Tema 4

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TEMA 4: Bacterias nitrificantes y sulfoxidantes.

Papel de estas
bacterias en los ciclos del nitrógeno y el azufre.

Microbiología II.
Sección II: Bacterias quimiolitotrofas,
metanotrofas y metilotrofas

• Tema 4. Bacterias nitrificantes y sulfooxidantes. Papel de estas


bacterias en los ciclos del nitrógeno y el azufre.

•Tema 5. Bacterias metanotrofas y metilotrofas. Oxidación de los


compuestos C1. Asimilación de compuestos C1. Ecología.
Grupos tróficos y fisiológicos de procariotas
Fuente de energía Donador de e- Fuente de carbono

Luz Inorgánico Inorgánica (CO2 y otros)


FOTOLITOTROFO AUTOTROFO
FOTOLITOTROFO Cianobacterias, bacterias rojas y verdes
FOTOTROFOS
Orgánica
FOTOLITOTROFO HETEROTROFO
Solo Halorhodospira neutriphila
Orgánico Inorgánica (CO2 y otros)
FOTOORGANOTROFO AUTOTROFO
FOTOORGANOTROFO Sin representantes
Orgánica
FOTOORGANOTROFO HETEROTROFO
Bacterias rojas y verdes no sulfurosas, heliobacterias
Compuestos Inorgánico Inorgánica (CO2 y otros)
químicos QUIMIOLITOTROFO AUTOTROFO
QUIMIOLITOTROFO Bacterias nitrificantes, sulfooxidantes, del hidrógeno y del hierro
Orgánica
QUIMIOTROFOS
QUIMIOLITOTROFO HETEROTROFO
Solo algunos representantes: Beggiatoa
Orgánico Inorgánica (CO2 y otros)
QUIMIOORGANOTROFO AUTOTROFO
QUIMIORGANOTROFO Sin representantes
Orgánica
QUIMIOORGANOTROFO HETEROTROFO
Mayoría de representantes procarióticos
Bacterias nitrificantes

Árbol funcional procariota

Árbol filogenético Domino Bacteria


Bacterias sulfooxidantes

Árbol funcional procariota

Árbol filogenético Domino Bacteria


Diferencias entre quimiolitotrofía y
quimiorganotrofía

QUIMIOORGANOTROFOS: QUIMIOLITOTROFOS:
Compuesto orgánico Compuesto inorgánico
ATP
(fosforilación
a nivel de
sustrato) ATP
Fermentación (fosforilación oxidativa)
NADH
ATP Fuerza H+ motriz
Fuerza H+ motriz
(fosforilación oxidativa) Flujo e-
Flujo e-
NADH CO2 Biosíntesis
Flujo C Flujo C
Biosíntesis

O2 Otros aceptores O2 Otros aceptores

Resp. Ae Resp. Anae Resp. Ae Resp. Anae


Diferencias entre quimiolitotrofía y
quimiorganotrofía

(*anaeróbica)
Características generales de los quimiolitotrofos
• Mayoritariamente:

o Gram negativas. Phylum Proteobacteria (excepciones).

o Quimiolitotrofos autotrofos → Ciclo de Calvin / Quimiolitotrofos heterótrofos.


Respiración aerobia (excepciones).

• Cumplen un papel clave en los ciclos de los elementos (N, S, Fe...): oxidación.

• Origen de los compuestos oxidados: geoquímico, biológico o por actividad humana.

• Gran interés humano: biolixiviación en minería / tratamiento de aguas residuales.

• Especificidad por el sustrato inorgánico → fuente de energía y electrones:

o Bacterias del hidrógeno: H2.

o Bacterias nitrificantes: NH4+ (nitroso) / NO2- (nitro).

o Bacterias sulfooxidantes incoloras: S2- / S0 / S2O32-.

o Bacterias ferrooxidantes: Fe2+.


Cuando un compuesto contiene oxigeno dotara a la molécula de -2 (en cuanto al estado de oxidación), en el caso del hidrogeno el +1. Por
ejemplo: el NH3 tiene +3 de los hidrógenos ya que el nitrógeno aporta -3. En el caso del NH4+ hay 4 hidrógenos ya que el nitrógeno
aporta -3, quedándonos esa de sobra representada con el +

Sustratos inorgánicos empleados por quimiolitotrofos

ΔGº´ =- n F ΔEo´
ΔG0’, variación de energía libre de Gibbs
n, número de e- implicados Para que el proceso sea espontáneo y libere
F, constante de Faraday energía (ΔG0’ negativo), ΔE0’ debe ser positivo
ΔE0’ (variación de potencial redox) = (los e- se van a mover desde potenciales redox
E0’par oxidante - E0’par reductor más negativos a más positivos).

Eo´ de NAD/NADH = -0,32 V


Eo´ de ½O2/H2O = +0,82 V
Características de las bacterias nitrificantes
Géneros Morfología Flagelos Membranas Grupo filogenético Hábitat
internas
Oxidan NH4+ / amonio (Grupo Nitroso)
Nitrosomonas Bacilos rectos +/- Polares Laminares Betaproteobacteria Suelo, aguas
(periferia) residuales, aguas
dulces y saladas
Nitrosospira Espirilos +/- Peritricos - Gammaproteobacteria Aguas dulces y
saladas
Nitrosococcus Cocos +/- Peritricos Laminares Betaproteobacteria Suelo, agua dulce
(ecuador)
Nitrosolobus Irregulares +/- Peritricos Vesiculares Betaproteobacteria Suelo
Oxidan NO2- / nitrito (Grupo Nitro)
Nitrobacter Bacilos rectos - Laminares (en Alfaproteobacteria Suelo, agua dulce
un extremo) y salada
Nitrospina Bacilos rectos - - Deltaproteobacteria Agua salada
Nitrococcus Cocos + Polar Tubulares Gammaproteobacteria Agua salada
Nitrospira Helicoidal-vibrio - - Nitrospira Suelo, agua
salada
Características de las bacterias nitrificantes

Nitrosococcus oceani. (Coco; 2 mm


diámetro; grupo nitroso; membranas
laminares en el ecuador).

Nitrobacter winogradskyi. (Bacilo


corto; 0,7 mm diámetro; grupo nitro;
membranas agrupadas en un polo).

Contraste de fases Microscopio electrónico


Oxidación del NH4+ por bacterias oxidadoras de
amonio: grupo nitroso
NAD+

Fe/S Flujo reverso e-


O2 H2O Gasto ATP
Co Q Generación NADH
(-3) (-1)
NH3 NH2OH
AMO Cit b
2 e-
2 e-
QH2 Q Cit c
2 e- Transporte e-
NO H (NOH) Cit aa3
(+3) 2 (+1) O2 Generación grad. H+
Generación ATP
H2 O
H2O

(-1) Eo´ de NAD/NADH = -0,32 V


Eo´ de NO2-/NH4+ = +0,34 V
Eo´ de ½O2/H2O = +0,82 V

AMO: Amonio monooxigenasa


HAO: Hidroxilamina oxidorreductasa
Oxidación del NH4+ por bacterias oxidadoras de
amonio: grupo nitroso

Eo´ de NAD/NADH = -0,32 V AMO: Amonio monooxigenasa


Eo´ de NO2-/NH4+ = +0,34 V HAO: Hidroxilamina oxidorreductasa
Eo´ de ½O2/H2O = +0,82 V
Oxidación del NO2- por bacterias oxidadoras de
nitrito: grupo nitro

2 e-
2 e-

(+5)
(+3)

Eo´ de NADH/NAD = -0,32 V


Eo´ de NO3-/NO2- = +0,43 V
Eo´ de ½O2/H2O = +0,82 V

NXR: Nitrito oxidorreductasa


Asimilación del CO2 en bacterias nitrificantes:
ciclo de Calvin
1er paso: Fijación del CO2.
2º paso: Reducción hasta GA3P

3er paso: Regeneración de Ribulosa bi P


Ecología de las bacterias nitrificantes

Ecosistemas:

• Ampliamente distribuidas en ambientes terrestres ricos en nitrógeno.


• Ampliamente distribuidos en ambientes acuáticos (dulce y salada) ricos en
nitrógeno.
• Muy importantes en el tratamiento de aguas residuales ricas en
Necesitan: compuestos de nitrógeno.
NH4+ (nitroso)
NO2- (nitro)
Oxígeno
Papel de las bacterias nitrificantes en el ciclo del
nitrógeno
Enriquecimiento y aislamiento de bacterias
nitrificantes: grupo nitroso.

O2+CO2

Muestra

Sales (S,P,...)

Enriquecer
Donador de e-: NH4+
Tampón: CaCO3

Incubar a 25 – 28 ºC Cuando hay crecimiento (turbidez)


pH 6-8
Oscuridad

Aislar
Cultivar en las mismas condiciones
Enriquecimiento y aislamiento de bacterias
nitrificantes: grupo nitro.

O2+ CO2

Muestra

Sales (S,P,...)

Enriquecer
Donador de e-: NO2-

Incubar a 25 – 28 ºC Cuando hay crecimiento (turbidez)


pH 6-8
Oscuridad

Aislar
Cultivar en las mismas condiciones
Características de las bacterias sulfooxidantes
incoloras
Géneros Morfología Flagelos Acumulación Grupo filogenético Metabolismo
de S0
+ Flagelos Betaproteobacteria QLA
Thiobacillus Bacilos rectos -
anfitricos
+ Flagelos Gammaproteobacteria QLA
Thiomicrospira Espirilos -
anfitricos
+ Flagelos Epsilonproteobacteria QLA?
Thiovulum Ovoides +
peritricos
+ Flagelos Gammaproteobacteria QLA?
Thiospira Espirilos +
anfitricos
Achromatium Cocos - + Gammaproteobacteria QLA?
Beggiatoa Filamentos - + Gammaproteobacteria QLH
Sulfolobus Irregulares - - Archaea QLA

Beggiatoa Sulfolobus
Obtención de energía en la sulfooxidación
(-2) (+6)
8 e-
HS- + ½O2 + H+ SO42- + 2 H+ G0’ = -798,1 kJ (-99,8 kJ/e-)
sistema SOX (1)

(-2) 2 e- (0)
HS- + ½O2 + H+ S0 + H2O G0’ = -209,4 kJ (-104,7 kJ/e-)
sulfuro oxidasa (2)

(0) (+6)
6 e-
S0 + H2O + 3/2 O2 SO42- + 2 H+ G0’ = -587,1 kJ (-97,9 kJ/e-)
azufre oxidasa (3) + sulfito oxidasa (4)
(+2) (+6)
2x4 e-
S2O32- + H2O + 2 O2 2 SO42- + 2 H+ G0’ = -818,3 kJ (-102 kJ/e-)
rodanasa (5) + sulfito oxidasa (4)

HS- Sulfuro de hidrógeno (ácido sulfhídrico)


S0 Azufre
S2O32- Tiosulfato
SO32- Sulfito
SO42- Sulfato (ácido sulfúrico)
Rutas de sulfoxidación
(-2)
2 2 e-
(0)
3
(+2)
3
5
Gradiente de H+
6 e-
1 Sistema SOX ATP
(+4)
2 Sulfuro oxidasa
3 Azufre oxidasa 2x2 e-
4 Sulfito oxidasa 1
HS- Sulfuro de hidrógeno
5 Rodanasa S0 Azufre
6
4 S2O32- Tiosulfato
SO32- Sulfito
SO42- Sulfato

Gradiente
de H+
ATP

(+6) (+6)
Rutas de sulfoxidación

Eo´ de S0/HS- = -0,27 V


Eo´ de SO42-/S0 = -0,20 V
Eo´ de NAD/NADH = -0,32 V
Eo´ de ½O2/H2O = +0,82 V
HS- Sulfuro S0 Azufre
S2O32- Tiosulfato SO42- Sulfato
Asimilación del CO2 en fotolitotrofas autotrofas:
ciclo de Calvin
1er paso: Fijación del CO2.
2º paso: Reducción hasta GA3P

3er paso: Regeneración de Ribulosa bi P


Ecología de las bacterias sulfooxidantes
Ecosistemas:
• Acuáticos mayoritariamente.
• Minas: biolixiviación.
•Problema: en aerobiosis S0 se oxida espontáneamente a H2SO4
• Sulfoxidantes han desarrollado estrategias para obtener
compuestos reducidos de azufre y también oxígeno:

Necesitan:
SH2
S0
Oxígeno
Rosetas: agrupaciones celulares Filamentos entrelazados móviles por Separación temporal de oxidación
aguas debajo de fuente de SH2 deslizamiento hacia fuente de SH2 de SH2 y reducción del O2 sin
(Thiothrix) (Beggiatoa) movilidad (Thiomargarita)

Separación temporal de oxidación Formación de velos que regulan Simbiosis con eucariotas
de SH2 y reducción del O2 con flujo de O2 sobre fuente de SH2 (cangrejo yeti)
movilidad (Thioplaca) (Thiovulum)
Papel de las bacterias sulfooxidantes en el ciclo
del azufre
Enriquecimiento y aislamiento de bacterias
sulfooxidantes.

O2 + CO2
Muestra

Sales (S,P,...)

Donador de e-: SH2 / S0 / S2O3=


Enriquecer
Fuente de N: NH4+

Incubar a 25 – 28 ºC Cuando hay crecimiento (turbidez)


pH 6-8
Oscuridad

Aislar
Cultivar en las mismas condiciones

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