Cours 2 de Biologie cellulaire

Étude de la membrane
plasmique

1ière année biotechnologie

A.U. 2021-2022
 Objectifs
A – Etudier la structure et l’organisation moléculaire de
la membrane

B – Connaitre le rôle physiologique de la

membrane (transport de substances et de
l’information)

C – Décrire les différenciations morpho-

fonctionnelles de la membrane
 STRUCTURE ET ORGANISATION MOLECULAIRE
1- le revêtement cellulaire des cellules procaryotes
A- LA MEMBRANE PLASMIQUE
• Épaisse d’environ 10nm, s’organise sur le plan moléculaire comme celle
des cellules eucaryotes (bicouche lipidique + protéines associées), pas de
cell-coat en général

• Contient de nombreuses enzymes (en

particulier enzymes du métabolisme ADN bactérien
respiratoire : cytochromes, enzymes du mésosome
cycle de Krebs …)

• Contrôle la division bactérienne : le

mésosome gonfle et se divise en même
temps que la duplication du chromosome membrane plasmique
bactérien
 - LA PAROI
• Constitue une structure de protection physicochimique (exosquelette),
protège la cellule en maintenant une pression osmotique intrabactérienne
élevée, confère sa forme à la bactérie
• Coloration de gram et structure de la paroi : coloration par le violet de
gentiane et la fuschine, bactéries gram – et gram +, coloration liée à
l’épaisseur de la paroi, de 10 à 30 nm, ou à sa structure
• Constituée d’un peptidoglycane, la muréine (glycopeptide ou
mucocomplexe) attaché à la membrane plasmique par des
polysaccharides anioniques et des acides techoïques
Paroi
Membrane plasmique
PAROI D’UNE BACTERIE GRAM +
PAROI D’UNE BACTERIE GRAM -
3- LA CAPSULE BACTERIENNE
• Certaines bactéries possèdent, en dehors de la paroi, une capsule d’épaisseur
variable, généralement faite de polysaccharides ayant une activité antigénique

• La capsule permet de résister plus ou moins complètement à sa destruction

dans les phagolysosomes

• Bactéries pathogènes capsulées moins sensibles à la phagocytose

 2- La membrane plasmique des cellules eucaryotes
a- Définition
Frontière, de structure asymétrique, entre les milieux cellulaire et extracellulaire

Constituée par :
- Une double couche phospholipidique (bicouche lipidique)
- Des protéines membranaires
- Le cell-coat (couche la plus externe) de nature polysaccharidique
Fonctions :
- Sépare le milieu extracellulaire du milieu intracellulaire, maintenu constant
- Filtre de très grande sélectivité: contrôle la pénétration des nutriments et
l’exportation des déchets
- Maintient des différences (gradients) de force ionique entre les milieux
extracellulaire et intracellulaire
- Capte les signaux externes et modifie son comportement en fonction des
informations reçues
- Permet la communication intercellulaire, les phénomènes de reconnaissance des
cellules et l’adhésivité soit intercellulaire, soit à un substrat ou support
b- Structure
• Structure en triple feuillet: 2 couches
hydrophiles disposées de part et d’autre d’une
couche hydrophobe

• Épaisseur ~ 7,5 nm, varie faiblement en fonction

du type cellulaire

• Cell-coat: feutrage de fibrilles en relation

avec le milieu extracellulaire,
perpendiculairement à la surface de la
membrane

• Feuillet interne en relation avec les

éléments périphériques du cytosquelette
La membrane cellulaire en
microscopie électronique
(x 280 000)
 c- Organisation moléculaire
Le modèle en mosaïque lipides-protéines

- Double feuillet de phospholipides, barrière imperméable aux molécules hydrosolubles

- Protéines membranaires intrinsèques ou protéines transmembranaires (~ 70 %

des protéines membranaires)
- Protéines membranaires extrinsèques ou périphériques (~ 30 % des protéines membra
c- Organisation moléculaire

Les phospholipides:

- principal type de lipides dans la membrane.

- tête polaire (phosphate et groupement

spécialisé) + 2 queues hydrocarbonées
(glycérol et acides gras).

saturé

insaturé
Exemple de phospholipide membranaire:
la phosphatidyl-éthanolamine,
Représentation des molécules de lipides membranaires et de leur
comportement en solution
Le cholestérol:

- tête polaire + partie hydrophobe.

- rôle dans la modulation de la fluidité

membranaire
Les protéines membranaires
Les membranes diffèrent beaucoup entre elles quant à leur composition en protéines,
et celle-ci reflète l'activité biochimique membranaire. Ce sont soit des protéines
intrinsèques (intégrées dans la membrane plasmique), soit des protéines extrinsèques
(sur une face ou l'autre de la membrane).
Protéine
périphérique
externe
Protéines
glycosylées
de la face
externe

Protéine
transmembranaire

Protéine
périphérique
interne Les différents types de protéines membranaires
Les protéines membranaires

Les protéines intrinsèques sont soit transmembranaires soit fixées à la bicouche

lipidique au moyen d’une liaison covalente avec une molécule de lipide

Les protéines extrinsèques sont liées aux protéines transmembranaires au

moyen de liaisons non covalentes et sont soit externes ou internes
Les différents types d’ancrage des protéines intrinsèques à la bicouche lipidique
 Régions hydrophiles
de la protéine

Régions
Les protéines intrinsèques hydrophobes
transmembranaires sont ancrées
dans la membrane par leurs
portions hydrophobes
Relation entre le mode d’ancrage à la bicouche lipidique et
la fonction des protéines membranaires
d- La mobilité des constituants membranaires
La fluidité membranaire
- diffusion assez rapide des lipides de façon latérale, mais pratiquement jamais
d'une couche à l'autre.

- fluidité membranaire : plus la membrane

est composée de phospholipides à chaînes
hydrocarbonées courtes ou à grand nombre
de doubles liaisons, plus elle est fluide,
dépend donc de la composition de la
membrane et de la température.

Un autre facteur
intervient dans la
fluidité : le cholestérol.
Plus il y a de cholestérol
moins la double couche
lipidique est fluide.

- mobilité latérale des protéines membranaires dans la bicouche lipidique

- Mouvements limitées par les répulsions entre charges de même signe (par
Ex. groupements –COO- des acides aminés acides
Mobilité des molécules de phospholipides :

Propriétés d’une membrane de phospholipides :

- Peut se réparer d’elle-même

Si la membrane est percée ou déchirée, les molécules de phospholipides qui
s’étaient écartées les unes des autres peuvent à nouveau se rapprocher et
fermer l’ouverture.
- Peut varier facilement sa taille
Si on ajoute des molécules de phospholipides, celles-ci se
joignent aux autres et la membrane s’agrandit. Inversement,
elle peut réduire sa taille si on enlève des molécules.
- Permet à une sphère de se diviser
Il suffit de resserrer l’équateur d’une sphère pour obtenir
deux sphères.
- Deux sphères peuvent fusionner pour en former une plus grande
 B- Rôle physiologique de la membrane

1- Multiplicité des fonctions de la membrane plasmique

Les rapports, fonctions et spécialisations de la membrane
plasmique sont liées à celles des protéines membranaires

Protéines de la membrane

• Transport
• Enzymes
• Récepteurs
• Adhérence entre les
cellules
• Reconnaissance par
le système
immunitaire
2) Les transports membranaires

Partie interne de la bicouche

lipidique:
Caractère hydrophobe,
imperméable aux molécules
polaires

Nécessité de systèmes
particuliers pour transporter
les molécules hydrosolubles à
travers la membrane:
rôle joué par des protéines
transmembranaires
spécialisées et spécifiques

Perméabilité relative de la bicouche lipidique

Perméabilité relative de la bicouche lipidique
Les différents types de transports membranaires
 Les différents types de transports membranaires
Les diffusions:
- Diffusion simple: se produit à travers la
bicouche lipidique, non saturable

- Diffusion facilitée: se fait à travers une

structure protéique membranaire,
saturable (canal/transporteur)

Les transports actifs:

- Transport actif primaire: soluté activement transporté contre son gradient de
concentration par couplage avec l’hydrolyse de l’ ATP
- Transport actif secondaire: soluté pompé contre son gradient électrochimique
en utilisant un gradient de concentration ionique mis en place par une pompe
primaire (souvent gradient de sodium de la pompe sodium-potassium)
Les différents types de transports par protéines
membranaires
Les différents types de transport actif
 TRANSPORT ACTIF PRIMAIRE

On a une sortie de 3 Na+ pour une entrée de 2 K+

 TRANSPORT ACTIF SECONDAIRE

Symport: transport de la substance dans le même sens que celui du sodium

Antiport: transport de la substance dans le sens contraire
3- Endocytose-exocytose

La cellule a besoin d'importer ou d'exporter des molécules plus

grosses (protéines, glucides, messagers hormonaux...). Ces
transports se font par exocytose ou endocytose.
 L'exocytose
C'est le transport de molécules vers l'extérieur de la cellule via des vésicules de
sécrétion. Ces vésicules fusionnent avec la membrane plasmique et libèrent leur
contenu.
 L'endocytose

les cellules peuvent ingérer des macromolécules, des substances

particulaires et même, dans des cas spécialisés, d'autres cellules
(phagocytose).
Le matériau à ingérer est progressivement inclus dans une petite
portion de membrane plasmique, qui s'invagine d'abord, puis se
détache par pincement pour former une vésicule intracellulaire
contenant la substance ou la particule ingérée.
 Phagocytose
La phagocytose est le procédé par lequel les microbes sont détruits par des
cellules macrophages : capture et ingestion des particules solides inertes ou
vivantes du milieu ambiant.
Étapes: l'adhésion, l'ingestion et éventuellement la digestion, puis par le rejet
des déchets.
Phagocytose:
Phagocytose d’une bactérie par un lymphocyte
4- Enzymes
Plusieurs enzymes sont disposées dans la membrane (le plus souvent la membrane
formant les structures internes de la cellule).
Les enzymes de certaines chaînes métaboliques sont
parfois disposées côte à côte dans la membrane.

5- Récepteurs
Les cellules communiquent entre elles par
l'intermédiaire de substances chimiques
appelée hormones.

Pour agir, une hormone doit se fixer sur

un récepteur. Ce récepteur, c'est souvent
une protéine de la membrane.
6- le cell-coat: propriétés et fonctions
Les lipides et les protéines membranaires peuvent être associées à des chaînes oligo- ou
polysaccharidiques constituant un revêtement appelé cell-coat ou glycocalyx
 Fonctions du glycocalyx

- Protection de la cellule, des agressions mécaniques et

chimiques,
- Adhésion entre cellules voisines et/ou entre cellule et
matrice extracellulaire pour l'organisation de tissus,
- Spécificité cellulaire : marqueur de certaines cellules
(ex. antigènes des groupes sanguins),
- Reconnaissance entre cellules (ex. fécondation, coagulation
sanguine, réponse inflammatoire)
- Inhibition de contact : contrôle la division cellulaire.
Reconnaissance cellulaire
Reconnaissance cellulaire grâce en particulier aux sucres du
cell-coat:
parties oligosaccharidiques et polysaccharidiques des glycoprotéines et
des protéoglycanes

Antigènes de surface: antigènes d’histocompatibilité

(glycoprotéines), antigènes A, B et H du système ABO des
hématies (glycolipides)
Ces antigènes sont reconnus par des récepteurs appelés lectines
7- Adhésion cellule-cellule et cellule-matrice extracellulaire
Adhérence entre les cellules

Les cellules adhèrent les unes aux autres par l'intermédiaire

de protéines de la membrane.

Il existe 3 types de jonctions :

- (a) Adhesion junction (jonction d'ancrage),

- (b) tight junction (jonction serrée),

- et (c) gap junction (jonction lacunaire).

 Adhérence entre les cellules
Les cellules adhèrent les unes aux autres par l'intermédiaire de protéines de la membrane

Jonction lacunaire (gap junction):

Jonction de type communicante.
fibres musculaires lisses, cellules du
myocarde, au cours du développement
embryonnaire. L'espace
intermembranaire y est très réduit :
27 A , est normalement de 100 A.
Les jonctions gap sont traversées par
des protéines formant des canaux
(composés de 6 sous unités) qui
permettent à des ions inorganiques et
à d'autres molécules hydrosolubles
de passer directement du cytoplasme
d'une cellule au cytoplasme de
l'autre, effectuant ainsi un couplage
électrique et métabolique des
cellules.
 Adhérence entre les cellules

Les desmosomes: Adhesion junction

(Jonction d'ancrage).
Points de contact intercellulaire en
forme de "bouton-pression ".
Desmosome: plaque cytoplasmique
dense composée d'un complexe de
protéines d'attachement
intracellulaires, responsable de la
connexion du cytosquelette à des
protéines de liaison transmembranaire
qui interagissent par leurs domaines
extracellulaires pour maintenir
l'association de deux membranes
plasmiques adjacentes.
Les jonctions serrées: Tight junction
(Jonction imperméable).
Jonction totalement étanche, les deux
membranes sont "collées "
Adhérence entre les cellules et la matrice extracellulaire (MEC)
Adhérence entre les cellules et la matrice extracellulaire (MEC)
 8- Signalisation et transfert de l’information

La notion de signalisation au sens large donne une base commune aux

actions des hormones, des facteurs paracrines, des neuromédiateurs, des
cytokines, etc. Les signaux émis modulent les activités des cellules cibles.
La communication cellulaire par signaux extracellulaires impliquent différentes étapes:

- Synthèse

- Relargage de la molécule « signal » par la cellule sécrétrice

- Transport de cette molécule vers la cellule cible

- Liaison de la molécule « signal » à un récepteur spécifique exprimé dans la cellule cible

- Modification(s) du métabolisme des cellules cibles

- Disparition de la molécule signal arrêtant le plus souvent la réponse cellulaire

Il existe essentiellement 3 types de communication cellulaire:

- La communication autocrine
- La communication paracrine
En fonction de la nature du médiateur, il existe 2 grands types de récepteurs

1)

Exemples de médiateurs: cortisol, oestradiol, testostérone … (hormones stéroïdes)

2)

Exemples de médiateurs: insuline, growth hormon, … (hormones peptidiques)

 L’interaction récepteur-ligand est spécifique:

- Du récepteur pour le ligand.

- Du type de récepteur par type cellulaire

C- Différenciation morpho-fonctionnelle de la membrane

• Observée à 2 niveaux, elle est due à une répartition

différente des protéines et des lipides membranaires :

- entre membranes de cellules différentes

- entre différentes faces membranaires d’une même cellule

(polarisation fonctionnelle)

• Phénomène de polarisation fonctionnelle :

Particulièrement bien illustré par les cellules épithéliales (pôle

apical, pôle basal et faces latérales).

Selon leur orientation, les différentes faces de la membrane

portent des structures qui leur sont spécifiques et sont
responsables de leurs différentes fonctions.
 Polarisation fonctionnelle de la membrane:
Exp: cellules épithéliales

Certaines protéines sont strictement localisées côté apical, les transporteurs

de Na+/glucose, d'autres se trouvent coté latéral, les occludines des jonctions
serrées, et d'autres enfin se trouvent au pôle basal (intégrines).
Spécificités fonctionnelles des pôle apical et
basal des cellules de l’épithélium intestinal
La polarisation fonctionnelle de la membrane est due également à
une différenciation morphologique de la membrane plasmique

La présence de microvillosités augmente considérablement la

surface d’échange avec le contenu intestinal
Cliché en microscopie électronique du bord apical d’une cellule
épithéliale intestinale