RAIZ

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RAÍZ

Órgano de las plantas superiores, casi siempre subterráneo RAÍZ


ØFunción:
üFijación de la planta al substrato
ü Absorción de agua y sustancias disueltas
üTransporte de agua y solutos a las partes aéreas
üAlmacenamiento: plantas bienales, ej. zanahoria, almacenan
en la raíz durante el primer año reservas que utilizarán el
segundo año para producir flores, frutos y semillas

Se diferencia del tallo por su estructura, por el modo


en que se forma y por la falta de yemas y hojas.
Sistemas de raíces: Origen

üLa primera raíz, radícula, se alarga cuando germina la semilla, forma la raíz
primaria
üLas raíces que se ramifican a partir de la primaria se llaman secundarias

En las ESPERMATÓFITAS
la radícula o raíz embrional
situada en el polo radical del
embrión origina la raíz
primaria después de la
germinación
En las PTERIDÓFITAS el
embrión no es bipolar,
generalmente la raíz
embrional es lateral con
respecto al vástago. En
Psilotum, cuyo embrión no
tiene radícula, sólo se
formarán rizoides.
Sistema radical
En monocotiledóneas y
En gimnospermas y pteridófitas:
dicotiledóneas:
Sistema homorrizo: sin una raíz
Sistema alorrizo, con una dominante, presentan similar
raíz dominante, que se origina forma, se denominan fibrosas o
en la radícula del embrión fasciculadas.
(embrional).
La raíz proveniente de la radícula
Por la forma, son raíces embrionaria se atrofia, es
pivotantes o axonomorfas, reemplazada por numerosas
presentan un raíz principal y raíces originadas en la parte basal
numerosas laterales, de 2° a del tallo. Son adventicias.
5° orden.
No presentan crecimiento
En plantas leñosas, poseen secundario en grosor.
crecimiento secundario en
grosor.

Sistema radical alorrizo Sistema radical homorrizo


• Adventicia: toda raíz que nace fuera de su lugar habitual (Hiedra, Fresa)

•Tuberosa: engruesan tanto la raíz principal como las secundarias (Dalia)

• Napiforme: raíz principal muy gruesa, las otras reducidas (Remolacha, Zanahoria)
Raíces adventicias
üNo se originan en la radícula del embrión, en cualquier otro lugar de la planta,
pueden surgir de partes aéreas

ü en tallos subterráneos y en raíces viejas

Raíces adventicias en tallo de


Oplismenus hirtellus

Planta de Philodendron con raíces


adventicias
üAlgunos cormófitos monocaules como la palma , monocotiledóneas arbóreas o
arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando raíces adventicias llamadas raíces
fúlcreas o raíces zancos.
üDichas raíces también aparecen en gramíneas como el maíz y el sorgo. Son
gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen doble
función: sostén y absorción.

Raíces fúlcreas o zancos en Zea mays, maíz

Raíces fúlcreas en desarrollo y fijadas al suelo


Tipo de raíz fúlcrea en palmas Raíces tabulares
Raíces fúlcreas: nacen sobre ramas, extendidas horizontalmente. Se desarrollan
formando columnas que crecen en diámetro y pueden unirse por concrescencia,
adquiriendo el aspecto de nuevos troncos. El tronco inicial también puede unirse por
concrescencia con las raíces fúlcreas, pudiendo alcanzar hasta 3 m de diámetro.
Raíces tabulares de Ficus sp.

Raíces columnares: Ficus macrophylla subespecie columnaris


Algunas plantas tienen raíces gemíferas: forman yemas que permiten la
propagación vegetativa de la planta
Manglares mostrando raíces en zancos
Árboles y arbustos siempre verdes
especializados para crecer en pantanos de
manglar: bioma formado por árboles
tolerantes a la sal, que ocupa la zona
intermareal cercana a las desembocaduras
de cursos de agua dulce, en latitudes
tropicales y subtropicales.

Árbol rodeado de neumatóforos

Los neumatóforos o raíces aéreas, son un


tipo de raíz que crece hacia arriba, en
plantas que viven en el agua. Favorecen la
oxigenación de las partes de la planta que
están sumergidas.
raíces respiratorias
geotropismo negativo
Raíces de plantas epífitas y parásitas

Planta parásita
Plantas epífitas
Haustorio: raíz modificada característica de plantas parásitas (Ej. Cuscuta) y hemiparásitas
(Ej. Lorantáceas) que penetran en el tejido del hospedero estableciendo conexiones
anatómicas y fisiológicas. En la mayoría de los haustorios de las plantas hemiparásitas,
el xilema entra en contacto con el del huésped, el floema está ausente o es poco evidente. En
las plantas parásitas, ambos, xilema y floema entran en contacto con el de la planta
hospedante.
MORFOLOGÍA EXTERNA DE UNA RAÍZ PRIMARIA
•Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el ápice protegiendo al meristema
apical. Impide el contacto con partículas sólidas del suelo evitando lesiones.

•El extremo de la raíz está revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por
mucílago (polisacáridos), que la protege contra productos dañinos, previene la
desecación, es la interfase de contacto con las partículas del suelo y proporciona
un ambiente favorable a los microorganismos.

• Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra de 1-2 mm de longitud. En


raíces aéreas de Rizophora mangle sobrepasa los 15 cm de longitud.

•Zona pilífera, región de los pelos absorbentes.


•Zona de ramificación, región sin pelos, donde se forman las raíces laterales. Se
extiende hasta el cuello, que la une al tallo.
Raíz de dicotiledónea mostrando la
zona de pelos radicales, cofia, capa
de mucílago y la zona de emergencia
de las raíces laterales.
Corte longitudinal de la raíz mostrando las
diferentes zonas y tejidos: zona meristemática,
zona de elongación y maduración.
CALIPTRA
- Formada por células parenquimáticas vivas que a menudo contienen almidón.
- Las células se disponen en hileras radiales, las células centrales forman un eje
llamado columela.
- Las células apicales se diferencian en células periféricas que junto con las células
epidérmicas secretan el mucigel.
- Las células periféricas se desprenden a medida que la raíz se abre paso en el
suelo.

Caliptra en corte longitudinal radial


Caliptra: controla la georeacción de la raíz.
Las células de la columela presentan amiloplastos numerosos y grandes.
Se cree que dichos amiloplastos ofician de estatolitos, que transmiten estímulos
gravitacionales a la membrana plasmática de las células que los contienen.

Radícula en Células de la caliptra con amiloplastos (estatolitos)


posición vertical ubicados en la base

El fundamento de esa
teoría es que en
cortes longitudinales
de caliptra se
observa que los
amiloplastos se
acumulan en la base
de las células (sobre
la cara inferior),
desplazando otr o s
orgánulos a la parte
superior.
Radícula horizontal y curvándose Células de la caliptra en posición horizontal:
hacia el suelo amiloplastos (estatolitos) sobre la cara inferior

•Si se cambia la posición de la raíz, los amiloplastos se desplazan, depositándose


nuevamente sobre la cara inferior.

•Otros componentes citoplasmáticos como el RE y los dictiosomas también


participan en la respuesta geotrópica.
•Por medio de la ingeniería genética se obtuvieron plantas sin almidón y por
lo tanto sin amiloplastos, y se constató que las raíces de esas plantas
también responden al estímulo gravitacional.
•Por esa razón, se cree que las células perciben la presión ejercida por el
protoplasto en las proteínas de la interfase membrana plasmática/pared
celular.
•Aún no se sabe cómo se percibe la gravedad, pero se comienza a
entender la respuesta al estímulo.
•Dicha respuesta está controlada por los iones Ca++ y la hormona Acido
Indol Acetico (AIA) que se acumulan en la cara inferior de la célula.
• El AIA inhibe el crecimiento, por lo tanto la cara inferior de las células
crece menos, y el lado opuesto crece más, provocando la curvatura de la
raíz hacia el suelo (Moore, 1995).
Pelos radicales se encuentran en la zona pilífera, pueden originarse en todas las
células epidérmicas, en algunas llamadas tricoblastos, o en la capa subepidérmica.
•Son tubulosos, raramente ramificados, poseen vacuola central gigantesca y
citoplasma parietal, el núcleo poliploide se ubica en el extremo. Viven pocos días, su
función es aumentar la superficie de absorción.

Raphanus, rabanito, pelos radicales, visto con MEB


En Gramíneas los pelos absorbentes son muy largos y persistentes. En especies de
Compuestas pueden durar 3-4 años. En Kalanchoe fedtschenkoi son multicelulares. No se
desarrollan en las raíces de hidrófitas, que pueden absorber agua por toda su superficie.
VELAMEN
ØLas raíces aéreas de Orquidáceas y Aráceas epífitas presentan una rizodermis
pluriestratificada denominada velamen.
ØVaina formada por células muertas de pared engrosada; engrosamientos espiralados,
reticulados o punteados. Cuando está seco están llenas de aire; cuando llueve se llenan de
agua.
Ø según algunos autores: “el velamen es un tejido que absorbe agua”
Ø según otros autores: “nunca se ha observado el paso de agua del velamen al córtex”
qSu función principal parece ser de protección mecánica, e impedir la excesiva pérdida de
agua del córtex.

Dendrobium sp.
(Orchidaceae) ,
velamen al MEB

Oncidium, transcorte de raíz aérea al MO


Microdracoides
(Cyperaceae),
velamen al MEB
ANATOMIA – ESTRUCTURA PRIMARIA
En corte transversal de raíz primaria se pueden distinguir tres zonas:

Ø rizodermis (sistema dérmico):


v la epidermis de la raíz, típicamente es uniestratificada.
v formada por células alargadas, muy apretadas entre sí, de paredes delgadas,
normalmente sin cutícula.
v en raíces que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazándola
tardíamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse:
suberificarse o lignificarse.

Ø córtex (sistema fundamental)


Ø cilindro vascular (sistema vascular)
• Epidermis
1. Exodermis
•Corteza 2. Parénquima cortical
3. Endodermis

1. Periciclo
2. Xilema
•Cilindro Central 3. Floema
4. Médula
Estructura de una raíz primaria: esquema y dibujo
Córtex

Región comprendida entre la


rizodermis y el cilindro central.

§ Las capas más externas, debajo


de la epidermis, pueden
diferenciarse como un tejido
especializado, la exodermis.

§La capa cortical más interna del


córtex: ENDODERMIS, en las
plantas con semilla
(Spermatophyta).

Ubicación del córtex en transcorte de raíz


Ø No hay presencia de clorofila en el córtex, frecuentemente las células contienen
almidón.
Ø Pueden encontrarse idioblastos, por ej. células taníferas o cristalíferas.
Ø Puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisígenos o
esquizógenos.
Ø En raíces con crecimiento secundario de Gimnospermas y Dicotiledóneas, el
córtex, que es parenquimático, se desprende pronto.
Ø En Monocotiledóneas, donde se conserva largo tiempo, hay esclerénquima en
abundancia. Puede tener disposición cilíndrica por dentro de la exodermis o junto a
la endodermis. Puede encontrarse colénquima.
Ø El córtex en las plantas acuáticas y palustres está constituido por aerénquima,
también en gramíneas de hábitats relativamente secos.

Esclerénquima periférico en Monocotiledónea


Tipos de córtex en transcortes de raíz

Ipomoea batatas: parénquima


reservante Orquídea, con cavidades secretoras Nymphaea, planta acuática
EXODERMIS
Las capas más externas del córtex pueden diferenciarse formando la exodermis.
Esta zona generalmente no está presente en Pteridofitas.

✒Formada por una a varias capas de células vivas, a veces incluye esclerénquima.
✒Sus células pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y
no estar lignificadas.
Las células de la exodermis de muchas Angiospermas tienen bandas de Caspary y
desarrollan muy rápidamente depósitos de suberina, y de celulosa en algunas especies.
✒Función: evitar la pérdida de agua de la raíz al suelo.
✒Estructural y químicamente la exodermis se parece a la endodermis,
B
A

A- Transcorte de raíz de Zea mays; B- Transcorte de raíz de Oryza sativa


ENDODERMIS
- Capa de células de aspecto parenquimático dispuestas de modo compacto.
- Casi siempre las células están provistas de "Banda de Caspary", engrosamiento a
modo de cinturón dispuesto sobre las paredes anticlinales (radiales y transversales),
cerca de la pared tangencial interna, su anchura varía, presenta suberina o lignina o
ambas sustancias.

Endodermis y banda de Caspary en transcorte de raíz de Ranunculus


Transporte selectivo de solutos a través de la endodermis

La endodermis divide el apoplasto de la raíz en


dos compartimentos, lo que resulta muy
conveniente para el desplazamiento selectivo de
minerales y agua.
Los iones presentes en la solución del suelo
pueden difundir libremente en todo el córtex,
pero no pueden atravesar la banda de
Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es
decir, a la corriente transpiratoria, deben cruzar
la membrana plasmática de una célula
endodérmica, y así la planta controla qué iones
ingresan y qué iones son excluidos.
Las paredes de las células endodérmicas sufren modificaciones. Desarrollo de la pared de la célula endodérmica - Estado primario

El 1° estadio es la formación de la banda de


Caspary. Desarrollo de la pared de la célula
endodérmica. Se produce la incrustación de la
pared celular con sustancias fenólicas y grasas
en forma de cinta sobre las caras radiales y
transversales
Desarrollo de la pared de la célula endodérmica - Estado secundario

En el 2° estadio, la suberina cubre el lado interno


de toda la pared celular. Ocurre cuando una
lámina de suberina cubre todas las paredes.

Desarrollo de la pared de la célula endodérmica - Estado terciario

En el 3º estadio, sobre la suberina se deposita


una gruesa capa de celulosa (en las paredes
radiales y tangencial interna), ésta y la pared
primaria pueden lignificarse, formando una pared
secundaria, a veces incluso con puntuaciones.
Solo en monocotiledóneas.
- Las bandas de Caspary y los estadios sucesivos de desarrollo de la pared no se depositan
simultáneamente en todas las células endodérmicas. Aparecen primero frente a los cordones
de floema, desde allí van hacia las células que están frente al xilema, por eso en esa zona
frecuentemente las células endodérmicas tienen sólo banda de Caspary.

- El segundo y tercer estadío no ocurre en algunas células, y se les denomina ‘células de paso’,
con frecuencia se las puede observar frente a los cordones de xilema.

Células de paso en transcortes de raíz de Dicotiledónea y Monocotiledónea


• sistema vascular

Cilindro vascular

• parénquima asociado

§ Está delimitado por un tejido llamado periciclo, uni a pluriestratificado.


§ Puede faltar en plantas acuáticas y parásitas.
§ Sus células son parenquimáticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares
en sección longitudinal.
§ Puede contener laticíferos y conductos secretores. A veces queda interrumpido
por la diferenciación de elementos del xilema y floema.
§ En Angiospermas y Gimnospermas el periciclo tiene actividad meristemática:
origina parte del cámbium, el felógeno y las raíces laterales.
§ A menudo se esclerifica en raíces viejas de Monocotiledóneas, sin crecimiento
secundario.
Periciclo uniestratificado y pluriestratificado en transcorte de raíz
Sistema vascular - Disposición de los tejidos vasculares

✒El floema forma cordones por debajo del periciclo, tiene


diferenciación centrípeta, el protofloema está en la periferia.
✒En Angiospermas está formado por tubos cribosos y células
acompañantes; en Gimnospermas está formado por células
cribosas, raramente hay fibras. Dirección de la diferenciación de los tejidos vasculares en
la raíz de Asparagus (Monocotiledónea)

✒El xilema está dispuesto en cordones que alternan con los de


floema.
✒ El protoxilema es exarco, o sea que el desarrollo es
centrípeto.
✒El metaxilema puede tener vasos y traqueidas; a veces no
ocupa el centro del cilindro, cuando lo hace, los elementos de
mayor diámetro están en el centro.
✒ En ese caso, el cilindro vascular se describe como
actinostela o protostela.
Tipos de raíces primarias

Según el número de "polos"


(cordones) de protoxilema se
reconocen diferentes tipos de raíz.
• con un polo se denomina
monarca
• dos diarca (Pteridofitas)
• tres triarca
• cuatro tetrarca
• con cinco pentarca
• con varios polos poliarca
• Las raíces de Gimnospermas
son diarcas o poliarcas.
En Monocotiledóneas y algunas Gimnospermas las raíces poliarcas presentan un número
elevado de polos de xilema, en las palmeras más de 100.
En algunas Monocotiledóneas el centro del cilindro puede estar ocupado por un solo vaso
separado de los cordones periféricos por elementos parenquimáticos, ej. trigo, Triticum; en
otras hay una médula parenquimática alrededor de la cual los grandes vasos forman un círculo,
cada vaso relacionado con 1 o 2 cordones de protoxilema, ej. Eichornia, el camalote.

Pentarca en Ranunculus Poliarca en Eichhornia Poliarca en Triticum


Cortes transversales de raíz de Zea y de Ranunculus
RAICES LATERALES
v Las ramificaciones del vástago son exógenas, se originan en las yemas
v En las raíces laterales son endógenas.
v En Pteridofitas se forman a partir de la endodermis
v En Angiospermas y Gimnospermas se forman en el periciclo.
v Se inician por divisiones anticlinales y periclinales en un grupo de células que forman el
primordio de la raíz lateral, que crece y penetra en el córtex.
v En su desarrollo, la raíz lateral puede digerir parcialmente el tejido cortical, o realiza una
penetración mecánica.
Zea mays, maíz, formación de raíz lateral en cortes longitudinales
Inicio de las divisiones en el periciclo Primordio de raíz lateral Raíz lateral abriéndose paso en el córtex
Las raíces adventicias comúnmente se originan endógenamente en la vecindad de los
tejidos vasculares, lo que facilita la conexión vascular entre ambos órganos.
Pueden originarse en:
1. La periferia del tallo o cerca del cámbium, en el parénquima interfascicular o en los radios
vasculares.
2. El periciclo del tallo.
3. La médula del tallo.
4. Intersticios foliares o rameales, como en Salix.
A veces tienen origen exógeno, en la epidermis y tejidos corticales o en los tejidos de
márgenes foliares y pecíolos.
Raíces adventicias en transcortes de tallo de tomate, originadas en el cámbium
ESTRUCTURA SECUNDARIA

1. Súber
Corteza 2. Felógeno
3. Felodermis

1. Periciclo
2. Floema 1rio.
3. Floema 2rio.
Cilindro Central 4. CAMBIUM
5. Xilema 2rio.
6. Xilema 1rio.
7. Médula
Inicio de la estructura secundaria en transcortes de raíz de Dicotiledónea
En comparación con el
xilema secundario del
tallo, el xilema
secundario de raíz
presenta menor
cantidad de fibras,
vasos de tamaño
uniforme, escasa
diferenciación de
anillos de crecimiento,
más elementos
parenquimáticos vivos
con función de reserva,
más almidón y menos
sustancias taníferas.
Generalmente en la
raíz hay más cantidad
de floema secundario
en relación con la
cantidad de leño, que
lo que se observa en
el tallo.
Transcortes de raíz secundaria de Tilia (Dicot.) y de Metasequoia (Gimnosperma). Obsérvese el escaso desarrollo de anillos de crecimiento
en el leño y el espesor del floema.
- El cámbium que se
origina en el periciclo
forma en algunas raíces
radios medulares anchos.

- Los tejidos vasculares


secundarios forman un
cilindro continuo que
incluye completamente al
xilema primario.

- El floema primario es
aplastado, algunas células
se diferencian en fibras.

corte transversal raíz de pino


Peridermis

En la mayoría de las raíces


el felógeno se origina en las
células más externas del
periciclo, entonces la
peridermis es profunda y el
córtex se desprende.

Raíz secundaria de Salix con peridermis formada a partir del felógeno y córtex desprendiéndose
Crecimiento secundario atípico

v Varias raíces almacenadoras


presentan crecimiento secundario
atípico.
vLa remolacha, Beta vulgaris es un
tubérculo radical o del hipocótilo según
la variedad; el tubérculo se forma por
crecimiento secundario anómalo:
el cámbium es determinado, se
consume totalmente, y se forman
nuevos cámbiumes a partir de células
parenquimáticas del último floema
formado, el tubérculo está constituido a: planta que muestra el tubérculo del
por anillos alternantes de xilema y hipocótilo (h),
b: diversas variedades de remolacha
floema. (1: remolacha forrajera, 2: remolacha
vEl enorme aumento de diámetro de la roja, 3: remolacha azucarera)
remolacha se debe a divisiones c: corte transversal del tubérculo (fv:
haces vasculares, pr: parénquima de
celulares y agrandamiento celular que reserva, rs: raíces secundarias, xp:
ocurren simultáneamente en todos los xilema primario)
anillos, gracias a la limitada formación
de elementos xilemáticos lignificados y
a la abundancia de células
parenquimáticas. La sustancia de
reserva, acumulada en el parénquima,
es la sacarosa Detalle de transcorte de raíz de remolacha, Beta vulgaris
En la zanahoria (Daucus carota), el crecimiento secundario es el normal pero hay
gran desarrollo de los parénquimas floemático y xilemático

Zanahoria (Daucus carota)


a: detalle de la raíz,
b: sección longitudinal
c: sección transversal
(c: cuello, cc: cilindro central o xilema, cr: cicatriz, fs:
floema secundario, rs: raíz secundaria)
NODULOS RADICALES
v Asociaciones simbióticas entre bacterias y plantas superiores.
v La más conocida es la de Rhizobium con especies de Leguminosas.
v La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energía y un
entorno protector, y recibe nitrógeno en una forma utilizable para la formación de proteínas.
v La simbiosis entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es específica. Por ejemplo,
Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria Bradyrhizobium japonicum.
v Los rizobios (bacterias) entran en los pelos radicales, que se deforman.
v La bacteria degrada la pared y la penetra; el crecimiento del pelo se altera, y se forma hacia
adentro una estructura tubular llamada hebra de infección.
v La hebra se dirige a la base del pelo, y a través de las paredes celulares va al interior del
córtex.
vLas bacterias inducen la división celular en las células corticales, que se vuelven
meristemáticas.
v En los alisos (Alnus) y otros árboles (Betulaceae, Casuarinaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae,
Rosaceas, Myricaceae, Eleagnaceae) las raíces se asocian simbióticamente con bacterias
actinomicetes del género Frankia, que fijan nitrógeno. Forman nódulos en los cuales las
bacterias llenan las células.
v Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrógeno, se localiza en la periferia de
esas células.
MICORRIZAS

üLas micorrizas constituyen una simbiosis especialmente


importante, que ocurre en la mayoría de los grupos de
plantas vasculares.
ü Asociaciones simbióticas entre hongos de suelo y
raíces de plantas
ü Relación mutualista: la planta recibe nutrientes y el
hongo recibe compuestos carbonados
ü Aumento del volumen efectivo de absorción de las
plantas, a través del micelio externo
üLas micorrizas son capaces de absorber y trasportar
fósforo, zinc, manganeso y cobre, todos nutrientes
esenciales. Los hongos se benefician obteniendo
carbohidratos de la planta hospedante.
üSólo unas pocas familias de angiospermas carecen de
ellas: Brassicaceas y Cyperaceas.
üHay dos tipos de micorrizas:
- endomicorrizas, crecimiento del hongo dentro de las
células corticales de la raíz
- ectomicorrizas, el hongo crece entre las células de la raíz,
rodeándolas sin ingresar
Endomicorrizas
üLos hongos más frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas
no septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy específicas.
üLas hifas de las endomicorrizas penetran las células del córtex de la raíz, sin romper el
plasmalema o el tonoplasto.
üForman unas estructuras dendroides llamadas arbúsculos o protuberancias llamadas
vesículas, que quedan revestidas por la membrana plasmática.
üEl hongo nunca penetra la endodermis, ni la estela, ni el meristema apical, ni la caliptra.

Endomicorrizas en corte longitudinal de raíz


Ectomicorrizas

üLas ectomicorrizas características de ciertos grupos


de árboles y arbustos de regiones templadas: Fagaceas
(robles), Salicaceas (alamo, sauce), Pinaceas, y árboles
como Eucalyptus y Nothofagus que habitan en las zonas
límites del crecimiento de árboles. Los hongos que las
forman son basidiomicetes en su mayoría, pero hay
también ascomicetes.
üLas asociaciones son muy específicas, sin embargo
Pinus silvestris puede formar ectomicorrizas con 25
especies de hongos.
üEl hongo crece entre las células de la raíz,
rodeándolas sin penetrarlas, formando una estructura
característica, la "red de Hartig".
üAdemás las raíces están rodeadas por una vaina
formada por el hongo, llamada manto fúngico; las
hormonas que secreta el hongo provocan la ramificación
de la raíz, que adopta un aspecto característico
esponjoso y ramificado.
üEl micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos
absorbentes a menudo están ausentes, siendo
reemplazados por las hifas fúngicas.

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