Cours de Paleontologie
Cours de Paleontologie
Cours de Paleontologie
INTRODUCTION
Bien avant que l’homme ne soit apparu sur la terre, d’autres êtres vivants y avaient séjournés. Cette
idée relève aujourd’hui d’une évidence. Il n’en fut pas toujours ainsi et nombreuses sont les arcades
des doctes instituts qui raisonnent des éclats de la controverse que suscita pareille affirmation.
Leonard de Vinci ; Bernard Palissy, mais bien avant eux Aristote défendirent l’idée selon
laquelle les curieux fragments que l’on tirait parfois de la terre, signalaient la présence
d’animaux ou de végétaux depuis longtemps disparus.
Ces traces de vies antérieures furent collectées et décrites par divers observateurs.
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PALEONTOLOGIE GENERALE
INTRODUCTION
I.1.Définition :
La paléontologie vient des mots grecs ; paléo : ancien,
Ontos : être vivant,
Logos : science.
La paléontologie est la science qui étudie les organismes ayant vécus autre fois sur le globe
terrestre et dont les vestiges (reste) ou fossiles ont été conservés dans les sédiments.
I.2.PREREQUIS : pour bien comprendre ce cours l’étudiant doit posséder les bonnes
connaissances de la biologie, la botanique, zoologie, la chimie, la géologie générale, la
minéralogie ainsi que la pétrographie.
I.2.OBJECTIFS ;
-identifier les êtres vivants disparus qui sont les marqueurs de la constitution de
l’écorce terrestre au cours de temps géologique ;
I.4. Historique
Le terme paléontologie a été créé en 1825 par DUCROTAY DE BLAINVILLE et ne fut
introduit dans la littérature géologique qu’en 1834 par FISHER VON WALDHEIM
Dès le 15è siècle avant Jésus christ les restes fossiles avaient déjà attirés l’attention des
curieux tel que XENOPHANE qui reconnait les coquilles marines dans les terrais des collines
de PAROS et imagina déjà un ancien recouvrement de cette région par les eaux marines.
La scolastique médiévale ignora les fossiles et les considéra tout simplement comme les
résultats des ‘’jeux de la nature’’ et d’une force plastique créatrice.
Du 12eme au 14 ème siècle l’église toute puissante à l’époque interdit des nombreux
enseignements dont celui des sciences naturelles.
RISTORO D’AREZO tenta d’expliquer par le déluge la présence des fossiles, théorie qui sera
vite rejeté par LEONARDO DE VINCI qui reconnut la véritable origine marines de ces
vestiges. Le mot fossile fut créé alors en 1546par AGRICOLA.
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Dès 1688 ROBERT HOOK interprète correctement les lignes structurales des ammonites. Il
faudra alors attendre la moitié du 18ème siècle pour voir les différentes tendances sur les
études des fossiles trouver un compromis.
A la fin du 18ème Sc., LOMONOSCOV (en Russie) et en l’Abbé GIRAUD SCOLAIRE (en France)
reconnaissent la succession des faunes et son importance en chronologie relative.
Vers la fin du 19ème Sc., la paléontologie se diversifie de même que les monographies
régionales toutefois, le 19è Siècle restera surtout marqué par des conflit engagés sur la
notion (théorie)d’évolution entre d’une part, une école fixiste ou créationniste animée par
CUVIER, D’ORBIGNY et BROGNIART et d’autre par une école évolutionniste menée de main
de maitre par LAMARCK, GEOFFROY, et St HILAIRE
Aujourd’hui, la paléontologie est donc une science autonome avec des multiples directions
de recherche.
Du latin « fossilus », ce qui signifie extrait en fouillant, en creusant. Ce sont des restes
ou des trace d’organismes, enfouis dans les (sols) sédiments après leurs morts. Le mode de
conservation varie selon les caractères anatomiques et chimiques des êtres vivants mais
aussi selon conditions physico-chimiques qui ont (prévalus) présidé à leurs ensevelissement
et diagenèse.
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La taphonomie : est la science qui étudie les conditions d’enfouissement des fossiles
(EFROMOV, 1940).Pour des raisons didactiques nous allons étudiés les fossiles sous deux
aspects :
-aspect statique qui s’intéresse à la morphologie des fossiles.
-aspect dynamique qui s’intéresse aux conditions physico-chimiques de la fossilisation
Dans tous les cas la morphologie primitive des fossiles a pu entrer considérablement
modifiée, décomposée suite aux mouvements tectonique, et les fossiles ainsi que leurs
traces disparaissent complètement des roches suite à la recristallisation et au
métamorphisme.
a. Mode de conservation
La conservation des parties dures d’un organisme, revêt souvent d’un aspect
morphologique c’est-à-dire la forme y est mais la nature à changer.
Dans la plus part des cas ces parties dures sont détruites après qu’elles aient été cassées et
ainsi ces parties détruites sont reconstituées en les remplaçant par des substances
minérales secondaires.
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Empreinte et moule
Lorsqu’il ya eu destruction des tissus mou des partis dures il arrive que les sédiments
environnant prennent les moulages ou empreintes de ces éléments avant que n’intervienne
la disparition totale du test de l’organisme.
Le logement : représenté par des terriers sur la terre ferme, le fond marin, mais aussi par des
pistes et des trous.
Le déplacement : il s’observe par des terriers, des pistes, des traces de reptation, des traces
de frôlement sur le fond marin.
Nutrition : elle s’observe par des excréments fossilisés appelés coprolithes renseignant sur le
régime alimentaire de l’animal.
Ex : les coprolithes de trilobites se présentent en menue dragée appelé tomaculum.
La reproduction :
- Chez les invertébrés on reconnait quelques pontes fossiles (céphalopodes)
Chez les trilobites on n’a reconnu que les fossilisations de quelques stades larves.
- Chez les vertèbres ona la fossilisation des œufs (cas des œufs des dinosaures d’âges
crétacés supérieurs) ainsi que des cas d’viviparités avec la fossilisation des gènes
ichtyosaures, dans l’organisme maternel et même la naissance de l’un d’eux.
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Association : en faisant l’étude des êtres vivants on à découvert par leurs fossiles que dans
la plus part des cas, ils ont vécus ensemble certains comme parasites et d’autres en
symbioses. Ex : les gastéropodes ont vécu ensemble avec les bryozoaires et les crinoïdes
Les fossiles sont en général dispersés dans la nature, mais on les retrouve alignés
(accumulés) en nids ceci révèle qu’il ya eu déplacement après la mort de l’être vivant et cela
s’appelle ‘déplacement post mortem’’ qui conduit souvent à des accumulations. Les fossiles
peuvent êtres déformés suite à la diagenèse et à la tectonique, ce phénomène de
déformation est d’autant plus sensible que les fossiles sont plus grands. Cette déformation
peut être alors :
-plastique→ pléomorphes.
-cassante→ fragmentation, étirement, découpage par les diaclases
a. Condition du milieu
1. substances organiques
Après la mort de l’organisme, les parties molles sont généralement objets de
la décomposition sous l’action des bactéries, conduisant à leur putréfaction.
Les parties organiques associées :
-aux matières organiques tel que : les protides, les lipides, les glucides,
-aux matières minérales tel que : les os (squelettes), les dents, les coquilles ; disparaissent,
rendant poreuse et cassante les parties initialement dures.
Il se produit aussi des échanges chimiques entre l’organisme en décomposition et les
sédiments qui le contiennent.
Dans un milieu fortement réducteur, l’abondance des matières organiques peut parfois
donner une sorte de pâte très riche en carbone appelée (terme initial dans la genèse des
certains bitumes.)
Il est admis qu’actuellement, chez les cryptogames vasculaires qui sont des ptéridophytes
d’âge Dévonien carbonifère, on retrouve des quantités de sucres très semblable à leurs
équivalents actuels dans lesquelles le glucose et le galactose étant plus abondants.
- les paléo protéines : les acides aminés et les protides se sont retrouvés parfaitement
conservés dans certains sédiments.
-les bactéries : on a découvert des bactéries d’âge Paléozoïques qui peuvent être cultivé
encore en ces temps.
2. substances minérales
Les parties minéralisées désorganisâmes peuvent se conserver sans changement notable qui
se manifeste par des recristallisations qui sont parfois précédées par des dissolutions.
Il se produit même fréquemment un remplacement du minéral initial par un autre sans
aucune altération même minime de la morphologie du fossile. Ce phénomène s’appelle
pséudomorphose ou épigénie. Ces substances qui s’épigenèsent sont entre autres :
-l’aragonite et la calcite
c. Méthodes en paléontologie
Elles concernent les étapes essentielles du travailles au paléontologue et consiste en ce qui suit :
1. récolte
2. préparation
3. examen
4. figuration
5. reconstitution
6. détermination
1. Récolte
Elle est purement artisanale.
En fait, les fossiles ne peuvent être découverts que par une recherche attentive en dégageant les
sédiments au moyen des marteaux, pelles, pioches, burins, …
-noter la position exacte de chaque fossile (place ou niveau du banc, place dans la série
stratigraphique locale, place du fossile dans le banc ainsi que l’orientation du fossile dans le banc).
-prélever les échantillons du sédiment environnant les fossiles surtout lorsqu’on en visage de faire
une étude paléo écologique.
2. Préparation
a. Microfossiles
Il en existe plusieurs :
-Attaque à l’acide chloridrique (calcites et dolomies)
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Broyage
Lavage
Soufflage
b.2. Dans les roches compactes seuls les procédés physico-mécaniques sont utilisés :
-burins
-marteaux …
Il arrive des fois que les fossiles sont pris dans les roches qui s’effritent. Pour extraction et
conservation, on procède à leur consolidation en pulvérisant ou en utilisant quelques
solution de colmatage tel que :
-les vernis
-les solutions d’acétate d’amine avec de la résine colophane
-les solutions d’acétone
-les solutions celluloïdes
Pour des besoins didactiques ou de musé, les moulages des fossiles sont faits formant ainsi
les empreintes externes et internes. Ceci s’obtient (se fait) avec des nombreuses substances
dont : les plastiques, plasticines, latex, résine, plâtre, …
3. EXAMEN
a. pour les fossiles végétaux on utilise les méthodes de la botanique où l’on étudie les
cellules, les
nervations, les racines, …
b. pour les fossiles animaux on utilise les méthodes de la zoologie telle que : les cellules
animales, les tissus, …
L’étude des nombreux fossiles nécessite la confection des minces, des coupes sériées des
sections polies surtout lorsque le fossile est bien pris dans la gangue.
Les autres procédés d’investigations nécessitent l’utilisation des RX, rayons infrarouges et
ultraviolets, microscopiques électroniques à balayage, ordinateur, …
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4. FIGURATION
Elle consiste à la représentation de ce que l’on voit et elle peut se faire par les
dessins, la photographie, la stéréographie.
5. RECONSTITUTION
6. DETERMINATION
La détermination du matériel sur lequel on travaille est une grande préoccupation
pour tout paléontologue.
Pour ce faire, nous adoptons une nomenclature bimodale qui consiste dans la détermination
des fossiles de leur attribuer un nom générique (du genre) et un nom spécifique (d’espèce)
Ex : calceola sandalina
L’importance d’une bonne détermination des fossiles se voit dans les reconstitutions
stratigraphiques et paléogéographiques.
DIFFICULTES :
ESPECE :
1) selon cuvier : « l’espèce est une collection de tous les corps organisés, nés les
uns les autres des parents communs et de ceux qui leur ressemblent, autant
qu’ils se ressemblent entre-eux »
2) selon MAYR : « l’espèce est constituée par les groupes des populations
naturelles réellement ou potentiellement interfécondes et isolées quant à la
reproduction de tout autre groupe semblable »
GENRE :
En effet, les fossiles sont en première approximation déterminés sur le terrain par le nom du
genre, tandis que la détermination de l’espèce (spécifique) tâche de longue haleine reste
souvent à faire des spécialistes au laboratoire.
Les espèces se chiffrent par milliers dans la nature d’où la nécessite de les cataloguer.
L’expression des résultats systématiques nécessite l’établissement des conventions très
précises et impératives. C’est le rôle de la « commission internationale des nomenclatures
zoologiques
GENRE ET ESPECE
Ex : goniatites
d. Lorsqu’un nom de sous genre est introduit ; on l’écrit ( ) et on le place entre le terme
du binôme
ORIGINE DE LA VIE
La vie est apparue sur la terre vers 360 M.A. A cette époque-là on considère que
l’atmosphère terrestre était dépourvue de l’oxygène libre. Des synthèses abiotiques (sans
vie) simulant celles de l’atmosphère primitive ont tentés se d’être reconstituées dans des
conditions physico-chimiques en faisant intervenir diverses formes d’énergies :
-en suite, les aminoacides ont été condensés en chaine peptidiques, puis par
polycondensation thermique il a été élaboré des « protéinoides », qui sont des protéines
non biologiques simulant des protéines naturelles
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Les premières molécules ont formés dans l’eau de mer qui a constitué un écran efficace aux
rayons ultra-violet .la solution des polypeptides ,nucléotides … contenue dans les eaux des
mers a alors constitué ce qui a été appelé le « bouillon primitif »
Les solutions des polypeuptides et des polynucléotides mises ensembles ont formés des
coacervats qui sont des gouttelettes (formées) constituées par des groupements
polymères, qui ne sont visibles qu’au microscope. Ces gouttelettes conservées peuvent
(étaient capable de) :
-absorber des substances tel que ; les amino-acides, les sucres et les enzymes.
Ainsi a eu lieu, le passage d’une évolution chimique a une évolution biologique caractérisée
par le métabolisme, la croissance et la reproduction. Ainsi on voit s’estomper (arrêter) de
plus en plus la limite entre ces deux formes d’évolution sans plus savoir exactement à quel
moment commence exactement la vie
Il apparait que les protobiontes puis les premiers êtres vivants vécurent en une atmosphère
anaérobique et c’est l’apparition de la photosynthèse biologique qui serait à l’origine de
l’oxygènes atmosphériques et qui peut être qualifié de biogénique.
Au point de vu géologique
-La date de l’oxygéneration de l’atmosphère se situera entre 2000 et 1000 M.A. Ainsi, la
concentration de l’oxygène dans l’atmosphère à la fin du précambrien (650) ne devait
atteindre que le 1/100èmede la concentration actuelle. Il faut souligner que la chlorophyle
dont la photosynthèse s’est constituée il y a plus de 2000M.A
Du point de vu paléontologique
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-on sait maintenant que la vie commence sur terre vers 3600 M.A
-on sait aussi par la paléontologie moléculaire que les bactéries sont connues vers 3400 M.A
-les bactéries et les algues bleues (cyanophycées) sont connues au tour de 3200 M.A ; alors
que vers 2900M.A on suppose que la photosynthèse existait déjà sur la terre.
-vers 2000 M.A, on observe des microsphères cellulosiques alors qu’au tour de 1770M.A on
observe en Finlandes des algues appelées corycium enigmaticum.
-Les stromatolites ont été reconnues au néo-protérozoïque attestées par la présence des
fossiles (sporomorphes) de cryptozoomes,collenia, conophyton, wedia ;mais aussi de
cœlentérés, annélides.
-vers 600M.A on retrouve en Australie (village de diacara) ainsi qu’en Sibérie la faune
primitive, dans laquelle on reconnait; des trilobites (arthropodes),des spongiaires, des
annélides, des cœlentérés, des échinodermes, des mollusques,…
II. PALEOBOTANIQUE
I. Définition
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2. Importance
- les découvertes de la paléobotanique, sont venues compléter les données fournies par
l’étude des flores actuelles en complétant les cases vides de la systématique.
- La stratigraphie de l’époque carbonique (houillère) est presque entièrement fondée sur les
échelles des plantes
- Les végétaux ont joué un rôle considérable dans l’évolution de nombre des sédiments
géologiques des natures diverses.
Ex : Le calcaire, le charbon, la diatomite,…. La plus part de ces roches d’origine végétale sont
à la base de notre civilisation contemporaine.
3. Procédés d’études
L’examen des plantes fossiles se fait suivant les méthodes habituelles de la botanique :
étude de la nervation des feuilles, lames minces, coupes sériées, méthodes polléine
analytique.
Embranchement Classe
Schizophytes - Algues bleus
- bactéries
Thallophytes - Algues rouges, brunes et vertes
- Champignons
- Lichens
Bryophytes - Mousses
- Hépathiques
Ptéridophytes - Prêle
- Fougères
Spermatophyte - Gymnospermes
- angiospermes
II.1. THALLOPHYTES
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Ce sont les plus simples et les plus primitifs des végétaux. Leur appareil végétatif est une
suite filamenteuse des cellules ou un amas de cellules appelé Thalle qui n’est en aucune
façon différencié en tiges, racines ou feuilles.
Ce sont aussi les premièrs végétaux dont on trouve des traces certaines dans les sédiments
et peut-être ceux qui sont à l’origine de tous les autres.
a. Les Bactéries
Leur thalle (cellule) imparfaite, est en générale incolore, leurs spores sont endogènes. Elles
restent encore mal connues.
Après les avoir tour à tour rapprochées des champignons et des cyanophycées on en a fait
un petit groupe à cause de leur morphologie et de leur rôle biologique (action capitale dans
les fermentations mais aussi comme agents pathogènes. Les unes sont aérobies, les autres
anaérobies.
Dans les milieux géologiques les plus variés, elles ont joué un rôle dans les transformations
cycliques de la matière.
Les bactéries fossiles sont les une sphériques (type Micrococcus) , d’autres allongées en
bâtonnets (type Bacillus). Elles rappellent par leurs formes, les bactéries actuelles. Les
actions bactériennes tant constructives que destructives ont été prépondérantes dans la
genèse de nombre des dépôts anciens ; c’est le cas de :
b. Les Flagellés
Ils possèdent en outre des plastes chlorophylliens auxquels s’ajoutent des pigments jaunes
ou bruns. Ils existent dans la plupart des sédiments où ils ont été admirablement conservés.
Les premiers apparaissent à l’Ordovicien peut-être même au cambrien et ils sont très
rependus dans la nature actuelle.
1. Coccolithophoridés qui sont connus depuis le Paléozoïque mais ils sont très développé au
crétacé supérieur où ils donnent la formation de la craie.
La présence des coccolithophoridés dans un sédiment est une preuve irréfutable de son
origine marine ; leur abondance est aussi une indication d’une température élevée, les
coccolithes actuelles fréquentant de préférence les mers chaudes.
2. Les Silicoflagellés sont des flagellés planctoniques des mers froides. Leurs squelettes
siliceux internes sont formés de deux valves ajourées et très finement réticulées. Ils sont
fréquents au crétacé supérieur.
3. Les Dinoflagellés, sont caractérisés par l’existence de deux flagelles ; - l’une transversale
logé dans un sillon équatorial, l’autre longitudinale plus ou moins développé. On les connait
du Paléozoïque ànos jours.
5. Les Chrysomonadés sont des flagellés d’eaux douces et marines. Leurs fossiles sont
signalés depuis le Mésozoïque.
6. Les Ophobiolacés sont des flagellés nus en formes ovoïdes possédant un ou plusieurs
flagelles très longs et très entortillés. Ils sont surtout conservés à l’état de matière organique
dans le silex du crétacé supérieur.
c. Les Algues
Ce sont les végétaux aquatiques très rependu dans les eaux douces ou salées et dont
l’organisation est de plus variée.
Celles qui possèdent des tissus calcaires ou une enveloppe siliceuse se sont fort bien prêtées
à la fossilisation alors que celles au corps mou non protégé ont été généralement détruites.
En gros dans les mers chaudes abondent les algues rouges et les algues calcaires, ainsi que
des grandes algues vertes ixées.
Dans les mers froides, abondent des algues laminaires et d’innombrable variétés des Fucus
qui cheminent par les flots sur les rivages, y déterminent un feutrage végétal connu sous le
nom de goémon.
Les algues sont probablement les premiers végétaux apparus à la surface du globe à cause
de leurs habitats aquatiques et de leur nutrition autotrophe : corycium enigmaticum du
Bothnien (Archéen) de Finlande serait le plus ancien végétal connu.
1. Les Diatomées (algues siliceuses) sont pourvus d’une coque siliceuse (opale) ou frustule,
formée de deux valves emboîtées très finement ornées. Ils vivent isolés ou associés en
colonies. Leur taille oscille en 0.002mm et 0.3mm. Ils sont marins ou lacustres et forment les
roches appelées diatomites. Ils sont apparus dès le Trias moyen (Muschelkalk) et montrent
jusque dans le Rhétien.
La teinte verte de la chlorophylle est masquée par un pigment bleu appelé phycocyanine.
Ce sont des petites algues ordinairement filamenteuses, souvent enveloppées dans une
gaine résistante, qui abondent surtout dans les eaux douces et dont certaines, possèdent la
curieuse propriété d’être incrustante et même cariante. C’est parmi les représentants
primitifs du monde végétal.
Ce sont des algues évoluées en organisation, dont le thalle est plus ou moins différencié
(aspect de plantes supérieures avec pseudofeuilles à flotteurs, tige avec crampons de
fixation).
Ils vivent dans la mer ou dans les eaux douces ou encore en commensalisme avec des
animaux.
Ils se prêtent assez mal à la fossilisation.
Les Rhodophycées sont des végétaux constructeurs des calcaires qui vivaient en association
avec des récifs coralliens. Certains sont caractéristiques des niveaux géologiques (ex :
Silenopora compacta de l’Ordovicien).
d. Champignons et Lichens
- Les champignons sont des végétaux dépourvus de chlorophylle. Tous sont parasite et
saprophytes.
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Leur thalle est continu ou cellulaire, toujours plus ou moins filamenteux sans jamais former
des vrais tissus. Comme fossiles, ce sont des curiosités. On les trouve fréquemment à l’état
des spores ou parasitant des végétaux supérieurs, souvent sur des feuilles où ils forment des
tâches caractéristiques ou encore sur des racines.
- Les Lichens sont des végétaux, résultant de l’association d’une algue et d’un champignon.
Ils ne sont connus fossiles, avec certitudes que l’ambre. Le genre Cetraria a cependant été
signalé dans l’Eocène de l’Allemagne.
II.2. CHAROPHYTES
Ce sont des plantes d’un type très spécial, vivant dans les eaux douces ou quelquefois
saumâtres, mais stagnantes, où elles forment des touffes ou un tapis continu.
Par leur organisation, elles forment transition entre les thallophytes et les Bryophytes.
Dans les roches, elles sont connues par des restes de tiges et de fructifications (oogones,
oocarpes ou même graines). Elles furent d’abord identifiées comme Foramenifères spéciaux
(gyrogonites) par Lamarck puis comme charophytes plutard par Desmarest.
Les premières traces fossiles de charophytes sont des fructifications et se montrent dans le
Dévonien de l’Ecosse ou de Russie. Des schistes à graines de Characées très bien conservées
se rencontrent dans le Nummilites que alpin, dans les couches lacustres intercalées entre le
Lutétien et le Priabonien du Massif des Bornes (L. Maret).
Au cours des temps, ces formes (Chara et Nitella) ont pu évoluer. Leur rôle, comme
organismes constructeurs de roches n’a été reconnu que récemment.
Ce sont des plantes à chlorophylle, dont l’appareil végétatif (une tige feuillue ou thalloïde)
dépourvu de vrais vaisseaux (vaisseaux ligneux), sont de symétrie rayonnée (Mousses). Les
Hépatiques fossiles sont connus du Carbonifère à l’Oligocène ; les Mousses fossiles du
Dévonien au Tertiaire.
Ce sont des plantes pourvues d’une tige, des feuilles et des racines ; mais il y a pas de fleur.
Elles ont des vaisseaux de deux sorte : les vaisseaux du bois ou xylème conduisant la sève
brute ; les vaisseaux du liber, ou phloème conduisant la sève élaborée ; c’est le système
libero-ligneux.
Ces plantes se reproduisent par spore. Il y a pas ici de graine, organe si spéciale aux
phanérogames. Nous distinguons :
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1. Les psilophytales
2. Les Equisétales
3. Les Lypocodiales
5. Les Filicales
a. Les Psilophytales
Les représentants de ce groupe uniquement dévonien, sont parmi les plus anciens végétaux
terrestres connus. Ils sont Isosporées. Les premiers fossiles, genre Psilophyton, sont du
Dévonien. Les Psilophytales (Kidston et Lang, 1917-1951) comprennent deux familles
importantes : → la famille des Rhyniacées_Psilophytales dépourvues de feuilles et dont
l’organisation est de plus primitive, elles sont reparties en deux genres, Rhyniacées et
Hormea et →la famille des Astéroxylacées_Psilophytales pourvues de familles, genre
Asteroxylon. Ces végétaux peuplaient les lieux secs entourant les marécages à Rhyniacées.
On y retrouve des traits qui se sont précisés ou accentués chez les Lycopodiales, les
Psilotales ou même les Fougères actuelles. Apparaissent à l’Ordovicien.
b. Les Lycopodiales
Elles présentent des affinités avec les Psilophytales. On distingue les formes arborescentes
les plus importantes et formes herbacées. Leurs fossiles sont déjà connus au Dévonien et au
Carbonifère. Les arbres qui ont joué un rôle de premier plan durant le carbonifère sont
actuellement éteints. Ils avaient 20 à 30 m de hauteur, ils ont formé de véritables forêts aux
sols marécageux et vaseux sur lesquels leurs débris stratifiés pendant des millénaires ont
contribué à la formation de la houille.
Près des 415 des houilles du Nord de la France sont constituées par ces végétaux.
Pour Seward, les premiers Lycopodiales se seraient détachées du tronc des Psilophytales,par
l’intermédiaire du genre Asteroxylon au Dévonien moyen.
On trouve :
1° les Lépidodendracées (Lépidodendron, Stigmaria, Lepidophloios, Uladendron),
2° les Bothrodendracées (Bothodendrons, Uladendron),
3° Ligillariacées--sigillaria : sceau-(Sigillaria, Sigillariostrabus, Syringodendron),
4° les Lépidophytes, leurs racines pouvent appartenir aussi bien aux Lépidondendracées et
aux Ligillariacées, on les a désignées sous le nom de ‘’Stigmaria’’(grasses racines disposées
en croix dans un plan horizontal perpendiculaire au tronc qu’elles étaient destinées à
supporter et se divisant régulièrement par dichotomie. Ces racines sont parfois considérées
comme des rhizomes des Sigillaires sans côtes au Stéphanien et Permien.
5° les Lycopodiales herbacées
Ce sont les plantes qui se multipliaient au ras du sol. Les genres Lycopodites du Dévonien
moyen au Houiller et même au Rhétien ; Selagenellites uniquement au Houiller.
6° Lépidospermées
On a des formes dont les organismes reproducteurs rappellent ceux des Ptéridospermées
(gymnospermes). Ce sont les genres Lépido-carpon et Miadesmia du Carbonifère, chez
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lesquels il n’existait qu’une seule macrospore évoluant dans son macrosporange après
fécondation, et y restant incluse, enveloppée par un tégument ; l’ensemble constituant une
sorte de graine.
Ce sont des vegetaux de petite taille en forme de queue de cheval, qui croissent
dans les milieux humides et marécageux.
Leur tiges, très finement cannelés est formée par une section d’articules (d’où leur nom
d’articulées) ou entre nœuds séparés par des nœuds très difficiles à disjoindre.
A chaque nœud se montre un verticille des nombreuses feuilles très petites rudimentaires et
plus ou moins soudées au niveau de leur base d’intersection ; à l’aisselle de ces feuilles se
développent les rameaux eux aussi verticillés.
La tige est terminée par un épi fructifère formé par des feuilles spéciales différenciées en
sporophylles, lesquels ne renferment qu’une seule sorte de spore(Isosporées).
Les formes fossiles ont abondé pendant les périodes géologiques. Les équisétales ont été
annoncées par des protoarticulées du dévonien.
1. Les protoarticulées
2. Les Equisétinées
On les subdivise en :
a. Equisétacées :
Formes herbacées, fossiles et actuelles (isosporée, sans épaississements des faisceaux
conducteurs) du carbonifère inférieur à nos jours, dont la forme Equisetum du Trias à nos
jours et Equisétites du houiller jusqu’au crétacé inferieur.
b.Les Calamariacées :
Formes arborescentes hétérosporées uniquement fossile(Dévonien au
Permien)croissante en épaisseur
Des vaisseaux conducteurs.
Le principal représentant est le genre calamites forme très touffue. C’est un arbre de20 à
30m de hauteur.
Les principaux genres sont :
Archacocalamites, calamites, Annularia, Asterophyllites, calamostahys,…
3. Les sphénophillées
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Elles sont herbacées, isosporées et uniquement fossiles. Elles sont représentées par
un seul genre, entièrement disparu, le genre sphenophyllum dont les espèces s’échelonnent
du Dévonien supérieur au Permien. Mais elles sont surtout caractéristique des houilles
Les fougères sont les ptéridophytes caractérisées par le développement des feuilles
par rapport à la tige ainsi que par l’existence des sporanges qui naissent sur ces feuilles soit
à la face inférieur soit à leur pourtour où ils se réunissent pour former les spores .Ce groupe
est très important par son histoire Géologique. Il est apparu au Dévonien. La flore actuelle
n’est que le résidu d’une flore disparue infiniment très riche en types variés.
Les premiers fougères, les paléoptéridales sont différentes des fougères modernes qui font
leur apparution au début du jurassique.
+Invesicaténales (botryoptéridées,Anachoroptéridées,Tubicaulidées).
Ce groupe est parfois rangé dans les paléoptéridales (filicales primitives).Il est surtout
représenté par le genre Cladoxylon qui peut être considéré somme un type
« généralisé »présentant des caractères Psylophytales,des filicales et des ptéridospermées.
Il est confiné dans la partie supérieure du Dévonien et dans le carbonifère inférieur (Culm).
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Le cladoxylon arbuste ou petit arbre dont la tige principale, courte, portait un grand
nombre des rameaux divergentes, couvertes des feuilles dont les unes cunéiformes, sont
plusieurs fois bufusquées, tandis que d’autres sont en forme d’éventails et portent des
sporanges à leurs marges.
a. Les gymnospermes
Groupe très ancien, puisqu’il débute au dévonien Supérieur et même moyen pour
certaines espèces ;ou il était autrefois remarquablement développé et l’on a pu parler
d’une « ère gymnosperme » pour la période qui correspond aux formation triassiques et
jurassiques.
Le jurassique marque l’apogée des gymnospermes avec ses près de 20.000 espèces.
Ce groupe est très important du point de vue théorique par son représentant paléozoïque et
dont le caractère essentiel est de posséder un ovule non renfermé dans un ovaire clos fait en
quelque sorte transition entre les cryptogames vasculaires et les phanérogames.
Parmi les gymnospermes fossiles les unes comme les ptéridospermées, peuplées et les sous-
bois humides, tandis que d’autres comme les cordaïtales étaient franchement xérophiles.
Chez les ptéridospermées, les grains prennent naissance sur des feuilles filiséennes, tandis
que chez les autres gymnospermes, elles se forment sur des feuilles carpellaire différenciées.
Chez les gnetales en fin, l’ovule est renfermé dans un ovaire clos, sacciforme et dépourvude
style.
Les premiers gymnospermes, ptéridospermées et cordoïtales commeaussi les filicales
remontent du Dévonien et semblent avoir évolués parallèlement à partir d’une
souchecommune.
1°Pteridospermees
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Elles sont uniquement fossiles et confinées dans les terrains paleozoïdes, spécialement le
carbonifère durant lequel elles ont formées avec les lycopodiales et les filicales d’immense
foret humide,inépuisablesréservoirs pour l’élaboration de la houille.
Leur structure anatomique qui est parfois complexe. Les organes de reproduction des
ptéridospermées sont connus d’une part par des « graines» :
-Organes males, ce sont des sacs polliniques ou micros-poranges dans lesquels se trouvent
les microspores (graines de pollens) destinés à la fécondation. Ces organes sont
généralement groupés en synanges. Ils sont de formes variables et souvent très
différenciés. « Graines »on les groupe en lagenostomales et trigono-carpales.
*Lagenostomales sont des petites graines de quelques millimètres avec ou sans cuoule et
chez lesquelles le tégument est soudé au nucelle excepté dans les régions apicales.
*Trigono-carpales ce sont des graines qu’ont une symétrie rayonnée et appartiennent toutes
aux médulosées :ici la zone périphérie du nucelle n’est soudé au tégument qu’au niveau de
sa base.
+ Lygindenrées,ce sont les cycadofilicinées s.s,soit les plus primitives des ptéridospermes.
Elles sont surtout représentées par deux genres :lyginopteries et heterangium
+ Calamopityées les formes réunies dans ce petit groupe sont généralement mal connues.
Celles connues les sont partant de la structure de leur tige .Elles sont du Dévonien et
Carbonifère. On y distingue les genres calamopitys,erystophyton et en endoxylon.
2°Cordaïtales
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Ces des grands arbres de 30 à 40 m de hauteur,dont le tronc ne se ramifie que dans les
parties hautes ou apparaissent les feuilles disposées en ordre alterne et formant des gerbes
assez denses.
Les feuilles sont longues (1m de longueur sur 15 à20 cm de largeur)rubanées, fibreuses et
bornées des nervuresparallèles continues et très rapprochées. Ces feuilles rappellent celles
de nos bambous ou encore celles des gymnospermes agathis(dammara)et podocarpus.
Les cordaïtales sont divisées en 3 familles ; toutes ayant un caractère commun :celui de
posséder des feuilles simples à nervures parallèles rappelant celles de certaines graminées
(bambous, roseaux) :
3. Cycadales
Les quelques cycadales vivantes sont des plantes tropicales à aspect des palmiers ou
des fougères arborescentes, dont la tige généralement simple est cylindrique ou globuleuse
et terminée par un bouquet des feuilles (palme) souvent enroulées en crosses à leur
jeunesse.
Le tronc est entièrement recouvert par la base des pétioles des anciennes feuilles. La tige
s’accroit en épaisseur par le jeu d’un système dont l’activité peut-être permanente ou
discontinue, structure dont l’origine est encore discutée.
Mais d’une façon générale, le bois des cycadales est toujours peu développé se différenciant
ainsi de celui des autres gymnospermes et des angiospermes.
Les racines sont pivotantes et recouvertes d’un fin chevelu des radicelles. Nombre de ces
racines prennent parfois des allures coralloïdes singulières lorsqu’elles viennent émerger au
niveau du sol.
Ce groupe paraît s’individualiser au Primaire, peut-être au carbonifère ; il se développe
surtout au Mésozoïque pendant le Trias, donc après la disparition des Ptéridospermées qu’il
semble relayer.
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On distingue les genres suivants : Cycadites, Podozamites et Cycas tous fossiles ; alors que
les cycadacées et Zamiacées sont des familles actuelles qui comportent 9 genres et 107
espèces dont l’ère de répartition est très morcelée, symptômes d’une splendeur passée mais
d’une extinction prochaine.
4° Bennettitales
5. Les Ginkgoales
Les Ginkgoales ne sont représentées de nos jours que par l’espèce Ginkgo biloba,
arbres de très grande taille, aux feuilles caduques et dont la représentation est surtout due à
la piété des Bouddhistes de l’extrême-Orient.
Les feuilles sont triangulaires, longuement pétiolées et leur limbe est entaillé dans la partie
médiane, donnant ainsi les deux lobes que rappelle le nom de l’espèce.
Par leur fruit et leurs organes mâles les Ginkgoales se rapprochent davantage des cordaïtales .
Les Ginkgoales apparaissent au Dévonien, atteignent leur apogées au Jurassique moyen et se
poursuivent de nos jours.
Les genres suivants sont connus : - Ginkgoïtes, - Baiera, - Czekanowskia, - Ginkgo, -
Dicranophyllum.
6. Les Coniférales
Les conifères sont en générale des grandes arbres peuplant les régions temperées de
deux hemisphères.
Ils apparaissent au Dévonien, se développent surtout à partir du Permien avec des formes
arborescentes d’Araucariées.
Du Trias, Lias et une partie du Jurassique, ils semblent caractériser à eux seuls la flore : c’est
« ère des conifères ». Dès le Jurassique supérieur les conifères se « modernisent ».
La plupart des conifères sont monoïques (Pins ; Sapin, Cyprès, Thuya, etc…) quelques-uns sont
dioïques.
7.Les Gnétales
Les Gnétales ou Saccovoluées sont des très curieuses plantes qui présentent des
caractères intermédiaires entre les Gymnospermes et les Angiospermes car ici l’ovule est
protégé par des enveloppes dont on discute l’origine carpellaire.
Elles comprennent trois genres : Ephedra, Welwitsichis, Gnetum.
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Les Gnétales n’ont pas connu la fortune des Angiospermes et doivent être considérées comme
un phylum isolé, véritable relique d’une très ancienne végétation.
8. Les Caytoniales
C’est dans ce petit groupe uniquement fossile, que l’on peut saisir les premières
tentatives vers l’angiospermie. Lees caytoniales se développent au Mésozoïque. On pense
aussi qu’elles forment un phylum indépendant des Gymnospermes de même ordre que ceux
des Bennettitales et des Ginkgoales. Leur étude est en pleine évolution.
b. Les Angiospermes
Les Angiospermes sont des Phanérogames très évoluées dont les ovules (c.à.d. les
graines) sont contenus dans des ovaires, cavités closes formées des carpelles, se prolongeant
eux-mêmes par un style et un stigmate.
Enfin l’albumen (organe spécial dans lequel va se développer la fleur) fait son apparition dans
le sac embryonnaire après la fécondation.
La fleur est toujours bien individualisée et en générale vivement colorée.
Les unes semblent avoir une évolution spéciale aberrante car elles possèdent un embryon
pourvu d’un seul cotylédon et des feuilles à nervures parallèles, ce sont les monocotylédones,
d’autres au contraire ont un embryon normal à deux cotylédones comme certains cycadales :
ce sont les dicotylédones.
Dès leur début, ces plantes sont représentées par des formes actuelles, de sorte que leur
histoire est moins intéressante pour nous que celle des groupes précédentes.
Elles sont aussi moins rependues dans les sédiments et leur rôle comme fossiles
caractéristiques et dans l’élaboration des roches n’est pas comparable ; ces raisons justifient
la brièveté de l’étude que nous allons leur consacrer.
Les Angiospermes apparaissent au Trias supérieur et se développent au Crétacé inférieur.
1° Les Monocotylédones
Les restes des Monocotylédones sont relativement rares et toujours difficiles à déterminer
avec certitudes comparativement à ceux des Dicotylédones.
On ne connait que des empreintes des feuilles (nervures parallèles) des tiges (caractérisées
par leurs nombreux faisceaux libéro-ligneux isolés disposés en cercles concentriques), des
fruits mais pas des fleurs.
Si les formes arborescentes sont les moins rependues des Monocotylédones dans la nature
actuelle (Palmiers), ce sont au contraire les plus souvent conservées dans les sédiments
géologiques (feuilles et fruits), sans doute à cause de leur nature coriace et aussi grâce à une
plus vaste répartition favorisée par un climat partout plus chaud.
2° Dicotylédones
Elles sont surtout connues par des fossiles des feuilles (nervures réticulées), plus rarement des
tiges et exceptionnellement des fleurs.
Les premières Dicotylédones authentiques ont été rencontrées au Crétacé inférieur. Le
groupe se développe ensuite à partir du crétacé supérieur jusqu’à nos jours avec exubérance
et ses vicissitudes seront bien visibles.
On y distingue :
- Les Apétales (Dicotylédones dont la fleur est dépourvue de corolle ; comprenant les
familles des Morées, des Ficacées, d’Arto-carpées, des Platanées, des Szlicinées de
cupulifères…).
- Les Dialypétales (la corolle de la fleur est formée des pétales libres. On a les familles des :
Renonculacées, Laurinées, Nymphéacées, Euphorbiacées, Légumineuses, Rosacées,
Myrtacées,…)
- Les Gamopétales(la corolle est formée des pétales concrescents. Elles renferment les
famillessuivantes : Ericacées, Apocynées, Oléinées, Caprifoliacées, composées…)
I. SPONGIAIRES
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Les spongiaires sont des animaux pluricellulaires dépourvus de symétrie dont les tissus sont
à peine différenciés et qui possèdent encore quelques caractères de protozoaires.
Typiquement, une éponge vivante est un sac mou, percé de nombreux pores et qui s’ouvre à
la partie supérieure par un oscule qui joue le rôle de bouche et d’anus. L’intérieur du sac,
sorte de cavité pseudogastrique est tapissé par des cellules spéciales et à cils vibratifs
appelés chaonocytes. Ces cellules sont indépendantes(caractères des protozoaires) et
représentent un courant d’eau continu : l’eau pénètre par les pores et sort par l’oscule après
avoir balayé le tapis des choanocytes au niveau duquel se font les échanges biologiques,
c’est le type Ascone. Le plus souvent, des complications interviennent pour donner des types
de structures plus élevées.
S’il existe des éponges molles privées de squelette, le plus souvent le sac mou de l’éponge
est consolidé par une carapace(carcasse) interne, de nature cornée en forme de petits
éléments ou spicules qui peuvent être calcaire ou siliceuses. Ce squelette est
rigoureusement interne et il est sécrété par des cellules spéciales :
Pharétrones(leucones)
Sphinetozoaires(Iycones)
Hexactinellides(spicules hexactines)
Démosonges(groupe hétérogènes)
Archaeicyathides et Receptaculitidés
II. COELENTERES
Les cœlentérés sont des animaux pluricellulaires aquatiques à tissus différenciés et
possédant une symétrie radiée. Il existe un ectoderme, un endoderme et entre ces deux
feuillets une mésoglée. Il n’y a qu’un seul orifice en coelenterome qui est à la fois une
bouche et un anus ; ce qui les différencie des autres métazoires qui ont un enterone et un
coelome, donc 2 orifices distincts(bouche et anus).
Les coelentés se présentent sous deux formes : une forme fixée ou polype et une forme libre
ou Meduse. Seules les formes polypes sont étudiées par leur squelette externe au corps. Il
existe des formes polypes simples, le plus souvent ces formes sont coloniales et se
développent par bourgeonnement. Les formes polypes et meduses peuvent être associées
sur une même colonie. Ils sont divisés classiquement en Cnedaires et Artenaires qui
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On distingue :
Anthozoaires ou corallaires
1. Zoanthaire
Actiniares(squelette mou)
Antipathaires(squelette cornée)
Médréporaires(squelette calcaire)
Tétracoralliaires(uniquement fossiles)
2. Alégonaires ou octocoralliaires(fossiles et actuels)
3. Tabulés(uniquement fossiles)
Hydrozoaires
1. Hydroméduses
Hydraires(pas fossiles)
Hydrocorallaires(fossiles et actuels)
Stromatoporoidés(uniquement fossiles)
Tubulaires(fossiles et actuiels)
Campanulaires(fossiles douteux et actuels)
Trachyméduses(pas de fossiles)
Siphonophorés(pas de dossiles)
Graptolithes(uniquement fossiles)
Cténophores(pas fosssiles)
A. Anthozoaires
Les anthozoaires sont caractérisés par leur cavité gastrique subdivisée en loges par des
cloisons radiales et l’existence des tentacules creux. Un tentacule par loge.
à partir de laquelle s’échafaudent les parois du calice et les cloisons appelées ici
scléroseptes. Les calcifications donnent des couches de calcaires concentriques. Les centres
de calcifications sont en files radiales et verticales. Les rangées verticales constituent les
trabécules. Si les trabécules sont jointifs ou non, on parle de polypier apores ou poreux. Les
polypiers s’accroissent donc vers le haut et abandonnent progressivement les parties basses
du calice qui sont en général consolidés par des cloisons horizontales. Ces éléments sont
soudés aux parois du calice par des formations qui constituent le tissu vésiculaire très
développé chez certaines formes.
Un polypier simple est formé d’un seul calice conique, pourvu de son système de cloison. Les
polypirites s’associent par bourgeonnement pour donner les polypiers coloniaux. Le type
méandriforme est dû à la fusion de deux polypierites voisins.
Seuls les madreporaines pourvus d’un squelette calice ont pu se fossiliser. Les
trétacoralliaires sont presque uniquement primaire, on les appelle encore rugeux parce
qu’ils sont privé de muraille et possède une épithèque.
Les hexacoralliaires sont des polypiers secondaires, tertiaires et actuels. La symétrie est ici
radiaire et du type 6. Les hexacoralliaires apores comprennent les familles de Turbinolidés,
Trochosmilidés des Asréidés et des Fugidés. Les hexacoralliaires poreux comprennent les
familles des Eupsammidés des Madréporidés. Ce sont tous les polypiers constructeurs de
vrais récifs. Tous habitent les mers chaudes actuelles.
Les récifs géologiques des polypiers sont devenus des calcaires récifaux, massifs à
stratification confuse de teinte blanchâtre et dont la teneur en carbonate de chaux peut
atteindre 99%.
Les Alcyanaires ont 8 cloisons et 8 tentacules. Ce sont des formes le plus souvent coloniales.
Le squelette est calcaire(aragonote et carbonate magnésien) ou corné. En général st un axe
calcaire compact mais il peut se réduire à des mini corpiscules ou spicules de même nature.
Ce sont ces diverses parties qui se sont fossilisées, ils sont connus du silurien à nos jours.
B. Hydrozoaires
31
La cavité gastrique est simple, il n’y a plus des cloisons. Un perfectionnement se produit dans
le sens de la différenciation des polypes de la colonie. Il existe des gros polypes ou polypes
mangeurs(gastrozoites), d’autres enfin sont les reproducteurs(ganozoites). Ces
complications s’inscrivent sur le squelette(corné ou calcaire).
C’est les Hydrocoralliaires, le squelette est irrégulier et formé d’un tissu d’allure fibreux dans
lequel sont creusées des cavités autrefois habitées par les polypes(gastropores-loges de
gastrozoides ; dactylopores-loges de dactylozoides). Les petits pores forment une couronne
autour de gros pores. On a le genre Millépora, Milleporiduim, Promillepora.
Chez les Tubullaires, le squelette est réduit en une croûte basale chitineuse ou calcaire sans
pores dans lesquels puissent se rétracter les polypes. On a les genres Hydractinia,
Elliesactinia.
Les Stromatoporoidés sont intermédiaires entre les Tubulaires et les Hydrocoralliaires. Ils
sont massifs, généralement encroûtants, mamelonnés parfois ramifiés formés des couches
calcaires concentriques réunies par des piliers irréguliers. La surface montre des pores et des
astrorhizes (pores étoilées mais dont on ignore le rôle). Chaque couche ou l’âme (Latimina)
correspond à une période de croissance continue, elle est formée d’un certain nombre de
lamelles réunies les unes aux autres par les piliers. Un ensemble de Latilamina constitue le
squelette du stromatopore. Ce squelette est perforé ça et là par des tubes perpenduculaires
à la surface de la colonie. On a des familles d’actinostronidés, Burgundidés, Stromatoporidés
(Genre Stromatoporalle, stromatopora). Les plus anciens datent de l’Ordovicien. Ils vivaient
dans les eaux chaudes profondes. Ils n’ont construit des véritables récifs qu’au Primaire
(Silurien, Dévonien). Au secondaire, ils ne sont qu’un élément accessoire des formations
récifales dans lesquelles dominent d’autres groupes.
Les Graptolites sont des organismes coloniaux et pélagiques très importants du point de vue
paléontologique et stratigraphique. Ils ont évolué à l’ordovicien et au carbonifère. On pense
que ce sont des ptérobranches coloniaux. On les rencontre surtout dans le sédiment
schisteux en tige de quelques centimètres, finement dentelée. Le squelette (périsarque) est
très souvent formé des matières charbonneuses ou transformées en pyrite. En gros, un
graptolite est formé par une tige rigide (virgula) simple ou ramifiée qui porte, sur les côtes
une série des petites réticulations par un canal qui longe la virgula à l’arrière des loges qui
étant habitées par des petits polypes réunis entre eux par le canal en question. La sicula est
la loge embryonnaire. La colonie des graptolithes est appelée rhabdosome qui reste isolé
mais plusieurs rhabdosomes peuvent s’associer. Le développement des graptolithes s’opère
toujours à partir de la sicula que bourgeonne les premiers polypiers. On distingue le type
Oxonolipe comprenant les familles de Dichigraptidés du Silurien (genre Tetragraptus,
Dichegraptus) Dicranograptidés avec genre Dicranograptus de l’Ordovicien. Leur axe a la
forme en Y. Les types Oxabophores comprennent les familles Monograptidés avec genre
monograptus et Rastrites du Gothlandé inférieur ; famille Glassograptidés, Rétialidés.
Les graptolithes dendroïdes sont pourvus d’un long pédoncule (genre dictyonema avec
l’espèce Dictyonema flabelliforme). Les graptolithes caractérisent en général le faciès
pélagique, argileux. Toutefois, il en a été trouvé récemment dans le faciès gréseux latéraux.
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Les Dendroïdes n’ont presque pas subi de changement depuis le carbonifère par contre tous
les autres Ceraptolithes ont beaucoup varié et peuvent donc être utilisé avec succès pour la
stratigraphie.
Les Acalèphes (Méduses) sont des formes males connues par des moulages de cavités
gastriques du cambrien. Ce sont les médusites, les peytoia, les Discophyllum et les
Rhizostomites.
Ce sont des métazoaires beaucoup plus complexes que les cœlentérés. Ils possèdes une
symétrie pentaradiée pouvant devenir bilatérale et de nombreux organes différenciés :
cavité générale, appareil circulatoire aquifère, appareil ambulacraire pour la locomotion.
Tous sont marin, leur derme secrète, un squelette calcaire formé des pièces soudées. Très
développés dès le Silurien inférieur, ils sont actuellement représentés par des relignes. Ils
apparaissent au protérozoïque supérieur vers 800 MA.
1. ECHNIDES OU OURSINS
Les oursins possèdent un système nerveux composé d’un anneau oral et 5 nerfs radiaires, un
système génital formé par 5 glandes génitales ou gonades mâles ou femelles qui débouchent
autour de l’anus. Les oursins sont connus depuis l’ORDOVICIEN. Ils comprennent :
Paléchénides
Holostomes (Cidarides)
Glyphostomes
Gnathostomes -Clypéastroides
-Holoctypoides
Atélostomes -Spactangoidés
-Procassiduloidés
Les oursins irréguliers n’apparaissent qu’au TRIAS et sont issus des réguliers. Les greniers
irréguliers sont relativement simples. Les formes les plus évoluées sont les irréguliers. Cette
évolution est sous de la dépendance étroite du milieu. La symétrie bilatérale a été acquise
par suite d’une adaptation à des milieux de plus en plus vaseux où la vie est moins active que
dans les milieux littoraux.
Les oursins irréguliers sont tous Exocycles plus ou moins avancés mais les uns ont encore des
mâchoires, ce sont les Gnathostomes, les autres les sont complètement perdues comme les
Atélostomes. Les Gnathostomes se divisent en 2 grandes familles : les Orthognathes
(mâchoires symétriques)n et les Holectypoides. Les Atélostomes se divisent en famille de
Procassidaloidés avec plusieurs genres notamment Pygaulus, Nucléolites, Echinobrissus,
Nucleopygus, Echninopygus, Echinolapas et la famille des Spatangoidés avec les genres
Holaster, Cardiaster, Offaster, Spatagoids, Echinocerys, Macraster, Hemiaster…
2. CRINOIDES
On peut les définir schématiquement comme des Echinides fixés chez lesquels l’anus a
rejoint la bouche à la face supérieure d u test et dont les zones ambulacraires se contiennent
par des prolongements branchiaux radiées. Ils sont essentiellement constitués par un calice
pourvu de bras et le plus souvent porté par une tige. Les Crinoidés débutent à l’ORDOVICIEN
mais décroissent dès le SECONDAIRE jusqu’à nos jours. Sur plus de 200 genres fossiles
décrits, il n’en reste plus que 12 actuellement. Ils ont un test formé des plaques calcaires
comme celui des oursins. Ils ne fournissent pas beaucoup de fossiles caractéistiques mais
sont important en paléontologie. Ils sont divisés en ordres : Larviformia, fistulata, Camerata,
Flexibilia, Articulata, Platycrinus, Melocrinus, Costola…
- Thécoides : ils sont en général fixés par toute leur face inférieure les genres
Stromatocystis, Edrioaster et Agelacrinitas.
Les Cystidés ne sont pas très répandus, on connait 250 espèces presque toutes Cambriennes
et Siluriennes. Ils seraient l’ancêtre des oursins et les genres spécialisés auraient pus donner
les Blastoides.
6. BLASTOIDES
Ce sont des Echinodermes en forme de boutons de rose, chez lesquels la symétrie radiée est
parfaite et définitive. Le calice est formé de cycles successifs de plaques, il est généralement
fixé par une tige. Le calice ressemble à une fleur. Il est ovoide et pointu aux 2 extrémités,
porté par une longue tige. Dans la partie supérieure d u calice se trouve la bouche centrale,
entourée ici de 5 ouvertures rondes ou spirales (l’anus étant l’ouverture située dans la partie
postérieure) qui sont en relation avec un appareil aquifère de structure compliquée.
On distingue :
- Les Blastoides réguliers qui sont SILURO-CARBINIFERE avec les genres Codaster,
Pentrelites, Nucleocrinus.
IV. BRYOZOAIRES
Ces ont des organismes coloniaux fixés doués à un haut degré de la faculté de
bourgeonner. Presque tous sont matins et habitent les eaux claires, agitées de profondeur
moyenne ou faible, ils sont connus dès l’Ordovicien jusqu’à nos jours.
Une colonie de Bryozoaire est une collection de petits polypes pourvus d’un squelette
chitinine plus ou moins incrusté de calcaire dans lequel ils peuvent s’abriter.
Typiquement, un de ces polypes est un petit corps ovoïde terminé à sa partie supérieure par
une collerette de tentacules appelée Lophophore. Le tube digestif a la forme d’une anse ; la
bouche est toujours au centre du Lophophore mais l’anus peut occuper une situation
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variable. Un polype occupe une petit loge rigide ou Zoécie, parfois épineuse dans laquelle il
peut se retracter au moyen d’un musele et l’ensemble des Zoécies constitue la colonie
proprement dite ou Zoarum.
La loge est tubulaire et toujours dépourvue de cloisons radiées et de vrais planches. Toutes
les loges restent en communication.
Les polypes sont hermaphrodites, l’œuf liberé donne une larve libre et nageuse, enveloppée
dans une petite coque qui finit par se fixer. A partir de ce moment et après des
transformations compliquées, la colonie de Bryozoaire va se développer par simple
bourgeonnement asexué. Ils sont repartis en
1° Endoproctes : ils ont l’anus au centre du Lophophore, près de la bouche ; formes rares.
Ils forment de grandes majorité des actuels ; ce sont les seuls connus dans les sédiments
géologique, on les subdivise en :
V. BRACHIOPODES
1° Les Brachiopodes articulés : les 2 valves sont réunies par un appareil cardinal ou charnière
qui fait corps avec elles. Ils sont les plus nombreux.
2° Les Brachiopodes inarticulés : les 2 valvzs restent indépendantes et ne sont réunies que
par les parties molles musculaires.
Les Inarticulés
Coquille en général cornée, formée de deux valves réunies seulement par les muscles et le
manteau. Ps de dents. Tube digestif long, pourvu d’un anus. Pas d’appareil brachial mais de
bras charnus, très développés. Ce snt des formes primitives. Chez les Atremata, on a la
famille des Lingulidés, genre Lingula, Lingulella la famille des Obolidés, genre Obolus,
Trimeralla, Rustella. Chez les Neotremata on a la famille des cranudés ; genre Crania, les
familles des Siphonotrétides et Acratrétidés, genre Siphotreta et Acretrela
Les Articulés
Ils sont caractérisés par l’existence d’une charnière. Tube disgestif court, sans anus. Le
développement de l’appareil cardinal marche de pair avec la diminution du système
musculaire. Chez les Protremata on a deux grands groupes(Paléozoïque - Mésozoïque)
1° Les Strophoménacés avec les familles des orthidés genre orthis
Plastytrophia ; famille des strophoménidés genre Strophomena, Laphaena, Rafinesquia,
Strophonella et Derbya ; famille des Productidés genre Chonetas, Productus ; famille
Richthophenidés genre Coralliopsidés et Richthofenia et famille de Thécidéidés genre
Davidsonella, Thecidea, Thécidiopsis et Lacazella
2° Les Pentaméracés avec les familles avec Clitambonitidés et Pentaméridés avec genre
Conchidium, Pentamerus Gypidula.
Le corps des brachiopodes comporte divers organes, tube digestif, système nerveux,
circulatoire et excréteur, glandes génitales ect…
VI. VERS
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Animaux au corps mou se prêtent mal à la fossilisation. Les rares fossiles connus sont
surtout des annélides Polychètes. Ces vers ont laissé des traces de pistes (Chondrites et
Helminthoïdes du Mésozoïque et du Tertiaire) ou des perforations dans beaucoup de
sédiments marins, parfois des restes de tubes calcaires ou cornés ou même des miniscules
machoires ‘’Scolécodontes’’ qui sont des pièces chitineuses. On connait le genre Serpula (du
Silurien à nos jours).
VII. ARTHROPODES
1. Caractères généraux
Les Arthropodes sont des animaux pourvus d’un squelette externe, segmenté et
articulé, fait de chitine souvent imprégnée de sels de chaux. Cette carapace d’origine
épidermique est remplacée périodiquement au moment des phénomènes de mues pour
permettre à l’animal de grandir
Cet embranchement aurait son origine du côté des annélides. Le corps des
arthropodes est formé des trois parties : la tête le thorax, l’abdomen. Ces parties sont
formées d’un certain nombre de segments articulés, parfois soudés et munis
d’appendices.les appendices sont primitivement tous semblables puis ils se différencient
suivant les régions du corps et les fonctions qui leur incombent. Les appendices céphaliques,
d’abord situés en arrière de la bouche, deviennent progressivement préoraux par suite de la
régression de la bouche. Ils sont parfois transformés en organes sensoriels (antennes)
préhensils (chéliceres) ou en mâchoires (appendices masticateurs qui différencient ainsi les
arthopodes des annélides. Les appendices thoraciques sont locomoteurs (ambulatoires ou
notoires). En fin les appendices abdominaux sont en généralréservés à des usages spéciaux ,
notation, respiration (branchies ) ; ils peuvent aussi s’atrophier. Il n’existe pas d’organe de
respiration nettement différencié. La respiration est cutanée on s’effectue au moyen des
branchies ou des trachés lesquels sont en rapport direct avec l’air externe par des stigmates.
L’appareil digestif comporte une bouche, un œsophage souvent tapissé intérieurement de
plaque de chitine ou calcaire, un anus. L’appareil circulatoire est du type lacuno-vasculaire
(pas de capillaires), le cœur est simple, dorsal et recueille le sang qui vient des branchies ou
des trachées.
Le système nerveux comporter un cerveau, situé sur l’œsophage, un collier
œsophagien, une chaine nerveuse centrale se présentant comme une suite de paires de
ganglions réunis par de filets nerveux. L’appareil reproducteur est bien développé ; les sexes
sont séparés sauf chez les cirripèdes. Tous les arthopodes étaient primitivement aquatique
et pourvus de branchies. Quelques-uns sont devenus secondairement terrestre et respirent
alors par des trachées. Les arthopodes sont parfois divisés en :
Arthopodes aquatiques (branchies :
- Crustacés
- Merastomes
Arthopodes terrestres (trachées)
- Arachnides
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- Peripates (anychophases)
- Myriapodes
- Insectes
Mais si l’on fait intervenir la nature des appendices on peut distinguer
1. Chélicerates
-arachnides
-mérostomes
2. CRUSTACES
Ce sont des arthopodes aquatiques respirant par des branchies lesquels résultent de
la transformation d’appendice locomoteur. La segmentation du corps est très nette chez les
formes inferieures puis le nombre de segments s’est réduit progressivement.
La tête est formée de segments complètement fusionnés pouvant être
distinguésgrâce aux appendices qui sont au nombre de 5 paires a savoir : 2 paires
d’antennes
Ce ne sont pas des fossiles fréquents mais a causer de leur carapace dure,
imprégnée de calcaire, ils se prêtant parfois à une admirable conservation. Il faut noter
que certain trilobite du paléozoïque ont conservé tous leurs appendices
1.1 Classification
Le groupe des crustaces comporte des nombreux et importants
représentantsfossiles, la plupart complètementséteint, tels les trilobites qui viennent
complètes les cadres de la classification géologique. Plusieurs classifications existent mais
nous retenons :
1°archeo crustacé
- Trilobite
- Arthopleuridés
2°Eucorustacés
Entomostracés
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- Cirripedes
- Copepodes
- Astracodes
- Phyllopodes (brachiopodes)
Malacostracés
- Phyllocarides
- edriophtalmes (isopodes et amphipodes)
- stomatopodes
-decapodes(masroures et brachyaures)
2.2. Trilobites
Ces sont des crustacés primitifs, marins, uniquement fossiles et pourvus d’un
nombre variable de segments. Leur nom vient de ce que leur corps est divisé en trois parties
par des sillons tout dans le sens longitudinal que dans le sens transversal.Ils sont
paléozoïque ; disparaissent au cambrien, un maximum au silurien jusqu’au permien. Ce sont
d’excellents fossiles très utilisés dans la stratigraphie des terrains paléozoïques. On a déjà
plus de 2000 espèces reparties en plus de 2000 genres.
Pour la morphologie, le corps est essentiellement formé de trois parties : le
céphalothorax, l’abdomen et le pyridum. Ils sont connus par des empreintes de faces
supérieures, inferieures. Le cephalothorax est la tête de l’animal avec une forme demi
circulaireet comprend la glabelle (renflement mediam), les joues(prolongements latéraux
triangulaire), la structure faciale (un sillon profond qui divise les joues en deux parties : la
joue fixe qui fait corps avec la glabelle, la joue mobile, externe parrapport à la précédente et
qui peut être absente (cranidium).
L’Abdomen est formé par un nombre de segments variable de 2 à 22 mais toujours
distincts et articulés. De chaque côté du rachis on a des plèvres, organes spéciaux aux
trilobites.
L’extrémités postérieure du trilobite se termine par une pièce triangulaire appelée
pygidium qui résulte de la fusion imparfaite ou complète d’un certain nombre de segments.
Lopygidium se termine souvent par un aiguillon ; mais chez premiers trilobites le
pygidium n’existe pas encore et est remplacé par un segment anal appelé Talson. Le
cephalothorax se prolonge par une pièce calcaire appelé hyprostome. On y a des appendices
pour la locomotion, la respiration, mastication et la natation.
On distingue :
Nevodia
-mesanaciriés -mesonacidés Calavia
(Combien mf et Olenellus
moyen)
-paradoxidés paradoxides
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-olenidés Olenus
opisthoporia Protelenus
- asaphus
conocoryphinés
(combiens
-illaenidés illaenus
silurien
inferieur) -calymenidés calymene
-homolotidés homolonotus
-trinucléidés Trinucleur
-harpédidés Harpes
-trinucléinés
-aeglinidés Aeglina
-shumardudés shumardia
odontopleurinés - Odontopleura
(silurien) ordontopleuridés
-lichadidés Lichas
-brontéidés bronteur
ancrinuridés eucrinurus
Cheirurus
Cheiruridés Deiphon
proparia amphion
Dalmanites
Phacops
Phlacopidés Acasta
Chasnap
Agnostus
Agnostidés Microdiscus
Pagetia
Les trilobites ont joués dans les océans primaires un rôle analogueà celui que jouent les
crustacés dans les mers actuels. On le rencontre en effet dans les roches les plus variés : grès
calcaires coralliers, schistes moins fins etc.
Les arthopleuridés sont des trilobites géants et lacustre on les trouve surtout au carbonifere.
Les entonostrocés débutent au cambrien et sont encore acteurs.
Les faunes d’insectes sont toujours en relation étroite avec le milieu (écologie)
Les Mollusques Sont des Animaux dont la symétrie est fondamentalement bilatérale. Cette
symétrie peut être masquée l’enroulement, mais le corps n’est plus segmenté. Presque tous
sont aquatique et respirent par branchies, ils possèdent un organe de locomotion spécial, le
pied. Beaucoup sont nus mais la plupart sont pourvus d’une coquille qui s’est presque
toujours fossilisée. S’ils de nos jours très abondants à la surface du globe et dans tous les
milieux, il en a été de même au cours des temps géologiques
On le divise en cinq classes d’importance inégale
1. Les amphineures : connus dès le silurien, ils possèdent peu d’intérêt
2. Les lamellibranches : ils possèdent une coquille bivalve (cambriens)
3. Les gastéropodes nus ou la coquille est spiralée (cambrien)
4. Les scaphopodes à coquille tabulaire apparaissent au cambrien
5. Les céphalopodes la coquille dès qu’elle existe est cloisonnée cambrien
1. LAMELIBRANCHES
Tous sont aquatiques mais les plus grand nombre sont marins et vivent depuis littoral
jusqu’à la profondeur de 5500m. Les premiers sont cambriens et sont encore très abondant
de nos jours.
La coquille embryonnaire prend naissance dans la région dorsale de la larve libre et nageuse
(trocophore) ; d’abord impaire, elle subsistera parfois chez l’adulte dans la région du
ligament. Cette coquille finit par s’étendre symétriquement de chaque côté de l’axecardinal
en s’incrustant des couches concentriques de calcaires. A ce stade elle constitue la
predissocongne .L’animal quitte la vie nageuse pour devenir benthique.
Chez l’adulte cette prodissonque est parfois conservée et correspond au sommet de la
coquille, l’umbo. La coquille est subdivisée en couche externe corné (conchyoline), couche
moyenne formée des prismes de calcite, couche interne ou lamellaires.
S’il on examine par le haut les deux valves réunies, on distingue en avant et en arrière des
crochets. La zone ovale antérieure s’appelle la lunelle, la postérieure le corselet ; entre les
crochets se montre le ligament chez le vivant et au-dessus se trouve la charnière
La charnière ou région cardinale est la partie de chaque valve située sous le crochet qui set à
leur articulation. Cette charnière n’existe pas toujours comme chez les huitres, d’autres ont
des organes spéciaux alternativement saillie, les dents, ou en creux, les fossettes.
La charnière est à la base de classification de lamellibranche ; les impressions musculaires et
palléales existent chez tous les lamellibranches pourvus de musèles adducteur excepté chez
les phalades et les rudistes. Les muscles en question s’insèrent systématiquement sur les
valves en y laissant une trace terne. En principe chaque valve possède une paire d’insertion
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Lorsque ces impressions musculaires sont égales, le lamellibranche est dit homonyaire ou
isonyaires ex : venus, lorsque ces impressions sont de taille inégale, il est dit anisongaire ou
heteronyaire (ex : mystilus).
Avicula
pseudomoviotu
Aviculidés Monotis
meleagrina
Auceble,
pasidonomya
Daonella ,
holobia
Eucrydosma
aviculopacteur
Pinnaaviculopinn
Pinnnidés a
Pninigena ou
trichites
Pernides ou Perna
inoceranidés inoceramus
Cervillia,
(catillus)
Cosseletia,
mytilidés pterinea
Modiola
concarduim
Septifer mytilus
Dreissensia
congeria
Modiolopsidés Modiolopsis
myoncocha
Hippopodium
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Mononyaires
Spondulus
Spondilidés prospondylus
plicatula
Limides lime
Ostréides Ostrea
Vulsellidés Vulsella
Anomiidés Placunopsis
anomia
Corolia
Antracosiides Antracosia
Megalodontidés Megalodone
Preastartidé
Tancredudés Tancredia
Cardinudés cardina
Deterodontes
Astartidés Astarta
Lucinidés Lucina
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Donacidés Dona
Solénidés Solen
desmondontes _
Myidés Mya
teredunidés Teredina
2. SCAPHOPODES
Ce sont des formes marines très spéciales, probablement intermédiaires entre les
lamellibranches et les gastéropodes .Il n’existe plus de mâchoires ni d’yeux ; le corps est
protégé par une coquille tubulaire,sorte de cône allongé et arqué ouvert aux deux
extrémités. Le genre dentallium vit depuis l’Eocène ;Il vit à des faibles profondeurs dans le
sable grossier où il se déplace à l’aide de son pied conique fouisseur. On signale les
scaphopodesdepuis le Paléozoïque(Cambein )
3. GASTEROPODES
Ce sont des mollusques généralement adaptés à la reptation, beaucoup plus mobile que les
lamellibranches et porteurs d’une coquille univalve enroulée. Ils se déplacent au moyen de
leur pied, ici en forme de disque musculaire.La symétrie bilatérale est masquée par un
phénomène de torsion de la masse viscérale dans le sens opposé des aiguilles des aiguilles
d’une montre pouvant atteindre 180° et depuis le stade larvaire.les sexes peuveennt etre
séparés mais le cas le plus général est l’hermaphrodisme .Les Gastéropodes sont les seuls
mollusques qui possèdent des représentants dans les eaux douces aissi bien que dans les
milieux secs .La coquille est sécrétée par le manteau et peut être interne chez certain (ex.
Limacas) ou externe chez la plus part .
Toujours elle sert à protéger la masse viscérale. Chez les Nudibranches qui adultes, en sont
dépourvues,elles existent dans le stade larvaire mais est progressivement résorbée .La larve
des gastéropodes est une trocophore nageuse et susceptible de secréter une coquille ; Cette
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coquille primitive a la forme d’un minuscule cône surbaissée à base elliptique, une sécrétion
précoce surtout dirigée vers la partie ventrale.
L’enroulement d’abord dans un plan ne tarde pas à devenir hélicoidal et c’est ainsi que
lacoquille manifeste d’une façon continue, le phénomène de torsion propre aux
gastéropodes. Le protoconque est toujours enroulée ;les phénomènes de déroulement ont
été signalés (ex : patelles,vernets certains Ammonites),sous le nom des phénomènes de
gérontisme(comme le genre platyceras,Ecculiomphalus).La coquille est en aragonite.
Les fragments des coquilles des sédiments sont presque toujours recristalliséset formées
des calcite grénue.si la structure de la coquille est conservée on y remarque la couche
externe ou moyenne porcélanée et la couche interne ou lamelleuse nacrée formée des
lames parallèles à) la surface et alternativement en aragonite et en conchyoline.
L’enroulement de la soquille est généralement dextres(sens des aiguilles d’une montre) pour
une coquille orientée la pointe en la pointe en haut ;quelque fois l’enroulement est senestre
et même les tours successifs sont séparées comme chez les siliquaria Vermetus.La forme
générale est conique ;son sommeteux extrémités postérieure est l’Apex et l’ensemble des
tours,sauf le dernier, celui de l’ouvertureest ce qu’on nomme la spire.Les tours des spires
sont séparés les uns des autres par une ligne appelée la Suture.Lorsque les tours sont
servies,la coalescence de la partie interne de tours détermine une sorte d’axe appelé
columelle qui s’étend de l’apex à la base de la coquille.
Si les tours sont lâchés,la columelleest remplacée par un vide qui,au niveau de la base
correspond à l’ombilic. La forme de ce dernier est un caractère de détermination. La de
l’ouverture (de forme variable : circulaire, ovale, plus ou moins allongée) est le péristome qui
peut être épais, mince ou même tranchant. L’ornementation de coquille est variée ; simple
au début, elle tend à devenir progressivement complexe.
La forme générale de la coquille résulte tout d’abord du mode d’enroulement, de la forme
et de la densité de tours ainsi que de l’augmentation rapide du calilire de ces tours au fur et
à mesure de l’enroulement.
La classification sur base de la coquille est difficile à établir et on se réfère àla classification
zoologique fondée sur les caractères anatomiques des parties molles :
-oloividés →oliva
3° Pulmonés : pas de branchies, des poumons. Ils sont tous terrestres ou d’eau douce.
Quelques genres : helix, bulimus, lychens,linnea, physa, siricula, planorbis
Les premiers gastéropodes apparaissent dès le cambrien inferieur les pulmonés terrestres
pendant le carbonifère après les aquatique qui se montrent dès le dévonien. De nos jours, le
groupe de gastéropodes est en plein épanouissement.
4. LES CEPHALOPODES