Oido Rossotta

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El oído
GENERALIDADES DEL OÍDO / 1003 Inervación del oído interno / 1022
OÍDO EXTERNO / 1003 Irrigación del laberinto membranoso /1023
OÍDO MEDIO / 1004 Cuadro 25-1 Correlación clínica: otoesclerosis / 1009
OÍDO INTERNO / 1008 Cuadro 25-2 Correlación clínica: hipoacusias –
Estructuras del laberinto óseo / 1008 disfunción vestibular / 1017
Estructuras del laberinto membranoso / 1010 Cuadro 25-3 Correlación clínica: vértigo / 1022
Percepción del sonido / 1019 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 1024
GE N ERA L I D A D E S D E L O ÍD O produce los huesecillos del oído. El martillo y el yunque

se desarrollan a partir del primer arco faríngeo, mientras que
El oído es un órgano sensorial compuesto por tres cámaras y el estribo deriva del segundo. Los epitelios sensoriales del
que funciona como un sistema auditivo para la percepción laberinto membranoso que se originan a partir de la vesícula
del sonido y como un sistema vestibular para el mante- ótica, se vinculan con el nervio craneal VIII, el cual es una
nimiento del equilibrio. Cada una de sus tres partes, oído proyección del sistema nervioso central. El pabellón aurícu-
externo, oído medio y oído interno, es un componente lar del oído externo se origina a partir de seis montículos
indispensable de los sistemas auditivo y vestibular (fig. 25-1). auriculares ubicados en los extremos dorsales del primer
El oído externo y el oído medio reciben y transmiten la ener- y segundo arco faríngeo que rodean la primera hendidura
gía sonora hacia el oído interno, donde los receptores audi- faríngea. Las estructuras cartilaginosas, óseas, y musculares
tivos la transforman en impulso eléctricos. Los receptores del oído derivan del mesénquima que rodea a esos epitelios
sensoriales del sistema vestibular responden a la gravedad y al iniciales.
movimiento de la cabeza. Son los encargados del sentido del
equilibrio y contribuyen a coordinar los movimientos de la O ÍD O EX TER NO
cabeza y de los ojos.
El oído se desarrolla a partir del ectodermo de revesti- El pabellón auricular es el componente externo del oído
miento y de componentes del primer y segundo arco fa- que recoge y amplifica el sonido.
ríngeo.
El pabellón auricular (pinna) u oreja es el apéndice ova-
Desde el punto de vista embriológico, las funciones del oído, lado que se proyecta desde la superficie lateral de la cabeza. Su
la audición y el equilibrio, se elaboran a partir de una inva- forma característica está determinada por una estructura de
ginación del ectodermo de revestimiento que aparece a sostén interna de cartílago elástico. La oreja está cubierta por
cada lado del mielencéfalo. Esta invaginación forma la ve- una piel delgada con folículos pilosos, glándulas sudoríparas y
sícula ótica (otocisto), la cual se adentra profundamente glándulas sebáceas. En los seres humanos, la oreja se conside-
en el ectodermo de revestimiento hasta llegar al mesénquima ra una estructura casi vestigial si se compara con el desarrollo
subyacente (fig. 25-2). La vesícula ótica es el primordio del y la función que tiene en otros animales. Sin embargo, es un
que surgen los epitelios que revisten el laberinto membranoso componente primordial para la localización y amplificación
del oído interno. Más tarde, el desarrollo del primer arco fa- del sonido.
ríngeo y de parte del segundo, provee estructuras que aumen-
El conducto auditivo externo conduce el sonido hacia la
tan la audición. El componente endodérmico de la primera
bolsa da origen al receso tubotimpánico, que por último membrana timpánica.
forma la trompa auditiva (tuba de eustaquio) y el oído El conducto auditivo externo es un espacio tubular lleno
medio y su revestimiento epitelial. La invaginación ectodér- de aire que sigue un trayecto con forma de S itálica de unos
mica correspondiente del primer surco faríngeo da origen 25 mm y termina en la membrana timpánica (tímpano).
al conducto auditivo externo y a su revestimiento epite- La pared del conducto se continúa externamente con el pa-
lial (v. fig. 25-2). El tejido conjuntivo de los arcos faríngeos bellón auricular. La tercera parte lateral del conducto tiene
1003
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Conductos
Hueso temporal semicirculares
1004 Huesecillos
del oído
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Vestíbulo
Laberinto óseo
Cóclea
OÍDO MEDIO
Nervio
vestibulococlear
Conducto auditivo
interno
Oído externo
El oído
Pabellón
auricular Oído medio
Oído interno
Trompa
auditiva
CAPÍTULO 25
Cavidad
Conducto timpánica
auditivo Membrana
externo Glándula parótida timpánica
FIGURA 25-1 ▲ Las tres divisiones del oído. Las tres divisiones del oído están representadas por diferentes colores y son el oído externo (pabe-
llón aurícular y conducto auditivo externo; rosa), el oído medio (cavidad timpánica, huesecillos del oído, membrana timpánica y trompa auditiva; verde) y
el oído interno con su laberinto óseo (conductos semicirculares, vestíbulo y cóclea; azul) y su laberinto membranoso (no visible).
una pared cartilaginosa que está en continuidad con el cartí- móviles. El oído medio también contiene la trompa audi-
lago elástico de la oreja. Las dos terceras partes mediales del tiva (tuba de eustaquio), que desemboca en la nasofa-
conducto se encuentran dentro del hueso temporal. Ambas ringe, además de los músculos que mueven los huesecillos.
partes del conducto están revestidas por piel, que también es La cavidad timpánica posee un piso, un techo y cuatro pare-
continua con la de la oreja. des: anterior, posterior, lateral y medial. La cavidad timpánica
La piel de la porción lateral (externa) del conducto con- contiene un orificio de la trompa auditiva y su límite anterior
tiene folículos pilosos, glándulas sebáceas y glándulas ce- es una capa ósea delgada que la separa de la arteria carótida
ruminosas, pero carece de glándulas sudoríparas ecrinas. interna. La pared posterior de la cavidad timpánica está for-
Las glándulas ceruminosas, que son tubulares enrolladas, se mada por el hueso esponjoso de la apófisis mastoidea, que
asemejan bastante a las glándulas apocrinas de la región axi- contiene el antro mastoideo y otros espacios aéreos más
lar. Su secreción se mezcla con la de las glándulas sebáceas pequeños, llamados celdas mastoideas. El oído medio
y con células descamadas para formar el cerumen o cera está delimitado lateralmente por la membrana timpánica
del oído. Dado que el conducto auditivo externo es la única mientras que el límite medial consiste en la pared ósea del
bolsa ciega de la piel del cuerpo, la cera provee el medio para oído interno. El piso y el techo de la cavidad timpánica están
evacuar la descamación de células del estrato córneo, lo cual formados por una capa ósea delgada, que los separa de la vena
evita su acumulación en el conducto. El cerumen lubrica la yugular interna y de la fosa craneal media, respectivamente.
piel y recubre los pelos del conducto para impedir la entrada El oído medio funciona como un verdadero transforma-
de partículas extrañas en el oído. También provee protec- dor de energía mecánica. Su función principal es convertir
ción antimicrobiana contra bacterias, hongos e insectos. La las ondas sonoras (vibraciones del aire) que llegan desde el
acumulación excesiva de cerumen (cerumen impactado) conducto auditivo externo en vibraciones mecánicas que se
puede ocluir el conducto y causar una hipoacusia de con- transmiten al oído interno. Dos orificios en la pared media
ducción. La porción medial (interna) del conducto que se del oído medio, la ventana oval (ventana vestibular) y
halla dentro del hueso temporal posee una piel más fina con la ventana redonda (ventana coclear), son componen-
menos pelos y glándulas. tes indispensables de este proceso de conversión.
La membrana timpánica separa el conducto auditivo ex-
OÍ DO M E D I O terno del oído medio.
La membrana timpánica (tímpano), de aproximada-
El oído medio es un espacio lleno de aire que contiene tres mente 1 cm de diámetro, tiene la forma de un cono irregular
huesos pequeños, los huesecillos del oído. cuyo vértice coincide con el ombligo que corresponde al ex-
El oído medio se ubica en un espacio lleno de aire llamado tremo del manubrio del martillo. En el extremo del conducto
cavidad timpánica, dentro del hueso temporal (fig. 25-3). auditivo externo, el tímpano se encuentra inclinado en su
Es atravesada por tres pequeños huesos, los huesecillos del parte anterior e inferior. Por lo tanto, la orientación del tím-
oído, que están conectados por medio de dos articulaciones pano se ha comparado con la posición de una antena satelital
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Romboencéfalo
Vesícula ótica
Vesícula ótica booksmedicos.org
Estribo en desarrollo
1005
Martillo y yunque (cartílago del segundo arco)
CAPÍTULO 25
en desarrollo
Primer (cartílago del
surco primer arco)
faríngeo
Primer bolsa faríngea
(receso tubotimpánico)
Ectodermo de Receso tubotimpánico
Endodermo de
revestimiento la faringe primordial
a b
El oído
Espacio perilinfático Porción escamosa Porción petrosa Espacio
Yunque Vesícula ótica del hueso temporal del hueso temporal perilinfático
Cápsula cartilaginosa
ótica
Estribo
OÍDO MEDIO
Martillo Espacio
endolinfático
Ventana Conducto
Conducto auditivo redonda
externo en desarrollo auditivo Laberinto
externo membranoso
Anillo Membrana
timpánico timpánica
Receso tubotimpánico c d
Cavidad timpánica
Trompa auditiva
FIGURA 25-2 ▲ Dibujos esquemáticos del desarrollo embrionario del oído. a. Este diagrama muestra la relación de la vesícula ótica derivada
del ectodermo de revestimiento con el primer arco faríngeo durante la cuarta semana de desarrollo embrionario. b. La vesícula ótica se adentra en el te-
jido mesenquimatoso y se convierte en el laberinto membranoso. Se debe observar el desarrollo del receso tubotimpánico recubierto por el endodermo
y que se convertirá después en la cavidad del oído medio y en la trompa auditiva. Además, la acumulación de mesénquima del primer y segundo arco
faríngeo da origen a los huesecillos del oído. c. En esta etapa evolutiva ulterior, el primer surco faríngeo crece hacia el receso tubotimpánico en desarrollo.
Los huesecillos del oído se ubican dentro de la cavidad timpánica. d. En esta etapa avanzada del desarrollo se ve cómo la membrana timpánica se forma a
partir de las tres capas germinativas: el ectodermo de revestimiento, el mesodermo y el endodermo. Se debe notar que la pared de la vesícula ótica forma
el laberinto membranoso.
orientada para recibir las señales que vienen desde el suelo, medio grueso que contiene las fibras colágenas radiales y cir-
delante del cuerpo y a un lado de la cabeza. En la exploración culares y le imparte a la membrana su forma y su aspecto
otoscópica de un oído normal, el tímpano se ve semitranspa- liso. La parte menor y superior del tímpano, que se encuentra
rente de color gris claro y posee una concavidad visible hacia ubicada por arriba de la apófisis lateral del martillo es laxa
el conducto auditivo externo. Debido a su concavidad, la luz (porción flácida o pars flácida) y carece de una capa fi-
del otoscopio se refleja en el tímpano como un cono de luz brosa media prominente (v. fig. 25-4). Las ondas sonoras
triangular (reflejo lumínico) que se irradia desde el ombligo hacen vibrar la membrana timpánica y estas vibraciones
en forma anterior e inferior (fig. 25-4). El martillo es uno de se transmiten a través de la cadena de huesecillos que vin-
los tres huesecillos que se encuentran en el oído medio y es el culan el oído externo con el oído interno. La perforación de
único que está adherido al tímpano (v. fig. 25-1). la membrana timpánica puede provocar trastornos auditivos
El tímpano forma el límite medial (interno) del conducto transitorios o permanentes.
auditivo externo y la pared lateral (externa) del oído medio Los huesecillos del oído conectan la membrana timpánica
(fig. 25-5). De afuera hacia adentro, las tres capas del tím- con la ventana oval.
pano son: Los tres huesecillos del oído, el martillo, el yunque y el
t la piel del conducto auditivo externo, estribo, forman una cadena que atraviesa la cavidad del oído
medio (fig. 25-6) y conecta la membrana timpánica con la
t un centro de tejido conjuntivo con fibras colágenas con
ventana oval. Estos huesos funcionan como un sistema de pa-
disposición radial y circular y
lancas que aumenta la fuerza transmitida desde la membrana
t la membrana mucosa del oído medio.
timpánica vibrátil hacia el estribo por medio de la disminu-
La parte mayor e inferior del tímpano (porción tensa ción de la proporción de sus amplitudes de oscilación, Los
o pars tensa) está fuertemente tensada y posee un centro huesecillos contribuyen a convertir las ondas sonoras (es decir,
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1006 booksmedicos.org
OÍDO MEDIO
Conducto
Membrana auditivo
timpánica externo
M
I
Cóclea
El oído
OW
F
AC
CAPÍTULO 25
Vestíbulo
Conducto
auditivo
interno LSC
Nervio vestibular
Nervio coclear
FIGURA 25-3 ▲ Corte horizontal a través de un hueso temporal humano. Aquí se muestran las relaciones entre las tres divisiones del oído
dentro de la porción petrosa del hueso temporal. Cabe notar el ícono de orientación que muestra el plano de corte. La membrana timpánica separa el
conducto auditivo externo de la cavidad timpánica. Dentro de la cavidad timpánica, se observan cortes del martillo (M) y el yunque (I). La pared posterior
de la cavidad timpánica se asocia con las celdas aéreas mastoideas (AC). La pared lateral de la cavidad está formada principalmente por la membrana tim-
pánica. El orificio del oído interno o ventana oval (OW) se puede apreciar en la pared medial de la cavidad (el estribo se ha quitado). Se observa el nervio
facial (F) cerca de la ventana oval. Se identifican también la cóclea, el vestíbulo y una porción del conducto semicircular lateral (LSC) del laberinto óseo.
También se observan los nervios cocleares y vestibulares, que son divisiones del nervio craneal VIII, dentro del conducto auditivo interno. El recuadro arriba
y a la izquierda de la fotomicrografía muestra el plano de corte a través del laberinto óseo. 65 !.
Porción flácida
Apófisis lateral
del martillo
Manubrio del martillo
Ombligo
Reflejo luminoso
Porción tensa
FIGURA 25-4 ▲ Membrana timpánica en el examen otoscópico del oído externo. Este diagrama y fotografía muestran la membrana tim-
pánica izquierda vista con el otoscopio en el examen del conducto auditivo externo. Las características de la membrana timpánica incluyen el manubrio
del martillo con su adhesión visible a la porción tensa de la membrana, el ombligo a la altura del extremo del manubrio y la apófisis lateral del martillo
que sobresale. Por arriba de la apófisis lateral del martillo se halla una pequeña porción flácida de la membrana timpánica. Se debe observar el cono de
luz (reflejo luminoso) que normalmente se observa extendiéndose en sentido anteroinferior desde el ombligo de la membrana timpánica (gentileza del
Dr. Eric J. Moore).
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CAPÍTULO 25
Membrana Cavidad
timpánica timpánica
El oído
Conducto
auditivo SCE
OÍDO MEDIO
externo
CT
SSE
FIGURA 25-5 ▲ Corte transversal de una membrana timpánica humana. Esta fotomicrografía muestra la membrana timpánica, el conducto
auditivo externo y la cavidad timpánica. 9 !. Recuadro. Membrana timpánica vista con más aumento. El epitelio que tapiza la superficie externa de la
membrana es estratificado plano (SSE) mientras que el de la superficie interna es simple y está formado por células cúbicas bajas (SCE). Entre ambas capas
epiteliales hay una capa intermedia de tejido conjuntivo (CT). 190 !.
las vibraciones aéreas) en vibraciones mecánicas (hidráulicas) de los músculos torna más rígida la cadena de huesecillos y así
en los tejidos y en las cavidades llenas de líquido. Articulacio- reduce la transmisión de las vibraciones hacia el oído interno.
nes sinoviales móviles conectan los huesecillos, que reciben Este reflejo protege el oído interno de los efectos perjudiciales
sus nombres según su forma aproximada: de los sonidos de gran intensidad.
t Martillo (malleus), que está adherido a la membrana La trompa auditiva permite la comunicación del oído
timpánica y se articula con el yunque. medio con la nasofaringe.
t Yunque (incus), que es el más grande de los huesecillo y La trompa auditiva (tuba de eustaquio), es un conducto
vincula el martillo con el estribo. estrecho y aplanado de unos 3,5 cm de longitud. El epitelio
t Estribo (stapes), cuya base encaja en la ventana oval y de revestimiento de la trompa es seudocilíndrico estratificado
actúa como un pequeño pistón sobre el líquido coclear. ciliado y alrededor de una quinta parte está compuesta por
Las enfermedades que afectan el conducto auditivo ex- células caliciformes. Su función es permitir la entrada de aire
terno, la membrana timpánica o los huesecillos del oído, son en el oído medio, con lo que se iguala la presión del oído
la causa de la hipoacusia de conducción (v. cuadros 25-1 medio con la presión atmosférica. Las paredes de la trompa
y 25-2). auditiva normalmente están adosadas pero se separan durante
el bostezo y la deglución. Es común que las infecciones se
Dos músculos se insertan en los huesecillos y afectan su
extiendan desde la faringe hacia oído medio por medio de
movimiento.
la trompa auditiva (lo cual provoca una otitis media). A la
El músculo tensor del tímpano se halla ubicado en un altura del orifico faríngeo de la trompa auditiva, suele hallarse
conducto óseo por arriba de la trompa auditiva y su tendón una pequeña acumulación de tejido linfático, la amígdala
se inserta en el martillo. La contracción de este músculo au- tubárica.
menta la tensión de la membrana timpánica. El músculo
Las celdas aéreas mastoideas se extienden desde el oído
estapedio surge de una eminencia ósea en la pared posterior
medio hacia el interior del hueso temporal.
del oído medio; su tendón se inserta en el estribo. La contrac-
ción del músculo estapedio amortigua el movimiento del es- Un sistema de celdas aéreas se proyecta dentro de la por-
tribo a la altura de la ventana oval. El músculo estapedio tiene ción mastoidea del hueso temporal desde el oído medio. El
apenas unos pocos milímetros de longitud y es el músculo revestimiento epitelial de estas celdas es continuo con el de
esquelético más pequeño. la cavidad timpánica y está apoyado sobre el periostio. Esta
Los dos músculos del oído medio participan en un reflejo continuidad permite que las infecciones del oído medio se
protector llamado reflejo de atenuación. La contracción diseminen por estas celdas aéreas mastoideas y causen
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t Espacio cortilinfático, que se halla dentro de los túneles
del órgano de Corti de la cóclea. Es un espacio netamente
intercelular. Las células que rodean el espacio se asemejan
vagamente a un epitelio absortivo. El espacio cortilinfático
Yunque
está lleno de cortilinfa, cuya composición es semejante a
OÍDO INTERNO
la del líquido extracelular.

Martillo
Estructuras del laberinto óseo
El laberinto óseo consiste en tres espacios comunicados
que están dentro del hueso temporal.
Los tres espacios del laberinto óseo, como se ilustra en la fi-
gura 25-7, son:
t Conductos semicirculares
El oído
t Vestíbulo
t Cóclea
El vestíbulo es el espacio central que contiene el utrículo y

el sáculo del laberinto membranoso.
CAPÍTULO 25
El vestíbulo es una pequeña cavidad ovalada que está ubi-

cada en el centro del laberinto óseo. El utrículo y el sáculo
del laberinto membranoso se hallan en los recesos elíptico y
esférico, respectivamente. Los conductos semicirculares
se extienden hacia atrás desde el vestíbulo y la cóclea se ex-
tiende hacia adelante. La ventana oval en la que se inserta la
Estribo base del estribo está en la pared lateral del vestíbulo.
Los conductos semicirculares son espacios tubulares ubi-
cados dentro del hueso temporal, que están dispuestos de
FIGURA 25-6 ▲ Fotografía de los tres huesecillos del oído manera perpendicular uno con respecto al otro.
humano articulados. Los tres huesecillos son el martillo, el yunque y el
estribo. 30 !. Tres conductos semicirculares, cada uno de los cuales
forma alrededor de tres cuartas partes de cirunferencia, se ex-
tienden desde la pared del vestíbulo y regresan a él. Los con-
mastoiditis. Antes del advenimiento de los antibióticos, los ductos semicirculares se identifican como anterior, posterior y
episodios reiterados de otitis media y mastoiditis solían con- lateral y se ubican dentro del hueso temporal de manera más
ducir a la sordera (cofosis). o menos perpendicular uno con respecto al otro. Ocupan tres
planos del espacio: sagital, frontal y horizontal. El extremo de
OÍ DO I N T E R N O cada conducto semicircular más cercano al vestíbulo se ex-
pande para formar la ampolla (fig. 25-8a y b). Los tres con-
ductos desembocan en el vestíbulo a través de cinco orificios;
El oído interno está compuesto por dos compartimentos
laberínticos, uno contenido dentro del otro.
El laberinto óseo es un sistema complejo de cavidades y
conductos interconectados que están en la porción petrosa del
hueso temporal. El laberinto membranoso se encuentra
dentro del laberinto óseo y está compuesto por un sistema
complejo de sacos y túbulos pequeños que a su vez forman un
espacio continuo limitado por una pared de epitelio y tejido
conjuntivo.
En el oído interno se hallan tres espacios llenos de líquido:
t Espacios endolinfáticos, que están contenidos dentro
del laberinto membranoso. La endolinfa del laberinto
membranoso tiene una composición semejante a la del
líquido intracelular (con una concentración alta de K"
y una concentración baja de Na").
t Espacios perilinfáticos, que se encuentra entre la pared
del laberinto óseo y la pared del laberinto membranoso. La
FIGURA 25-7 ▲ Fotografía de un molde del laberinto óseo del
perilinfa posee una composición similar a la del líquido oído interno. La porción coclear del laberinto óseo aparece en azul ver-
extracelular (con una concentración baja de K" y una doso; el vestíbulo y los conductos semicirculares se ven rojo anaranjados
concentración alta de Na"). (gentileza de la Dra. Merle Lawrence).
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Conducto semicircular
Receso elíptico Conducto lateral
Receso esférico
para el sáculo
para el utrículo semicircular
anterior
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C
1009
onducto
6,0 mm facial
Anterior Conductos
CAPÍTULO 25
Cóclea Posterior semicircu-
Lateral lares
Conducto
Vestíbulo semicircular
Rama ósea posterior
El oído
Ventana redonda común
Ventana oval Ubicación de la Ubicación de la
a ventana oval ventana redonda b
Mácula del Mácula del
Conducto Cresta ampular del
sáculo utrículo
endolinfático conducto semicircular
Anterior Conductos anterior
OÍDO INTERNO
Posterior semicircu-
Lateral lares Cresta ampular
del conducto
semicircular lateral
Conducto
coclear Órgano
Saco Cresta ampular del conducto
de Corti
Utrículo endolinfático semicircular posterior
Conducto reuniens
Sáculo
c d
Laberinto Laberinto
coclear vestibular
FIGURA 25-8 ▲ Diagramas y fotografía del oído interno humano. a. En esta vista lateral del laberinto óseo izquierdo se muestran sus divi-
siones: el vestíbulo, la cóclea y los tres conductos semicirculares. Están señalados los orificios conocidos como ventana oval y ventana redonda. b. Esta
fotografía de un molde obtenido por inyección de resina de poliéster en el oído interno humano, muestra la forma auténtica del laberinto óseo. Se debe
observar que el material inyectado sale de la cóclea a través de las ventanas oval y redonda. Además, en esta imagen se observa el molde del conducto
facial que contiene el nervio facial. 5 ! (gentileza de la Dra. Elsa Erixon). c. Diagrama de un laberinto membranoso del oído interno dentro del laberinto
óseo. Se observa el conducto coclear con su trazado en espiral dentro de la cóclea ósea. El sáculo y el utrículo se ubican dentro del vestíbulo y los tres
conductos semicirculares se ubican dentro de sus conductos respectivos. Esta vista del laberinto membranoso izquierdo permite observar el conducto
endolinfático y el saco. d. Esta vista del laberinto membranoso izquierdo muestra las regiones sensoriales del oído interno encargadas del equilibrio y la
audición. Estas regiones son la mácula del sáculo y la mácula del utrículo, la cresta ampular de los tres conductos semicirculares y el órgano espiral de Corti
del conducto coclear.
CUADRO 25-1 Correlación clínica: otoesclerosis

La otoesclerosis es una de las causas más comunes de hi- inmaduro mucho más grueso. Debido a que la base del estribo
poacusia adquirida. Se ha informado que alrededor del 13 % de normalmente encaja en la ventana oval y vibra con libertad
la población estadounidense padece otoesclerosis subclínica para permitir la transmisión del sonido hacia el oído interno, el
(otoesclerosis histológica). Sin embargo, la incidencia de la remodelado óseo en esta región provoca la fijación del estribo
enfermedad clínica oscila entre el 0,5 % y el 1 %. Las personas al hueso circundante. El estribo consolidado (o inmovilizado en
con otoesclerosis manifiestan sufrir una hipoacusia progresiva. su sitio) no puede vibrar e impide que las ondas sonoras lle-
Los síntomas se tornan obvios entre los 20 y los 45 años de guen al espacio de líquido perilinfático del oído interno, lo cual
edad. La otoesclerosis es una enfermedad ósea metabólica es la causa de la hipoacusia de conducción. El tratamiento de
que afecta únicamente al hueso temporal y a los huesecillos la otoesclerosis incluye varias opciones: tratamiento farmaco-
del oído y se caracteriza por el remodelado óseo anómalo. El lógico con fluoruros y bifosfonatos para inhibir el remodelado
estímulo que inicia el remodelado óseo en la otoesclerosis aún óseo, amplificación de los sonidos con audífonos y extirpación
se desconoce pero algunos estudios recientes asocian este quirúrgica del estribo (estapedectomía) con un implante
hecho con la infección por el virus del sarampión. El hueso ma- posterior de una prótesis entre el yunque y la ventana oval. La
duro de la región de la ventana oval enla pared medial de la ca- cirugía suele ser el método más eficaz para manejar la otoes-
vidad timpánica, que separa el oído medio del oído interno, es clerosis; en más del 90 % de los pacientes ocurre la desapari-
resorbido por los osteoclastos y reemplazado por tejido óseo ción completa de la hipoacusia de conducción.
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los conductos semicirculares anterior y posterior se unen en El laberinto coclear contiene el conducto coclear, el
un extremo y forman la rama ósea común (v. fig. 25-8a). cual a su vez se halla dentro de la cóclea y es continuo con el
1010
La cóclea es una hélice de forma cónica que está en comu- booksmedicos.org
sáculo (v. fig. 25-8c y d).
nicación con el vestíbulo.
Células sensoriales del laberinto membranoso
OÍDO INTERNO
La luz de la cóclea, al igual que la de los conductos semicir-

culares, está en continuidad con la del vestíbulo. Se comuni- El laberinto membranoso posee células sensoriales espe-
ca con el vestíbulo en el lado opuesto al de los conductos semi- cializadas que se ubican en seis regiones.
circulares. Entre su base y su vértice, la cóclea describe alrededor Seis regiones sensoriales del laberinto membranoso están
de dos vueltas y tres cuartos en torno al cono central de hueso compuestas por células ciliadas y células de sostén ac-
esponjoso conocido como modiolo (lámina 108, pág. 1026). cesorias. Estas regiones se proyectan desde la pared del labe-
Dentro del modiolo hay un ganglio sensitivo, el ganglio rinto membranoso hacia el espacio endolinfático en cada oído
espiral (de Corti). Un orificio del conducto, la ventana re- interno (v. fig. 25-8d):
donda ubicada en su superficie inferior cerca de la base, está
t Tres crestas ampulares situadas en las ampollas mem-
El oído
cubierto por una membrana delgada (la membrana timpá-

nica secundaria). branosas de los conductos semicirculares. Son sensibles a
la aceleración angular de la cabeza (es decir, cuando se gira
Estructuras del laberinto membranoso la cabeza).
El laberinto membranoso contiene la endolinfa y se en-
t Dos máculas, una en el utrículo (mácula del utrículo) y
otra en el sáculo (mácula del sáculo). Perciben la posi-
CAPÍTULO 25
cuentra suspendido dentro del laberinto óseo.

ción de la cabeza y su movimiento lineal.
El laberinto membranoso consiste en una serie de sacos
y conductos interconectados que contienen la endolinfa. Se
t El órgano espiral de Corti, que se proyecta en la en-
dolinfa del conducto coclear. Funciona como receptor del
encuentra suspendido dentro del laberinto óseo (fig. 25-8c) y sonido.
el espacio restante está ocupado por la perilinfa. Las divisiones
del laberinto membranoso son dos: el laberinto coclear y el Las células ciliadas son los mecanorreceptores epiteliales
laberinto vestibular (fig. 25-8d). de los laberintos vestibular y coclear.
El laberinto vestibular contiene las siguientes partes: Las células ciliadas de los laberintos vestibular y coclear
t Tres conductos semicirculares que se hallan dentro de funcionan como transductores mecanoeléctricos. Con-
los conductos semicirculares y se continúan con el utrículo. vierten la energía mecánica en energía eléctrica, que después
t El utrículo y el sáculo, que se hallan insertos en las cavi- se transmite al encéfalo a través del nervio vestibulococlear.
dades del vestíbulo y se comunican a través del conducto El nombre de las células ciliadas proviene del haz organizado
utriculosacular membranoso. de evaginaciones rígidas y agrupadas que hay en su superficie
FIGURA 25-9 ▲ Fotomicrografías

electrónicas del cinocilio y de los este-
reocilios de una célula sensorial ciliada
vestibular. a. Fotomicrografía electrónica
de barrido de una célula sensorial ciliada de
la mácula del utrículo. Se debe observar la
relación del cinocilio (K) con los estereocilios
(S). 47500 !. (Reproducido con autorización
de Rzadzinska AK, Schneider ME, Davies
K
C, Riordan GP, Kachar B. An actin molecular
treadmill and myosins maintain stereocilia
functional architecture and self-renewal. J Ce-
llBiol 2004; 164:887–897). b. Fotomicrografía
electrónica de transmisión del cinocilio (K)
y los estereocilios (S) de una célula ciliada
vestibular en corte transversal. El cinoci-
S S
lio posee un diámetro mayor que el de los
estereocilios. 47500 !. (Reproducido con
autorización de Hunter-Duvar IM, Hinojosa
R. Vestibule: sensoryepithelia. In: Friedmann I,
Ballantyne J, eds. Ultrastructural Atlas of the
Inner Ear. London: Butterworth, 1984). a b
ERRNVPHGLFRVRUJ
TIPO I TIPO II
Cinocilios Haz ciliado

(estereocilios)
booksmedicos.org
Canal de transducción de K+
1011
Enlace apical
CAPÍTULO 25
Filamentos Proteína de canal TME
de actina
Cuerpo
basal
Conectores apicales
Conectores del eje
El oído
Cáliz de
nervio
aferente
Raicilla
OÍDO INTERNO
Botón
nervioso Placa cutícula
Despolarización
Nervio
aferente
Nervio eferente
CÉLULAS CILIADAS
FIGURA 25-10 ▲ Diagrama de dos tipos de células ciliadas en las regiones sensoriales del laberinto membranoso. La célula ciliada tipo
I tiene forma de pera y una base redondeada. La base está encerrada dentro de una expansión con forma de cáliz de una terminación nerviosa aferente
que tiene varios sitios de sinapsis en cinta además de varios botones sinápticos para las terminaciones nerviosas eferentes. Se debe notar las especializa-
ciones de la superficie apical de estas células, que comprenden un cinocilio y un haz ciliado. El citoplasma apical de las células ciliadas contiene cuerpos
basales para la fijación del cinocilio y un velo terminal para la fijación de los estereocilios. La célula ciliada tipo II es cilíndrica y en su base posee varias
terminales nerviosas para fibras nerviosas tanto aferentes como eferentes. Las especializaciones de la superficie apical son idénticas a las de la célula tipo I.
La organización molecular de los estereocilios se puede ver en el rectángulo ampliado. El enlace apical conecta la membrana plasmática lateral del eje del
estereocilio (donde se ubican los conductos de transducción de K") con el extremo del estereocilio más corto (donde está la proteína de canal transduc-
tora mecanoeléctrica [TME]). El desplazamiento de los estereocilios hacia el cinocilio activa los conductos TME, que despolariza la célula ciliada, mientras
que el movimiento en la dirección opuesta (alejándose del cinocilio) causa una hiperpolarización. Obsérvese que el extremo proximal de cada estereocilio
está adelgazado y que sus raicillas estrechas se insertan en el velo terminal (placa cuticular) de la célula ciliada. También se observan otros conectores
fibrilares entre los estereocilios contiguos.
apical. Esta superficie contiene un haz ciliar formado por hi- tos de actina muy juntos, vinculados por fimbrina y espina
leras de estereocilios llamados cilios sensoriales. Las hileras au- (proteínas de unión a actina). La alta densidad de los filamen-
mentan su altura en una dirección particular a través del haz tos de actina y su amplio patrón de enlaces cruzados le impar-
(fig. 25-9). En el sistema vestibular, cada célula ciliada posee ten rigidez y dureza al eje o cuerpo del estereocilio. El cuerpo
un solo cilio verdadero llamado cinocilio, que está situado se adelgaza en su extremo proximal cerca de la superficie apical
detrás de la hilera de estereocilios más largos (fig. 25-10). de la célula, donde los filamentos centrales de cada estereocilio
En el sistema auditivo, las células ciliadas pierden su cilio du- están anclados en el velo terminal (placa cuticular). Cuando
rante el desarrollo pero conservan el cuerpo basal. La po- los estereocilios se desvían, pivotean a la altura de sus extremos
sición del cinocilio (o del cuerpo basal) detrás de la hilera de proximales como si fueran bastones rígidos (v. fig. 25-10).
estereocilios más largos define la polaridad de este haz ciliar El examen microscópico electrónico de transmisión del ex-
asimétrico. En consecuencia, el movimiento de los estereoci- tremo distal libre del esterocilio, permite identificar una
lios hacia el cinocilio se perciben en forma diferente al movi- placa electrodensa en el lado citoplasmático de la membrana
miento en la dirección opuesta (v. más adelante).
plasmática. Esta placa corresponde a la proteína de canal
Los estereocilios de las células ciliadas son estructuras rígi- transductora mecanoeléctrica (TME). Un enlace cru-
das que contienen proteínas de canal transductoras meca- zado fibrilar llamado enlace apical conecta el extremo del
noeléctricas en sus extremos distales. estereocilio con el eje de un estereocilio más largo contiguo
Los estereocilios de las células ciliadas poseen una (v. fig. 5-10). El enlace apical deempeña un papel importante
estructura molecular similar a la que se describió en la pági- en la activación de los conductos TME en los extremos de los
na 120. Su estructura central interna está formada por filamen- estereocilios y en la apertura de conductos de transducción de
ERRNVPHGLFRVRUJ
K" adicionales en el sitio de su inserción en el eje del estere- camente cerca del extremo del estereocilio. Esto permite el
ocilio contiguo (v. fig. 25-10). Las estructuras moleculares de ingreso de K", lo cual provoca una despolarización de la cé-
1012 los conductos de K" transductores y de los enlaces apicales booksmedicos.org
lula receptora. Esta despolarización provoca la apertura de los
conductos de Ca2" activados por voltaje en la superficie baso-
aún no se conocen. Los estereocilios individuales están conec-
tados, además, por una variedad de enlaces cruzados extrace- lateral de las células ciliadas y la secreción de un neurotrans-
OÍDO INTERNO
lulares de tipo fibrilar. misor que genera un potencial de acción en terminaciones

En ratones de laboratorio, una mutación que afecta el gen nerviosas aferentes. El movimiento en la dirección opuesta
codificador de la proteína espina, causa síntomas cocleares y (alejándose del cinocilio) cierra los conductos TEM y causa
vestibulares. Se observa una pérdida temprana de la audición; una hiperpolarización de la célula receptora. Los medios por
además, los animales pasan la mayor parte del tiempo cami- los cual los estereocilios se desvían o se inclinan, varían de un
nando o girando en círculos. Los estereocilios de estos anima- receptor a otro. Este tema se desarrolla en las secciones que
les no mantienen la rigidez necesaria para el funcionamiento describen cada región receptora.
adecuado de los conductos TME. Las células ciliadas se comunican con las fibras nerviosas
aferentes por medio de sinapsis “en cinta”, un tipo especia-
El oído
Todas las células ciliadas emplean conductos iónicos acti-

vados mecánicamente para generar potenciales de acción. lizado de sinapsis química.
Todas las células ciliadas del oído interno parecen funcionar a La desviación de los estereocilios de las células ciliadas genera
través de la desviación o inclinación (pivoting) de sus estereo- una tasa elevada de impulsos prolongados que se transmiten
cilios rígidos. La transducción mecanoeléctrica se produce en rápidamente a las fibras nerviosas aferentes. Para lograr una
los estereocilios que se desvían hacia su borde más alto (hacia liberación rápida del neurotransmisor de glutamato desde las
CAPÍTULO 25
el cinocilio, si está presente). Este movimiento ejerce tensión vesículas sinápticas, las células ciliadas poseen sinapsis en
sobre los enlaces apicales fibrilares y la fuerza generada se uti- cinta especializadas que contienen orgánulos llamados cin-
liza para abrir los conductos iónicos activados mecáni- tas. Con el microscopio electrónico, las cintas aparecen como
Vesículas
sinápticas Cinta
Canales Bassoon
de Ca2+
Célula
ciliada
tipo I Neurona
aferente
Sinapsis Densidad posináptica a
en cinta
Nervio
aferente
b
FIGURA 25-11 ▲ Diagrama y fotomicrografía electrónica de una sinapsis en cinta en la célula ciliada. El diagrama de la izquierda muestra
una célula ciliada tipo I con varias sinapsis en cinta especializadas en transmitir impulsos de larga duración y alto volumen a los extremos de las termina-
ciones nerviosas aferentes (amarillo). a. Este esquema de una sinapsis en cinta muestra el complejo proteínico en cinta que contiene diversas proteínas de
matriz presinápticas (RIM, RIBEYE y Piccolo) y que está adherido a la placa presináptica por medio de otra proteína llamada Bassoon. La superficie de la cinta
sirve como sitio de adhesión para múltiples vesículas sinápticas. Se debe observar la presencia de los conductos de Ca2" activados por voltaje en la mem-
brana presináptica junto a la adhesión de la cinta. Al ingresar el Ca2", la cinta acelera el movimiento de las vesículas hacia la membrana presináptica para
lograr la fusión (de manera similar a una cinta transportadora que se mueve a alta velocidad). b. Esta fotomicrografía electrónica de la sinapsis en cinta de
una célula ciliada coclear de ratón, muestra el complejo proteínico en cinta con sus células sinápticas adheridas. 27400 !. (Reproducido con autorización
de Neef A, Khimich D, Pirih P, y cols. Probing the mechanism of exocytosis at the hair cell ribbon synapse.J Neurosci 2007;27:12933–12944).
ERRNVPHGLFRVRUJ
láminas electrodensas, de forma ovoide y con un espesor de Las células ciliadas tipo II son cilíndricas y poseen termi-
30 nm, adheridas a la membrana presináptica por medio de naciones nerviosas o botones aferentes y eferentes en su base
estructuras electrodensas (fig. 25-11). Esto permite que las
cintas floten justo por encima de la lámina presináptica como
(v. fig. 25-10). booksmedicos.org 1013
si fueran globos atados con una cuerda corta. Las cintas suje- Receptores sensoriales del laberinto membranoso
CAPÍTULO 25
tan una gran cantidad de vesículas sinápticas en su superficie
Las crestas ampulares son sensores de los movimientos an-
que se preparan para la fusión con la membrana presináptica y
gulares de la cabeza.
que contienen una alta densidad de conductos Ca2" activados
por voltaje (v. fig. 25-11). Después de activar los conductos Cada ampolla del conducto semicircular contiene una cresta
Ca2", la cinta se convierte en una cinta transportadora rápida ampular, que es un receptor sensorial de los movimientos
que reparte las vesículas por la membrana presináptica para la angulares de la cabeza (fig. 25-12 y 25-13). La cresta ampular
fusión. El grupo de vesículas sinápticas sujetas es aproxima- es una rugosidad epitelial transversal engrosada que se orienta
damente cinco veces mayor que el de las vesículas restantes. de forma perpendicular al eje longitudinal del conducto se-
El oído
Las cintas contienen diversas proteínas, entre ellas la proteína micircular y está compuesta por células epiteliales ciliadas y
RIM de zona activa que interactúa con la rab3, una enzima células de sostén (lámina 108, pág. 1026).
GTPasa que se expresa en la superficie de las vesículas sináp- Una masa gelatinosa de proteínas y polisacáridos, cono-
ticas. Otras proteínas del complejo de cintas incluyen las pro- cida como cúpula, está adherida a las células ciliadas de cada
teínas presinápticas de la matriz, como la RIBEYE, Bassoon cresta (v. fig. 25-12). La cúpula se extiende hacia la luz y está
y Piccolo. Una célula ciliada normalmente contiene entre rodeada por la endolinfa. Durante el movimiento de rotación
OÍDO INTERNO
10 y 20 cintas. Estas sinapsis en cinta también se hallan en los de la cabeza, las paredes de los conductos semicirculares óseos
fotorreceptores y en las células bipolares de la retina. y de los conductos semicirculares membranosos se mueven,
Existen dos tipos de células ciliadas en el laberinto vesti- pero la endolinfa contenida en su interior tiene la tenden-
bular. cia a retrasarse a causa de la inercia. La cúpula, que se pro-
Ambos tipos de células ciliadas se asocian con las termi- yecta hacia la endolinfa, oscila por el movimiento diferencial
naciones nerviosas aferentes y eferentes (v. fig. 25-10). entre la cresta fijada a la pared del conducto y la endolinfa. La
Las células ciliadas tipo I tienen forma de pera, con una desviación de los estereocilios en el espacio estrecho que hay
base redondeada y un cuello delgado y están rodeadas por un entre las células ciliadas y la cúpula, genera impulsos nervio-
cáliz de nervios aferentes y algunas fibras nerviosas eferentes. sos en las terminaciones nerviosas asociadas.
Cúpula
Célula Célula
ciliada tipo I ciliada tipo II
a Endolinfa b Células de sostén c

Cabeza estacionaria Cabeza en rotación Perilinfa
FIGURA 25-12 ▲ Diagrama de la función y estructura de la cresta ampular de un conducto semicircular. a. Como se ve en este diagrama,
la cresta ampular funciona como un sensor del movimiento angular de la cabeza. Por ejemplo, cuando la cabeza de la personal de la imagen rota hacia la
izquierda, el laberinto óseo también rota a la misma velocidad junto con la cabeza. Sin embargo, la endolinfa se retrasa debido a su propia inercia líquida.
Dado que la cresta ampular está fijada a la pared del laberinto óseo, oscilará debido al retraso de la endolinfa en la dirección opuesta al movimiento de la
cabeza. b. La estructura de la cresta ampular comprende el epitelio sensorial y una gran cúpula formada por una masa gelatinosa de proteínas y polisacári-
dos que se proyecta hacia la pared no sensorial de la ampolla. Se debe notar que la ampolla membranosa está llena de endolinfa y rodeada de perilinfa.
c. El epitelio sensorial de la cresta ampular está compuesto por células ciliadas tipo I y tipo II y células de sostén. Los estereocilios y el cinocilio de cada
célula ciliada se hallan insertos en la ampolla. Su desvío mecánico activa los conductos K", lo cual provoca la despolarización de la célula.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Cóclea
1014
Músculo Nervio
Epitelio sensorial
booksmedicos.org
Células ciliadas
estapedio facial
OÍDO INTERNO
Cúpula
Células de sostén
Fibras nerviosas
Vestíbulo
Tejido conjuntivo
El oído
Hueso
Nervio
coclear
Sáculo Utrículo
a b
CAPÍTULO 25
Ampolla del conducto

semicircular anterior Otoconia
Membrana otolítica
Células ciliadas
Epitelio
sensorial
Tejido conjuntivo
Fibras nerviosas
Células de sostén
c
FIGURA 25-13 ▲ Fotomicrografía de la cresta ampular y la mácula del utrículo del oído interno. a. Esta vista con poco aumento de un
corte horizontal del hueso temporal muestra diversas regiones del oído interno. La cóclea prominente contiene un conducto coclear bien conservado
con un nervio coclear que surge de la base del modiolo. Se debe observar el corte transversal del músculo estapedio y el nervio facial. La cavidad central
del diagrama representa el vestíbulo que contiene tres partes del laberinto membranoso: el utrículo, el sáculo y la ampolla del conducto semicircular
anterior. Los sitios de los receptores sensoriales (mácula del utrículo, mácula del sáculo y cresta ampular) se encuentran dentro de los rectángulos. 20 !. b.
Esta vista con más aumento de la cresta ampular desde el conducto semicircular anterior muestra un epitelio sensorial grueso que contiene dos tipos de
células: las células ciliadas de la capa superior y las células de sostén de la capa basal. Obsérvese que las evaginaciones ciliadas sensoriales de las células
son muy difíciles de distinguir y están cubiertas por la cúpula. El tejido conjuntivo laxo subyacente se extiende hasta la pared del laberinto óseo y contiene
fibras nerviosas con células de Schwann, fibroblastos, capilares y otras células del tejido conjuntivo asociadas. 380 !. c. Esta vista con más aumento de la
mácula del utrículo muestra un epitelio sensorial similar al de la cresta ampular. El epitelio sensorial se encuentra superpuesto por la membrana otolítica
que contiene una capa teñida más oscura de otoconia (otolitos) en su superficie. 380 !. (Copyright © 2010 Regents of the University of Michigan. Repro-
ducido con autorización).
Las máculas del sáculo y el utrículo son sensores de la gra- en direcciones opuestas, miran hacia la estriola del utrículo y
vedad y de la aceleración lineal. le dan la espalda a la estriola del sáculo. Debido a la polariza-
Las máculas del sáculo y el utrículo son engrosamientos ción de las células ciliadas, las máculas del sáculo y el utrículo
inervados del epitelio sensorial que está en contacto con la son sensibles a las múltiples direcciones de las aceleraciones
lineales.
endolinfa de estas estructuras vestibulares (v. fig. 25-13 y
El material gelatinoso de polisacárido que cubre las má-
25-14). Al igual que las crestas, cada mácula está compuesta
culas se denomina membrana otolítica (v. fig. 25-14). Su
por células ciliadas tipo I y tipo II, células de sostén y superficie externa contiene cuerpos cristalinos, de entre 3 #m
terminaciones nerviosas asociadas a las células ciliadas. Las y 5 #m, compuestos por carbonato de calcio y una proteína
máculas del utrículo y el sáculo están orientadas de manera (fig. 25-15). Los otolitos, también llamados otoconia, son
perpendicular una con respecto a la otra. Cuando una per- más pesados que la endolinfa. La superficie externa de la mem-
sona está de pie, la mácula del utrículo está en un plano hori- brana otolítica se halla opuesta a la superficie donde están
zontal y la mácula del sáculo está en un plano vertical. insertos los estereocilios de las células ciliadas. La membrana
Las células ciliadas están polarizadas con respecto a la otolítica se mueve sobre la mácula de una manera análoga al
estriola, que es un plano imaginario que describe una curva movimiento de la cúpula sobre la cresta. Los estereocilios de
a través del centro de cada mácula (v. fig. 25-14). A cada lado las células ciliadas se desvían por la gravedad en la persona es-
de la estriola, los cinocilios de las células ciliadas se orientan tacionaria cuando la membrana otolítica y sus otolitos actúan
ERRNVPHGLFRVRUJ
Mácula del utrículo Otoconia
Estriola
Membrana otolítica
CAPÍTULO 25
Endolinfa
El oído
Perilinfa
b
OÍDO INTERNO
a c
Mapa de polarización
Cabeza derecha Cabeza inclinada Orientación
hacia adelante del cinocilio
FIGURA 25-14 ▲ Diagrama de la función y estructura de la mácula dentro del utrículo. a. Como se observa en este diagrama, la mácula
del utrículo (al igual que la mácula del sáculo) funciona como un sensor de gravedad y de aceleración lineal. Por ejemplo, cuando la cabeza de la persona
de la imagen se inclina hacia adelante, pequeños cristales de carbonato de calcio, llamados otolitos, se desplazan en la superficie de la membrana otolítica.
Este movimiento es detectado por las células ciliadas subyacentes. b. La mácula está compuesta por el epitelio sensorial que contiene células ciliadas tipo I
y tipo II. Las evaginaciones de la célula ciliada se hallan insertas en la membrana otolítica polisacárida gelatinosa. La superficie luminal de la membrana está
cubierta por otolitos más pesados que la endolinfa. c. Como se ve en el mapa debajo de la mácula, las células ciliadas están polarizadas con respecto a la
estriola, que es un plano imaginario que describe una curva a través del centro de cada mácula. Se debe notar que a cada lado de la estriola, los cinocilios
de las células ciliadas se orientan en direcciones opuestas y miran hacia la estriola (obsérvese la dirección de las flechas azules y verdes en el mapa de polari-
zación del utrículo). Esta disposición sólo se observa en el utrículo, ya que en la mácula del sáculo, los cinocilios de las células ciliadas se alejan de la estriola.
sobre ellos. También se desvía o se inclinan durante el movi-

miento lineal cuando la persona se mueve en línea recta y la
membrana otolítica se arrastra sobre los estereocilios debido
a la inercia. En ambos casos, el movimiento de la membrana
otolítica provoca que los estereocilios se desplacen hacia el
cinocilio para activar los conductos TEM. Esto despolariza
las células ciliadas y genera potencial de acción. El desplaza-
miento de los estereocilios en dirección opuesta al cinocilio
causa la hiperpolarización de las células ciliadas e inhibe la
generación del potencial de acción.
El órgano espiral de Corti es el sensor de las vibraciones
sonoras.
El conducto coclear divide el conducto coclear en tres
compartimentos paralelos o rampas:
t Rampa intermedia, el compartimento intermedio del
conducto coclear
t Rampa vestibular
t Rampa timpánica
El conducto coclear es, en realidad, la rampa
intermedia (fig. 25-16). La rampa vestibular y la rampa
FIGURA 25-15 ▲ Micrografía electrónica de barrido de otoli- timpánica son los espacios por encima y por debajo, respec-
tos humanos. Cada otolito posee un cuerpo cilíndrico alargado con face- tivamente, de la rampa intermedia. La rampa intermedia es
tas de tres cabezas en cada extremo. 5 000 !. un espacio que contiene endolinfa que está en conti-
ERRNVPHGLFRVRUJ
Helicotrema
Conducto coclear
(rampa intermedia)
Modiolo
OÍDO INTERNO
Membrana vestibular Rampa vestibular

Nervio coclear (membrana de Reissner) SV VM
Estría
Lámina espiral OSL
vascular
SM
El oído
ósea
SL
BM SG
Rampa vestibular CN
CAPÍTULO 25
Rampa intermedia
Rampa timpánica
Rampa timpánica
Ligamento
espiral Ganglio espiral
Órgano espiral de Corti a b
Membrana basilar
FIGURA 25-16 ▲ Diagrama esquemático y fotomicrografía del conducto coclear. a. Vista de un corte transversal de la espira basal del
conducto coclear en el cuadrado de orientación más reducido. Esta vista de un corte mediomodiolar de la cóclea ilustra la posición del conducto coclear
dentro de las dos vueltas y tres cuartos (2,75) del caracol óseo. Obsérvese que en la parte superior de la cóclea, la rampa vestibular y la rampa timpánica
se comunican entre sí en la helicotrema (parte apical). La rampa intermedia y la lámina espiral ósea dividen la cóclea en una rampa vestibular y una rampa
timpánica, que contienen perilinfa. La rampa intermedia (el espacio que hay dentro del conducto coclear) está lleno de endolinfa y contiene el órgano de
Corti. b. Esta fotomicrografía muestra un corte de la espira basal del conducto coclear. Son visibles la lámina espiral ósea (OSL) y su continuación mem-
branosa, la membrana basilar (BM), así como la membrana vestibular (VM). Se debe notar la ubicación de la rampa vestibular, la rampa intermedia (SM) o
conducto coclear y la rampa timpánica. Las tres paredes de la rampa intermedia están formadas en su pared inferior por la membrana basilar, en su pared
lateral por la estría vascular (SV) y el ligamento espiral subyacente (SL) y en su pared superior por la membrana vestibular. El órgano espiral de Corti está
en la pared inferior del conducto coclear. Las dendritas del nervio coclear (CN) que se originan en el ganglio espiral (SG) ingresan en el órgano espiral de
Corti. Los axones de las células del ganglio espiral forman la porción coclear del nervio vestibulococlear. 65 !.
Perilinfa de la rampa vestibular Célula mesotelial
Endolinfa de la rampa intermedia Célula epitelial
FIGURA 25-17 ▲ Fotomicrografía electrónica de transmisión de la membrana vestibular (membrana de Reissner). Aquí se observan
dos tipos de células: una célula mesotelial, que mira hacia la rampa vestibular y está bañada por la perilinfa y una célula epitelial, que mira hacia la rampa
intermedia y está bañada por la endolinfa. 8 400 !.
ERRNVPHGLFRVRUJ
nuidad con la luz del sáculo y contiene, a su vez, el órgano
espiral de Corti, el cual está apoyado sobre su pared inferior
(v. fig. 25-16).
La rampa vestibular y la rampa timpánica son es-
pacios que contienen endolinfa que se comunican entre E
CAPÍTULO 25
sí en el vértice de la cóclea a través de un conducto pequeño
llamado helicotrema (v. fig. 25-16b). La rampa vestibular I
comienza en la ventana oval y la rampa timpánica termina en
la ventana redonda.
La rampa intermedia es un espacio triangular con su án-
gulo agudo unido al modiolo.
En un corte transversal, la rampa intermedia aparece como
El oído
un espacio triangular cuyo ángulo más agudo se encuentra
adherido a una extensión ósea del modiolo, la lámina es-
piral ósea (v. fig. 25-16). La pared superior de la rampa
intermedia, que la separa de la rampa vestibular, es la mem-
brana vestibular (membrana de Reissner) (fig. 25-17).
La pared lateral o externa de la rampa intermedia está deli-
SpL
OÍDO INTERNO
mitada por un epitelio singular, la estría vascular. Su fun-
ción se producir y mantener la endolinfa. La estría vascular
encierra una compleja red capilar y contiene tres tipos de
células (fig. 25-18). Las células marginales, que intervienen M
principalmente en el transporte de K", recubren el espacio
endolinfático de la rampa intermedia. Las células intermedias B
que contienen el pigmento se encuentran diseminadas entre
los vasos capilares. Las células basales separan la estría vas-
cular del ligamento espiral subyacente. La pared inferior o FIGURA 25-18 ▲ Fotomicrografía electrónica de transmisión
piso de la rampa intermedia está formada por la membrana de la estría vascular. Las superficies apicales de las células marginales
(M) de la estría están bañadas por la endolinfa (E) de la rampa intermedia.
basilar, que es relativamente flácida y que aumenta su espe- Las células intermedias (I) se ubican entre las células marginales y las cé-
sor y disminuye su rigidez a medida que describe un espiral lulas basales (B). Las células basales separan las demás células de la estría
desde la base hasta el vértice de la cóclea. El órgano espiral de vascular del ligamento espiral (SpL). 4 700 !
CUADRO 25-2 Correlación clínica: hipoacusias – disfunción vestibular

Distintos tipos de trastornos pueden afectar el sistema La hipoacusia de percepción también puede ser causada
auditivo y vestibular y provocar hipoacusis, mareos (vértigo) por una lesión de las células sensoriales ciliadas en el oído
o ambos. La patología auditiva se clasifica en trastornos de interno, la rama de división coclear del nervio craneal VII, vías
conducción y trastornos de percepción. La hipoacusia de nerviosas del SNC o la corteza auditiva. Alrededor del 90 % de
conducción se produce cuando las ondas sonoras sufren las hipoacusias son de este tipo. Puede ser congénita o adqui-
un bloqueo mecánico que les impide llegar a los receptores rida. Entre las causas de hipoacusia de percepción adquirida
sensoriales auditivos del oído interno. En este tipo de tras- se encuentran las infecciones del laberinto membranoso
torno, están involucrados principalmente el oído externo o las (p. ej., meningitis, otitis media crónica), las fracturas del hueso
estructuras del oído medio. La hipoacusia de conducción es el temporal, el traumatismo acústico (es decir, la exposición
segundo tipo más común de pérdida auditiva, después de la prolongada a un ruido excesivo) y la administración de ciertas
hipoacusia de percepción, y suele comprender una reducción clases de antibióticos y diuréticos.
del nivel del sonido percibido o la incapacidad de oír sonidos Otra variedad de hipoacusia de percepción se produce
de poca intensidad. La hipoacusia de conducción puede ser con el envejecimiento. La hipoacusia de percepción no sólo
causada por una otitis media (infección del oído medio); de comprende una reducción en el nivel de sonido sino que tam-
hecho, ésta es la causa más común de hipoacusia temporal bién afecta la capacidad de oír con claridad o de distinguir el
en los niños. El líquido que se acumula en la cavidad timpá- lenguaje. La pérdida de las células ciliadas sensoriales o de
nica también puede provocar trastornos auditivos importantes las fibras nerviosas asociadas comienza en la espira basal de
en los niños. Otras causas frecuentes de la hipoacusia de la cóclea y avanza hacia el vértice según pasa el tiempo. El
conducción comprenden la acumulación de cerumen o la pre- trastorno característico es la hipoacusia para los sonidos de
sencia de cuerpos extraños en el conducto auditivo externo frecuencia alta, que recibe el nombre de presbiacusia
o enfermedades que afectan los huesecillos del oído medio (v. presbicia, pág. 987).
(otoesclerosis; v. también cuadro 25-1). En muchos casos, la En pacientes seleccionados, el uso de un implante co-
hipoacusia de conducción se puede tratar en forma médica o clear puede restablecer parcialmente la función auditiva. El
quirúrgica y el trastorno puede no ser permanente. implante coclear es un dispositivo electrónico que consiste
(continúa en la página 1018)
ERRNVPHGLFRVRUJ
1018 CUADRO 25-2 Correlación clínica: hipoacusias –booksmedicos.org
disfunción vestibular (cont.)
en un micrófono, un amplificador y un procesador del habla considerable y de la sintonización adecuada del procesador
OÍDO INTERNO
externos en conexión con un receptor implantado bajo la piel del habla, se puede restablecer parcialmente la capacidad
de la región mastoidea. El receptor está conectado a un im- auditiva del paciente en diversos grados, que van desde el
plante intracoclear de multielectrodos insertado a lo largo de reconocimiento de sonidos fundamentales hasta mantener
la pared del conducto coclear. Después de un entrenamiento una conversación.
Corti se localiza sobre la membrana basilar y está cubierto por t Células falángicas internas (de sostén) y células
la membrana tectoria. falángicas externas
El oído
El órgano espiral de Corti está compuesto por células cilia- t Células de los pilares
das, células falángicas y células de los pilares. En el órgano de Corti también otros tipos de células que
El órgano espiral de Corti es una capa epitelial compleja tienen nombre pero cuya función se desconoce.
ubicada en el piso de la rampa intermedia (fig. 25-19 y lá- Las células ciliadas se organizan en hileras celulares inter-
mina 109, pág. 1028). Está formado por los siguientes tipos
CAPÍTULO 25
nas y externas.
de células:
Las células ciliadas internas forman una sola hilera de
t Células ciliadas internas (cercanas a la lámina espiral) células a lo largo de las dos vueltas y tres cuartos (2,75) del
y células ciliadas externas (más alejadas de la lámina conducto coclear. La cantidad de células que forma el ancho
espiral) de la hilera continua de células ciliadas externas es va-
Células ciliadas
externas Membrana
Células de Hensen tectoria
(límite exterior)
Célula
Células de ciliada
Claudius interna
Célula
limitante
interna
Membrana
vestibular
Estría Células Células de los pilares
vascular Células de Célula falángica
Böttcher falángicas interno y externo interna
externas
Conducto Túnel espiral interno

coclear
(rampa intermedia)
Membrana
tectoria
Nervio
coclear
Túneles externo e interno
FIGURA 25-19 ▲ Fotomicrografía del conducto vestibular y del órgano espiral de Corti. Esta fotomicrografía del conducto coclear con
un aumento mediano, muestra la estructura del órgano espiral de Corti. Se debe relacionar con el recuadro, en el cual están señaladas las características
estructurales del órgano espiral. 180 !. Recuadro. Diagrama de las células sensoriales y de sostén del órgano espiral de Corti. Las células sensoriales
se dividen en una hilera interna y tres hileras externas de células ciliadas. Las células de sostén son las células de los pilares interno y externo, las células
falángicas (células de Deiters) internas y externas, las células limitantes externas (células de Hensen), las células limitantes internas, las células de Claudius
y las células de Böttcher.
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mento endolinfático y lo separa de los espacios intercelulares
verdaderos del órgano de Corti (v. fig. 25-19 y 25-21b). El lí-
booksmedicos.org
quido extracelular de este espacio intercelular es la cortilinfa.
Su composición es similar a la de los otros líquidos extracelu-
1019
lares y a la de la perilinfa.
CAPÍTULO 25
Las células de los pilares poseen amplias superficies
apicales y basales que forman placas y un citoplasma estre-
cho. Las células del pilar interno están apoyadas sobre el
labio timpánico de la lámina espiral. Las células del pilar
externo se sitúan sobre la membrana basilar. Entre ellas queda
formado un túnel triangular, el túnel espiral interno
(v. fig. 25-19).
La membrana tectoria se extiende sobre las células del ór-
El oído
gano espiral de Corti desde el limbo espiral.
La membrana tectoria está adherida medialmente al mo-
diolo. Su borde libre lateral se proyecta sobre el órgano de
Corti y establece contacto con él por medio de los estereoci-
lios de las células ciliadas. Está formada por haces de colágeno
tipo II, V y IX de disposición radial incluidos en una sustan-
OÍDO INTERNO
cia fundamental densa y amorfa. Las glucoproteínas distin-
tivas del oído interno, llamadas otogelina y tectorina, se
asocian con los haces de colágeno. Estas proteínas también
están presentes en las membranas otolíticas que cubren las
máculas del utrículo y el sáculo así como en las cúpulas de las
crestas en los conductos semicirculares.
Percepción del sonido

Como se describe en la página 1 004, las ondas sonoras que
golpean la membrana timpánica se traducen en vibraciones
mecánicas simples. Los huesecillos del oído medio transmiten
estas vibraciones hacia la cóclea.
En el oído interno, las vibraciones de los huesecillos se
transforman en ondas en la perilinfa.
Los movimientos del estribo en la ventana oval del vestíbulo
FIGURA 25-20 ▲ Fotomicrografía electrónica de barrido del producen vibraciones u ondas que se propagan hacia la peri-
órgano espiral de Corti. Esta fotomicrografía electrónica muestra la dis- linfa de la rampa vestibular. Las vibraciones son transmitidas
posición de los estereocilios en la superficie apical de las células ciliadas por medio de la membrana vestibular hacia la rampa interme-
sensoriales cocleares de la única hilera de células ciliadas internas y de las dia (conducto coclear), que contiene la endolinfa, y se pro-
tres hileras de células ciliadas externas. 3 250 !. pagan también hacia la perilinfa de la rampa timpánica. Los
cambios de presión en este sistema perilinfático-endolinfático
riable. Se pueden encontrar tres hileras de células ciliadas en cerrado se reflejan en los movimientos de la membrana que
la parte basal del espiral (fig. 25-20). El ancho de la hilera cubre la ventana redonda en la base de la cóclea.
aumenta gradualmente hasta ocupar cinco hileras de células Como resultado de la entrada de las vibraciones sono-
en el vértice de la cóclea. ras en oído interno, en la membrana basilar se genera una
Las células falángicas y las células de los pilares proveen onda que se propaga (fig. 25-23). Un sonido de una frecuen-
sostén a las células ciliadas.
cia específica provoca el desplazamiento de un segmento re-
lativamente largo de la membrana basilar, pero la región de
Las células falángicas son células de sostén para ambas hi- máximo desplazamiento es relativamente estrecha. El punto
leras de células ciliadas. Las células falángicas asociadas con las de desplazamiento máximo de la membrana basilar es espe-
células ciliadas internas las rodean por completo (fig. 25-21a). cífico para una frecuencia sonora determinada y es el funda-
Las células falángicas asociadas con las células ciliadas ex- mento morfológico de la discriminación de frecuencia. Los
ternas sólo rodean completamente su porción basal y en- sonidos de frecuencia alta provocan una vibración máxima
vían las evaginaciones apicales hacia el espacio endolinfático de la membrana basilar cerca de la base de la cóclea, mien-
(fig. 25-21b). Estas evaginaciones se aplanan cerca de los extre- tras que los sonidos de frecuencia baja provocan el despla-
mos apicales de las células ciliadas y en conjunto forman una zamiento máximo cerca del vértice. La discriminación de la
lámina completa que rodea cada célula ciliada (fig. 25-22). amplitud (es decir, la percepción de la intensidad del sonido)
Los extremos apicales de las células falángicas se encuen- depende del grado de desplazamiento de la membrana basilar
tran unidos estrechamente entre sí y también a las células en cualquier frecuencia. Por lo tanto, la codificación de la in-
ciliadas por medio de complejas uniones herméticas. Estas formación auditiva en impulsos nerviosos depende del patrón
uniones forman la lámina reticular que sella el comparti- de vibración de la membrana basilar.
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ACP
ACP
OÍDO INTERNO
IP
El oído
IPH OPH
NE
OPH
CAPÍTULO 25
AF
EF AF
a b
FIGURA 25-21 ▲ Micrografía electrónica de células ciliadas interna y externa. a. Se debe observarla base redondeada y el cuello estrecho
de la célula ciliada interna. En la región basal aparecen los extremos (NE) de fibras nerviosas aferentes (AF) que establecen sinapsis con esta célula sen-
sorial. IP, célula del pilar interno; IPH, célula falángica interna. 6 300 !. b. Aquí se ven las terminaciones nerviosas aferentes (AF) y eferentes (EF) en la base
de una célula sensorial ciliada externa. La región basal de estas células está rodeada por las células falángicas externas (OPH). Las evaginaciones apicales
de estas últimas forman la placa cuticular apical (ACP). Obsérvese que los dominios laterales en la tercera parte media de las células ciliadas externas no
están rodeados por células de sostén. 6 300 !. (Reproducido con autorización de Kimura RS. Sensory and accessory epithelia of the cochlea. In: Friedmann I,
Ballantyne J, eds. Ultrastructural Atlas of the Inner Ear. London: Butterworth, 1984).
Estereocilios
Placa cuticular apical
Célula ciliada externa

Prolongación falángica
Faceta de la célula
ciliada externa
Célula falángica externa
Nervio aferente
Membrana basilar
a b
FIGURA 25-22 ▲ Estructura de la célula falángica externa. a. Esta fotomicrografía electrónica de barrido ilustra la arquitectura de las célu-
las falángicas externas (células de Deiters). Cada célula falángica forma un cáliz que rodea la superficie basal de una célula ciliada externa y extiende su
evaginación falángica en dirección apical para formar una placa cuticular apical que sustenta las células sensoriales ciliadas externas. 2 400 !. b. Dibujo
esquemático que muestra la relación de una célula falángica externa con la célula ciliada externa.
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Conducto
auditivo
externo Ventana oval
Onda que se propaga
Rampa vestibular Helicotrema
CAPÍTULO 25
3 000Hz 50 Hz
Membrana basilar
Ventana redonda Rampa timpánica
El oído
Onda sonora
Cavidad timpánica
Trompa auditiva
FIGURA 25-23 ▲ Diagrama esquemático que ilustra la dinámica de las tres divisiones del oído. Aquí la cóclea se muestra desenrrollada.
Las ondas sonoras llegan al oído externo y de allí se transmiten hacia el oído medio, que las convierte en vibraciones mecánicas. A la altura de la ventana
oval, las vibraciones mecánicas se convierten en corrientes de líquido dentro del oído interno. Las corrientes o vibraciones de líquido provocan el despla-
OÍDO INTERNO
zamiento de la membrana basilar (onda que se propaga) sobre la que están apoyadas las células sensoriales ciliadas de la audición. Dicho desplazamiento
produce la estimulación de las células ciliadas y la descarga de impulsos nerviosos sobre ellas. Se debe notar que los sonidos de frecuencia alta causan
vibraciones de la porción estrecha y gruesa de la membrana basilar en la base de la cóclea, mientras que los sonidos de frecuencia baja desplazan la mem-
brana basilar hacia el vértice de la cóclea, cerca de su helicotrema.
El movimiento de los estereocilios de las células ciliadas en vibra. Sin embargo, la membrana tectoria y la mem-
la cóclea inicia la transducción neuronal. brana basilar tienen sus puntos de fijación en distintos si-
Las células ciliadas se hallan adheridas a la membrana ba- tios. En consecuencia, se produce un efecto de cizallamiento
silar, la cual vibra durante la recepción del sonido, a través de entre la membrana basilar (y las células que tiene adheridas) y
las células falángicas. A su vez, los estereocilios de estas la membrana tectorial cuando las vibraciones sonoras impac-
células ciliadas se fijan a la membrana tectoria, que también tan en el oído interno.
Núcleos cocleares dorsales Núcleos vestibulares
Núcleos cocleares ventrales
Cresta ampular Conducto auditivo Tronco del encéfalo

(conducto semicircular anterior) interno
Cresta ampular
(conducto semicircular lateral) Nervio vestibular
Nervio coclear
Ganglio vestibular
(ganglio de Scarpa)
Mácula (utrículo)
Cresta ampular
(conducto semicircular posterior)
Órgano espiral de Corti
Mácula (sáculo)
Ganglio espiral
FIGURA 25-24 ▲ Diagrama que ilustra la inervación de las regiones sensoriales del laberinto membranoso. Obsérvese que los nervios
coclear y vestibular forman el nervio vestibulococlear (nervio craneal VIII). El nervio coclear lleva los impulsos desde el órgano espiral de Corti, ubicado
dentro del conducto coclear; el nervio vestibular lleva información sobre equilibrio desde las tres crestas ampulares de los conductos semicirculares, utrí-
culo y sáculo. Los somas neuronales de estas fibras sensoriales se ubican en el ganglio espiral (para la audición) y el ganglio vestibular (para el equilibrio).
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1022 CUADRO 25-3 Correlación clínica: vértigo booksmedicos.org
La sensación de rotación sin equilibrio (mareo, vértigo) es otolitos permanecen flotando libremente dentro del conducto
OÍDO INTERNO
el signo de una disfunción del sistema vestibular. Algunas (canalitiasis) o se adhieren a la cúpula (cupulolitiasis), lo que
causas del vértigo comprenden infecciones por virus, ciertos provoca un movimiento inapropiado de los estereocilios en la
fármacos y tumores, como el neurinoma acústico. Los neu- superficie apical de las células ciliadas receptoras. Las perso-
rinomas acústicos se desarrollan dentro o cerca del conducto nas con BPPV manifiestan una sensación equívoca de mareo
auditivo interno y comprimen la rama de división vestibular provocada por ciertos movimientos de la cabeza. Después
del nervio craneal VIII o las ramas de la arteria laberíntica. de un traumatismo o de una infección vírica, los otolitos se
Además, la estimulación excesiva de los conductos semicir- pueden desprender, pero en muchos casos, sucede idiopáti-
culares puede causar vértigo en las personas sanas. De igual camente.
manera, la hiperestimulación del utrículo (al viajar en barco, en Algunas enfermedades del oído interno afectan la audición
automóvil o en avión) puede producir mareos (sensación vaga y el equilibrio. Por ejemplo, las personas con síndrome de
El oído
de inestabilidad) en algunas personas. Ménière inician su trastorno con episodios de mareo y tinitus
El trastorno vestibular más común es el vértigo postural (zumbidos en los oídos) y después desarrollan una hipoacusia
paroxístico benigno (BPPV). Es provocado por el despren- para los sonidos de baja frecuencia. Las causas del síndrome
dimiento de la otoconia de la mácula del utrículo que se aloja de Ménière se relacionan con un bloqueo del acueducto co-
en una de las tres crestas ampulares. Debido a la posición clear, que drena el exceso de endolinfa del laberinto membra-
anatómica del conducto semicircular posterior (posee un ori- noso. El bloqueo de este conducto provoca un aumento de la
CAPÍTULO 25
ficio por debajo de la mácula), los otolitos desprendidos casi presión endolinfática y una distensión del laberinto membra-
siempre (del 81 % al 90 %) ingresan en este conducto. Los noso (hidropesía endolinfática).
Debido a que están insertados en la membrana tectorial, originan en el ganglio vestibular, se introducen en el tronco
los estereocilios de las células ciliadas son las únicas estruc- encefálico y finalizan en cuatro núcleos vestibulares. Algu-
turas que conectan la membrana basilar y su estrato epitelial nas fibras neuronales secundarias llegan al cerebelo y a los
complejo con la membrana tectoria. El efecto de cizalla- núcleos de los nervios craneales III, IV y VI, que inervan los
miento entre estas dos membranas desvía los estereocilios y, músculos extrínsecos del ojo.
por ende, distorsiona la porción apical de las células ciliadas. El nervio coclear se origina a partir de los receptores senso-
Esta desviación, activa los conductos TEM ubicados en los riales del órgano espiral de Corti.
extremos de los estereocilios y genera potenciales de acción
que son transmitidos al encéfalo a través del nervio coclear Las neuronas del nervio coclear también son bipolares y
(la división coclear del nervio vestibulococlear, nervio craneal sus somas se ubican en el ganglio espiral dentro del mo-
VIII). diolo. Las evaginaciones dendríticas de las células del ganglio
espiral salen del modiolo a través de pequeños orificios de la
Inervación del oído interno lámina espiral ósea e ingresan en el órgano espiral. Alrede-
dor del 90 % de las dendritas que se originan en las células
El nervio vestibular se origina en los receptores sensoriales del ganglio espiral establece sinapsis con las células ciliadas
asociadas con el laberinto vestibular. internas. El 10 % restante lo hace con las células ciliadas ex-
El nervio vestibulococlear (nervio craneal VIII) es un ternas del ganglio espiral de Corti. Los axones de las células
nervio sensitivo especial y está compuesto por dos partes: del ganglio espiral forman el nervio coclear, que entran en la
una división vestibular llamada nervio vestibular y una divi- cóclea ósea a través del modiolo y aparecen en el conducto
sión coclear llamada nervio coclear. El nervio vestibular auditivo interno (v. fig. 25-24). A partir del conducto au-
está asociado con el equilibrio y transmite impulsos desde los ditivo interno, el nervio coclear se introduce en el tronco
receptores sensoriales ubicados en el laberinto vestibular. El encefálico y termina en los núcleos cocleares de la médula.
nervio coclear está asociado con la audición y transmite Las fibras nerviosas que parten de estos núcleos pasan al nú-
impulsos desde los receptores sensoriales ubicados dentro del cleo geniculado del tálamo y después a la corteza auditiva del
laberinto coclear (fig. 25-24). lóbulo temporal.
Los somas de las neuronas bipolares del nervio vesti- Cabe destacar que el órgano de Corti también recibe pe-
bular se encuentran ubicadas en el ganglio vestibular queñas cantidades de fibras eferentes que transmiten impulsos
(ganglio de Scarpa) en el conducto auditivo interno. Las desde el encéfalo y transcurren paralelas a las fibras nerviosas
evaginaciones dendríticas de las células del ganglio vestibu- aferentes del nervio vestibulococlear (sistema olivococlear,
lar se originan en las crestas ampulares de los tres conductos eferentes cocleares de Rasmussen). Las fibras nerviosas eferen-
semicirculares, la mácula del utrículo y la mácula del sáculo. tes del tronco encefálico pasan a través del nervio vestibular.
Las sinapsis se establecen en la base de las células sensoriales Establecen sinapsis ya sea con las terminaciones aferentes de
ciliadas vestibulares, ya sea en forma de cáliz en torno a una la célula ciliada interna o con la superficie basal de las células
célula ciliada tipo I o en la forma de botones asociados con ciliadas externas. Se cree que las fibras eferentes afectan el con-
las células ciliadas tipo II. Los axones del nervio vestibular se trol de la entrada auditiva y vestibular en el sistema nervioso
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central, al parecer mediante la mejora de algunas señales afe- rama común de la arteria cerebelosa inferior y anterior, o de
rentes y la supresión de otras. La lesión del órgano de Corti, la arteria basilar. La arteria laberíntica es un vaso terminal: no
del nervio coclear, de las vías nerviosas o de la corteza auditiva
provoca la hipoacusia neurosensorial (v. cuadro 25-2).
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establece anastomosis con otras arterias vecinas. Las ramas de 1023
esta arteria son exactamente paralelas a la distribución de las
partes superior e inferior del nervio vestibular.
CAPÍTULO 25
Irrigación del laberinto membranoso El drenaje venoso del laberinto coclear se realiza por
El laberinto membranoso recibe sangre arterial a través medio de las venas modiolares espirales anterior y posterior,
de la arteria laberíntica; la sangre venosa drena hacia los que forman la vena modiolar común. La vena modiolar
senos venosos durales. común y la vena vestibulococlear forman la vena del acue-
La irrigación del oído externo, oído medio y laberinto óseo ducto coclear, que desemboca en el seno petroso inferior. El
del oído interno deriva de los vasos asociados con las arte- drenaje venoso del laberinto vestibular tiene lugar a través de
rias carótidas externas. El suministro de sangre arterial las venas vestibulares que se unen a la vena del acueducto
El oído
a los tejidos del laberinto membranoso del oído interno de- coclear y por medio de la vena del acueducto vestibular, que
riva intracranealmente de la arteria laberíntica, que es una desemboca en el seno sigmoideo.
OÍDO INTERNO
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1024
Puntos esenciales
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El oído
HISTOLOGÍA 101
GENERALIDADES DEL OÍDO

◗ El oído es un órgano sensorial especializado doble encargado de la recepción sonora
El oído
y del equilibrio.
◗ Los tejidos del oído derivan del ectodermo de revestimiento (revestimiento epite-
lial del laberinto membranoso) y de los componentes de la primera bolsa faríngea
(trompa auditiva y cavidad del oído medio), del primer surco faríngeo (conducto
auditivo externo), del primer arco faríngeo (martillo, yunque y parte anterior del
pabellón auricular) y del segundo arco faríngeo (estribo y parte posterior del pabe-
CAPÍTULO 25
llón auricular).
OÍDO INTERNO ◗ Los receptores sensoriales de las crestas ampulares tam-

bién están revestidos por una masa gelatinosa sin otolitos
◗ El oído interno consta de dos compartimentos dentro del
llamada cúpula. La cúpula se desvía durante el flujo de
hueso temporal: el laberinto óseo y el laberinto mem-
branoso, que está dentro del laberinto óseo.
endolinfa a través del conducto semicircular. El movi-
◗ El oído interno posee tres espacios llenos de líquido: el
miento de la cúpula estimula los conductos iónicos acti-
vados mecánicamente para generar potencial de acción.
espacio endolinfático dentro del laberinto membranoso
(tiene una concentración alta de K" y baja de Na"), el ◗ El conducto coclear se divide en tres compartimentos
espacio perilinfático entre la pared del laberinto óseo y la paralelos: la rampa intermedia o conducto coclear (el
pared del membranoso (concentración baja de K" y alta compartimento intermedio lleno de endolinfa y que con-
de Na") y el espacio cortilinfático que se halla dentro de tiene el órgano espiral de Corti), la rampa vestibular y la
los túneles del órgano de Corti en la cóclea). rampa timpánica (ambas contienen perilinfa).
◗ El laberinto óseo consiste en tres espacios comunicados: ◗ La rampa intermedia es un espacio triangular cuya pared
los conductos semicirculares, el vestíbulo y la cóclea; inferior forma la membrana basilar y en la cual se halla
cada uno contiene diferentes partes del laberinto mem- el órgano espiral de Corti. La pared superior (membrana
branoso. vestibular) separa la rampa intermedia de la rampa ves-
◗ El laberinto membranoso consiste de una serie de sacos tibular y la pared lateral contiene la estría vascular que
comunicados entre sí (utrículo, sáculo y saco endolinfá- produce la endolinfa.
tico) y conductos (tres conductos semicirculares, el con- ◗ El órgano espiral de Corti está compuesto por células ci-
ducto coclear, el conducto utriculosacular, el conducto liadas (dispuestas en hileras internas y externas), células
endolinfático y el conducto reuniens) que contienen en- falángicas de sostén y células de los pilares. El movi-
dolinfa. miento de los estereocilios de las células ciliadas durante
◗ Las células sensoriales especializadas se ubican en seis la interacción con la membrana tectoria suprayacente
zonas del laberinto membranoso: tres crestas ampula- genera impulsos eléctricos que son transmitidos al nervio
res en las ampollas de los conductos semicirculares (los coclear.
receptores de la aceleración angular de la cabeza), dos ◗ Las ondas sonoras son transmitidas desde la membrana
máculas en el utrículo y el sáculo (los receptores de la timpánica vibrante por medio de los huesecillos del oído
posición de la cabeza y sus movimientos lineales) y el ór- hacia la ventana oval, donde producen movimiento
gano espiral de Corti (los receptores del sonido). (ondas) de la perilinfa en la rampa vestibular. Este mo-
◗ Las máculas del utrículo y el sáculo contienen células vimiento desvía la membrana basilar y el órgano espiral
ciliadas que son mecanorreceptores epiteliales. Estas cé- de Corti para generar impulsos nerviosos eléctricos, los
lulas ciliadas contienen haces ciliares en sus superficies cuales son percibidos por el cerebro como sonidos.
apicales (formados por hileras de estereocilios con un ◗ Los impulsos nerviosos de la cresta ampular y de la má-
solo cinocilio) y están cubiertas con una membrana oto- cula transcurren con el nervio vestibular y los impulsos
lítica gelatinosa que contiene otolitos (otoconia). del órgano espiral de Corti transcurren con el nervio co-
◗ El movimiento de los otolitos es detectado por los haces clear. Ambos nervios se unen en el conducto auditivo
ciliares, que estimulan los conductos iónicos activados interno para formar el nervio vestibulococlear (nervio
mecánicamente para generar potencial de acción. craneal VIII).
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CAPÍTULO 25
OÍDO EXTERNO OÍDO MEDIO
◗ El pabellón auricular u oreja es ◗ El oído medio es un espacio lleno de aire revestido por una membrana mu-
el componente externo del oído cosa, que contiene los tres huesecillos del oído (martillo, yunque y estribo).
y se encarga de recoger y ampli- Está separado del conducto auditivo interno por la membrana timpánica y
ficar el sonido. está conectado a la nasofaringe por medio de la trompa auditiva (tuba de
◗ El conducto auditivo externo eustaquio).
se extiende desde la oreja hasta ◗ La membrana timpánica está compuesta por la piel del conducto auditivo
la membrana timpánica. Está externo, un centro delgado de tejido conjuntivo y la membrana mucosa del
El oído
tapizado con piel, que contiene oído medio.
folículos pilosos y glándulas se- ◗ Los huesecillos del oído (martillo, yunque y estribo) cruzan el espacio del
báceas y ceruminosas (que pro- oído medio y comunican la membrana timpánica con la ventana oval. El mo-
ducen cerumen o cera de oídos). vimiento de los huesecillos es modulado por el músculo tensor del tímpano,
que se inserta en el martillo y por el músculo estapedio, que se inserta en el
estribo.
H I S T O L O G Í A 101
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L ÁMINA 108 Oído
El oído interno, que está ubicado en el hueso temporal, consiste en un sistema de cavidades y conductos que contiene un sistema de
conductos membranosos. Estos sistemas se conocen, respectivamente, como laberinto óseo y laberinto membranoso. En algunos
sitios, el laberinto membranoso forma el revestimiento del laberinto óseo; en otros, hay una separación entre ambos. Dentro del espa-
Oído
cio limitado por el laberinto membranoso hay un líquido acuoso llamado endolinfa. Por fuera del laberinto membranoso, es decir, entre
los laberintos membranoso y óseo, hay otro líquido llamado perilinfa.
El laberinto óseo está dividido en tres partes: la cóclea, los conductos semicirculares y el vestíbulo. La cóclea y los conductos
semicirculares contienen equivalentes membranosos de la misma forma. En cambio, los componentes membranosos del vestíbulo
L ÁM I NA 108
poseen una forma más compleja, ya que están compuestos por conductos y por dos cavidades, el utrículo y el sáculo. La cóclea
contiene los receptores para la audición, es decir, el órgano de Corti; los conductos semicirculares contienen los receptores para el
movimiento de la cabeza, y el utrículo y el sáculo contienen los receptores del movimiento de la cabeza.
Oído interno, oído, cobayo, H&E, 20 !. vestíbulo con uno de los conductos semicirculares está señalada con la
flecha blanca. En el ángulo superior derecho, se visibles cortes transversa-
En este corte a través del oído interno, se ve que su cavi-
les del laberinto membranoso a través de los componentes del sistema
dad está rodeada por completo por el hueso. Debido a su
de conductos semicirculares (DS).
carácter de laberinto, las secciones del oído interno apare-
cen como un conjunto de cámaras y conductos separados. La cóclea es una estructura en espiral que adopta la forma general
Sin embargo, estos espacios están interconectados (a excepción de los de un cono. La muestra que aparece aquí da tres vueltas y media (en los
espacios perilinfáticos y endolinfáticos, que permanecen separados). La seres humanos, da dos vueltas y tres cuartos). El corte pasa por el eje
cámara más grande es el vestíbulo (V). El lado izquierdo de esta cá- central de la cóclea. Éste consiste en un tronco óseo llamado modiolo
mara (flecha negra) conduce a la cóclea (C). Justo por debajo de la fle- (M). Contiene el inicio del nervio coclear (CN) y los ganglios espirales
cha negra y a la derecha está el ligamento oval (OL) que rodea la base del (SG). Debido al plano del corte y a la disposición en espiral del túnel
estribo (S). Ambas estructuras se han seccionado en un plano oblicuo y coclear, éste aparece seccionado transversalmente en siete sitios (se debe
no se pueden ver en su totalidad. El nervio facial (FN) se encuentra en recordar que describe tres vueltas y media). En la lámina 109, se descri-
un túnel óseo a la izquierda del ligamento oval. La comunicación del ben con más recuadro la cóclea y el órgano de Corti.
Conducto semicircular, oído, cobayo, tipos de células ciliadas). Es difícil identificar las células ciliadas y las
H&E, 85 !; recuadro 38 !. de sostén según sus características específicas. Sin embargo, se pueden
distinguir por su ubicación (v. recuadro), ya que las células ciliadas
Aquí se muestra un aumento mayor de uno de los conduc- (HC) se ubican en una posición más superficial que las células de sostén
tos semicirculares y de la cresta ampular (CA) dentro del (SC). Una masa gelatinosa, la cúpula (Cu), remata el epitelio de la cresta
conducto, que aparecen en el ángulo inferior derecho de la ampular. Cada célula receptora envía una proyección de tipo ciliar que
fotomicrografía de arriba. El receptor para el movimiento, la cresta am- quedan inmersas dentro de la sustancia de la cúpula.
pular, (obsérvese sus relaciones en la fotomicrografía de arriba) está en El epitelio está apoyado sobre tejido conjuntivo laxo celular (CT)
cada uno de los conductos semicirculares. La superficie epitelial (Ep) que a su vez contiene las fibras nerviosas asociadas con las células recep-
de la cresta consta de dos tipos de células, células de sostén y células toras. Las fibras nerviosas son difíciles de identificar porque no están
ciliadas receptoras (con el microscopio electrónico se distinguen dos organizadas en haces bien definidos.
C, cóclea EP, epitelio SG, ganglio espiral

CA, cresta ampular FN, nervio facial V, vestíbulo
CN, nervio coclear HC, célula ciliada flecha negra, entrada a la cóclea
CT, tejido conjuntivo M, modiolo flecha blanca, entrada a un con-
Cu, cúpula OL, ligamento oval ducto semicircular
DS, sistema de conductos (del labe- S, estribo
rinto membranoso) SC, célula de sostén
ERRNVPHGLFRVRUJ
L ÁM I NA 108
DS
M CN
V
SG
OL
Oído
S
FN
Cu
CA
HC
SC
EP
CT Cu CT
CT
ERRNVPHGLFRVRUJ
L ÁMINA 109 Conducto coclear y órgano de Corti
La célula ciliada, un mecanorreceptor no neuronal, es la célula receptora común del sistema vestibulococlear. Las células ciliadas
son células epiteliales que poseen una gran cantidad de estereocilios, que son microvellosidades modificadas también conocidas
como cilios sensitivos. Se encargan de convertir la energía mecánica en energía eléctrica que se transmite hacia el encéfalo a tra-
Conducto coclear y órgano de Corti
vés del nervio vestibulococlear (nervio craneal VIII). Las células ciliadas se asocian con terminaciones nerviosas aferentes y también
eferentes. Todas las células ciliadas tienen como fundamento de su función receptora la inclinación o flexión de sus estereocilios. Los
medios específicos por los cuales los estereocilios se flexionan varían de un receptor a otro, pero en todos los casos, el estiramiento
de la membrana plasmática provocado por la flexión de los estereocilios genera cambios del potencial transmembrana que se trans-
miten a las terminaciones nerviosas aferentes asociadas con cada célula. Las terminaciones nerviosas eferentes que terminan sobre
las células ciliadas sirven para regular su sensibilidad.
Canal coclear, oído, cobayo, H&E, 65 !; se comunican en el vértice de la cóclea. En cambio, el conducto coclear
recuadro 380 !. es el espacio del laberinto membranoso y está lleno de endolinfa. Se cree
que la endolinfa se forma en la porción del ligamento espiral que mira
Aquí se muestra un corte a través de una de las espiras de al conducto coclear, o sea, la estría vascular (StV). Ésta se halla muy
la cóclea. El componente funcional más importante de la vascularizada y contiene células “secretoras” especializadas.
cóclea es el órgano de Corti, que está contenido dentro del Un entrepaño de hueso, la lámina espiral ósea (OSL), se extiende
rectángulo y que se muestra con más aumento en la fotomicrografía de desde el modiolo a la membrana basilar. Las ramas del nervio coclear
abajo. En esta fotomicrografía también aparecen otras estructuras. El (CN), transcurren a lo largo de la lámina espiral hacia el modiolo, donde
ligamento espiral (SL) es un engrosamiento del periostio en la parte se forma el tronco nervioso principal. Los componentes del nervio co-
externa del túnel. Hay dos membranas, la membrana basilar (BM) y la clear son neuronas bipolares cuyos somas constituyen el ganglio espiral
membrana vestibular (VM), que se unen con el ligamento espiral y divi- (SG). Estos somas neuronales se muestran con más aumento en el re-
den el túnel coclear en tres conductos paralelos: la rampa vestibular cuadro (arriba, derecha). La lámina espiral sostiene una acumulación de
L Á MI N A 1 0 9
(SV), la rampa timpánica (ST) y el conducto coclear (CD). Tanto la células, el limbo espiral (LS). La superficie del limbo está compuesta por
rampa vestibular como la rampa timpánica son espacios perilinfáticos; células cilíndricas.
Las células de sostén se extienden desde la membrana basilar (BM)

Órgano de Corti, oído, cobayo, H&E, hasta la superficie del órgano de Corti (esto no se aprecia en la imagen
180 !; recuadro 380 !. grande pero se puede ver en el recuadro), donde forman una membrana
reticular (RM). La superficie libre de las células receptoras se ubica en
Los componentes del órgano de Corti, comenzando con aberturas de la membrana reticular y los “cilios” de estas células se pro-
el limbo espiral (LS), son los siguientes: células limitantes yectan hacia membrana tectoria (TM) con la cual hacen contacto. Esta
internas (IBC), células falángicas y ciliadas internas (IP&HC), células última es una extensión cuticular de las células cilíndricas del limbo
del pilar interno (IPC), (la secuencia continúa repitiéndose en sentido espiral. En preparados ideales, el curso de las fibras nerviosas puede se-
inverso) células del pilar externo (OPC), células ciliadas (HC) y células guirse desde las células ciliadas hasta el nervio coclear (CN).
falángicas externas (OP) y células limitantes externas o células de Hen- En su recorrido desde la membrana basilar hasta la membrana
sen (CH). Las células ciliadas son células receptoras; las demás células reticular, los grupos de células de sostén se separan de otros grupos
reciben la denominación colectiva de células de sostén. Las células por medio de espacios que forman túneles espirales. Estos túneles se
falángicas y ciliadas externas se distinguen en esta figura por su ubi- denominan túnel interno (IT), túnel externo (OT) y túnel espiral in-
cación (v. recuadro) y porque sus núcleos están bien alineados. Debido terno (IST). Además de las células de sostén hay otros dos grupos de
a que las células ciliadas están apoyadas sobre las células falángicas, se células adicionales, las células de Claudius (CC) y las células de Bött-
puede concluir que los tres núcleos superiores pertenecen a las células cher (CB).
ciliadas externas, mientras que los tres núcleos inferiores pertenecen a
las células falángicas externas.
BM, membrana basilar IP&HC, células falángicas y ciliadas OT, túnel externo
CB, células de Böttcher internas RM, membrana reticular
CC, células de Claudius IPC, células del pilar interno SG, ganglio espiral
CD, conducto coclear IST, túnel espiral interno SL, ligamento espiral
CH, células de Hensen IT, túnel interno ST, rampa timpánica
CN, nervio coclear LS, limbo espiral StV, estría vascular
HC, células ciliadas OP, células falángicas externas SV, rampa vestibular
IBC, células limitantes OPC, células del pilar externo TM, membrana tectoria
internas OSL, lámina espiral ósea VM, membrana vestibular
ERRNVPHGLFRVRUJ
SL
L ÁM I NA 109
StV CD
BM SG
VM
SV LS
ST
Conducto coclear y órgano de Corti

CN
OSL
SG
HC OP
OT CH
IT
VM
OPC BM CB
CD StV
IST HC OP
TM
RM
LS OT CH
IBC CC
CN SL
IP&HC IPC BM IT OPC CB
ERRNVPHGLFRVRUJ
486 17 Órganosde los sentidos
17.1 Órganodel equilibrio y de la audición

____________________ Introducción___________________ _
Los órganos del equilibrio y de la audición se encuentran El órgano de la audición es el caracol (cóclea). En el cen-
en el oído interno. Tienen un desarrollo embrionario tro del caracol se encuentra el modio lo con el ganglio
común y son de estructura anatomomicroscópica seme- espiral ( octavo nervio craneal); a su alrededor se enro llan
jante . El oído externo y el oído medio pertenecen sólo al los espacios tubulares de contenido líquido del órgano de
órgano de la audición . El oído interno está compuesto por la audición. El conducto del caracol(= rampa intermedia
el laberinto óseo, el laberinto membranoso (espacio endo- = conducto coclear), membranoso y lleno de endolinfa,
linfático) y el espacio perilinfático. El espacio endolinfático tiene por lo menos 3 cm de longitud, describe dos vuel -
contiene la endolinfa; el espacio perilinfático, la perilinfa. tas y media y termina en un fondo de saco ciego. Está
Al igual que el líquido intracelular, la endolinfa es un líqui - acompañado por 2 espacios perilinfáticos, la rampa ves-
do con potasio abundante y sodio escaso, mientras que la tibular ("arriba") y la rampa timpánica ("abajo"), que se
perilinfa, al igual que el líquido extracelular normal, tiene continúan uno con el otro a la altura del vértice coclear
escasez de potasio y abundancia de sodio. El órgano del (he licotrema). El órgano de Corti es el órgano sensorial
equilib rio (= órgano vestibular) está compuesto por: auditivo específico. Se encuentra situado en la forma de
• tres conductos semicirculares ( cada uno con su propia una estría en el piso de la rampa intermedia sobre la
ampolla) membrana basilar. Está compuesto por un aparato com -
• el sáculo plejo formado por células epiteliales de sostén (células de
• el utrículo. los pilares, células falángicas) y las células ciliadas inter -
nas y externas. Al igual que las células del órgano del
Todas estas estructuras poseen regiones epiteliales con equi librio, las células ciliadas son células sensoriales
células sensoriales mecanorreceptoras ( epitelio sensorial) secundarias mecanorreceptoras y poseen estereoci lios
que en su región apical contienen estereocilios y un cinoci- apicales que se inclinan (flexionan) por los movimientos
lio y que reciben el nombre de células ciliadas. Sobre las de los líquidos de la cóclea inducidos por los sonidos y
células ciliadas se apoya una masa extracelular gelatinosa desencadenan una estimulación. La pared lateral de la
algo diferente en cada caso (cúpula en las ampollas de los rampa intermedia contiene la estría vascular, que produ -
conductos semicirculares, membrana otolítica en el sáculo ce la endolinfa . En situación medial con respecto al órga-
y el utrículo ). Los cilios sensoriales son estimulados por los no de Corti se encuentra el limbo espiral, del cual surge
movimientos de la endoli nfa. la membrana tectoria .
Los órganos sensoriales para el equilibrio y la audición ca óptica y electrónica y en los mecanismos funciona les,
están relacionados entre sí en forma estrecha, lo cual así como en el desarrollo ontogénico y filogenético. En los
puede percibirse con claridad en la estructura microscópi - seres humanos ambos órganos sensoriales se encuentran
en el oído interno (Fig. 17.1). El órgano de la audición se
ha desarrollado a partir del órgano del equilibrio, más
Espacio perilinfático
\
·--
Espacio endolinfático Conductos semic irculares
, .....
antiguo desde el punto de vista filogenético .
El órgano de la audición sirve para la captación y para el
primer análisis de los estímulos acústicos (ondas sonoras)
Estribo y \
ventana del entorno; las informaciones codificadas en los estímu -
los se interpretan en el SNC. La audición tiene funciones
\\Yunque \
1
1
\
\
esencial es en las conductas sociales (p. ej., en lo qu e se
refiere a la comprensión del lenguaje y en el habla ) y en la
ori entación en el medioambiente .
El órgano del equilibrio transmite informaciones sobre la
situación, la postura y el movimiento en el espacio .
Filogenéticamente, el órgano del equilibrio deriva de los
ampular
receptores de flujo de la piel de los peces.
ula
utrículo
el sáculo 17 .1.1 Estructuradel oido
El oído se subdivid e en oído externo, oído m edio y oído
, t impánica interno. El oído externo y el oído medio tienen a su cargo
Tímpano la captación y la conducción de los sonidos. En el oído
interno se encuentra el aparato sensorial de estructura
Rampa vestibular ,·
comp leja de los órganos del equilibrio y de la audición.
con perilinfa
Rampa timpánica .- ---
con perilinfa
1
1
1
Helicotrema Oido externo
Conducto coclear co n endolinfa
y órgano de Corti (en rojo)
El oído externo está compuesto por el pabellón auricular
(or eja) y el conducto auditivo externo .
Fig. 17.1 Oidointerno (representaciónesquemática). En
verde claro: endolinfa; en verde oscuro: perilinfa; en rojo: epi- PabellónauricularEl tejido de sostén del pabellón auricu-
telios sensoriales;en amarillo:huesecillos del oído. (De [5]) lar es un cartílago elástico sobre el cual se insertan múscu-
17 .1 Órgano del equilibrio y de la audición 487
Fig. 17.2 Pareddel conductoauditivo externo (corte

transversal). El conducto auditivo está tapizado por piel en
la cual, además de pelos con glándulas sebáceas (T), se
encuentran numerosos cortes de glándulas apocrinas (glán-
dulas ceruminosas, C). Ser humano; H-E;45 x.
los de la mímica. En los seres humanos, en comparación

con muchos mamíferos, estos músculos se encuentran
considerablemente reducidos. A pesar de ello, los movi- Fig. 17.3 Oídomedio. Epitelioseudoestratificadocilíndrico
mientos del pabellón auricular son posibles y acompañan ciliadoy tejido conjuntivosubepitelial en una región de la
muchas emociones. cavidadtimpánica. Focade Weddell;tricrómica de Masson;
450 X.
Conductoauditivo externo El conducto auditivo externo
tiene unos 25 mm de longitud y 8 mm de diámetro. En los
dos tercios externos está reforzado por cartílago elástico. Los huesecillos del oído sirven para la transmisión sonora
La porción interna está rodeada por tejido óseo. desde el aire hacia el líquido del oído interno con poca pér-
En la dermis del conducto auditivo externo además de pelos dida de sonidos . En el manubrio del martillo se inserta el
también hay glándulas sebáceas y glándulas glomerulares músculo tensor del tímpano y en la cabeza del estribo, el
apocrinas (glándulas ceruminosas; Fig. 17.2). El epitelio músculo estapedio. Estos músculos permiten reducir en
glandular de las glándulas apocrinas está formado por célu- forma refleja la transmisión de estímulos sonoros muy
las epiteliales secretoras y células mioepiteliales muy juntas. intensos. La base del estribo está ubicada en la ventana
El producto de secreción de ambos tipos de glándulas en oval. El espacio interno del oído medio se denomina cavi-
conjunto da como resultado el cerumen , una sustancia dad timpánica.
oleosa pardusca de sabor amargo. El cerumen protege el
conducto auditivo y también el tímpano contra la deseca- Epitelio El oído medio está revestido principalmente por
ción y tiene un efecto defensivo contra los insectos. un epitelio simple plano o cúbico. En un grado que varía
localmente según el individuo hay epitelio seudoestratifi-
Timpano El tímpano (membrana timpánica) está en el cado cilíndrico (Fig.17.3 ). Este tipo de epitelio se encuen-
límite entre el oído externo y el oído medio. Está insertado tra sobre todo en la salida hacia la trompa auditiva. En los
en el surco timpánico óseo a través de su borde engrosado niños, el epitelio del oído medio es principalmente ciliado
de cartílago fibroso. Su superficie externa está cubierta por y también contiene células caliciformes. La lámina propia
una epidermis fina y su superficie interna se encuentra relativamente fina y delicada posee una extensa red capilar
revestida por el epitelio simple, aquí en general plano, del sanguínea y muchos capilares linfáticos, un plexo nervioso
oído medio. El interior del tímpano consiste principal- bien desarrollado y algunas glándulas mucosas.
mente en fibras colágenas y elásticas. Las fibras elásticas se
encuentran sobre todo en una ubicación subepitelial. Las Trompa auditiva La trompa auditiva (trompa de
fibras colágenas del tímpano hacia la periferia están distri- Eustaquio) es un conducto de unos 4 cm de longitud que
buidas principalmente en forma radial; en el centro, en conecta el oído medio con la faringe. En la parte externa,
cambio, tienen una organización circular. En la capa fibro- cercana al oído medio, la pared de la trompa auditiva está
sa hay incluidos pequeños vasos sanguíneos y linfáticos, así sostenida por hueso. En los dos tercios mediales en la
como fibras nerviosas sensitivas. pared se encuentra un tubo de cartílago elástico y cartíla-
go fibroso abierto lateralmente. La porción "abierta'' del
cartílago tubárico con forma de canal está cubierta por
Oido medio tejido conjuntivo denso. Allí se inserta el músculo tensor
EstructuraEl oído medio está lleno de aire y contiene los del velo del paladar, que es importante para la aireación del
huesecillos del oído: oído medio.
• martillo En la porción ósea, la trompa está tapizada por una muco-
• yunque sa delgada con un epitelio simple cilíndrico ciliado. Los dos
• estribo. tercios internos poseen una mucosa más gruesa con epite-
lio seudoestratificado cilíndrico ciliado, glándulas seromu- LiquidosTanto el laberinto membranoso como el espacio
cosas y folículos linfáticos. per linfático contienen un líquido extracelular cuya com -
En las inmediaciones de la desembocadura de la trompa posición, sin embargo, es claramente diferente . El líquido
auditiva en la faringe se encuentra tejido linfá tico, la deno- en el interior del laberinto membranoso, la endolinfa , se
minada amígdala tubárica. parece en su composición al líquido intraceluJar (tiene
mucho potasio y poco sodio). El líquido del espacio peri -
Oído interno linfático, la perilinfa , equivale en su composición al líqui -
do extracelular: se destaca por su contenido elevado de
El oído interno (laberinto ) se origina a partir de la placo- sodio y su contenido reducido de potasio . El contenido
da ótica o auditiva. Esta placoda forma una vesícula (oto - de calcio libre, cloro y bicarbonato es mucho mayor que el
cisto ) que se rodea de células de la cresta neural y se divide de la endolinfa.
en una región dorsal (vestibular ) y una región ventra l
(coclear) bajo la influencia del gen Pax-2 . Puede dividirse CélulassensorialesLas células sensoriales (receptoras) de
en el órgano del equilibrio (órgano vestibular ) y el órgano los órganos del equilibrio y de la audición están configura-
de la audición (órgano coclear). das según el mismo principio estructural. Su característica
específica consiste en las prolongaciones apicales con
NotaEl oído interno contiene el órgano del equilibrio y forma de pelitos ( cilios sensoriales, estereocilios, véase el
el órgano de la audición. Ambos se originan en un esbo - Cap. 2.14) que adquieren rigidez por los filamentos de
zo embrionario común y están conectados entre sí por actina en su interior y que en su extremo son claramente
el conducto reuniens. más anchas que en su base. A la altura de esta base pueden
sufrir un movimiento mecánico oscilatorio pasivo . La
EstructuraEl oído interno está encerrado en conductos causa de este movimiento son los movimientos específicos
óseos. Comprende porciones epiteliales y conjuntivas de la endolinfa qu e se desencad enan por los estímulos pro-
tubulares llenas de líquido (Fig. 17.4) y puede dividirse en venientes del medioambiente. Los potenciales de receptor
3 regiones: específicos de las células sensoriales que surgen por estos
• El laberinto óseo es un sistema complejo de espacios y movin1ientos se transmiten a terminaciones nerviosas sen-
conductos de formas diversas situados en el peñasco del soriales con las cuales esas células sensoriales establecen
hueso temporal. contacto sináptico y se conducen al encéfalo para su análi -
• El laberinto membrano so (espacio endolinfático ) está sis. Las células sensoriales unidas por sinapsis se denomi-
dentro del laberinto óseo. Todas sus partes (Fig 174) nan células sensoriales secundarias. En todos los órganos
están revestidas por un epitelio apoyado sobre una lámina sensoria les del oído interno, las células sensoriales están
basal y contienen endo linfa. El conducto endolinfá tico (no cubiertas por una masa gelatinosa (cúpula, membrana
ilustrado en la Fig. 17.4) surge del conducto de conexión otolítica, membrana tectoria) que participa en la intensifi-
ent re el utrículo y el sáculo y termina en la duramadre en cación del estímulo . La estructura espacial y el comporta-
una dilatación ciega, el saco endo linfático. miento de las gelatinas son diferentes y se adaptan a cada
• El espacio perilinf ático es un espacio estrecho de tejido función particular. En el órgano vestibular, la gelatina se
conjuntivo con pocas fibras, situado entre los laberintos fija con firmeza al epitelio sensorial; en el órgano auditivo,
óseo y membranoso, que contiene perilinfa y a veces la conexión entre la gelatina y el epitelio sensorial es más
melanocitos aislados de función desconocida . Está en diferenciada.
conexión con el espacio subaracnoideo a través de] fino
conducto perilinfático en la parte posterior del peñasco .
Nota Las células sensoriales en los órganos del equili-
brio y de la audición son células mecanorreceptoras
secundarias de estructura semejante (células ciliadas).
Conducto Se caracterizan por sus estereocilios apicales cuya incli-
sem icircular Cresta ampular nación, causada por el movimiento de la endolinfa,
anterior (sup~rior) '1
conduce a la despolarización (estimulación) de las célu-
1
' ' Mácula las receptoras. En consecuencia, en ellas se abren cana -
Conducto el utrículo les de Ca 2+ y la entrada del Ca 2 + conduce a la secreción
semicircular del neurotransmisor glutamato que, por su parte, des-
posterior encadena un potencial de acción en las fibras nerviosas
\
aferentes del nervio vestibulococlear.
Conducto
sem icircular.- 17 .1.2 Órganodel equilibrio
lateral
(horizontal) El órgano del equilibrio (órgano vestibular) percibe la
--- , , posición y los movimien tos del cuerpo en el espacio . Está
Utríc~lo Sác~lo / 't'Cóclea compue sto por los 3 conductos semicirculares, el sáculo y
,,
Conducto reuniens Órga~o de Corti el utrículo (Fig. 17.1, Fig.17,4). Los conductos semicircu-
lares, así como el sáculo y el utrículo, son tubos o dilatacio-
Fig. 17.4 Los componentes del laberinto membranoso nes saculares con revestimiento de epitelio y contenido
son el utrículo, el sáculo, los 3 conductos semicirculares líquido. La endolinfa se forma en la estría vascular y pro-
con sus ampollas y la cóclea. Todas estas estructuras pose- bablemente en algunas regiones del epitelio de la base de
en regiones sensoriales: mácula del utrículo, mácula del las crestas ampulares y se cree que se reabsorbe en el saco
sáculo, crestas ampulares y órgano de Corti. endolinfático.
Conductossemicirculares lado o combarse como una vela de barco. El movimiento
de la cúpula modifica la posición de los estereocilios y del
Los 3 conductos semicircu lares - el anterior (superior), el cinocilio de las células sensoriales: si los estereocilios se
lateral y el posterior- comienzan y terminan en el utrículo mueven hacia el cinocilio, entran iones potasio y otros
(Fig. 17.1). En el utriculo, cada conducto semicircular
cationes, lo que conduce a la estimulación de la célula. Si
muestra una dilatación, la ampolla . En cada ampolla se los estereocilios se alejan del cinocilio, la célula sensorial se
encuentra una cresta cubierta de epitelio (cresta ampular , inhib e.
Fig.17.5 , Fig.1 7.6).
Tejido conjuntivo En el centro de tejido conjuntivo de las
Estructurade las crestas amputares crestas se encuentran numerosas fibras nerviosas mielíni-
Células sensoriales y células de sostén A diferencia del cas de la porción vestibular del octavo nervio craneal y
epitelio de los conductos semicirculares, que posee células muchos capilares sanguíneos.
aplanadas, el epitelio de las crestas contiene células senso-
riales y células de sostén (Fig. 17.5): Célulassensoriales de la cresta amputar
• Las células sensoriales poseen cilios sensoriales (estereo- En su región basal las células sensoriales de la cresta ampu-
cilios) y un cinocilio, también de movilidad pasiva, y lar establecen contacto sináptico con las neuronas aferen-
reaccionan ante los movimientos rotatorios de la cabeza tes (sensitivas) del octavo nervio craneal (nervio vestibu lo-
( véase más adelante). coclear), pero también con terminaciones nerviosas efe-
• Las células de sostén no poseen cilios y se cree que se rentes colinérgicas; por consiguiente, son células sensoria -
encargan del desprendimiento de la cúpula de glucopro- les secundarias. El neurotransmisor de las sinapsis aferen-
teínas abundantes. tes es el glut amato. En la región del contacto sináptico, las
células sensoria les poseen barras sinápticas (= laminillas
Las células de sostén y las células sensoriales están unidas sinápticas ) contra las cuales se depositan vesículas peque -
por zonulae occludentes y zonu lae adherentes. ñas. Los estereocilios son más delgados en su base que en
su porción distal y en su centro contienen un haz de fila-
CúpulaSobre la cresta hay una cubierta de materia l extra- mentos de actina . El haz se inserta en una condensación
celular gelatinoso, la llamada cúpula , en la que están apical de la célula sensorial (placa cuticular; falta debajo de
incluidos los estereocilios y el cinocilio (Fig. 17,6).Por la los cinocilios), que corresponde a una red terminal muy
corriente de endolinfa, la cúpula puede torcerse hacia un densa y está compuesta sobre todo por actina, espectrina y
actinina a. Por las características de la ultraestructura se
distinguen células sensoriales tipo l y tipo II (Fig. 17.7). La
diferencia funcional entre los dos tipos celulares todavía
no se ha dilucidado .
Célula sensorial tipo I La célula sensoria l tipo I posee un

cinocilio de alrededor de 50 µm de longitud, móvil sólo en
r--------------------1
: Espacio perilinfático :
- -' -------------------- '
2 r-------------------- ,
: Espacio endolinfático :
1 _____ ------- ----- ----·
',, Células sensoriales

'
Fig. 17.5 Crestaampular(1) en el oído interno. 2 Luzde
la ampolla del sistema de conductos semicirculares.En este
preparado, el material gelatinoso (cúpula) depositado sobre - - Células de sostén
''
el epitelio sensorial (3 células sensoriales, claras) está Nervio
deformado artificialmente, de modo que aquí el epitelio
sensorial casi toca el epitelio ampular de la pared opuesta. Fig. 17.6 Estructurade la cresta ampular(representación
Normalmentela cúpula mide alrededor de 1 mm de altura. esquemática). La cúpula, de alrededor de 1 mm de altura,
4 Espacioperilinfático. ➔ Melanocitos.Cobayo;método de está compuesta principalmente por otogelina y alcanza el
Goldner;250 x. epitelio ampular de la pared opuesta en el que se fija.
forma pasiva. En sus inmediaciones hay unos 80 estereoci- jan del cinocilio. La forma de las células es cilíndrica. Las
lios altos que se encuentran ordenados en 5 o 6 hileras. Los células sensoriales tipo II son más delgadas que las células
estereocilios que están justo al lado del cinocilio tienen una tipo I y tienen una abundancia de cisternas del RE liso. En
longitud de 40-60 µm. Conforme aumenta la distancia al su base se encuentran varias sinapsis aferentes y eferentes
cinocilio, los estereocilios pierden altura con rapidez. Los pequ eñas.
estereocilios de las hileras contiguas están unidos por fila-
mentos de materia l extracelular (enlaces apicales). El cino- Mecanismode la estimulación Un estímulo específico
cilio también está unido a los estereocilios mediante un para ambos tipos de células sensoriales es la inclinación de
enlace apical. Las células tienen forma de matraz y están los estereocilios por el movimiento de la endolinfa . La
rodeadas por una sinapsis aferente grande de aspecto cali- inclinación de los estereocilios hacia el cinocilio corres-
ciforme. Por su parte, esta sinapsis grande está en contacto pondiente aumenta la capacidad de conducción de la
con sinapsis eferentes. membrana de los estereocilios para la entrada de los catio -
nes en la célula. El cinocilio se hunde un poco en la región
Célulasensorialtipo II La célula sensorial tipo II también celular apical. En la membrana de los estereocilios se abren
posee un cinocilio de unos 50 µm de largo, móvil sólo en canales catiónicos, entre los cuales los de potasio son muy
forma pasiva. Los estereocilios tienen una longitud seme- importantes desde el punto de vista funcional. Así se pro-
jan te a la de los correspondientes a las células tipo l. Ellos duce la despolarización de la célula. A continuación se
también pierden gradualmente altura a medida que se ale- abren canales de calcio independi entes del voltaje y en la
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\ " Fig. 17.7 Células senso-
.. .~, '
riales del órganodel
equilibrio en el oído
L
-·' . •• 4 interno (representación
esquemática).
3 -. Ultraestructura de los 2
•• tipos de células sensoria-
·r-: les (tipo I y tipo II) en
• -- 4
las máculas del utrículo y
del sáculo en el oído
interno.
I Célulasensorial tipo I;
11 célula sensorial tipo II;
111célula de sostén;
1
1 estereocilios, unidos
( por enlaces apicales;
2 cinocilio; 3 sinapsis
• 1 aferente; 4 sinapsis efe-
.: rente; ► nexo; ➔ barra
sináptica; * red terminal.
4 3 4 (De [10], modificado).
célula entra el Ca2+ en forma masiva, lo cual causa la libe- Mecanismode la estimulaciónEn la mácula del utrículo,
ración de glutamato y el inicio de un potencial de acción los cinocilios de las células sensoriales de ambos campos
en las fibras nerviosas sensitivas aferentes. La inclinación están orientados hacia la estriola, es decir hacia el centro;
de los estereocilios hacia el lado opuesto del cinocilio con - en cambio, en la mácula del sáculo lo están hacia afuera .
duce a una elevación leve de los cinocilios: hiperpolariza- Las células sensoriales de las mácu las ya reaccionan ante la
ción = inhibición. La inervación eferente influye sobre la aceleración lineal gravitacional ( aceleración terrestre)
sensibilidad de las células sensoriales . mínima. En la mácula del utrícu lo registran los movimien -
tos horizontales y en la mácu la del sáculo, los movimien-
tos verticales.
Utriculoy sáculo
CélulasLas células sensoriales del utrículo y el sáculo están 17 .1.3 Órganode la audición
concentradas en regiones maculares de unos 2 mm de lon -
gitud, las llamadas máculas estatosensoriale s. Al igual que El caracol ( cóclea) contiene el órgano de la audición de los
en las crestas ampulares, las células sensoriales en las seres humanos y los otros mamíferos. Las estructuras epi-
máculas también son mecanorreceptores . En estas mácu- teliales que contienen endolinfa forman en él el conducto
las, al igual que en las crestas ampulares, hay células senso- coclear (rampa intermedia). En el piso del conducto cocle-
riales de los tipos I y II y células de sostén. ar se encuen tra un órgano sensorial con forma de estría
que posee células sensoriales, el órgano de Corti. El con -
Membranaotolitica Las máculas están cubiertas por la ducto coclear y el órgano de Corti describen en los seres
membrana otolítica gelatinosa y crista les de carbonato de humanos 2 vue ltas y media alrededor de un cono óseo cen-
calcio (en la forma de calcita), los llamados otolitos o esta- tral, el modiolo. El conducto coclear está rodeado por el
toconios. En el centro de la mácu la los otolitos son más espacio periJinfático (rampa vestibular y rampa timpáni-
pequeños, de modo que aquí se forma un surco poco pro - ca) y tejido óseo (caracol óseo, conducto coclear óseo)
fundo (estrio la). Por esta razón, las células sensoriales que- (Fig. 17.1, Fig.1 7.8).
dan separadas en 2 campos opuestos. Las células sensoriales del órgano de Corti perciben fre-
cuencias con valores entre 1,6 y alrededor de 16.000 hert-
zios (Hz).
Fig. 17 .9 Oido interno. 1 Rampavestibular; 2 conducto

coclear; 3 rampa timpánica; 4 ganglio espiral; 5 limbo
espiral con las células interdentales (forman la membrana
Fig. 17 .8 Cóclea, corte longitudinal. 1 Caracolóseo; tectoria que aquí apenas puede identificarse); 6 ligamento
2 modiolo; 3 ganglio espiral; 4 nervio auditivo; 5 rampa espiral; ► membrana de Reissner; * órgano de Corti (apoya-
vestibular; 6 conducto coclear; 7 rampa timpánica. Cobayo; do sobre la membrana basilar); ➔ estña vascular. Cobayo;
método de Goldner; 25 x. (Preparado para el curso de his- método de Goldner; 150 x. (Preparado para el curso de his-
tología del Instituto de Anatomía de la Universidadde tología del Instituto de Anatomía de la Universidadde
Kiel.) Kiel.)
49 2 17 Órganosde los sentidos
Espacioperilinfático
Estructuray trayecto El espacio perilinfático está dividi-
do, por arriba, en la rampa vestibular (comienza en la ven-
tana oval) y, por abajo, en la rampa timpánica ( termina en
la ventana redonda). Ambas estructuras acompañan al
conducto coclear (Fig.17.9) y se comunican entre sí en el
vértice del caracol por un orificio llamado helicotrema.
Los calificativos "superior" para la rampa vestibular e
"inferior" para la rampa timpánica se refieren a la orienta-
ción en el corte histológico longitudinal que atraviesa el
caracol paralelamente al modiolo (Fig. 17,9).
Las rampas vestibular y timpánica están tapizadas por
fibrocitos ap lan ados, que forman una asociación que
recuerda un mesotelio y entre los cuales hay brechas.
Modiolo
En el eje del modiolo están el ganglio espiral, de organización
en espiral, y su haz de fibras nerviosas mielínicas que forman
el nervio coclear. Las somas neuronales bipolares del ganglio
espiral, en muchos mamíferos levemente mielinizados ( en
los seres humanos no tienen mielina), se encuentran en una
concavidad al pie de la lámina espiral ósea (Fig. 17.10). Del
ganglio parten fibras nerviosas receptoras hacia el órgano de
Corti. El borde libre de la lámina espiral ósea está más o
menos a la altura de las células ciliadas internas .
Fig. 17.10 Ganglioespiral (1) en la cóclea. ➔ Somas
Conductococlear (rampaintermedia) ovoides de las neuronas bipolares del ganglio; 2 tejido óseo
del modiolo. Ser humano; Azán; 250 x.
Estructura y trayecto El conducto coclear enrollado
comienza basalmente a la altura del conducto de conexión
con el sáculo (conducto reuniens) y termina en fondo de
saco ciego en el vértice ( cúpula) del caracol. Tiene una lon - - por afuera (lateralmente) se extiende el ligamento
gitud de por lo menos 3 cm. El eje del caracol transcurre espiral, con forma de abanico (Eig 17 2, Fig.17.11 ).
más o menos paralelo a la superficie de la Tierra y está
rechazado un poco hacia afuera de la línea media (sagital) Órganode Corti
de la cabeza. El órgano de Corti es una estructura epitelial comp leja for-
mada por células de sostén (células de los pilares y células
Epitelio El conducto coclear con contenido de endolinfa falángicas) y células sensoria les (céluJas ciliadas) . En su
está tapizado por céluJas epite liales de diferenciación muy epitelio aparecen espacios tubulares lleno s de líquido (Fig.
diversa, todas las cuales están unidas por zonulae occlu- 17.9 1 Fig.17.11 ), que contienen cortilinfa (alta concentra-
dentes. Estas un iones herméticas forman una barrera entre ción de sodio y baja concentración de potasio; composi-
los espacios endolinfático y perilinf ático. En el corte trans - ción semejante a la de la perilinfa), están comunicados
versal, el conducto coclear tiene forma de cuña (Fig. 17.9) entre sí y forman 3 túneles llamativos:
con el vértice que apunta hacia el modiolo: • el túnel interno (túnel de Corti)
• El techo del conducto coclear está formado por la delga- • el espacio de Nuel y
da membrana vestibular (membrana de Reissner). Es • el túnel externo.
difícil de estudiar con el microscopio óptico y se compo-
ne del epitelio muy aplanado del conducto coclear y de El túnel interno se encuentra entre las células de los pilares
la capa de fibrocitos muy planos que tapizan la rama ves- y representa casi el punto medio del órgano de Corti. La
tibular, así como una lámina interpuesta de tejido con - identificación del túnel interno es importante para la
juntivo delicado. Aunque es muy delgada, separa en orientación en el preparado histológico . Las estruc tura s
forma segura la endolinfa y la perilinfa con sus diferen- ubicadas entre este túne l y el modiolo son "internas",
tes composiciones iónicas. mientras que las que se sitúan en dirección hacia la estría
• Lateralmente, el conducto coclear está unido al tejido vascular son "externas''.
óseo por medio de tejido conjuntivo; el epitelio de su
pared lateral forma la estría vascular . Células de los pilares El túnel interno está limitado por
• El piso del conducto colear que sostiene el órgano de las células de los pilares interno y externo (interno =
Corti, interesante en particular desde el punto de vista medial, externo= lateral con respecto al túne l) . Son 2 célu-
funcional, tiene una estructura compleja: las de sostén grandes. Sus pies amplios establecen el piso
- por adentro (medialmente) hay una cresta ósea (lámi- del túnel de Corti y sus cabezas forman el techo de este
na espiral ósea) túnel. Estas células de sostén poseen un citoesqueleto muy
- en el centro, bajo la parte principal del órgano de desarrollado. En él predominan los hace s gruesos de
Corti, se encuentra la membrana basilar microtúbulos que sustentan sobre todo la región central
17.1 Órgano del equilibrio y de la audición 493
: Conducto coclear ¡
······-··········----------
Células .interdentales Espa~io de Nuel

' Célula ciliada interna '
''
Célula : Células ciliadas externas
,, ,•
falángica in~erna \
Célula
,Célula limitante externa
.,,
Células
de Hensen
• • • • -., Células de
Limbo Cla\Jdius
espiral
Ligamento
espiral
'1 '
Varo :Membrana Células de
Célula del
pilar interno
espiral
1
: basilar
''
Bottcher ..
Célula del '
Células falángicas Capa de' tejido Seudoepitelio de
pilar externo externas conjunt ivo la rampa timpánica
espiral ósea
Fig. 17.11 Órganode Cortien el oído interno (representación esquemática). La compleja inervación aferente y eferente de
las células ciliadas se ha simplificado mucho. (De [1])
columnar delgada de estas células de alrededor de 70 µm Célulasciliadas internas Las células ciliadas internas, que
( célula del pilar interno) a 85 µm ( célula del pilar externo) tienen forma de pera y orgánulos relativamen te escasos,
de altura. El núcleo es de ubicación basal. Hay unas 5.600 son los verdaderos receptores del sonido. Luego del naci-
células de pilar interno, pero sólo 3.800 de pilar externo . miento no pueden renovarse y a lo largo del órgano de
Corti (Fig, 17.11) forman una hilera celular compuesta en
Células falángicas internas En situación medial con res- total por 3.500 células. Las células ciliadas individuales
pecto a las células del pilar interno se encuentra una hilera están apoyadas sobre el hombr o de una célula falángica
longitudinal de células falángicas internas (Fig. 17.11), interna (Fig, 17.J2). Con su región apical alcanzan la
sobre las cuales se apoyan las células ciliadas internas . Estas superficie del epitelio. En su superficie apical poseen varias
células también poseen un citoesqueleto muy bien diferen - hileras con forma de C y alturas diferentes compuestas por
ciado. La célula de sostén que limita medialmente con las estereocilios inclinables de pocos µm de longitud
células falángicas internas también recibe el nombre de (Cuadro 17.1) que terminan libres en la endolinfa del
célula limitante interna . espacio subtectorio y no se unen a la membrana tectoria .
La altura de los estereocilios aumenta desde la base de la
Células interdentales Medialmente con respecto a las cóclea (4 µm ) hasta el helicotrema (8 µm ). La organiza-
células limitantes internas, el epitelio pierde altura con ción de las hileras es tal que la concavidad de la C queda
rapidez y tapiza el surco espiral interno. Este surco limita orientada en sentido medial. A la altura de sus bases estre-
con el limbo espira l, que se eleva sobre la lámina espiral chas los estereocilios pueden describir movimientos pasi-
ósea, y está cubierto por las denominadas células interden- vos que los inclinan (flexionan). Ante la más mínima incli-
tales, que tienen forma de pera (Fig.17.9 , Fig.17.11 ). nación mecánica de los estereocilios la célula ciliada, sobre
todo por la entrada de K+, se despolariza (Eig 17 12), lo
Membranatectoria Las células interdentales secretan la que conduce a la apertura de un canal de Ca2 + dependien-
membrana tectoria . Esta membrana cubre el órgano de te del voltaje y a la entrada de Ca2+, con lo que se libera el
Corti y entra en contacto con los extremos de los estere- neurotransmisor glutamato y en consecuencia se conduce
ocilios de las células ciliadas externas. La membrana tec- el impulso en la forma de un potencial de acción
toria es una masa acelular que contiene, entre otras cosas, (Cap.17.1.4 ).
colágenos varios (ll, V, IX, XI) y las proteínas tectorina a En el citoplasma, los filamentos de actina muy juntos de
y tectorina ~- Está fijada a las células limitantes en espe- los estereocilios de las células ciliadas internas se encuen-
cial por estructuras fibrilares plexiformes. El espacio tran fijados en una red terminal densa, la llamada placa
estrecho que hay entre la membrana tectoria y la superfi- cuticular, que está formada principalmente por actina y
cie del órgano de Corti recibe el nombre de espacio sub- espectrina . Contra la membrana celular hay algunas cister-
tectorio. nas del RE liso. En la región basal, las células ciliadas inter-
Enlaces
apicales
Enlaces -~• - - -Estereocilios
laterales -. ,.,._.', Estereocilios
....,- Microtúbulos
~ :~ ~..-.. Falange
Cortilinfa ____ , _ ·~·· Placa cuticu lar

• Prolongación falángica
Mitocondria .....
Célula ciliada _ ____
interna
•
..._..._
•~ • ~ _
Cuerpo de Hensen
Célula ciliada - -
. •
.-• Aparato de Golgi
Núc leo ___ externa .•
·• cisternas •=·:·: __.• Núcleo
RER·· ' subsuperficiales

I l 1
1
- - - - ~;;~~:~n=~~~;nte )j/i . Barra sináptica
1
-·-r J
~ --- Term1nac16n-----
nerviosa eferente
-~w'o/¡' \ , Célula
~~~::::::::::::.---
::::!
11'
~
, I
1 {//
---==-=:.::::
1
1~ :f~r( falángica externa
taléo~~~:~tema --- \W
~ iJi Memb'.ana ba,;~, ~ )/
a b
Fig. 17.12 Célulasciliadas interna y externay sus células falángicas asociadas en el órgano de Corti (representación
esquemática). Las células ciliadas internas son las verdaderas células sensoriales; luego de la estimulación liberan por su
región basal el neurotransmisorglutamato, lo que conduce a la generación de un potencial de acción en las fibras coclea-
res aferentes del octavo nervio craneal. Las células ciliadas externas tienen una función intensificadora. Las ondas sonoras
causan la inclinación (reversible) de los cilios sensoriales de alturas diferentes. Un filamento fino (enlace apical, compues-
to por cadherina 23) conecta los cilios sensoriales contiguos. La inclinación de los cilios sensoriales te nsa los filamentos,
lo cual abre canales de potasio influenciables mecánicamente (sensibles al estiramiento) en la membranade los cilios sen-
soriales. La apertura causa la entrada de iones potasio desde la endolinfa, lo cual conduce a la despolarización de la célula
ciliada. El retorno de los estereocilios a su posición inicial cierra los canales: repolarización de la célula. Los cilios senso-
riales además están unidos lateralmente por proteínas de conexión ("filamentos o enlaces laterales").
nas contienen barras sinápticas con las cuales se asocian en un hombro sobre el cual se apoyan las células ciliadas.
numerosas sinapsis aferentes y eferentes . Predomina Desde el hombro parte una prolongación delgada, con
mucho la inervación aferente. forma de cuello, hacia la superficie del epitelio. Allí está
unida a través de contactos celulares a la región apical de
Célulasfalángicas externas En situación lateral con res- varias células ciliadas por medio de una delgada porción
pecto al túnel de Corti se encuentran las células falángicas cefálica apical con forma de ala. Del mismo modo, las
externas delgadas, cuyo cuerpo columnar sostiene las célu- regiones apicales de las células ciliadas, las células falángi-
las ciliadas externas (Fig. 17.12). Las célu.las falángicas cas y las células de los pilares, en su totalidad, están unidas
externas forman 3 hileras en la vuelta inferior del caracol y firmemente por zonulae occludentes y zonulae adherentes
5 hileras en la vuelta superior. A la mitad de su altura pose- y en conjunto forman la membrana reticular. La célula
Cuadro17.1 Comparación
entre las células ciliadas internas y externas
Criterio Célulasciliadasinternas Célulasciliadas externas
Función Célulasreceptoras Célulasintensificadoras
Cantidad 3.500 Alrededorde 15.000
Ubicación Están apoyadas sobre las células Están apoyadas sobre las células falángicas externas
falángicas internas
Organización 1 hilera • 3 hileras en la vuelta basal

• 4 hileras en la vuelta media
• 5 hileras en la vuelta apical
Forma Dilatada, piriforme Delgadas,alargadas
Citoplasmaapical Placa cuticular para el anclaje de los • Placa cuticular para el anclaje de los estereocilios
estereocilios • Cuerposde Hensen
Centrfolodelante de los estereocilios más
largos
Membranalateral y Sin particularidadesestructurales • Muchísimascisternas subsuperficiales

citoplasma contiguo • Citoesqueleto especial bajo la membranay prestina
Citoplasmabasal Barras sinápticas; más sinapsis aferentes Pocas barras sinápticas; más sinapsis eferentes que
que sinapsis eferentes sinapsis aferentes
Estereocilios 75 por célula Alrededorde 100 por célula, 4-5 hileras, alturas
variables
• Longitud • los más largos miden 4-8 µm de • hasta más o menos 10 µm de longitud
longitud • los estereocilios más largos apuntan hacia la estría
• en la base de la cóclea son más cortos vascular
que en su vértice
• los estereocilios más largos siempre
apuntan hacia la estría vascular
• Conexiones • Enlacesapicales • Enlaces apicales

• Enlaces laterales • Enlaces laterales
• Relacióncon Libresen el estrecho espacio endolinfático Los extremos de los estereocilios más largos están
la membrana que hay bajo de la membranatectoria unidos a la membranatectoria
tectoria
ubicada justo al lado de la célula falángica externa también prestina, una proteína motora ubicada contra la membra -
se conoce como célula limitante externa . na celular lateral. En la superficie apical, las células ciliadas
externas tienen unos 100 estereocilios de alrededor de
Célulasciliadas externasLas más o menos 15.000 células 10 µm (al igual que las células ciliadas internas, carecen de
ciliadas externas (Fig. 17.12) son elementos intensificado- cinocilio ). Los estereocilios (Cuadro 17.1) se distribuyen
res cocleares que están antepuestos a las células ciliadas en varias hileras y están organizados en una formación con
internas. A partir del quinto mes de la gestación, en los aspecto de M. Por las oscilaciones de la endo linfa, que cau-
seres humanos tampoco pueden regenerarse, por ejemplo san desplazamientos entre la membrana basilar y la mem-
después de una lesión. Son contráctiles y, por ende, pueden brana tectoria, sucede que los estereocilios de las células
modificar su longitud. En el citoplasma , en su región api- ciliadas externas se mueven pasivamente:
cal, poseen un cuerpo redondeado característico formado • En el movimiento en una dirección, con la ayuda de los
por RE liso (cuerpo de Hensen); además contienen un sis- enlaces apicales, se abren canales catiónicos mecanosen-
tema bien desarrollado de cisternas de membrana lisa sibles a través de los cuales entra en particular K+. Esto
debajo de la membrana celular (cisternas subsuperficia- produce la despolari zación de la célula, lo que conduce
les). Entre la membrana celular lateral y las cisternas sub- al acortamiento celular en sincronía con el estímulo.
superficiales se encuentra un citoesqueleto específico de Para la repolarización se abren canales de K+; el K+ que
actina, espectrina y miosina que part icipa fundamental- sale es captado por las células falángicas y conducido (a
mente en las modificaciones de la longitud de estas células. través de varias estaciones celulares) hacia la estría
Los cambios de la longitud celular son mediados por la vascular.
• Si los estereocilios se mueven en la dirección opuesta, los Membranabasilar

canales catiónicos mecanosensibles se cierran, lo que El órgano de Corti está apoyado sobre la membrana basi-
conduce al estiramiento de las células ciliadas externas. lar (Fig. 17. 11). La membrana basilar se compone de:
• la lámina basal de las células de sostén del órgano de
Esta electromovilidad especial de las células ciliadas exter- Corti
nas es mediada por la proteína motora prestina; el citoes- • una red de fibrillas colágenas finas
queleto asociado con la membrana es la base de la electro- • sustancia extracelular amorfa
movilidad. La movilidad de las células ciliadas externas • fibroblastos alargados
provoca movimientos de la endolinfa en el espacio subtec- • una capa seudoepitelial de fibroblastos que, sin embar-
torio, que conducen a la inclinación de los estereocilios de go, tiene brecha obvias. Esta capa forma el límite con la
las células ciliadas internas . Luego estas células se despola- rampa timpánica.
rizan, dejan entrar el Ca2+ y liberan su neurotransmisor
(glutamato) (Cap.17.1.4 ). La membrana basilar a la altura del estribo es claramente
más tensa que en el helicotrema y en dirección al helicotre-
Nota Las células ciliadas son células sensoriales secun- ma también se torna cada vez más ancha. Para cada frecuen-
darias de estirpe epitelial que tienen inervación aferen- cia de estímulo se encuentra un sitio con capacidad vibrato-
te y eferente. ria óptima, o sea que con cada frecuencia se asocia un sitio
determinado de la membrana basilar (teoría topográfica).
Célulasde Hensen,de Claudiusy de BottcherLas células
falángicas externas son contiguas lateralmente a las células
limitantes externas y a las células de Hensen. Pierden altura
Estña vascular
con rapidez y se transforman en células cúbicas. Estas célu- La pared lateral del conducto coclear está formada por la
las forman el piso del surco espiral externo y se continúan en estría vascular (Fig. 17.13), un engrosamiento epitelial
el epitelio de la estría vascular, de ubicación lateral. En el (epitelio marginal) bajo el cual hay una red capilar parti-
piso del surco espiral externo en parte pueden distinguirse cularmente densa . Asas capilares de esta red cubiertas de
las células de Claudius y las células de Bottcher (Fig.17.11 ). pericitos se introducen en el epitelio de la estría. El endo -
En algunos mamíferos se identifican mejor que en el ser telio capilar es continuo .
humano. El cobayo tiene células de Bottcher pequeñas,
oscuras y particularmente fáciles de identificar en el epitelio EpitelioEl epitelio seudoestratificado de la estría participa
del surco espiral externo. Casi nada se sabe acerca de la fun- no sólo en la formación de la endolinfa sino también en el
ción específica de estas células. metabolismo del órgano de Corti . Está compuesto por 3
tipos celulares epiteliales:
• células marginales: las células marginales forman la
superficie epitelial, donde están unidas por medio de un
complejo de unión bien desarrollado con zonulae occlu -
dentes. Secretan potasio hacia la endolinfa. Las células
contienen mitocondrias abundantes y forman un labe-
rinto basal muy complejo. Emiten prolongaciones que
terminan junto a los capilares y que también se entrela -
zan con las prolongaciones de las células intermediarias.
• células intermediarias: las células intermediarias son
melanocitos especiales y están unidas a las células mar-
ginales y a las células basales por medio de nexos.
• células basales: las pequeñas células basales emiten
sobre todo prolongacion es laterales aplanadas que for-
man zonulae occludentes con las prolongaciones corres-
pondientes de las células epiteliales contiguas. Las pro-
longaciones celulares basales entran en contacto con
fibrocitos de núcleo eucromático a través de nexos, lo
cual tiene importancia en la recirculación del potasio
entr e las células ciliadas y la estría vascular. Esta recircu-
lación notable del K+comprende las estaciones endolin-
fa, células ciliadas externas, células falángicas externas,
células epiteliales laterales en el surco espiral externos,
fibrocitos especiales del ligamento espiral, células basales
de la estría vascular, células intermediarias de la estría,
células marginales de la estría y endolinfa. En los adultos
no hay una lámina basal típica bajo el epitelio de la estría
vascular.
MelanocitosPara la función del oído interno se cree que

Fig. 17.13 Estriavascular(*) en la cóclea. ➔ Capilares son importantes los melanocitos presentes en el tejido
sanguíneos en el epitelio de la estría vascular; 1 conducto conjuntivo subepitelial. Los trastornos de la pigmentación
coclear; 2 ligamento espiral; 3 tejido del caracol óseo. Ser pueden estar asociados con la sordera congénita (síndrome
humano; Azán; 250 x. de Waardenburg ).
17.2 Órgano de la visión 497
17.1.4 Proceso de la audición esqueleto asociado con la membrana. Las células ciliadas
externas pueden modificar su longitud por estímulos quí-
El ser humano oye ondas sonoras con frecuencias entre 16 micos, mecánicos y eléctricos. La movilidad de las células
y 16.000 hertzios (Hz). ciliadas externas también cambia la micromecánica de las
Conduccióndel sonido El proceso de la audición comien- células ciliadas internas y conduce a una intensificación
za con la conducción aérea y ósea de las señales acústicas. coclear, que es fundamental para la extraordinaria sensibi-
Las ondas sonoras llegan al tímpano y lo hacen vibrar . Por lidad y la selectividad de frecuencias de la cóclea.
su parte , las vibraciones desencadenan movimientos de los
huesecillos (martil lo, yunque y estribo) en el oído medio. Patrónde inervaciónLas células ciliadas internas y exter-
El movimiento de la base del estribo en la ventana oval nas del órgano de Corti son células mecanorreceptoras de
conduce a cambios en la presión de la perilinfa en el oído estructura semejante, pero tienen un patrón de inervación
interno. Esto causa el surgimiento de una onda migrante a diferente. Las células ciliadas internas, los verdaderos
lo largo de la membrana basilar de la cóclea, desde la base receptores sonoros, tienen una inervación principalmente
del caracol hasta su vértice. aferente. En cambio, las células ciliadas externas, que están
antepuestas a las células ciliadas internas como elementos
Ondamigrante Por la onda migrante se inclinan los cilios intensificadores, tienen sobre todo una inervación eferen-
sensoriales de las células ciliadas en el órgano de Corti ( el te. La inervación eferente es inhibidora. El órgano de Corti
llamado estímulo adecuado). En las células ciliadas interno sólo reacciona ante estímulos acústicos sino que tam-
nas es la vibración de la endolinfa la que desencadena esta bién produce energía acústica que puede medirse con
inclinación; en las células ciliadas externas, que están uni- micrófonos especiales colocados sobre el tímpano. Estas
das a la membrana tectoria, es el desplazamiento insignifi- emisiones otoacústicas (EOA) se originan en las células
cante de alrededor de 0,3 nm de la membrana tectoria con- ciliadas externas; aparecen tanto en forma espontánea
tra la membrana basilar. El grado de la vibración de la como luego de la estimulación acústica.
endolinfa o de la inclinación de los cilios sensoriales está
determinado por la frecuencia del sonido estimulante. Los Potenciales La endolinfa en el conducto codear tiene un
sonidos de frecuencia alta causan una deformación máxi- potencial de reposo (potencia l endolinfático) de +80 m V a
ma de la membrana basilar sobre todo en la base del cara- +110 mV con respecto a la perilinfa. Este potencial se produ-
col; los de frecuencia baja lo hacen en el vértice coclear. ce en forma activa en la estría vascular. Las células ciliadas
internas en reposo poseen un potencial celular de -40 m V,
Transducción La inclinación de los estereocilios tiene mientras que el de las células ciliadas externas es de
como consecuencia la apertura de canales catiónicos -70 mV. Por consiguiente, a través de la membrana celular
(canales de transducción); de importancia particular es la apical de las células sensoriales se comprueba una diferen -
entrada de K+,que conduce a la despolarización de la célu- cia de potencial de alrededor de 120-150 o 150-180 mV.
la. En las células ciliadas internas esto produce una entra-
da basal de Ca2+, con lo cual las células liberan el neuro- Correlaciónclínica Algunas formas de hipoacusia se corre-
transmisor glutamato, que transmite el impulso a las fibras lacionan con las alteraciones y la pérdida de las células cilia-
del nervio auditivo. Cuando se cierran los canales catióni- das. En la vejez se afectan principalmente las células ciliadas
cos de los estereocilios tiene lugar la repolarización. En las externas. Se atrofian y se destruyen; en parte aparecen estere-
células ciliadas externas, la entrada de cationes causa no ocilios gigantes de un tamaño grande no habitual. Esto se
sólo una despolarización sino también un acortamiento acompaña de la pérdida de la capacidad de oír los sonidos
celular. Luego de la repolarización ocurre una hiperpolari- agudos. Las células ciliadas pueden ser lesionadas en forma
zación, lo cual conduce de nuevo a un alargamiento de las generalmente irreparable por el ruido, las infecciones por
células ciliadas externas, de modo que se producen cam- virus, las sustancias ototóxicas (p. ej., aminoglucósidos, qui-
bios oscilatorios de la longitud en los que participa el cito- nina, furosemida y cisplatino) y otras causas.
17 .2 Órganode la visión
____________________ Introducción
___________________ _
La pared del globo ocular se divide en 3 capas: • el epitelio posterior (interno) de la córnea ( endotelio
• túnica externa o fibrosa, con esclera y córnea de la córnea) y su lámina basal especial, la membrana
• túnica media o vascular (úvea), con coroides, cuerpo de Descement.
ciliar y estroma del iris
• túnica interna o nerviosa, con los diferentes segmentos La túnica media del ojo, con sus abundantes vasos
de la retina. sanguíneos, irriga las porciones externas de la retina y
forma el cuerpo ciliar con el músculo ci)jar (acomoda-
La esclera es una capa protectora firme de tejido conjun- ción) y los procesos ciliares (pro ducción del humor
tivo denso. La córnea es completamente transparente y acuoso). En la superficie posterior del iris se encuentra
está compuesta por: el epitelio del iris , pigmentado y biestratificado, que
• el epitelio anterior de la córnea ( epit elio estratificado desde e l punto de vista ontogénico deriva de la retina.
plano no queratinizado), En el iris se diferencian 2 músculos: el músculo esfín-
• la estroma de la córnea con capas de disposición regu- ter de la pupila y el músculo dilatador de la pupila .
lar de fibras colágenas y proteoglucanos y Detrás de la pupila se encuentra el cristalino, deforma-

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25 booksmedicos.

GE N ERA L I D A D E S D E L O ÍD O produce los huesecillos del oído. El martillo y el yunque

Manubrio del martillo

la del líquido extracelular.

El vestíbulo es el espacio central que contiene el utrículo y

El vestíbulo es una pequeña cavidad ovalada que está ubi-

CUADRO 25-1 Correlación clínica: otoesclerosis

La luz de la cóclea, al igual que la de los conductos semicir-

cubierto por una membrana delgada (la membrana timpá-

cuentra suspendido dentro del laberinto óseo.

FIGURA 25-9 ▲ Fotomicrografías

Cinocilios Haz ciliado

Conectores del eje

lulares de tipo fibrilar. misor que genera un potencial de acción en terminaciones

Todas las células ciliadas emplean conductos iónicos acti-

a Endolinfa b Células de sostén c

Ampolla del conducto

sobre ellos. También se desvía o se inclinan durante el movi-

Membrana vestibular Rampa vestibular

Perilinfa de la rampa vestibular Célula mesotelial

Endolinfa de la rampa intermedia Célula epitelial

pacios que contienen endolinfa que se comunican entre E

CUADRO 25-2 Correlación clínica: hipoacusias – disfunción vestibular

Conducto Túnel espiral interno

Percepción del sonido

Célula ciliada externa

Núcleos cocleares dorsales Núcleos vestibulares

Núcleos cocleares ventrales

Cresta ampular Conducto auditivo Tronco del encéfalo

GENERALIDADES DEL OÍDO

OÍDO INTERNO ◗ Los receptores sensoriales de las crestas ampulares tam-

C, cóclea EP, epitelio SG, ganglio espiral

Las células de sostén se extienden desde la membrana basilar (BM)

Conducto coclear y órgano de Corti

17.1 Órganodel equilibrio y de la audición

Fig. 17.2 Pareddel conductoauditivo externo (corte

los de la mímica. En los seres humanos, en comparación

Célula sensorial tipo I La célula sensoria l tipo I posee un

',, Células sensoriales

\ " Fig. 17.7 Células senso-

Fig. 17 .9 Oido interno. 1 Rampavestibular; 2 conducto

Células .interdentales Espa~io de Nuel

Cortilinfa ____ , _ ·~·· Placa cuticu lar

RER·· ' subsuperficiales

Cantidad 3.500 Alrededorde 15.000

Organización 1 hilera • 3 hileras en la vuelta basal

Forma Dilatada, piriforme Delgadas,alargadas

Membranalateral y Sin particularidadesestructurales • Muchísimascisternas subsuperficiales

• Conexiones • Enlacesapicales • Enlaces apicales

• Si los estereocilios se mueven en la dirección opuesta, los Membranabasilar

MelanocitosPara la función del oído interno se cree que

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