Revista Forestal Venezolana 51(1) 2007, pp.

35-46

Dinámica Sucesional del Componente

Arbóreo Luego de un Estudio Destructivo
de Biomasa en el Bosque Universitario San
Eusebio, Mérida-Venezuela
Arboreal component sucesional dynamics, after a destructive study of
biomass, in San Eusebio University Forest, Mérida-Venezuela

María Cristina Ramos y Miguel Plonczak

Universidad de Los Andes, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales.
Grupo de Investigación GenSil, Mérida-Venezuela. E-mail: mariacrk@yahoo.com, plonczak@ula.ve

Resumen Abstract
Se determinó la composición florística, la estructura y el dina- The floristic composition, structure and dynamism were
mismo del bosque secundario, pasados 28 años de un estudio determined in a secondary forest after 28 years of a destructive
destructivo de biomasa en Selva Nublada, rodal 5 del Bosque study of biomass in a Cloud Forest, located in the Lot 5 of the
Universitario San Eusebio, a una altura de 2340 msnm y una University Forest San Eusebio, at an altitude of 2340 m.a.s.l.
pendiente promedio de 8,5%. Se seleccionaron dos áreas: una and an 8.5 % average slope. Two areas were selected: one
conformada por el bosque primario (testigo) y otra por bosque formed by the primary forest (witness) and another one formed
secundario. Para el levantamiento del bosque secundario se uti- by a secondary forest. A simple random sampling was applied
lizó un muestreo aleatorio simple sobre las 0,56 ha intervenidas in the 0.56 ha of studied forest in 1976, evaluating 14 plots of
en 1976, evaluando 14 parcelas de 100 m2. Para individuos con 100m2. For individuals with diameters bigger than 5 cm, species,
diámetros mayores que 5 cm, se determinó: especie, diámetro, diameter, height and recovery mechanisms (seedlings or sprouts)
altura y mecanismos de recuperación (semillas o retoños). En el were determined. In the primary forest, the studied area was one
bosque primario, el área de estudio corresponde a una hectárea hectare of a random selected area. 36 tree species grouped in 20
de referencia seleccionada al azar. Se encontró 36 especies arbó- families were found in the primary forest and 29 species grouped
reas agrupadas en 20 familias en el bosque primario y en el se- in 18 families in the secondary forest; a 62.5% similarity index
cundario 29 especies en 18 familias, observándose una semejan- was observed. The most representative families were Lauraceae,
za del 62,5%, siendo las Lauraceae, Myrtaceae, Melastomataceae Myrtaceae, Melastomataceae and Myrsinaceae. Villaquirán and
y Myrsinaceae las más representativas. Villaquirán y Calderón Calderón (1987) found that Alchornea grandiflora is the most
(1987) encontraron que Alchornea grandiflora es la especie abundant and better distributed species of the secondary forest;
más abundante y mejor distribuida del bosque secundario, en in this study, this species continues to be the most important.
el presente estudio esta especie sigue siendo la más importante, However, the establishment of other species that appear in later
pero ya se observa el establecimiento de especies que aparecen stages of the succession such as Zanthoxylum melanostictum
en etapas tardías de la sucesión como Zanthoxylum melanos- was observed. The average height is about 8 m and the diameter
tictum. El promedio en altura aun se encuentra alrededor de los reaches values up to 23 cm in Alchornea grandiflora,
8 m y el diámetro alcanza valores de hasta 23 cm en Alchornea Guettarda discolor and Hedyosmun glabratum. This proves
grandiflora, Guettarda discolor y Hedyosmun glabratum. that succession advance is still very slow. Seedlings (74.86%) are
Esto comprueba que el avance de la sucesión sigue siendo muy the main secondary forest recovery mechanism. However, 15 of
lento. El principal mecanismo de recuperación del bosque secun- 29 found tree species also reappeared due to sprouting.
dario es mediante semilla (74,86%); sin embargo, 15 de 29 espe-
cies arbóreas encontradas también se reproducen por rebrotes. Key words: Primary forest, secondary forest, floristic composi-
tion, succession, structure, cloudy forest.
Palabras clave: Bosque primario, bosque secundario, composi-
ción florística, estructura, sucesión, selva nublada.

Introducción picas, ocurridas en tiempos distintos, lo que bajo la

influencia de los factores bióticos y abióticos en los
Los bosques húmedos y lluviosos tropicales consti- procesos de recuperación de la zona disturbada, da
tuyen un ecosistema dinámico, conformado por un lugar a la sucesión secundaria (Asquith, 2002). Para
mosaico de parches de edades diversas, consecuen- comprender los cambios que presenta la vegetación
cia tanto de perturbaciones naturales (un derrum- a través del tiempo, es necesario considerar las di-
be, un huracán, la caída de un árbol) como antró- ferentes fases por las que atraviesa una comunidad

RECIBIDO: 13-02-2007 / ACEPTADO: 12-06-2007

36 maría cristina ramos y miguel plonczak

hasta llegar a un equilibrio, conocido como clímax, ticos, debido a su gran diversidad de flora y fauna
lo cual puede clarificarse mediante la realización de que permite valorarla como un área de gran po-
estudios dinámicos (Sarmiento, 1984). tencialidad para la investigación. El propósito de
Estos cambios que se observan en las comuni- este estudio es analizar la estructura, composición
dades vegetales no exhiben un patrón único, ya que florística y dinamismo del Bosque Universitario
dependiendo del impacto generado al suelo y a las (B.U.) San Eusebio, con la intención de clarificar el
especies de la zona, según su estrategia de vida, la avance de la sucesión luego de un estudio destruc-
recuperación de la zona afectada puede conducir a tivo de biomasa, realizado en 1976 por Grimm y
comunidades muy similares o muy diferentes a la Fassbender, así como evaluaciones posteriores por
original. Villaquirán y Calderón, en 1987 y la del presente
En los últimos años, el principal factor de des- estudio, en 2005.
trucción de los bosques montanos en Venezuela ha
sido la conversión de las tierras a cultivos agrícolas
y/o pecuarios (Hernández, 2001); la explotación fo- Descripción del área
restal es un factor poco importante, quizás debido
a la relativa escasez de especies comerciales en la El B.U. San Eusebio se ubica en el Valle Alto de
zona. La Carbonera en Mérida, Venezuela, a 8°37’ Lat. N
El Bosque Universitario San Eusebio, repre- y 71º21’ Long. W.; abarca unas 368 ha: 8,0 ha de
sentativo de la selva nublada andina, constituye pastos o vegetación menor y 360 ha de bosque alto
un ecosistema importante, que brinda protección denso (Hernández, 2001). El sitio estudiado se ubica
al suelo y regula el régimen hídrico; además, es en el Rodal 5, a unos 2340 msnm, con una pendiente
considerado como un reservorio de recursos gené- promedio de 8,5% (Figura 1).

Figura 1. Ubicación relativa del área de estudio.

 dinámica sucesional del componente arbóreo..., 35-46 37

Geología: La estación experimental “San Eusebio” (Cecropia sp) y la palma de cera (Ceroxylon sp),
se encuentra sobre la formación Colón (Cretáceo), buenos indicadores de esta formación. Entre las es-
constituida principalmente por rocas pertenecien- pecies de valor comercial destacan las de las fami-
tes a la era Cenozoica del período Terciario y épo- lias Lauraceae, Myrtaceae, Theaceae y Meliaceae;
ca Eoceno, así como rocas del Cretáceo superior en algunas zonas, como en San Eusebio, se encuen-
(Orozco, 1963). Litológicamente están constituidas tran numerosos pino lasos (Retrophyllum rospi-
por lutitas estratificadas, masivas, de color negro, no gliosii) de la familia Podocarpaceae.
calcáreas y de fractura concoidea (Márquez, 1988).
Se encuentran con mayor frecuencia pizarras, are-
niscas, esquistos y rocas arcillosas. Método
Clima: La zona de estudio se encuentra en la Zona de El trabajo de campo se realizó en dos sitios: uno
Vida, según Holdridge, de Bosque Húmedo Montano con vegetación primaria, o no intervenido (testigo)
Bajo, donde la precipitación anual alcanza un pro- y otro intervenido (bosque secundario avanzado),
medio cercano a los 2.000 mm distribuida en una consecuencia de un estudio destructivo de biomasa
estación lluviosa, de marzo a noviembre, y una me- realizado en 1976 (Grimm y Fassbender, 1981).
nos lluviosa, de diciembre a febrero. Las frecuentes
neblinas y las temperaturas medias frescas, entre Inventario del Bosque Primario: se aplicó un
13 °c y 16 °C, reducen la evaporación y disminuyen muestreo aleatorio simple, dando preferencia a sitios
la radiación solar directa, creando inmejorables con- de fácil acceso y poco perturbados. La figura 2 mues-
diciones bioclimáticas para el desarrollo de una rica tra los detalles del diseño de muestreo. Los individuos
vegetación arbórea siempre verde y favoreciendo un con dap > 5 cm se evaluaron en parcelas de 100 m2
abundante epifitismo (Ricardi y Marín, 1996). (10m x 10m), mientras que aquéllos con dap < 5 cm,
se evaluaron en subparcelas de 25 m2 (5m x 5m).
Suelos: Principalmente Inceptisoles, con textura y
profundidad variables, con un alto contenido de ma-
teria orgánica (5,5% C) y buen drenaje. La acidez es 100m Parcelas Evaluadas

bastante elevada (pH 4,2 a 5). El contenido de fós-

Puntos de Referencia PC
N 20m 10m
Puntos Perimetrales

foro es bastante bajo, la capacidad de intercambio Pica Central

m
1
0

13 14 9 10
Perímetro Rodal 5

catiónico es relativamente baja (12-18meq/100 g de

m
2
0

16 15 12 11

suelo), predominando el aluminio como catión inter-

100m

1 2

cambiable (Grimm y Fassbender, 1981, citados por 4 3 P09

Arends et al., 1991-1992). Los suelos fluctúan entre

P10
5 6

los franco-arcillosos y arcillosos y el drenaje varía 8 7

PC10

con la pendiente (Hetsch y Hoheisel, 1976).

Vegetación: El bosque primario está compuesto por Superficie: 1,0 ha

P11

árboles donde los dominantes logran alcanzar altu-

Realizado: Maria C. Ramos

ras de hasta 30 m; estas alturas pueden variar local- Figura 2. Diseño de Muestreo, Bosque Primario, Rodal 5, B.U. San
mente por las condiciones edáficas (Ewel y Madriz, Eusebio, Mérida, Venezuela.
1976). Su densidad es alta, los fustes son rectos y las
copas son cortas con relación a la altura de los tallos.
El conjunto es cerrado pero deja pasar suficiente luz Inventario del Bosque Secundario Avanzado:
permitiendo el crecimiento vigoroso del sotobosque. se realizó sobre una superficie de 0,56 ha, en la cual
Existe gran variedad de epífitas y en los árboles se ubicaron 14 parcelas de 100 m2 (10m x 10m), de
abundan los musgos, las bromelias, orquídeas y manera similar a la empleada para el levantamien-
las Araceae. En las partes más claras se encuen- to del Bosque primario (Figura 3).
tran abundantes palmas y gramíneas (Chusquea Las características evaluadas en ambos tipos de
sp), así como helechos arborescentes (Cyathea sp). bosque fueron: dap, altura total, mecanismos de re-
También es frecuente el yagrumo de hoja blanca cuperación (considerando las observaciones realiza-
38 maría cristina ramos y miguel plonczak

das en cada uno de los individuos y de la experiencia Donde: IVIA: Índice de valor de importancia am-
de los obreros de la zona) y posición fitosociológica. pliado; IVI: Índice de valor de importancia; RNR:
Regeneración natural relativa (%); PSR: Posición
sociológica relativa (%)

12
Índice de Similaridad de Jaccard
Proporción del número de especies presentes en dos
2 13 1

8 11 comunidades con relación al número total de espe-

7 5 6 4 cies que están presentes en ambas comunidades.
3
n º espcomunes
Parcelas Evaluadas
IJ =
9 10 14 Puntos de Referencia PC n º totalesp
Pica Central
Perímetro Rodal 5

Camino de tierra
Donde: nºespcomunes: Nº de especies comunes;
nºtotalesp: Nº total de especies
Figura 3. Diseño de Muestreo, Bosque Secundario, Rodal 5, B.U.
San Eusebio, Mérida, Venezuela.
Índice de diversidad de Shannon- Wiener
Se calculó la diversidad de ambas comunidades a
Variables Calculadas partir de las siguientes fórmulas:

Índice de Valor de Importancia (IVI) H ´= −∑ pi * log( n ) * pi

El índice de Valor de Importancia (IVI) propuesto
por Curtis y Mcinthosh (1951), citado por Corredor, H ´max = log S
(2001), sintetiza los parámetros de Abundancia,
Frecuencia y Dominancia relativas y describe la co- ni
Pi =
munidad vegetal en el presente; da una referencia N
aproximada de cómo es la estructura horizontal del
bosque. Se calcula con base en la fórmula: H´
E=
H max
IVI = Abr % + Fr % + Dr %
Donde: H´: Índice de diversidad de Shannon-Wiener;
Donde: Abr%: Abundancia relativa; Fr%: Frecuencia H´max: Máximo valor posible de diversidad; S:
relativa; Dr%: Dominancia (área basal) relativa. Número total de especies; Pi: Proporción (abundan-
cia relativa); ni: Número de individuos de cada espe-
cie; N: Número total de individuos de la subparcela;
Índice de Valor de Importancia Ampliado E: Equitabilidad
(IVIA)
El índice de valor de importancia ampliado (IVIA)
propuesto por Finol (1975), citado por Corredor, Determinación del coeficiente de mezcla (CM)
(2001), se obtiene a partir del valor obtenido en el Permite determinar la diversidad de áreas, ya que
IVI más la información referente a la regeneración integra la composición florística y la densidad del
y la posición sociológica, lo que permite sintetizar área (Corredor, 2001).
la contribución fitosociológica de cada especie en la
estructura horizontal y vertical de cada comunidad. n º especies
Para ello se empleó la siguiente fórmula:
CM =
nº ind sup
IVIA = IVI + RNR + PSR Donde: nº especies: Número de especies; nº ind sup:
Número de individuos por unidad de superficie.
 dinámica sucesional del componente arbóreo..., 35-46 39

Resultados y análisis La especie más representativa según el índice

de valor de importancia (Cuadro 1) es Myrcia fa-
Curva especie-área y confiabilidad del llax, seguida por las especies Myrcia acuminata
inventario y Eugenia sp, con valores de 34,93; 32,29 y 25,27
respectivamente.
Con base en los datos levantados se construyó la El 56,98% de la abundancia relativa se encuen-
curva especie-área (Figura 4); del análisis de la mis- tra concentrada en cinco especies: Myrcia fallax,
ma se infiere que el área levantada cumple con los Myrcia acuminata, Eugenia sp, Zanthoxylum
requisitos de representatividad. melanostictum y Eschweilera monosperma.
La intensidad de muestreo utilizada para el Sólo cinco especies tienen una frecuencia abso-
bosque primario fue del 16%. Analizando la varia- luta mayor al 50%: Myrcia fallax, Eugenia sp,
ble densidad de especies por hectárea se obtuvo un Billia colombiana, Eschweilera monosperma y
coeficiente de variación de 21,41 % y un error de Zanthoxylum melanostictum. Con relación a la
muestreo de 4,94 % (con una probabilidad del 95%), dominancia, la especie que presenta un mayor área
lo cual está por debajo del límite recomendado, que basal es Hyeronima moritziana con un 13,84%
es de 10%. (1,016 m2/1600 m2, equivalentes a 6,350 m2/ha); sin
En el bosque secundario avanzado se aplicó una embargo, la especie Retrophyllum rospigliosii,
intensidad de muestreo de 25%. Analizando la va- con apenas dos ind/1600 m2, presenta un área basal
riable densidad (spp/0,56 ha) se obtuvo un coeficien- relativa de 13,09% (0,961 m2/1600 m2, equivalentes
te de variación de 31,24 % y un error de muestreo a 6,006 m2/ha), importante debido al gran diámetro
de 7,42 % (con una probabilidad del 95%), siendo la que generalmente alcanzan estos individuos.
muestra estadísticamente confiable para hacer in- En los 1400 m2 evaluados en el bosque secunda-
ferencias a la comunidad, lo que concuerda con los rio avanzado se encontraron un total de 370 indivi-
resultados del análisis de la curva especie-área. duos con diámetro mayor que 5 cm, lo que represen-
ta 2643 ind/ha, distribuidas en 29 especies arbóreas,
Composición florística y estructura pertenecientes a 18 familias.
Según el índice de valor de importancia IVI
Índice de Valor de Importancia (IVI). En 1600 (Cuadro 1), la especie ecológicamente más impor-
m2 evaluados en el bosque primario se encontró un tante y representativa del bosque secundario es
total de 286 individuos con diámetros mayores o Alchornea grandiflora, con un valor de 61,87,
iguales que 5 cm, lo que representa 1788 ind/ha. Se siendo la especie más abundante, frecuente y domi-
encontró 36 especies arbóreas pertenecientes a 20 nante de esta comunidad, seguida por las especies
familias.

40
35
30
Nº Especies

25 Bosque primario

20
Bosque secundario
15 avanzado
10
5
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Área (sup/100)

Figura 4. Curva especie área para el bosque primario y secundario avanzado, Rodal 5, B.U. San Eusebio,
Mérida, Venezuela.
40 maría cristina ramos y miguel plonczak

Cuadro 1. Índice de valor de importancia (IVI) de las especies más representativas de los bosques primario y
secundario avanzado, Rodal 5, B.U. San Eusebio, Mérida, Venezuela.

Bosque primario (1600 m2) Bosque secundario avanzado (1400 m2)

Especie
Abundancia Frecuencia Dominancia Abundancia Frecuencia Dominancia
IVI IVI
Relativa (%) Relativa (%) Relativa (%) Relativa (%) Relativa (%) Relativa (%)

Alchornea grandiflora 1,4 1,95 5,93 9,28 29,73 12,28 19,86 61,87
Ardisia sp. 0,7 1,3 0,08 2,08 5,68 1,75 7,27 14,7
Billia colombiana 4,9 6,49 4,6 15,99 3,51 5,26 3,5 12,27
Centronia pulchra 2,1 3,25 0,47 5,81 3,24 4,39 6,13 13,76
Eschweilera monosperma 5,24 5,84 6,67 17,76 2,43 4,39 1,26 8,08
Eugenia sp. 12,59 8,44 4,24 25,27 1,35 1,75 0,84 3,95
Graffenrieda latifolia 3,15 5,19 2,8 11,14 3,15 5,19 2,8 11,14
Guarea kunthiana 4,2 5,19 3,94 13,34 3,78 4,39 5,19 13,36
Guettarda discolor 0,35 0,65 0,08 1,08 6,49 7,02 9,32 22,82
Hyeronima moritziana 1,4 2,6 13,84 17,83 10 7,89 12,74 30,63
Myrcia acuminata 15,38 7,79 9,11 32,29 7,03 5,26 4,16 16,45
Myrcia fallax 17,13 10,39 7,41 34,93 0,27 0,88 0,15 1,3
Prunus myrtifolia 1,75 2,6 0,38 4,72 3,24 7,89 3,64 14,77
Retrophyllum rospigliosii 0,7 1,3 13,09 15,08 - - - -
Zanthoxylum melanostictum 6,64 5,84 9,28 21,76 8,92 7,02 12,71 28,64
Otras especies 22,37 31,18 18,08 71,64 11,18 24,64 10,43 46,26
Total 100 100 100 300 100 100 100 300

Hyeronima moritziana y Zanthoxylum mela- nostictum, Myrcia acuminata, Ardisia sp y

nostictum, con valores de 30,67 y 28,64 respecti- Guettarda discolor, lo que representa 67,85% de
vamente. la abundancia del bosque. Con relación a la distri-
La importancia que tiene la especie Alchornea bución de las especies sobre el área considerada, se
grandiflora, y en general las especies pioneras, so- encontró que sólo cinco especies: Alchornea gran-
bre el comportamiento y recuperación de las áreas diflora, Hyeronima moritziana, Zanthoxylum
perturbadas se debe a sus estrategias reproducti- melanostictum, Prunus myrtifolia y Guettarda
vas, que les permiten adaptarse eficazmente a las discolor, tienen una frecuencia absoluta mayor
condiciones del sitio post-intervención e invadir rá- que 57,4 %. El área basal total encontrado para el
pidamente los claros formados, ya que requieren de bosque secundario avanzado se concentra principal-
la luz para lograr sobrevivir y desarrollarse exitosa- mente en las especies antes mencionadas, que son
mente en la zona. Esta condición ha sido registrada también las más abundantes.
en otras comunidades, incluso en el bosque primario
cuando se forman pequeños claros por la caída na- Índice de Valor de Importancia Ampliado
tural de los árboles seniles (según lo reportado por (IVIA). Para el análisis del índice de valor de impor-
Lamprecht, 1990, para los bosques de La Mucuy). tancia ampliado en el bosque primario se definieron
La riqueza y diversidad florística está concen- tres estratos fitosociológicos según la altura de los
trada en seis especies: Alchornea grandiflora, árboles: el superior, conformado por los individuos
Hyeronima moritziana, Zanthoxylum mela- con alturas totales mayores que 14 m, el intermedio,
 dinámica sucesional del componente arbóreo..., 35-46 41

por individuos entre 7 y 14 m y el inferior, por aqué- Myrcia acuminata y Eugenia sp, con 17,30 %;
llos menores que los 7 m de alto. 16,64% y 9,73% respectivamente.
El mayor número de individuos se encuentra Según el rango del IVIA (Cuadro 2), las tres
concentrado en el estrato intermedio, con 4.281 ind/ especies más importantes que identifican el bosque
ha, seguido del estrato superior, con 1.406 ind/ha. primario de la selva nublada en San Eusebio son:
Para los individuos con diámetros menores que Myrcia fallax, Myrcia acuminata y Eugenia sp,
5 cm se registró un total de 1.434 ind/400 m2, lo que con valores de 68,68; 66,79 y 46,91, respectivamen-
representa a la hectárea 35.850 individuos, concen- te, lo que coincide con los resultados obtenidos en
trados en la categoría I, menores que 1m de alto, otros estudios (Torres, 1965).
(1.121 ind/400 m2, equivalentes a 28.025 ind/ha) Para el bosque secundario avanzado las tres
siendo las especies Myrcia fallax, Myrcia acumi- especies más importantes según el índice de valor
nata y Prunus myrtifolia (con 22,21%; 20,96 % y de importancia ampliado (IVIA) son: Alchornea
10,70%, respectivamente) las más importantes. En grandiflora con un valor de 97,10; Myrcia acu-
la categoría II (1-2m) la especie más abundante es minata, con 53,54, y Hyeronima moritziana, con
Myrcia fallax con 857 ind/ha (17,24%) y en la ca- 46,79 (siendo importante esta última debido al por-
tegoría III (h>2m) la especie que presenta la mayor centaje de regeneración relativa encontrado).
abundancia por hectárea es Eugenia sp, con 550 Analizando más detalladamente las variables
ind/ha, lo que representa el 20% del total de indivi- que se utilizan para calcular el IVIA, se observa
duos en esta categoría. que, en cuanto a la posición sociológica, los indivi-
En cuanto a la regeneración natural relativa, duos mayores que 5 cm de diámetro, se concentran
las especies con mayor valor son: Myrcia fallax, en los estratos inferiores (individuos con alturas to-

Cuadro 2. Índice de valor de importancia ampliado (IVIA) para los bosques primario y secundario avanzado,
Rodal 5, B.U. San Eusebio, Mérida, Venezuela.

Bosque primario Bosque secundario avanzado

Especie Pos. Reg. Reg.
Pos. Soc.
IVI Soc. Nat. IVIA Rango IVI Nat. IVIA Rango
Rel. %
Rel. % Rel. % Rel. %
Alchornea grandiflora 9,28 1,32 2,95 13,55 14 61,87 30,19 5,05 97,1 1
Ardisia sp. 2,08 0,38 0,42 2,87 28 14,7 5,88 2,86 23,44 7
Billia columbiana 15,99 4,63 1,76 22,38 6 12,27 3,87 1,26 17,4 10
Centronia pulchra 5,81 1,89 3,35 11,05 16 13,76 3,41 3,51 20,68 9
Eschweilera monosperma 17,76 4,73 2,49 24,97 5 8,08 2,48 0,84 11,4 11
Eugenia sp. 25,27 11,91 9,73 46,91 3 3,95 1,24 2,72 7,9 15
Gettarda discolor 1,08 0,28 1,05 2,41 30 22,82 5,73 4,14 32,69 5
Graffenrieda latifolia 11,14 3,12 3,81 18,07 9 3,76 0,77 1,2 5,73 19
Guarea kunthiana 13,34 4,44 2,96 20,74 7 13,36 3,87 4,17 21,41 8
Hyeronima moritziana 17,83 1,32 1,22 20,37 8 30,63 10,99 5,16 46,79 3
Myrcia acuminata 32,29 17,86 16,64 66,79 2 16,45 6,81 30,28 53,54 2
Myrcia fallax 34,93 16,45 17,3 68,68 1 1,3 0,15 7,72 9,18 13
Prunus myrtifolia 4,72 1,23 10,03 15,98 11 14,77 2,79 10,51 28,07 6
Retrophyllum rospigliosii 15,08 0,47 1,47 17,02 10 - - - - -
Zanthoxylum melanostictum 21,76 6,9 2,84 31,5 4 28,64 8,67 4,37 41,69 4
Otras especies 71,64 23,07 21,98 116,71 53,64 13,15 16,21 82,98
Total 300 100 100 500 300 100 100 500

Donde: Pos. Soc. Rel %: Posición sociológica relativa en porcentaje; Reg. Nat. Rel. %: Regeneración natural relativa en porcentaje.
42 maría cristina ramos y miguel plonczak

tales menores que 6 m) con 4.000 ind/ha, seguidos de los tocones de los individuos remanentes después
por el estrato superior (alturas totales mayores que de la intervención, lo que en cierta forma ha contri-
8 m) con 3.886 ind/ha, lo que permite deducir que buido con el avance de la sucesión.
el crecimiento anual de cada una de las especies es De las especies que se originaron a partir de
pobre, tanto en diámetro como en altura. brotes y retoños (en los 1400 m2 evaluados), el ma-
Con relación a la regeneración natural (conside- yor número de individuos con estos mecanismos de
rando todos los individuos con diámetros menores reproducción lo registró la especie Hyeronima mo-
que 5 cm), se encontró un total de 1.824 ind/350 m2, ritziana, con un 29,03%, seguida de Guarea kun-
lo que representa 52.114 ind/ha; se observa un gran thiana y Eschweilera monosperma, con 8,60%
número de árboles concentrados en la categoría I, cada una; cabe señalar que estas especies también
menores que 1m de alto (1.570 ind/350 m2, equiva- presentaron reproducción por semilla.
lentes a 44.857 ind/ha). La baja presencia relativa de En la figura 5, se observa con más detalle los
las especies en las categorías II (1-2 m) y III (>2m), mecanismos de recuperación de las ocho especies
con 109 ind/350 m2 y 145 ind/350 m2, equivalentes más importantes según el IVI. Como se señaló an-
a 3.114 ind/ha y 4.143 ind/ha, respectivamente, se teriormente, en general la reproducción por semi-
explica por la escasa disponibilidad de luz en la ma- llas supera en un 50% la reproducción por brotes
yoría de las parcelas y, además, porque la evalua- y retoños. La especie Alchornea grandiflora (la
ción se realizó entre los meses de diciembre y enero, más abundante y representativa del bosque secun-
siendo aún época lluviosa y en la que se observa un dario) presenta ambos mecanismos de reproducción,
mayor impulso en la germinación de las semillas de siendo la reproducción por semilla el mecanismo de
las diferentes especies, que probablemente no logra- cicatrización más importante (93,64%), a diferencia
rán sobrevivir a la época de sequía. de las especies Guarea kunthiana y Hyeronima
Al considerar las categorías de tamaño se ob- moritziana, donde la reproducción por rebro-
servó que la especie Myrcia acuminata presenta te supera en un 15% la reproducción por semilla;
18.829 ind/ha lo que representa el 41,97% de los éste mecanismo es más evidente aún en la especie
individuos de la Categoría I. En la Categoría II la Eschweilera monosperma, donde el porcentaje de
especie más abundante es Myrcia fallax con 3.314 rebrote alcanza un 77,78%.
ind/ha lo que representa un 27,52 % y, finalmente,
en la Categoría III, la especie que tiene una mayor
cantidad de individuos es Alchornea grandiflora, Análisis de diversidad
con 914 ind/ha, equivalente a 22,07%.
La especie que presenta una mayor regenera- Índice de Similaridad de Jaccard. Según el ín-
ción relativa en la zona es Myrcia acuminata con dice de similaridad de Jaccard, obtenido para los di-
un 30,28 %, seguida por Prunus myrtifolia con un ferentes estados del bosque (Cuadro 3), se encontró
10,51%. La baja presencia de regeneración de la es- una semejanza de un 50% entre el bosque primario y
pecie Alchornea grandiflora (5,05 %) está acorde el bosque secundario reciente (10 años después de la
con lo esperado, ya que ésta requiere de plena luz intervención), lo que representa una semejanza de
para alcanzar su desarrollo. 21 especies de las 42 especies encontradas. Al com-
parar el bosque primario con el bosque secundario
avanzado (28 años después de la intervención), se
Mecanismos de recuperación del bosque observa una semejanza del 62,5% con un total de 25
secundario avanzado especies semejantes de las 40 especies totales; esto
se debe en gran parte a la posibilidad de entrada
Las parcelas evaluadas en el área perturbada arro- que han tenido las especies tolerantes a la sombra,
jaron que el mayor número de los individuos esta- dominantes en el bosque primario.
blecidos (74,86%) son producto de la dispersión de Al analizar la composición florística del bosque
las semillas provenientes de las especies que origi- secundario, se encontró que en los últimos 18 años
nalmente se encontraban en la zona y/o de las espe- se ha mantenido la misma composición, observándo-
cies de las áreas vecinas, mientras que un 25,14% se una semejanza del 51,4% (19 especies de 37 espe-
de los individuos provienen de los brotes o retoños cies encontradas), ya que especies como: Solanum
 dinámica sucesional del componente arbóreo..., 35-46 43

100

90

80

70
% In d iv id u o s

60

50

40
Brote
Semilla
30

20

10

0
Alchornea Hyeronima Guarea Billia Geissanthus Ardisia sp. Myrcia Eschweilera Total
grandiflora moritziana kunthiana columbiana fragans acuminata monosperma

Especie

Figura 5. Mecanismos de recuperación de las ocho principales especies más importantes (según el IVI) del
bosque secundario avanzado, en el Rodal 5, B. U. San Eusebio, Mérida, Venezuela.

inopium, Ocotea karsteniana, Paragynoxys menor diversidad con relación al bosque primario,
meridana, Symplocos amplifolia detectadas en ya que por cada trece individuos evaluados aparece
la primera medición, actualmente no se presentan una nueva especie (Cuadro 4).
en el área estudiada. A pesar de las diferencias que existen en cuanto
al clima y las condiciones edáficas de estas dos loca-
Índice de diversidad de Shannon y Wiener. lidades, se pueden comparar los resultados de éste
Aunque las superficies estudiadas son diferentes, estudio con los obtenidos por Corredor (2001) en
en líneas generales se observó una mayor riqueza Caimital, Estado Barinas; al respecto, dicho autor
florística en el bosque primario (36 especies) con un obtuvo un coeficiente de mezcla de 1/7 para el bos-
índice de diversidad H` de 1,2582 y una equitabili- que maduro, siendo muy semejante al registrado en
dad de 0,80851, lo que concuerda con el coeficiente este estudio para el bosque primario, donde el CM=
de mezcla que indica que aparece una nueva espe- 1/8. Al analizar el bosque secundario de Caimital, se
cie por cada ocho individuos evaluados. En cierta observa que el CM= 1/23, lo que indica que el bosque
forma, se asemeja a los resultados obtenidos en el secundario de San Eusebio, con un CM = 1/13, es
bosque secundario, donde el índice de diversidad H´ más diverso.
es igual a 1,1337, con un valor de 0,77523 de equi-
tabilidad y un coeficiente de mezcla que indica una Cuadro 4. Diversidad, Riqueza florística, equitabili-
dad y coeficiente de mezcla de los diferentes tipos
de bosque.
Cuadro 3. Similaridad de la composición florística
entre el bosque primario y el bosque secundario re- Bosques RF H´ Hmáx E CM
ciente y avanzado, Rodal 5, Bosque San Eusebio,
Primario 36 1,25828627 1,5563025 0,80851009 1/8
Mérida.
Secundario
Secundario Secundario avanzado 29 1,13369416 1,462398 0,77522957 1/13
Bosque Primario
Reciente Avanzado (28 años)
Primario 1 0,500 0,625 Donde: RF: Riqueza florística; H´: índice de diversidad; Hmáx:
Secundario reciente - 1 0,514 máximo valor posible de diversidad; E: Equitabilidad, CM: Co-
Secundario avanzado - - 1 eficiente de mezcla
44 maría cristina ramos y miguel plonczak

Comparaciones entre los estados del bosque los 15 cm para el caso de la especie Phoebe cinna-
Comparando los estados del bosque, se observa una momifolia, mientras que en el bosque secundario
mayor cantidad de individuos con diámetros su- avanzado se encontraron individuos con diámetros
periores a los 5 cm en el bosque secundario (2.643 de hasta 23 cm, particularmente para las especies
ind/ha) vs 1.788 ind/ha, en el bosque primario. Al Alchornea grandiflora, Guettarda discolor y
comparar la riqueza florística, el bosque primario Hedyosmun glabratum (Figura 6).
presenta un mayor número de especies (36 especies, En cuanto a las especies comerciales con diá-
representadas en 20 familias vs. 29 especies, repre- metros mayores a los 5 cm, como son: Podocarpus
sentadas en 18 familias, encontradas en el bosque oleifolius, Guarea kunthiana y Laplacea semi-
secundario avanzado). serrata, en el bosque primario se obtuvo una abun-
Las especies arbóreas con diámetros mayo- dancia relativa, para estas tres especies, de 12,25%,
res que 5 cm del bosque secundario avanzado, es- mientras que en el bosque secundario se observó
tán representadas principalmente por las especies únicamente la presencia de las especies Guarea
Alchornea grandiflora y Zanthoxylum mela- kunthiana y Laplacea semiserrata, con sola-
nostictum, con un 38,65% de la abundancia relati- mente 7% entre ambas; sin embargo, al analizar
va, lo que contrasta notoriamente con el bosque pri- el resto de las especies comerciales en este tipo de
mario, donde la mayor abundancia de especies está bosque a nivel de la regeneración, se evidenció la
representada por Myrcia fallax y Myrcia acumi- escasa presencia de Retrophyllum rospigliosii y
nata (con un 32,51% entre ambas). Podocarpus oleifolius (apenas 0,22% y 0,49% res-
En el bosque primario se observó una mayor con- pectivamente).
centración de los individuos en las categorías diamé-
tricas inferiores, al igual que en el bosque secundario Avance de la sucesión secundaria
reciente (10 años) y avanzado (28 años), observán-
dose además la presencia de individuos con diáme- Analizando la composición florística del bosque
tros superiores a los 70 cm, en el caso de las especies original en comparación con los bosques secunda-
Hyeronima oblonga y Alchornea grandiflora, y rio reciente y avanzado, son evidentes los cambios
de hasta 110 cm en la especie Retrophyllum rospi- que se presentan con relación a la abundancia de
gliosii. En cuanto al bosque secundario reciente, se acuerdo al temperamento ecológico de las especies,
observaron individuos cuyos diámetros alcanzaron ya que en el bosque primario las especies más re-

1200

1000
Abundancia (ind/ha)

800

Bosque secundario reciente

600
Bosque secundario avanzado
Bosque primario
400

200

0
25
,9

,9

,9

,9

,9

,9
,9

,9

,9

,9
6

4
>
-0

-0

-1

-1

-1

-1

-1

-2

-2

-2
05

07

09

11

13

15

17

19

21

23

Categorías Diamétricas (cm)

Figura 6. Distribución diamétrica de las quince especies más importantes en los bosques primario
Fuente para el bosque secundario reciente: Villaquirán y Calderón (1987)
y secundario (reciente y avanzado), Rodal 5, B.U. San Eusebio, Mérida, Venezuela.
Fuente: para el bosque secundario reciente, Villaquirán y Calderón (1987).
 dinámica sucesional del componente arbóreo..., 35-46 45

presentativas son: Myrcia fallax con 49 ind/1600 cm y el 17% en las categorías 05-07 cm, siendo la
m2 (306 ind/ha) y Myrcia acuminata 44 ind/1600 especie Alchornea grandiflora la mejor repre-
m2 (275 ind/ha), especies que se caracterizan por ser sentada en las cuatro primeras categorías. Es im-
tolerantes a la sombra. En el bosque secundario, las portante señalar, que no se puede establecer una
especies más representativas son las pioneras, so- comparación con relación a la categoría diamétrica
bre todo Alchornea grandiflora y Zanthoxylum de 03-05 cm, ya que en el presente estudio se consi-
melanostictum. deró como diámetro mínimo 5 cm (considerado sufi-
Al considerar el avance de la sucesión se observa ciente, debido al crecimiento de los individuos que
un incremento notorio con relación a la presencia de inicialmente se encontraban en esta categoría). Sin
la especie más representativa del bosque secundario embargo, al analizar las categorías superiores, se
reciente: Alchornea grandiflora, donde inicial- observa que la categoría diamétrica 05-07 cm, pre-
mente se registró una abundancia de 56 ind/1200m2 senta una mayor cantidad de individuos, siendo la
(450 ind/ha) y actualmente en el bosque secundario especie Alchornea grandiflora la que se encuen-
avanzado se observó una abundancia de 110 ind/1400 tra mejor distribuida en las primeras seis catego-
m2 (786 ind/ha). De la especie Zanthoxylum mela- rías, observándose además un leve incremento de
nostictum, en el bosque secundario reciente no se los diámetros. Analizando los totales, se observó que
encontró ningún individuo, mientras que en el bos- el número de individuos presentes actualmente en
que secundario avanzado se registraron 33 ind/1400 la zona estudiada (2.643 ind/ha) duplica la cantidad
m2 (236 ind/ha). Otra de las causas que probable- registrada en la medición inicial (1.308 ind/ha), lo
mente está influyendo en el aumento de la abundan- que indica que ciertamente la sucesión secundaria
cia de esta especie, es la existencia de una mayor está avanzando, aunque de forma muy lenta (consi-
formación de claros, causados por la muerte natural derando que ya han pasado 18 años).
del bambú (Chusquea sp.), especialmente notoria
para el momento de la evaluación en 2005. Para
el caso de la especie tolerante a la sombra Myrcia Conclusiones
acuminata, ésta presentó en el bosque secundario
reciente una abundancia de tan sólo 9 ind/1400 m2 Uno de los principales factores que ha impedido que
(67 ind/ha), mientras que 18 años después, presentó el proceso de recuperación del bosque sea más rápi-
26 ind/1400 m2 (186 ind/ha); esto indica el precario do, se explica por la presencia del bambú Chusquea
crecimiento y desarrollo de la comunidad durante sp., que forma una red muy tramada que ha impedi-
ese lapso pero que, a pesar de mostrar un avance do el paso de la luz. Para el momento de la evalua-
muy lento, muestra una tendencia hacia la dismi- ción se observó una gran mortalidad de esta especie,
nución paulatina de la competencia, favoreciendo el lo que ha impulsado la germinación y el estableci-
establecimiento de estas especies. En el caso de la miento de las especies de la zona.
especie comercial Guarea kunthiana, se observó En lo que se refiere a la composición florística,
una disminución de su presencia, lo que indica que en los últimos 18 años no se han observado cambios
aún no están dadas las mejores condiciones para su muy marcados, ya que se encontró un total de 29
establecimiento y desarrollo. especies arbóreas, agrupadas en 18 familias, sien-
Con relación a la altura, cabe destacar que en do las Lauraceae, Melastomataceae y Myrtaceae las
el bosque secundario reciente se registró una altura más importantes, con una semejanza del 62,5% res-
promedio de 8 m y en el bosque secundario avanzado pecto al bosque primario.
el promedio en altura aun sigue siendo 7,5 m, obser- Según el IVI e IVIA, las especies más impor-
vándose algunos árboles emergentes con alturas de tantes del bosque primario son: Myrcia fallax, M.
apenas 15 m para las especies Ardisia sp., Billia acuminata y Eugenia sp. Para el bosque secunda-
colombiana, Guettarda discolor, Centronia rio avanzado las especies Alchornea grandiflora,
pulchra y Miconia theaezans. Hyeronima moritziana y Zanthoxylum mela-
El estudio de Villaquirán y Calderón (1987) nostictum son las más importantes según el IVI,
mostró, con relación a la distribución diamétrica mientras que según el IVIA la segunda especie más
de las especies evaluadas, que el 75% de los indi- importante pasa a ser M. acuminata. A. grandi-
viduos se concentraban en las categorías de 03-05 flora sigue siendo la más abundante y mejor dis-
46 maría cristina ramos y miguel plonczak

tribuida del bosque secundario; sin embargo, su GRIMM y FASSBENDER. 1981. Ciclos biogeoquímicos en
importancia ha disminuido por el establecimiento y un ecosistema forestal de los Andes Occidentales de
desarrollo de otras especies que aparecen en etapas Venezuela. Inventario de las reservas orgánicas mi-
mas tardías, como es Z. melanostictum. nerales (N, P, K, Ca, Mg, Mn, Fe, Al, Na). Turrialba
En el bosque secundario avanzado la altura me- 31(1): 27-37.
dia es de unos 8 m y el dap de apenas 23 cm en A. HERNÁNDEZ, S. 2001. Generación de una base de datos
grandiflora, G. discolor y Hedyosmun glabra- espaciales para el Bosque Universitario San Eusebio.
tum; en el bosque primario, se registran alturas de Trabajo Especial de Pasantía. Facultad de Ciencias
hasta 30 m y dap de 110 cm en Retrophyllum ros- Forestales y Ambientales. Escuela de Ingeniería Forestal.
pigliosii. Universidad de Los Andes. Mérida-Venezuela. 73 p.
En cuanto a los mecanismos de recuperación del HETSCH,W. y H. HOHEISEL. 1976. Standorts- und
bosque secundario, se observó que el 74,86% de in- Vegetationsgliederung in einem tropischen Nebelwald.
dividuos se establecieron por medio de semillas, sin Allg. Forst-u. Jagdzeitung 147 (10/11): 200-209.
embargo, es importante señalar que 15 de las 29 es- LAMPRECHT,H. 1990. Silvicultura en los Trópicos.
pecies encontradas, presentaron además reproduc- Deutsche Gesellschaft für Technische Zusammenorbef
ción por rebrote, que en general se corresponde con (GTZ) GMBH. Cooperación técnica República Federal
individuos remanentes. Alemana. Eschborn. 335 p.
MÁRQUEZ, O. 1988. Génesis de una secuencia de suelos
en el Bosque Experimental San Eusebio, La Carbonera
Recomendaciones Estado Mérida. Revista Forestal Venezolana 32: 133-
150.
Debido a las dificultades que se tuvo al tratar de MARTÍNEZ-RAMOS, M. 1985. Claros, ciclos vitales de
restituir las parcelas evaluadas por Villaquirán y los árboles tropicales y regeneración natural de las
Calderón (1987), se recomienda el establecimiento selvas altas perennifolias. En: Investigaciones sobre
de parcelas permanentes que permitan hacer un la regeneración de selvas altas de Veracruz, México.
seguimiento más detallado acerca de los diferentes (Editores Gómez-Pompa, A. y Del Almo, S):192-239.
cambios que ocurren en el bosque secundario con el Editorial Alhambra Mexicana, S.A de C.V.
paso del tiempo. OROZCO, J. 1963. Estudio sobre el análisis estruc-
Se debe determinar cuáles son las condicio- tural con métodos gráficos de unas parcelas en el
nes que favorecen el establecimiento del bambú bosque San Eusebio “La Carbonera”. Facultad de
(Chusquea sp.) y su influencia sobre el proceso de Ciencias Forestales. Escuela de Ingeniería Forestal.
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