntesis.
4. Bucles de retroalimentación pasiva: este mecanismo produce la
amplificación de las señales químicas su concentración puede aumentar de
manera explosiva en muy poco tiempo.
5. Activación medida por precursores: este tipo de regulación asegura que la
ruta metabólica este activa cuando hay suficiente precursor.

ATP: la moneda energética de la célula

Como pudimos ver, en muchos puntos de la red metabólica se acoplan reacciones
endergónicas y reacciones exergónicas. Estas últimas aportan la energía libre
necesaria para que ocurran las primeras. Una gran porción de esta energía
proviene de una sola molécula: el trifosfato de adenosina o ATP.
El ATP en acción
En las células, el ATP a veces se hidroliza directamente a ADP (difosfato de
adenosina) y fosfato, y libera energía para distintas actividades.
Habitualmente, sin embargo, el grupo fosfato terminal del ATP no sólo se elimina,
sino que se transfiere a otra molécula. Esta adición de grupo fosfato se conoce
como fosforilación y la lleva a cabo una familia de enzimas llamadas cinasas.
Las cinasas cumplen un papel importante en l regulación de muchas actividades
de la célula, como el crecimiento, l diferenciación, la morfogénesis y el movimiento
celular, la expresión de genes de los genes y la acción de ciertas hormonas, entre
tantas otras.
Existe otro grupo de enzimas denominadas fosfatasas, que se encargan de
eliminar los grupos fosfato de las moléculas que, por lo general, fueron
incorporados por cinasas.
ATP Y ADP. Se presume que la interconversión entre ATP y ADP es una de las
reacciones mayoritarias en los organismos vivos. Se ha estimado que un ser
humano utiliza 40 kg de ATP por día. Esto implicaría que cada molécula de ADP
es fosforilada a ATP y posteriormente desfosforilada unas 1000 veces por día.
Capitulo 5. Glucólisis y respiración celular
No trato de comprender el Universo: trato de solucionar cosas pequeñas.
Luis Federico Leloir
Panorama general de la oxidación de la glucosa
La oxidación consiste en la pérdida de electrones por parte de un átomo o
molécula y la reducción, en la ganancia de electrones.
Moléculas clave
En 1905 los investigadores Arthur Arden y William Young hallaron que el fosfato
se incorpora a las moléculas de azúcar. Encontraron también que la fermentación
utilizaba pequeñas moléculas termoestables, además de los conocidos fermentos
termolábiles (enzimas) de gran peso molecular. Hoy sabemos que una de esas
pequeñas moléculas clave es el ATP.
En los sistemas vivos aeróbicos, la oxidación de la glucosa se desarrolla en dos
etapas principales. La primera se conoce como glucólisis. La segunda es la
respiración que, a su vez, consiste en dos etapas: el ciclo de Krebs y el
transporte de electrones. La glucólisis se desarrolla en el citoplasma de la célula
y, en los eucariontes, las dos etapas de la respiración ocurren dentro de la
mitocondria.
En la etapa final de la respiración el NADH y el FADH 2 ceden sus electrones a la
cadena respiratoria. Estos electrones “descienden la pendiente energética” a
través de una serie de moléculas transportadoras de electrones que se encuentran
en la membrana mitocondrial interna.
Primera etapa, varios pasos: la glucólisis
Durante este proceso, la molécula de glucosa (de seis átomos de carbono) se
divide en dos moléculas de un compuesto tricarbonado, llamado ácido pirúvico (o
piruvato)
Los primeros pasos en la glucólisis requieren energía: en los pasos 1 y 3 se
generan enlaces de alta energía por transferencia de un grupo fosfato desde una
molécula de ATP a una molécula de azúcar.
A partir del paso 4, las reacciones liberan energía: en el paso 5 se reducen dos
moléculas de NAD+ a NADH y H+ almacenándose parte de la energía producida
por la oxidación del gliceraldehído 3-fosfato; en los pasos 6 y 9, las moléculas de
ADP toman energía del sistema, fosforilándose a ATP.
En ausencia de oxigeno
Si no hay O2 en el medio, el ácido pirúvico puede convertirse en etanol (alcohol
etílico) o en uno de varios ácidos orgánicos diferentes, de los cuales el ácido
láctico es el más común. Esta vía, en la que el aceptor final de electrones es un
compuesto diferente del oxígeno, se denomina anaeróbica.
La formación de alcohol a partir de azúcar se llama fermentación alcohólica.
Dada la importancia económica de la industria vitivinícola, la fermentación fue el
primer proceso enzimático intensamente estudiado. De hecho, antes de que se
conocieran sus efectos tan diversos, las enzimas se denominaban “fermentos”.
En la fermentación láctica se forma ácido láctico a partir del ácido pirúvico. Esta
reacción se produce en varios tipos de microorganismos y en algunas células
animales cuando el O2 es escaso o está ausente.
En presencia de oxigeno
Cuando el aceptor final de electrones es el oxígeno molecular (O 2), el proceso se
denomina respiración aeróbica. Cuando hay O2 disponible, la siguiente etapa de
la degradación de la glucosa implica la oxidación progresiva del ácido pirúvico a
CO2 y agua, proceso conocido como respiración.
El segundo significado de respiración es la oxidación de moléculas de alimento por
parte de la célula con la utilización de O 2. Este proceso, la respiración celular, es
la que nos interesa aquí. Estas reacciones se desarrollan dentro de las
mitocondrias
Las mitocondrias están rodeadas por dos membranas. La externa es una
membrana lisa y la interna tiene pliegues llamados crestas. Dentro del
compartimiento interno de la mitocondria, en contacto con la superficie interna las
crestas, hay una solución densa, la matriz mitocondrial, que contiene enzimas,
coenzimas, agua, fosfatos y otras moléculas implicadas en la respiración. El 95%
del ATP generado por las células eucariontes se produce en las mitocondrias.
Un paso intermedio: la oxidación del ácido pirúvico
Cada grupo acetilo es aceptado momentáneamente por un compuesto conocido
como coenzima A (CoA). Como en muchas otras coenzimas, la coenzima A es
una molécula grande, parte de la cual es un nucleótido y la otra, una vitamina. La
combinación del grupo acetilo y la CoA se denomina acetil-CoA. La formación de
acetil-CoA es el nexo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.
Segunda etapa: pasos por el ciclo de Krebs
Al entrar al ciclo de Krebs, el grupo acetilo de dos carbonos se combina con un
compuesto de cuatro carbonos (el ácido oxalacético) y produce un compuesto de
seis carbonos (el ácido cítrico).
La etapa final: el transporte de electrones
Los componentes principales de la cadena transportadora de electrones son
complejos multienzimáticos que poseen unidas moléculas de citocromos. Gracias
a los citocromos, estas enzimas pueden catalizar las sucesivas reacciones de
oxidorreducción.
Cuando los electrones se mueven por la cadena respiratoria, saltando a niveles
energéticos inferiores, se libera energía. Esta energía es reconducida por la
mitocondria y se utiliza para sintetizar ATP a partir de ADP, en un proceso
denominado fosforilación oxidativa.
El mecanismo de la fosforilación oxidativa: el acoplamiento quimiosmótico
En la década de 1960, el bioquímico británico Peter Mitchell propuso que la
síntesis de ATP era impulsada por un gradiente de protones establecido a través
de la membrana mitocondrial interna. Por su trabajo recibió el Premio Nobel en
1978. Los estudios posteriores revelaron muchos detalles acera de este
mecanismo, conocido como acoplamiento quimiosmótico.
El vocablo “quimiosmótico” refleja el hecho de que la producción de ATP en la
fosforilación oxidativa incluye tanto procesos químicos como procesos de
transporte a través de una membrana selectivamente permeable.
Este transporte produce una diferencia en la concentración de protones, ya que la
membrana interna es impermeable a ellos. También se produce una diferencia de
carga eléctrica: la matriz es más negativa que el exterior, debido al bombeo de los
protones (H+). Estos dos efectos, la diferencia de carga y la concentración de
protones establecen un potencial electroquímico también llamado fuerza protón-
motriz. Esta fuerza impulsa a los protones de nuevo al interior de la matriz a
través de un canal de un complejo proteico especifico, la ATP sintetasa. Este
complejo multienzimático es el que, ubicado en las crestas mitocondriales, acopla
el movimiento de los protones (disipación del gradiente quimiosmótico) a la
síntesis de ATP.
Rendimiento energético global
A partir de la oxidación de la glucosa se producen a lo sumo 38 de ATP, repartidas
de la siguiente manera: la glucólisis produce ocho ATP (seis provienen de la
oxidación de los dos NADH, los otros dos se forman directamente); la conversión
del ácido pirúvico en acetil-CoA produce seis ATP (provenientes de dos NADH); el
ciclo de Krebs produce 24 ATP (18 provienen de seis NADH; cuatro, de dos
FADH2; los dos restantes se forman directamente.
El 40% de la energía libre producida en la oxidación de la glucosa se retiene en la
forma de moléculas de ATP. En otras palabras, el proceso tiene una eficiencia del
40%.