2. El agua en la planta.

Movimiento del agua en el

sistema suelo-planta-atmósfera
Fisiología Vegetal
Curso: IV Semestre “B”
2021-2022
 3.2. La capacidad de las moléculas de agua para moverse en un
sistema particular se define como potencial hídrico (Ψ), que es
una medida de la energía libre del agua en el sistema
• La ecuación dimensional del Ψ corresponde a la de una
energía o trabajo, por unidad de volumen, es decir,
FL/L3 = F/ L2 . Es la ecuación dimensional de una
presión, lo que explica que las unidades en que se
expresa Ψ sean, a menudo, unidades de presión (en
unidades SI, la energía se expresa en julios por metro
cúbico, J m-3, y la presión en pascales, Pa). El
potencial hídrico puede expresarse, asimismo, en
función de la presión de vapor de la atmósfera en
equilibrio con la de la disolución acuosa, de acuerdo
con la expresión:
Nombre: Angie Alvarado Z. Autores: Manuel Sanchéz Díaz y Jone
Aguirreolea
• El volumen molar parcial corresponde al aumento
de volumen de una cantidad infinita de solución
molar (Vr), cuando se añade un mol de un
componente A, permaneciendo constante el resto:

• El volumen molal parcial es el aumento en

volumen de una cantidad infinita de solución
molal, Vl, cuando se añade un mol de un
componente A, permaneciendo constante el resto:

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• En un sistema particular, el potencial hídrico total es la suma algebraica de
varios componentes:

• Siendo componentes debidos a fuerzas de presión osmótica, mátrica y

gravitacional, respectivamente. El componente de presión (Ψp) representa
la diferencia en presión hidrostática con la referencia, y puede ser positivo
o negativo. El componente osmótico (Ψs) es consecuencia de los solutos
disueltos, disminuye la energía libre del agua y es siempre negativo.
• En lugar de hablar de potencial osmótico, que es negativo, muchas veces
se utiliza el término presión osmótica (Π = –Ψs).

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• Se puede demostrar que el potencial osmótico se encuentra relacionado
con la fracción molar del agua (χa) o con su actividad (aa) mediante:

Una aproximación útil de la ecuación 2-13,

razonablemente precisa para muchas siendo cs, la concentración de soluto expresada
soluciones biológicas, es la relación de van’t como mol m-3 de disolvente (o, más
exactamente, como mol por 103 kg de
Hoff:
disolvente).
Ψs = –RTcs
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• El componente gravitacional (Ψg) es consecuencia de diferencias en
energía potencial debidas a la diferencia de altura con el nivel de
referencia, siendo positivo si es superior al de referencia, y negativo
cuando es inferior:

Ψg = ρa g h
siendo ρa la densidad del agua y h la altura por encima del plano de
referencia. Aunque frecuentemente ignorado en los sistemas vegetales, Ψg
aumenta 0.01 MPa m–1 por encima del nivel del suelo y, por tanto, ha de
incluirse cuando se considera el movimiento en los árboles

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• El potencial hídrico caracteriza, igualmente, el estado del vapor en el aire, siendo
función de la humedad relativa:

Ψ = 4.608 T ln HR/100

• siendo: Ψ, potencial hídrico en MPa

• R, constante de los gases perfectos
• V, volumen molar del agua
• T, temperatura en grados Kelvin.
• HR, humedad relativa: e/eo(Ta) x 100 [e, presión del vapor de agua en el aire;
eo(Ta), presión del vapor saturante del vapor de agua en el aire, a la temperatura del
aire, Ta].
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 3.3. El potencial hídrico en las células vegetales viene
determinado, fundamentalmente, por el potencial
osmótico (Ψs) y por el potencial de presión (Ψp)
• El potencial hídrico de la planta (Ψ) consta de tres componentes:
Ψ = Ψp + Ψs + Ψm
siendo Ψp, Ψs y Ψm los potenciales de presión, solutos y mátricos,
respectivamente, en una célula o tejido vegetal. Se considera, por tanto, que los
intercambios de agua celular están controlados por la vacuola y, además, que la
célula parenquimática madura se comporta como un osmómetro. En tal
situación, la contribución de la matriz se desprecia (Ψm = 0), quedando:
Ψ = Ψp + Ψs
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 3.3.1. El potencial osmótico (Ψs) es negativo y
expresa el efecto de los solutos en la disolución
celular
• Las membranas celulares no son nunca
verdaderamente semipermeables sino,
más bien, diferencialmente permeables.
La extensión en que las moléculas de
soluto se pueden difundir a través de ellas
se expresa multiplicando Ψ por el término
σ, denominado coeficiente de reflexión,
que adquiere valores de entre 0 y 1.
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 3.3.2. El potencial de presión (Ψp) es positivo y
representa la presión ejercida por el protoplasto
contra la pared celular
• Cuando el agua entra en la célula, el volumen vacuolar aumenta y se
ejerce una presión sobre las paredes celulares denominada presión de
turgencia.
• Al mismo tiempo, se desarrolla en dirección opuesta una presión igual a la
presión de turgencia, es decir, desde las paredes al interior celular. Esta
última presión, denominada presión de pared, actúa como una presión
hidrostática, aumenta el estado energético del agua en la célula y
representa el potencial de presión celular (Ψp).
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• A medida que el agua de la célula se
pierde, la vacuola se contrae
progresivamente, con una caída
concomitante en la turgencia celular y Ψp
(Fig. 2-3). Ψp se hace cero en una etapa
denominada plasmólisis incipiente, en la
cual la vacuola cesa de presionar sobre
las paredes

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3.3.3. El potencial mátrico (Ψm) es negativo y expresa el efecto de
los microcapilares y las superficies de paredes y componentes
celulares en la retención del agua

• Surge como consecuencia de las fuerzas que retienen moléculas de agua

por capilaridad, adsorción e hidratación, principalmente en la pared
celular y el citoplasma (matriz).
• En los tejidos con una elevada proporción de matriz (por ejemplo, en las
xerófitas y en los meristemos de las mesófitas), Ψm no se puede ignorar y,
por tanto, el enfoque del osmómetro no es válido. En cualquiera de los
casos, el efecto de Ψm se hace más pronunciado a medida que el
contenido hídrico disminuye.

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 4. RELACIONES HÍDRICAS EN
CÉLULAS Y TEJIDOS
Se pueden describir mediante el diagrama de Höfler (Fig. 2-3), que
muestra la interdependencia entre el volumen celular, Ψ, Ψs y Ψp, a
medida que la célula pierde agua. Al volumen del protoplasto se le
asigna un valor relativo de 1.0 en la plasmólisis incipiente, condición
en la cual el protoplasto rellena el volumen celular no ejerciendo
presión contra la pared ni tampoco separándose de ella. Por tanto, la
presión turgente (Ψp) es cero y el potencial hídrico de la célula es
igual a su potencial osmótico (Ψs). En cualquiera de los casos, el
potencial hídrico de la célula (Ψ) viene determinado por la suma
algebraica de la presión de turgencia (Ψp) y el potencial osmótico
(Ψs). Los fenómenos de plasmólisis y de marchitez son
aparentemente idénticos, pero hay algunas diferencias importantes.
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• Un factor importante que determina la forma de las curvas en la Figura 2-3 es la
elasticidad de las paredes celulares. Si la pared celular es muy rígida, para una
determinada pérdida de agua, el potencial hídrico y sus componentes cambian
rápidamente. La rigidez de la pared se describe mediante el módulo de elasticidad
promedio de la célula (ε), que se puede definir como:
ε = ΔP/ (ΔV/V) (2-20)
Hay que destacar que este módulo de elasticidad es diferente del módulo de elasticidad
del material de la pared celular en sí mismo y que, además, depende en parte de la
estructura del tejido y de la naturaleza de las interacciones entre las células.
Normalmente, los valores de ε para las células vegetales se encuentran entre 1 y 50 MPa;
valores superiores indican células relativamente inelásticas o tejidos con células
pequeñas. Representando la ecuación [2-20] como:

ε (ΔV/V) = ΔP (2-21)
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• La tasa de aumento del volumen celular también depende de las propiedades
reológicas de la pared (relacionadas con su bioquímica)
(1/V) (dV/dt) = ø (P – Y) [2-22]
• en donde Y es la presión umbral (Pa), o turgencia que ha de superarse antes de
que se presente ninguna extensión, y ø es la extensibilidad (s-1Pa-1), que
describe la tasa con la cual las células experimentan una expansión irreversible,
siempre que se exceda Ψ. La extensibilidad contrasta con la elasticidad (ε), que
se refiere a cambios reversibles en las dimensiones celulares.

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 5. MEDIDA DEL POTENCIAL HÍDRICO Y
SUS COMPONENTES

• Los tres instrumentos más importantes para la medida del potencial

hídrico y de sus componentes son el psicrómetro de termopares, la cámara
de presión y la sonda de presión.

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 5.1. El método psicrométrico determina la presión de
vapor relativa del aire en equilibrio con la del tejido

• El psicrómetro de termopares se basa en el principio de que la presión de

vapor relativa (e/eo) de una solución, o muestra de material vegetal, se halla
relacionada con su potencial hídrico (Ψ). La muestra de material vegetal se
coloca en una cámara herméticamente cerrada; al cabo de un tiempo de
equilibrio, generará una presión de vapor relativa, o humedad relativa en la
cámara, equivalente al potencial hídrico del tejido. Las medidas de Ψs y Ψp
se pueden efectuar con los psicrómetros de termopares, eliminando uno de
los componentes de la ecuación Ψ = Ψs + Ψp y midiendo el otro.

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 5.2. El método de equilibrio de presión o cámara de
presión es rápido y es el más utilizado en el campo
• La cámara de presión mide el potencial matricial del apoplasto o pared
celular. El potencial matricial del apoplasto (τ) es similar al potencial
hídrico (Ψ) del simplasto adyacente, siempre que la resistencia al flujo
entre el simplasto y el apoplasto no sea grande y que la presión osmótica
(Π) del agua apoplástica sea próxima a cero, es deci r:

• Ψ = Pc – π = τ – π [2-23]

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 • siendo Pc la presión aplicada en la cámara de presión. En la práctica, la presión
osmótica del agua apoplástica es, ordinariamente, menor de 0.05 MPa, de tal
manera que:

• Ψ ≅ τ ≅ Pc [2-24]
• Se ha demostrado que, cuando las células en el tejido alcanzan una presión de
turgencia de cero, Pc se relaciona con el agua celular de la siguiente manera:
• 1/Pc = 1/π = (Vs – V)/RTN [2-25]
• siendo Vs el volumen hídrico simplástico en la hoja turgente; V el volumen de
agua perdida en la hoja; R la constante universal de los gases; T la temperatura
en °K, y N el número de moles de soluto en el simplasto. Se supone que las
células actúan como osmómetros perfectos, y que el agua del apoplasto no
cambia durante la desecación de la hoja.
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 5.3. La sonda de presión es el único instrumento que
puede medir el estado hídrico de las células individuales

• La sonda de presión (Fig. 2-4 B) consta de un microcapilar (diámetro de la

punta: 2 a 7 μm) relleno con aceite de silicona y conectado a una cámara de
presión pequeña que contiene un sensor de presión. Cuando el extremo del
microcapilar se introduce en la célula, la turgencia celular (Ψp) hace
retroceder el aceite en el capilar, formando un menisco a nivel de la interfaz
entre el jugo celular y la capa de aceite. El menisco se puede situar en un
punto concreto mediante un mecanismo manual o electrónico, y así se
puede eliminar una determinada cantidad para modificar el volumen (V) y
la turgencia celulares.
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 Los cambios de volumen celular (ΔV)
se obtienen a partir del diámetro del
capilar y la distancia entre dos
posiciones del menisco, mientras que
el correspondiente cambio en la
presión (ΔP) se registra mediante el
sensor de presión. Cuando se conoce
el volumen celular, se puede evaluar
el módulo de elasticidad (ε) según la
ecuación 2-20.

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