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Int. J. Biol. Chem. Sci. 5(6): 2205-2213, December 2011

ISSN 1991-8631

Original Paper http://indexmedicus.afro.who.int

Efficacité in vitro et in vivo des extraits de plantes contre le mildiou


(Phytophthora infestans) de la morelle noire

J. F. DJEUGAP 1,2*, D. A. FONTEM 1 et A. L. TAPONDJOU 3


1
Laboratoire de Phytopathologie, Département de Protection des Végétaux, Faculté d’Agronomie et des
Sciences Agricoles, Université de Dschang, B.P. 222 Dschang, Cameroun.
2
Laboratoires de Pathologie forestière et de Biologie Moléculaire, Institut de Biologie Intégrative et des
Systèmes (IBIS), Faculté de Foresterie, de Géographie et de Géomatique (G1V 0A6), CEF, Université Laval,
Québec, Canada.
3
Laboratoire de Chimie Organique Appliquée, Département de Chimie, Faculté des Sciences, Université de
Dschang, B.P. 67 Dschang, Cameroun.
*
Auteur correspondant, E-mail : jdjeugapfovo@yahoo.fr; joseph.djeugap-fovo.1@ulaval.ca; Fax : (237) 33 45
15 66, BP 222 Dschang, Cameroun.

RESUME

La lutte contre les maladies des plantes par l’utilisation des fongicides de synthèse, lorsqu’ils sont
appliqués sur les fruits et légumes pose le plus souvent de problèmes de toxicité aux consommateurs. La
présente étude a pour objectif de tester l’efficacité in vitro et in vivo des extraits de plantes (substances
naturelles) contre le mildiou de la morelle noire, un légume très consommé dans la sous-région Afrique
centrale. L’évaluation de l’activité antifongique des extraits de plantes a été faite par la méthode de dispersion
sur milieu gélosé. Les concentrations équivalentes pour l’inhibition de 50% et 90% de la croissance du
pathogène (CE50 et CE90), les concentrations minimales inhibitrices (CMI), et les aires standardisées sous la
courbe de progression de la maladie (ASSCPM) ont été utilisées pour évaluer l’efficacité des extraits. L’extrait
à l’acétone des feuilles de Syzygium aromaticum a donné la CMI la plus faible (60 µg/ml). Aucune différence
significative n’a été observée entre l’extrait de Callistemon viminalis (ASSCPM=11,5%) et le manèbe
(ASSCPM=7,3%). L’extrait de S. aromaticum a perdu son efficacité in vivo. L’étude montre que l’extrait de C.
viminalis peut davantage être étudié pour ses propriétés antifongiques dans un programme de lutte contre le
mildiou.
© 2011 International Formulae Group. All rights reserved.

Mots clés: substance naturelle, contrôle du mildiou, Phytophthora infestans, Solanum scabrum.

INTRODUCTION et d’ailleurs dans les sous-régions Afrique


Solanum scabrum Mill. (morelle noire) centrale et occidentale (Edmonds et Chweya,
est un légume africain dont la culture et la 1997 ; Fontem et al., 2003). La principale
commercialisation suscitent de nos jours un raison est liée à la situation économique de
intérêt particulier auprès des petits ces pays d’Afrique subsaharienne; les
agriculteurs des régions urbaines et populations ne disposent plus assez d’argent
périurbaines des grandes villes camerounaises pour s’approvisionner en légumes exotiques

© 2011 International Formulae Group. All rights reserved.


DOI : http://dx.doi.org/10.4314/ijbcs.v5i6.3
J. F. DJEUGAP et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 5(6): 2205-2213, 2011

de plus en plus chers et préfèrent se reporter montré l’efficacité fongicide des extraits de
aux cultures locales (Fontem et Schippers, plantes et dont certains ont fait l’objet d’une
2004). Au Cameroun, sa culture permet aux formulation biologique efficace contre le
producteurs d’obtenir un rendement en mildiou de la pomme de terre. C’est le cas de
pousses fraîches variables de 54,14 à 238,33 l’extrait à base de thé de compost commercial
t/ha et de réaliser une augmentation en revenu (Jolly Farmer) et du Varech (100% à base
net de 340.340,89 à 4.151.957,93 FCFA à d’algue) (Sturz et al., 2006). Le but de cette
l’hectare selon la variété utilisée, la période de recherche est d’évaluer l’activité antifongique
plantation et en utilisant le métalaxyle comme des extraits (substances naturelles) de quatre
fongicide pour protéger les plants contre le plantes localement disponible contre le
mildiou (Fontem et al., 2003) qui constitue la mildiou.
principale contrainte agronomique de
production de la morelle noire au Cameroun MATERIEL ET METHODES
(Fontem et Gumedzoe, 1999). Par ailleurs, des Isolement et purification de P. infestans
études antérieures ont révélé des résistances L’isolement du pathogène s’est fait
du P. infestans (agent du mildiou) au suivant le protocole décrit par Zhu et al.
métalaxyle et la toxicité des fongicides de (2001). Des fragments issus de jeunes lésions
synthèse sur les fruits et légumes (Davidse et de mildiou ont été désinfectés avec de l’eau de
al., 1983 ; Zhang et al., 1997). En cas de fortes Javel dilué à 5% pendant 5 min puis déposés
infections, les plants sont défoliés et détruits sous des tranches de pommes de terre
en pépinières (Fontem et Schippers, 2004). dépourvues de maladies. Après 4 jours
Face à se problème de toxicité et compte tenu d’incubation à 18 oC, le mycélium développé
de l’essor et de la promotion de l’agriculture au dessus des tranches de pomme de terre a
biologique par les principaux importateurs été prélevé aseptiquement et repiqué sur le
d’Afrique (Union Européenne) dans ce milieu organique V8 agar modifié (milieu V6)
nouveau monde soucieux de la santé des fraîchement préparé et supplémenté en
consommateurs et de la préservation de antibiotiques (Zhu et al., 2001; Djeugap et al.,
l’équilibre des écosystèmes, l’idéal serait que 2009). L’identification du pathogène s’est
les pesticides de l’avenir soient des produits faite sur la base de la description
naturels biodégradables et capables microscopique des sporanges (mensuration),
d’interférer directement ou indirectement avec de la structure du mycélium (siphon) en se
le métabolisme des pathogènes (Valnet, référant aux documents de systématiques
1980). C’est ainsi que de plus en plus les fongiques (Alexopoulos, 1979 ; Viennot-
recherches sur la protection des cultures Bourgin, 1980). Des repiquages successifs sur
portent sur la valorisation du potentiel végétal milieu dépourvu d’antibiotique ont permis de
en utilisant les molécules organiques purifier le pathogène et les cultures pures
naturelles qu’elles synthétisent pour lutter obtenues ont été conservées à 4 oC.
contre les phytoravageurs. En France par
exemple, depuis janvier 2006, l'utilisation du Matériel végétal et extraction aux solvants
cuivre en phytoprotection contre le mildiou a organiques
été limitée à 6 kg/ha/an de cuivre métal afin Les feuilles de trois espèces végétales
de réduire son accumulation dans les sols et de la famille des Myrthaceae à savoir : S.
les végétaux, qui s'avère toxique vis-à-vis des aromaticum (L.) Merr & L.M.Perry, C.
microorganismes (flore et faune) des sols; il viminalis G. Don ex Loudon et Eucalyptus
est d’ailleurs prévu une réduction progressive saligna Smith et les rhizomes d’une Poaceae
de cette dose avec le temps (Lambion, 2006). (Cymbopogon citratus L. (DC) Stapf.) ont été
En Amérique du Nord, diverses études ont récoltés dans le campus de l’Université de
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Dschang et séchés individuellement dans une (Pandey et al., 1982). Parallèlement, un


étuve à la température de 30 °C pendant 10 inoculum a été préparé à partir des cultures
jours. Les clés de systématique botanique ont fructifères âgées de 14 jours sur le milieu
été utilisées pour l’identification des espèces dépourvu d’extrait, quantifié à 50.000
(Spichiger et al., 2002) en se référant à la sporanges/ml à l’aide d’un hémacytomètre et
version récente du code international de pulvérisé sur tous les plants et, 30 min après,
nomenclature botanique (Greuter et al., 2003). les extraits et le manèbe ont été appliqués par
Les rhizomes ont été préalablement découpés pulvérisation foliaire à la concentration de 4
avant le séchage. Tous les organes ont été mg/ml (concentration recommandée pour le
ensuite écrasés et pour chacun d’eux, 300 g de manèbe) au laboratoire sur des plants dans des
poudre a été introduite dans un bocal d’une pots en plastique de polyéthylène noir de 15
capacité de 2 litres contenant 1 litre de solvant cm de diamètre et âgés de 30 jours. 24 heures
organique (méthanol ou acétone). Le mélange après adhésion des extraits sur les organes, les
obtenu a été régulièrement agité pendant plants ont été ensuite installés en plein air
quatre jours puis filtré ; le solvant a été dans un enclos entouré de grillage à maille
évaporé dans un évaporateur rotatif et l’extrait fine infranchissable aux insectes et dont le toit
brut, récupéré au fond du bocal (Ciulei, 1980). était recouvert d’un plastique transparent. La
sévérité de la maladie a été évaluée en se
Activités antifongiques des extraits référant à l’échelle modifiée de Horsfall–
L’évaluation de l’activité in vitro des Barrat (Berger, 1980). L’ASSCPM a été
extraits s’est faite aux concentrations de 100, calculée par la formule ASSCPM=∑ (yi + yi+1)
50, 25, 12,5 et 6,25 µg/ml. Le témoin positif / 2 (tn – t1) x (ti+1 – ti) où yi est la sévérité du
considéré était le manèbe, l’un des fongicides mildiou au temps ti après inoculation
de synthèse couramment utilisé par les (Campbell et Madden, 1990). L’essai a été
maraîchers pour lutter contre le mildiou. La répété quatre fois.
croissance radiale (C) du pathogène a été
évaluée par la relation C= (d1+d2- 2d0) / 2 en Analyse des données
mesurant tous les jours les diamètres de Les pourcentages d’inhibition du
croissance à partir de deux lignes pathogène ont été transformés en logarithme
orthogonales tracées au revers des boîtes et se décimal aux fins d’analyses statistiques
croisant au niveau du point de dépôt de (Finney, 1971). Les CE50 et CE90, la sévérité
l’explant. Dans cette formule, d0 est le de la maladie et les valeurs des ASSCPM ont
diamètre de l’explant, d1 et d2 les deux fait l’objet des analyses de la variance et les
diamètres orthogonaux mesurés de la culture. moyennes obtenues, comparées par le test
Les pourcentages d’inhibition (%I) ont été multiple de Duncan au seuil de probabilité de
déterminés par la relation %I= 100 X (Dt - Dx) 5% en utilisant le logiciel d’analyse SAS,
/ Dt où Dt est le diamètre moyen de la culture version 6 (SAS, 1973).
sans extrait ni manèbe, et Dx, le diamètre
moyen de la culture avec extrait ou manèbe RESULTATS
(Pandey et al., 1982). Les explants de Rendement des extractions
mycélium issus des boîtes où la croissance a Le rendement et la couleur des extraits
été totalement inhibée ont été repiqués de varient en fonction de la plante, de l’organe
nouveau sur le milieu organique gélosé frais utilisé et du solvant d’extraction. L’extrait à
dépourvu d’extrait. L’activité fongicide ou l’acétone des feuilles de S. aromaticum a
fongistatique de l’extrait végétal a été évaluée donné le rendement le plus élevé (35,0%)
sur des cultures âgées de 10 jours selon qu’il y alors que celui de l’extrait au méthanol des
ait eu reprise de croissance fongique ou non rhizomes de C. citratus a été le plus faible
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(8,1%). Le rendement d’extraction des feuilles significatives d’activité antifongique entre le


de E. saligna au méthanol a été plus élevé manèbe et l’extrait de S. aromaticum (p >
(11,0%) comparé à celui de l’extrait à 0,05). L’extrait de C. viminalis a été le moins
l’acétone du même organe de cette plante efficace in vitro (Tableau 1).
(8,5%). L’extrait à l’acétone des feuilles de C.
viminalis a donné un rendement intermédiaire. Activité in vivo des extraits végétaux
La sévérité de la maladie a
Activité in vitro des extraits végétaux significativement variée en fonction du
Les concentrations minimales traitement appliqué et de l’essai. Toutefois,
inhibitrices ont été de 60 µg/ml pour S. l’extrait à l’acétone des feuilles de C.
aromaticum et 85 µg/ml pour E. saligna au viminalis et l’extrait au méthanol des
méthanol. Il y a eu reprise de croissance rhizomes de C. citratus ont préservé leur
mycélienne à partir des fragments prélevés activité durant les quatre essais. L’extrait à
des milieux supplémentés aux extraits de C. l’acétone des feuilles de S. aromaticum a été
citratus, C. viminalis et E. saligna à l’acétone le moins efficace durant les deux premiers
à 100 µg/ml lorsque ceux-ci ont été repiqués essais tandis que celui de E. saligna a été le
sur le milieu organique frais dépourvu moins efficace lors des deux derniers essais.
d’extrait, suggérant que ces extraits sont L’extrait à l’acétone des feuilles de C.
fongistatiques à cette concentration. Par viminalis a présenté une efficacité comparable
contre, il n’y a pas eu reprise de croissance à celle du manèbe lors des quatre essais
fongique pour les explants issus des milieux (Tableau 2). Les valeurs des ASSCPM
amandés aux extraits de S. aromaticum et de montrent que tous les extraits testés ont réduit
E. saligna au méthanol à 100 µg/ml. Ceci significativement la sévérité du mildiou par
suggère qu’à cette concentration, ces deux rapport au témoin non traité. Les extraits de C.
extraits ont des propriétés fongicides vis-à-vis viminalis (ASSCPM = 11,5%) et de C.
de P. infestans. L’analyse de variance des citratus (ASSCPM = 12,8%) ont été les plus
CE50 n’a pas révélé de différences efficaces in vivo (Tableau 3).

Tableau 1 : CE50 et CE90 des extraits végétaux vis-à-vis de P. infestans exprimées en µg/ml.

Manèbe/extraits CE50 CE90


Manèbe 5,45 ±1,2a 13,27 ±0,7a

S. aromaticum (acétone) 10,02 ±0,8ab 27,80 ±1,1b

C. citratus (rhizome, méthanol) 14,71 ± 3,3b 34,02 ±1,4b

E. saligna (méthanol) 13,35 ±1,6b 30,78 ±0,5b

E. saligna (acétone) 13,49 ±2,0b 33,15 ±1,9b

C. viminalis (acétone) 21,06 ±2,1c 42,77±1,4c

Les moyennes dans la colonne suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes selon le test multiple de
Duncan (p = 0,05) : CE50 et CE90 = concentration équivalente pour l’inhibition de 50% (CE50) et de 90% (CE90) de la
croissance fongique.

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Tableau 2 : Sévérité du mildiou (%) après application des extraits de plantes au cours de quatre
essais.

Manèbe/extraits Essai 1 Essai 2 Essai 3 Essai 4

Manèbe 24±3,5a 30±3,8a 31±2,9a 33±3,1a

C. viminalis (acétone) 25 ±3,1a 39±2,2b 36±3,7b 40±4,5a

C. citratus (rhizome, mét) 37±2,0b 62±4,2e 40±2,8b 52±2,3b

E. saligna (méthanol) 40±1,2b 38±3,6b 55±4,3c 73±3,4c

E. saligna (acétone) 45±3,4b 49±2,2c 65±3,2d 83±3,5c

S. aromaticum (acétone) 54±1,9c 72±3,5d 45±2,6b 55±4,2b


Les moyennes dans une colonne suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes selon le test multiple de
Duncan à 5%.

Tableau 3 : Valeurs des aires standardisées sous la courbe de progression de la maladie


(ASSCPM).

Fongicide/Extraits ASSCPM (%)

Manèbe 7,3 ±2,6a

C. viminalis (acétone) 11,5 ±3,3ab

C. citratus (rhizome, méthanol) 12,8 ±2,7b

S. aromaticum (acétone) 16,2 ±3,1c

E. saligna (méthanol) 17,6 ±2,8c

E. saligna (acétone) 19,5 ±3,5c

Témoin non traité 30,2 ±2,2d

Les moyennes suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes selon le test multiple de Duncan à 5%.

DISCUSSION C’est ainsi que les Annonaceae, les


Les rendements d’extraction variables Myrtaceae, les Asteraceae et les
d’une plante à une autre et pour la même Zingiberaceae offrent généralement des
plante, d’un organe à un autre s’expliqueraient rendements d’extraction élevés tandis que les
par le fait que le rendement d’extraction des Poaceae par contre, donnent des rendements
composés organiques des végétaux est très faibles. La différence de rendement au
fonction de la famille botanique à laquelle sein du même organe d’une plante en relation
appartient l’espèce considérée. Certaines avec le solvant utilisé s’expliquerait par le fait
familles végétales offrent des rendements que la fixation des composés chimiques de la
élevés et d’autres, des rendements faibles. plante par un solvant donné peut dépendre de
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sa polarité et/ou de la teneur en composés développement des agents pathogènes. À


apolaires ou de l’organe végétal considéré. l’inverse, il peut exister entre eux une action
Les solvants polaires tels que le méthanol et antagoniste. Ce qui malheureusement, sera
l’éthanol, ont l’aptitude à fixer plus de bénéfique pour les parasites (Eloff, 1998). À
composés ce qui augmente conséquemment le la lumière de cette information, on pourrait
rendement d’extraction (Ciulei, 1980). penser que dans le cas de l’extrait de S.
L’inhibition de la croissance du aromaticum c’est plutôt les molécules actives
pathogène par les extraits serait dû au fait que en conditions in vitro qui auraient été
ces extraits posséderaient des composés métabolisées une fois que cet extrait est
organiques naturels ayant des activités appliqué sur la plante. Il convient tout de
antimicrobiennes reconnues comme signalés même de signaler que certains composés
chez d’autres plantes. Ainsi, les études bioactifs sont instables à la chaleur et par
similaires ont montré que des molécules conséquent rapidement dégradables sous le
comme la biflorine, la kaempferole, soleil. C’est par exemple le cas de la roténone
rhamnocitrine et l’acide gallique isolées des issue des feuilles de Tephrosia vogelii
extraits foliaires de S. aromaticum ont des (Ratman, 2001). De ce point de vue, l’on
effets inhibiteurs contre Streptococcus pourrait penser que les principes actifs en
mutans, Actinomyces viscosus, conditions de tests in vitro de l’extrait de S.
Porphyromonas gingivalis et Prevotella aromaticum auraient été dégradés sous l’effet
intermedia (Caï et Wu, 1999). Les huiles de facteurs environnementaux tels que le
essentielles de S. aromaticum présentent des soleil. L’efficacité de C. citratus avait été
activités fongistatiques et fongicides sur également signalée en testant l’extrait aqueux
Colletotrichum musae (agent de l’anthracnose des feuilles de cette plante sur le
de la banane) et sur Lasiodiplodia theobromae développement du mildiou de la pomme de
responsable de la pourriture de la couronne du terre ; cette efficacité s’était révélée
bananier (Ranasinghe et al., 2002). C’est comparable à celle du manèbe. Des résultats
également le cas de l’extrait à l’hexane des analogues sur l’activité fongicide des
feuilles de C. viminalis qui a une activité substances naturelles ont été obtenus en
antifongique contre Trichoderma harzianum, utilisant des suspensions à base de racine de
Aspergillus sp et Penicillium sp (Audy et al., rhubarbe médicinale (Rheum palmatum) et
2000) ; des huiles essentielles de E. saligna à d'écorce de bourdaine (Frangula alnus) qui
activité antibactérienne contre Escherichia ont donné des résultats semblables à ceux du
coli (Sartorelli et al., 2007). Kocide DF, fongicide de synthèse à base de
L’extrait de S. aromaticum, efficace in cuivre utilisé en Amérique du Nord contre le
vitro, s’est montré moins actif en conditions mildiou de la pomme de terre (Krebs et al.,
de tests in vivo et, à contrario, celui de C. 2006). Hélas, les suspensions et les extraits les
viminalis de moindre efficacité in vitro a été le plus performants en chambre humide ne se
plus efficace in vivo. Cette tendance nous sont pas avérés aussi satisfaisants en plein
laisse penser qu’en conditions de tests in vitro, champ. Des essais similaires réalisés avec du
sur le milieu de culture, l’effet des molécules métalaxyle sur six isolats de P. infestans
actives contre P. infestans de l’extrait de C. prélevés dans les champs de pomme de terre
viminalis aurait été masqué par d’autres et de tomate dans l’État de la Caroline du
molécules présentes dans cet extrait et que Nord aux USA ont donné des CE50 variant de
sur planta, la morelle noire aurait métabolisé 0,15 à 1,63 µg/ml (Fraser et al., 1999) qui sont
ces dernières. Ainsi, les composés actifs nettement très faibles par rapport à celles
restant seuls sur la plante agiraient. En effet, obtenues avec le manèbe dans cette étude
les principes actifs des extraits végétaux suggérant que le métalaxyle inhibe mieux la
peuvent agir sur les pathogènes croissance du pathogène que le manèbe.
individuellement ou en synergie et inhiber le Cependant, les mêmes auteurs dans une étude

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parallèle ont pu inventorier 60 isolats issu de d’orienter dans l’avenir les recherches sur le
la pomme de terre et de la tomate qui ont potentiel fongicide des extraits aqueux.
développé une résistance à ce fongicide
(Fraser et al., 1999). Parallèlement, des essais Conclusion
réalisés en Ireland en milieu réel sur le Les résultats obtenus montrent que les
cultivar Kerr’s Pink de la pomme de terre ont extraits testés ont réduit à de degrés variables
montré l’existence d’isolats résistants au le développement du mildiou à la
métalaxyle à toutes les doses testées (de 50 à concentration de 4 mg/ml. L’extrait à
700 µl/l). En revanche, des résultats l’acétone des feuilles de S. aromaticum et
satisfaisant ont été obtenus avec du l’extrait des feuilles au méthanol de E. saligna
mancozèbe (6000 µl/l) pulvérisé sur le même ont été fongicides à 60 et 85 µg/ml
cultivar après inoculation artificielle (250.000 respectivement. Les extraits à l’acétone des
sporanges/ml); en effet, les sévérités rhizomes de C. citratus, des feuilles de C.
moyennes de la maladie (10 jours après viminalis et des feuilles de E. saligna ont été
inoculation) sur les plantes traitées au fongistatiques à 100 µg/ml. L’activité
métalaxyle et au mancozèbe étaient antifongique in vivo de l’extrait de C.
respectivement de 75 et 5% (Dowley et viminalis a été significativement comparable
O’sullivan, 1981). Le métalaxyle, bien à celle du manèbe. Ces résultats suggèrent la
qu’efficace deviendrait donc de nos jours peu possibilité d’exploiter les extraits à l’acétone
recommandable dans des programmes de des feuilles de C. viminalis pour ses
gestion durable et raisonnée contre cette propriétés antifongiques dans la lutte contre le
maladie. Dans le cadre de cette étude sur le mildiou.
mildiou de la morelle noire, la sévérité
moyenne obtenue 15 jours après le traitement REMERCIEMENTS
au manèbe pour les 4 essais était en moyenne Les auteurs remercient les responsables
de 30%. Ces statistiques suggèrent que le des laboratoires de Chimie organique
manèbe et le mancozèbe semblent être parmi appliquée et de Phytopathologie de
les fongicides de synthèse les mieux indiqués l’Université de Dschang qui ont mis à leur
pour un contrôle durable du mildiou disposition les équipements nécessaires pour
puisqu’aucune résistance à ces fongicides n’a l’aboutissement de ce travail. Ils témoignent
encore été observée. Les valeurs des également leur gratitude à l’endroit du
ASSCPM du témoin (0,302) sont inférieures à professeur Louis Bernier du laboratoire de
celles qu’avaient obtenues Fontem et Pathologie forestière de l’Université Laval
Gumedzoe (1999) sur les plants de pomme de (Canada) pour les corrections apportées à ce
terre non traité (0,467) ; les mêmes auteurs manuscrit.
obtinrent 0,09 comme valeur de l’ASSCPM
pour le métalaxyle qui se rapproche de celle REFERENCES
obtenue avec le manèbe (0,073) dans cette Alexopoulos CJ, Mims CW. 1979.
étude. En d’autres termes, le mildiou se Introductory Mycology (3rd edn). John
développe plus rapidement chez la pomme de Wiley & Sons: New York.
terre, l’hôte de prédilection de longue date de Audy P, Broger L, Jennings J, Somerville T,
cette maladie, cette culture étant plus sensible Goyer C. 2000. Extraits protéiques avec
au mildiou que la morelle noire (Fontem et activité antimicrobienne contre les agents
Schippers, 2004). Pour réduire le risque de de la brûlure tardive et de la gale
pollution que pourrait engendrer l’application commune de la pomme de terre. In
des extraits organiques en plein champ, et du Résumés des Communications de la 92e
coût lié à leur production (prix élevé de ces Assemblée Annuelle de la Société de
solvants organiques), il serait souhaitable Protection des Plantes du Québec, 78-80.

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J. F. DJEUGAP et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 5(6): 2205-2213, 2011

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