CAPÍTULO – 15

ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL DEL SNC II : DIENCÉFALO Y HEMISFERIOS

CEREBRALES

EL DIENCÉFALO

En nuestra especie, el encéfalo anterior se organiza en un eje antero-posterior que rompe la

continuidad del eje longitudinal vertical de la médula espinal y del tronco del encéfalo.
En la especie humana entre ambos ejes se forma un ángulo de aproximadamente 60º.

En la organización anatómica del encéfalo anterior se tienen en cuenta tres coordenadas:

antero-porterior, medio-lateral y dorso-ventral.

 Posterior-anterior, equivalen a caudal y rostral.

 Dorsal y ventral equivalen aquí a superior e inferior, se refieren a la situación alejada o
próxima respecto a la base del cráneo.

En el diencéfalo la mayoría de sus núcleos se denominan de acuerdo con su localización en el

espacio.

El diencéfalo tiene una situación central en el encéfalo, se localiza entre los hemisferios
cerebrales y el tronco del encéfalo, a través de él pasan la mayoría de las fibras que se dirigen
a la corteza cerebral, que es fundamental para la actividad cortical.

Localización, componentes y características funcionales generales del diencéfalo

El diencéfalo está formado por cuatro componentes: el hipotálamo, el tálamo, el subtálamo y

el epitálamo. Esta división ocupa una posición central bajo los hemisferios cerebrales, donde
se organiza ventral a los ventrículos laterales, y alrededor del III ventrículo.

Anteriormente, el diencéfalo se extiende hasta el agujero interventricular (de Monro) y la lámina

terminal, que es el límite del III ventrículo, posteriormente llega hasta el mesencéfalo.

En la superficie ventral del encéfalo está su zona ventral y el quiasma óptico. En él se cruzan
parte de las fibras del nervio óptico procedente de la retina de un ojo y se juntan con las
procedentes del otro, formándose el tracto óptico por el que las aferencias visuales de ambos
ojos entran al diencéfalo de cada lado de la línea media.

La mayoría de las fibras del tracto óptico terminan en el diencéfalo. Un pequeño número se
dirigen al colículo superior. El nervio óptico (par II) es el único nervio craneal que entra al nivel
del diencéfalo.

1. El tálamo es el más dorsal y se extiende en toda la extensión antero-posterior del

diencéfalo. Formado por dos cuerpos ovoides, dispuestos uno a cada lado del III ventrículo,
unidos en el centro por un puente de sustancia gris masa intermedia.
2. El epitálamo, integrado por la habénula, la glándula pineal y la estría medular, se sitúa en
la parte posterior dorsal, adyacente al mesencéfalo.
3. El subtálamo, ubicado ventral al tálamo, se extiende hasta la parte rostral de la sustancia
negra del mesencéfalo.
4. El hipotálamo, localizado ventral al tálamo, del cual le separa el surco hipotalámico,
pequeña hendidura de la pared lateral del III ventrículo. Se extiende desde el entorno de la
lámina terminal hasta los cuerpos o núcleos mamilares. La parte ventral del hipotálamo
forma una protuberancia, el tuber cinereum, se prolonga en la eminencia media
bordeando el suelo del tercer ventrículo, hasta formar como un embudo que se une con el
tallo hipofisiario (o infundibular), que continúa en la hipófisis.
La hipófisis, es una glándula endocrina formada por dos lóbulos, el anterior o adenohipófisis,
que es propiamente el tejido glandular, y el posterior o neurohipófisis, que forma parte del tejido
nervioso.

La organización anatomofuncional del diencéfalo es similar a la del tronco del encéfalo y la

médula espinal.

El tálamo, es un centro fundamental de coordinación sensorial. Recibe información de todos

los sentidos, y es el centro por el que la mayoría de esta información sensorial, a excepción de
la olfatoria, tiene acceso a la corteza cerebral.

El tálamo es el componente del diencéfalo que canaliza la mayoría de la aferencias que llegan
a la corteza cerebral. Ocupa una posición dorsal en el diencéfalo.

El hipotálamo, es un centro fundamental en la coordinación de los sistemas efectores

(motores: visceral y somático) y endocrino. Recibe muchas influencias de diversas estructuras
de los hemisferios cerebrales y las canaliza hacia el trono del encéfalo y hacia la médula
espinal.
El hipotálamo influye fundamentalmente sobre el sistema nervioso autónomo (visceral) y de
modo más indirecto, sobre el sistema motor somático.
Su influencia sobre el sistema efector endocrino, es única en el encéfalo.

El hipotálamo funciona como un centro efector endocrino (neuroendocrino), secretando

hormonas, y es el único centro del encéfalo para la coordinación o control del sistema
endocrino.
Su posición ventral en el diencéfalo es comparable a la de otros centros de coordinación
motora.

EL HIPOTÁLAMO, tiene gran importancia funcional porque:

1º. Controla las funciones básicas que proporcionan un medio interno estable para el
organismo y organiza comportamientos básicos para la supervivencia del individuo y de las
especies, como los de huida ante situaciones adversas, el ataque a posibles agresores, la
alimentación o el comportamiento sexual.
2º. Influye sobre la corteza cerebral a través del tálamo.

Organización interna del hipotálamo: regiones, zonas y núcleos hipotalámicos.

El hipotálamo está organizado en el eje antero-posterior en tres regiones:

1. Región anterior (preóptica)

2. Región tuberal (media)
3. Región posterior.

En el eje medio-lateral

1. La zona periventricular (parte anterior ventrículo) se localizan los núcleos

periventriculares preóptico e hipotalámico, el núcleo supraquiasmático.
2. La zona medial
3. La zona lateral. El tracto más importante de esta región es el haz prosencefálico medial,
que atraviesa el hipotálamo lateral conectando bidireccionalmente el encéfalo rostral con el
hipotálamo y el tronco del encéfalo.

Principales aferencias del hipotálamo, recibe:

1. Información visceral directamente de las neuronas sensoriales viscerales de la médula

espinal.
2. Información del tronco del encéfalo.
3. Multitud de influencias desde las estructuras del encéfalo anterior éstas proceden del
tálamo y de los hemisferios cerebrales (de la corteza cerebral del lóbulo temporal,
estructuras subcorticales).
4. Proyecciones directas desde la retina aportan información visual.
5. Constante información desde el sistema endocrino, a través de la circulación sanguínea,
que son de suma importancia para el control que ejerce el hipotálamo sobre este sistema
efector y en general para toda la función hipotalámica.

Vías eferentes principales del hipotálamo

1. Las vías que se dirigen a la hipófisis, vías hipotálamo-hipofisarias – el hipotálamo

controla uno de los sistemas efectores fundamentales del organismo, el sistema
endocrino.
En las zonas medial y periventricular del hipotálamo existen neuronas que en lugar de
enviar sus axones a otras neuronas los envían a los capilares sanguíneos, donde
liberan péptidos que actúan como hormonas. Estas células que liberan sus productos
químicos en el sistema circulatorio son las células neurosecretoras y sus axones
forman dos haces que se dirigen a la hipófisis: el haz supraopticohipofisiario, y el haz
tuberohipofisiario.
2. Las vías que descienden al tronco del encéfalo y la médula espinal, el hipotálamo
controla el sistema nervioso autónomo. Estas proyecciones descendentes se dirigen hacia
las neuronas motoras del sistema nervios autónomo. Forman rutas por las que el
hipotálamo puede coordinar numerosos procesos fisiológicos y conductuales.

A) El hipotálamo influye sobre los núcleos motores viscerales (autónomos) del tronco
del encéfalo. El núcleo motor dorsal del vago, es un núcleo visceral prasimpático, a
través del nervio vago inerva diversos órganos internos (corazón, pulmones, intestinos
etc.)
B) Desde varios puntos del hipotálamo se envían proyecciones descendentes directas
hasta las neuronas motoras viscerales (autónomas) de la médula espinal. El
hipotálamo controla, mediante relevos y directamente, las funciones autónomas.
La región anterior del hipotálamo se ha relacionado con la actividad parasimpática, y
las regiones posterior y lateral con la actividad simpática, aunque no existe una
distinción tan clara en sus influencias.
C) Las fibras descendentes del hipotálamo a la formación reticular. A través de ellas
le permiten influir sobre núcleos motores somáticos de los nervios craneales y
sobre las vías motoras somáticas descendentes que se originan en la formación
reticular.

Estas vías eferentes del hipotálamo son el sustrato por el que el hipotálamo influye en muchos
comportamientos que expresan procesos motivacionales y emocionales como la conducta
sexual o el miedo.

3. En el hipotálamo, se originan vías que se dirigen al tálamo, que se envían hacia el núcleo
anterior, a través del haz mamilotalámico. La múltiple información convergente en el
hipotálamo tiene también acceso a la corteza cerebral.

EL TÁLAMO

Componente del diencéfalo, mucho más grande que el hipotálamo cuyas funciones:

1. Centro fundamental para el procesamiento de la información y la coordinación

sensorial. La mayoría de la información pasa por el tálamo antes de llegar a la
corteza cerebral. Sólo las aferencias olfatorias acceden primero a la corteza
cerebral.
2. Transmite a la corteza cerebral información procedente del hipotálamo.
3. Es fundamental para transmitir al nivel cortical las señales del cerebelo y de
estructuras subcorticales.
El tálamo es clave para mantener la actividad cortical.
Organización interna del tálamo: los núcleos talámicos

Los núcleos del tálamo se organizan alrededor de una estrecha banda de sustancia blanca
llamada lámina medular interna, que atraviesa el tálamo en su extensión antero-posterior,
tiene forma de Y y divide el tálamo en tres grandes partes: anterior, medial y lateral.

Los núcleos talámicos se denominan de acuerdo con su localización respecto a la lámina

medular interna, están agrupados en siete grandes grupos nucleares: anterior, medial,
lateral, ventral, reticular, intralaminar y de la línea media.

Los núcleos del tálamo son muy diversos en cuanto a su organización citoarquitectónica.
Unos núcleos del tálamo tienen celular muy uniformes, y otros tienen más heterogeneidad
celular y esto permite establecer divisiones en los mismos. Algunos tienen sus células
organizadas en láminas, como es el núcleo geniculado lateral, que tiene sus células en seis
láminas separadas por bandas de fibras mielínicas. Estas láminas se agrupan, por el tamaño
de sus células y por las proyecciones que reciben de la retina, en dos divisiones: la división
magnocelular (láminas 1 y 2 ) y la división parvocelular (láminas restantes). La organización
laminar del núcleo geniculado lateral tiene una gran importancia funcional para mantener
separada la información visual procedente de cada ojo.
Otros núcleos talámicos, como el ventral posterolateral y el geniculado medial, también están
organizados en láminas.

Conectividad de los núcleos talámicos y características funcionales

El tálamo es una estructura clave para conocer la organización anatomofuncional del SN ya

que transmite la mayoría de la información que alcanza la corteza cerebral. La relación
del tálamo y la corteza cerebral no es unidireccional, sino recíproca, ya que la corteza
cerebral devuelve sus proyecciones al tálamo.
Funcionalmente, los núcleos talámicos se clasifican en núcleos de relevo y núcleos de
proyección difusa.

Núcleos talámicos de relevo, son estaciones intermedias de procesamiento en el tránsito de

la información hasta la corteza cerebral, y envían sus proyecciones a zonas concretas de la
misma.
Se cree que estos núcleos son el primer nivel de experiencia sensorial consciente. La
información olfatoria accede directamente a la corteza cerebral, aunque también se transmite
hasta ella tras hacer relevo en el tálamo.

La división más grande del tálamo relacionada con la transmisión de señales a áreas concretas
de la corteza cerebral es el grupo nuclear ventral.
Varios núcleos de este grupo son estaciones de procesamiento y relevo de la información
sensorial. Son:
El núcleo ventral posterolateral.
El núcleo ventral posteromedial
El núcleo geniculado medial
El núcleo geniculado lateral
El núcleo ventral posteroinferior-intermedio.

Otros núcleos talámicos del grupo ventral actúan como relevo de la información de carácter
motor recibida desde centros como el cerebelo y el cuerpo estriado, que están relacionados
con el control motor, y son:
Núcleo ventral lateral oral
Núcleo ventral lateral caudal
Núcleo ventral anterior

La múltiple información convergente en el hipotálamo también se transmite a la corteza

cerebral a través de núcleos de relevo: los grupos nucleares anterior y medial.

El grupo lateral recibe sus principales aferencias desde la corteza cerebral y transmite sus
señales a las mismas zonas de las que recibe su información.
Núcleos talámicos de proyección difusa, son los que su conectividad no está restringida a
áreas concretas de la corteza cerebral, son:
Núcleos intralaminares
Núcleos de línea media
Núcleo reticular

El núcleo reticular, no tiene una función de activación cortical, parece ser el sitio por el que el
tálamo, en conjunción con la formación reticular, controla las señales que acceden a la corteza
cerebral.
Parece tener una función general de control del acceso de información a la corteza cerebral y
forma como una cápsula alrededor del tálamo lateral, pasan los axones del tálamo que se
dirigen a la corteza cerebral y los que, desde ésta se dirigen al tálamo. El núcleo reticular no
proyecta a la corteza cerebral.

Su función es una hipótesis que propone que este núcleo actúa como una compuerta que
controla las proyecciones del tálamo a la corteza cerebral. La función de sus proyecciones
parece ser la de inhibir las neuronas de los núcleos de relevo inmediatamente después de que
éstas han sido activadas por señales sensoriales ascendentes.

LOS HEMISFERIOS CEREBRALES

Son dos grandes “cuerpos” que constituyen la parte más voluminosa del SNC. Su superficie
externa está formada por un manto de sustancia gris la corteza cerebral. Por debajo de ésta
está la sustancia blanca, y el la profundidad de ésta, mezcladas entre ella, se localizan
numerosas estructuras que en conjunto se denominan estructuras subcorticales.
Los componentes de los hemisferios cerebrales se organizan alrededor de los ventrículos
laterales.
Funciones: fundamentales del SN
- Se establecen multitud de circuitos en los que se analiza, asocia y almacena la
información.
- Nos permite tener un punto de referencia respecto a nosotros mismos y al mundo que nos
rodea, y nos lleva a planificar nuestro comportamiento ante nuevos estímulos en función de
la experiencia.
- Son responsables de la consciencia de las sensaciones, de la percepción, de los
movimientos voluntarios, del aprendizaje, de la memoria, del pensamiento, del lenguaje etc.

Aspecto externo de los hemisferios cerebrales: cisuras, circunvoluciones y lóbulos

Los hemisferios cerebrales se caracterizan por su incurvación alrededor del tronco del encéfalo
y por el gran plegamiento de la corteza cerebral.
Este plegamiento produce hendiduras más o menos profundas, llamadas cisuras o surcos.
Las superficies elevadas entre las cisuras forman los giros o circunvoluciones cerebrales.

Las cisuras permiten establecer límites en su superficie, son: cisura central (de Rolando),
cisura lateral (de Silvio), y cisura parietooccipital, ya que dividen parcialmente la superficie
de cada hemisferio en cuatro grandes lóbulos que se denominan por el nombre del hueso
craneal que los cubre:
Lóbulo frontal, parietal, occipital, temporal.

Ambos hemisferios están separados en los polos anterior y posterior por la cisura
longitudinal, se mantienen unidos por comisuras, el cuerpo calloso.

Existen dos lóbulos que no son visibles en la cara lateral de los hemisferios:

El lóbulo de la ínsula, situado en la profundidad de la cisura lateral donde confluyen los

lóbulos frontal, parietal y temporal.

El lóbulo límbico, está formado por un anillo de corteza que se extiende en la superficie
medial de los lóbulos temporal y frontal, significa borde o límite (Pierre Paul Broca).
Su forma arqueada alrededor del cuerpo calloso la forman la circunvolución del cíngulo y dos
circunvoluciones anteriores más pequeñas (paraterminal y subcallosa).

La cara medial del lóbulo temporal se pliega sobre sí misma formando la circunvolución del
hipocampo y la dentada o giro dentado (no están en la superficie).

Organización interna de los hemisferios cerebrales

Estructuras subcorticales

En el centro de los hemisferios cerebrales se localizan tres grandes núcleos subcorticales

cuerpo estriado: núcleo caudado, putamen, globo pálido.

Núcleo caudado, sigue el curso del ventrículo lateral

Putamen es el mayor de los núcleos subcorticales, localizado lateralmente en los hemisferios

cerebrales bajo el lóbulo de la ínsula.

Los núcleos caudado y putamen están separados por la cápsula interna, excepto en la parte
anterior donde se unen. El caudado y putamen forman el neoestriado o estriado.

Globo pálido constituye el paleoestriado. Localización; medial al putamen y lateral a la cápsula

interna. Parcelado en dos segmentos: lateral y medial, por unas láminas medulares. Cada
segmento tiene características propias en cuanto a su conectividad. El globo pálido y el
putamen juntos se llaman núcleo lenticular.

El cuerpo estriado tiene una gran relación anatomofuncional con la sustancia negra del
mesencéfalo y el núcleo subtalámico del diencéfalo. Juntos son denominados ganglios
basales.

Entre el ventrículo lateral y la comisura anterior se localiza la estructura subcortical núcleo de

la estría terminal, está separada lateralmente del globo pálido por la cápsula interna. En la
cara medial del ventrículo lateral están los núcleos septales.

En la parte ventral de los hemisferios están los núcleos basales del encéfalo anterior, entre
ellos el núcleo basal de Meynert, que tiene proyecciones que se distribuyen por la corteza
cerebral. Sus neuronas contienen el neurotransmisor acetilcolina, relacionado con Alzheimer.

En la profundidad del lóbulo temporal, debajo de la corteza olfativa, bajo el uncus, está la
amigdala o complejo amigdalino.

La amigdala, está formada por varios núcleos que se agrupan en tres unidades funcionalmente
diferentes: Corticomedial, central y basolateral. La amigdala forma parte de circuitos neurales
que controlan conductas emocionales y motivacionales como el miedo, la agresividad o la
conducta sexual.

Sustancia blanca de los hemisferios cerebrales

1. Las principales comisuras interhemisféricas son: la comisura anterior, cruza la línea

media en la lámina terminal e interconecta los bulbos olfatorios y las regiones inferiores del
lóbulo temporal de ambos hemisferios cerebrales. El cuerpo calloso, comisura más
grande y une ambos hemisferios por debajo de la cisura longitudinal, y por encima de los
ventrículos laterales.
2. Otro gran componente de la sustancia blanca: Las fibras de proyección de la corteza
cerebral. Los axones que ascienden hasta la corteza cerebral, y los que desde ella se
dirigen a las regiones más caudales del encéfalo y la médula espinal, se organizan en un
gran tracto que irradia los hemisferios cerebrales. A nivel superior y en forma de abanico
corona radiada. En niveles más ventrales, cápsula interna.
3. Las fibras de asociación, son los axones que conectan distintas zonas de la corteza
cerebral del mismo hemisferio.

La corteza cerebral

Tiene las células organizadas en capas horizontales a la superficie de los hemisferios. Las
células piramidales son las células de proyección típicas de la corteza cerebral, cuyas
dendritas apicales están en contacto con la capa superficial. No todas las zonas de la corteza
cerebral tienen la misma organización, hay variabilidad en el número de capas entre diversas
zonas de la misma.

Se distinguen dos tipos de corteza cerebral:

La allocorteza, 10% de la corteza cerebral humana, filogenéticamente más antigua: la corteza
olfatoria (paleocorteza) y la corteza del lóbulo límbico(arquicorteza). La allocorteza está
organizada en tres capas.

Esta zona de la corteza pertenece a la formación hipocampal. En la formación hipocampal se

incluyen el hipocampo, el giro dentado, el complejo de l subículo y la corteza entorrinal. Al
hipocampo también se le denomina cuerno o asta de Ammon, porque en continuidad con el
fornix, que es el principal tracto de proyección de la formación hipocampal, se parece a las
astas de un macho cabrío. La organización de la corteza del hipocampo en tres capas:
molecular, piramidal y polimórfica.

La neocorteza, el 90% de la corteza cerebral humana está organizada en seis capas, tuvo un
su gran desarrollo con la aparición de los mamíferos. Llega a representar más de la mitad de
toda la sustancia gris del SNC. Se le llama corteza cerebral. Su organización en seis capas.

Sus células de proyección características son las células piramidales. Muchas de sus
células no piramidales (estrelladas o granulares, fusiformes, de Martinotti y células horizontales
de Cajal/Retzius) son interneuronas.

Las células de la corteza cerebral, se distribuyen desigualmente en las seis capas. Cada capa
tiene su tipo celular predominante, por el que recibe su nombre, además las capas se
diferencian por la densidad celular:
Capa I (molecular o plexiforme) hay numerosas fibras. Entre sus neuronas están las
células de Cajal-Retzius (horizontales).
Capa II (granular externa) gran densidad de células piramidales pequeñas.
Capa III (piramidal externa) células piramidales de tamaño mediano.
Capa IV (granular interna) células estrelladas o granulares
Capa V (piramidal interna) células piramidales de varios tamaños
Capa VI (polimórfica) distintos tipos celulares y células de Martinotti y células
fusiformes.

Las capas I, II, y IV son, capas receptoras de las aferencias corticales y cada una recibe
aferencias originadas en distintas zonas del SNC. Las eferencias de la corteza se originan
principalmente en las capas II, III, V y VI. La capa IV es efectora y receptora.

Dos características fundamentales en su organización anatomofuncional: la interacción

vertical y horizontal entre sus neuronas y su organización columnar.

Los colaterales axónicos de las neuronas piramidales y los axones de las interneuronas,
dispuestos en distintas orientaciones permiten que se produzca una gran interacción vertical
y horizontal, entre las neuronas corticales que son la base anatómica de procesos fisiológicos
fundamentales.

Otra característica de la corteza es que sus células, además de organizarse en capas

horizontales, tienen una marcada tendencia a organizarse verticalmente. Se forman pequeños
cilindros o columnas de tejido cortical que atraviesan el espesor de las capas de la corteza, a
modo de radios perpendiculares a la superficie de la misma. La disposición vertical se
denomina organización columnar.
Áreas de la neocorteza

Una característica fundamental de la neocorteza es que no es uniforme. Aunque se

organiza en capas hay diferencias en el grosor y la estructura de las mismas entre diferentes
zonas de la neocorteza.

Las áreas sensoriales en los lóbulos parietal, temporal y occipital. Reciben la mayoría
de sus aferencias sensoriales directamente desde los núcleos de relevo sensorial del tálamo
son las áreas sensoriales primarias.
Las áreas sensoriales secundarias, o áreas sensoriales de orden superior, son las que
reciben la mayoría de sus aferencias desde sus correspondientes áreas sensoriales primarias o
desde las secundarias del mismo sentido, y se ocupan de aspectos elaborados del
procesamiento de la información sensorial. Citoarquitectónicamente las áreas sensoriales, se
caracterizan porque tienen una capa granular interna (capa IV) muy prominente.

Las áreas motoras se localizan en le lóbulo frontal, adyacentes a la cisura central, se clasifican
en área motora primaria y áreas premotoras o corteza motora secundaria. Controlan los
movimientos voluntarios. En ellas se originan los tractos motores descendentes desde la
corteza cerebral hasta el tronco del encéfalo y la médula espinal para el control de los
músculos del cuerpo.

El área motora primaria elabora órdenes que descienden a las motoneuronas para que
ejecuten los movimientos de las diferentes partes del cuerpo. Las áreas premotoras también
originan proyecciones al área motora primaria e intervienen en la planificación de los
movimientos. Citoarquitectónicamente, estas áreas se caracterizan porque tienen muy
reducida la capa IV y muy gruesa la capa V.

La mayor parte de la corteza cerebral realiza funciones de integración superior. A estas áreas
de la corteza se les denominan áreas de asociación. Gran parte de la corteza cerebral es
corteza de asociación.

De estas áreas depende nuestra capacidad de atender a los estímulos, de identificarlos, y de

planificar comportamientos motivados internamente o en respuesta a estímulos externos. El
lenguaje, la escritura, el razonamiento, que nos distinguen de otras especies, también residen
en las áreas de asociación. La corteza de asociación parietal es fundamental para atender a
estímulos complejos internos y externos.

De la corteza de asociación frontal depende un repertorio muy amplio de funciones, más que
de cualquier otra. Es esencial para planificar comportamientos en función de la experiencia
acumulada y elaborar las estrategias motoras que intervienen en los mismos. Lo que
entendemos por personalidad o carácter, es una función de una correcta actividad en el lóbulo
frontal.

A las áreas de asociación llega información desde los núcleos talámicos.

Fibras de asociación cortical.

Son muy importantes funcionalmente. Salen de las áreas de la corteza cerebral en las que se
originan y pasan a formar parte de la sustancia blanca hasta que llegan a otras zonas de la
corteza del mismo hemisferio cerebral.

A través de ellas, se producen múltiples interacciones entre las áreas corticales. En cada
hemisferio existen muchos haces de fibras que conectan regiones de circunvoluciones
adyacentes y se denominan fibras de asociación cortas, o fibras en U.

También existe una profusa comunicación entre regiones mucho más distantes, con haces de
fibras que conectan regiones de lóbulos distintos. Se les llama fibras de asociación largas
(fascículo unciforme, fascículo arqueado, fascículo longitudinal superior y cíngulo).
Relaciones entre las estructuras hemisféricas, y las vías eferentes de la corteza cerebral

Vías olfatorias y Sistema límbico

La información olfatoria entra a los bulbos olfatorios por los nervios olfatorios (par I), llega a la
corteza olfatoria primaria (corteza piriforme) sin hacer relevo en el tálamo.

Las señales olfatorias siguen dos vías. Cada una se distribuye a nivel central hacia zonas del
encéfalo que intervienen en distintas funciones: La corteza olfatoria primaria y el hipotálamo
medial. Las áreas de proyección olfatoria y las estructuras límbicas se denominaron durante
mucho tiempo rinencéfalo “encéfalo de la nariz”.

J.W. Papez, propuso un circuito que unía la formación hipocampal, los núcleos mamilares del
hipotálamo y la corteza del cíngulo, a través del núcleo anterior del tálamo.

P. MacLean amplió el circuito y acuñó el sistema limbico a los que se han añadido los núcleos
septales y la amigdala.

El hipotálamo y la amígdala se han propuesto como centros de integración en los que

emociones como el miedo, la rabia, sorpresa, alegría o tristeza, generadas por estímulos
internos o externos, se integran en el comportamiento.

A través de su acción sobre los sistemas efectores, autónomo, endocrino y somático,

fundamentalmente el hipotálamo, pero también la amígdala, parece que integran emociones y
motivaciones en comportamientos tan variados y útiles para la preservación del individuo y de
la especie, como la ingesta, la lucha, la huida o la reproducción.

Conectividad entre la corteza cerebral y los ganglios basales

El segundo gran bloque de conectividad de los hemisferios cerebrales se establece entre la

corteza cerebral y los ganglios basales (el cuerpo estriado, el núcleo subtalámico y la sustancia
negra del mesencéfalo).

Las proyecciones de la neocorteza se dirigen al neoestriado, que es la principal área

receptora del sistema:

 El núcleo caudado recibe las proyecciones desde las áreas de la corteza que integran
señales de diversa procedencia, desde las áreas de asociación de los lóbulos frontal,
temporal y parietal. La más masiva desde el frontal, lo que sugiere que éste procesa
información cognitiva de orden superior.
 El putamen recibe aferencias desde áreas de la corteza cerebral que le envían señales
menos procesadas. Recibe información del entorno sensorial y de las órdenes motoras.
 El estriado ventral (núcleo accumbens, tubérculo olfatorio y partes ventrales del caudado y
el putamen ), recibe las aferencias desde la corteza límbica.

Hay convergencia de las aferencias que llegan al neoestriado sobre las neuronas de tamaño
medio con espinas, que son neuronas de proyección.

Las proyecciones del neoestriado se canalizan hacia los dos segmentos del globo pálido y a la
sustancia negra reticulada que son los principales efectores del sistema. Al globo pálido
llegan también aferencias desde el núcleo subtalámico. Cada segmento del globo pálido envía
sus eferencias hacia núcleos distintos.

El otro efecto del sistema es la sustancia negra reticulada que proyecta a los núcleos ventral
anterior y mediodorsal del tálamo.

La conectividad que se establece entre los ganglios basales y la corteza cerebral, a través del
tálamo, forma un sistema modulador de control motor que es fundamental para la planificación
y el desarrollo de los movimientos voluntarios. (enfermos de parkinson).
Proyecciones descendentes de la corteza cerebral al tronco del encéfalo y la médula
espinal

Las fibras corticopontinas se originan en gran parte de la corteza cerebral. Las proyecciones
más abundantes proceden de las áreas motoras de la corteza (áreas 4 y 6) de la corteza
somatosensorial primaria (áreas 1, 2, y 3) y de la corteza parietal superior (áreas 5 y 7). Las
fibras corticopontinas descienden en la cápsula interna y tras agruparse en los pedúnculos
cerebrales, terminan en los núcleos pontinos, desde los cuales proyectan al cerebelo.

Numerosas fibras descendentes de la corteza motora y de la corteza somatosensorial terminan

en el tronco del encéfalo y la médula espinal.

Las fibras que terminan en los núcleos de los nervios craneales forman el tracto
corticobulbar.

Las fibras que desciende a la médula espinal, desde la corteza motora y la corteza
somatosensorial, forman el tracto corticoespinal.

El tracto corticoespinal es la vía más larga y se estima que está formada por cerca de un
millón de axones. Se origina en extensas zonas de la corteza cerebral: un tercio en la corteza
motora primaria (área 4), otro tercio en las áreas premotoras (área 6) y el tercio restante en el
lóbulo parietal, en la corteza somatosensorial primaria (áreas 1, 2 y 3) y en la corteza parietal
posterior.

Las fibras cruzadas descienden por la parte dorsal de la columna lateral de la médula espinal
formando el tracto corticoespinal lateral

Las fibras que no cruzan la línea media descienden por la columna ventral de la médula
espinal, formando el tracto corticoespinal ventral.
CAPÍTULO 16

DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO

NEURULACIÓN

El desarrollo del SN comienza al principio de la 3ª semana embrionaria cuando una parte del
ectodermo queda determinada como neuroectodermo, es decir, como tejido del que se
originará el SN. Este acontecimiento se denomina inducción neural, y el primero de un proceso
más amplio, denominado NEURULACIÓN, que se completa con la formación de un tubo neural
hueco a partir del cual se va a desarrollar el SN.

INDUCCIÓN DE LA PLACA NEURAL

La inducción se produce en el periodo temprado de la gastrulación, cuando se invaginan las

células superficiales del epiblasto. En ese periodo, el mesodermo por interacción con el
endodermo da lugar a una prolongación precursora del esquleto acial, denominada notocorda,
que se extiende en la dirección caudal del disco germinativo y define el eje céfalocaudal del
embrión. En el día 18 se produce la inducción neural por interacción entre el mesodermo que
contiene la notocorda y el ectodermo. Este mesodermo promueve la proliferación de células en
el ectodermo que la cubre, e induce la formación de la placa neural en la superficie dorsal
media del disco germinativo.

Se considera que las señales, o factores neuralizantes, diferencian el ectodermo de la placa

neural como neuroectodermo, y a partir de este momento, la placa neural es la precursora del
SN. Sus células han quedado determinadas a desarrollarse como células nerviosas. El proceso
de inducción neural está regulado por señales que proceden de una región del embrión
denominada organizador, que incluye el nódulo primitivo y la notocorda.

FORMACIÓN DEL TUBO NEURAL Y DE LA CRESTA NEURAL

El segundo paso de la neurulación es la formación del tubo neural a partir de la placa neural.
La placa neural se pliega sobre si misma y aparece en la línea media el surco neural
flanqueado por dos pliegues. Estos pliegues neurales se van fusionando comenzando por la
zona medial de la placa neural y van cerrando el surco neural en la dirección céfalo caudal.

Alrededor del día 23E el tubo neural está prácticamente cerrado, excepto en los extremos,
denominados neuroporos rostral y caudal. Si el cierre de los neuroporos no se realiza
correctamente se producen una gran variedad de malformaciones congénitas. Cuando el fallo
ocurre en el cierre del neuroporo caudal se producen malformaciones en la médual espinal.
(espina bífida)

Si el fallo se produce en el neuroporo rostral se producen malformaciones en el encéfalo y en el

cráneo, que queda escindido. Al final de la 4ª semana el tubo neural se ha fusionado
completamente.

Una parte de los pliegues neurales no se incorpora al mismo sino que se separa del ectodermo
y se sitúa entre éste y el tubo neural, ocupando una posición primero dorsal y después lateral
respecto al mismo. Es la cresta neural.

El tubo neural está formado por una delgada capa de tejido, neuroepitelio.

En neuroepitelio está formado por células germinales embrionarias, que se distribuyen entre la
zona ventricular y la zona marginal del mismo.

Las células que han terminado su periodo de división en la zona ventricular se sitúan entre ésta
y la zona marginal, y configuran la zona intermedia o capa del manto.
De las células germinales del neuroepitelio del tubo neural se originan las neuronas y las
células gliales que forman el SNC.
De la cresta neural, a partir de la 5ª semana de desarrollo embrionario, se derivan muchas
neuronas y todas las células gliales del SNP, así como las que forman las meninges, o las
células de la glándula suprarrenal del sistema endocrino. Algunas de éstas células tienen un
origen compartido.

ESTABLECIMIENTO DEL PATRÓN DORSO-VENTRAL EN EL TUBO NEURAL

Las señales inductoras procedentes de la notocorda diferencian las células situadas en la línea
media ventral del tubo neural formando la placa del suelo.
Las señales inductoras procedentes del ectodermo dorsal producirán la diferenciación de la
placa del techo, de las células dorsales (coordinación sensorial), y de la cresta neural. Las
células de la cresta neural recibirán ademas, posteriormente, otras señales inductoras que las
diferenciarán en distintos tipos celulares.

FORMACIÓN DE LAS DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO

El proceso global por el que el SN adquiere su forma madura se denomina morfogénesis, y se

puede incluir desde la neurulación hasta el periodo postnatal en el que se consolida su forma
madura.

El tubo neural y la cresta neural contribuyen a la formación del SN. Del tubo neural se van a
desarrollar las distintas divisiones del SNC, de la cresta neural se originará el SNP.

DESARROLLO DEL TUBO NEURAL

Al final de la 4ª semana el embrión ha empezado a curvarse, y en la región cefálica se han

formado tres vesículas – el prosencéfalo (pros/anterior), el mesencéfalo (meso/medio), y el
rombencéfalo(rhombos/rombo), que permiten distinguir esta región de la parte caudal del tubo
neural.

Durante la 4ª semana, surgen en el prosencéfalo dos prominencias laterales que constituyen

las vesículas ópticas, y se inicia también el desarrollo de la hipófisis a partir de dos regiones
embrionarias totalmente separadas, el neuroepitelio ventral del prosencéfalo, y la bolsa de
Rathke, una parte del ectodermo que se localiza anterior a la membrana bucofaríngea.

En la 5ª semana, el prosencéfalo se divide, a su vez formando dos vesículas: el telencéfalo

(telos/fin), y el diencéfalo(di/entre). El telencéfalo, que es la vesícula más rostral, se subdivide
en dos vesículas laterales, que se extienden más allá del límite del tubo neural primitivo, que es
la lámina terminal. Después de esta división las vesículas ópticas permanecen unidas a la
vesícula diencefálica. El rombencéfalo sigue el mismo proceso y se divide en otras dos
vesículas – el metencéfalo (meta/más allá de ) y el mielencéfalo(myelós/médula). La vesícula
mesencefálica no se divide.

La región caudal del tubo neural queda diferenciada del mielencéfalo por la flexión cervical. El
rombencéfalo aparece formado por una serie de abultamientos a distancias regulares,
rombómeros.

DESARROLLO DE LA CRESTA NEURAL

La cresta neural, que se extiende desde la vesícula diencefálica hasta el extremo caudal del
tubo neural, origina el SNP.

La formación de los ganglios espinales. En la 4ª semana del desarrollo, las células de la

cresta neural se sitúan a ambos lados del tubo neural en interacción con el mesodermo
subyacente. En este periodo, el mesodermo que bordea el tubo neural está segmentado en
bloques llamados somitas, que son unidades precursoras de la musculatura axial y del
esqueleto, y las células de la cresta neural forman agrupaciones junto a los somitas.
La formación de los ganglios del sistema nervioso autónomo y de los ganglios craneales sigue
procesos similares de segmentación, aunque en este último caso no parece depender de la
interacción con el mesodermo.

De las células de la cresta neural también se originan las células de Schwann que revisten de
mielina los axones periféricos.

FASES DEL DESARROLLO

Son: Proliferación, Migración y diferenciación celular, formación de las vías de conexión,

establecimiento de conexiones, y muerte neuronal.

Proliferación celular

Tras el cierre del tubo neural empieza la fase de proliferación celular, en la que de unas
pocas células germinales embrionarias existentes durante la formación del tubo neural, vana
originarse billones de neuronas y células gliales que forman el SN maduro.
En la zona ventricular del neuroepitelio se producen las divisiones mitóticas de las células
geminales, y la zona marginal está formada por células en periodo de interfase. Tras varias
divisiones mitóticas, cesa la producción de células germinales, y éstas realizan una última
división que produce o neuronas inmaduras o glioblastos. Esta última división de las células
germinales se considera la fecha de nacimiento de las neuronas que, una vez nacen pierden
su capacidad proliferativa. Los glioblastos conservan su capacidad proliferativa durante toda la
vida.

Se sabe que las neuronas inmaduras y los glioblastos nacen al mismo tiempo en la zona
ventricular. Se han encontrado en esta zona células positivas y negativas a marcadores
específicos de la glía y de las neuronas (proteína ácido fibrilar glial PAGF neurofilamento NF)
antes de que las células germinales realicen su última división.

Existen dos tipos de células germinales en la zona ventricular, uno que origina neuronas
inmaduras y otro que origina glioblastos. La diferenciación o determinación como neurona
inmadura o glioblasto proviene ya de las células germinales de las que se originan.

En el cerebelo, las neuronas proliferan en dos zonas germinales separadas. Las células de
Purkinje, las células de Golgi y las células de los núcleos profundos proliferan en la zona
ventricular del techo del IV ventrículo. Las células granulares y las otras interneuronas del
cerebelo proliferan en una segunda zona germinal que se forma bajo la piamadre del cerebelo,.
Esta zona se denomina capa granular externa.

En nuestra especie, la mayoría de neuronas que formarán la corteza cerebral proliferan entre
los días 40 y 100 y en el 5º mes de vida fetal apenas hay proliferación en la zona ventricular de
los hemisferios cerebrales, aunque siguen generándose neuronas inmaduras en la zona
subventricular.

En general, en humanos como en otros mamíferos, en cualquier región del tubo neural
proliferan anten las neuronas de proyección que las interneuronas.

Migración celular

Las neuronas que han terminado su ciclo proliferativo abandonan la zona ventricular y
comienzan a desplazarse por el neuroepitelio dirigiéndose hacia su zona de destino.

Mecanismos de migración

Las células que se originan del tubo neural y las que se originan de la cresta neural utilizan
diferentes mecanismos migratorios para llegar a su destino.
La mayoría de las neuronas inmaduras del tubo neural migran guiadas por un tipo especial de
células gliales denominadas glía radial. Muchos de los glioblastos son este tipo de glía radial, y
sirven de soporte mecánico a las neuronas inmaduras para su desplazamiento a través del
neuroepitelio. La glía radial mantiene su cuerpo en la zona ventricular, y extiende una larga
prolongación que atraviesa radialmente el neuroepitelio hasta asirse a la superficie del mismo.

Con un movimiento tipo ameboide, avanzando una prolongación que sirve de guía y atrae al
núcleo, y retrayendo después el citoplasma que queda atrás sirviéndose de un proceso de
arrastre.

Este mecanismo, está controlado por moléculas de la membrana celular.

Diversas glucoproteínas que se expresan en periodos tempranos del desarrollo intervienen en
la fase de migración. Son las moléculas de adhesión celular neurona-glía (MAC-Ng)

Las células de la cresta neural siguen un mecanismo diferente de migración. El inicio de la

migración lo determina la maduración de la matriz extracelular que bordea la cresta neural, y
sus células migran guiadas por las vías establecidas por las moléculas de esta matriz
extracelular.

Se han descrito dos vías de migración para las células de la cresta neural. Las células de la
región craneal migran a través de una vía lateral bajo la superficie del ectodermo – vía
dorsolateral -, mientras que las de la región del tronco lo hacen por una vía ventral entre el tubo
neural y los somitas – vía ventromedial - .

Patrón de migración en la corteza cerebral

Este modelo clásico del desarrollo del neuroepitelio indica que durante el engrosamiento del
neuroepitelio, primero se añade una zona intermedia formada por las neuronas postmitóticas
migratorias, después aparece una placa cortical, formada por las neuronas que constituirán las
capas (II-VI) de la corteza cerebral, posteriormente aparece una zona subventricular y
finalmente, aparece una subplaca formada por numerosas fibras y células migratorias. La zona
subventricular es una segunda zona de proliferación tardía para la gran mayoría de la glía y
muchas neuronas. La mayoría de la glía prolifera en esta zona, por lo general más tarde que
las neuronas inmaduras, y continúa proliferando postnatalmente.

Según este modelo, al final del desarrollo del neuroepitelio, la zona marginal se transforma en
la corteza (II –VI), la subplaca desaparece, la zona intermedia se transforma en la sustancia
blanca, y la zona ventricular forma la capa ependimaria de los ventrículos.

Modelo actual, las neuronas que han nacido en la zona ventricular comienzan a migrar y
forman una zona intermedia de neuronas migratorias que se dirigen hacia la zona marginal,
que es todavía una región sin células. Las primeras neuronas que llegan a la zona marginal se
encuentran con fibras procedentes del tronco del encéfalo que forman una capa plexiforme
superficial, que constituye el primer estrato horizontal de la corteza. Las neuronas entran en
esta capa plexiforme y forman la preplaca cortical. Las neuronas que migran posteriormente
forman, dentro de la preplaca, la placa cortical. Esta placa cortical divide horizontalmente la
preplaca en dos, y así se forman la capa I, por encima de la placa cortical, y la suplaca por
debajo de la misma. En la capa I se instalas las primeras neuronas que llegaron a la capa
plexiforme, las células horizontales de Cajal-Retzius. En la placa cortical se forman las otras
capas de la corteza cerebral capas ( II – IV).

Ambos modelos coinciden en el patrón con el que se establecen las neuronas dentro de la
placa cortical, pero difieren, en el patrón migratorio que siguen las neuronas hasta establecerse
en su capa. Según ambos modelos las neuronas migratorias se establecen en la placa cortical
siguiendo un patrón de dentro-hacia fuera. Las primeras neuronas que migran forman la capa
VI. Las siguientes en llegar terminan su migración formando la capa V, y así sucesivamente,
hasta la formación de la capa II. Este patrón de establecimiento correlaciona con la fecha de
nacimiento de las neuronas.
Ambos modelos difieren respecto al patrón migratorio. Según el modelo tradicional, las
neuronas migran directamente a la capa en la que se establecen, de acuerdo con su fecha de
proliferación. Según el modelo actual de desarrollo del neuroepitelio es distinto. Las capas de la
corteza cerebral se establecen siguiendo un patrón de dentro-hacia fuera, en relación con la
fecha de nacimiento, con la excepción de la capa, que contiene las primeras células que nacen
y ocupan la capa más superficial. A esta capa I y a sus células horizontales de Cajal, se les ha
asignado una función importante en la migración y en el proceso de estratificación de las
neuronas de la placa cortical.

Según este modelo, el patrón de migración de las neuronas de la placa cortical se caracteriza
porque todas las neuronas migratorias alcanzan la capa I, y después descienden hasta
alcanzar su capa, estableciéndose en ellas según el patrón de dentro hacia fuera. Las células
que se diferencian como células piramidales, no pierden su contacto con la capa I

Patrón de migración en el cerebelo

Las células del cerebelo que proliferan en la zona ventricular (purkinje, golgi y de los profundos)
siguen la secuencia habitual de migración a través de la zona intermedia hasta situarse en su
capa. Las células granulares del cerebelo, no proliferan en la zona ventricular, sino en la capa
granular externa

Estas células siguen un proceso de migración inversa a través de la cual las células granulares
de la capa externa pasan a ocupar su sitio definitivo, la capa granular, bajo la capa de las
células de Purkinje. Posteriormente, la capa germinal desaparece y queda invadida por las
fibras paralelas y por las arborizaciónes de las dendritas de las células de Purkinje.

Hay dos teorías respecto del destino de las células:

1. La que considera que la posición que toma una neurona al terminar su migración puede
estar determinada por la interacción que se establece con el entorno al que llega, es decir,
con las células previamente establecidas (teoría epigenética).
2. Opuesta a la anterior, que considera que el destino de las células puede estar ya
preestablecido en la zona ventricular (teoría perfeccionista)

Las neuronas inmaduras que formarán las distintas estructuras del SNC, normalmente
aparecen en la zona ventricular del neuroepitelio antes del nacimiento, e inmediatamente
después inician su periodo de migración para alcanzar su destino. En este proceso son guiadas
por la glía radial existente en la zona ventricular en el periodo de nacimiento de las neuronas
inmaduras. Son fundamentales las interacciones entre las células; las moléculas de adhesión
celular (MAC) existentes en la membranas celulares controlas el reconocimiento y la
adhesividad de las neuronas a la glía. El final del periodo migratorio también está controlado
por cambios en la adhesividad celular. En el SNP, el mecanismo de migración lo proporciona la
matriz extracelular, lo que pone de manifiesto la importancia de las interacciones entre los
distintos componentes del organismo durante el desarrollo.

DIFERENCIACIÓN NEURONALY FORMACIÓN DE LAS VÍAS DE CONEXIÓN

Cuando la neurona termina su migración comienza a madurar. Este periodo de maduración

comprende las fases de diferenciación, formación de las vías de conexión, y establecimiento de
conexiones, y entre ellas existe cierto solapamiento. Cuando las neuronas inmaduras han
terminado su migración y alcanzado su destino, comienza la fase de diferenciación neuronal.
La neurona adquiere las características morfológicas y fisiológicas de la neurona madura
(adulta).

La diferenciación de las características comunes de las neuronas piramidales en el periodo

temprano del desarrollo, están controladas por las interacciones con las células de Cajal-
Retzius de la capa I.
Una conclusión respecto de la maduración neuronal es, que el patrón básico del tipo neuronal
está predeterminado genéticamente, pero la completa diferenciación neuronal es dependiente
de las interacciones neuronales, de la actividad neuronal.

El cono de crecimiento

El complejo proceso de crecimiento de la neurona inmadura depende de estos conos de

crecimiento que existen en todos los extremos de las prolongaciones neuríticas (axones y
dendritas) que están desarrollándose, y son los únicos que propulsan su crecimiento. Su forma
varía desde una simple extensión del terminal, a modo de dedo, denominado filopodio, a una
estructura más elaborada. Los conos de crecimiento extienden y retraen los filopodia, que se
agarran al substrato en el que crecen y tiran del cono de crecimiento promoviendo a su vez el
estiramiento de las neuritas. Los movimientos contráctiles están controlados por el
citoesqueleto celular.

Otro de los objetivos de las movimientos del cono es captar nuevo material de carácter nutritivo
para promover el crecimiento global de la neurona. En el entorno de las neuronas, existen
sustancias que favorecen el crecimiento de las prolongaciones. Entre estas denominadas
sustancias neurotróficas, el factor de crecimiento nervioso (FCN)

Factores que guían los axones hacia sus destinos

Implican tanto procesos de reconocimiento molecular o de afinidad química, como soportes de

tipo mecánico.

Afinidad química, la propuso Ramón y Cajal. Consideró que desde las zonas de destino de los
axones emanaban sustancias que los dirigían hacia ellas, que se denominan sustancias
neurotrópicas. Al factor de crecimiento nervioso (FCN), se le ha atribuido esta capacidad.
Una de las pruebas más contundentes de este mecanismo es la que se ha encontrado en la
placa del suelo de la médula espinal, en la que se han identificado unas moléculas, la netrinas
que tienen este efecto neurotrópico y dirigen las proyecciones comisulares (que cruzan) en la
médula espinal.

Otra versión del proceso de afinidad química es hipótesis de la qumimioafinidad, según la

cual cada célula tiene su propia señal de identificación química, y sus axones en crecimiento se
dirigen haca señales complementarias específicas liberadas por las neuronas con las que
contacta. Actualmente se considera más probable que existan moléculas de reconocimiento
entre grupos de neuronas, que marcas o señales específicas de reconocimiento entre neuronas
concretas.

Se ha comprobado que los axones se dirigen hacia sus blancos guiados de diversos modos por
el entorno en el que crecen proporcionado por la matriz extracelular.

El balance que se establece entre las distintas moléculas de la matriz extracelular va

cambiando durante el recorrido del axón y cuando éste llega a su destino, un nuevo entorno
extracelular puede señalar la detención del crecimiento del axón. Este puede ser un
mecanismo útilo para los primero axones que crecen en una estructura (axones pioneros). Los
que crecen posteriormente pueden o seguir las rutas marcadas por los pioneros, o agruparse
en torno a éstos y a otros para dirigir su crecimiento. Este mecanismo, se denomina
faciculación, se apoya de nuevo en las propiedades de adhesión de las MAC.

ESTABLECIMIENTO DE CONEXIONES Y MUERTE NEURONAL

El periodo en el que se forman las sinapsis se denomina sinaptogénesis. Comienza muy

pronto en el desarrollo, mientras unas neuronas están proliferando, otras ya están formando
sinapsis.

Tanto en el SNC como en el SNP, la sinaptogénesis se lleva a cabo en dos fases. Una primera
fase de sobreproducción en la que se forman numerosas sinapsis provisionales, y una segunda
fase en la que se eliminan muchas de las que se realizaron inicialmente y se reorganizan las
restantes.

La sobreproducción es una estrategia general durante el desarrollo, a más neuronas, más

axones y más sinapsis.

La eliminación también es una estrategia general. El inicio de la sinaptogénesis coincide con

otro acontecimiento regresivo, muerte neuronal que ocurre normalmente durante el desarrollo.
La tasa de muerte neuronal se estima entre el 25%- 75% de las poblaciones iniciales, y ocurre
en el último periodo prenatal y en el periodo postnatal, en el que se produce el gran incremento
enla formación de sinapsis. Esta coincidencia ha llevado a pensar que estos dos procesos,
sinaptogénesis y muerte neuronal, están relacionados.

La supervivencia de las neuronas depende del establecimiento de conexiones con sus blancos.
Hipótesis neurotrófica, en principio se aplicó al SNP, según la cual las células blanco liberan
el FCN que actúa a nivel de las sinapsis, promoviendo el mantenimiento y supervivencia de las
neuronas.

Cuando se han ajustado las poblaciones neuronales ocurre también un reajuste de los
contactos sinápticos. Esta es una segunda fase de la sinaptogénesis, que incluye la
eliminación de sinapsis realizadas previamente, y la formación de sinapsis nuevas para hacer
más preciso el patrón de inervación.

Esta segunda fase coincide con el comienzo de la actividad neural en respuesta a la actividad
externa y, en este momento del desarrollo, es determinante de los cambios que se llevan a
cabo en la organización del SN. Este periodo en el que el SN es vulnerable a las influencias
que están más allá de la programación intrínseca se denomina periodo crítico o periodo de
máxima susceptibilidad. Otros factores influyen sobre las distintas fases del desarrollo de SN,
como las hormonas gonadales, que actuando en periodos críticos del desarrollo diferencian
sexualmente el SN y la conducta, y otros muchos factores, internos como externos, que
influyen en el desarrollo del mimo, como el estrés materno, las condiciones ambientales, la
nutrición etc. Todos son factores epigenéticos.
CAPÍTULO – 17

BASES DEL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN EN EL SISTEMA NERVIOSO

INTRODUCCIÓN

Las células nerviosas se comunican entre sí y con otras células como las musculares o las
glandulares gracias a la generación y transmisión de impulsos eléctricos. La capacidad de las
células para responder mediante impulsos eléctricos a la estimulación física se llama
excitabilidad.

Las células nerviosas tienen muy acentuada esta propiedad debido a que ciertas proteínas de
sus membranas, (canales iónicos) son capaces de alterar rápidamente la distribución de cargas
eléctricas que existe a uno y otro lado de la membrana, generando corrientes eléctricas que se
transforman en señales susceptibles de ser transmitidas a otras células.

Las células nerviosas responden a la estimulación ambientan produciendo potenciales

generadores. Generalmente esto potenciales de los receptores sensoriales son excitadores y
dan lugar a impulsos potenciales de acción en las neuronas adyacentes que transmiten la
información a mayores distancias en el cerebro.

Gracias a estos potenciales de acción desde el receptor sensorial se transmite la información

de una neurona a otra y se producen potenciales postsinápticos, que son también locales, de
pequeña amplitud y de transmisión pasiva.

Estos potenciales son las señales eléctricas de que se valen las células nerviosas para
comunicarse entre sí.

EL POTENCIAL DE REPOSO DE LAS NEURONAS

Las neuronas cuando no están activas, en reposo tienen una diferencia de potencial a través
de su membrana de entre 60 y 70 milivoltios (mV). El interior de la célula es negativo respecto
al exterior extracelular, por lo que se dice que el potencial de reposo está entre –60 y –70 mV.
Lo que refleja la diferencia de potencial es una distribución desigual de la carga eléctrica a
ambos lados de la membrana celular. Hay un exceso de carga negativa en el interior celular y
un exceso de carga positiva en el exterior celular. La carga eléctrica la llevan los iones y la
distribución desigual es el resultado de:

a) diferencias en la concentración de iones dentro y fuera de la neurona

b) diferencias en la permeabilidad de la membrana y los distintos iones.

Dentro de la célula, el ion positivo (cation) en mayor concentración es el potasio (K + ), mientras

que en el exterior de la célula el ion positivo en mayor concentración es el sodio (Na +) . Los
aniones (iones negativos) más abundantes en el interior son moléculas orgánicas pequeñas
como el aspartato, el acetato y el piruvato, mientras que fuera de la neurona es el cloro ( Cl - ).

La permeabilidad de la membrana neuronal para los diversos iones es también diferente. La

membrana es más permeable al K + que al Na+ . El grado de permeabilidad al Cl es intermedio
respecto a los otros dos cationes, mientras que respecto a otros aniones la membrana es
prácticamente impermeable. La membrana no es totalmente permeable al K aunque sí más
permeable que a otros iones.

Al haber diferentes concentraciones de los iones dentro y fuera de la célula, los iones tienden a
moverse en función del gradiente de concentración. Desde una zona de alta concentración a
otra de baja concentración.

Los iones Na y los aniones no pueden atravesar la membrana en una cantidad apreciable
porque la membrana es prácticamente impermeable a ello. Los iones potasio y cloro, pueden
atravesar la membrana en cantidades apreciable. Cuando ocurre un exceso de cargas
negativas se acumula en el interior de la membrana, mientras que un acumulo de cargas
positivas se congrega en el exterior de la membrana. El resultado de este desequilibrio es la
diferencia de potencial en reposo de la neurona o potencial de reposo.

Cuanto más grande sea la diferencia en concentración, mayor será la tendencia a la difusión de
los iones y más grande la diferencia de potencial que se establezca.

BOMBAS IÓNICAS PARA EL MANTENIMIENTO DE LA CONCENTRACIÓN

La permeabilidad de la membrana al Na + es baja mientras la neurona está en reposo. Sin

embargo algo de este catión cruza la membrana, acumulándose progresivamente dentro de la
célula. Ello hace que parte del K + tienda a salir como consecuencia de la presencia de mayores
cargas positivas dentro de la neurona. Con el tiempo la diferencia de concentración de ambos
iones dentro y fuera de la célula desaparecería, si no fuera por la existencia de un mecanismo
de remoción del Na+ intracelular hacia fuera de la neurona. Dicho mecanismo es la existencia
de bombas iónicas que mueven ciertos iones en contra de su gradiente de concentración, con
el consiguiente gasto energético en forma de ATP.

La bomba más conocida es la bomba Sodio-Potasio, que expulsa los iones Na + de dentro de la
neurona e impulsa los de K+ hacia el interior. La bomba se activa por la cesión de un grupo
fosfato proveniente del ATP para producir ADP. Después del intercambio de iones, el grupo
fosfato se libera a su vez de la bomba, la cual está lista para iniciar el proceso. La mayoría de
las bombas intercambian más sodio que potasio. Concretamente, 3 iones de Na + por cada 2 de
K+. Se les llama bombas electrogénicas, porque contribuyen a la creación de una diferencia de
potencial a ambos lados de la membrana. Cuanto más Na + deja la neurona y más K + entra en
la célula la diferencia de potencial es más negativa.

POTENCIALES DE ACCIÓN

Los potenciales de acción son los impulsos eléctricos que emplean las neuronas para
comunicarse unas con otras. Los potenciales de acción se propagan, se regeneran
continuamente a lo largo del axón, de una manera que su magnitud es igual al principio y al
final. Esa capacidad de regeneración del impulso nervioso, que es independiente de la longitud
del axón, tiene una importancia capital en la comunicación de información en el sistema
nervioso.

Si a partir del potencial de membrana (-70mV), el cambio en la diferencia de potencial es menor

de 15mV aproximadamente (entre –70 y –55 mV), la respuesta de la neurona no se produce.
Hay una respuesta pasiva, debido a las propiedades de resistencia y capacitancia que tiene la
membrana neuronal.

Si el cambio en la diferencia de potencial es ligeramente superior a 15mV (mayor de –55 mV) el

potencial de membrana cambia súbitamente. La distribución de las cargas eléctricas se hace
inversa respecto a la situación de reposo. El interior de la neurona se vuelve positivo y el
exterior negativo. Durante un milisegundo la diferencia de potencial llega a + 50 mV y después
cae rápidamente. Otro milisegundo después aproximadamente la diferencia de potencial es de
–90 mV y posteriormente retorna al valor de reposo, -70 mV . Estos rápidos y súbitos cambios
en la diferencia de potencial se hace bruscamente positiva se llama despolarización.

Si la corriente que se hace pasar hace al potencial de membrana más negativo, la respuesta de
la membrana es pasiva y a este fenómeno que hace que la diferencia de potencial cambie
hacia una mayor negatividad se llama hiperpolarización.

El potencial de equilibrio del K+ es de –92 mV y por ello parece probable que en la

recuperación del potencial de reposo, denominada repolarización, influya de manera decisiva
el cambio de una mayor permeabilidad de la membrana al ion potasio, de tal modo que durante
la repolarización se alcanza una diferencia de potencial similar al potencial equilibrio del K+,
como consecuencia de una entrada masiva de iones de potasio. Una vez producida la
despolarización, hasta que la membrana no se repolariza de nuevo hay un periodo en el que no
pueden producirse nuevos potenciales de acción. Se llama periodo refractario.

Cuando la membrana está en reposo la permeabilidad para el ion de sodio es treinta veces
menor que para el potasio, pero cuando se inicia la despolarización la membrana se hace
mucho más permeable al ión sodio que al ion potasio. Parece claro que el cambio en la
permeabilidad de la membrana está ligado a una mayor conductancia para el ion Na +. El
término conductancia es muy similar al de permeabilidad.

La conductancia, ( g) se emplea para describir el flujo de iones a través de la membrana.

Depende no sólo de la permeabilidad de la membrana a un ion dado, sino del número y la
distribución de los iones a los que la membrana es permeable. La conductancia se define como
el inverso de la resistencia de la membrana al paso de los iones: g= 1/R.

Con el inicio de la despolarización, la conductancia para el ion Na + aumenta, haciendo que

entren más iones de sonido. Esta mayor entrada de iones sodio causa una mayor
despolarización que, a su vez, produce una mayor conductancia para el Na +, el cual entra en
mayor proporción en la célula y produce más despolarización. Este proceso se desarrolla
mediante un sistema de regeneración que se autorregula positivamente. La respuesta de la
neurona a la entrada masiva de iones de sodio se convierte en regenerativa cuando la
proporción de iones de Na+ que entran es mucho mayor que la de iones K + que salen. Este
cambio se produce cuando se alcanza el umbral de despolarización (15 mV) desde el potencial
de reposo. Si el nivel de despolarización es menor de 15 mV, los iones de Na + pueden entrar
rápidamente como los de K+ salir.

Durante la fase de generación del potencial de acción, la conductancia para el sodio es mayor
que la del potasio entre 20 y 50 veces, lo cual supone una reducción de la resistencia de la
membrana de 1000 ohmios/cm2 a 20 ohmios/cm2.

Las conductancias relativas de Na + y K+ dependen del potencial y del tiempo. Una vez iniciada
la despolarización la conductancia al ion sodio aumenta rápidamente pero desciende a niveles
similares a los del potencial de reposo después de 1 milisegundo. La conductancia para la
salida del ion potasio aumenta lentamente tras la despolarización y disminuye solamente
cuando se produce la caída del potencial como consecuencia de la disminución de la
permeabilidad al ion sodio. Laconductancia para el ion Cl- no cambia durante la generación de
un potencial de acción. La conductancia para este ion no afecta a la producción de los
potenciales de acción.

CÁLCULO DE LAS CONDUCTANCIAS IONICAS DURANTE EL POTENCIAL DE ACCIÓN

La conductancia para el ion Na + aumenta y disminuye rápidamente, alcanzando su máximo

valor al tiempo aproximado de 1 milisegundo desde que comenzó del potencial de acción. La
conductancia para el K+ aumenta después de 1 milisegundo de haber comenzado el potencial
de acción, alcanza su máximo valor otro milisegundo después, y va decreciendo
progresivamente a medida que el potencial de acción vuelve al potencial de reposo. Debido a
que la conductancia para el K+ es más alta durante dos o tres milisegundos desde el comienzo
del potencial de acción, comparado con la conductancia durante el potencial de reposo, la
diferencia de potencial cae por debajo de los –70 mV de reposo, acercándose al potencial de
equilibrio del K+. En esta parte del potencial de acción hay una prolongada hiperpolarización
que se denomina postero-hiperpolarizante.

LA IMPORTANCIA DE LOS CANALES DE CALCIO DEPENDIENTES DEL VOLTAJE

La entrada el ion de calcio en el terminal es presináptico es esencial para que pueda hacerse la
liberación de los neurotransmisores desde el terminal presináptico.

En algunos casos las células nerviosas con suficientes canales de calcio dependientes de
voltaje en sus membranas pueden generar potenciales de acción basados en el movimiento de
los inoes de Ca2+
La despolarización en los terminales nerviosos hace que los canales de calcio se abran en la
zona activa de la liberación de los neurotransmisores, de forma que la concentración interior de
calcio llega a ser mil veces mayor en poco tiempo. Se piensa que este aumento grande y
rápido en la entrada del ion calcio facilita que la liberación de los neurotransmisores al espacio
sináptico se sincronice en el tiempo.

La mayoría de las células nerviosas tienen tres tipos de canales iónicos para el Ca 2+
dependientes del voltaje. El canal tipo L permanece abierto todo el tiempo que dura la
despolarización, posee una capacidad de inactivación baja. Los canales tipo N y P se
inactivan más rápidamente, una vez producida la despolarización en el terminal presináptico.
La participación de estos tipos de canales en la liberación de los neurotransmisores parece que
es más importante que la del canal L, se emplean con mayor frecuencia antagonistas de estos
canales de calcio para regular la comunicación química cerebral.

Es estudio de las propiedades de los canales de iones de calcio y de otros iones sensibles al
voltaje ha permitido establecer que todos los canales dependientes de voltaje tienen
características muy similares a las conocidas de los Na + y K+ de los axones. Su permeabilidad
de pende de la diferencia de potencial de la membrana, pero difieren en su especificidad para
uno u otro ion, en el tiempo de apertura y / o cierre desde el inicio de la despolarización y en su
sensibilidad ante diferentes sustancias que regulan su actividad.

En otros casos, un canal iónico dependiente de voltaje puede regular la actividad de otro canal
iónico. En las células piramidales del hipocampo y otras neuronas hay una salida lenta de iones
K+ dependiente de calcio. Cuando se produce la despolarización, la apertura de los canales de
Ca2+ hace que entre en la célula, lo cual produce también la apertura de los canales de K + y ello
da lugar a que en esos potenciales de acción haya una apreciable parte postero-
hiperpolarizante, antes de alcanzarse de nuevo el potencial de membrana.

LA PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN

Si se registra un potencial de acción al principio de su generación, en el cono axónico, y al final,

en el terminal presináptico, se comprueba que tienen el mismo valor. Esto indica que se
transmite sin modificar a lo largo del axón. La señal inicial producida en el cono axónico se
propaga activamente. Este tipo de transmisión de la señal es tan eficiente porque se basa en
las particulares características de las membranas neuronales.

La membrana de las células nerviosas tiene muchas equivalencias con los circuitos eléctricos.
Las cargas eléctricas se mueven por donde hay menos resistencia, y la resistencia interna del
axón (su citoplasma) Ri, es más pequeña que la de la membrana, Rm, los iones inyectados
tenderán a ir por el citoplasma del axón y no atravesarán la membrana.

La Rm está determinada por las propiedades estructurales de las membranas (nº canales
iónicos y capas de mielina que las envuelven), la Ri, está determinada por el diámetro del axón.
Cuanto más grueso sea el axón, menor Ri tendrá. Se estima que la Ri es inversamente
proporcional al cuadrado del radio del axón.

Podemos medir el voltaje a través de la membrana en función de la longitud que recorre la

corriente. Se define una constante de longitud de un axón que es la distancia a la cual la
diferencia de potencial ha disminuido aproximadamente 2/3 de su valor inicial. Esa distancia
varía de unos axones a otros dependiendo de su diámetro, de la existencia o no de vainas de
mielina y de las propiedades estrucutrales de las membranas. Cuando la Rm aumenta, la
constante de longitud aumenta, mientras que cuando la Ri aumenta la constante de longitud
disminuye.

El potencial de acción sólo se propaga en una dirección a lo largo del axón: desde el soma
neuronal al terminal presináptico. Es debido a que tras la despolarización, hay un periodo
refractario, la membrana queda en estado refractario durante 1,5 milisegundos. La
refractariedad de la membrana tras la despolarización es consecuencia de:
1. La inactivación de los canales de Na +. (tiempo de espera para que puedan abrirse para la
generación de un nuevo potencial de acción)

2. La conductancia para el K+ aumenta a 1 milisegundo desde el inicio de la despolarización.

Cuanto más Na+ entra en el axón para producir el potencial de acción, más K + puede salir,
lo que se traduce en que el umbral para la generación del potencial de acción se hace más
elevado.

Estos dos fenómenos hacen que el potencial de acción se genere sólo hacia delante desde el
punto de inicio y no hacia atrás.

De la constante de longitud también depende en parte la rapidez de transmisión del impulso

nervioso.

La mielina aumenta de forma considerable la Rm y la constante de longitud. Otro efecto

interesante de la mielina es que reduce la capacitancia de la membrana disminuyendo la
constante temporal.

Otra ventaja de la mielina es que la corriente que fluye por este tipo de axoness es saltatoria.
El potencial de acción salta de un nódulo de Ranvier al siguiente sin que sea preciso que se
regenere a lo largo del todo el axón.

Si el potencial de acción se regenera solamente en los nódulos de Ranvier, ello quiere decir
que solamente en esa zona activa de la membrana hay canales iónicos de Na + y K+. Lo que
supone un ahorro importante para la neurona porque:

1. Sintetiza menos proteínas para canales

2. Mantiene en funcionamiento menos canales
3. La bomba de sodio-potasio debe transportar menos iones hacia dentro y fuera.

En consecuencia el gasto metabólico es mucho más bajo. Puesto que la velocidad de la

transmisión nerviosa es mayor en las fibras mielinizadas y la conducción es más eficiente, los
axones pueden ser más finos en los organismos con este tipo de adaptación biológica. Esto
produce que estructuralmente los sistemas nerviosos pueden organizarse como sistemas con
un tamaño más pequeño. Se estima que gracias a la meilinización, el cerebro humano es diez
veces más pequeño de lo que sería sin mielina en sus fibras y el gasto metabólico de su
funcionamiento es también diez veces menor.
CAPÍTULO – 18

TRANSMISIÓN SINÁPTICA

Aunque el número de conexiones entre neuronas es inmenso, éstas se realizan básicamente

de dos formas: mediante transmisión eléctrica y mediante transmisión química.

CONEXIONES ENTRE NEURONAS: SINAPSIS

Los contactos funcionales entre células nerviosas o entre neuronas y células efectoras como
células secretoras o fibras musculares se denominan sinapsis.

La mayoría de los contactos sinápticos en el cerebro son químicos, y se realizan mediante la

liberación de una sustancia neuroactiva (neurotransmisones y / o neuromoduladores) desde
una prolongación especial del axón denominado terminal o botón presináptico, la cual se
difunde a través de un pequeño espacio, espacio o hendidura sináptica, que separa
físicamente a las dos neuronas que contactan e interacciona con proteínas específicas en la
membrana (receptores) de la célula siguiente, denominada postsináptica.

En el caso de las sinapsis eléctricas, las dos células nerviosas entran en estrecho contacto,
de forma que los canales iónicos de las dos células se juntan y permiten el paso de iones y
otras moléculas pequeñas de una célula a otra.

SINAPSIS QUÍMICAS

En las sinapsis químicas, las neuronas presinápticas tienen una serie de vesículas
presinápticas que contienen a las sustancias neuroactivas que van a ser liberadas por el
terminal. Normalmente, en el sitio donde van a ser liberadas, las vesículas sinápticas se
disponen muy agrupadas cerca de la membrana presináptica, zonas activas, justo por donde
se libera el contenido de las vesículas.

Clases de sinapsis químicas

Las sinapsis tipo I es excitadora y se encuentra fundamentalmente sobre las dendritas. Se

caracteriza por mostrar vesículas esféricas de unos 40 nm de diámetro, una hendidura
sináptica amplia y una agrupación densa de material al lado de la membrana postsináptica.

Las sinapsis tipo II es inhibidora y se encuentra en contacto sobre los cuerpos neuronales,
principalmente. Las vesículas tienen formas variadas, generalmente aplanadas sus medidas
entre 25 y 50 nm. El espacio sináptico no es tan amplio y las estructuras densas al lado de las
membranas pre y postsinápticas se agrupan en sitios concretos y no están tan regularmente
espaciadas como en el caso del tipo I.

La diferencia más importante entre las tipo I y II sea la morfología de las vesículas.

En las sinápsis tipo I se liberas neurotransmisores excitadores como el glutamato y la

acetilcolina, en las de tipo II las sustancias liberadas y almacenadas son habitualmente
neurotransmisores inhibidores como el GABA y la glicina.

Hay otras sustancias que se liberan de las neuronas neuromoduladores, tiene las vesículas
más grandes y esféricas que los neurotransmisores.

Se puede saber si una sinapsis tiene función excitadora, inhibidora o moduladora por la
morfología de sus vesículas.
Es posible que un mismo terminal pueda liberar distintos tipos de sustancias neuroactivas.
Respecto al tipo de conexión, los contactos sinápticos más comunes son entre los axones y las
dendritas, axodendríticos y suelen ser excitadores. Hay sinápsis entre axones y el cuerpo
neuronal, axosomáticas, son generalmente inhibidoras.

En las sinapsis sobre neuronas tipo Golgi II pueden darse conexiones dendrodendríticas y
conexiones axoxónicas, estas últimas son inhibodoras y su interacción se llama inhibición
presináptica. Las sinapsis dendrodendríticas muestran un perfil complejo. Puede haber una
serie de conexiones entre dendritas en un área determinada constituyendo sinapsis
dendríticas en serie o puede haber sinapsis dendríticas recíprocas donde una dendrita
recibe conexiones de otra dendrita y, a su vez, la dendrita recibe la sinapsis de otro contacto
sináptico con la primera. En este caso una de las conexiones es excitadora y la otra inhibidora.

En muchas células sensoriales como las células ganglionares de la retina las células pilosas
auditivas aparece un tipo de sinapsis caracterizado por la formación de una cinta o barra de
material denso en el terminal presináptico. Con frecuencia , en las sinapsis en cinta hay dos o
tres neuronas postsinápticas inervadas por una sola presináptica y en todas esas neuronas
postsinápticas se observa la conocida acumulación de material denso.

MECANISMOS DE LA TRANSMISIÓN SINÁPTICA QUÍMICA

1. Liberación de la sustancia neuroactiva, empieca con la despolarización de la membrana

del terminal presináptico.

2. Acción de la sustancia neuroactiva, en sinapsis excitadoras el receptor es parte del

canal que abre y permite el paso de iones de sodio y potasio a través de la membrana.

3. Inactivación de la sustancia neuroactiva desde la hendidura sináptica, en sinapsis que

usan acetilcolina la acetilcolinesterasa hace que la actividad sináptica termine.

4. Síntesis y almacenamiento de la sustancia neuroactiva en el terminal sináptico, en

algunos tipos de sinapsis, las moléculas de los neurotransmisores intactas son devueltas al
terminal mediante el mecanismo de recaptación.

POTENCIALES SINÁPTICOS EXCITADORES E INHIBIDORES

Desde los terminales, la sustancia neuroactiva se difunde a través de la hendidura sináptica

hacia la membrana postsináptica donde, en zonas concretas de la misma, aparecen pequeñas
despolarizaciones potenciales postsinápticos excitadores, en el caso de las sinapsis
excitadoras. En las sinapsis inhibidoras aparecen pequeñas zonas de hiperpolarización en
áreas concretas de la membrana potenciales postsinápticos inhibodores.

INTEGRACIÓN EN EL CONO AXÓNICO

Los potenciales de acción se generan en una zona concreta de la neurona, particularmente en

una parte del axón que arranca del cuerpo celular cono axónico, que tiene el umbral más bajo
para la generación de potenciales de acción, en esta zona de la neurona existe una alta
concentración de canales para sodio y potasio dependientes de voltaje. Independientemente
del grado de despolarización que ocurra en el cono axónico, no se generan potenciales de
acción en esas zonas de la neurona.

Decimos que los potenciales sinápticos son potenciales locales o graduados porque van
disminuyendo gradualmente en intensidad.
Aún con intensidad disminuida, muchos de estos potenciales locales alcanzan al final el cono
axónico y se produce una sumación temporal espacial de las corrientes que llegan al mismo
tiempo y al mismo punto, ya sean inhibidoras o excitadoras. En el cono axónico, la neurona
hace una integración de la información recibida para dar una respuesta o no darla.
SINAPSIS ELÉCTRICA

En las sinapsis eléctricas hay una continuidad directa entre las dos células en contacto
uniones hendidas y están constituidas por canales iónicos unidos. Tanto los iones como las
moléculas pequeñas pasan al interior de una célula a la siguiente a través de esos canales
iónicos por las que están unidas.

En la mayoría de las sinapsis eléctricas, la información puede pasar de una neurona a otra
indistintamente, hay un flujo bidireccional de la información, aunque en algunas puede ser
unidireccional como en las sinapsis químicas.

La hendidura entre ambas neuronas no supone una verdadera separación entre ellas, dado
que existen proteínas que unen a las dos células formando los canales iónicos que las
conectan en aposición.

UNIÓN NEUROMUSCULAR

Unión neuromuscular es la sinapsis que se produce entre los nervios y los músculos. Al llegar
a los músculos, los axones de los nervios motores pierden su capa de mielina y se distribuyen
en varias ramas alargadas y terminadas en numerosos botones sinápticos que se integran
sobre la superficie de la fibra muscular.

Entre los terminales y las fibras musculares hay una hendidura sináptica, dentro de la cual está
la lámina basal que sigue al contorno del músculo. Desde la hendidura sináptica salen una
serie de invaginaciones postunión hacia las fibras musculares que se expanden a lo largo de
la lámina basal. Al conjunto de invaginaciones a lo largo de la lámina basal sobre la superficie
motora se llama placa motora terminal. Sobre esta placa se produce la liberación del
neurotransmisor acetilcolina, proviniente de las terminaciones axónicas que se introducen en el
músculo, que produce un potencial de acción potencial de placa.

Estos terminales nerviosos están cubiertos de células de Schwann, que emiten invaginaciones
a intervalos espaciados hacia el interior del terminal creando una especie de pequeñas zonas
de separación a lo largo del terminal axónico zonas activas. En ellas hay mitocondrias y
numerosas vesículas de acetilcolina. Las zonas activas están situadas enfrente de las
invaginaciones postunión de modo que, después de la estimulación de dicha zona, las
vesículas vierten su contenido al espacio sináptico directamente enfrente de esas
invaginaciones mediante exocitosis.
A los potenciales excitadores, por se pequeños son potenciales postsinápticos excitadores
miniatura.

INHIBICIÓN Y FACILITACIÓN PRESINÁPTICA

En ocasiones un terminal sináptico hace sinapsis sobre otro terminal sináptico, suelen ser
inhibidoras inhibiciones presinápticas.

Una disminución de la actividad neuronal basada en decrementos de la resistencia de la

membrana. En ocasiones, una neurona entera puede se inhibida de este modo inhibición por
baja resistencia. El efecto neto de este tipo de conexiones neurales es causar una atenuación
de la acción excitadora de la sinapsis.

Un fenómeno contrario al de la inhibición presináptica puede darse facilitación presináptica.

SUSTANCIAS NEUROACTIVAS: NEUROTRANSMISORES Y NEUROMODULADORES

Los neurotransmsores interactúan directamente con los canales iónicos de las membranas
neuronales. Otro modo de afectar a la actividad celular de las neuronas postsinápticas
mediante: interacción con determinadas proteínas de las membranas celulares ligadas a
enzimas específicas. Esta forma de activar a las células nerivosas es la que caracteriza a los
mensajeros químicos neuromoduladores. Este término también se aplica a todas las
sustancias que contribuyen a la liberación, recaptación, unión del neurotransmisor a sus
receptores.

Ejemplo: una enzima que regule la síntesis de un neurotransmisor estaría modulando la

actividad sináptica de una neurona y debería ser considerada como neuromoduladora. Muchos
neurotransmisores también actúan sobre las neuronas postsinápticas con mecanismos ligados
a enzimas específicas de membrana y deben ser considerarse neuromoduladores además de
neurotransmisores.

Neurotransmisión en general, un mensajero químico produce una respuesta celular en la

neurona, ya sea mediante la activación de los canales para producir cambios en la
conductancia de ciertos iones en la membrana postsináptica o mediante cambios en la
maquinaria bioquímica de la neurona por su unión a proteínas especiales (receptores)
acopladas con enzimas intracelulares, sin que sea preciso cambiar la conductancia de ciertos
iones ni la generación de potenciales de acción.

Cuando una sustancia funciona como neurotransmisor o como neuromodulador hay diferencias
en cuanto al tiempo de inicio de sus acciones. La latencia para que se produzcan cambios en el
potencial de membrana por efecto de un neurotransmisor está normalmente entre 0,5 y 1
milisegundo, y la duración del efecto de 10 a 100 milisegundos. Los cambios fisiológicos que
están mediados por las acciones de los neuromoduladores suelen tener latencias muy largas
segundos y los cambios pueden durar hasta minutos u horas. Se piensa que los cambios lentos
en la función cerebral están regulados por neuromoduladores.

La acetilcolina actúa como neurotransmisor y neuromodulador, tiene dos tipos de receptores

muscarínicos y nicotínicos, se diferencian por la manera de modificar la actividad de las
neuronas postsinápticas que los contienen cuando reconocen a un mismo mensajero.

Todo los tipos de receptores median distintas acciones de las sustancias neuroactivas. Con
frecuencia, una misma sustancia puede actuar como excitadora o inhibidora dependiendo esta
función dual del tipo de receptor que participe. Dos o más sustancias neuroactivas pueden
existir en los terminales nerviosos y también a menudo una de las sustancias se comporta
como un neurotransmisor y la otra como neuromodulador en la misma sinapsis.

Mecanismos de acción de los neuromoduladores

Fosforilación, mecanismo celular bastante común y muy importante para activar e inactivar
reacciones bioquímicas o para modificar proteínas.

Mediante la fosforilación de quinasas se puede afectar el paso de los iones a través de los
canales de diferentes formas:
1. modificando la frecuencia y la duración de apertura
2. regulando el número de canales que pueden estar activos y la selectividad iónica de los
mismos.

Los efectos de las sustancias neuroactivas no son sólo presinápticos y que los terminales
pueden también tener sus propios receptores autorreceptores, que son receptores
presinápticos que participan en la regulación de la síntesis de la sustancia que es liberada de
su terminal.
Criterios para identificar a una sustancia como neuroactiva

1. Que la sustancia esté presente en un terminal nervioso y que sea sintetizada por la
neurona

2. Que sea liberada desde el terminal nervioso bajo el efecto de la despolarización de la

membrana o de otra estimulación que sea apropiada para la célula.

3. Que la sustancia candidata remede exactamente los efectos de las sustancias que son
liberadas naturalmente sobre las membranas postsinápticas.

4. Que la acción de la sustancia candadata sobre la neurona postináptica debe bloquearse

adecuadamente por inhibidores sinápticos.

CLASES DE SUSTANCIAS NEUROACTIVAS

La acetilcolina es sintetizada de forma natural por nuestro organismo. Este nurotransmisor

neuromodulador se encuentra tanto en el sistema nervioso central como en el periférico. Es el
neurotransmisor de la unión neuromuscular y se sintetiza en mayor cantidad en núcleos
septales y en el núcleo basal de Meynert. Desde estas regiones cerebrales se envían
proyecciones a todo el encéfalo.

Normalmente la acetilcolina es un neurotransmisor excitador pero en ocasiones actúa como

inhibidor. El hecho de ser excitador o inhibidor, neurotransmisor o neuromodulador depende de
las proteínas receptoras a las que se unan las sustancias.

En las aminas biógenas pueden distinguirse dos subclases de monoaminas: las

catecolaminas y la seotonina, que es una indolamina. Las catecolaminas están constituidas
por la dopamina, la noradrenalina (norepinefrina) y la adrenalina (epinefrina).

La dopamina se sintetiza fundamentalmente en los cuerpos neuronales del área ventral

tegmental y de la sustancia negra. De estas regiones salen proyecciones para todo el cerebro,
principalmente hacia el cerebro anterior y la corteza.

La noradrenalina se sintetiza en el Locus coeruleius, en el tronco del encéfalo. Desde este

núcleo salen proyecciones hacia todo el cerebro y la médula espinal.

La serotonina (5-HT) se sintetiza a partir del aminoácido triptófano con la intervención de dos
enzimas. Se sintetiza en otras regiones troncoencefálicas, los núcleos de rafe, desde donde
salen poryecciones a todo el cerebro y a la médula espinal.

Se piensa que las aminas biógenas tienen una función relacionada con estados afectivos y de
activación cerebral.

En la enfermedad de Parkinson el problema es la deficiencia en la acción de la enzima tirosina

hidroxilasa. En la esquizofrenia un exceso del neurotransmisor dopamina.

Se dice que todos los neurotransmisores conocidos que actúan a través de canales iónicos
pertecen a la misma familia desde el punto de vista molecular.
Todos los receptores de las catecolaminas excepto el tipo 5-HT 3 están unidos a proteínas G
en zonas determinadas del canal iónico en el interior celular dominios de unión.

A los receptores unidos a proteínas G que activan mediante una serie de reacciones
bioquímica el metabolismo celular para producir la respuesta neuronal tras la llegada de la
sustancia neuroactiva se les llama metabotrópicos. A los que abren los canales iónicos son
ionotrópicos. La mayoría de los receptores catecolaminérgicos son metabotrópicos,
solamente 5-HT3 es ionotrópico.
Los aminoácidos transmisores son los principales neurotransmisores excitadores e
inhibidores del sistema nervioso. Entre los excitadores están el glutamato y aspartato entre
los inhibidores gamma-aminobutírico (GABA) y la glicina, los cuatro son muy parecidos
desde el punto de vista químico.

Hay otras sustancias que también son aminoácidos y que tienen acciones excitadoras o
inhibidoras como la cisteína y la histamina.

Se ha comprobado que los aminoácidos excitadores como los del glutamato producen
potenciales sinápticos excitadores en las neuronas que constan de un componente rápido
cuando se activa el receptor de no NMDA y otro componente más lento que está mediado por
el receptor NMDA. Existen agonistas y antagonistas que se unen a estos receptores y también
al canal por el que entra sodio y calcio.

La entrada de calcio al interior celular hace que se pongan en marcha mecanismos de

segundos mensajeros regulados por calcio en la célula postsináptica que prolongan mucho y
aumentan los potenciales postsinápticos producidos, es la potenciación a largo plazo, y se
piensa que es uno de los correlatos fisiológicos de la memoria en las células.

Los neuropéptidos son muy numerosos en el sistema nervioso y se localizan en todos los
circuitos nerviosos. Se cree que todos ellos se liberan en los contactos sinápticos en el cerebro.
Suelen contener entre 3 y 40 aminoácidos. Hay 4 grandes grupos:

1. Péptidos que son también factores de liberación hipotalámicos, como la THR, y el CRF, la
somatostatina...

2. Peptidos liberados desde la glándula pituitaria, como la ACTH, la vasopresina, la oxitocina,

la prolactina, etc.

3. Péptidos del aparato digestivo, como la colecistoquinina, el péptido intestinal vasoactivo , la

sustancia P, la neurotensina, etc.

4. Un grupo eléctico que contiene péptidos como los opiáceos (endorfinas, encefalinas,
dinorfinas), el neuropéptido Y, la angiotensina II, etc.

Las funciones de los neuropéptidos son muy variadas: regulan la ingesta de comida, de bebida,
el comportamiento sexual, procesos de aprendizaje y memoria, situaciones estresantes y
participan también en el control del dolor, como en el caso de los opioides endógenos.

Muchos neuropéptidos coexisten en la misma neurona y están también presentes en neuronas

de otras sustancias neuroactivas.
CAPÍTULO – 19

INTRODUCCIÓN A LOS SISTEMAS SENSORIALES

EL GUSTO Y EL OLFATO

Los sentidos son las vías por las que los datos de la realidad circundante acceden al sistema
nervioso de las especies que lo poseen. El sistema nervioso maneja información codificada
eléctricamente en forma de impulsos eléctricos o potenciales de acción. Las neuronas
transmiten información cuando sufren la despolarización brusca y completa en que consisten
los potenciales de acción. Cualquiera que sea la información que un organismo con sistema
nervioso recoja, siempre la va a codificar en impulsos nerviosos.

INTRODUCCIÓN A LA PSICOBILOLOGÍA DE LOS SENTIDOS

Los diferentes tipos de energía susceptibles de influir sobre la conducta de un organismo es

la estimulación sensorial. El concepto estímulo no se puede considerar sinónimo de
estimulación sensorial.

Tipos de energía estimular

La estimulación sensorial es el aspecto físico-material de los estímulos, su modalidad (luz,

sonido, y sus característica físicas de frecuencia, amplitud o intensidad.

Además de detectar y “clasificar” la energía, de extraer la información relativa al tipo de energía

(luz, calor, sonido, olor, etc) que incide, el sistema nervioso debe ser capaz de codificar su
procedencia, intensidad y duración.

A la transformación de las diferentes modalidades energéticas en impulsos nerviosos llevada a

cabo por los receptores sensoriales se le llama trasducción sensorial.

J. Müller propuso la llamada ley de las energías nerviosas específicas para tratar de explicar
el hecho de proporcionar información sobre las diferentes modalidades sensoriales ya que todo
los potenciales de acción por estimulación son cuantitativa y cualitativamente iguales.

Explicación: las vías nerviosas que transmiten la información sensorial al sistema nervioso
central llevan esa información a zonas determinadas, diferentes para cada modalidad: las vías
visuales proyectan al cortex occipital, mientras que las vías auditivas lo hacen sobre la corteza
temporal, etc. La ley de J. Müller recibe el nombre de ley de líneas marcadas que hace
referencia a que las vías sensoriales siguen un trayecto predeterminado y genéticamente
programado, desde los receptores a las áreas de proyección sensorial donde se “interpreta” o
descodifica la información recibida.

La estimulación sensorial depende de a qué parte del sistema nervioso central lleguen los
impulsos nerviosos y no de cuál haya sido la energía estimular. Los receptores sensoriales
están especialmente “sintonizados” con la modalidad sensorial o tipo de energía a la cual
responden normalmente.

Cada receptor está especialmente programado para responder a un estrecho margen de

valores de un tipo determinado de energía: el estímulo adecuado. Siempre que discurren
impulsos nerviosos por las vías sensoriales, independientemente de cómo hayan sido
producidos los impulsos. En la naturaleza, suele ser muy difícil estimular vías sensoriales con
estímulos no apropiados. Así es como se explica la paradoja de las líneas marcadas.

La cuantificación de la energía estimular: intensidad (o amplitud) del estímulo

Si hay una relación causa-efecto entre la intensidad de la estimulación física y la intensidad de
la sensación y si esa relación es proporcional o no: en esto consiste la psicofísica

La intensidad mínima de estimulación que un individuo es capas de sentir es umbral

sensorial, no es absoluto y constante ya que la sensibilidad puede variar con la atención, la
motivación, la fatiga etc. Operativamente se define como la intensidad mínima detectada el
50% de las veces.

Una cosa es el umbral sensorial individual y otra el umbral de respuesta del receptor sensorial.
En el primer caso se trata de una respuesta psicológica y en el segundo de una respuesta
fisiológica.

El segundo concepto básico de la psicofísica es el umbral diferencial o la capacidad para

discriminar entre dos estímulos de intensidad diferente. El incrementeo de estimulación tiene
que ser mayor a medida que se va aumentando la intensidad de la estimulación original.
Fórmula Weber.

La duración y la localización de la estimulación

Un fenómeno habitual es el de la disminución o desaparición de la sensación aun cuando la

estimulación sensorial sigue teniendo la misma intensidad. Cuando esta reducción se explica
por la fisiología de los receptores sensoriales es adaptación sensorial, cuando los receptores
siguen respondiendo de la misma manera, pero el individuo deja de responder a la
estimulación, es habituación, que es un tipo de aprendizaje no asociativo cuya explicación hay
que buscarla en cambios fisiológicos en la sinapsis entre neuronas dentro del Sistema Nervioso
Central.

La ubicación o localización de la estimulación se basa en la organización estructural de los

receptores sensoriales con las diferentes zonas centrales de procesamiento de la información
que recogen.

Los receptores sensoriales y la trasducción

Los receptores olfatorios, cutáneos propio-e interoceptivos son del primer tipo (son neuronas),
la vista, el oído, el equilibrio y el gusto cuentan con receptores especializados. Dependiendo de
si el mecanismo es del segundo tipo, la transformación de la energía física en impulsos
nerviosos requiere la intervención de una célula no neuronal especializada, mientras que en el
primer caso la estimulación incide directamente sobre la neurona sensorial.

Tanto en un caso como en otro, el efecto de la estimulación produce un cambio de potencial

graduado del tipo de los que se producen en las neuronas postsinápticas tras la llegada de un
neurotransmisor. (Normalmente en la retina la trasducción implica la hiperpolarización de los
receptores) se produce un potencial excitatorio o despolarización, este cambio de potencial es
el potencial generador si el receptor sensorial es una neurona y potencial de receptor si se
trata de un receptor no neuronal.

Según esto todas las modalidades sensoriales tienen que generar un potencial generador en
las neuronas sensoriales, bien directamente o a través de la acción de los receptores
especializados sobre la neurona sensorial aferente.

Hay modalidades sensoriales como la visión o la audición, que producen tanto potencial de
receptor como potencial generador, mientras que el tacto, el dolor, el calor o los receptores
popioceptivos, se sirven únicamente de potenciales generadores.

Para que un organismo pueda verse afectado por una estimulación ambienta, es preciso que
ese potencial generador sobrepase el umbral de disparo de la neurona sensorial y se
transforme en un potencial de acción.
Codificación de la intensidad

Como las neuronas sensoriales informan de la intensidad de la energía incidente o cómo es

posible que podamos afirmar que una sensación es más intensa que otra. Dos son las
posibilidades:

1. El código de frecuencia consiste en que la medida que aumenta la intensidad de la

estimulación, aumenta correlativamente la frecuencia de potenciales de acción que una
neurona sensorial trasmite. Una neurona no puede generar más de unos 1200 potenciales
de acción por segundo. Cuando una determinada intensidad de estimulación le haga
responder con esa frecuencia de disparo, cualquier aumento en la intensidad estimular
pasará desapercibido para esa neurona. Una estrategia que permite ampliar el rango de
intensidades codificables se sirve de una característica de las neuronas sensoriales: su
umbral de respuesta; cada neurona empieza a responder sólo cuando la estimulación
tiene la intensidad necesaria. El umbral no es el mismo para todas la neuronas..

2. Fraccionamiento según el rango o código poblacional, la intensidad se codifica no sólo

mediante la frecuencia de impulsos nerviosos, sino también considerando el número de
neuronas que disparan sus potenciales y su umbral de disparo: a medida que aumentamos
la intensidad de estimulación, vamos haciendo que las neuronas con umbral de disparo
más alto empiecen a producir potenciales de acción. El SN está programado para
interpretar el aumento en la tasa de impulsos nerviosos y el disparo de neuronas con un
umbral cada vez más alto con indicios evidentes de estimulaciones cada vez más intensas.

Codificación de la duración de la estimulación

Unos receptores son más fidedignos que otros en lo que se refiere a codificación de la
intensidad de la estimulación como a su duración.

El caso más característico es el de los receptores de la presión táctil asociados a los

corpúsculos de Pacini, estos receptores sólo responden con potenciales de acción al principio y
al final de la estimulación, dejando de hacerlo el resto del tiempo. Responde a los cambios.
Esta reducción de respuesta sensorial a pesar de mantenerse la estimulación es adaptación
sensorial. Obedece a cambios fisiológicos de la membrana del receptor consistentes en
inactivación de los canales de entrada de iones positivos (Na + o Ca2+) o apertura de canales
dependientes de Ca2+ que sólo permiten la salida de iones K +, sin descartar otros posibles
mecanismos ni la participación de estructuras auxiliares como el caso del tejido que envuelve el
axón de las neuronas asociadas a los corpúsculos de Pacini.

Los receptores que se adaptan deprisa son receptores fásicos, los que tardan mucho o no son
adaptables son receptores tónicos.
Los receptores fásicos informan esencialmente de cambios en la estimulación, los tónicos
están diseñados para proporcionar información más fidedigna, y realista sobre los aspectos de
la realidad de los que es conveniente estar informados: equilibrio, dolor, grado tensión en
tendón, etc.

Localización y modulación/amplificación de la estimulación: campos receptivos e

inhibición lateral

En el caso de los receptores cutáneos, es conocido el hecho de que la corteza de proyección

sensorial (circunvolución o giro postcentral) se la conoce como homúnculo sensorial porque
contiene un plano o mapa de toda la superficie corporal, hay una correspondencia entre cada
punto de la piel y zonas determinadas de la corteza de proyección sensorial, lo que quiere decir
que el origen de la estimulación está codificada por líneas marcadas.

La actividad fisiológica de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulación de los
receptores sensoriales que contacten con ella: campo receptivo, este concepto no se
circunscribe a los receptores o a las neuronas sensoriales, también se habla de campo
receptivo de neuronas de relevo sensorial de segundo o tercer orden, según el número de
sinapsis que han tenido lugar hasta afectar a esta neurona (2º orden = 1 sinapsis, 3º orden = 2
sinapsis).

Los campos receptivos de las neuronas ganglionares de la retina o de las de segundo o tercer
orden que transportan información de origen táctil, tienen campos receptivos más grandes y
complejos, donde no sólo hacen sinapsis los receptores sensoriales sino también las
interneuronas inhibitorias estimuladas por receptores próximos.

La sumación de las diferentes sinapsis en la membrana dendrítica y somática de la neurona de

2º orden determina su actividad electrofisiológica. La interacción entre campos receptivos
próximos explica el fonómeno de la inhibición lateral.

LOS QUIMIORECEPTORES

Los más nombrados y conocidos son los del gusto y los del olfato.

Con respecto a la deshidratación celular, se ha comprobado que la estimulación de un grupo de

neuronas que se encuentran en el Area Preóptica Lateral del Hipotálamo (APLH) induce la
conducta de beber. La deshidratación celular o salida de agua del interior de las células, se
produce, entre otras cosas, cuando la concentración de solutos es mayor en los líquidos
extracelulares como la sangre.

Otro proceso en el que la regulación participan quimiorreceptores es la respiración.

El olfato y el gusto hacen posible que los organismos vivos tengan la posibilidad de reaccionar
frente a su entorno de una forma adaptativa que haga viable su supervivencia y reproducción.

Los sentidos químicos son más antiguos filogenéticamente hablando, puesto que hasta
organismos unicelulares como las bacterias los poseen. A la capacidad de detectar la
presencia de sustancias químicas en el medio, y hasta cierto punto reconocerlas, es la
quimiotaxis o capacidad de ubicarse según las características químicas del entorno.

En los organismos pluricelulares la función quimiorreceptora la llevan a cabo órganos

especializados cuya morfología, ubicación y sensibilidad puede variar enormemente
dependiendo de la especie. Las sustancias químicas tienen que interactuar directamente con
estructuras especializadas de las células receptoras. Aunque existe una estrecha relación
funcional entre el gusto y el olfato en la medida en que, el olfato potencia el sabor de la comida,
o aporta información sobre su estado de conservación

EL GUSTO

El sabor es la sensación resultante de la trasducción sensorial que tiene lugar en los receptores
del gusto, que se encuentran en la lengua, también en el paladar blando, la faringe, la laringe el
esófago y la epiglotis, que cierra la laringe para evitar que la comida o la bebida pase a los
pulmones y nos atragantemos.

La lengua, las papilas y los botones gustativos

En el caso de la especie humana, y los vertebrados en general, estas células receptoras se

hallan insertas en una estrucutra es el botón gustativo.

Los botones del gusto de la lengua no se distribuyen de modo uniforme por ella. Se concentran
en la superficie superior de la papilas fungiformes y los bordes laterales de la papilas
foliadas y circunvalladas.
Cada tipo de papila se ubica en diferentes zonas de la lengua. Las circunvalladas a lo largo de
una franja en forma de V de la parte posterior de la lengua, las fungiformes por la superficie
anterior de la lengua, y las foliadas a lo largo de la superficie lateral de la lengua.

Una de las razones por las que percibimos más rápidamente ciertos tipos de sensaciones
gustativas, es que los botones gustativos de las papilas fungiformes comunican directamente
con la superficie externa de la lengua, mientas que los de las papilas cincunvalladas y foliadas
se encuentra en los pliegues laterales, lo que hace preciso paladear para conseguir que las
sustancias estimulantes del gusto se mezclen con la saliva y alcancen los intersticios de las
papilas donde están los botones.

El umbral de cada uno de los cuatro sabores básicos es más bajo en unas zonas que en otras:
los agradables, dulce y salado, por delante y los desagradables, ácido y amargo, por detrás.
También cuanto más soluble en agua o medios lipídicos sea una sustancia, mayor es su
probabilidad de producir sensaciones gustativas.

Las células gustativas proyectan extensiones en forma de microvellosidades hasta el poro en

que termina el botón gustativo, mientras que por el otro extremo hacen sinapsis con las
neuronas sensoriales. Dentro de cada botón gustativo hay, además de entre 50 a 150
receptores, las células, basales y de soporte.

La trasducción gustativa

Hay muchas sustancias qímicamente diferentes que producen sensaciones gustativas similares
En el mecanismo de trasducción gustativa es evidente que tiene que haber alguna relación
entre las sensaciones gustativas provocadas por las sustancias que entran por la boca y sus
efectos sobre el organismo una vez ingeridas.

El sentido del gusto es también el resultado de la selección natural, las capacidades

sensoriales que aporta tienen algún valor adaptativo. El gusto puede servir para distinguir lo
que es bueno para comer (y sobrevivir) de lo que no lo es.

En la boca ocurre la trasducción gustativa o interacción entre el estímulo y su receptor,

interacción que, en última instancia, acaba dando lugar a una señal nerviosa. Se ha
podido demostrar la existencia de proteínas receptoras de membrana cuya interacción con
determinadas sustancias genera respuestas celulares, en el caso de los receptores gustativos
de los animales, respuestas de sodio potasio calcio semejantes a los de las neuronas. Esta
despolarización, graduada o de todo o nada, produce liberación de un neurotransmisor químico
en la sinapsis con las neuronas sensoriales que discurren por los pares craneales VII, IX y X.

Las microvellosidades son estructuras lipoproteicas, como son todas las membranas celulares.
Las sustancias se ligan a las microvellosidades de los receptores, lo que provoca un cambio en
la conformación de la proteína de membrana y como consecuencia de ello, un cambio en la
permeabilidad para los iones .

Trasducción sensorial del gusto

1. Estímulo:
a) electrolitos, sustancias orgánicas
b) primordialmente hidrofílicas (excepto sabor amargo)
c) primordialmente no volátiles

2. Submodalidades:
a) dulce, salado, ácido, amargo, umami, metálico, etc.

3. Acceso:
a) difusión libre (sustancia hidrófilas)
b) mediante transportadores (vg. Sustancias amargas)
4. Medio
a) saliva mucus

5. Organización celular del receptor:

a) Células del gusto incrustado en botones gustativos.

6. Elemento Trasductor:
a) microvellosidades

7. Detección del estímulo:

a) moléculas receptoras, canales iónicos ubicados apicalmente, canales regulados por
ligandos

8. Trasducción:
a) modulación directa de canales iónicos (salado, ácido)
b) proteínas G y segundos mensajeros (dulce, amargo, aminoácidos)

9. Corriente del receptor:

a) conductancia catiónica sensible al amiloride (Na+, dulce, salado)
b) reducción de la conductancia debida al potasio (ácido, dulce)
c) ningún cambio en la conductancia (amargo)

10. Potencial de receptor:

a) despolarización
b) posiblemente también hiperpolarización en algún caso

11. Distribución espacial, conductancia dependiente de voltaje:

a) canales de K+ : membrana apical
b) canales de Na+ y de Ca2+ distribuidos por toda la membrana

12. Sinapsis:
a) químicas entre las células del gusto y los aferentes primarios; entre las células del gusto y
las basales y los aferentes primarios.

13. Neurotransmisor:
a) probables: acetilcolina, serotonina, norepinefrina, péptidos...

LO DULCE

Los aminoácidos sirven como fuente para la producción de ATP (energía), pero sobre todo se
utilizan como elementos básicos para la síntesis de proteínas.

El proceso de trasducción sensorial del sabor dulce implica una despolarización de la célula
receptora. Esta despolarización puede ser una consecuencia del cierre del canal dependiente
de voltaje del potasio, que está normalmente abierto. El cierre de este canal, se encuentra en la
zona basolateral de las células receptoras, es el resultado de la acción del AMPc: el receptor,
estimulado por una sustancia dulce activa el enzima adelinato ciclasa, que cataliza la síntesis
de AMPc. Otro mecanismo gracias al cual las sustancias dulces inducen despolarización de las
células receptoras: la apertura de un canal de sodio en la zona apical.

No puede inferirse que exista un único tipo de receptor para el sabor dulce.

LO AMARGO

Si el sabor dulce es un indicio del valor nutritivo de las sustancias que así saben, el sabor
amargo es un indicio de que las sustancias pueden ser venenosas. El sabor amargo lo dan los
alcaloides, un tipo de sustancia producido de forma natural por numerosas plantas y cuyos
efectos venenosos son conocidos. Los individuos y especies que evitan los alcaloides han
sobrevivido y dejado más descendientes que los que poseían esa capacidad.
Hay varios datos que apuntan a que los grupos NO 2 y el átomo de sulfuro de los enlaces – S-S-
o C=S son responsables del sabor amargo de las sustancias que los contienen.

Las sustancias amargas producen liberación intracelular de Ca 2+ inducida bien por

inositoltrifosfato (IP3) o por AMPc. El aumento de calcio intracelular parece ser el responsable
de la liberación del neurotransmisor de las células receptoras, activándose subsecuentemente
la fibra sensorial. Las sustancias amargas producen un bloqueo de los canales de potasio, lo
que favorece la producción de la despolarización necesaria para la liberación del
neurotransmisor.

LO SALADO

La trasdución del sabor salado parece ser el resultado del paso de iones a través de canales
catiónicos independientes de voltaje presentes en la membrana apical de las células
receptoras. El paso de estos iones, cargados eléctricamente, altera el potencial eléctrico de las
células receptoras, lo que provoca la liberación de un neurotransmisor.

Parece ser que un canal apical para K +, similar al de Na+, es el responsable de la trasducción
del sabor salado propio de las sales de potasio.

LO ÁCIDO

Al igual que en el sabor salado, el ácido es consecuencia de las alteraciones en los canales
iónicos de la parte apical de la membrana receptora. Lo más probable, es que sea el ión
hidrógeno el causante de dicho sabor: al bloquear la salida espontánea y habitual de los iones
de potasio induce despolarización de la célula receptora. El valor del pH no predice la
intensidad de la acidez, al menos de los ácidos débiles como el ácido cítrico.

El procesamiento neural del gusto

VÍAS NERVIOSAS DEL GUSTO

Las neuronas aferentes que entran en contacto sináptico con los receptores de los botones
gustativos de la lengua corresponden a los pares craneales VII (nervio facial) y IX
(glosofaríngeo). La faringe, también posee receptores gustativos, está inervada por el nervio
vago (par X). Los cuerpos celulares de estas neuronas se encuentran en diferentes ganglios de
la cabeza: los del nervio facial (VII) cuyas prolongaciones discurren por la cuerda del tímpano,
en el ganglio geniculado, los del glosofaríngeo (IX) en el ganglio petrosoK y los del vago (X) en
el nodoso. Estas neuronas se ramifican ampliamente al llegar a las proximidades de la lengua,
lo que les permite establecer sinapsis con muchos receptores gustativos a la vez. Mientras que
el facial inerva las papilas fungiformes, el glosofaríngeo establece sinapsis con las
circunvalladas y foliadas.

Los tres nervios craneales proyectan ipsilateralmente sus axones hasta hacer sinapsis en
elnúcleo solitario del bulbo raquídeo. Núcleo también conocido como núcleo del tracto
solitario (NTS), es un núcleo de relevo que interviene en el control de numerosas funciones
viscerales ya que recoge información proveniente del intestino, los pulmones y el sistema
cardiovascular.

Las neuronas del NTS recogen las aferencias gustativas, agrupadas en el núcleo gustativo
del núcleo solitario proyectan al tálamo (a la región parvocelular del núcleo medio-ventral
posterior). Del tálamo salen tractos nerviosos que discurren por la cápsula interna para llevar la
información gustativa hasta la corteza, a la región gustativa de la circunvolución postcentral
(área 3b de Brodman) que rodea por debajo y por delante al área somatosensorial
correspondiente a la lengua, y también a una zona conocida como ínsula.

Algunas neuronas gustativas del NTS proyectan sobre el núcleo parabraquial del puente que
participa en reflejos autonómicos relacionados con el gusto. Además envía proyecciones al
núcleo central de la amígdala, estructura que participa en el procesamiento de los aspectos
afectivos relacionados con la comida y bebida, y también al hipotálamo.

CODIFICACIÓN DE SABORES

La codificación de la cualidad sensorial está determinada por las conexiones que establecen
las fibras sensoriales. Según la fibra que estimulemos eléctricamente obtenemos una
sensación. Se conoce como teoría de líneas marcadas.

Cada neurona sensorial responde a más de una cualidad gustativa. Cada fibra responde de
modo especial a una cualidad sensorial. Ha sido posible clasificar las fibras gustativas, tanto las
que discurren por la cuerda del tímpano como las del nervio glosofaríngeo, según sea su
respuesta para lo dulce, salado, ácido o amargo.

Hay una cierta separación espacial entre las zonas de proyección sensorial de las cualidades
gustativas (mapa quimiotópico) en el Sistema Nervioso Central (médula, tálamo y corteza).
Todo esto apoya hasta cierto punto la teoría de codificación por líneas marcadas o vías
específicas.

Una segunda teoría, conocida como codificación de patrones de respuesta, considera

fundamental el hecho de que la especificidad no sea absoluta y trata de explicar la codificación
gustativa en función de la comparación entre las entradas de impulsos de las diferentes fibras
gustativas aferentes, comparación llevada a cabo por las neuronas del Sistema Nervioso
Central.

Funciones biológicas del gusto

El aspecto placentero de la ingestión es el resultado de lo que se conoce como fase cefálica,

que consiste en el conjunto de reflejos digestivos (secreción de saliva, insulina, gástricas,
motilidad digestiva, etc) que se ponen en marcha al estimularse los receptores sensoriales,
especialmente el olfato y el gusto, junto con otros receptores sensoriales de la boca y el
cerebro.
Hay otros hechos que permiten demostrar que efectivamente, el gusto (el paladar) sirve a la
función de seleccionar adecuadamente la dieta. Son fundamentalmente dos: hambres
específicas (HE) y el fenómeno comportamental llamado aversión gustativa (AG).

El apetito por el sodio es un tipo de hambre específica.

La AG consiste en que un animal aprende a evitar una comida determinada si en alguna

ocasión su ingestión vino seguida al cabo de minutos o incluso horas, de sensaciones
desagradables.

Se trata de un aprendizaje de tipo pauloviano donde la relación temporal entre el estímulo

condicionado (el sabor: EC) y el incondicionado (el malestar: EI) es mucho mayor de lo que se
admitía como teóricamente posible (se conoce como aprendizaje biológicamente preparado).

EL OLFATO

El olfato participa en funciones biológicas distintas de las relacionadas con la comida.

Anatomía funcional

Las sustancias olorosas lo son porque algunas de sus moléculas se esparcen por el aire y
entran en contacto con los receptores olfativos, las neuronas receptoras olfatorias o
receptores olfativos.
LA CAVIDAD NASAL

Consta de dos huecos a ambos lados del septum nasal, cuyas paredes, ampliamente irrigadas
y con capacidad secretora regulada por el sistema nervioso autónomo, presentas tres o cuatro
pliegues que dificultan el paso franco del aire permitiendo que se humedezca y caliente antes
de llegar a los pulmones. Sólo en el techo del pliegue superior hay receptores olfativos, insertos
en la mucosa olfatoria.

LA MUCOSA OLFATORIA

Consta de receptores olfativos, las células de sostén y células basales. Este epitelio olfatorio
está cubierto por una capa de mucus de grosor variable.

Las células de soporte presentan microvellosidades, en tanto que los receptores proyectan
cilios (ramificaciones finas de la única dendrita de los receptores olfativos) hacia el interior de
la capa mucosa. La interacción entre las sustancias odoríferas y sus receptores tiene lugar en
los cilios, dentro de la capa de mucus que los recubre. El mucus, segregado por las glándulas
de Bowman, que también producen el pigmento amarillo característico de la mucosa olfatoria
(pituitaria amarilla), participa en el proceso receptor, haciendo que las moléculas olorosas se
muevan más despacio, debido a su viscosidad además de actuar como filtro no sólo para
proteger el epitelio sino también seleccionando las moléculas estimulares en función de sus
propiedades de hidro- y liposolubilidad: cualquier sustancia olorosa tiene que ser relativamente
hidrosoluble para entrar en la capa mucosa y también liposoluble para interactuar con la
membrana de los receptores.

LAS NEURONAS RECEPTORAS OLFATORIAS

Los receptores olfatorios son neuronas bipolares con una proyección dendrítica hacia la
superficie de la mucosa olfatoria donde se engrosa y proyecta sus cilios, y una proyección
axónica en su polo opuesto que, atravesando el hueso craneal a través de la placa cribiforme,
conecta ipsilateralmente con el bulbo olfatorio. Normalmente estos axones que son
extremadamente finos (tipo C) y amielínicos, van en paquetes de 100 a 1000, cubiertos por una
capa de mielina producida por células se Shwann. A diferencia de las neuronas normales, los
receptores olfatorios se regeneran, produciéndose nuevos receptores cada 60 días por
diferenciación de las células basales.

La codificación neural del olor

La cualidad olorosa de cualquier sustancia es una consecuencia de las propiedades

moleculares de dicha sustancia. Las interacciones entre neuronas olfativas y sustancias
olorosas son del tipo de las que se dan entre receptor neuronal y neurotransmisor, sólo que en
este caso, el neurotransmisor puede ser cualquier molécula proveniente del medio ambiente
capaz de activar los receptores de las neuronas olfatorias, receptores que, son de tipo
proteínico y su estructura está codificada genéticamente.

En la cualidad olfativa de una sustancia juegan un papel capital sus propiedades

estereoquímicas.

Los receptores olfatorios cuando interactúan con los estímulos apropiados, responden
generando potenciales graduados que se difunden pasivamente por el soma celular hasta
alcanzar el segmento proximal del axón, donde se genera un potencial de acción cada vez que
se alcanza el umbral de disparo. La trasducción olfativa se inicia en los cilios de las neuronas
receptoras. La frecuencia de los potenciales de acción depende de la concentración de la
sustancia olorosa. Una exposición prolongada da lugar a adaptación sensorial idéndica a la
que ocurre en los receptores gustativos.

La activación del adenilato ciclasa, es uno de los mecanismos de la trasducción olfativa: el

AMPc resultante es, el responsable de la apertura de los canales de sodio.
Vías olfatorias

Proyecciones primarias: del epitelio olfatorio al bulbo olfatorio

Los axones desmielinizados de los receptores olfatorios hacen sinapsis con las dendritas de la
células mitrales, empenachadas y periglomerulares del bulbo olfatorio. Por cada 1000
axones sensoriales que entran al bulbo olfatorio sólo sale uno perteneciente a neuronas
mitrales o empenachadas. La disposición espacial de los árboles dendríticos de estos tipos de
células en la zona más periférica del bulbo olfatorio es muy definida, en glomérulos, (forma
redondeada), el área en su conjunto es el área glomerual.

Las células periglomerulaes, se hallan insertadas en los glomérulos, interconectan los

diferentes glomérulos y su actividad parece ser de tipo inhibitorio. También dentro del bulbo
olfatorio (capa más profunda) se encuentra una cuarta clase de neurona bulbar, las células
granulares, que no tienen axones y que interactúan mediante sinapsis dendro-dendríticas con
las células mitrales: sus efectos son también de tipo inhibitorio.

Al bulbo olfatorio llegan aferencias (axones) procedentes de otras estructuras del sistema
nervioso central (fibras comisurales, colaterales del núcleo olfatorio anterior, y otras fibras
centrífugas originadas en la banda diagonal de Broca) las células granulares y periglomeruales.

Sobre la codificación de la información olfativa, la cualidad, hay datos que apuntan a que
determinados glomérulos responden frente a determinados tipos de olores.

Proyecciones del bulbo olfatorio

Los axones de las células mitrales y empenachadas del bulbo olfatorio, agrupados en el tracto
olfatorio, proyectan directamente sobre el córtex prepiriforme, el núcleo del tracto olfatorio
lateral, el núcleo olfatorio anterior, el tubérculo olfatorio, los núcleos anterior y
corticoposterolateral de la amígdala, el extremo rostroventral de hipocampo anterior y las
áreas entorrinales dorsomedial y lateral. Parece ser que también llegan proyecciones bulbares
a la banda diagonal de Broca.

Proyecciones terciarias y cuaternarias

La información olfativa llega hasta diferentes estructuras del mesencéfalo y del diencéfalo a
través de diferentes vías paralelas.

Vías tálamo-corticales

Las fibras olfativas del córtex piriforme y otras procedentes de la amígdala hacen sinapsis en el
núcleo dorsomedial del tálamo. La información olfativa recogida en el tálamo se proyecta a la
corteza orbitofrontal, donde se procesaría la información olfativa a nivel consciente.

Vías hipotalámicas , hipocámpica y habenulares

Algunas fibras del cortex piriforme y del tubérculo olfatorio, que discurren por el haz
prosencefálico medial, proyectan sobre el hipotálamo, así como también algunas fibras
procedentes de la amígdala. El área entorrinal proyecta sobre el hipocampo. Otras fibras
olfativas procedentes probablemente del núcleo olfatorio proyectan sobre la habénula.

Vias reticulares

Algunas neuronas de la formación reticular mesencefálica responden a estimulaciones

puramente olfativas y que algunas de estas neuronas reciben aferencias procedentes de áreas
olfativas, concretamente de la amígdala, vía haz prosencefálico medial. Reacciones mediadas
por la formación reticular. Las proyecciones orbitofrontales son las responsables de la
discriminación olfativa, las vías límbicas serán las responsables del importante componente
afectivo que contienen los olores.
FUNCIONES BIOLÓGICAS DEL OLFATO

Las feromonas son sustancias odoríferas portadoras de información o mensajeros

químicos cuya captación por un receptor puede desencadenar en él determinados
procesos fisiológicos o promover conductas específicas.

Parece ser que las feromonas afectan directamente a la secreción de hormonas hipotalámicas
e hipofisiarias del eje hipotálamo-hipofisiario gonadal.

Las vías nerviosas a través de las cuales las feromonas ejercen sus efectos. En los roedores
se ha descrito una estructura olfativa distinta de la propia mucosa olfatoria: el órgano
vomeronasal u órgano de Jacobson, especializada, tiene en el cerebro un área de
proyección, el bulbo olfativo accesorio, que se distingue morfológicamente del bulbo olfatorio
principal y que se encuentra un poco por detrás de éste. En ratas la lesión del bulbo olfatorio
accesorio afecta negativamente a la conducta sexual de los machos, suprimiéndola en machos
sin experiencia y deteriorándola en machos experimentados.

Las hembras adultas así lesionadas no secretan la feromona inhibidora de la pubertad en

hembras púberes, y también ven deteriorada su capacidad de exhibir lordosis.

Las proyecciones límbicas del sistema olfatorio humano pueden explicar el efecto que las
feromonas tienen en nuestra especie: se ha descrito que las mujeres que viven juntas tienden a
ovular a la vez, que la capacidad olfativa de las mujeres aumenta notablemente en la fase
ovulatoria del ciclo.
CAPÍTULO – 20

TACTO Y DOLOR

Los sentidos somáticos son los mecanismos nerviosos que recogen información de lo que
ocurre tanto en la superficie del cuerpo como en su interior. Los receptores que captan la
información somática están distribuidos por todo el cuerpo, comprenden cuatro modalidades:

1. El tacto, producido por la estimulación mecánica de la piel.

2. La capacidad para percibir la temperatura.

3. La nocicepción, que señala el daño de un tejido que es percibido como dolor.

4. La cinestesia o propiocepción, que proporciona información sobre la posición y

movimiento del cuerpo.

RECEPTORES SENSORIALES DE LA PIEL

La piel

Hay dos tipos de piel:

- la piel gabra o sin vello, de la palma de la mano.

- la piel vellosa que se encuentra en la mayor parte del cuerpo.

Los dos tipos de piel tienen dos capas, la dermis y la epidermis.

La epidermis es la capa más externa. Derivada del ectodermo, se compone de un estrato

germinativo donde las células están proliferando continuamente (por mitosis) para después
migrar a la superficie donde degeneran formando una capa de células aplanadas muertas (el
estrato córneo). En la base de la epidermis se encuentran los melanocitos que producen el
pigmento denominado melanina, responsable del color de la piel. La variabilidad en el color de
la piel humana depende del tipo, cantidad y tamaño y distribución de los gránulos de melanina.
La cantidad de malanina está determinada por la herencia.

La dermis, se encuentra debajo de la epidermis. Derivada del mesodermo, está formada por
tejido conjuntivo, también contiene fibras de colágeno y fibras elásticas. En la parte más
profunda existe tejido adiposo, que forma una capa aislante de grasa. Todos estos elementos
son fundamentales para dar a la piel fortaleza, proporcionar aislamiento y regular la
temperatura. Esta capa también contiene terminaciones nerviosas, capilares, folículos pilosos y
glándulas sudoríparas y sebáceas.

RECEPTORES CUTÁNEOS

La mayoría de los receptores del sistema somáticos son mecanorreceptores, que son sensibles
a la deformación física, y terminaciones nerviosas libres.

Las terminaciones nerviosas libres, se encuentras por toda la piel y en muchos otros tejidos
y constituyen el receptor sensorial más sencillo. Consiste en terminaciones nerviosas que
llegan hasta las capas más profundas de la epidermis y hasta la dermis. A través de su
estimulación percibimos las sensaciones de dolor y temperatura. Pueden proceder de axones
amielínicos (fibras C) o axones mielinizados (fibras A ). Las sensaciones que se producen por
la estimulación de estos dos tipos de fibras son diferentes. El dolor punzante que sentimos
cuando tocamos una plancha caliente y retiramos la mano es mediado por fibras A , mientras
que el dolor constante y ardiente que se mantiene posteriormente se debe a las fibras C.

Las sensaciones térmicas también están mediadas por estas fibras. Las señales de calor son
transmitidas por fibras C, las señales de frío lo son por fibra A .
Los mecanorreceptores captan diferentes sensaciones (vibración, pinchazo, golpe, presión) y
pueden dividirse en función del modo de responder a los estímulos constantes. Los hay de
adaptación lenta que dan una respuesta constante mientras se mantiene la estimulación, los
de adaptación lenta responden a la aparición y al cese de estimulación, pero no a la duración
del estímulo.

El principal mecanorreceptor de la piel vellosa, es el receptor del folículo piloso. Estos

receptores se adaptan con facilidad y detectan prioritariamente el contacto inicial y el
movimiento de objetos sobre la superficie del cuerpo.

La piel gabra posee una gran capacidad de discriminación debida a una densidad de inervación
mucho mayor que la de la piel con pelo. Diferentes mecanorreceptores encapsulados están
especializados en proporcionar información al SNC sobre los estímulos que producen una
deformación de la piel. La piel gabra tiene dos tipos de mecanorreceptores: los corpúsculos
de Meissner y los discos de Merkel.

El corpúsculo de Meissner consiste en una terminación nerviosa encapsulada que se adapta

con facilidad. Los discos de Merkel son un ejemplo de mecanorreceptor de adaptación lenta,
siguen transmitiendo impulsos mientras está presente el estímulo.

La zona profunda de la dermis en los dos tipos de piel, contiene otros dos tipos de
mecanorreceptores encapsulados: los corpúsculos de Pacini y los de Ruffini.

Los corpúsculos de Pacini, son de gran tamaño y se aíslan fácilmente. Su estructura le hace
especialmente sensible para señalar los cambios rápidos de presión. Es un receptor de
adaptación rápido, esa rápida adaptación hace que cese la respuesta aunque se mantenga la
presión. Cuando la presión deja de ejercerse, responde de nuevo, ya que es estimulado
cuando se produce un cambio en la intensidad del estímulo. Es fundamental para transmitir
información sobre los cambios rápidos en la presión.

Los corpúsculos de Ruffini se localizan en las capas más profundas de la dermis. Se adaptan
muy lentamente, desempeñan un papel fundamental para señalar estados continuos de
deformación de la piel. Transmiten sus señales a través de fibras mielinizadas de gran diámetro
(tipo AB). Las terminaciones nerviosas libres transmiten sus señales más lentamente en las
fibras A y C.

En las zonas de la piel más sensibles al tacto el número de receptores por área es mayor, y
cuentan con una elevada densidad de inervación. Hay un mayor número de neuronas en el
SNC dedicadas a la información sensorial de las yemas de los dedos que al procesamiento de
otras partes del cuerpo.

Las sensaciones de tacto están asociadas a los mecanorreceptores encapsulados, mientras

que la temperatura y el dolor son transmitidos por las terminaciones nerviosas libres. La
cualidad de los estímulos somatosensoriales que percibimos va a estar determinada tanto por
las propiedades de los receptores implicados como por el procesamiento que a nivel del SNC
tiene lugar.

Transducción

Los mecanorreceptores llevan a cabo el proceso de transducción, transforman la energía

mecánica en potenciales receptores. Los potenciales receptores son respuestas locales y
graduadas, para que la información de un potencial receptor pueda llegar al SNC, debe ser
transformada en un potencial de acción.

La información captada por diferentes mecanorreceptores llega a las neuronas de los ganglios
de la raíz dorsal de la médula espinal. Las neuronas receptoras cuentan con regiones
especializadas que van a llevar a cabo las funciones tanto de transducción sensorial como de
transmisión de la información al SNC. Su morfología permite realizar ambos procesos. Sus
somas se localizan en los ganglios de la raíz dorsal de los nervios espinales, son neuronas
unipolares (pseudounipolares) y su axón se divide cerca del cuerpo neuronal en dos
ramificaciones: una proyecta a la periferia, hacia el receptor de la piel (corpúsculo de Meissner);
la otra proyecta hacia el SNC. El terminal de la ramificación periférica del axón es la única zona
de la célula que es sensible a la energía del estímulo y actúa como las dendritas o el soma de
cualquier neurona ya que admite potenciales graduados. El resto de la ramificación periférica,
junto con la ramificación central constituyen la fibra aferente primaria y transmite información al
SNC.

El terminal de la ramificación periférica de la neurona receptora responde a los estímulos con

un cambio en el potencial de reposo de la membrana, una respuesta graduada similar a un
potencial postsináptico.

Tomando como ejemplo el corpúsculo de Pacini, la transducción del estímulo mecánico en un

potencial de acción se puede resumir en tres fases:

1. el estímulo que incide sobre la piel es modificado por las células accesorias que rodean al
receptor.
2. El estímulo mecánico incide sobre la membrana de la zona receptora de la neurona
sensorial para producir un cambio en su potencial de membrana- potencial receptor.
3. Este cambio de potencial puede producir un potencial de acción en la fibra nerviosa
aferente.

Para transformar la energía mecánica en potenciales de acción, la membrana del terminal del
axón cuenta con canales iónicos que son sensible a la deformación mecánica.

Propiedades de los receptores somatosensoriales

El tiempo que está actuando un estímulo y el tiempo que lo estamos percibiendo, determina la
duración de la sensación. Esta es función de la relación entre la intensidad del estímulo y la
intensidad percibida. Cuando la estimulación se mantiene por un tiempo, la intensidad que
percibimos va disminuyendo, y este descenso es el proceso de adaptación, tiene lugar a nivel
de los receptores sensoriales es un componente fundamental para la adaptación que
percibimos. La duración de un estímulo va a ser codificada por el patrón de descarga de los
receptores con diferente grado de adaptación.

Los receptores de adaptación rápida como los corpúsculos de Meissner y de Pacini, descargan
potenciales al comenzar la presión, pero si el estímulo se mantiene con las mismas
características, estos potenciales rápidamente disminuyen. Cuando la presión cesa, estos
receptores de adaptación rápida generan de nuevo un potencial que señala que se ha
producido otro cambio. La duración de un estímulo se define en este caso por aquellos
acontecimientos que producen una respuesta de los receptores de adaptación rápida, y éstos
son la aparición y la terminación del estímulo.

La duración de un estímulo también puede ser codificada por la respuesta constante de un

receptor de adaptación lenta como es el caso de los discos de Merkel. Estos generan
potenciales que son proporcionales a la intensidad del estímulo y la amplitud del potencial
receptor no cambia apenas durante la duración del estímulo.

La adaptación puede depender de la apertura o cierre de los canales iónicos, sensibles a la

estimulación mecánica, que se encuentran en las membranas de los axones de todos estos
receptores. La adaptación se debe fundamentalmente a las estructuras accesorias no neurales
que rodean el terminal del axón como el corpúsculo de Pacini que consiste en láminas
concéntricas de tejido conectivo que rodean el terminal de la fibra nerviosa aferente. Cuando se
aplica una presión sobre el corpúsculo de Pacini, todas estas capas se comprimen, lo que
provoca a su vez una deformación de la membrana del axón produciendo la respuesta al
estímulo. Si la presión del estímulo se mantiene, las capas que rodean el corpúsculo, con un
líquido viscoso entre ellas, se deslizan entre sí, amortiguando el efecto del estímulo sobre el
axón.
La intensidad de un estímulo viene codificada por la frecuencia de los impulsos nerviosos y el
número de receptores que responden. Dentro de una misma clase de receptores los hay que
pueden tener umbrales diferentes, lo que les permite codificar un mayor rango de información
de intensidad.

La localización de un estímulo es posible gracias a que la relación espacial establecida entre

los receptores sensoriales que se encuentran por toda la superficie de nuestro cuerpo se
mantiene en las neuronas del SNC a las que llega información desde estos receptores, dando
lugar a un mapa somatotópico de la superficie corporal. Esta organización somatotópica se
va a mantener en los diferentes niveles de relevo de la información somatosensorial.

La capacidad de discriminación de dos puntos va a depender principalmente de la densidad de

receptores con campos receptivos pequeños. La discriminación táctil no se produce de manera
estática.

ORGANIZACIÓN ANATÓMICA DEL SISTEMA SOMATOSENSORIAL

Los nervios periféricos van a conducir la información desde los receptores somatosensoriales
hasta la médula espinal. Los nervios periféricos incluyen fibras nerviosas aferentes y eferentes
correspondientes a la misma parte del cuerpo. Los nervios periféricos se agrupan para formar
los nervios espinales y, ya en la proximidad de la médula espinal, las fibras aferentes se
separan de las eferentes y entran a través de las raíces dorsales. El área de la piel inervada
por las fibras de cada raíz dorsal constituye un dermatoma.

La organización segmental de las raíces dorsales de la médula espinal se mantiene en los

diferentes sistemas ascendentes. Esto constituye uno de los importantes principios de
organización del sistema somatosensorial, la organización somatotópica: las fibras se
organizan y terminan en una disposición geométrica ordenada que mantiene las relaciones de
la superficie corporal. Así la relación topológica entre regios próximas de la superficie receptiva
se proyecta en los diferentes núcleos del SNC que reciben información somatosensorial.

La médula espinal constituye la vía a través de la cual la información sensorial de los miembros
y el tronco llega al encéfalo. La sensibilidad de la cara es conducida por el nervio trigémino. Los
axones aferentes primarios llegan a las raíces dorsales y entran en la médula espinal
separados en función de su tamaño, las fibras de mayor diámetro penetran medialmente, los
pequeños axones mielinizados y no mielinizados lo hacen lateralmente.

Vías ascendentes

La información somatosensorial alcanza el encéfalo a través de dos vías: en sistema

lemniscal (sistema de las columnas dorsales) y el sistema anterolateral.

El sistema lemniscal interviene sobre todo en la transmisión de la información táctil más

compleja y precisa y de las señales propioceptivas procedentes de las extremidades. Está
constituido por axones mielinizados de gran diámetro que se disponen ordenadamente para
representar con precisión el mapa de la superficie corporal. El sistema anterolateral, que
transmite las sensaciones nocioceptivas y de temperatura, cuenta con axones más finos,
transporta la información más lentamente y permite menor precisión en su localización.

Ambos sistemas tienen un patrón común de organización con tres relevos sinápticos entre la
periferia y la corteza cerebral.

1. El axón de la primera neurona (neurona sensorial de primer orden o primaria), cuyo soma
se localiza en los ganglios de la raíz dorsal, hace sinapsis en la sustancia gris ipsilateral de
la médula espinal o en núcleos del bulbo raquídeo.

2. El axón de la segunda neurona (neurona sensorial de segundo orden) decusa (cruza al

lado opuesto) y termina en el tálamo.
3. El axón de la tercera neurona (neurona sensorial de tercer orden), cuyo soma se localiza
en el tálamo, llega a la corteza cerebral ipsilateral, aunque siguiendo el recorrido
contralateral al lugar del origen del estímulo.

Ambos sistemas presentan diferencias importantes como el lugar del neuroeje donde se
produce la decusación (el sistema anterolateral cruza en la médula y el lemniscal en el bulbo).
La mayoría de los axones del sistema lemniscal llegan al tálamo, en el sistema anterolateral,
además del tálamo alcanzan diferentes lugares del tronco del encéfalo.

Ambos sistemas constituyen un ejemplo del procesamiento en paralelo. Estas vías paralelas
tienen la ventaja de añadir riqueza a la experiencia perceptual que llega por diferentes caminos,
además de ofrecer una medida de seguridad en caso de daño de alguna de las vías.

En el sistema lemniscal los axones aferentes primarios ascienden por la columna dorsal, que
se sitúa en la parte dorsal o posterior de la sustancia blanca de la médula espinal. Conforme el
tracto asciende, se va incrementando su tamaño al ir sumando más axones siempre en la
posición lateral. Los axones de la columna dorsal están organizados según su origen somático.
Los axones de las piernas están localizados en la zona más medial, los de los brazos se sitúan
más lateralmente, conservándose esta organización somatotópica en todos los niveles de SN.

Las fibras del sistema lemniscal ascienden ipsilateralmente por la médula espinal hasta el bulbo
raquídeo. Los axones llegan a la mitad inferior de la médula espinal, ascienden en el fascículo
grácil, los que llegan a la mitad superior en el fascículo cuneado terminando respectivamente
en los núcleos grácil y cuneado ipsilaterales donde hacen sinápsis en las neuronas de segundo
orden.

Los núcleos grácil y cuneado se localizan en la zona caudal del bulbo y son conocidos en
conjunto como núcleos de la columna dorsal. Los axones de sus neuronas cruzan al lado
contrario y empiezan a ascender a través del lemnisco medial, manteniendo su ordenación
somatotópica tanto en su recorrido a lo largo del tronco del encéfalo como en su llegada al
tálamo, al complejo verntrobasal, para hacer sinapsis con la neurona de tercer orden. Este
complejo está formado por cuatro núcleos, aunque la información procedente de los
mecanorreceptores termina principalmente en dos de ellos, los núcleos ventral posteromedial
(VPM) y ventral posterolateral (VPL).

El tálamo viene a ser la antesala de la corteza para todas las vías ascendentes de la medula
espinal y del tronco del encéfalo. Los axones de las neuronas del complejo ventrobasal
proyectan a la corteza cerebral ipsislateral a través de la rama posterior de la cápsula interna,
terminando principalmente en las áreas 3a y 3b y, en menor proporción en las áreas 1 y 2 de
Brodman, localizadas en el giro postcentral, zona conocida como corteza somatosensorial
primaria.

El sistema anterolateral es más antíguo filogenéticamente que el sistema lemniscal y

transmite las sensaciones de dolor y temperatura, aunque también incluye fibras que
transmiten información táctil y propioceptiva. Esta información es conducida hasta la médula
espinal por la fibras A y C. Cuando los axones de las neuronas de primer orden entran en la
médula espinal efectúan sinapsis en las neuronas de segundo orden cuyos axones cruzan
inmediatamente la línea media y ascienden a través de los tractos situados en la zona
anterolateral de la sustancia blanca de la médula espinal. Este sistema no es tan homogéneo
como el sistema lemniscal, ya que está compuesto por los tractos espinotalámico,
espinorreticular y espinomesencefálico,y únicamente la división espinotalámica sigue el
patrón de tres neuronas que hemos descrito.

La división espinotalámica del sistema anterolateral tiene el siguiente recorrido. La fibras A ,

que transmiten información sobre el dolor punzante y bien localizado y parte de la sensibilidad
táctil, hacen sinapsis en las neuronas secundarias localizadas en las láminas I y V del asta
dorsal de la médula espinal. Estas neuronas envían sus axones hasta el tálamo contralateral,
terminando en el complejo ventrobasal, en los núcleos VPL Y VPM, donde mantienen su
organización somatotópica y coinciden con el sistema lemniscal. Las neuronas de tercer orden
alcanzan la corteza cerebral.
La división espinorreticular del sistema anterolateral alacanza la formación reticular desde la
médula espinal. Las fibra aferentes C, que se asocian con la sensación persistente de dolor,
hacen sinapsis en las láminas II y III del asta dorsal. Las neuronas de las láminas II y III son
interneuronas que forman una compleja red de interconexiones. Esta información puede
alcanzar la lámina V donde activa a neuronas de proyección que cruzan la línea media y
ascienden por los tractos anterolaterales. Las fibras del tracto espinorreticular terminan en la
formación reticular del bulbo y la protuberancia. Las neuronas de la formación reticular van a
contituir un sistema ascendente polisináptico a través del tronco del encéfalo. Hacen sinapsis
en los núcleos intralaminares del tálamo sin mantener una organización somatotópica y desde
aquí alcanza la corteza.

El tracto espinomesencefálico llega al tectum (techo) y a la sustancia gris periacueductal del

mesencéfalo. Aquí se encuentran neuronas que forman parte de un sistema descendente que
regula la transmisión del dolor.

LA CORTEZA SOMATOSENSORIAL

El procesamiento somatosensorial más complejo tiene lugar a nivel cortical. La corteza

somatosensorial está formada por regiones citoarquitectónicamente diferentes situadas en la
región anterior del lóbulo parietal. La corteza somatosensorial primaria (S –I) se sitúa en el
giro postcentral y en el interior del surco central y se subdivide en cuatro regiones distintas:
áreas 1, 2, 3ª y 3b de Brodmann. Lateral y algo posterior a S-I está la corteza
somatosensorial secundaria (S – II), que se sitúa en el interior del surco lateral.

Las áreas somatosensoriales primarias y secundarias de la corteza parietal anterior proyecta

a la corteza parietal posterior (áreas 5 y 7 de Brodmann). Estas áreas parietales posteriores
integran la información somatosensorial con aferencias procedentes de los sistemas visual y
auditivo.

La corteza somatosensorial primaria S-I) no es funcionalmente homogénea, aunque las

diferentes áreas del S-I reciben aferencias desde toda la superficie corporal, desempeñan
distintas funciones. Las proyecciones talámicas no llegan por igual, ya que las tres cuartas
partes de los axones de los núcleos VPM Y VPL terminan en las áreas 3a y 3b. La información
propioceptiva que procede de los músculos y articulaciones llega principalmente al área 3a y la
información cutánea al área 3b. Desde las áreas del S-I, la información se dirige al área S-II y a
la corteza parietal posterior.

El S-II recibe directamente proyecciones talámicas, desde el núcleo ventral posterior (VPI) y
desde VPM y VPL existe un procesamiento en paralelo de los estímulos somatosensoriales a
nivel cortical. Desde S-II se envían eferencias a estructuras del sistema límbico como la
amígdala y el hipocampo y parece probado que estas proyecciones desempeñan una función
importante en el aprendizaje y la memorización de las experiencias sensoriales.

La organización somatotópica característica de las columnas dorsales, el lemnisco medial y

el complejo ventrobasal del tálamo se mantiene en la corteza somatosensorial, la superficie del
cuerpo no está proporcionalmente representada, siendo mayor para aquellas partes del cuerpo
que juegan un papel fundamental en la discriminación táctil.

La maginficación cortical de las diferentes zonas del cuerpo está proporcionalmente

relacionada con la densidad de las aferencias sensoriales recibidas desde cada una de ellas, el
tamaño de la representación cortical puede modificarse en función de la experiencia.

Una entrada sensorial es fundamental para la supervivencia de una especie contará con una
representación cortical proporcionalmente mayor.

La corteza somatosensorial se organiza en columnas, definidas en función de que sus

neuronas reciban información de la misma zona y sean sensibles a aferencias similares.
Todas aquellas neuronas que se localizan en una columna constituyen un módulo funcional.
Dentro de cada columna todas las neuronas responde a la estimulación de un tipo de receptor
y reciben información de la misma zona de la piel. La columna codifica la localización y
cualidad de la estimulación. Junto a ésta, otra columna responde a diferente modalidad en la
misma zona de la piel o la misma modalidad a diferente organización.

En el procesamiento de la información somatosensorial, existen proyecciones descendentes.

Estas eferencias tienen su origen en la corteza y descienden hasta el tálamo, el tronco del
encéfalo y la médula espinal y, exceden en número a las vías somatosensoriales ascendentes.
Su función no está claramente determinada. Las proyecciones descendentes modulan el flujo
de información sensorial que alcanza la corteza, actuando principalmente a nivel del tálamo y el
tronco del encéfalo.

PROCESAMIENTO CORTICAL

En el sistema somatosensorial se produce una integración de las diferentes muestras de

información que recibimos a través del tacto. El SN tiene que combinar la información de
muchos mecanorreceptores diferentes que captan distintos aspectos del estímulo y procesarla
en zonas donde convergen diferentes informaciones para generar representaciones neurales
más elaboradas.

Las neuronas de las áreas 1 y 2 de Brodmann responden a la orientación y dirección del

estímulo lo que permite el reconocimiento de la forma tridimensional (estereognosis) y
discriminar la dirección del movimiento de los objetos sobre la piel. Las neuronas del las áreas
1 y 2 integran las aferencias procedentes de las áreas 3a y 3b y tienen campos receptivos
mayores como resultado de la convergencia de información que llega de varias neuronas con
campos receptivos contiguos. Las proyecciones que recibe la corteza motora primaria desde el
área 2 de Brodmann son esenciales para la ejecución de los movimientos de destreza.

Las diferentes áreas de S-I y S-II envían proyecciones a la corteza parietal posterior y es aquí
donde se realiza un nivel de procesamiento más elaborado de la información somatosensorial.
La corteza parietal posterior integra la información somatosensorial con la procedente de otros
sistemas sensoriales de la visión. De esta integración va a depender la percepción de las
relaciones espaciales y una imagen corporal precisa.

PERCEPCIÓN DEL DOLOR

El dolor no puede ser entendido únicamente como una sensación. La variabilidad existente en
la percepción de dolor pone de manifiesto que hay mecanismos en el SN que modulan la
transmisión del dolor y modifican la reacción emocional al mismo.

Se hace distinción entre dolor y nocicepción. La nocicepción hace referencia al proceso

sensorial resultado de la activación de receptores sensoriales especializados en proporcional
información de la existencia de un daño.

Dolor hace referencia a la cualidad emocional, a la percepción de una sensación nociceptiva

como desagradable y aversiva.

Otra distinción está entre el dolor agudo y dolor crónico, ambos se diferencian en su
desarrollo temporal. El dolor agudo se asocia a un daño que puede ser identificado. Su curso
temporal, distribución y caracterización serán diferentes según la magnitud y tipo de daño
existente. Tiene un componente fásico: dolor primario, y después aparece el componente
tónico: dolor secundario que se mantiene durante un determinado periodo de tiempo. El dolor
crónico comienza como el agudo pero el dolor secundario puede permanecer después de que
haya desaparecido el daño que lo producía. El dolor crónico no tiene valor biológico como
indicador.
Mecanismos neurofisiológicos

Los receptores sensoriales que responden cuando los estímulos son lo suficientemente
intensos para ser nocivos o cuando ya existe una daño en un tejido se denominan
nociceptores. La mayor parte corresponden a las terminaciones nerviosas libres, sin
estructura accesoria periférica, de neuronas sensoriales cuyos cuerpos celulares se localizan
en los ganglios de la raíz dorsal de la médula espinal y en del nervio trigémino. Pueden ser de
dos tipos: Las fibras C, no mielinizadas y con una velocidad de conducción lenta,
corresponden a los nociceptores polimodales que son activados por una variedad de estímulos
químicos y por estímulos intensos, mecánicos y térmicos, y transmiten el dolor secundario. Las
fibras A , también de pequeño diámetro, están mielinizadas, tienen una velocidad de
conducción de 5 a 30 m/sg, corresponden a los nociceptores mecánicos o térmicos, y su
activación se asocia con dolor primario. Ambos tipos de fibras se distribuyen tanto en la piel
como en los tejidos profundos (vísceras, articulaciones)
Los nociceptores son una clase de quimiorreceptores.

Las fibras nociceptivas llegan a la médula espinal, a la zona superficial del asta dorsal, que
comprende la zona marginal (lámina I) y la sustancia gelatinosa (láminas II y III). Algunas fibras
alcanza zonas más profundas, llegando hasta la lámina V. Estas aferencias concetan con tres
clases de neuronas del asta dorsal:

1. neuronas de proyección que transportan la información a centros superiores del SNC

2. interneuronas excitatorias, donde se produce un relevo en la transmisión de la información
antes de alcanzar las neuronas de proyección
3. interneuronas inhibitorias que regulan la información nociceptiva que alcanza los centros
superiores.

De las vías ascendentes que transmiten la información nociceptiva desde el asta dorsal de la
medula espinal a centros superiores del SN, el tracto espinotalámico pone de manifiesto que
su lesión causa un déficit en la sensación de dolor y su estimualción la produce. El dolor más
ardiente y difuso es conducido por vías polisinápticas a través de la formación reticular hasta
núcleos talámicos inespecíficos que proyectan a zonas muy amplias de la corteza cerebral.
Parece que en la localización del dolor interviene el sistema lemniscal

Dos tipos de neuronas de la corteza somatosensorial responden a los estímulos nocivos

periféricos a través de la información que les llega desde el tálamo. Uno tiene pequeños
campos receptivos contralaterales y recibe aferencias desde el tálamo ventrobasal, el otro tiene
un campo receptivo mucho más difuso, localizado bilateralmente, y probablemente recibe
información desde los núcleos intralaminares del tálamo.

La lesión de grandes zonas de la corteza somatosensorial no impide la percepción del dolor.

Sistemas de analgesia

A nivel de la médula espinal, la actividad de las neuronas que reciben información nociceptiva
puede ser modulada por otras aferencias sensoriales que convergen sobre ellas.

La transmisión de la información de dolor en las neuronas de la médula espinal puede no

depender exclusivamente de las aferencias nociceptivas, sino de la interacción que se
establece entre la actividad de las fibras nociceptivas y fibras aferentes no directamente
implicadas en el dolor, para explicarlo Melzack y Wall expusieron:

Teoría de control de entrada o (teoría de la puerta), propusieron un circuito en el asta dorsal

de la médula espinal que puede ejercer una acción inhibitoria sobre la transmisión del dolor.
Los elementos fundamentales de este circuito son:
1. fibras nociceptivas no mielinizadas (fibras C)
2. fibras no nociceptivas mielinizadas (A y AB)
3. neuronas de proyección cuya actividad va a transmitir el dolor
4. interneuronas inhibitorias localizadas en la sustancia gelatinosa

La transmisión de la información de dolor a través del asta dorsal va a depender de la actividad

de las interneuronas que actúan como auténticos controles de entrada o puertas que permiten
o impiden la transmisión de los estímulos dolorosos conducidos por las fibras C hasta el SNC.

Esta teoría ha sido una aportación fundamental en la investigación de los mecanismos

neurobiológicos del dolor y la analgesia. Ejemplo, la colocación de electrodos en las columnas
dorsales para mediante estimulación de las fibras mielinizadas reducir o eliminar el dolor. La
estimulación eléctrica transcutánea es otro procedimiento utilizado para el tratamiento del dolor
crónico.

VIAS DESCENDENTES DE CONTROL DEL DOLOR

Desde diversos núcleos del encéfalo parten vías que llegan hasta la médula espinal para
controlar la transmisión del dolor.
La vía neural más importante que media en la analgesia se origina en la sustancia gris
periacueductal (GPA) del mesencéfalo y la protuberancia superior, desde donde desciende
hasta la zona rostroventral de la protuberancia inferior y del bulbo superior, región donde se
encuentran el núcleo mágno del rafe (NMR) y el núcleo reticular paragigantocelular
(NRPG), este último además de recibir aferencias desde la sustancia GPA, recibe proyecciones
desde los grupos noradrenérgicos del bulbo y la protuberancia. Las fibras que parten del NRPG
junto con las originadas en el NMR llegan hasta la médula espinal, donde establecen contactos
sinápticos en las láminas del asta dorsal donde a su vez terminan neuronas aferentes
nociceptivas. La estimulación de esto núcleos inhibe la transmisión de la información
nociceptiva desde la médula espinal. Esta inhibición se produce a través de tres mecanismos
diferentes: inhibición directa de las neuronas de proyección, inhibición de interneuronas
excitatorias y estimulación de interneuronas inhibitorias.

Las neuronas de la sustancia GPA son estimuladas desde distintas zonas encefálicas. Reciben
proyecciones ascendentes desde la división espinorreticular del sistema anterolateral y
proyecciones descendentes desde el hipotálamo, diferentes zonas del tálamo y la corteza
cerebral. Las proyecciones descendentes a la sustancia GPA proporcionan un sustrato
neurobiológico para aportar una posible explicación a la supresión del dolor que se produce en
determinadas situaciones como en momentos de estrés elevado.

ANALGESIA OPIÁCEA

La heroína es un derivado químico que se obtiene añadiendo a la morfina dos grupos de

acetilo. Estos grupos acetílicos aumentan la capacidad de la droga para disolverse en los
lípidos cerbrales y su efecto es más rápido.

La administración de pequeñas dosis de opiáceos directamente en determinadas zonas

cerebrales produce una potente analgesia, siendo más eficaz el efecto cuando se localiza en
aquellos lugares cuya estimulación da lugar a analagesia, como el caso de la sustancia GPA y
la región rostroventral del bulbo, que son zonas muy sensibles a la morfina.

Dos hallazgos han sido fundamentales para conocer la acción de los opiáceos en la
modulación del dolor: la localización de los receptores de opiáceos en el SN y el
descubrimiento de las sustancias opiáceas endógenas.

La potencia y selectividad que mostraban los opiáceos se pudo explicar por la existencia de
lugares receptores específicos que pudieran reconocerlos. Se conocían sustancias que
bloqueaban de forma específica la acción de los opiáceos sin provocar ninguno de sus efectos.
La naloxona es un bloqueador específico de los receptores opiáceos. Las moléculas de estas
sustancias inhibidoras o antagonistas, sólo muestran pequeñas diferencias con los opiáceos
(activadores o agonistas), pero éstas son suficientes para bloquear sus efectos.
En 1975 J. Hughes y H. Kosterlitz demostraban que el SN contenía péptidos opiáceos
endógenos acuñándose el término endorfina.

Los péptidos opiáceos endógenos pueden clasificarse en tres grupos. Cada un deriva de
distintas proteínas precursoras codificadas desde genes diferentes. 1º constituido por los
péptidos derivados de la proencefalina, 2º derivados de la proopiomelacortina (POMC), 3º
derivados de la prodinorfina.

Todos los péptidos opiáceos se localizan en zonas implicadas en el procesamiento o

modulación del dolor. Neuronas conteniendo encefalinas y dinorfinas se localizan en la
sustancia GPA, zona rostroventral del bulbo y asta dorsal de la médula espinal,
fundamentalmente en las láminas I y II. Las neuronas que sintetizan la B- endorfina se localizan
en le hipotálamo y cuentan con largos axones que llegan hasta la sustancia GPA y los núcleos
monoaminérgicos del tronco del encéfalo. Por el solapamiento que se observa entre las zonas
parece evidente su implicación en los mecanismos descendentes de control del dolor.

MODULACIÓN DE LA TRANSMISIÓN NOCICEPTIVA

La distribución de péptidos y receptores opiáceos se extiende por todo el SNC, coincidiendo

con los circuitos neurales implicados en la producción de analgesia. Estos circuitos terminan
en la médula espinal donde, al interactuar con circuitos locales, modulan la información
nociceptiva que se transmite al encéfalo.

Los sistemas de analgesia son activados para permitir la realización de conductas de

importancia biológica. El dolor puede ser inhibido en situaciones de estrés, analgesia inducida
por estrés.
CAPÍTULO – 21

AUDICIÓN Y EQUILIBRIO

EL OÍDO

EL ESTÍMULO AUDITIVO Y ALGO DE LA FÍSICA DEL SONIDO

El sonido es uno de los efectos de la fluctuación en la concentración molecular de cualquier

medio elástico. La fluctuación es fruto de vibraciones, que hacen que las moléculas que lo
constituyen estén más próximas unas a otras (compresión) o se dirspersen o distancien entre
sí (rarefracción). Estas variaciones en la concentración se desplazan por el medio en forma de
ondas de presión. La presión es máxima cuando la concentración de moléculas es mayor y
mínima cuando las moléculas están más separadas.

Desde el punto de vista del procesamiento sensorial del sonido, sus características físicas más
importantes son la frecuencia, la amplitud, o intensidad y la complejidad.

La frecuencia viene determinada por (es función de ) el tiempo que tarda la vibración en
completar un ciclo. Un ciclo es la sucesión completa de todas las posibles concentraciones
inherentes a una vibración determinada, desde aquella cuya presión es máxima, pasando por
la intermedia hasta llegar a la mínima, para luego volver a la intermedia y recuperar la máxima
como antes. Cada vez que se repite el proceso completo, se completa un ciclo. La frecuencia
es el número de veces que se repite un ciclo en un tiempo determinado. Se mide en ciclos por
segundo (c/s) o Herzios (Hz): un sonido de 100 c/s es un sonido de 100 Hz. Conceptos
relacionados son el periodo, que es el tiempo que tarda en completarse un ciclo, y la longitud
de onda que es la distancia que recorre el sonido en cada ciclo.

El correlato sensorial de la frecuencia es el tono: a una frecuencia elevada corresponde un

tono agudo y a una frecuencia baja uno grave.

La amplitud es la diferencia entre el grado máximo y el grado mínimo de densidad de las

moléculas ocasionada por una vibración: equivale a la máxima diferencia de presión de la onda
sonora; la presión es la fuerza que se ejerce sobre un área determinada y se mide en dinas por
centímetro cuadrado, o Newtons. La amplitud o intensidad de un sonido es proporcional a la
amplitud de la vibración de la membrana del altavoz. La amplitud está relacionada con la
sonoridad. La intensidad del sonido se suele medir en dicibelios (dB) que es una medida
relativa. Se utiliza para calcular la amplitud del estímulo o Nivel de Presión Sonora (NPS).

La complejidad, los sonidos suelen ser complejos porque los instrumentos que los producen
vibran simultáneamente a varias frecuencias, de cada una de las cuales el primer armónico que
es el ciclo de mayor amplitud y menor frecuencia: se llama timbre al conjunto de armónicos de
un sonido característico. El timbre nos permite diferenciar entre sonidos de igual tono
producidos por intrumentos musicales diferentes. La descomposición de una onda sonora
compleja en sus componentes se conoce como análisis de Fourier. Esta capacidad del oído
humano es esencial para percibir los sonidos del habla.

EL SISTEMA AUDITIVO

La conversión del sonido en sensaciones auditivas se realiza en el oído. A partir de las ondas
sonoras, se codifica en forma de impulsos nerviosos la información que contienen
(trasducción). El oído se encuentra inserto en los huesos temporales del cráneo y en él se
pueden diferenciar tres partes:

El oído externo

Es la cavidad o canal y que discurre entre el exterior y el tímpano. El canal recibe el nombre de
meato auditivo externo. El canal auditivo externo termina en el tímpano.
El oído medio

Es la porción del hueco o canal auditivo comprendida entre el tímpano y la cóclea. Conectando
el tímpano con la cóclea se encuentra el martillo, el yunque y el estribo. Estos huesecillos
están unido entre sí mediante ligamentos. El martillo está unido al tímpano, el estribo lo está a
la membrana que obtura el canal vestibular de la cóclea ventana oval. La ventana redonda
cierra el canal timpánico de la cóclea. El yunque y el martillo se mantienen en su posicición
merced a otros ligamentos que los fijan por arriba al hueso craneal. Asociado al martillo se
encuentra el músculo tensor del tímpano, el estribo lleva enganchado el músculo estapedio. La
trompa de Eustaquio es un canal que conecta el oído medio con la parte más posterior de la
cavidad bucal.

El oído interno

Contiene el laberinto formado por dos estructuras muy importantes, la cóclea y el aparato
vestibular.
La cóclea es una estructura ósea en forma de caracol en cuyo interior hueco se encuentra el
órgano responsable de la audición. El hueco interior de la cóclea está dividido en tres canales o
rampas, separados por dos membranas, la membrana vestibular (de Reissner), está arriba y
la membrana basilar. La rampa que queda por encima de la membrana vestibular es la rampa
vestibular, la que queda por debajo de la membrana basilar es la rampa timpánica. El canal
que queda entre ambas membranas es el conducto coclear o rampa media. Dentro del
conducto coclear hay otra membrana, la membrana tectorial que cubre el órgano Corti. Las
rampas vestibular y timpánica están llenas de un líquido perilinfa, el conducto coclear está
lleno de endolinfa.

La cóclea es un recipiente cerrado ya que la rampa vestibular está bloqueada en su salida al

oído medio por una membrana, la ventana oval. La rampa timpánica termina en otra
membrana ventana redonda.

Las células especializadas en la trasducción de los estímulos acústicos, las células ciliadas
están dentro del conducto coclear, sobre la membrana basilar y formando parte del órgano de
Corti. Este órgano tapiza toda la membrana basilar desde la ventana oval hasta el
helicotrema, hueco que comunica las rampas superior e inferior.

MECANISMOS DE LA AUDICIÓN

De las ondas sonoras a la vibración de la membrana basilar

La trasducción auditiva es el resultado del efecto de las ondas sonoras sobre las células
ciliadas que están dentro de la cóclea y es preciso que la onda sonora llegue hasta allí pasando
por el meato auditivo.

El tímpano y la cadena de huesecillos que conectan el sonido, a través de la ventana oval, con
el almacén de líquido que es la cóclea constituyen el sistema de amplificación que permite que
las ondas sonoras de tipo aéreo se transmitan a un medio líquido sin apenas pérdida.

Cuando las ondas sonoras llegan a la ventana oval sus vibraciones se transmiten a la perilinfa
recorriendo la rampa vestibular de la cóclea y de retorno hasta la ventana redonda, también la
rampa timpánica. El líquido coclear no se puede comprimir, cada vez que la ventana oval oscila
hacia dentro de la cóclea aumenta la presión del líquido, cuando oscila hacia fuera, se reduce
dicha presión: Esto significa que la onda sonora se ha transformado en la cóclea en una onda
de presión que recorre la perilinfa líquida.

En este recorrido, la vibración de la perilinfa afecta a las dos membranas que delimitan la
rampa media o conducto coclear, la membrana de Reissner o vestibular por arriba y la
membrana basilar por debajo: ambas membranas sufren una deflección. La deflección de la
membrana basilar va a ser determinante en el proceso de trasducción auditiva porque el
órgano de Corti se encuentra recubriendo la superficie superior de esta membrana: la
incurvación de la membrana basilar por la acción de la vibración de la perilinfa afecta
directamente al órgano de Corti.

El efecto de la vibración de la membrana basilar sobre las células ciliadas

Cuando la membrana basilar se curva, las células ciliadas se curvan paralelamente. Los
estereocilios son las vellosidades que poseen la células ciliadas en su parte superior, están en
contacto y embebidos en la membrana tectorial. Los estereocilios se arquean más o menos en
función de la amplitud de la incurvación de la membrana basilar.

La inclinación de los estereocililos hacia un lado hace que se abran determinados canales
iónicos de las células ciliadas, y ocasiona una corriente de iones positivos (cationes) hacia el
interior de las células, de lo que resulta su despolarización. La propia despolarización genera
automáticamente un proceso de hiperpolarización, al activar la apertura de canales de K + que
determinan la salida de estos iones al exterior.

La endolinfa se caracteriza por poseer una concentración de potasio mucho mayor que el
interior celular y también que la perilinfa: entre las células ciliadas y la perilinfa existe una
diferencia de potencial de – 60mV, pero entre ellas y la endolinfa esta diferencia de potencial es
de – 140 mV, lo que significa que entre la perilinfa y la endolinfa hay una diferencia de potencial
de – 80mV, llamado potencial endococlear cuyo significado funcional parece ser facilitar los
cambios de potencial de las células ciliadas. Sólo las células ciliadas externas se despolarizan
e hiperpolarizan. Las células ciliadas internas tienen muchos menos estereocilios y no están
insertos en la membrana tectorial.

Cómo los cambios de potencial de las células ciliadas produce cambios eléctricos en el
nervio auditivo

Las células ciliadas hacen sinapsis con las neuronas del nervio auditivo. Las células ciliadas al
despolarizarse liberan cierto neurotransmisor responsable de la despolarización de las
neuronas auditivas. Existen muchas más células ciliadas externas que internas, sin embargo
las fibras auditivas del nervio auditivo producen muchas más sinapsis con las células ciliadas
internas. Este tipo de inervación diferencial sugiere que las células ciliadas internas son el
principal canal de la sensación auditiva, mientras que las células ciliadas externas tendrían una
función moduladora o amplificadora.

Las fibras auditivas están recubiertas de mielina que desaparece en las zonas de contacto con
las células ciliadas. Las fibras auditivas, que junto con las fibras vestibulares constituyen el par
VIII, establecen una primera sinapsis con las neuronas de los dos subnúcleos, dorsal y ventral,
que forman el núcleo coclear.

LA CODIFICACIÓN NEURAL DEL SONIDO

El sonido determina la actividad de las neuronas auditivas del par VIII

Codificación nerviosa de la frecuencia sonora

Los sonidos generan en la perilinfa una onda de presión que afecta a la membrana basilar: las
características de una onda de presión está determinada por la frecuencia y la intensidad de la
onda sonora que la originó. La membrana basilar por su forma llevó a Helmholtz a proponer la
teoría del arpa, cada fibra resonaría ante una frecuencia determinada. Según esta teoría de la
resonancia, cada frecuencia sonora afectaría a las fibras de una zona concreta de la
membrana basilar, que a su vez, afectarían a las células ciliadas que ocupan esa determinada
zona.

Békésy, comprobó que, efectivamente, la codificación de la frecuencia sonora se lleva a cabo

según un principio de lugar: hay una correspondencia estricta entre la frecuencia de un
determinado sonido y la zona de la membrana basilar que sufre la máxima incurvación, además
los sonidos agudos (frecuencias altas) hacen que esta zona de máxima incurvación esté
próxima a la ventana oval y, a medida que los sonidos se van agravando (haciéndose más
graves), la zona de máxima incurvación se va alejando. Esta teoría es la tonotópica. Es la
incurvación de la membrana basilar lo que determina la despolarización de las células ciliadas.
La intensidad del sonido determina el que la onda de presión que sufre la perilinfa sea lo
suficientemente grande para afectar a las células ciliadas internas. La enorme capacidad
discriminativa del oído se basa en el fenómeno de inhibición lateral.

La teoría tonotópica es capaz de explicar la codificación de toda la gama de frecuencias a las

que el ser humano es sensible, aunque no la única. Según la teoría de la frecuencia de
impulsos la frecuencia de despolarización de las neuronas auditivas correlacionaría con la
frecuencia del sonido. Cada neurona auditiva es especialmente sensible a sonidos de una
frecuencia determinada, su frecuencia característica. Se ha comprobado que las neuronas
que contactan con la células ciliadas próximas a la ventana oval tienen una frecuencia
característica alta, mientras que las próximas al extremo de la cóclea, responden
especialmente a frecuencias bajas.

Cada neurona responde a seis ciclos de forma que la combinación de las respuestas de las
seis neuronas se corresponde con la frecuencia de la onda sonora. La intensidad de cualquier
modalidad sensorial se codifica por la frecuencia de respuestas y por el número de neuronas
que se disparan, en este caso aumentando la frecuencia de disparo de cada neurona o
aumentando el número de neuronas que disparan por ciclo, podría codificarse la amplitud o
intensidad del sonido. Existen neuronas cuya frecuencia sonora óptima es muy superior a la
tasa máxima de disparo de una neurona.

Ambos principios de codificación, el tonotópico y el de frecuencia, coexisten; los mecanismos

tonotópicos explican, por sí solos, la codificación de sonidos por encima de los 3000 Hz,
mientras que los sonidos por debajo de 50 Hz dependen de la frecuencia de disparo para su
codificación; para las frecuencias entre 50 y 3000 Hz, se combinan ambas estrategias.

VÍAS Y NÚCLEOS NERVIOSOS AUDITIVOS

Los cuerpos celulares que sustentan las fibras aferentes de tipo bipolar integrantes del nervio
auditivo (par VIII, sección auditiva) se encuentran en el ganglio espiral ubicado dentro del
hueso central de la cóclea. Las fibras auditivas aferentes entran en el encéfalo a la altura del
pedúnculo cerebelar inferior, contactando todas ellas sinápticamente con las neuronas del
núcleo coclear ipsilateral, en el núcleo se distinguen dos partes la ventral y la dorsal.

El núcleo coclear presenta una organización tonotópica según la cual existe una
correspondencia entre el punto de procedencia de una fibra auditiva y la zona del núcleo
coclear donde hace sinapsis. Del núcleo coclear salen axones que transportan la información
auditiva a diferentes puntos del sistema nervioso central: los axones procedentes del núcleo
dorsal proyectan contralateralmente sobre el colículo inferior, vía lemnisco lateral; del núcleo
ventral salen los axones que formando los llamados cuerpos trapezoides, proyectan ipsi- y
contralateralmente sobre los complejos olivares troncoencefálicos; algunos terminan, vía
lemnisco lateral, en el colículo inferior contralateral.

El colículo inferior envía sus axones ipsi- y contralateralmente al núcleo geniculado medial
del tálamo, así como al colículo inferior del otro lado y sobre la formación reticular. El último
relevo es el que lleva la información auditiva a la corteza cerebral auditiva primaria.

FUNCIONES DEL OÍDO

El mayor interés de la trasducción sonora es transformar el sonido en información significativa

para el oyente. En nuestro caso el lenguaje hablado constituye un código basado en signos
acústicos. La captación de los sonidos de nuestro entorno permite extraer información
relevante desde el punto de vista biológico.
Los mecanismos sensoriales que permiten explicar el tipo más sencillo de percepción auditiva
se basan en que tenemos dos oídos uno a cada lado de la cabeza. Un mecanismo cuenta con
que hay diferencias entre un oído y otro en la concentración o rarefracción del aire, esta
diferencia de fase hace que el tímpano de un oído se desplace hacia el interior del oído
(concentración) mientras que el tímpano del otro lo hace hacia fuera (rarefracción). Según la
teoría de la codificación de la frecuencia de impulsos, puede servir para codificar la
procedencia del sonido puesto que cada neurona responde en una determinada fase de la
onda: la clave la da el que una de estas neuronas de uno de los oídos responda y la
correspondiente del otro lo haga más tarde se conoce como cierre de fase.

El otro mecanismo de diferencia de intensidad interneural, se basa en que cuando las ondas
sonoras tienen frecuencias cuya longitud de onda es menor que el tamaño de la cabeza, ésta
actúa como una barrera de sonido, lo que determina que la intensidad que llega al oído más
alejado de la fuente sonora sea menor que la que llega al más cercano.

En el núcleo olivar superior medial se han encontrado neuronas cuya respuesta es muy
sensible a la diferencia de fase de los estímulos que llegan a uno y otro oído (1ª estrategia), en
las neuronas del núcleo olivar superior lateral son sensibles a las diferencias de intensidad (2ª
estrategia). Las lesiones de la corteza auditiva de ambos lados del cerebro predice la casi total
pérdida de la capacidad de detectar la procedencia de los estímulos sonoros.

EL SENTIDO DEL EQUILIBRIO: EL SISTEMA VESTIBULAR

Las funciones del equilibrio son mantener el cuerpo equilibrado, coordinar los movimientos de
la cabeza y del cuerpo y, en especial, mantener fijos los ojos en un punto del espacio incluso
aunque estemos moviendo la cabeza. Se encuentra ubicado en el interior del laberinto óseo. El
órgano del equilibrio posee una estructura tridimensional paralela al espacio tridimensional en
el que nos movemos y donde sufrimos la influencia de la gravedad.

ESTRUCTURA DEL SISTEMA VESTIBULAR

El órgano del equilibrio o aparato vestibular se encuentra junto con el oído interno, en el
interior del laberinto óseo, un conjunto de cavidades ubicadas en la porción petrosa del hueso
temporal.

Inserto dentro de estas cavidades se encuentra el llamado laberinto membranoso formado

por un grupo de membranas epieteliales. El interior del laberinto membranoso está lleno de
endolinfa, mientras que el exterior contiene perilinfa. La división vestibular del laberinto
membranoso consta de dos tipos de estructuras:
1. los tres canales semicirculares, dispuestos perpendiculares entre sí y orientados según
las tres dimensiones del espacio.
2. Los dos órganos otolíticos, especie de bolsas conocidas como utrículo y sáculo.

Los tres canales semicirculares terminan en uno de sus extremos en un pequeño abultamiento
o ampolla antes de juntarse con el utrículo. Dentro de la ampolla se encuentra la cresta
ampular, un engrosamiento del tejido eipitelial en cuya parte superior se encuentran las
células sensoriales, las células ciliadas vestibulares. La cresta ampular está cubierta por una
especie de diafragma gelatinoso que la fija al techo de la ampolla: la cúpula. El utrículo y el
sáculo poseen una zona especial, la mácula, donde se encuentran las células sensoriales
especializadas o células ciliadas. Tanto la mácula del utrículo como la del sáculo están
cubiertas por un tejido gelatinoso que contiene cristales de carbonato cálcico, los otolitos o
estatoconias . Cuando estamos de pie, en posición vertical, la mácula del utrículo se
encuentra en plano horizontal mientras que la del sáculo queda en un plano vertical.

LAS CÉLULAS CILIADAS Y LA TRASDUCCIÓN MECÁNICA

Las células ciliadas vestibulares son algo diferentes de las auditivas: sus estereocilios (40-70
por célula) están dispuestos en orden decreciente a partir del primero, el kinocilio¸ que es el
más grande y fuerte; los cilios cubren una superficie con forma de punta de flecha cuyo vértice
está ocupado por el kinocilio. Dentro de cada área de células ciliadas, los cilios presentan la
misma orientación direccional con el kinocilio siempre en el mismo extremo: la dirección así
marcada es el eje de polarización.
Los estereocilios de los canales semicirculares se insertan en la cúpula mientras que los de los
órganos otolíticos, utrículo y sáculo, lo hacen sobre la membrana gelatinosa otolítica. En el
extremo opuesto (inferior) de cada célula ciliada está en contacto sináptico con las
ramificaciones de una única célula ganglionar vestibular. También hace sinapsis con
terminales eferentes de diferentes neuronas procedentes del tronco del encéfalo.

Las células ciliadas liberan tónicamente una cierta cantidad de neurotranmisor, aun cuando
estén en absoluto reposo. Cuando un haz de cilios se inclina hacia el kinocilio, se produce
despolarización de la célula, y por ello un aumento en la cantidad de neurotransmisor que se
libera. Cuando la inclinación de los cilios se hace en el sentido contrario, se produce
hipoepolarización y reducción de la cantidad de neurotransmisor liberado. A más
neurotransmisor liberado mayor tasa de disparo de las fibras sensoriales aferentes y viceversa.

Los canales semicirculares son sensibles a la inclinación de la cabeza y el estímulo es la

aceleración angular o rotacional de la cabeza con respecto a cualquiera de los tres ejes.
Puesto que no hay fuerzas angulares estáticas que afecten a la cabeza, los canales
semicirculares tienen una función dinámica.

Una línea curva, la estriola, divide ambas máculas en dos. La gama de ejes de polaridad del
utrículo hace que la inclinación de la membrana otolítica en cualquier dirección provoque
prácticamente siempre despolarización e hiperpolarización en alguna de sus células
receptoras. De esta manera el sistema nervioso cuenta en todo momento con información
relativa a la posición de la cabeza, imprescindible para la orientación de la misma respecto a la
gravedad.

Como consecuencia de su organización, el utrículo y el sáculo pueden reaccionar frente a

cualquier inclinación o aceleración lineal de la cabeza, sean consecuencia del propio
movimiento o de la gravedad, cuando la aceleración cesa se adaptan. Dado que proporcionan
información acerca de la posición de la cabeza en el espacio, tienen una función estática;
puesto que también se ven afectados por la aceleración, comparten con los canales
semicirculares la función dinámica.

VÍAS Y CENTROS VESTIBULARES

Los cuerpos celulares de las fibras aferentes del nervio vestibular se encuentran en el llamado
ganglio de Scarpa o ganglio vestibular, cerca del meato auditivo interno. A partir del ganglio, el
nervio vestibular, cuyas fibras están mielinizadas, se une al nervio auditivo para formar juntos el
par craneal VIII y penetrar lateralmente en el tronco del encéfalo, a nivel del ángulo
cerebelopontino. Una vez en el interior del SNC, los terminales axónicos del nervio vestibular
entran en su mayor parte en contacto sináptico con las neuronas de los cuatro núcleos
vestibulares, superior, lateral o de Diters, medial y descendente (o inferior), que ocupan un área
debajo del cuarto ventrículo. Una pequeña porción de fibras llega directamente a la parte del
cerebelo conocida como vestibulocerebelo. Todos los reflejos vestibulares son ejecutados por
vías que nacen en estos núcleos. Cada núcleo puede distinguirse por su arquitectura y cada
uno posee un tipo diferente de conexiones.

De los núcleos vestibulares nacen dos tractos vestibuloespinales, el lateral que surge del
núcleo lateral y desciende ipsilateralmente y el medial que nace en los núcleos medial,
descendente y lateral y cuyas fibras bajan bilateralmente hasta la médula cervical, y en menor
medida hasta la médula torácica.

REFLEJOS VESTIBULARES: FUNCIONES DEL SISTEMA VESTIBULAR

El líquido que estimula las células ciliadas de los canales semicirculares sigue la fuerza de su
inercia cuando ya el cuerpo está parado. Significa que continúa habiendo estimulación
sensorial contradictoria con las fuerzas de gravedad reales: estando ya quietos la endolinfa
sigue presionando sobre las crestas ampulares, merced a la inercia que todo líquido sufre, el
andar vacilante son los esfuerzos que hacemos por corregir nuestra postura siguiendo las
informaciones, erróneas de nuestros propios canales semicirculares.
El sentido del equilibro interviene en la coordinación de una serie de reflejos funcionalmente
esenciales: los vestibulooculares y los vestibuloespinales.

Los reflejos vestibulooculares

Son dos el crestoocular y el maculoocular, según que el estímulo proceda de las crestas o
de las máculas del utrículo y el sáculo, tienen como vía final común los seis músculos
extraoculares de cada ojo, cuyo control neural lo llevan a cabo los pares craneales III, IV y VI.
La función es mantener una imagen estable en la retina a pesar de que el cuerpo y la cabeza
estén en movimiento. El sistema crestoocular se ocupa de contrarrestar el efecto de los giros
de la cabeza haciendo que los ojos giren en sentido opuesto en la misma proporción, en
cualquiera de los planos del espacio en que se produzca el giro de la cabeza. Su sensibilidad
es enorme, responde con precisión.

El reflejo maculoocular regula los movimientos oculares en respuesta, no a los giros de la

cabeza, sino a los desplazamientos lineales de la misma con respecto a la gravedad. Tanto
durante el proceso de desplazamiento como en el momento en que la cabeza permanece fija.
Este reflejo no permite seguir viendo adecuadamente a pesar de que nos estemos moviendo.

Los reflejos vestibuloespinales

Pueden distinguirse dos, el vestibulocólico y el que involucra al torso y las extremidades.

Ambos están mediados por los tractos vestibuloespinal medial (TVEM) y lateral (TVEL). En
ambos casos es estímulo proviene tanto de los órganos otolíticos como de los canales
semicirculares, y su función es regular el movimiento de la cabeza, el enderezamiento, el
equilibrio y la locomoción coordinada. Su órgano efector son los músculos del cuello, del tronco
y de las extremidades, cuyas aferencias sensoriales también son pertinentes para el adecuado
funcionamiento del reflejo. El vestibulocólico persigue mantener estacionaria la cabeza. El
reflejo vestibular que regula las extremidades y el tronco responde ante inclinaciones del
cuerpo.
CAPÍTULO –22

LA VISIÓN

Es el sistema sensorial más importante para nosotros. Aproximadamente el 40% de todas

nuestras entradas sensoriales son visuales. En el sistema visual es posible conocer las
transformaciones que ocurren cuando un mensaje es recibido, llegando a ser procesado hasta
en 6 niveles distintos. Dos niveles de análisis tienen lugar en la retina, que puede ser
considerada como una parte del sistema nervioso localizada en el ojo. Otro nivel de
procesamiento se verifica en el núcleo geniculado lateral del tálamo a donde llega la
información a través del nervio óptico. Desde el núcleo geniculado lateral la información es
llevada por varias fibras que constituyen la radiación óptica hasta la corteza cerebral, en la
que el procesamiento de esta información puede realizarse hasta en tres niveles diferentes.

Tiene dos propiedades importantes: la de convergencia y la de divergencia. Aunque hay casi

100 millones de fotorreceptores en el ojo humano, debido a un proceso de convergencia
solamente hay en torno a 1 millón de axones nerviosos que transportan información visual. El
grado de convergencia entre fotorreceptores y axones nerviosos que constituyen el nervio
óptico puede estimarse en 100 a 1. Este fenómeno de convergencia no es homogéneo entoda
la retina: la parte central de la retina proporciona una mayor agudeza visual que las partes
periféricas y, en consecuencia, hay un menor grado de convergencia en la parte central de la
retina. En una región de la zona central de la retina llamada fóvea, la agudeza visual es
máxima, se produce incluso cierto grado de divergencia. Por cada 20.000 fotorreceptores que
hay en la fóvea hay más de 40.000 fibras ópticas, lo que supone que por cada fotorreceptor de
la fóvea hay al menos dos células nerviosas ganglionares cuyos axones forman parte del nervio
óptico. A partir de la retina se produce un proceso de divergencia considerable.

LA RETINA

Los fotorreceptores se encuentran localizados en la retina que es donde primero tienen lugar
las fases iniciales del procesamiento de la información visual. La retina está muy ordenada y
constituida por tres capas celulares y dos capas sinápticas o plexiformes donde se realizan
prácticamente todas las sinapsis entre un determinado tipo de neuronas.

Cuando llega la estimulación visual, la córnea y el cristalino la enfocan y, tras atravesar el

humor vítreo, es absorbida por las células fotorreceptoras de la retina que se disponen sobre el
epitelio pigmentado que abarca todo el fondo del ojo. El epitelio pigmentado contiene grandes
cantidades de malanina que recoge la estimulación visual que las células retinianas no hayan
podido absorber. La retina procede del tubo neural

La retina tiene una pequeña invaginación en forma de mella, situada aproximadamente, en su

punto central la fóvea, en ella los cuerpos neurales de las células retinianas se disponen
desplazados hacia los laterales de esa invaginación, de manera que dejan paso libre a la luz
para que no haya distorsión. Con esta disposición anatómica, se facilita la exposición a la luz
de los fotorreceptores porque la luz llega con menos dificultad. En la parte central de la fóvea,
la foveola, prácticamente están solamente las células fotorreceptoras en alta concentración. La
agudeza visual es más pronunciada en esa zona.

La cantidad de luz que llega a la retina se regula por la pupila controlada por músculos
inervados por el sistema nervioso autónomo. Cuando hay poca luz, la estimulación simpática
libera noradrenalina que produce la contracción del músculo dilator (la pupila se agranda).
Cuando la luz es brillante, la estimulación parasimpática libera acetilcolina que relaja el
músculo esfinter.
LAS CÉLULAS FOTORRECEPTORAS: BASTONES Y CONOS

Dos tipos de células fotorreceptoras bastones y conos genérica fotorreceptores.

Los bastones son más sensibles a la luz, participan en la visión nocturna o con luz tenue.
Los conos son los fotorreceptores que se activan durante la visión diurna.

En los bastones existe un pigmento visual que es más sensible a la luz que el de los conos
que le permite captar más luz. Los bastones amplifican la señal luminosa de los estímulos más
que los conos. El grado de convergencia es mayor en los bastones que en los conos. Hay
muchos bastones que establecen sinapsis sobre una misma célula bipolar reforzando la señal
eléctrica producida en la misma. Esta mayor convergencia es una limitación para ganar en
resolución espacial. Los conos tienen una mejor resolución espacial porque convergen menos
dado que sólo unos pocos proyectan a cada célula bipolar. Los conos están concentrados en la
fóvea, lugar donde la imagen sufre menor distorsión y donde no hay convergencia de ningún
tipo: cada célula bipolar recibe entradas de un único cono.

Los conos también tienen mayor resolución temporal que los bastones ya que no producen
potenciales de acción. Sus respuestas son potenciales generadores locales y graduados. Los
bastones disparan lentamente lo que les ayuda a detectar bajas iluninaciones pero no les
permite distinguir luces que parpadean con una frecuencia superior a 12 Hz. La respuesta de
los conos es mucho más rápida, permite detectar cambios de la iluminación en el tiempo. Hay
diferentes tipos de conos que responden de distinto modo al color, los bastones son
acromáticos.

Las diferencias en el funcionamiento en su conjunto de los conos y de los bastones se deben a

las propiedades distintas y también a las conexiones que establecen con otras partes de la
retina, constituyendo dos sistemas funcionales distintos: el escotópico (para los bastones
visión de noche) y el fototópico (los conos visión de día).

Morfológicamente los bastones y conos son células alargadas con varias partes diferenciadas
que se denominan segmento externo, segmento interno, región nuclear y terminal
sináptico.

Aunque muchos de los discos (invaginaciones en la membrana) de los bastones están

separados físicamente de la membrana externa que los envuelve, la llegada de la luz a los
pigmentos visuales cambia el potencial de acción. El segmento externo está conectado con el
segmento interno del fotorreceptor, que es el lugar donde se encuentra la mayoría de la
maquinaria bioquímica de la célula. Están presentes, la mayoría de las mitocondrias, las cuales
son necesarias para producir el ATP que mantiene en funcionamiento las bombas iónicas.

El potencial de reposo de un fotorreceptor está entre – 30 y – 40 mV y no entre los – 60 y –70

mV en la mayoría de neuronas. Los fotorreceptores se adaptan a la iluminación.

La hiperpolarización de la membrana de los fotorreceptores se debe a que los canales de sodio

en presencia de luz se cierran. En la oscuridad los canales de sodio están abiertos, lo que
explica la diferencia de potencial de la membrana en reposo. La corriente nocturna de entrada
es mantenida sobre todo por los iones de sodio.

ORGANIZACIÓN CELUAR DE LA RETINA

Está organizada en tres capas celulares y dos capas sinápticas. La capa celular más distal
capa nuclear externa, contiene los cuerpos celulares de los fotorreceptores. La capa media,
capa nuclear interna, contiene los cuerpos celulares de las tres principales clases de células
de la retina, las horizontales, bipolares y amacrinas. La capa celular más interna contiene los
cuerpos neurales de las células ganglionares. Entre las capas celulares se encuentran las
capas sinápticas, capas plexiformes externa e interna.

Una vez recibida la información visual en los fotorreceptores, ésta pasa a la capa plexiforme
externa. En ella se realizan conexiones sinápticas entre los terminales de los fotorreceptores,
las células bipolares y las horizontales. Las células bipolares son las encargadas de llevar la
señal visual a la capa plexiforme interna. Las células horizontales, con sus prolongaciones
extendidas a lo ancho de la capa plexiforme externa pueden participar en sinapsis de dos
células receptoras al mismo tiempo o entre dos células bipolares sumultáneamente. Desde la
capa plexiforme interna, las células ganglionares transmiten la información a otras partes del
sistema nervioso central. Los axones de las células ganglionares discurren por los laterales de
la retina y se agrupan en el disco óptico para formar el nervio óptico. En esta zona no hay
fotorreceptores, lo cual origina un punto ciego en el campo visual.

Desde la capa plexiforme interna, la señal visual llega primero al núcleo geniculado lateral y,
posteriormente, a la zona correspondiente de la corteza visual. Los axones constituyentes del
nervio óptico se dividen en dos grupos en el quiasma óptico. En este punto, los axones de la
mitad de la retina más cerca de la nariz atraviesan hacia el lado contrario (contralateral). La otra
mitad de la retina, la del lado correspondiente de la cabeza, llamada retina temporal, proyecta
sus axones ipsilateralmente. Después de pasar por el quiasma óptico, se dice que los axones
constituyen el tracto óptico. La mayoría de estos axones son los que llegan al núcleo
geniculado lateral, pero algunos van a inervar otras regiones como el colículo superior (región
mesencefálica implicada en el movimiento de los ojos) y otros núcleos del cerebro. Después del
núcleo geniculado lateral, los axones del tracto óptico divergen expandiéndose para llegar a
diferentes partes de la corteza, constituyendo la radiación óptica.

Las células amacrinas de la capa plexiforme interna tienen una función similar a la de las
células horizontales de la capa plexiforme externa. Extienden sus prolongaciones a lo ancho de
la capa plexiforme interna para mediar en las interacciones sinápticas que se producen en esa
capa, bien entre dos células bipolares, o entre bipolares y ganglionares.

Toda la información visual que llega sufre al menos dos fases de procesamiento: uno, en la
capa plexiforme externa y otro, en la capa plexiforme interna. La función de la retina es
equivalente a la de otros muchos núcleos cerebrales, donde la información que llega a ellos se
procesa en dos niveles.

LA RODOPSINA

Es el pigmento visual de los bastones, se almacena en los discos de las membranas del
segmento externo de los bastones con una densidad de 50.000 moléculas por micrómetro
cuadrado. La rodopsina es una proteína compuesta por una cadena polipeptídica de 248
aminoácidos. Se inserta dentro de los discos membranosos , pero se extiende hacia fuera del
disco membranoso donde interactúa con las transducinas de los bastones.

Desde el punto de vista de su estructura química, la rodopsina está formada por un aldehido
de la vitamina A unido a la proteína opsina. Al aldehido de la vitamina A se llama retinal y
puede tener varios isómeros, su molécula puede adoptar varias formas. Estos isómeros son la
misma molécula pero con una diferente organización en el espacio. Lo que hace que la luz
cuando interactúa con la molécula de rodopsina es producir siómeros de retinal. La incidencia
de la luz sobre la molécula de rodopsina produce al final una molécula de opsina y otra de
todo-trans retinal.

LOS PIGMENTOS VISUALES DEL COLOR

La retina humana tiene tres tipos de conos, cada uno de ellos con un pigmento visual diferente:
la absorción de uno de los pigmentos es máxima en la región azul del espectro (430 nm); la de
otro en el rango verde del espectro (530 nm) y la de un tercero en la zona amarilla del espectro
(565 nm). El pigmento que absorbe en la zona amarilla también participa en la visión del color
rojo y se le identifica con el pigmento visual sensible al rojo.

La composición química de los pigmentos visuales de los conos es idéntica a la del pigmento
de rodopsina en los bastones. Los pigmentos de los conos consisten en diversas proteínas
opsinas unidas a la molécula 11-cisretinal. Cuando la luz incide sobre los pigmentos visuales
del color se producen una serie de reacciones intermedias que dan lugar a la formación de todo
trans-retinal y la liberación de opsinas. Es una molécula igual a la metarrodopsina 2 la que
activa a las transducinas, las proteínas G asociadas con los discos membranosos de los
segmentos externos de los conos. Las diferencias entre la rodopsina y los pigmentos de los
conos se basan solamente en las proteínas que constituyen las opsinas. La secuencia de
aminoácidos entre las opsinas de los conos y de la rodopsina es idéntica en un 40%.

CAMPOS RECEPTIVOS

Las células ganglionares forman una capa en la parte más interna de la retina. La frecuencia de
descarga de las células se modifica cuando esa área de la retina se ilumina se denomina
campo receptivo de la célula ganglionar.

Cualquier región de la retina está cubierta por muchas y diferentes células ganglionares, cada
una de ellas relacionada con un aspecto particular y diferente del campo visual. Este tipo de
organización implica que cualquier fotorreceptor y cualquier célula de la capa nuclear interna
contribuye a las respuestas de muchas células ganglionares. Los campos receptivos de las
células ganglionares son capaces de procesar información visual con características
espaciales. Este tipo de células ganglionares son las células sensibles al contraste y puede
subdividirse en dos clases: con centro On (activado) y con centro Off (desactivado). Las
células sensible al contraste tienen sus campos receptivos organizados en dos regiones
concéntricas consecutivas que funcionan de forma opuesta la una a la otra.

Las células On responden con claridad a un efecto de distribución de la luz. Puesto que tanto el
centro como la periferia se comportan de forma antagónica, pueden responder aún mejor
cuando existe un máximo contraste entre el centro y la periferia. Las respuestas del campo
receptivo de las células Off son lo contrario. La iluminación del centro inhibe la actividad de la
célula, mientras que la iluminación de la periferia aumenta la descarga. Este tipo de células
también responden de forma considerablemente mejor si existe un contraste de iluminación
entre la periferia y el centro de la célula.

Hay otras células ganglionares que responden a las característica temporales de la información
visual. Son muy sensibles al movimiento del objeto visual e incluso algunas de ellas responden
de forma selectiva a la dirección del movimiento, pueden responder de forma significativa a un
punto de luz que se mueve a una dirección concreta, pero no responden o se inhiben ante el
movimiento del mismo punto de luz en la dirección contraria. Son las células on-off o células
ganglionares sensibles a la dirección o al movimiento. Las respuestas de estas células no
dependen de la localización del punto de luz que estimula el campo receptivo, su
comportamiento es independiente de los aspectos espaciales de la iluminación. Estas células
responden de forma similar tanto a un punto oscuro que se mueve en un fondo muy iluminado,
como a un punto brillante que se mueve dentro de un campo oscuro. Debido a que estas
células se activan fundamentalmente por cambios en la iluminación, se considera que
responden con mayor facilidad a los aspectos temporales de los estímulos.

Las respuestas On u Off de muchas células ganglionares tienen una sensibilidad diferente al
color son las células oponentes al color.

Funciones de los campos receptivos

Las células ganglionares son muy efectivas en señalar los bordes de laimagen que llega al
campo receptivo, nos ayudan a identificar las áreas terminales de los objetos, las células
ganglionares de centro On y centro Off, al tener un antagonismo centro-periferia, nos ayudan a
reconocer los objetos independientemente de la iluminación que los rodea. No es la intensidad
absoluta de la luz que viene de un objeto lo que nos hace identificarlo, sino la intensidad de ese
obejto comparado con la intensidad relativa de luz que rodea a ese objeto. Gracias a las células
de centro activado y centro inactivado, nuestro sistema visual puede comparar intensidades de
luz sin depender de la iluminación global.
CONEXIONES SINÁPTICAS EN LA RETINA

En la capa plexiforme interna, se han observado dos tipos de conexiones sináptica. La células
bipolares suelen mostrar también sinapsis en cinta, mientras que las células amacrinas, igual
que las células horizontales, hacen sinapsis más convencionales.

Una forma de hacer conexiones sinápticas en la capa plexiforme interna consiste en que una
célula bipolar haga sinapsis con una célula ganglionar y otra amacrina simultáneamente. Casi
todas las células bipolares hacen sinapsis sobre prolongaciones de estas dos neuronas. Las
células amacrinas, también pueden hacer sinapsis sobre células ganglionares al mismo tiempo
que recibe el mensaje de la célula bipolar.

Se han observado conexiones sinápticas en cinta de células bipolares sobre dos células
amacrinas. Las prolongaciones de las células amacrinas pueden hacer sinapsis una sobre la
otra y, al mimo tiempo sobre el terminal de la célula bipolar o sobre prolongaciones de células
ganglionares. En este tipo de sinapsis, las células ganglionares no reciben información
directamente de las células bipolares. En su ligar son las células amacrinas interpuestas entre
las bipolares y las ganglionares las que transmiten el mensaje visual.

Basándonos en estos modos de recibir información visual, se distinguen dos tipos de células
ganglionares.

1. las que reciben la información directamente de las células bipolares son células
ganglionares tipo I (G1)

2. las que reciben la información a través de las células amacrinas interpuestas entre las
células bipolares y las ganglionares células ganglionares tipo II (G2).

En el segundo modo de conexión sináptica están implicadas al menos tres sinapsis para
transmitir el mensaje a la célula ganglionar, en el tipo I participan solamente dos.

La existencia de dos tipos de células ganglionares hace pensar que puedan tener funciones
distintas, existen más células ganglionares del tipo 2 en animales que poseen neuronas con
campos receptivos sensibles a la dirección y al movimiento. Puede significar que las células
amacrinas están implicadas en la detección del movimiento y en las respuestas de la retina que
son sensibles a los cambios de dirección.

SIGNIFICADO FUNCIONAL DE LA ORGANIZACIÓN CELULAR RETINIANA

Los conos responden con potenciales graduados cuando la luz incide directamente sobre los
fotorreceptores, pero no responden cuando la luz está en la periferia. Las células bipolares y
las horizontales se activan por interacción con estos fotorreceptores, mostrando potenciales
graduados similares a los de ellos. Las células horizontales, la interactuar con la bipolares, lo
hacen con sinapsis de signo opuesto al de la interacción fotorreceptor-célula bipolar. Si la
conexión sináptica entre un cono y una célula bipolar hiperpolariza a la célula bipolar, la
sinapsis entre la célula horizontal y la bipolar produce el efecto contrario, una despolarización,
en la célula bipolar.

Debido a que las células horizontales poseen proyecciones capaces de hacer sinapsis con dos
células bipolares al mismo tiempo, este tipo de conexiones sinápticas puede ser el mecanismo
de creación del antagonismo centro-periferia en las células bipolares. Las respuestas celulares
bipolares tipo centro On o centro Off están mediadas por una interacción directa entre los
fotorreceptores y las células bipolares, mientras que las respuestas antagónicas tipo centro-
periferia de las células bipolares reflejan que también participan en esas conexiones células
horizontales.
Según el tipo de sinapsis, excitadora o inhibidora, que participen en las interacciones entre las
tres células (fotorreceptoras, bipolares y horizontales) se pueden generar respuestas centro
despolarizantes o centro hiperpolarizantes. Si la sinapsis del cono sobre la célula bipolar es
excitadorra, la sinapsis entre la célula horizontal y la bipolar es enhibidora. Se genera una
respuesta centro On hiperpolarizante. Para producir una respuesta centro On despolarizante
las polaridades de las sinapsis tienen que invertirse, la conexión sinaptica cono-célula bipolar
debe ser inhibidora, mientras que la conexión sináptica célula horizontal-bipolar, debe ser
excitadora. Cuando la célula bipolar tiene un centro hiperpolarizante, su periferia es
despolarizante y al revés, en este tipo de interacciones median neuromoduladores.

Las Células G1 caracterizadas por tener un centro Off y una periferia On, se parecen en sus
respuestas a las células bipolares, lo cual indica que el procesamiento de la información en
estas células ganglionares es muy similar al que ocurre en la capa plexiforme externa de la
retina. Las respuestas de la células ganglionares G 2 caracterizadas por respuestas On-Off, se
parecen en sus respuestas a las de las células amacrinas On-Off, y existen datos que indican
que la mayoría de las células G 2 reciben entradas de información de la células amacrinas. El
procesamiento de las células ganglionares G 2 es más propio de la capa plexiforme interna de la
retina, donde sus células son más sensibles al movimiento y a la dirección del mismo.

CÉLULAS SIMPLES

Cuando se proyecta sobre la retina un punto de luz fijo, las células simples se activan y sus
campos receptivos muestran una zonas excitadoras e inhibidoras más alargadas que las otras
células como las bipolares, las horizontales o las ganglionares. Este alargamiento de las zonas
de excitación e inhibición es una de las características definitorias de las células simples. La
organización de estos campos receptivos indica que los estímulos que son óptimos para la
activación de las células simples no son anillos de luz, sino barras alargadas. En muchas
células simples la zona central alargada, ya sea excitadora o inhibidora, está rodeada por una
zona simétrica que proporciona una respuesta de polaridad opuesta. La periferia de la zona
central es su zona antagónica.

Debido a que el campo receptivo es alargado, es muy importante que el estímulo visual tenga
una orientación adecuada para que la activación celular sea máxima.

No todas las células simples tienen una zona central definida como excitadora y una periferia
que rodea a esa zona central como inhibidora.

CÉLULAS COMPLEJAS

Son el paso siguiente en el procesamiento de la información visual. Hay diferentes tipos de

células complejas en la corteza visual que están jerárquicamente organizadas en lo que se
refiere a las propiedades que deben cumplir los estímulos para poder activarlas. Son las más
abundantes de la corteza visual y se localizan en el área visual primaria (V1), en la V2 y en
otras áreas de la corteza. Las células simples están agrupadas en su mayor parte en el área
V1.

Este tipo de neuronas se activan de forma significativa mediante el movimiento brusco de un

hilo de luz alargado o una barra iluminada que recorre su campo receptivo. Entre las
propiedades de las células complejas de la retina destacan la de descargar selectivamente en
función de la dirección de la luz estimular. Las células complejas pueden responder de forma
intensa ante movimientos del estímulo luminoso en una dirección y no responder en absoluto
en la otra dirección. Esta propiedad es selectividad de la dirección. Otra propiedad de estas
células corticales es la finalización del campo receptivo, que explica que la mayoría de la
células corticales responden mucho mejor ante un estímulo que es tan grande como el campo
receptivo de la célula. La propiedad de finalización del campo receptivo pueden tenerla también
las células simples, aunque es más común en las células complejas de la capa V2.

ORGANIZACIÓN ANATÓMICA DE LAS VIAS NERVIOSAS VISUALES EN EL CEREBRO

La información visual que es captada por los ojos pasa a través del nervio óptico al núcleo
geniculado lateral y desde este núcleo se divide en varias vías que constituyen la radiación
óptica hasta la corteza visual. La información proveniente del lado visual derecho se recibe en
el lado izquierdo de cada retina; la información proveniente del campo visual izquierdo se
recibe en el lado derecho de cada retina. La información de cada campo visual es procesado
por el lado contrario del cerebro. Los axones de las células ganglionares que salen de las
retinas para proyectar bien sea al lado derecho a al izquierdo del cerebro se juntan y se cruzan
en el quiasma óptico. Desde aquí los axones que van a cualquiera de los lados son guiados a
la zona correspondiente del núcleo geniculado lateral. Desde este núcleo la información visual
pasa al lado correspondiente de la corteza hemisférica.

Hay un semicampo visual en cada núcleo geniculado lateral y en la corteza visual primaria de
cada hemisferio.

Arquitectura del núcleo geniculado lateral

Está dispuesto en 6 capas celulares distintas. Cada capa recibe entradas de un ojo solamente.
Tres capas (1,4,6 ) reciben entradas del ojo opuesto (contralateral) y otras tres capas (2,3,5)
reciben entradas desde el ojo que está en el mismo lado de la cabeza (ispilateral). Las entradas
que provienen de los dos ojos se mantienen separadas en el núcleo geniculado lateral. Las
neuronas binoculares no se encuentran en el sistema visual hasta que se llega a la corteza.
Las células de las capas 1 y 2 son más grandes que las de las otras capas se denominan
capas de células magnocelulares las otras cuatro capas son las capas parvocelulares.

Las neuronas magnocelulares son más sensibles a los estímulos en movimiento que las
parvocelulares. Las parvocelulares mantienen respuestas durante más tiempo a la luz y
muchas de ellas son células oponentes al color. Las neuronas magnocelulares proyectan a
zonas de la corteza que son ligeramente distintas de las zonas a las que proyectan las
neuronas parvocelulares.

El área visual primaria de la corteza visual

La corteza visual primaria V1 está dividida en capas que son 6 y en su mayor parte consisten
en capas celulares que tienen diferentes densidades. La capa 1 es la más externa y a ella
llegan las terminaciones dendríticas y axonales de las neuronas situadas en capas más
internas. Las capas 2 y 3 son difíciles de distinguir y la capa 4 se divide en otras tres subcapas
(4A, 4B,4C). La mayoría de las entradas que provienen del núcleo geniculado lateral terminan
en la subcapa 4C. Las entradas que provienen de la parte magnocelular del núcleo geniculado
lateral proyectan a la parte superior de la capa 4C, mientras que la capa parvocelular proyecta
en la parte inferior izquierda de la subcapa 4C. Por debajo de la capa 6 corren las fibras que
salen hacia o entran de otras regiones corticales y subcorticales.

En la corteza visual se distinguen dos tipos principales de células por su morfología: las células
piramidales, cuyos axones proyectan a otras regiones corticales visuales y a otras regiones
subcorticales. Las células estrelladas, cuyos axones se quedan dentro de la región de la
corteza y hay dos tipos de ellas: las espinosas y las lisas. Las células estrelladas espinosas
tienen muchas dendritas, mientras que las lisas no tienen ninguna. Las células piramidales y
las células estrelladas espinosas son excitadoras, las células estrelladas lisas son inhibidoras.

La mayor densidad de células estrelladas está alrededor de la capa 4, mientras que las células
piramidales se disponen generalmente por debajo o por encima de la capa 4. Las células con
organización centro-periferia y las células simples son células estrelladas y las células
complejas, que se encuentran más lejos de la zona de entrada del núcleo geniculado lateral
son células piramidales. Algunas células piramidales de las capas 5 y 6 extienden sus dendritas
apicales a lo largo de todo el espesor de la corteza. Esto sugiere que la información fluye
fundamentalmente de manera vertical dentro de una región dada de la corteza.

Las células complejas se encuentran en las capas, 2, 3, 5, y 6. Las células piramidales de las
diferentes capas de la corteza visual V1 proyectan a diferentes áreas del cerebro. Las células
de las capas 2 y 3 proyectan a áreas corticales distintas de la visual, mientras que las células
de las capas 5 y 6 proyectan a otras reigones cerebrales como a núcleos del mesencéfalo, al
núcleo geniculado lateral y a otras áreas visuales de la corteza. Los mensajes visuales se
proyectan en paralelo por varias regiones al mismo tiempo.

Organización columnar de la corteza visual primaria

Las células con preferencia ocular hacia un ojo u otro se organzan en columnas. En la corteza
las columnas de dominancia ocular de cada ojo se alternan. Las columnas se disponen en tiras
a lo largo de la corteza, aunque son entidades independientes. Fuera de la subcapa 4C las
células son binoculares.

Columnas de orientación en la corteza visual primaria

Otra propiedad de comparten las células simples y complejas de la corteza visual es su

preferencia por una orientación determinada. Existe una organización columnar para la
preferencia por la orientación de las células. Dentro de la capa 4C y alrededor de la misma,
algunas células tienen campos receptivos que están organizados concéntricamente y no
muestran una especial preferencia por la orientación del estímulo paro, por encima y por debajo
de la capa 4C, todas las células tienen una preferencia por la orientación estimular. La
organización de las columnas de orientación es más difícil de determinar que en el caso de las
columnas de dominancia ocular.

Las columnas de dominancia ocular y las de orientación se disponen formando ángulos entre
sí, de manera que se hacen bloques de corteza en los que radican todos los elementos
necesarios para analizar mínimamente la información visual. Son la hipercolumnas, tienen en
su interior neuronas que responden a entradas de los dos ojos, hay dos columnas de
dominancia ocular y también células que responden a todo tipo de orientaciones posibles
dentro del estímulo. Todo tipo de células simples y complejas están presentes en las
hipercolumnas y las neuronas que presentan diferentes grados de binocularidad. Una
hipercolumna no es una unidad discreta sino parte de un continuo. El conjunto de
hipercolumnas contribuye al análisis total de la información visual.

INTERACCIÓN BINOCULAR Y PERCEPCIÓN DE LA PROFUNDIDAD

En la corteza visual la mayoría de las neuronas so binoculares, reciben entradas desde los dos
ojos. La mayoría de las neuronas corticales, simples o complejas reciben más entradas desde
un ojo que desde el otro, es lo que se llama dominancia ocular. Aunque haya una interacción
binocular en las células de la corteza, éstas deben ser estimuladas del mismo modo, son
necesarios los mismos parámetros para activarlas en grado máximo, independientemente del
ojo que se ha estimulado. Los campos receptivos de los dos ojos están en la misma posición
en el campo visual y se precisa la misma orientación del estímulo y la misma dirección del
movimiento en ambos ojos para que la activación de las células corticales pueda producirse.

Si ambos ojos se estimulan simultáneamente la respuesta de las células corticales es mucho

mayor, hay un efecto sinergístico de la estimulación de los dos ojos sobre la respuesta de las
células corticales. Si el estímulo que se presenta a los dos ojos no está perfectamente
alineado, la mayoría de las neuronas corticales responden bien, pero algunas células
complejas necesitan para activarse que el objeto esté totalmente alineado cuando se presenta
simultáneamente a los dos ojos. Se cree que este tipo de células complejas. Al requerir
alineamiento exacto del objeto estimular, participan en la percepción de la profundidad.

Una pequeña diferencia en la posición de los objetos que estimulan a los dos ojos es detectada
por ciertas células complejas, las células moduladoras de la disparidad, que son también
esenciales en la percepción de la profundidad. Este tipo de células complejas son igualmente
más abundantes en el área V2 de la corteza visual.

PROCESAMIENTO DEL COLOR

Agrupaciones de ciertas neuronas en las capas 2 y 3 que responden a la estimulación en color.

Esas agrupaciones neuronales o regiones sensibles al color se denominan manchas o
estacas. No responden a patrones de dominancia y orientación ocular, sus campos receptivos
están organizados concéntricamente y muchas de estas células son oponentes al color.

La mayoría de las células oponentes al color que se encuentran en las manchas de la corteza
visual primaria son distintas de las células oponentes al color de la retina y el núcleo geniculado
lateral. En una célula simple podía producirse un aumento o una disminución de su actividad
tanto en el centro como en la periferia, dependiendo solamente de la longitud de onda de la luz
empleada. Son células doblemente oponentes al color. El tipo más abundante de célula
oponente doble al color tiene un campo receptivo central, que se excita por la luz roja y se
inhibe por la luz verde, y una periferia alrededor del campo receptivo, que se inhibe por la luz
roja y se activa por la luz verde. Otros tipos de combinaciones también inhiben y activan estas
células.

Las células oponentes al color sencillas regulan el fenómeno de contraste sucesivo al color.
Las células oponentes dobles participan en fenómenos de contraste de color simultáneo. Se
piensa que las manchas o estacas que procesan el color se insertan a lo largo de todas las
hipercolumnas, extendiéndose a través de las capas 1, 2, 3, 5, y 6 en, aproximadamente 4
manchas por hipercolumna.

LA PERCEPCIÓN VISUAL

Aspectos generales importantes sobre el procesamiento de la información visual 1) es que

tanto las células como las vías nerviosas que participan en la transmisión de la información
visual procesan algún aspecto del mensaje visual. 2) el sistema visual no está diseñado para
realizar valoraciones absolutas, sino para hacer comparaciones.
CAPÍTULO – 23

INTRODUCCIÓN A LOS SISTEMAS EFECTORES

ÓRGANOS EFECTORES

Las glándulas y los músculos son los dos tipos principales de órganos efectores y
corresponden respectivamente a las dos formas de acciones efectoras: la secreción glandular
y la contracción muscular.

Las glándulas son órganos formados por células especializadas en producir secreciones que
son expulsadas fuera de la glándula. Las células secretoras cuentan con algunas
características peculiares como es el papel esencial que en ellas tiene el aparato de Golgi al
ser el encargado de almacenar, concentrar y empaquetar sustancias específicas en vesículas
denominadas gránulos de secreción, que permanecen en el citoplasma de la célula hasta que
ésta es estimulada para que sean liberadas.

Las glándulas endocrinas sintetizan hormonas que son liberadas en la circulación sanguínea
para actuar sobre células y órganos situados a distancia en el interior del organismo.

Las glándulas exocrinas segregan sus productos en conductos especiales que los transportan
a órganos diana adyacentes o al medio externo. La mayoría de éstas glándulas están
controladas de alguna manera por el SN, principalmente por el autónomo. Las glándulas
nasales, lacrimales, salivares y muchas glándulas gastrointestinales son estimuladas por el SN
parasimpático. La estimulación del SN simpático, además de producir constricción de los vasos
sanguíneos que irrigan las glándulas, lo que reduce a menudo su ritmo de secreción, tiene un
efecto directo sobre algunas de ellas, como las glándulas sudoríparas y las apocrinas de las
axilas que liberan una sustancia espesa y odorífera cuando se estimulan los nervios
simpáticos.

La mayor parte de las glándulas, tanto endocrinas como exocrinas, están implicadas en
funciones como el mantenimiento de la constancia del medio interno del organismo y la
preparación para hacer frente a situaciones de emergencia.
En las glándulas que están bajo control nervioso, la estimulación se produce por un
neurotransmisor liberado desde la neurona eferente, que generalmente produce una
despolarización de la célula glandular y, como consecuencia la liberación de sustancias
secretoras.

Los músculos se pueden dividir en dos tipos principales: estriados y lisos. La mayoría de los
músculos que son activados de forma voluntaria son músculos estriados, debido a que las
fibras musculares aisladas aparecen con bandas o estrías. También se llaman músculos
esqueléticos porque se fijan al esqueleto.

Las fibras musculares que forman la musculatura esquelética son enormes células formadas
durante el desarrollo embrionario por la fusión de algunas células individuales. Los núcleos de
las células integrantes permanecen en esta gran célula, por lo que las células musculares son
multicuneadas. La membrana celular excitable que delimita la fibra muscular es el sarcolema.

La mayor parte del citoplasma de la fibra muscular está formada por miofibrillas. Cada
miofibrilla consta de una cadena de pequeñas unidades repetidas regularmente, denominadas
sacrómeros, que confieren a la miofibrilla su apariencia estriada, con bandas claras y oscuras,
y constituyen las unidades contráctiles de la fibra. Cada sacrómero contiene dos grupos de
filamentos paralelos y parcialmente superpuestos: filamentos gruesos, que se extiende en la
banda oscura, y filamentos delgados que se extiende a través de las bandas claras.
Cada filamento grueso es un haz compuesto por moléculas de miosina, mientras que los
filamentos delgados están constituidos por monómeros de actina. La actina y la miosina, que
en otras células realizan múltiples funciones implicadas en los movimientos celulares, se han
especializado en producir la contracción de las fibras musculares que es la base de la mayoría
de nuestros movimientos.
Los músculos lisos se localizan en órganos que han de ser capaces de mantener una cierta
tensión durante mucho tiempo y su denominación se debe a que no presenta estrías del
músculo esquelético. Forman la porción contráctil del estómago, el intestino, el útero, el esfinter
urinario, de las paredes de las arterias, los conductos de las glándulas secretoras y de muchas
zonas donde es necesaria una contracción lenta y sostenida. Están compuestos de fibras
mucho más pequeñas. No forman miofibrillas, aunque son las mismas fuerzas de atracción
entre filamentos de actina y miosina las que van a producir la contracción en el músculo liso.

El músculo cardiaco tiene características que lo sitúan entre el liso y el estriado. Está
compuesto de miofibrillas que contienen filamentos de actina y miosina y son casi idénticas a
las del músculo esquelético. Forman una especie de enrejado, lo que hace posible que cuando
una célula se excita, el potencial de acción se difunda por todas la interconexiones del
enrejado. Es miogénico (se contrae rítmicamente aún en ausencia de inervación y cada latido
se difunde desde una región marcapasos, que es la zona del corazón donde las células se
despolarizan espontáneamente generando la actividad que provoca el latido.

LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

LA UNIÓN NEUROMUSCULAR

Es la sinapsis que se establece entre el botón terminal de una neurona motora y la membrana
de una fibra muscular.

Los músculos esqueléticos están inervados por los axones de las motoneuronas localizadas
en las astas anteiores de la médula espinal. Las neuronas que establecen sinapsis con las
fibras musculares conduciendo información desde el SNC y transformándola en una acción
muscular son la motoneuronas alfa.

Cuando el axón de una neurona motora llega al músculo, pierde su envoltorio de mielina y se
ramifica en un complejo de terminales nerviosas que se invaginan en la fibra muscular. Los
botones sinápticos localizados en las ramificaciones del axón penetran hasta la región
especializada de la membrana de la fibra muscular denominada placa terminal. El
neurotransmisor liberado desde las zonas activadas de los botones sinápticos es la
acetilcolina y el receptor que se localiza en la membrana de la fibra muscular es el receptor
nicotínico. La densidad de receptores colinérgicos es muy elevada en los numerosos pliegues
existentes en la membrana de la fibra muscular, denominado pliegues de unión, que aumentan
en gran medida el área sobre la que puede actuar el transmisor sináptico.

CONSIDERACIONES SOBRE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

Los músculos que actúan juntos para mover la articulación en una dirección son sinérgicos
entre sí. Dado que flexores y extenores mueven la articulación en direcciones opuestas, son
antagonistas entre sí.

Cada músculo tiene una proporción de fibras de contracción lenta y fibras de contracción
rápida.
El músculo se contrae con más fuerza cuanto mayor es el número de unidades motoras que se
activan, también va a depender de la frecuencia de los potenciales de acción de la
motoneurona: a mayor frecuencia, mayor será la fuerza que produzca la unidad motora, ya que
un incremento en la frecuencia de descarga permite sumar la fuerza de las contracciones
sucesivas.
Las variaciones en la precisión con que controlamos nuestros movimientos van a estar en
función de la densidad de los axones motores que alcanzan los diferentes grupos musculares.
El control será más preciso cuando un axón conecta con un menor número de fibras
musculares. La proporción axones/fibras determina la tasa de inervación
RECEPTORES SENSORIALES DE LOS MÚSCULOS. PROPIOCEPCIÓN

Los porpioceptores término que significa receptores de sí mismo, mientras que

propiocepción hace referencia a los mecanismos sensoriales que nos informan de los
movimientos y posición de nuestro cuerpo. Esta información llega al SNC desde receptores
especializados en los músculos, tendones y articulaciones.

En los músculos se localizan dos tipos de receptores sensoriales, los husos musculares y los
órganos tendinosos de Golgi.

Husos musculares

Se sitúan en paralelo entre las fibras que constituyen el músculo esquelético. Su densidad varía
en función de las características funcionales de cada músculo. Los músculos más grandes y
que producen movimientos menos precisos tienen relativamente pocos husos, mientras que los
que intervienen en los movimientos más finos, cuentan con una mayor densidad.

En los husos musculares se pueden distinguir tres componentes fundamentales: las fibras
intrafusales y los terminales sensoriales y motores. Cada huso muscular tiene de 2 a 14
fibras musculares especializadas fibras intrafusales rodeadas de una capa de tejido
conectivo. Alrededor del huso se localizan las fibras extrafusales que constituyen los
elementos contractiles del músculo. En algunas fibras intrafusales, los núcleos se agrupan en la
región central de la fibra y forman las fibras de bolsa nuclear. En otras fibras intrafusales los
núcleos se alinean formando una única fila fibras de cadena nuclear

La información captada por huso muscular es transmitida por axones sensoriales mielinizados
de diferente tamaño y velocidad de conducción, que hacen contacto con la porción central no
contráctil de las fibras intrafusales. Estas fibras aferentes que partiendo del huso envían
información al SNC a cerca del estado de las fibras musculares que lo rodean, son de dos
tipos: los axones aferentes del grupo Iª, los de más tamaño y velocidad, se ramifican en su
terminación para enrollarse en espiral sobe todas las fibras del huso. Normalmente es un único
axón Ia el que llega a todas las fibras y sus terminales constituyen los receptores primarios.
Otro tipo de inervación aferente la proporciona los axones de menor tamaño del grupo II que
inervan las fibras de bolsa estática y todas las fibras de cadena. Los teminales de los axones
del grupo II sonlos receptores secundarios.

La inervación eferente del huso muscular está a cargo de la motoneuronas gamma. Todo el
sistema neural que controla el movimiento debe converger sobre estos dos tipos de
motoneuronas. La motoneuronas gamma tienen pequeños axones mielinizados que inervan las
porciones contráctiles de las fibras del huso y en función de las fibras a las que llegan se
pueden dividir en eferentes gamma dinámicos que inervan las fibras de bolsa de tipo
dinámico y eferentes gamma estáticos, que inervan la fibras de bolsa de tipo estático y todas
las fibras de cadena nuclear.

Organos tendinosos de Golgi

Son receptores encapsulados formados por fibras de colágeno trenzadas, que le unen a las
fibras musculares, y entrelazadas con numerosos terminales procedentes del axón aferente.
Estos receptores están inervados por axones sensoriales mielinizados del grupo Ib, algo más
finos de los del grupo Ia que inervan los husos musculares.

Diferencias funcionales de los receptores musculares

La actividad en las aferencias procedentes de los husos codifica la información de la longitud
muscular, mientras que la actividad en las aferencias Ib procedente de los órganos tendinosos
de Golgi codifica la información sobre la tensión muscular.

Los axones del grupo Ia y los del grupo II responden de diferente forma durante las distintas
etapas del estiramiento de un músculo: la fase dinámica es el momento en el que la longitud
está variando, ya sea porque el músculo se está estirando, o porque se está acortando; durante
la fase estática, la longitud el músculo no varía.
Control eferente de los husos musculares

El SNC regula las aferencias que recibe mediante un control centrífugo ejercido por los
axones que llegan a los mismos órganos sensoriales de los que procede la información. Los
husos musculares están bajo este control, ya que el SNC es capaz de ajustar la sensibilidad de
los terminales primarios y secundarios y esto se produce a través de las motoneuronas
gamma o eferentes gamma

LOS REFLEJOS MEDULARES

El proceso mediante el cual se organizan las contracciones motoras de diferentes músculos

para llevar a cabo una acción determinada se denomina coordinación motora. La
coordinación motora más básica es proporcionada por las neuronas de la médula espinal que
median una serie de reflejos. Los reflejos, a los que se considera las unidades elementales del
comportamiento motor, son respuestas relativamente simples, estereotipadas y repetibles
siempre que se produce un estímulo sensorial específico.

Un reflejo tiene cinco componentes:

1. un receptor sensorial
2. una vía aferente al SNC
3. una o más sinapsis en el SNC
4. una vía eferente
5. un efector

El reflejo medular más sencillo es el reflejo de extensión, que es provocado por la extensión
de un músculo. La contracción depende de una vía refleja que pasa a través de la médula
espinal se le llama reflejo de extensión o miotático.

Los reflejos de extensión permiten mantener un cierto grado de contracción de la musculatura

extensora, el tono muscular, que se define como la fuerza por la que un músculo resiste la
extensión.

Circuito neural del reflejo de extensión

El circuito que constituye este reflejo tiene una única sinapsis, la de las fibras aferentes Ia con
las neuronas motoras alfa, y, por esta razón, al reflejo de extensión también se le llama reflejo
monosináptico. Un grupo de músculos es excitado al tiempo que sus antagonistas son
inhibidos se llama inervación recíproca.

Reflejos polisinápticos
El reflejo de extensión es el único reflejo medular en el que interviene una única sinapsis.
Todos los demás reflejos son polisinápticos ya que están controlados por circuitos donde una
o varias interneuronas se intercalan entre la neurona sensorial y la motora.
El efecto de la estimulación de los órganos tendinosos de Golgi es exactamente el opuesto al
que se produce por la estimulación de los husos musculares cuando el músculo se estira, se le
ha llamado reflejo miotático inverso.

Reflejo de fexión (polisináptico)

La fexión del miembro estimulado está acompañada de la reacción opuesta en el miembro
contralateral donde se produce la excitación de los músculos extensores y la inhibición de los
flexores a través de otro reflejo, el reflejo de extensión cruzado, tiene una utilidad biológica
clara ya que mientras el miembro dañado se aparta del peligro, el otro miembro mantiene el
equilibrio o participa en la locomoción.
CAPÍTULO – 24

BASES NEURALES DEL CONTROL MOTOR

APROXIMACIÓN GENERAL A LOS SISTEMAS MOTORES

Componentes

El origen y la trayectoria funcional, son inversos a los de los sistemas sensoriales, ya que las
vías motoras se originan en disitintos niveles del SNC y siguen una trayectoria descendente por
el mismo hasta converger en las motoneruonas del tronco del encéfalo y de la médula
espinal. Los niveles en los que se originan las vías motoras descendentes hasta las
motoneruronas son el tronco del encéfalo y la corteza cerebral. Distintos núcleos
troncoencefálicos y varias áreas de la corteza cerebral originan las vías motoras que
descienden hasta las motoneuronas y forman los sistemas motores descendentes corticales
y troncoencefálicos. En estas vías intervienen amplias regiones de la corteza cerebral, los
ganglios basales y el cerebelo, y forman los sistemas centrales del control motor.

Características generales de la organización de los sistemas motores

Las motoneuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo ocupan el nivel inferior en el
organigrama del control motor, ya que por una parte tiene competencia para realizar actos
motores estereotipados y automáticos, sin contar con los niveles superiores, y por otra sobre
ellas convergen directa o indirectamente todas las órdenes motoras superiores, bien para
modular su propia actuación refleja o para coordinarla en actos motores controlados en los
niveles superiores.

El nivel superior de la jeraquía motora lo desempeña la corteza cerebral. La corteza de

asociación tiene un escalafón más alto, aunque desde estas áreas no se envían señales
descendentes a la médula espinal para el control motor, sí lo hacen para el control sensorial.
Las señales desde la corteza de asociación confluyen en las áreas premotoras y en área
motora primaria. Los núcleos del tronco del encéfalo en los que originan vías ascendentes a la
médula espinal contituyen un nivel intermedio en la jerarquía motora. Hay dos sistemas
moduladores, los ganglios basales y el cerebelo, que no envían órdenes directas a la médula
espinal, sino que intervienen en el control motor actuando sobre los sistemas descendentes
(troncoencefálico y cortical).

Las vías motoras descendentes están organizadas, además de en serie, en paralelo. El

procesaamiento en serie y en paralelo en la vías descendentes aporta mayor capacidad de
procesamiento y de adaptación en el control motor.

ÁREAS CORTICALES QUE INTERVIENEN EN EL CONTROL MOTOR

Las áreas de la cerebral que intervienen en el control motor incluyen áreas de asociación de
la corteza parietal y prefrontal, y la áreas denominadas clásicamente motoras las áreas
motoras secundarias, o áreas premotoras, y el área motora primaria

Las áreas de asociación actúan al nivel más alto de la jerarquía motora, seleccionando la mejor
estrategia para llevar a cabo un acto motor, eligiendo lo que es relevante para su realización
sirviéndose de la información que confluye sobre ellas. Las estrategias son trasladadas por
conexiones intracorticales desde la corteza prefrontal y parietal a las áreas motoras de la
corteza, en las que se elaboran los programas y órdenes de cómo y cuando realizar los
movimientos.

Corteza de asociación parietal posterior y prefrontal dorsolateral

La corteza de asociación parietal posterior (áreas 5, 7, 39 y 40 de Brodmann) es un área de

asociación que está muy relacionada con las áreas premotoras. La corteza parietal posterior
recibe proyecciones de la corteza somatosensorial, de la corteza vestibular y auditiva, de la
corteza visual, de la corteza motora y de la corteza límbica (corteza del cíngulo)
Sobre ella converge una gran cantidad de información respecto a la posición de las partes del
cuerpo que se van a move, a la situación espacial de los objetos del entorno en el que se van a
desarrollar los movimientos, a los planes o programas motores, y al estado de motivación del
organismo. Una de sus funciones parece serel procesamiento de la información visual para la
localización de los objeotos en el espacio y aportar las claves espaciales necesarias para la
realización de los movimientos. La integridad de esta área parece ser fundamental para realizar
movimientos dirigidos a un blanco, como los de alcance y de presión. Los pacientes que
tienen problemas para alcanzar objetos en el espacio, sin que exista un trastorno motor
aparente sufren ataxia óptica.

La corteza parietal posterior parece que interviene en los movimientos dirigidos a un blanco
integrando los estímulos sensoriales con el estado del individuo, y enviando esta información a
la corteza premotora y a la corteza de asociación prefrontal dorsolateral.

En la corteza de asociación prefrontal dorsolateral esta información parece que se

almacena para aportar una representación mental de los estímulos a los que el sujeto tiene que
responder teniendo en cuenta su situación actual, y se compara con estrategias utilizadas en
experiencias previas. Selecciona la estrategia para poner en marcha el movimiento, además
toma la decisión de iniciar los movimientos.

Áreas motoras de la corteza cerebral

Constituyen el nivel superior de la jerarquía motora desde el que se envían órdenes

descendentes a los niveles inferiores. El área, o corteza, motora primaria (área 4 de
Brodmann), está situada en la circunvolución precentral y se extiende desde el surco lateral
hasta la superficie medial del hemisferio cerebral. Anterior a ella se localizan las áreas
premotoras o corteza motora secundaria (área 6 de Brodmann), formada por la corteza
premotora en la superficie lateral del hemisferio, y el área motora suplementaria, localizada
en la parte superior y medial del mismo.

Se ha pensado que la corteza motora primaria, estaba organizada en columnas que

controlaban la acción de los músculos individuales parece ser que es más complicada ya que
ciertos músculos, sobre todo los distales de las extremidades, están representados en más de
un sitio en la corteza motora. Las zonas que controlan cada parte del cuerpo en las tres áeas
de la corteza motora de un hemisferio están interconectadas por fibras de asociación.

Corteza premotora

Proyecta bilateralmente a la corteza motora primaria y a otras estructuras motoras y recibe

proyecciones corticales desde las áreas visuales y desde la corteza parietal posterior y
prefrontal dorsolateral. Parece ser que su función es participar en la planificación o
programación motora. Tiene una función anticipatoria previa al propio acto motor, cuyo objeto
sería preparar a la corteza motora primaria para el acto motor inminente.

En humanos el área premotora se activa cuando se realiza un movimiento guiado por un

estímulo externo, auditivo, pero si no existe esta estimulación externa, el área premotora no se
activa cuando el sujeto realiza el movimiento.

Área motora suplementaria.

La conectividad del área motora suplementaria apunta a que su función es realizar una
compleja integración sensoriomotora. Recibe sus principales aferencias corticales desde la
corteza de asociación parietal posterior y prefrontal dorsolateral, y desde la corteza sensorial,
fundamentalmente desde la somatosensorial. Sus proyecciones corticales van principalmente a
la corteza motora primaria.

Las neuronas del área motora suplementaria también se activan varios milisegundos antes de
que se ejecute una tarea motora. el área motora suplementaria interviene en la programación
y coordinación de movimientos complejos (coordinación bimanual). La corteza de
asociación parietal posterior envía información sensorial al área motora suplementaria y a la
corteza premotora, y que éstas influyen sobre los movimientos voluntarios fundamentalmente a
través del área motora primaria.

Función del área motora primaria

Se activa durante la ejecución de los movimientos y puesto que sobre ella convergen las
proyecciones de las áreas premotoras, parece que la preparan para la realización de los
mismos. Además recibe importantes proyecciones desde la corteza somatosensorial primaria,
de modo que las neuronas que responden a los estímulos de una parte del cuerpo envían
proyecciones a las neuronas motoras que controlan los músculos de esas mismas partes del
cuerpo. Estas proyecciones proporcionan a la corteza motora retroalimentación sensorial
acerca de la contracción de los músculos y de la magnitud de los movimientos que se están
realizando.

El área motora primaria participa en el inicio o disparo del movimiento. La fuerza de

contracción muscular se codifica mediante cun código temporal, por la frecuencia de disparo
de las neuronas de la corteza motora primaria. La dirección de los movimientos no parece
depender tanto de la acción de neuronas individuales, sino de la acción conjunta de amplias
poblaciones de neuronas cuya activación está sintonizada para los movimientos en una
dirección preferida.

La corteza motora primaria interviene en la ejecución de los movimientos, estableciendo las

órdenes motoras de cuando y como se han de mover los músculos. Las áreas premotoras o
corteza motora secundaria, intervienen en la etapa previa al inicio de los movimientos y
establecen los planes motores más adecuados para el desarrollo de los mismos.

SISTEMAS MOTORES DESCENDENTES

Vías descendentes de la corteza motora

Las fibras descendentes desde la corteza motora al tronco del encéfalo y la médula espinal
forman el tracto corticobulbar, los tractos corticoespinales y las vías descendentes a núcleos
del tronco del encéfalo en los que se originan vías descendentes. Estas fibras se originan en
las neuronas piramidales de la capa V de las áreas motoras de la corteza cerebral. Algunas de
estas neuronas las células de Betz, son las más grandes del SNC, pero otras muchas
neuronas piramidales contribuyen a los tractos motores descendentes. A través de esos
tractos, las áreas motoras de la corteza cerebral controlan los músculos, tanto de la cabeza
como del tronco y las extremidades.

El tracto corticobulbar termina sobre los núcleos motores de lso nervios craneales facial,
trigémino, hipogloso y ambiguo, que inervan los músculos de las mandíbulas, de la expresión
facia, de la lengua, y de la faringe/laringe. A través del tracto corticobulbar, la corteza motora
controla los músculos de la cabeza que intervienen en movimientos voluntarios como los que
hacemos al comer etc.

El tracto corticoespinal lateral cruza la línea media en las pirámides bulbares y desciende por
la columna lateral de la médula espinal, terminando a lo largo de su extensión, aunque de
modo más abundante en los niveles de los ensanchamientos cervical y lumbosacro, que son
los que inervan los músculos de las extremidades.

El tracto corticoespinal ventral no cruza enlas pirámides y sigue un curso medial por la
columna ventral de la médula espinal, termina en los segmentos cervicales y torácicos
superiores de la médula espinal. Los tractos corticoespinales son vías directas por las que la
corteza motora influye sobre las motoneuronas de la médula espinal. La corteza motora influye
sobre la médula espinal a través de dos vías indirectas que hacen un relevo intermedio y
teminan sobre núcleos del tronco del encéfalo que envían proyecciones descendentes a la
médula espinal.
Las fibras motoras indirectas que terminan en le núcleo rojo proceden de las zonas de
representación de las extremidades, al igual que el tracto corticoespinal lateral, y las que
terminan en la formación reticular pontina y bulbar se originan en las zonas de representación
del cuello, del tronco, y de las zonas proximales de las extremidades, al igual que el tracto
corticoespinal ventral.

Las funciones fundamentales de los tractos descendentes a la médula espinal son:

1) Promover los movimientos independientes de las extremidades para la ejecución de
movimientos voluntarios.
2) Controlar la postura, tanto para mantener la posición erguida del cuerpo integrando sus
movimientos conlos de la cabeza, como para promover los ajustes postulares que permitan
mantener la estabilidad del cuerpo al realizar cualquier movimiento.
3) Dirigir la locomoción.
Cada una de estas funciones está controlada por las vías (directas e indirectas) laterales y
ventrales descendentes de la corteza motora y por los tractos asociados a ellas descendentes
del tronco del encéfalo. Los tractos corticoespinales lateral y rubroespinal son responsables de
la primera de estas funcones, y los tractos corticoespinal ventral y reticuloespinal son
responsables de las otras dos en colaboración con el tracto vestibuloespinal, que no está bajo
control directo de la corteza motora.

Función de los tractos corticoespinales

El tracto corticoespinal lateral controlas los músculos distales de las extremidades:

antebrazos, y parte inferior de las piernas, manos, pies. Su influencia es fundamental para la
realización de movimientos voluntarios, finos y precisos, de las extremidades, sobre todo de las
manos. Sun función primordial es controlar los músculos distales de las mismas, de los dedos.
Una de las funciones del tracto corticoespinal es su crítica participación en el control de los
movimientos fraccionados (driscretos) o independientes de los dedos. También es
fundamental en la manipulación de objetos.

El tracto corticoespinal ventral interviene en el control de los músculos del cuello, del tronco
y de los músculos proximales de las extremidades, colaborando con la vía indirecta y los
tractos asociados que se originan en el tronco del encéfalo para el control de la postura.

Vías descendentes del tronco del encéfalo

La vía lateral, la forma el tracto rubroespinal y las vías mediales incluyen los tractos
vestibuloespinales, los tractos reticuloespinales y el tracto tectoespinal.

Función de la vía lateral: tracto rubroespinal

El tracto rubroespinal es un tracto cruzado, influye en el control voluntario de las

extremidades contralaterales, ya que también termina sobre las interneuronas de la zona
intermedia y las motoneuronas laterales del asta ventral de la médula espinal que inervan los
músculos distales de las extremidades. De el depende la capacidad par los movimientos
independientes de flexión de los hombros y la extremidades de codo y la mano, pero no de los
dedos. Colabora en el tracto corticoespinal lateral para el control de los movimientos
independientes de las extremidades y los hombros.

Función de las vías mediales del tronco del encéfalo

Las vías mediales troncoencefálicas forman el componente má antiguo de los sistemas

motores descendentes, e influyen sobre las motoneuronas mediales del asta ventral de la
médula espinal, al igual que el tracto conticoespinal ventra, para el control de los músculos
axiales y de los proximales de las extremidades. Estas vías sinaptan sobre las interneuronas
mediales de la zona intermedia de la sustancia gris de la médula, y también directamente sobre
algunas neuronas motoras mediales del asta ventral.
Constituye un sistema motor básico que asegura la postura erguida del cuerpo, la posición
estable mientras se está realizando cualquier movimiento (integración de los movimientos del
cuerpo y las extremidades), los movimientos de orientación del cuerpo y la cabeza, y la
locomoción. Su función es proveer el sistema básico de control motor que puede ser modulado
por los niveles superiores de la jerarquía motora.

Los tractos reticuloespinales y vestibuloespinales controlan una serie de ajustes posturales

que mantienen la postura erguida del cuerpo y su posición estable mientras está realizando
cualquier movimiento. Estas vías descendentes del tronco del encéfalo controlan el
mantenimiento de la postura erguida del cuerpo y su alineación en relación con la cabeza, y
restaruan automáticamente esta postura después de posibles desequilibrios.

Los núcleos reticulares pontinos oral y caudal se consideran la región facilitadora de los
reflejos espinales antigravitatorios para el mantenimiento de la postura erguida. El tracto
reticuloespinal medial (pontino) que desciende desde ellos provoca una facilitación tónica de
los músculos flexores de las extremidades superiores y de los músculos extensores de las
extremidades inferiores, lo que facilita el mantenimiento del cuerpo en contra de la gravedad.
Además controlan los ajustes posturales anticipatorios que requiere cualquier movimiento
voluntario. Otros ajustes posturales requieren una acción combinada de facilitación e inhibición
de varios músculos extensores y flexores de distintas articulaciones. Entre los tractos
implicados en estos ajustes está el tracto reticuloespinal lateral (bulbar). El núcleo reticular
gigantocelular, desde el que desciende este tracto, se considera una región inhibidora de
los reflejos antigravitatorios espinales. Su acción principal es la tendencia a inhibir el reflejo
de extensión antigravitatorio, inhibiendo las motoneuronas extensoras y las interneuronas
asociadas, y facilitando las motoneuronas flexoras. Como consecuencia, prepara el sistema
musculoesquelético para el movimiento.

En la médula espinal existen circuitos o redes neurales en los que las interneuronas son
fundamentales son generadoes de acción central o generadores centrales de patrones,
generan patrones motores rítmicos que intervienen en la locomoción. Hay dos regiones cuya
estimulación induce a la locomoción. Una está próxima al núcleo subtalámico y se denomina
región locomotora subtalámica, otra está próxima al colículo inferior, en el mesencéfalo y se
denomina región locomotora mesencefálica. La región locomotora mesencefálica engloba el
núcleo reticular cuneiforme y la región caudal del mismo.

EL CEREBELO

El cerebelo y los ganglios basales son estruturas que regulan funcones motoras. Ninguna de
ellas se caracteriza por enviar fibras directamente a la médula espinal sino que ejercen
principalmente su influencia a través de conexiones con los centros motores en los que se
originan los tractos motores descendentes y, se consideran centros moduladores del control
motor.
Se considera que el cerebelo compara las órdenes motoras descendentes con la información
acerca de los movimientos que se están realizando, y actúa sobre el tronco del encéfalo y
sobre la corteza motora para aportar precisión a los movimientos, corrigiendo errores que les
desvían del curso deseado, ya sea a nivel de ejecución actuando sobre las vías descendentes,
o modificando los programas motores al enviar su influencia a la corteza premotora.

El vestibulocerebelo envía señales correctivas a los núcleos vestibulares, de los que surgen
los tractos vestibuloespinales que influyen sobre las motoneuronas espinales que controlan los
músculos del cuello, los axiales y los proximales de las extremidades para modificar la
postura y restablecer el equilibrio. Las lesiones en el vestibulocerebelo producen
inestabilidad.

El espinocerebelo recibe información cutánea y propioceptiva de toda la superficie corporal y

de la cabeza, a través de los tractos espinocerebeloso dorsal, cuneocerebeloso y
trigeminocerebeloso. Esta retroalimentación interna, denominada copia eferente, le permite
comparar la acción que se pretende realizar con la que se está llevando a cabo en los
músculos, y cuando se detectan disonancias en el espinocerebelo se generan señales que
corrigen estos errores. Estas señales no se transmiten directamente a la médula espinal, sino
indirectamente a través de los sistemas motores descendentes del tronco del encéfalo.

Cada uno de los componentes del espinocerebelo, el vermis y la zona intermiedia de los
hemisferios, influye sobre distintas vías descendentes. La zona intermedia de los hemisferios,
a través de los núcleos interpuestos proyecta al núcleo rojo contralateral. La zona intermedia
influye sobre los músculos distales de las extremidades en los que facilita el tono muscular
flexor. A través del tálamo, el espinocerebelo también puede actuar sobre los tractos
descendentes de la corteza motora para modular la ejecución de los movimientos voluntarios.
La inactivación de los núcleos interpuestos provoca un severo temblor durante los
movimientos de alcance pero no al sentarse, mantenerse de pie o al andar.

Las células de Purkinje de vermis disminuyen la actividad de las neuronas del núcleo
vestibular lateral, con lo que disminuye el tono muscular extensor en las extrmidades. A
través del núcleo fastigo también influye sobre la formación reticular pontina y bulbar. Así a
través de los tractos vestibuloespinales y reticuloespinales interviene en el control de la
postura y en la locomoción.

El cerebrocerebelo corresponde automáticamente al hemisferio lateral de la corteza

cerebelosa y al núcleo dentado. Es el sistema motor fundamentalmente modulador de los
sistemas motores descendentes de la corteza cerebral. En él converge información
descendente de las vías motoras e información de los distintos sistemas sensoriales.

El cerebrocerebelo envía sus proyecciones exclusivamente a la corteza motora contralateral

(área motora primaria y corteza premotora), haciendo relevo en los núcleos ventral laberal
caudal y entral posterolateral del tálamo, donde termina de forma somatotópica. Otras
eferencias del cerebrocerebelo terminan en la región parvocelular del núcleo rojo (disntinta de
la que surge el tracto rubroespinal), desde el cual llegan a la oliva inferior y retornan al
cerebelo. Las lesiones o inavtivación reversibel del cerebrocerebelo producen demoras en el
inicio de los movimientos. Su función fundamental es la programación de secuencias
coordinadas de movimientos y la coordinación temporal de las mismas.

LOS GANGLIOS BASALES

Los ganglios basales – cuerpo estriado, núcleo subtalámico y sustancia netra – forman un
sistema funcional de gran importancia para el control motor. La alteración de los ganglios
basales produce trastornos motores que implican la aparición de movimientos involuntarios.
Dos de estos trastornos son: la corea o enfermendad de Huntington, y la enfermedad de
Parkinson. El primero es un trastorno hipercinético, se caracteriza por un exceso de
movimientos incontrolables y rápidos. La enfermedad de parkinson es un trastorno hipocinético
se caracteriza por la carencia y el enlentecimiento de los movimientos, la rigidez y los
temblores, sobre todo en estado de reposo muscular.

Los ganglios basales no forman parte de los sistemas motores descendentes, su intervención
en el control motor se realiza por bucles de retroalimentación entre los diversos componentes a
través del tálamo, con la corteza de asociación prefrontal y con la corteza motora, de un modo
especial con el área motora suplementaria. Considerando sus proyecciones se ha sugerido que
intervienen en la planificación y en la fase de inicio de los movimientos, y en el inicio de los
movimientos generados internamente
Las neuronas del globo pálido, un efector fundamental del sistema, tienen una gran actividad
espontánea, son tónicamente activas. Los centros efectores del sistema son homogéneos en
cuanto a sus señales de salida: el globo pálido medial (GPM) y la sustancia negra reticulada
(SNr) son ambos inhibitoriso, ya que sus neuronas liberan GABA.

El balismo es un trastorno que se caracteriza por un movimiento de lazamiento violento e

involuntario de las extremidades. Los tics, caracterizados por las contracciones estereotipadas,
repetitivas e involuntarias de determinados músculos, parecen depender de una disminución
en la actividad del núcleo subtalámico (NST). Los efectos de esta reducción en su actividad
pueden deberse tanto a la destrucción o pérdida de neuronas de NST como a neuronas del
noestriado que proyectan sobre GPL, o a la disfunción de cualquiera de ellos.
CAPÍTULO – 25

SISTEMA NEUROENDOCRINO

SISTEMA NEUROENDOCRINO Y CONDUCTA

El sistema endocrino interviene en la regulación y el control del ambiente interno del

organismo mediante señales químicas que se difunden a través de la circulación sanguínea.
Las hormonas transportan mensajes que aseguran el mantenimiento de los órganos del cuerpo
y su funcionamiento integrado. Estos mensajes pueden llegar a todas las células del organismo
y su efecto sobre ellas dependerá de la existencia de receptores. También el SN está
involucrado en procesos regulatorios por medio de señales elétricas (impulsos nerviosos) que a
través del axón llegan hasta su objetivo, pero, aunque cuenta con una amplísima distribución,
cada neurona individual no alcanza nada más que a un número limitado de células del
organismo. Para el funcionamiento eficaz del organismo y la consecuente integración de la
conducta, los sistemas nervioso y endocrino interaccionan entre sí.

HORMONAS: GENERALIDADES

Las hormonas son moléculas orgánicas producidas y liberadas por las glándulas endocrinas.
Podemos disginguir tres clases de hormonas según su estructura química:

Las hormonas esteroides derivan del colesterol, incluyen las hormonas procedentes de la
corteza adrenal y de las gónadas. Son liposolubles, por lo que atraviesan fácilmente la
membrana celular, al ser escasamente hidrosolubles en la sangre, se desplazan unidas a
proteínas transportadoras específicas hasta los órganos diana.

Las hormonas peptídicas son cadenas de aminoácidos y son solubles en sangre. Incluyen las
hormonas del hipotálamo, las hormonas trópicas de la hipófifis anterior, las hormonas de la
hipófisis posterior, las hormonas que intervienen en la regulación del calcio (hormonas
paratiroideas y calcitonina), las hormonas gastrointestinales y las hormonas del pácreas
(insulina y glucagón).

Las hormonas monoamínicas derivan del aminoácido tirosina e incluyen las hormonas de la
médula adrenal y las horomas tiroideas.

Las hormonas hidrosolubles (peptídicas y de la médula adrenal) actuando a través de un

receptor que se sitúa en la cara externa de la membrana de la célula diana. Cuando la hormona
se une al receptor de la membrana celular, éste sufre una modificación en su configuración. En
su forma modificada, el receptor puede activar o producir un mensajero molecular conocido
como segundo mensajero, la hormona es el primero.

Las hormonas esteroides y tiroideas ejercen su acción mediante un mecanismo diferente.

Cuando llegan estas hormonas a los tejidos diana, se asocian a la proteína transportadora y
atraviesan la membrana plasmática por difusión, uniéndose en el interior de la célula a
proteínas receptoras específicas. En el núcleo de la célula, el complejo hormona-receptor
actúa uniéndose a secuencias reguladoras de ADN muy concretas, (elementos de respsuesta
hormonal HRE).

COMPARACIÓN ENTRE TRANSMISIÓN NEURONAL Y COMUNICACIÓN HORMONAL

La comunicación neuronal se produce rápidamente, en milisegundos. Se trata de un suceso

todo o nada involucrado en procesos que se han de producir rápidamente como percibir objetos
que tenemos delante o mover nuestro cuerpo
Los mensajes hormonales son habitualmente lentos y de intensidad graduada, mediando
procesos que tienen una duración prolongada como es la digestión, el desarrollo o la
reproducción.
Tanto las neuronas como las células de las glándulas endocrinas sintetizan sustancias
químicas que se desplazan hacia la membrana celular en vesículas que se funden con la
membrana para liberar neurotransmisores u hormonas según el caso.

GLÁNDULAS ENDOCRINAS

El hipotálamo ejerce la coordinación de muchos tejidos que segregan hormonas. A él llegan

tanto terminaciones nerviosas desde diferentes áreas del encéfalo, como señales de
retrorregualación de las hormonas que circulan en la sangre. Todos estos mensajes se integran
en le hipotálamo, que responde produciendo hormonas que pasan al siguiente eslabón en esta
jerarquía, a la hipófisis.

La hipófisis consta de dos partes funcionalmente diferenciadas. El lóbulo posterior o

neurohipófisis almacena y libera a la circulación general dos hormonas sintetizadas en el
hipotálamo. El lóbulo anterior o adenohipófisis segrega numerosas hormonas que tienen
como diana otras glándulas endocrinas (corteza adrenal, tiroides, ovarios y testículos) o
diferentes tejidos del organismo. Cada una de las hormonas es sintetizada por un tipo particular
de células de la adenohipófisis, pero el control de su síntesis y liberación depende de una
hormona hipotalámica determinada.

HORMONAS HIPOFISIARIAS Y SU RELACIÓN CON EL HIPOTÁLAMO

La hipófisis o glándula pituitaria se encuentra situada en la base del encéfalo, unida al

hipotálamo, y es en nuestra especie de un tamaño de un garbanzo.
Algunas neuronas liberan hormonas en respuesta a la información neural, actúan como
transductores neuroendocrinos. Las hormonas liberadas por neuronas hipotalámicas reciben el
nombre de neurohormonas debido a que son sintetizadas en neuronas a las que se
denomina células neurosecretoras o neuroendocrinas.

La hipófisis está formada por dos regiones muy diferenciadas: un lóbulo posterior o
neurohipófisis, considerado una extensión del hipotálamo, y el lóbulo anterior o
adenohipófisis que no posee ninguna conexión nerviosa y actúa como una glándula real.
Estas dos partes funcionan de forma totalmente independiente y tienen orígenes embriológicos
diferentes. Entre estas dos zonas esta la parte intermedia, cuya función es la síntesis de la
hormona estimulante de melanocitos (MSH).

El control que el hipotálamo ejerce sobre la hipófisis se lleva a cabo de dos formas diferentes:
1) directamente liberando hormonas en el sintetizadas a la circulación general desde la
neurohipófisis.
2) Indirectamente, sintetizando factores de liberación que son segregados en el sistema portal
hipotálamo-hipofisiario hasta alcanzar la hipófisis anterior donde estimulan o inhiben la
actividad secretora de las células de la adenohipófisis.

Hormonas de la neurohipófisis

La secreción de la hipófisis posterior consiste principalmente en la liberación de dos hormonas,

oxitocina y vasopresina, producidas en los núcleos supraóptico y paraventricular del
hipotálamo. Estos núcleos hipotalámicos contienen grandes células, neuronas
magnocelulares, cuyos axones van a través de la eminencia media y el tallo hipofisiario hasta la
neurohipófisis, donde terminan en numerosas ramificaciones que entran en contacto con los
capilares sanguíneos de la circulación general.

La vasopresina y la oxitocina son péptidos de nueve aminoácidos de estructura semejante, sólo

difieren en dos aminoácidos.

Las funciones de la oxitocina, está involucarada en la función reproductora de los mamíferos,

tanto en la fertilización como en el parto y la lactancia.

La función de la vasopresina u hormona antidiurética (ADH), o como arginina vasopresina

(AVP). Su efecto es inducir un descenso en la producción de orina, o aumentar la cantidad de
agua que se retiene. Se debe a que produce un aumento en la permeabilidad para el agua en
las membranas celulares de los túbulos colectores del riñón lo que permite que el agua y
lectrolitos se reabsorban y no se eliminen enla orina.

Hormonas de la adenohipófisis y factores hipotalámicos implicados en su liberación

La adenohipófisis es una verdadera glándula endocrina compuesta de células secretoras, es

una glándula que a su vez está bajo un estricto control hormonal. El vínculo existente entre la
adenohipófisis y el hipotálamo son las neurohormonas hipotalámicas ya que no hay conexión
nerviosa entre ellos.

Las neurohormonas hipotalámicas se denominan factores liberadores, u hormonas

liberadoras, y factores inhibidores u hormonas inhibidoras, según actúen estimulando o
inhibiendo la secreción hormonal de las células de la hipófisis anterior. Las neurohormonas que
controlan la adenohipófisis son liberadas por las neuronas parvovelulares del hipotálamo en un
sistema vascular especializado, el sistema portal hipotálamo-hipofisiario. Este circuito
sanguíneo se caracteriza por la existencia de venas portas que conectan dos conjuntos de
capilares, uno situado en la eminencia media del hipotálamo y otro en la hipófisis anterior. Este
sistema constituye la zona vascular donde concurren las neurohormonas, garantizándose de
esta manera que no se diluyan en la circulación sanguínea general y que estas señales
hormonales sean captadas por las células de la adenohipófisis.

Núcleos donde se distribuye las neuronas hipotalámicas que liberan sus hormonas:

1) el núcleo arqueado cuyas neuronas producen hormona liberadora de gonadotropinas y

hormona liberadora de hormona del crecimiento

2) el núcleo paraventricular que se sitúa a lo largo del tercer ventrículo, con neuronas que
contienen hormona liberadora de corticotropina

3) el núcleo periventricular proporciona hormona liberadora de tirotropina y somatostatina.

La mayoria de estas sustancias se localizan igualmente en otras zonas hipotalámicas y en

distintas estructuras del SNC, lo que pone de manifiesto que estos compuesto actúan como
sustancias neuroactivas en diferentes lugares y no sólo como hormonas que regulan la
liberación de hormonas de la hipófisis anterior.

De las hormonas segregadas por la hipófisis anterior, cuatro son hormonas trópicas,
hormonas que tienen como diana otra glándula sobre la que actúan para regular su producción
hormonal. Es el caso de la hormona estimulante del tiroides (TSH) o tirotropina, la
hormona adrenocorticotrópica (ACTH) y las gonadotropinas, que incluyen la hormona
folículoestimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH). Además de estas hormonas
trópicas, la adenohipófisis segrega la hormona del crecimiento (GH) o somatotropina y la
prolactina. Todas estas hormonas liberadas por la adenohipófisis son polipeptidos.

La hormona estimulante del tiroides (TSH) o tirotropina se fija a receptres específicos

localizados en la membrana de las células de la glándula tiroides para estimular la liberación de
hormonas tiroideas. La secreción de TSH está regulada por la hormona liberadora de
tirotropina (TRH) hormona hipotalámica que estimula su síntesis y secreción, y por los niveles
plasmáticos de hormonas tiroideas que inhiben su secreción.

Las gonadotropinas (FSH Y LH) controlan las funciones ováricas y testiculares aunque ambas
hormonas reciben sus nombres por la función que realizan en la hembra, donde la acción
principal de la FSH es el desarrollo de los folículos del ovario y, después que éstos han
madurado, provocar la ovulación junto con la LH. La LH y FSH, inducen la síntesis y secreción
de hormonas esteroides, estrógenos y progesterona, en el macho la LH induce la síntesis de
testosterona
HORMONAS LIBERADAS POR ACCIÓN DE LAS HORMONAS ADENOHIPOFISIARIAS

Hormonas tiroideas

La tiroxina o tetrayodotironina (T4) y la triyodotironina (T3) son las hormonas liberadas por
la glándula tiroides. La glándula tiroides es uno de los órganos endocrinos más grandes,
formada por dos lóbulos unidos por una banda de tejido y fuertemente adheridos a la tráquea.

Hormonas corticosuprarrenales

Se producen en la corteza de las glándulas suprarrenales (o adrenales) situadas encima de

los riñones. Cada glándula adrenal está formada por dos partes: la corteza y la médula. La
corteza suprarrenal se divide en tres zonas: la zona glomerular externa, la zona fasciculada,
que es la capa intermedia y de mayor tamaño, y la zona reticular, cada una de estas zonas
difiere funcionalmente.

Los progestágenos, andrógenos y estrógenos son producidos en pequeñas cantidades por la

corteza suprarrenal, los glucocorticoides y los mineralcorticoides las principales hormonas
segregadas por la corteza adrenal.

Hormonas gonadales

La función principal de las gónadas es la producción de gametos (espermatozoides y óvulos),

las hormonas gonadales tienen además la función del desarrollo en el organismo y en la
conducta reproductora.

Durante el periodo de formación de espermatozoides, la células de Sertoli, les proporcionan

soporte y alimento. En el tejido que rodea los tubos seminíferos se localizan las principales
células productoras de hormonas, las células intersticiales o células de Leydig.
Los andrógenos son las hormonas que se segregan en los testículos y, de éstas, la
testosterona es el andrógeno biológicamente más importante.

Los ovarios producen cantidades importantes de andrógenos que son los precusores de los
estrógenos

HORMONAS QUE NO SON LIBERADAS POR LA ACCIÓN DE HORMONAS TRÓPICAS

Hormonas de la médula adrenal

La adrenalina, o epinefrina y la noradrenalina o norepinefrina, son las principales hormonas

liberadas por la médula adrenal. Ambas se forman a partir del aminoácido tirosina y junto con la
dopa y la dopamina pertenecen a un grupo de aminas denominadas catecolaminas, por
contener un grupo catecol. La noradrenalina y la adrenalina actúan como hormonas que son
liberadas a la circulación sanguínea, pero además son neurotransmisores del SNC y del SN
periferico en el caso de la noradrenalina. Al igual que los glococorticoides y las hormonas
tiroideas afectan a la mayoría de los tejidos e influyen en muchas funciones. La filnalidad de
sus efectos es preparar nuestro organismo para un esfuerzo importante.

La médula adrenal y el SN simpático forman una unidad fisiológica y funcional conocida como
sistema simpatoadrenal, que se halla bajo el control de SNC

Hormonas pancreáticas

El páncreas es una glándula que participa en dos tipos de funciones secretoras: contien
células exocrinas productoras de enzimas digestivas para su secreción al sistema
gastrointestinal, y células endocrinas que sintetizan y segregan las hormonas peptídicas
insulina, gucagón y somatostatina. Éstas se localizan en unas pequeñas acumulaciones de
células denominadas islotes de Langerhans.
Hormonas gastrointestinales

Son liberadas por células esparcidas por el tracto gastrointestinal y tienen como función
coordinar y regular las actividades digestivas del intestino delgado. La gastrina y la secretina
y la colecistoquinina son las principales

Hormonas reguladoras del calcio

El calcio es un ion fundamental para procesos tan diversos como el recambio esquelético, la
coagulación sanguínea o la transmisión del impulso nervios y las hormonas implicadas en su
metabolismo son la hormona paratiroidea (PTH) y la calcitonina (CT). La calcitonina se
elabora en la Celulas C o parafoliculares del tiroides y su principal efecto es disminuir el nivel
de calcio en sangre, a través de inhibir la liberación ósea.

Hormonas de la glándula pineal o epífisis

Está formada por un grupo de células que se localiza en el centro del encéfalo, concretamente
en el surco comprendido entre los tubérculos cuadrigéminos inferiores. En los mamíferos tiene
funciones secretoras. La glándula pineal está inervada por el SN simpático, por neuronas del
ganglio cervical superior, cuya actividad produce la liberación de melatonina por las células de
la glándula pineal. Al igual que la serotonina, la melatonina procede del triptófano y se obtiene a
partir de ésta en una reacción enzimática de dos pasos.

Se cree que la glándula pineal puede actuar como controladora de los ritmos biológicos.

REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONAL

La secreción de las diferentes hormonas es regulada constantemente para ajustarse a las

necesidades del organismo. Estos sistemas hormonales forman parte de un circuito de
retroalimentación en el que la variable controlada, generalmente en el nivel sanguíneo de la
hormona o alguna función de ésta, determina la magnitud de secreción de dicha hormona. El
control empleado suele ser de retroalimentación negativa: al aumentar el nivel de hormona en
sangre, se informa a los mecanismos que controlan su secreción para que ésta disminuya, o al
contrario para que aumente cuando el nivel en sangre disminuye.