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Mitosis Y Meiosis DE ROSS

Histología y Embriología (Universidad Nacional de Córdoba)

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MITOSIS Y MEIOSIS DE ROSS

Mitosis
La división celular es un proceso decisivo que incrementa la cantidad de células, permite la renovación de
las poblaciones celulares y la reparación de las heridas. La mitosis es un proceso de segregación
cromosómica y de división nuclear, seguido por la división celular, que produce dos células hijas con la
misma cantidad de cromosomas y el mismo contenido de ADN que la célula progenitora. El término mitosis
se utiliza para describir la división equilibrada de los cromosomas duplicados y sus genes en dos grupos
idénticos. El proceso de división celular incluye la división tanto del núcleo (cariocinesis) como del
citoplasma (citocinesis). El proceso de citocinesis produce la distribución de orgánulos no nucleares en dos
células hijas. Antes de entrar en la mitosis, las células duplican su ADN. Esta fase del ciclo celular se
denomina S o fase de síntesis. Al comienzo de esta fase, la cantidad de cromosomas es 2n y el contenido
de ADN también es 2d; al final, la cantidad de cromosomas permanece en 2n y el contenido de ADN se
duplica a 4d.
La mitosis sigue a la fase S del ciclo celular y se divide en cuatro fases. La mitosis tiene cuatro fases:
 La profase comienza a medida que los cromosomas replicados se condensan y se tornan
visibles. Conforme los cromosomas siguen condensándose, cada uno de los cuatro
cromosomas derivados de cada par homólogo aparece formado por dos cromátides. Las
cromátides hermanas se mantienen juntas por un anillo de proteínas llamadas cohesinas y por
el centrómero. En la última parte de la profase o prometafase (algunas veces identificada como
una fase separada de la mitosis), la envoltura nuclear comienza a desintegrarse en pequeñas
vesículas de transporte y se asemeja al REL. El nucléolo, que puede continuar presente en
algunas células, también desaparece completamente en la prometafase. Además, un complejo
proteico altamente especializado denominado cinetocoro aparece en cada cromátide frente al
centrómero. Los complejos proteicos que forman los cinetocoros en la región del centrómero de
la cromátide se fijan a secuencias de ADN repetitivas específicas conocidas como ADN satélite,
que son similares en cada cromosoma. Los microtúbulos del huso mitótico en desarrollo se fijan
a los cinetocoros y, por lo tanto, a los cromosomas.

 La metafase comienza cuando el huso mitótico, compuesto por tres tipos de microtúbulos, se
organiza alrededor de los centros organizadores de microtúbulos (MTOC) ubicados en los polos
opuestos de la célula. El primer tipo, los microtúbulos astrales, se nuclean a partir de anillos de
tubulina g en forma de estrella alrededor de cada MTOC (v. fig. 2-54). El segundo tipo, los
microtúbulos polares, también se originan a partir de los MTOC; sin embargo, estos
microtúbulos crecen lejos del MTOC. El tercer tipo, los microtúbulos cinetocóricos, emanan de
los MTOC para recorrer el citoplasma en busca de cinetocoros. Cuando un cinetocoro
finalmente es capturado por un microtúbulo cinetocórico, es llevado hacia el MTOC, donde se
adhieren microtúbulos adicionales. El cinetocoro es capaz de fijar entre 30 y 40 microtúbulos a
cada cromátide. En algunas especies, los microtúbulos cinetocóricos se forman por
mecanismos independientes del MTOC en los que participan los cinetocoros. Los microtúbulos
cinetocóricos y sus proteínas motoras asociadas dirigen el movimiento de los cromosomas
hacia el plano medio de la célula, que es la placa ecuatorial o placa de metafase.

 La anafase comienza con la separación inicial de las cromátides hermanas. Esta separación se
produce cuando se degradan las cohesinas que han mantenido a las cromátides unidas. Las
cromátides, entonces, comienzan a separarse y son arrastradas hacia los polos opuestos de la
célula mediante los motores moleculares (dineínas), que se deslizan a lo largo de los
microtúbulos cinetocóricos hacia el MTOC.

 La telofase está marcada por la reconstitución de la envoltura nuclear alrededor de los

cromosomas de cada polo. Los cromosomas se desenrollan y se tornan indistintos, excepto en
las regiones que permanecen condensadas en el núcleo de la interfase. Los nucléolos
reaparecen y el citoplasma se divide (citocinesis) para formar dos células hijas. La citocinesis
comienza con la formación de un surco de la membrana plasmática equidistante entre los polos

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del huso mitótico. La separación en el surco de escisión se logra mediante un anillo contráctil
compuesto por un fascículo muy fino de filamentos de actina posicionados alrededor del
perímetro de la célula. Dentro del anillo, las moléculas de miosina II se ensamblan en pequeños
filamentos que interactúan con los filamentos de actina, causando la contracción del anillo. A
medida que el anillo se ajusta, la célula se comprime hasta quedar separada en dos células
hijas. Debido a que los cromosomas en las células hijas contienen copias idénticas del ADN
duplicado, las células hijas son genéticamente idénticas y contienen el mismo tipo y cantidad de
cromosomas. Las células hijas contienen 2d de ADN y una cantidad de cromosomas de 2n.

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Meiosis
La meiosis comprende dos divisiones nucleares secuenciales, seguidas de divisiones celulares
que producen gametos que contienen la mitad del número de cromosomas y la mitad del ADN
encontrado en las células somáticas.
El cigoto (la célula que resulta de la fusión de un óvulo y un espermatozoide) y todas las células somáticas
derivadas de él son diploides (2n) en cuanto a la cantidad de cromosomas; por lo tanto, sus células tienen
dos copias de cada cromosoma y de cada gen codificado en este cromosoma. Estos cromosomas se
denominan cromosomas homólogos debido a que son similares pero no idénticos; un juego de
cromosomas es de origen materno y el otro es origen paterno. Los gametos, que poseen un solo miembro
de cada par cromosómico, se describen como haploides (1n). Durante la gametogénesis, la reducción de
la cantidad de cromosomas hasta el estado haploide (23 cromosomas en los seres humanos) se produce a
través de la meiosis, un proceso que implica dos divisiones sucesivas, la segunda de las cuales no está
precedida por una fase S. Esta reducción es necesaria para mantener una cantidad constante de
cromosomas en una especie dada. La reducción de la cantidad de cromosomas a 1n en la primera división
meiótica está seguida por la reducción en el contenido de ADN a su cantidad haploide, 1d, en la segunda
división meiótica. Durante la meiosis, el par cromosómico puede intercambiar segmentos de cromosomas,
alterando la composición genética de los cromosomas. Este intercambio genético, llamado recombinación,
y la distribución aleatoria de cada miembro de los pares cromosómicos en gametos haploides, dan origen
a una diversidad genética infinita.
Los fenómenos citoplasmáticos asociados con la meiosis difieren en el hombre y en la mujer. Los
fenómenos nucleares de la meiosis son los mismos en hombres y en mujeres, pero los citoplasmáticos
presentan una marcada diferencia. La figura 3-12 ilustra los fenómenos nucleares y citoplasmáticos
fundamentales de la meiosis como ocurren en la espermatogénesis y en la ovogénesis. Los fenómenos de
la meiosis hasta la metafase I son los mismos en ambos sexos. Por consiguiente, la figura ilustra las
diferencias en el proceso a medida que aparece la divergencia después de la metafase I. En los hombres,
las dos divisiones meióticas del espermatozoide primario producen cuatro espermátides haploides con
idéntica estructura aunque singulares desde el punto de vista genético. Cada espermátide tiene la
capacidad de diferenciarse en un espermatozoide. En cambio en las mujeres, las dos divisiones meióticas
de un ovocito primario producen un óvulo haploide y tres cuerpos polares haploides. El óvulo recibe la
mayor parte del citoplasma y se convierte en el gameto funcional. Los cuerpos polares reciben muy poco
citoplasma y se degeneran.
Los fenómenos nucleares de la meiosis son similares en los hombres y en las mujeres. La meiosis
consiste en dos divisiones mitóticas sucesivas sin la fase S adicional entre las dos divisiones. Durante la
fase S que precede a la meiosis, el ADN se duplica formando cromátides hermanas (dos hebras paralelas
de ADN) unidas entre sí por el centrómero. El contenido de ADN se torna 4d, pero la cantidad de
cromosomas se mantiene igual 2n. Las células, luego, son sometidas a una división reduccional (meiosis I)
y a una división ecuatorial (meiosis II). Durante la meiosis I, como lo implica su nombre división
reduccional, la cantidad de cromosomas se reduce de diploide (2n) a haploide (1n), y la cantidad de ADN
se reduce de 4d a 2d. Durante la profase I, los cromosomas de doble hebra se condensan y los
cromosomas homólogos (en general uno heredado de la madre y otro del padre) se aparean a la altura del
centrómero. En este punto, puede ocurrir la recombinación del material genético entre los pares
cromosómicos materno y paterno. En la metafase I, los cromosomas homólogos con sus centrómeros se
alinean a lo largo del ecuador del huso mitótico y en la anafase I se separan y se distribuyen a cada célula
hija. Esto genera la reducción tanto de la cantidad cromosómica a 1n como del contenido de ADN a 2d. La
meiosis II no está precedida por duplicación alguna del ADN. La división durante la meiosis II es siempre
ecuatorial dado que la cantidad de cromosomas no cambia. Ésta se mantiene en 1n, si bien el contenido
de ADN correspondiente a la cantidad de cromátides se reduce a 1d. Durante la metafase II, cada
cromosoma se alinea a lo largo del ecuador del huso mitótico y en la anafase II, las cromátides hermanas
se separan. Por lo tanto, cada cromosoma se divide en dos cromosomas de una hebra que después se
distribuyen a cada célula hija haploide.

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Las fases en el proceso de meiosis son similares a las fases de la mitosis

Profase I La profase de la meiosis I es una fase extendida en la cual se observa el apareamiento de
cromosomas homólogos, la sinapsis (asociación estrecha de cromosomas homólogos) y la recombinación
del material genético de cromosomas homólogos. La profase I se subdivide en las cinco etapas siguientes
(v. fig. 3-12):
 Leptoteno. Esta etapa se caracteriza por la condensación de la cromatina y por la aparición de
cromosomas. Las cromátides hermanas también se condensan y se conectan entre sí mediante
complejos de cohesión específicos de la meiosis (Rec8p). En esta fase, se inicia el apareamiento
de cromosomas homólogos de origen materno y paterno. El apareamiento homólogo puede
describirse como un proceso en el cual los cromosomas se buscan activamente. Luego de
encontrar su pareja, se alinean uno al lado del otro, dejando un espacio estrecho entre ambos.
 Cigoteno. La sinapsis, es decir, la estrecha asociación de los cromosomas homólogos comienza
en esta etapa y continúa durante el paquiteno. Este proceso implica la formación de un complejo
sinaptonémico, una estructura tripartita que une a los cromosomas. El complejo sinaptonémico con
frecuencia se compara con las vías de ferrocarril con un tercer riel adicional en medio de los otros
dos. Los durmientes bajo estos rieles están representados por los filamentos transversos que fijan
el material del armazón de ambos cromosomas homólogos juntos.
 Paquiteno. En esta etapa, se ha completado la sinapsis. La recombinación génica ocurre al
comienzo de esta fase e involucra la transposición de segmentos de ADN entre dos cromosomas
diferentes.
 Diploteno. En los comienzos de esta etapa el complejo sinaptonémico se disuelve, y los
cromosomas se condensan más. Los cromosomas homólogos comienzan a separarse y parecen
estar conectados por uniones recién formadas entre los cromosomas denominadas quiasmas. Las
cromátides hermanas permanecen asociadas en forma estrecha entre sí. Los quiasmas indican
que la recombinación génica puede haber ocurrido.
 Diacinesis. Los cromosomas homólogos se condensan y se acortan para alcanzar su espesor
máximo, el nucléolo desaparece y la envoltura nuclear se desintegra.
Metafase I: La metafase I es similar a la metafase de la mitosis excepto que los cromosomas apareados
están alineados en la placa ecuatorial con un miembro a cada lado. Los cromosomas homólogos se
mantienen unidos por los quiasmas. Al final de la metafase, los quiasmas se escinden y los cromosomas
se separan. Una vez que la envoltura nuclear se desintegra, los microtúbulos del huso mitótico comienzan
a interactuar con los cromosomas a través de una estructura proteica de capas múltiples denominada
cinetocoro, que suele ubicarse cerca del centrómero (v. fig. 3-13). Los cromosomas son sometidos a
movimientos para finalmente alinear sus centrómeros a lo largo del ecuador del huso mitótico.
Anafase I y Telofase I: La anafase I y la telofase I son semejantes a las mismas fases de la mitosis,
excepto que los centrómeros no se dividen. Las cromátides hermanas, sostenidas por complejos de
cohesina, permanecen unidas por el centrómero. Un miembro materno o paterno de cada par de
homólogos, ahora con segmentos intercambiados, se mueve hacia cada polo. La segregación o
distribución aleatoria ocurre debido a que los cromosomas materno y paterno de cada par se alinean al
azar en uno u otro lado de la placa de la metafase, contribuyendo así a la diversidad genética. Cada célula
hija resultante (un espermatozoide secundario o un ovocito secundario) es haploide en cuanto a su
cantidad de cromosomas (1n) y contiene un miembro de cada par cromosómico homólogo. La célula
continúa siendo diploide en cuanto a su contenido de ADN (2d).

Meiosis II Después de la meiosis I, las células entran rápidamente en la meiosis II sin pasar por una fase
S. La meiosis II es una división ecuatorial semejante a la mitosis. Durante esta fase, la proteasa llamada
separasa, rompe los complejos de cohesinas entre las cromátides hermanas. La escisión de los complejos
de cohesinas en la región del centrómero rompe la unión entre ambos centrómeros. Esta escisión permite
que las cromátides hermanas se separen en la anafase II y se muevan hacia los polos opuestos de la
célula. Durante la meiosis II, las células pasan a través de la profase II, metafase II, anafase II y la telofase
II. Estas etapas son esencialmente iguales a las de la mitosis, excepto que comprenden un juego haploide
de cromosomas (1n) y producen células hijas que tienen contenido de ADN haploide (1d). A diferencia de
las células producidas por la mitosis, que son genéticamente idénticas a la célula progenitora, las células
producidas por la meiosis son únicas desde el punto de vista genético.

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