Introdução À Antropologia Biológica

1
INTRODUO ANTROPOLOGIA BIOLGICA

Um livro publicado com o aval da Associao Latino-Americana de Antropologia Biolgica
(ALAB).
Editado por:
Lorena Madrigal
University of South Florida
Rolando Gonzlez-Jos
CONICET/ Cenpat
ISBN 978-987-42-3502-2
Data de publicao da edio em portugus: Fevereiro, 2017.
Livro escrito, editado, produzido e disponibilizado gratuitamente e sem fins lucrativos.
Nenhuma parte deste livro pode ser vendida.
Os autores e a ALAB. 2017.
A maneira correta de citar este livro :

Madrigal. L. & Gonzlez-Jos, R. (2017). Introduo Antropologia Biolgica. Associao Latino-
Americana de Antropologia Biolgica. 676 pginas. ISBN 978-987-42-3502-2. Traduzido por Caio Cesar
Silva de Cerqueira e colaboradores.
2
Coordenao da Traduo
Caio Cesar Silva de Cerqueira
Perito Criminal da Superintendncia da Polcia Tcnico-Cientfica do estado de So Paulo, Brasil
Reviso da Traduo
Silviene Fabiana de Oliveira

Professora da Universidade de Braslia (UnB), Brasil
Tradutores por captulos

Prlogo, Introduo, Captulos 7, 10, 12, 14, 15, 17 e 19
Captulos 1, 9 e 23
Francis Maria Bo Zambra
Ps-Doutoranda na Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Brasil
Captulos 2, 3, 6 e 13
Pedro Vargas Pinilla
Doutorando na Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Brasil
Captulos 4 e 5
Professora da Universidade de Braslia (UnB), Brasil
Captulos 8 e 11
Vanessa Cristina Jacovas
Doutoranda na Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Brasil
3
Captulos 16, 20 e 21
Rafael Bisso Machado
Professor na Universidad de la Repblica, Uruguai
Captulos 18 e 22
Pamela Laiz Par da Rosa
Doutoranda na Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Brasil
Edio de figuras e tabelas

Agradecimentos:
Clarissa Isabel Veiga de Oliveira, pelo auxlio na traduo dos captulos 2, 3, 6 e 13.
Joana Flor Rattes Nunes, pelo auxlio na traduo do Captulo 4.
Traduo autorizada a partir da verso original da lngua espanhola, intitulada Introduccin a la

Antropologia Biolgica, editada por Rolando Gonzlez-Jos e Lorena Madrigal Daz, publicado pela
Associao Latino-Americana de Antropologia Biolgica (ALAB), 1 edio, 2016.
Gonzlez Jos, Rolando

Introduo antropologia biolgica: traduccin al portugus a cargo de Caio Cesar Silva de Cerqueira
Perito Criminal da Superintendncia da Polcia Tcnico-Cientfica do estado de So Paulo, Brasil /
Rolando Gonzlez Jos; Lorena Madrigal Diaz; compilado por Rolando Gonzlez Jos; Lorena Madrigal
Diaz. - 1a edicin bilinge. - Puerto Madryn : Rolando Gonzlez Jos, 2017.
Libro digital, PDF
Archivo Digital: descarga

Traduccin de: Caio Cesar Silva de Cerqueira.
ISBN 978-987-42-3502-2
1. Antropologa. I. Gonzlez Jos, Rolando, comp. II. Madrigal Diaz, Lorena, comp. III. Silva de
Cerqueira, Caio Cesar, trad. IV. Ttulo.
CDD 570
4
ndice
Pgina
Prlogo: Um experimento em solidariedade e cooperao. Madrigal Daz, L e Gonzlez-Jos, R....7

Introduo: A antropologia biolgica. Gonzlez-Jos, R e Madrigal Daz, L..........................................9
Primeira Unidade: Teoria evolutiva e gentica.
1. O desenvolvimento da Antropologia Biolgica na Amrica Latina e a fundao da ALAB.

Salzano, FM e Rothhammer, F.........................................................................................................12
2. A evoluo da teoria evolutiva. (Primeira parte). Colantonio, S et al......................................24
3. A evoluo da teoria evolutiva. (Segunda Parte). Manrquez, G..............................................44
4. Interseces entre a poltica cultural europeia, o racismo e a bioantropologia. Carnese,
FR..............................................................................................................................................67
5. Gentica: de Mendel ao conhecimento do funcionamento do genoma. De Oliveira, SF e
Arcanjo Silva, AC.......................................................................................................................90
Segunda Unidade: Os humanos no contexto da ordem Primatas.
6. Explorando a ordem Primatas: a primatologia como disciplina bioantropolgica. Kowalewski,

M et al....................................................................................................................................125
7. Ecologia reprodutiva humana. Nez de la Mora, A et al......................................................179
8. Osteologia antropolgica. Conhecendo a biologia esqueltica a partir da antropologia.
Hernndez Espinoza, PO........................................................................................................218
9. Antropologia forense: mtodos, aplicaes e direitos humanos na Amrica Latina. Pacheco
Revilla, G.................................................................................................................................244
10. A anlise de DNA como ferramenta da antropologia forense. Silva de Cerqueira, CC e
Ramallo, V..............................................................................................................................267
Terceira Unidade: Paleoantropologia e dispora humana.
11. Reconstruo biocultural da dieta em populaes antigas: reflexes, tendncias e

perspectivas a partir da bioarqueologia. Cadena, B et al.......................................................289
12. Paleopatologia: interpretaes atuais sobre a sade no passado. Suby, J et al....................325
5
13. Evoluo dos Primatas: desde sua origem at os primeiros registros de hominneos. Tejedor,
MF..........................................................................................................................................360
14. A evoluo dos gneros Australopithecus e Paranthropus. Makinistian, A...........................414
15. O gnero Homo. Martnez Latrach, F.....................................................................................438
16. A disperso do Homo sapiens e o povoamento inicial da Amrica. Bisso-Machado, R et
al.............................................................................................................................................464
17. Contribuio da Paleogentica compreenso da filogenia dos Homo sapiens. Dejean,
CB...........................................................................................................................................493
Quarta Unidade: O estudo dos humanos contemporneos.
18. Transio demogrfica, epidemiologia e modelos de eficcia biolgica (fitness) na Amrica

Latina. Luna Gmez, F e Gonzlez-Martn, A..........................................................................510
19. Ecologia das populaes humanas: desenvolvimento ontogentico, alimentao e nutrio.
Rosique Gracia, J e Garca, AF................................................................................................533
20. Co-evoluo genes-cultura. Araneda Hinrichs, N...................................................................567
21. A evoluo em populaes Americanas. Sans, M..................................................................582
22. Caracterizao da dentio humana e contribuio da antropologia dental para os estudos
evolutivos, filogenticos e adaptativos. Bollini, GA et al........................................................613
23. Evoluo, desenvolvimento e sade. Uma histria de limitaes, dilemas e compromissos.
Nepomnaschy, PA et al..........................................................................................................645
Lista de Autores(as) e Editores(as)....................................................................................671
6
PRLOGO.
UM EXPERIMENTO EM SOLIDARIEDADE E
COOPERAO.
Professores e estudantes de antropologia biolgica tm sofrido por dcadas com o
problema da falta de um bom livro-texto em espanhol, assim como em portugus. Temos
usado livros obsoletos, atualizando as laterais das pginas para atualizar datas e mesmo
informaes, como que a capacidade craniana de um ou outro homindeo diferente daquela
escrita. Outros utilizam livros-texto escritos em outros idiomas, o que cria uma bvia
desvantagem para os estudantes que no esto familiarizados com tais idiomas, alm do alto
custo para comprar um livro publicado no exterior.
Os organizadores deste livro eletrnico resolveram remediar estes problemas, propondo

Asociacin Latinoamericana de Antropologia Biolgica (ALAB) o apoio de nossos esforos em
coordenar a edio de um livro que cubra a antropologia biolgica em seus diversos temas,
escrito originalmente em espanhol por especialistas de diversos campos, e que seja colocado
disposio dos estudantes sem nenhum custo.
Os captulos que compem este volume foram idealizados em parte por ns, e em parte
pelos membros da ALAB. Alguns colegas nos indicaram a incluso de captulos sobre um tema
que no havamos considerado inicialmente, e assim foi feito. Solicitamos que os interessados
em escrever os captulos nos enviassem resumos de captulos de interesse, e escolhemos os
que nos pareciam mais apropriados. Os captulos foram avaliados por dois especialistas no
tema, para assegurar-nos de que o material estava corretamente apresentado e atualizado,
resultando que alguns captulos foram recusados pelos avaliadores, outros aceitos com
mudanas maiores, e outros com mudanas menores.
Este livro o resultado da colaborao e esforo de muitas pessoas: os autores, os

avaliadores e os organizadores. Ningum, nem sequer a ALAB, ir se beneficiar
financeiramente deste projeto. Portanto, vemos este primeiro esforo, mesmo possuindo
alguns defeitos ou lacunas, como um primeiro passo importante democratizao do
7
conhecimento, onde o livro-texto no se publica com o fim do lucro, mas para o benefcio dos
estudantes latino-americanos.
Os autores tomaram a responsabilidade de assegurar-se de que as figuras e fotografias

utilizadas no violaram nenhuma lei de direitos autorais. Da mesma forma, os autores tambm
so responsveis pela veracidade da lista de fontes bibliogrficas e do contedo dos captulos.
Ns, organizadores, solicitamos ALAB para que forme um comit editorial a cada dois
anos, a fim de que avaliem estes captulos e determinem quais devem ser escritos novamente,
com o objetivo de que acrescentem o necessrio para cobrir as lacunas presentes no volume.
Idealmente, deveria haver uma edio nova a cada trs anos, de tal forma que o estudante
latino-americano tenha acesso a um material que esteja em dia.
Ns agradecemos infinitamente aos autores e avaliadores, que ofereceram seu tempo e

esforo visando que a prxima gerao tenha acesso a um material melhor do que tivemos
durante nossa prpria formao. Alm disso, agradecemos muito o apoio que nos deu Vctor
Acua durante as fases iniciais do projeto. Por ltimo, pedimos pacincia aos leitores por
qualquer problema de formato, uma vez que a edio e preparao foram feitas somente por
ns dois. Lamentavelmente, nossos doutorados em antropologia no nos prepararam para a
edio e formatao de livros.
Em solidariedade,
8
INTRODUO. A ANTROPOLOGIA BIOLGICA.
ROLANDO GONZLEZ-JOS1 LORENA MADRIGAL DAZ2
1
Instituto Patagnico de Ciencias Sociales y Humanas, Centro Nacional Patagnico. CONICET.
rolando@cenpat-conicet.gob.ar
2
Department of Anthropology. University of South Florida. madrigal@usf.edu
A antropologia difcil de definir uma vez que est colocada entre as cincias sociais e
naturais e porque se pratica de maneira diferente de pas para pas. Ns definimos a
antropologia como o estudo da variao e evoluo biocultural da humanidade. Dependendo
da corrente antropolgica da instituio, um departamento de antropologia pode incluir
antroplogos sociais ou culturais, linguistas, arquelogos e fsicos ou biolgicos. Na maior
parte da Europa, os antroplogos biolgicos so parte dos departamentos de biologia,
enquanto que nos Estados Unidos, eles so parte dos departamentos de antropologia. Na
Amrica Latina, visto que temos recebido influncias Europeias e Norte-Americanas, vemos
ambas as situaes. Uma vez que importante conhecer nossa histria, pedimos aos Pais
Fundadores da ALAB que nos descrevam como comeou a associao que une os
antroplogos biolgicos latino-americanos e espanhis.
Aqui definimos a antropologia biolgica como o estudo da evoluo e variabilidade

biolgica dos humanos no presente e no passado. Esta definio bastante ampla, e por isto
pode incorporar todos os temas que inclumos neste volume, desde os fsseis demografia.
Historicamente, o termo antropologia fsica foi utilizado mais inicialmente, sobretudo

antes de 1950. A partir da dcada de 50, a antropologia fsica incorporou a teoria evolutiva
como seu marco de referncia terico, passando de uma cincia descritiva para uma cincia
em que as hipteses se submetem a provas rigorosas. Foi ento que o termo antropologia
biolgica comeou a ser usado mais amplamente. Dado a importncia da teoria evolutiva na
antropologia biolgica, a primeira unidade do livro enfatiza tanto a gentica como a teoria
evolutiva.
9
A antropologia biolgica tem muito em comum com outras disciplinas como a biologia
humana, a demografia, a paleontologia, e at a medicina. Talvez a melhor maneira de explicar
o que nos separa destas outras disciplinas seja a maneira que os antroplogos biolgicos
focam suas pesquisas, visto que, seja qual for o tema de investigao, ns observamos desde
pontos de vista evolutivos, transculturais e bioculturais. Portanto, mesmo se estamos
estudando algo to clnico como, por exemplo, o parto, a viso ser buscada a partir destes
trs pontos de vista: 1. Evolutivo: Qual o papel da pelve na locomoo e no parto? Quando
em nossa histria evolutiva os humanos comearam a caminhar de maneira bpede, afetando
desta maneira a pelve? Como parem os primatas no humanos? 2. Transcultural: De que
maneira as famlias, obstetras, parteiras e outros assistentes mdicos ajudam s mes que
esto parindo em culturas ao redor do planeta? possvel que a maneira de parir tpica da
biomedicina no seja a melhor para a mulher? 3. Biocultural: Como o estresse de estar parindo
em um hospital afeta o sucesso do parto para mulheres que esto desacompanhadas de sua
famlia? Poderamos melhorar a sade da me e do beb incorporando prticas culturais da
mulher que est parindo? Em outras palavras, os antroplogos biolgicos estudam um fato
biolgico, como uma doena ou um gene, incorporando informao sobre seu passado
evolutivo em diferentes culturas-ecossistemas, estudando como a doena ou o gene afetam a
cultura onde se manifesta, e como a cultura os afetam.
Este enfoque (evolutivo, transcultural e biocultural) bvio nos captulos que seguem. A
segunda unidade do livro voltada aos estudos de primatas humanos e no humanos. A
primatologia uma parte muito ativa da antropologia biolgica, importante para a abordagem
de questes desde sade (por exemplo, Aonde dormem todos os bebs primatas? Em beros
separados de suas mes e em outro quarto, ou muito prximos delas? Existe alguma outra
espcie alm dos humanos em que as mes decidem que no vo amamentar seus bebs?),
pesquisa da origem da linguagem (Os chimpanzs podem transmitir seus pensamentos?), at a
conservao do ambiente (Como reagem os macacos presena de humanos em zonas de
desenvolvimento turstico? Qual a melhor maneira de proteger as populaes de macacos
dos humanos, e os humanos dos macacos?).
O fato de que a antropologia biolgica uma cincia evolutiva est evidente na terceira
unidade do livro, que se direciona ao estudo da paleoantropologia. A paleoantropologia ,
talvez, a rea mais transdisciplinar da antropologia biolgica. Em um grupo de trabalho paleo-
antropolgico se encontram arquelogos, gelogos, palinlogos, especialistas em anatomia
humana e primata, etc. O material destas pesquisas analisado no somente no laboratrio
10
de anatomia, mas tambm em laboratrios de anlises qumicas e fsicas, onde se determina a
idade do material estudado. Lamentavelmente no inclumos um captulo sobre tcnicas de
datao e escavao, motivo pelo qual o estudante ter que buscar tal informao em outra
fonte. Devido rapidez com que a paleoantropologia muda e ao crescente registro de fsseis,
decidimos dividir a seo em vrios captulos, para que os autores possam discutir o tema
amplamente.
A antropologia biolgica tambm estuda diversos aspectos da epidemiologia, da sade

pblica e da demografia humana. A quarta unidade do livro inclui captulos que, por meio
destas disciplinas, nos permitem entender a variabilidade biolgica humana. nesta rea da
antropologia biolgica que muitos de nossos colegas se encontram trabalhando fora da
academia, como em ministrios da sade, agncias governamentais e no governamentais, em
definies de projetos de desenvolvimento, etc. Tais antroplogos biolgicos podem ser
chamados de antroplogos aplicados, dado que esto aplicando conhecimentos como a
evoluo e a variabilidade no corpo humano em trabalhos de relevncia imediata, como o
caso com a antropologia forense e nutricional. Em vrios captulos desta unidade, os autores
buscam motivar os antroplogos a se incorporarem a estes tipos de instituies, um chamado
que ns apoiamos. Os antroplogos biolgicos esto particularmente bem treinados para
desenhar um programa de assistncia nutricional em uma comunidade de recursos escassos,
visto que temos conhecimento da evoluo nutricional da espcie, da variedade de dietas em
diferentes culturas, assim como do valor cultural e ideolgico da comida.
Em resumo, a antropologia biolgica apresenta interesses muito diversos, que se

assemelham a interesses de outras disciplinas. O que nos faz diferentes a nossa ampla viso,
que v o Homo sapiens como o produto mais apaixonante da evoluo, aquela que incorpora a
cultura como um trao sem igual, e que tem se adaptado de maneira biocultural a diversos
ambientes e paisagens.
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CAPTULO 1. O DESENVOLVIMENTO DA
ANTROPOLOGIA BIOLGICA NA AMRICA
LATINA E A FUNDAO DA ALAB.
FRANCISCO M. SALZANO1 E FRANCISCO ROTHHAMMER2
1
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Brasil. E-mail: francisco.salzano@ufrgs.br
2
Universidad de Chile e Centro de Investigaciones del Hombre en el Desierto, Arica, Chile. E-mail:
frothham@med.uchile.cl
1. ANTROPOLOGIA BIOLGICA NA AMRICA LATINA
O comeo das investigaes em Antropologia Biolgica no nosso continente remonta

histria desta disciplina no resto do mundo. Comas (1966) atribui a A.J.F. Blumenbach (1753 -
1840) a primeira utilizao da palavra antropologia, no sentido da antropologia fsica
(biolgica), na terceira edio de seu livro De humani generis nativa varietate, publicado em
1795. Pouco tempo depois, antroplogos de vrias nacionalidades comearam a publicar
trabalhos cientficos referentes a populaes latino-americanas. Estando conscientes dos
riscos que corremos ao citar nomes de personalidades cientficas e pases onde pensamos
terem se iniciado as primeiras investigaes bioantropolgicas relevantes, pedimos desculpas
por possveis erros de omisso que possam ter ocorrido (Tabela 1). Em seguida, revisaremos
brevemente alguns dos primeiros estudos realizados na Amrica Latina e seu posterior
desenvolvimento.
2. ARGENTINA
Os estudos paleoantropolgicos desenvolvidos entre 1874 e 1876 por F. Moreno em

crnios humanos e artefatos antropolgicos da Patagnia e dos Vales Calchaques foram
mencionados por Carnese et al. (1997) entre os primeiros que desenvolveram-se na Argentina
no perodo de 1860 a 1920. Entre 1921 e 1960, certamente merece meno a figura
paradigmtica de Jos Imbelloni (1885 - 1967). Posteriormente (1961 - presente) foram
12
realizados estudos de polimorfismos genticos, caractersticas morfolgicas e medidas
cranianas, liderados por inmeros pesquisadores, entre os quais se destacam Francisco R.
Carnese, Hctor M. Pucciarelli, Jos Alberto Cocilovo e, mais recentemente, Nestor Bianchi.
TABELA 1: Aspectos selecionados da histria da Antropologia Biolgica em sete naes Latino-americanas
Pas Estudos mais antigos Perodos principais de desenvolvimento Referncia
Argentina F. Moreno, 1874-1876 (a) 1860-1920; (b) 1921-1960; e (c) 1961-presente 1, 2
(a) 1835-1933; (b) 1934-1955; (c) 1956-1997; e (d) 1998-

Brasil P.W. Lund, 1835-1844 3
presente
(a) 1882-1954; (b) 1955-1972; (c) 1973-1981; e (d) 1982-
Chile J.T. Medina, 1882 4
presente
(a) Anterior a 1868; (b) 1868-1902; (c) 1903-1958; e
Cuba F. Poey, 1850 5
(d) 1959-presente
F.L. de Gmara,
(a) Anterior a 1867; (b) 1867-1929; (c) 1930-1959; e
Mxico J. de Acosta, 6, 7
(d) 1960-presente
sculo 16
J.H. Figueira, 1892, (a) Anterior a 1900; (b) 1901-1975; (c) 1976-1990; e
Uruguai 8
1900 (d) 1991-presente
(a) 1745-1899; (b) 1900-1953; (c) 1954-1987; e (d) 1988-
Venezuela J. Gumilla, 1745 9-11
presente
Referncias: 1. Carnese e Cocilovo (1993); 2. Carnese et al. (1997); 3. Salzano (2013); 4. Rothhammer & Aspillaga
(1997); 5. Weinker (1997); 6. Lpez Alonso et al. (1993); 7. Serrano & Villanueva (1997); os perodos indicados na
referncia anterior diferem um pouco dos apresentados na Tabela; 8. Sans (1997); 9. Daz Ungra (1993); 10. Daz
Ungra et al. (1993); 11. Castro de Guerra (1997).
3. BRASIL
A descoberta e anlise de crnios da Lagoa Santa por Peter W. Lund entre 1835 e 1844
pode ser considerada uma das primeiras investigaes importantes realizadas no Brasil
durante o perodo de 1835 - 1933. Outra figura chave desse perodo foi Fritz Mller (1822 -
1897), um alemo que emigrou para o Brasil e desenvolveu uma carreira cientfica
incrivelmente produtiva, a maior parte fora das instituies oficiais. A fundao da
Universidade de So Paulo em 1934 foi um marco na cincia brasileira como consequncia da
forte nfase na pesquisa cientfica que a caracterizou desde o comeo. Entre 1934 e 1955, os
grupos sanguneos e a anemia falciforme foram utilizados como marcadores da variabilidade
populacional, enquanto outras pesquisas se concentravam no crescimento e desenvolvimento
fsico, na estrutura populacional e na epidemiologia gentica. Figuras importantes deste
perodo foram F. Ottensooser (1891 - 1974), Ernani M. da Silva (1914 - 1948), PC Junqueira
(1916 - 2010), N. Freire-Maia (1918 - 2002) e O. Frota-Pessoa (1917 - 2010). A eletroforese de
13
protenas foi desenvolvida no incio do perodo de 1956 - 1997 e transformou-se em uma
poderosa ferramenta para as investigaes intra e inter-populacionais. Um programa amplo de
estudos foi desenvolvido por F. M. Salzano e colegas em Porto Alegre. Salzano, aps trabalhar
com evoluo utilizando como organismo experimental a Drosophila, realizou ps-doutorado
na Universidade de Michigan com James V. Neel, considerado nessa poca o cientista
especialista em gentica humana de maior destaque em nvel internacional. Nos ltimos anos,
W. A. Neves destacou-se gerando novas hipteses sobre o povoamento da Amrica, com base
em estudos craniomtricos. Paralelamente, a caracterizao direta do DNA tem sido realizada
por vrios grupos de pesquisa na Amrica do Sul, incluindo o Brasil (Salzano, 2013), e permitiu
testar modelos baseados em caractersticas morfolgicas e morfoscpicas.
4. CHILE
Talvez a primeira publicao antropolgica chilena importante, "Los Aborgenes de

Chile", se deve a Jos Toribio Medina (1852 - 1930) e apareceu em 1882. A fundao em 1912
do Museu de Etnologia e Antropologia Chilena em Santiago pelo eminente arquelogo alemo
Max Uhle (1856 - 1944), considerado o pai da arqueologia andina, constituiu um avano
significativo. Posteriormente, o Governo Chileno contratou o padre alemo Martin Gusinde
(1886 - 1969), que contribuiu significativamente para o estudo das populaes nativas que
habitavam o extremo sul, e a Universidade de Concepcin contratou na Alemanha o
antroplogo K. Henckel (1899 - 1984), que descreveu a existncia de um gradiente soro-
antropolgico para o sistema ABO associado porcentagem de miscigenao indgena no
Chile. O segundo perodo de desenvolvimento disciplinar foi marcado pelas contribuies de J.
Munizaga no Centro de Estudos Antropolgicos a partir de 1954 e, fundamentalmente, a partir
de 1955 e at 1972, por um grupo de pesquisadores vinculados Faculdade de Medicina da
Universidade do Chile, entre os quais destacam-se Alexander Lipschutz, Ricardo Cruz-Coke,
Ronald Nagel e Pablo Rubinstein. O retorno de F. Rothhammer ao Chile, em 1972, depois de
uma estadia de ps-graduao de trs anos nas Universidades de Michigan e Texas, levou ao
desenvolvimento do Programa Multinacional de Gentica e Sade de Populaes Andinas,
coordenado por ele e por William J. Schull (da Universidade de Texas, Houston, EUA) entre
1971 e 1990. Com base nesse projeto, a partir de 1982 desenvolveu-se um ativo programa de
pesquisas em gentica e evoluo humana e uma estreita colaborao com muitos colegas da
Amrica do Sul, que dura at hoje.
14
5. CUBA
A histria da antropologia fsica cubana pode ser dividida em quatro perodos (ver
Tabela 1). O primeiro perodo dominado pela figura de Felipe Poey (1799 - 1891), que
estudou crnios pr-histricos e foi muito influente durante a ltima metade da dcada de
1800. Em seguida, Poey e Luis Montan (1849 - 1936) desenvolveram importantes estudos em
vestgios pr-histricos durante o que poderia ser chamado de um segundo perodo de
desenvolvimento da disciplina. Durante o terceiro perodo (1903 - 1958), vale mencionar
Frederick S. Hulse (1906 - 1990), um antroplogo fsico norte-americano, e o cubano Manuel
Rivero de la Calle (1926 - 2001). O quarto perodo, a partir de 1959, reflete as profundas
mudanas polticas que ocorreram aps o triunfo da revoluo socialista. Vale mencionar
especialmente a realizao de um levantamento nacional do crescimento das crianas cubanas
em colaborao com James M. Tanner (1920 - 2010) do Reino Unido, as investigaes em
antropologia biomdica realizadas por Antonio Martnez e as investigaes em gentica de
populaes realizadas por Pedro Hidalgo.
6. MXICO
Definitivamente, os primeiros a realizarem observaes de cunho bioantropolgico no

Mxico foram Francisco Lopez de Gmara (1510 - 1560) e Jos de Acosta (1539 - 1600).
Durante o segundo perodo (1867 - 1929), devemos mencionar Thodore Hamy (1842 - 1908),
cuja obra "Anthropologie du Mexique", publicada em 1884, foi uma importante contribuio
anterior ao conhecimento das populaes nativas mexicanas. Tambm vale mencionar Nicols
Len (1859 - 1929) que publicou em diversas reas temticas fora da antropologia biolgica,
como a etnologia, lingustica, arqueologia e medicina. Durante um longo perodo (1930 - 1959;
1960 - presente), a figura dominante foi Juan Comas (1900 - 1979), um cientista chave no
desenvolvimento da antropologia biolgica mexicana tanto por suas publicaes cientficas,
como por seu papel na criao de instituies cientficas dedicadas a esta rea do
conhecimento. Entre os pesquisadores deste perodo que continuam contribuindo com seus
conhecimentos para o desenvolvimento atual da disciplina, devemos mencionar Santiago
Genovs, Carlos Serrano e Luis A. Vargas, no mbito das pesquisas morfolgicas, e Rben
Lisker, em gentica de populaes.
15
7. URUGUAI
Anteriormente 1900, vale mencionar Jos H. Figueira (1860 - 1946), que estudou as
caractersticas fsicas de material esqueltico do Uruguai, como evidenciado em publicaes
datadas entre 1892 e 1900. Depois (1901 - 1975), o francs Paul Rivet (1876 - 1958) analisou,
em 1930, vestgios de charruas depositados em Paris, e membros da Escola de Humanidades e
Cincias da Universidade da Repblica, em Montevidu, trabalharam com dermatglifos e
outras caractersticas morfolgicas. Durante o perodo atual, destaca-se Mnica Sans, que
comeou a trabalhar como arqueloga, posteriormente obteve doutorado em gentica e est
realizando relevantes pesquisas gentico-populacionais.
8. VENEZUELA
O livro de Joseph Gumilla Espaol (m. 1750), "El Orinoco Ilustrado", com observaes
sobre os aborgenes venezuelanos, pode ser considerado como o incio das pesquisas em
antropologia fsica na Venezuela. Outra figura chave Gaspar Marcano (1850 - 1910) que
realizou investigaes em craniometria e osteometria. Uma fonte importante para a realizao
de pesquisas no comeo do sculo XX foi a compilao de publicaes de antropologia fsica
venezuelana realizada por T. Lpez Ramrez em 1946. O Departamento de Sociologia e
Antropologia da Universidade Central da Venezuela foi criado em 1953 e, nos anos seguintes,
o descobrimento do fator sanguneo Diego abriu novas perspectivas para o estudo de grupos
sanguneos, protenas sricas e do complexo principal de histocompatibilidade na Venezuela.
Os nomes Miguel Layrisse (1918 - 2002), Zulay Layrisse e Tulio Arends (1918 - 1990) esto
associados a estas importantes investigaes. Outro nome de destaque foi Adelaida Diaz
Ungra (1913 - 2003). A partir da dcada de 1980, Dinorah Castro de Guerra, no Instituto
Venezolano de Investigaciones Cientficas, colocou em andamento um importante projeto de
gentica (genmica) de populaes venezuelanas que continua at o presente; e Adelaida
Struck desenvolveu estudos sobre diversos aspectos da Antropologia Biolgica.
16
9. A ASSOCIAO LATINO-AMERICANA DE ANTROPOLOGIA BIOLGICA
(ALAB)
Durante a dcada dos anos oitenta, a bioantropologia havia alcanado um

desenvolvimento que justificava a existncia de uma sociedade cientfica cuja misso era
consolidar as conquistas obtidas. Assim, a ALAB nasceu espontaneamente, no como o
resultado de algum convnio interinstitucional assinado por funcionrios de universidades ou
pertencentes a instituies governamentais relacionadas ao desenvolvimento cientfico, mas
sim como um acordo entre bioantroplogos amigos com interesses cientficos em comum.
Pensamos que, de algum modo, essa forma de surgir teve um impacto positivo sobre seu
funcionamento inicial. Com isso, no comeo da ALAB, embora fosse basicamente um clube de
amigos, critrios importantes sobre como fazer cincia bioantropolgica eram compartilhados.
Desde ento, todos ns no concordvamos com a antiga abordagem tipolgica, que na
dcada de oitenta ainda vagava como um fantasma em muitos laboratrios de antropologia
fsica na Amrica Latina. Tambm estvamos conscientes da falta de conhecimentos em
estatstica e, sobretudo, em gentica, por muitos antroplogos fsicos, que limitavam-se a
aceitar o convite de arquelogos, na sua maioria autodidatas, para elaborar um anexo
adicionado aos seus trabalhos, mas raramente levado em conta. ramos poucos fundadores
da ALAB, mas havamos tido a oportunidade de receber uma boa formao nos melhores
centros da Amrica Latina e Estados Unidos. Certamente, havia entre ns geneticistas de
populaes e bioantroplogos com slidos conhecimentos de gentica, biologia humana e
estatstica. Alguns de ns havamos nos conhecido no exterior durante nossos estudos de ps-
graduao, outros em reunies cientficas e visitas a centros de pesquisa. Comeamos a nos
reunir para organizar memorveis encontros peridicos na Argentina, Brasil e Chile, para em
seguida, sem muita pompa, oficializar as atividades da ALAB durante uma reunio realizada em
Santiago, no Instituto Chileno Norteamericano de Cultura (1988). Aps a reunio, foi eleita a
primeira Comisso Diretora e ento decidiu-se organizar o primeiro congresso em
Montevidu, Uruguai.
O resto histria. A Tabela 2 apresenta os Congressos e as respectivas Comisses

Diretoras da ALAB. Vinte e cinco anos se passaram desde que a primeira Comisso Diretora
iniciou seus trabalhos em 1989 e o 13 Congresso acontecer enquanto escrevemos esse
texto. A Tabela 3 resume os locais onde os congressos foram realizados, bem como os
integrantes das Comisses Diretoras. Conforme indicado, os 13 congressos foram organizados
17
em oito pases, trs na Amrica Central e cinco na Amrica do Sul. Aproximadamente metade
dos membros das Comisses Diretoras da ALAB eram do Brasil, Chile, Argentina e Colmbia,
enquanto o restante eram profissionais de outros pases. Foram abordados durante os
congressos muitos aspectos da antropologia biolgica, proporcionando grandes oportunidades
para a interao entre pesquisadores experientes e jovens. O resultado foi uma importante
contribuio para o desenvolvimento dessa rea de estudo na Amrica Latina. As Figuras 1 a 3
ilustram eventos importantes relacionados ao incio da ALAB e os cientistas que participaram
ativamente neles.
TABELA 2: Lista dos Congressos e Comisses Diretoras da Associao Latino-Americana de Antropologia Biolgica
(ALAB), 1989-presente.
I Congresso, Montevidu, Uruguai (Outubro, 1990)

Comisso Diretora, 1989-1990
Presidente: Francisco Rothhammer (Chile)
Vice-Presidente: Jos A. Cocilovo (Argentina)
Secretrio: Mnica Sans (Uruguai)
Tesoureiro: Sidia M. Callegari-Jacques (Brasil)
Suplente: Francisco R. Carnese (Argentina)
II Congresso, Villa de Leyva, Colmbia (Setembro, 1992)

Presidente: Francisco M. Salzano (Brasil)
Vice-Presidente: Sonia Guillen (Peru)
Secretrio: Jaime Bernal (Colmbia)
Tesoureiro: Mario Castro (Chile)
III Congresso, Rio de Janeiro, Brasil (Outubro, 1994)

Presidente: Jos A. Cocilovo (Argentina)
Vice-Presidente: Jaime Bernal (Colmbia)
Secretrio: Carlos E.A. Coimbra Jr. (Brasil)
Tesoureiro: Genoveva Keyeux (Colmbia)
IV Congresso, Buenos Aires, Argentina (Setembro, 1996)

Presidente: Walter A. Neves (Brasil)
Vice-Presidente: Ramiro Barrantes (Costa Rica)
Secretrio: Francisco R. Carnese (Argentina)
Tesoureiro: Hctor M. Pucciarelli (Argentina)
V Congresso, La Habana, Cuba (Outubro, 1998)

Presidente: Francisco R. Carnese (Argentina)
Vice-Presidente: Carlos Serrano (Mxico)
Secretrio: Antonio Martnez (Cuba)
Tesoureiro: Pedro Hidalgo (Cuba)
VI Congresso, Piriapolis, Uruguai (Outubro, 2000)

Presidente: Antonio Martnez (Cuba)
Vice-Presidente: Hctor M. Pucciarelli (Argentina)
Secretrio: Mnica Sans (Uruguai)
18
Tesoureiro: Isabel Barreto (Uruguai)
VII Congresso, Mxico, DF, Mxico (Outubro, 2002)

Presidente: Mnica Sans (Uruguai)
Vice-Presidente: Adelaida Struck (Venezuela)
Secretrio: Carlos Serrano (Mxico)
Tesoureiro: Mara Magal Civera (Mxico)
VIII Congresso, Caracas, Venezuela (Outubro, 2004)

Presidente: Carlos Serrano (Mxico)
Vice-Presidente: Silvia Quevedo (Chile)
Secretrio: Adelaida Struck (Venezuela)
Tesoureiro: Dinorah Castro-de-Guerra (Venezuela)
IX Congresso, Ouro Preto, Brasil (Outubro, 2006)

Presidente: Adelaida Struck (Venezuela)
Vice-Presidente: Hctor M. Pucciarelli (Argentina)
Secretrio: Fabricio Rodrigues dos Santos (Brasil)
Tesoureiro: Maria Ctira Bortolini (Brasil)
X Congresso, La Plata, Argentina (Outubro, 2008)

Presidente: Francisco R. Carnese (Argentina)
Vice-Presidente: Fabricio Rodrigues dos Santos (Brasil)
Secretrio: Hctor M. Pucciarelli (Argentina)
Tesoureiro: Evelia Edith Oyhenart (Argentina)
XI Congresso, Bogot, Colmbia (Outubro, 2010)

Presidente: Evelia Edith Oyhenart (Argentina)
Vice-Presidente: Dinorah Castro-de-Guerra (Venezuela)
Secretrio: Jos V. Rodrguez (Colmbia)
Tesoureiro: Clemencia Vargas (Colmbia)
XII Congresso, San Jos, Costa Rica (Novembro, 2012)

Presidente: Dinorah Castro-de-Guerra (Venezuela)
Vice-Presidente: Jos V. Rodrguez (Colmbia)
Secretrio: Ramiro Barrantes (Costa Rica)
Tesoureiro: Bernal Morera (Costa Rica)
XIII Congresso, Santiago, Chile (Outubro, 2014)

Presidente: Ramiro Barrantes (Costa Rica)
Vice-Presidente: Maria Ctira Bortolini (Brasil)
Secretrio: Maurcio Moraga (Chile)
Tesoureiro: Sergio Flores (Chile)
Fonte: Salzano (2013).
10. ALGUMAS REFLEXES E UMA AVALIAO CRTICA
Ao escrever essas linhas, no podemos deixar de abrir um parntese e comparar a ALAB

daqueles tempos com a forma como se desenvolve o trabalho cientfico na atualidade. Embora
este parntese pudesse ser interpretado como recordao nostlgica de um passado
19
idealizado, ao enfatizar o clube de amigos queremos destacar a diferena de valores existente
em relao aos congressos atuais e ao trabalho cientfico geral. Sem deixar de reconhecer
aspectos positivos, o mundo globalizado tem tido como consequncia muitos cientistas que se
veem cada vez mais expostos concorrncia acirrada e desleal de colegas exageradamente
gananciosos, que colocam seriamente em risco o maior atrativo de fazer cincia, que
desfrutar tranquilamente da indagao e da descoberta de novas verdades transitrias,
compartilh-las com os amigos interessados e divulg-las para o conhecimento das prximas
geraes de cientistas e cidados. Recordemos que a cincia, uma das atividades motoras do
desenvolvimento cultural da humanidade, registra um incio surpreendentemente recente e
deve ser zelosamente protegida. Muitos pensam hoje em dia que fazer cincia significa
publicar muito, ter muitos projetos, participar de muitos congressos e ser responsvel por
muitos estudantes de ps-graduao. Este seria realmente o caso ou estamos nos
transformando em autmatos que agem de acordo com os ditames dos burocratas, cuja
misso implementar algum novo modelo econmico que se encontra em fase experimental?
Ser que justamente a corrida para terminar trabalhos e cumprir prazos para entregar
relatrios, muitas vezes inteis, que so criticamente revisados por funcionrios que ignoram
como se faz cincia, no est produzindo um efeito oposto ao desejado, que tem mais relao
com potencializar esta atividade?
Figura 1. Fotografa de alguns dos participantes do primeiro Congresso da ALAB. Da esquerda para a direita, F.R.
Carnese (Argentina), F. Rothhammer (Chile), M. Sans (Uruguai), S.M. Callegari-Jacques (Brasil), F.M. Salzano (Brasil)
e J.A. Cocilovo (Argentina).
20
TABELA 3: Informao resumida das localidades onde ocorreram os congressos da ALAB e a composio de suas
Comisses Diretoras por pas.
N de membros, Comisses
Pases Locais dos Congressos
Diretoras
Argentina Buenos Aires, La Plata 4
Brasil Rio de Janeiro, Ouro Preto 6
Chile Santiago 5
Colmbia Villa de Leiva, Bogot 4
Costa Rica San Jos 2
Cuba La Habana 2
Mxico Cidade do Mxico 2
Peru - 1
Uruguai Montevidu, Piriapolis 2
Venezuela Caracas 2
Fonte: Salzano (2013).
Figura 2. Alguns dos pesquisadores mencionados no texto que participaram de um Colquio realizado em 1990 na
Universidade Autnoma do Mxico, no qual foi avaliada a Antropologia Latino-Americana. Da esquerda para a
direita, C. Serrano (Mxico), F.M. Salzano (Brasil), J.A. Cocilovo (Argentina), A.G. de Daz Ungra (Venezuela), M.
Rivero de la Calle (Cuba) e A.J. Martnez (Cuba).
21
11. CONCLUSES
A histria da antropologia biolgica na Amrica Latina e o desenvolvimento da ALAB

indicam que esta rea est desenvolvendo-se de acordo com as tendncias regionais e
mundiais. O momento atual da nossa disciplina encontra-se muito bem documentado nos
captulos desse livro e permite que nos aventuremos a predizer um futuro promissor, apesar
das surpresas que a histria dos pases do nosso continente pode nos porporcionar. Mas
somos otimistas, o desenvolvimento exponencial dos meios de comunicao, que comeou
560 anos atrs com a inveno da imprensa por Johannes Gutenberg (c. 1398 - 1468), tem
tornado possvel a organizao de redes globalizadas de pesquisadores, reduzindo
substancialmente a brecha de oportunidades para a realizao de pesquisa cientfica entre os
pases em nvel mundial. Um bom exemplo em nossa regio a recente organizao do
Consrcio para a anlise da diversidade gentica e evoluo da Amrica Latina (CANDELA),
composto por cientistas da Argentina, Brasil, Chile, Colmbia, Mxico e Peru, e liderado por
Andrs Ruiz-Linares.
Figura 3. Comisso Diretora do I Congresso da ALAB, com algumas das pessoas identificadas na Figura 1.
22
BIBLIOGRAFIA CITADA
Carnese FR, Goicoechea AS, Cocilovo JA. 1997. Argentina. In: Spencer F (ed) History of Physical
Anthropology, Vol 1, Garland, New York, pp 207-213.
Carnese FR, Cocilovo JA. 1993. Situacin de la Antropologa Biolgica em Argentina. In: Arizpe
L, Serrano C (eds) Balance de la Antropologa en Amrica Latina y el Caribe. Universidad
Nacional Autnoma de Mxico, Instituto de Investigaciones Antropolgicas, Centro
Regional de Investigaciones Multidisciplinarias, Mxico, DF, Mxico, pp 163-197.
Castro de Guerra D. 1997. Venezuela. In: Spencer F (ed) History of Physical Anthropology, Vol
2, Garland, New York, pp 1087-1091.
Comas J. 1966. Manual de Antropologa Fsica. Universidad Nacional Autnoma de Mxico,

Instituto de Investigaciones Antropolgicas, Mxico, DF, Mxico.
Daz-Ungra AG. 1993. Historia de la Antropologa Fsica en Venezuela. In: Arizpe L, Serrano C
(eds) Balance de la Antropologa en Amrica Latina y Caribe. Universidad Nacional
Autnoma de Mxico, Instituto de Investigaciones Antropolgicas, Centro Regional de
Investigaciones Multidisciplinarias, Mxico, DF, Mxico, pp 141-147.
Daz-Ungra AG, Castillo HL, Arechabaleta G, Oyalbis J, Struck A. 1993. Balance y perspectivas
de la Antropologa Biolgica en Venezuela. In: Arizpe L, Serrano C (eds) Balance de la
Antropologa en Amrica Latina y Caribe. Universidad Nacional Autnoma de Mxico,
Instituto de Investigaciones Antropolgicas, Centro Regional de Investigaciones
Multidisciplinarias, Mxico, DF, Mxico, pp 147- 155.
Lpez Alonso S, Serrano Snchez C, Lagunas Rodrguez Z. 1993. Bosquejo histrico de la

Antropologa Fsica en Mxico. In: Arizpe L, Serrano C (eds) Balance de la Antropologa en
Amrica Latina y Caribe. Universidad Autnoma de Mxico, Instituto de Investigaciones
Antropolgicas, Centro Regional de Investigaciones Multidisciplinarias, Mxico, DF,
Mxico, pp 113-131.
Rothhammer F, Aspillaga E. 1997. Chile. In: Spencer F (ed) History of Physical Anthropology,
Vol 1, Garland, New York, pp 271-273.
Salzano FM. 2013. Biological Anthropology in Brazil. The last two decades. Intern J Anthropol
28:135-148.
Sans M. 1997. Uruguay. In: Spencer F (ed) History of Physical Anthropology, Vol 2, Garland,
New York, pp 1081-1083.
Serrano C, Villanueva M. 1997. Mexico. In: Spencer F (ed) History of Physical Anthropology, Vol
2, Garland, New York, pp 652-655.
Weinker CW. 1997. Cuba. In: Spencer F (ed) History of Physical Anthropology, Vol 1, Garland,
New York, pp 301-305.
23
CAPTULO 2. A EVOLUO DA TEORIA
EVOLUTIVA. (PRIMEIRA PARTE).
SONIA COLANTONIO1, JUAN MANUEL BAJO2 E BRBARA ARIAS

TOLEDO3
1
Universidad Nacional de Crdoba. scolanto@efn.uncor.edu
2
UniversidadNacional de Crdoba. juanmabajo@gmail.com.ar
3
Universidad Nacional de Crdoba. barbaraarias@gmail.com
1. INTRODUO
Chamamos de evoluo biolgica o processo que produziu, atravs do tempo e a partir

de um ancestral comum, a diversidade de seres vivos do planeta. Mas a evoluo no envolve
somente os ancestrais dos organismos que sobreviveram durante muito tempo ou os que
deram lugar s formas de vida atualmente conhecidas. Tambm fez parte dela o incontvel
nmero de organismos, populaes e espcies extintas que deixaram descendncia que
sobreviveu at se reproduzir, com caractersticas iguais ou diferentes. O termo evoluo faz
referncia s mudanas que foram transmitidas de uma gerao a outra (em termos de
Darwin, descendncia com modificao), compreendendo todas as que aconteceram no nvel
morfolgico (as mais conhecidas), como tambm as mudanas fisiolgicas, comportamentais,
bioqumicas, genticas, moleculares e at ecossistmicas, considerando que, nas palavras de
Eldredge (1986), a vida existe, em qualquer momento, organizada em sistemas ecolgicos.
Dessa maneira, desejamos introduzir o tema sem os conceitos prvios qualificativos da

evoluo (adaptativa, gradual, benfica, progressiva, etc.), assim como queremos prescindir,
na medida do possvel, das obras sobre a histria das teorias evolutivas que transmi ram o
que uns disseram sobre os outros a m de nos dedicarmos, ao menos no que se refere s
primeiras proposies cientficas que nos chegaram tergiversadas, anlise das fontes
originais.
A realidade da evoluo indiscutvel. A evoluo um fato e uma teoria (Gould, 1981),

mas tambm um processo (Gregory, 2008). O que est em questo, sim, h alguns anos, so
24
os mecanismos predominantes como condutores do processo, a importncia de cada um deles
segundo o nvel de atuao (molecular, fenotpico, macroevolutivo, etc.) e o momento do
desenvolvimento ontogentico em que agem, o tipo de transmisso dos caracteres e a
influncia da interao com aquilo que, sob diferentes conceitos, chamado de ambiente.
O objetivo tenta explicar, em poucas linhas, como surgem, desaparecem e se

transformam as diferentes concepes, os diferentes conceitos importantes ou outros
aspectos considerados errneos (ou mal interpretados) que podem ter delineado os
conceitos com os quais trabalhamos hoje luz dos avanos cientficos atuais. Para tanto,
indispensvel transcrever algumas sentenas das fontes originais e salientar (em letra cursiva)
os conceitos importantes que surgem ao longo da histria. Nos limitaremos, por razes de
organizao do presente livro, a um perodo que compreende desde os enfoques cientficos do
sculo XVIII e seus principais expoentes, at o momento em que surge a mais popular das
correntes do pensamento na evoluo, chamada teoria sinttica, neodarwinista, ou teoria
selecionista da evoluo. Ao mesmo tempo, o texto vai se estender naquelas ideias que so
menos (o mal) conhecidas, dando menos espao (por razes de extenso do capitulo) s que
tiveram maior divulgao e aceitao entre os que escreveram a histria da evoluo.
2. FIM DO SCULO XVIII E PRIMEIRA METADE DO XIX: LUTAS CONTRA O

FIXISMO, CRIACIONISMO E CATASTROFISMO
Os ltimos momentos do sculo XVIII, como consequncia do iluminismo e de fortes
transformaes sociais e ideolgicas, caracterizaram-se por uma oposio constante dos
defensores da transformao dos seres vivos s concepes preponderantes at ento, como
o fixismo. Alm da crena em um Deus criador e na curta idade da terra (6.000 anos), o fixismo
sustentava a ideia de que as formas fsseis e as atuais apareciam por sucessivas criaes. Para
explicar seu desaparecimento, recorriam a uma srie de catstrofes que eliminariam grande
parte das espcies, ideia defendida por George Cuvier (1769-1832) no comeo do sculo XIX.
No entanto, seu antecessor, Georges L. Leclerc Conde de Buffon (1707-1788), que j havia
elevado a histria natural categoria de cincia e foi um dos poucos a apoiar Lamark,
acreditava na mudana dos organismos, embora a explicasse por meio da ao direta do
ambiente (como muitos outros) e atribusse Terra uma idade muito mais antiga. A esse
respeito, James Hutton (1795) sustentou que os processos geolgicos atuais tal como os
vemos so os mesmos que originaram todas as caractersticas terrestres, conceito que foi
25
denominado uniformismo, que posteriormente ficou mais conhecido a partir das obras de
Charles Lyell (1797-1875). Lyell sustentava que a histria da Terra era imensa e no seguia
nenhuma direo, quase no se diferenciando da histria da vida, com perodos de surgimento
e extino de espcies que tinham relao com o movimento dos continentes e com as
grandes mudanas no clima. Esta relao j tinha sido descrita por C. Linneo (1707-1778), que
tambm desenvolveu um sistema hierrquico de classificao natural, postulando claramente
a realidade das espcies.
O sculo se encerra com um lder intelectual (poeta, fsico, naturalista, botnico e

filsofo), mais conhecido por ser o av de um neto famoso: Erasmus Darwin (1731-1802). Ele
discutiu a ideia de como a vida evoluiu a partir de um ancestral comum, de como a competio
e a seleo sexual produziam mudanas nas espcies, e props em sua Zoonomia (Darwin
1794-96) que os animais de sangue quente se originaram de um filamento novo, o qual foi
adquirindo distintas partes respondendo a estmulos ambientais que eram herdadas por
geraes (mais do que av de Charles, poderia ser chamado como um amigo do Lamarck!).
Assim, com a exceo de Cuvier, vislumbra-se o processo de mudana dos organismos

em consonncia com as mudanas geolgicas, sua organizao numa hierarquia, a competio,
a primeira discusso sobre a realidade das espcies e a considerao das relaes entre os
organismos e a relao entre eles com o meio. Mas a ideia de um criador continua ainda
irremovvel, apesar dos demais avanos, dada a poderosa influncia da Igreja sobre o
desenvolvimento da cincia, baseada, alm disso, na ausncia de explicaes sobre as
variaes e suas origens.
3. SCULO XIX: O TRANSFORMISMO EM CRESCIMENTO E A CONSTRUO DAS

PRIMEIRAS TEORIAS CIENTFICAS SOBRE A EVOLUO
No ano 1802, W. Paley publicou Natural Theology, ttulo que prenuncia sua ideia de
que a natureza de Deus pode ser entendida com referncia a sua criao, sendo esta o mundo
natural, e exemplifica isso fazendo a comparao com um relgio, claramente guiado por um
propsito (poderia Paley estar pensando em termos do que Darwin chamaria adaptao?), cuja
complexidade somente poderia ser entendida pensando em um Criador. Ao se referir aos
seres vivos, afirmou que somente um designer inteligente pode conceber algo complexo to
grandioso que ultrapassa todos os clculos. Paley dedica grande parte do seu estudo ao
planejamento e sentido da correlao e a integrao das partes dos organismos e, embora no
26
utilize os termos estrutura nem sistema, exemplifica-os com vrios sistemas biolgicos ou
mesmo ecolgicos. Enxerga a correlao entre as partes de um animal, destas com as de outro
individuo da espcie e, alm disso, que a constituio e propriedades deles possuem
importante e estreita relao com a natureza que os rodeia. Como se pode deduzir, Paley no
apenas percebeu o organismo como um sistema, como tambm o incluiu em algo que hoje
poderamos denominar um ecossistema. Uma abordagem similar, porm, mais
estruturalista, surgiu com L. Agassiz (1859), que estabelece as bases da taxonomia, qual se
refere como a mais elevada das cincias, considerando que as espcies encarnam ideias na
mente de Deus, e os organismos reais so configuraes transitrias que representam essa
ideia. Para ele, as relaes taxonmicas entre as espcies revelam a estrutura do pensamento
de Deus traduzida para a linguagem humana, que a descobre. Ao falar de transitrio, referia-se
extino abrupta das espcies atravs de catstrofes e sua substituio com novas criaes.
Infelizmente, embora surjam com esses dois cientistas, novos e importantssimos

conceitos sobre as relaes intra-organismo, inter-organismos e ecossistmicas, isso fica
esquecido na histria por causa da ideia do Criador, o que representava naquele momento um
retrocesso no tempo, considerando que os helenistas da Grcia antiga como Anaximandro,
Empdocles e Epicuro j falavam de evoluo ou mudana biolgica.
No entanto, o maior retrocesso foi produzido por Cuvier, que continuou fazendo valer
sua hegemonia e suas ideias reacionrias fixistas, a ponto de camuflar com a perspectiva de
avanadas algumas das suas conjecturas, a exemplo do tratamento da homologia como
semelhana por descendncia (ou Buplane). Ele justificou a impossibilidade da transformao
ou evoluo em razo da estreita correlao funcional entre as partes, em que qualquer
pequena transformao significava a reestruturao total da organizao do indivduo como
sistema em si mesmo, em uma ao conjunta para um propsito definido por reao recproca
(Cuvier, 1818). Sua soberba cientfica, causa do enfrentamento com Geoffroy de Saint-Hilaire
sobre se o conceito de organizao era funcional ou estrutural (Caponi, 2006), no permitiu
vislumbrar suas contribuies para a teoria evolutiva, bem como suas tentativas de apagar da
histria a primeira pessoa que construiu um verdadeiro corpus terico sobre a evoluo dos
seres vivos: Lamarck.
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), como conhecido pelo seu nome reduzido, no se

pode dizer que seja desconhecido, mas, com toda certeza, um mal conhecido, conforme se
nota pelos comentrios sobre sua obra feitos em muitos livros sobre evoluo. Sua Filosofia
27
Zoolgica (1809) livro que vale a pena ler e reler, luz dos conhecimentos atuais em
matria de retrovirus, herana horizontal, epignese, transposons, etc.
Conhecemos Lamarck tanto pelo que disse de supostamente errado, embora tenha
sido partilhado por figuras destacadas na histria (como Darwin), quanto pelo que nunca foi
dito por ele. O porvir histrico tambm uma evoluo influenciada pela seleo e pelo acaso
(poderamos considerar tambm contingncias, no sentido de Stephen Gould, 1989). Neste
caso, a figura de Lamarck foi selecionada contra a de Cuvier, quem o atacava diretamente e
silenciava seus trabalhos. Mas tambm houve outro fator pelo qual foi quase proscrito: sua
supostamente errada herana dos caracteres adquiridos e o conceito de uso e desuso das
partes. Para sermos fiis e mostrarmos sua coerncia, a nica opo transcrever algumas das
suas frases a respeito.
Com relao mudana e aquisio dos caracteres, escreveu: As circunstncias

influem sobre a forma e a organizao dos animais... Certamente, se essas expresses
fossem tomadas ao p da letra, ser-me-ia atribudo um erro, porque quaisquer que sejam as
circunstncias, nenhuma modificao opera diretamente sobre a forma e a organizao dos
animais. Mas grandes mudanas nas circunstncias produzem grandes mudanas nas
necessidades dos animais, gerando, assim, mudanas nas suas aes. Logo, se as novas
necessidades chegam a ser constantes, ou permanecem por muito tempo, os animais adquirem
novos hbitos, que vo permanecer tanto tempo quanto as necessidades que permitiram seu
surgimento (Lamarck, 1809, p. 167). Como pode ser comprovado, ele mesmo advertiu sobre a
interpretao errada, que logo lhe foi atribuda como postulado. Nesse sentido, devemos
entender que as mudanas nas condies criam necessidades que produzem novos hbitos, os
quais perduram desde que as circunstncias no mudem e, assim, produzir-se-ia uma mudana
na forma. Mais adiante, Lamarck esclarece que isso acontece caso se tenha estendido por
muitas geraes, a ponto de ser constante para uma raa de animais (portanto, cabe salientar
que no se centrou exclusivamente no indivduo), e logo sustenta que, se a mudana acontece
no estado de desenvolvimento, e se atingiu os dois sexos, pode ser transmitida, assim,
para seus descendentes. Assim explicado, interpreta-se que estaria falando sobre populaes
(no do indivduo), da transmisso de caracteres por ambos os progenitores e de muito tempo
de estabilidade para que o trao seja difundido. Tambm sustenta que, diante de uma nova
mudana ambiental, os indivduos devem acomodar-se novamente, produzindo uma nova
configurao. Sua meno constante a organizao, configurao e inter-relaes nos
d uma clara ideia da sua viso (sistemas). Lamarck faz referncia a uma caracterstica
28
relacional do ser vivo: sua organizao e sua forma, e no a uma caracteristica ou parte
considerada separadamente (Lahitte et al, 1991).
Essa ideia se manifesta tambm quando fala da espcie como coleo de indivduos
semelhantes, que a gerao perpetua no mesmo estado, enquanto as circunstncias da sua
situao no mudam o suficiente para gerar mudanas nos seus hbitos, seus caracteres e sua
forma (op. cit, p. 65). Fica claro, assim, que Lamarck percebeu a mudana como voltada a
manter a adaptao, pois deveria primeiramente aparecer a necessidade da funo para
depois construir a forma. Contudo, se deixarmos de lado o conceito de herana mendeliana
(sobre a qual se basearam seus crticos, embora fosse desconhecida na poca de Lamarck),
qual foi o erro de Lamarck, que as geraes seguintes transformaram em quase pecado?
Poderia ele ser criticado por no ter levado em conta a gentica, e nem tampouco o que
posteriormente se denominou barreira de Wiesmann (que postulava um nico sentido de
transmisso da informao, do gentipo ao fentipo ou do plasma germinal ao soma)? Qual foi
seu erro ao sugerir a influncia do ambiente sobre a expresso dos caracteres nas futuras
geraes dos indivduos que o experimentaram? O sentido nico gentipo a fentipo foi
revisado por C. Waddington (1957), quando sugeriu a possibilidade de que situaes geradas
por fatores de estresse especficos ao longo do desenvolvimento poderiam gerar mudanas no
material gentico, reguladas por um sistema epigentico conservativo. E mais ainda: quanto
podemos desacreditar Lamarck, uma vez que suas frases foram includas no contexto de
trabalhos atuais sobre epignese? Ele sustentava que a organizao da vida de um ser vivo
somente possvel se conserva suas conexes com o meio, isto , com suas circunstncias da
vida (Lamarck, 1809). Precisamente, seu Captulo II intitula-se Importncia da considerao
das conexes. E em tais conexes tambm incluem-se os humanos, de cujas capacidades
trata amplamente, mas com perguntas surpreendentes ques onando, por exemplo, se a
postura ereta seria completamente natural e citando, alm disso, que o mais aperfeioado
dos animais, comparado com o homem, o orangotango de Angola (Simia troglodytes,
Linn.). Agora sabemos que se trata do chimpanz!
Diante do exposto at aqui, pode-se ver claramente que Lamarck nunca afirmou que o
ambiente externo mudava diretamente a forma, uma vez que argumentou que um organismo
no est confrontando com um meio, mas est conectado com ele, e que o conjunto de suas
conexes com o meio so as suas circunstncias. Por acaso, no so familiares esses
conceitos aos que surgiram posteriormente, como o de nicho de um organismo ou o de
29
organismo como sistema? A cincia deve a si mesma e a Lamarck uma reconsiderao da
critica herana dos caracteres adquiridos luz dos conhecimentos atuais.
O mesmo vale para a ideia do uso e desuso dos rgos (tambm aceita por Darwin), tal
como temos entendido e transmitido (fora de contexto) nas obras de Lamarck, que a
expressou por duas leis, como segue: 1) Em todo animal que no ultrapassou o final do seu
desenvolvimento, o uso mais frequente e contnuo de um rgo qualquer fortalece pouco a
pouco este rgo, desenvolve-o, aumenta seu tamanho e gera uma potncia proporcional ao
tempo do seu uso, enquanto que o defeito constante do uso do rgo, enfraquece-o
sensivelmente, deteriora-o, reduz progressivamente suas faculdades e at leva-o a
desaparecer. At este ponto, e sem considerar a questo do desaparecimento do rgo,
Lamarck esteve to errado? Ele nunca disse que isto acontecera nos organismos adultos j
desenvolvidos, mas, sim, nos que no ultrapassaram o estado de desenvolvimento. Essas
ideias, to criticadas, no deveriam ser revistas luz do corpo de conhecimento denominado
como evo-devo? Especificamente no que diz respeito ao uso e desuso, autores da atualidade
(Lamb & Jablonka, 2014) sugerem que isso pode ser descrito nos novos termos da lei de
plasticidade biolgica, segundo a qual o novo trao no o resultado da seleo no passado.
Segundo as autoras, Lamarck detectou ajustes no organismo e, por razes bvias como a
falta de informao na sua poca , no conseguiu diferenciar entre distintas estratgias de
plasticidade, algumas das quais so de grande interesse atual. 2) O que Lamarck (1809, p. 175)
denominou segunda lei, por sua vez, expressa que tudo o que a natureza fez os indivduos
adquirirem ou perderem pela influncia das circunstncias s quais sua raa se encontrou
exposta durante longos perodos de tempo e, por consequncia, pela influncia predominante
de tal rgo, ou pelo defeito constante no uso daquela parte, ela o conserva pela gerao de
novos indivduos, desde que as mudanas adquiridas sejam comuns aos dois sexos ou aos que
tenham produzido esses novos indivduos. Hoje se sabe que, em termos de herana
mendeliana, na reproduo sexual, tais mudanas poderiam ou no se incorporar s clulas
germinativas para serem transmitidas descendncia. Na reproduo assexuada (e inclusive
em algumas plantas e fungos que incorporam clulas somticas linhagem germinativa)
possvel que as mudanas que acontecem nos pais por presso ambiental sejam transmitidas a
seus filhos. Os diferentes mecanismos de herana durante o desenvolvimento, como por
exemplo, variaes epigenticas, envolvem hoje diferentes disciplinas biolgicas, incluindo a
epigentica mdica, epigenmica comportamental e coevoluo cognitiva-sociocultural
(Jablonka and Lamb, 1995, 2013). Tambm a origem das organelas da clula eucaritica a
30
partir de bactrias simbiontes ou Teoria da Endosimbiose Seriada de Margulis (1970)
inevitavelmente nos lembra Lamarck.
Finalmente, a respeito do uso da parte pode-se verificar que Lamarck no faz

referncia a um s indivduo, mas fala no plural e reafirma-o ao falar sua raa. Tambm no
fala da vida de um indivduo, mas salienta que sua raa esteve submetida por muito tempo s
circunstncias (inter-relaes), durante o qual a parte conservada nas sucessivas geraes se
as circunstncias no se modificarem. Neste ponto, inevitvel relacionar o anterior com uma
linha de pensamento evolutiva posterior (os Equilbrios Pontuados, que ser visto no captulo
seguinte), que sustenta que depois de uma mudana as espcies tm uma longa estase
evolutiva, ou seja, mantm-se sem variao (Eldredge, 1983).
Chega-se, assim, ao clebre exemplo da girafa, que, segundo cremos, esticava o pescoo
para alcanar as folhas e seus descendentes nasciam com pescoos compridos. Este exemplo,
usado sempre para explicar (e demonstrar) sua teoria, ocupa na Filosofia Zoolgica somente
um pargrafo, no qual tambm salienta o hbito mantido depois de muito tempo em todos os
indivduos da sua raa.
Passamos, por fim, ltima grande crtica sobre a ideia da tendncia ao progresso na
evoluo. No entanto, essa tendncia no para Lamarck uma perfeita ortognese,
perspectiva que tambm lhe foi atribuda. Isso fica explcito quando comenta o seguinte:
Ser, de fato, evidente que o estado em que vemos a todos os animais , de um lado, o
produto de uma composio crescente da organizao, que tende a formar uma gradao
regular (conceito retomado por Darwin) e, de outro, que corresponde s influncias de
mltiplas circunstncias muito diferentes, que tendem continuamente a destruir a
regularidade na gradao da composio recente da organizao (Lamarck, 1809, pg. 107).
mais do que evidente que pensava, por um lado, em uma linha principal bsica que (alm de
utilizar como mtodo de ensinar e aprender as partes da arte nas cincias naturais) tendia a
uma complexidade crescente, e por outro, em desvios que se isolavam e levavam adaptao.
O que faltou, segundo Gould (2002), foi somente uma explicao consistente na qual Lamarck
unisse as duas foras. O prprio Gould (1999) inclusive, esclarece que Lamarck, em seu livro
posterior, Histoire naturelle des animaux sans vertbres (Lamarck, 1815-1822), anuncia sua
converso ao processo de ramificao, em contradio com seu antigo modelo linear, dizendo
que a natureza no executou uma srie nica e simples (o que se assemelharia
significativamente rvore da vida, de Darwin) e, posteriormente, esclarece que a influncia
31
das circunstncias, que geram os ramos taxonmicos, conduz os caminhos da evoluo. Isto
significou reconhecer sem preconceitos seu prprior erro lgico anterior o que,nas palavras de
Gould (1999), faz considerar Lamarck one of the finest intellects in the history of biology. Ao
ler sua Filosofia Zoolgica pode-se comprovar que foi o primeiro a postular uma teoria
consistente e completa da evoluo e, segundo Corsi (1988) (apud Gould, 2002), a primeira
grande sntese evolucionista da biologia moderna.
Grande parte das suas ideias foram compartilhadas por tienne Geoffroy St. Hilaire
(1833), que postulou o poder do mundo exterior na alterao da forma dos corpos, alteraes
que eram herdadas; se estas fossem prejudiciais, os animais morriam, e outra forma diferente,
que se adaptava ao novo ambiente, os substitua. Mas, alm disso, St. Hilaire pensava que toda
organizao dos vertebrados podia referir-se a um tipo uniforme que era descoberto atravs
das relaes entre eles, o que posteriormente foi definido por R. Owen como homologia.
Coincidentemente, no mesmo ano de publicao de Filosofia Zoolgica, nasce a figura

que iluminou a segunda metade do sculo XIX e que ainda na atualidade quase sinnimo do
termo evoluo: Charles Darwin (1809-1882), quem produziu importantes mudanas no
pensamento evolutivo. Ele teve o grande mrito de reunir inmeras observaes e provas
sobre o fato evolutivo, geradas a partir da suas experincias e de outras disciplinas e autores,
razo pela qual, a partir da sua obra, a evoluo (no seu caso, por seleo natural) passou a ser
um fato irrefutvel. Alm disso, reconhecido pela intensa correspondncia com o meio
cientfico, a respeito das explicaes possveis aos fatos demonstrado por ele (Harvey, 2009).
Com o objetivo de evitar a tpica contraposio com as ideias de Lamarck, comum nos
livros didticos, e que o leitor por si mesmo possa deduzir as semelhanas, comearemos a
anlise com dois pargrafos do Captulo 5 de Origem das espcies (Darwin, 1859): A
mudana de condies geralmente motiva uma variabilidade flutuante, mas algumas vezes
causa efeitos diretos e definidos, que com o tempo podem chegar a se apresentar muito
marcados, embora no tenhamos provas suficientes sobre este ponto... O hbito de produzir
peculiaridades constitucionais, o uso para fortific-las e a desuso enfraquecendo-a e
diminuindo os rgos, parecem, em muitos casos, ter sido causas potentes para produzir tais
efeitos...quando uma espcie com algum rgo extraordinariamente desenvolvido se
converte em ancestral de muitos descendentes modificados, processo que, na nossa opinio,
precisa ser muito lento, precisando um grande intervalo de tempo, a seleo natural consegue
32
dar um carter fixo ao rgo. Se extramos o termo que significou sua grande contribuio
(seleo natural), podemos contrapor tanto ambos autores?
Darwin comea A origem das espcies falando sobre a variao, elemento

fundamental para sua teoria, tentando explicar suas causas. Devemos lembrar que o
nascimento da gentica e da herana mendeliana foi posterior a ele, portanto, no tinha
provas para explicar a variao e, assim como Lamarck, teve que recorrer mudana no meio
ambiente e exposio dos seres orgnicos ao longo de geraes para explicar o surgimento
da variao e a continuidade desta durante muitas geraes, embora mais adiante sustente
que o meio ambiente tem uma importncia relativa em comparao com a natureza do
organismo. Sups que a variao deve ser atribuda aos elementos reprodutivos do macho e
da fmea que teriam influenciado previamente concepo. E esclarece mais no Captulo 5,
sobre as leis da variao, em que ele mesmo fala algumas vezes da acaso (existe extensa
discusso sobre o sentido que ele conferiu a essa palavra; ver Eble, 1999), expresso que
considera incorreta, que exemplifica a ignorncia da causa que, qualquer que seja, resulta em
que ... A constante acumulao de variaes vantajosas tem sido a origem de todas as
modificaes importantes na estrutura conforme aos hbitos prprios de cada espcie
(Darwin, 1859, p.66). Se aqui omitssemos a ltima parte em cursiva (que, sem dvida, lembra
as ideias de Lamarck) surge um dos principais conceitos que Darwin usa como preldio do
fenmeno da adaptao: as variaes proveitosas. A respeito da herana dos caracteres, ele
postulou a teoria da pangnese, segundo a qual todas as clulas do organismo enviavam
pequenas partculas (gmulas) pelos fluidos aos rgos sexuais, que eram transmitidos e
reproduzidos na descendncia (Darwin, 1868). Isto foi mostrado como um dos seus erros;
porm, luz do atual conhecimento sobre cidos nucleicos circulantes e prons, esse erro
merece uma nova reviso (Liu, 2008). Darwin tambm previu o que posteriormente foi
denominado herana suave, na qual os filhos eram intermedirios dos pais.
Mas no se deve ignorar que Darwin tambm descreveu outro tipo de variao (e de seu
significado evolutivo), que parece antecipar as ideias surgidas nos anos 60 em oposio aos
selecionistas radicais: a teoria neutralista. Darwin sustentou que as variaes que no so teis
nem prejudiciais no so afetadas pela seleo natural e permanecem como elemento
flutuante ou se fixam, de acordo com a natureza do organismo e as condies externas. E
acrescenta no captulo 7 que, como esses caracteres no influenciam o bem-estar da espcie,
no esto submetidos seleo; mas achamos a uma declarao inusitada: Chegamos, assim,
a um estranho resultado... que os caracteres de pouca importncia vital para as espcies so
33
os mais importantes para o sistematizador! (Darwin, 1859, p.79). Teria intudo uma evoluo
molecular muitas vezes independente do fentipo?
Tambm tratou da espcie, esclarecendo que utilizava o termo arbitrariamente (assim

como Lamarck, no acreditava na sua existncia real) e, por convenincia, como conjunto de
indivduos semelhantes, o que leva a pensar que tinha uma concepo que muitos anos depois
se chamaria nominalista, a respeito da existncia ou no da espcie. Isto surgiu
fundamentalmente quando situou-se diante das espcies que chamou duvidosas , nas quais
se encontravam duas ou mais formas diferentes sem que houvesse entre elas uma variante
intermediria produzida por uma mudana gradual entre variedades, subespcies e espcie,
postulando que as diferenas de um grau a outro resultam da natureza do organismo e do
longo tempo de exposio a uma condio ambiental diferente, mas que, quanto aos
caracteres importantes para a adaptao, podem ser atribudos ao acumulativa da seleo
natural e aos resultados do uso e desuso crescentes do rgo.
No Captulo 1, Darwin discute amplamente a variao em estado domstico. Ele j

observava que as espcies domsticas que so devolvidas ao seu estado selvagem retornam
sempre e gradualmente ao tipo original, e sustentou firmemente a natureza hereditria de
todos os caracteres, embora acabe por esclarecer que no possvel concluir nada importante
das variedades domsticas a respeito das espcies.
Assim como outros que o precederam, Darwin viu claramente o organismo a partir do
ponto de vista sistmico, o que denominou variao correlativa durante o crescimento e
desenvolvimento, sobre a qual a seleo agiria em bloco (Cap. 5), acumulando as variaes
benficas. Quanto ao grande mecanismo explicativo da evoluo, a seleo natural, tambm
Darwin em alguns momentos foi mal interpretado ao ser referir ao mais forte e luta pela
existncia (sendo que ele mesmo advertiu que utilizava esta ltima expresso em sentido
amplo e metafrico), quando, na realidade, sua ideia no diferia substancialmente do conceito
atual. Considerou como elemento chave a variao existente entre os indivduos de uma
espcie, e sustentou que a evoluo produto de taxas diferenciais de sobrevivncia e
reproduo das distintas variantes, cujas frequncias relativas variam atravs do tempo. Tendo
em mente a ideia de que, dos muitos indivduos que nascem, somente uns poucos sobrevivem,
e que no h a correspondente progresso dos recursos (ideia tomada de T. Malthus [1798]),
deriva que o princpio segundo o qual toda leve variao, se til, conservada (embora mais
adiante, no livro, acrescente a destruio das que so prejudiciais), eu o denominei de seleo
34
natural (Darwin, 1589, p.32). Em especial, refere-se seleo efetuada pelo homem que, de
acordo com ele, agia com extrema lentido mas comenta que mais exata, e algumas vezes,
conveniente, a definio dada por Herbert Spencer (1867) no sentido da sobrevivncia dos
mais aptos.
Finalmente, e diante da impossibilidade de nos estendermos sobre a evoluo humana,

vale a pena ler Descent of man (Darwin, 1871) para comparar os inmeros detalhes
(capacidades mentais, ontogenia, distribuio geogrfica, etc.) que Darwin levou em conta ao
comparar o homem com outros animais para demonstrar suas relaes e, finalmente, concluir
que suas caractersticas ...so idnticas quelas dos animais do nvel imediatamente inferior
da escala e que ...so todas, necessariamente, o resultado da herana ininterrupta a partir
de um progenitor comum assim caracterizado, ou de subsequente reverso (Darwin, 1871, p.
133). E logo adiciona que, da concordncia com os caracteres dos Catarrinos, pode-se inferir
que um antigo membro dos antropomorfos deu origem aos humanos.
Sobre Darwin pode-se concluir que, apesar de sua contribuio com milhares de
exemplos derivados de suas observaes durante a viagem no Beagle, a seleo natural como
mecanismo novo, assim como muitas das ideias aqui relatadas, que foram construtivas e
transcendentes na teoria evolutiva , no se deve negar que, como qualquer pesquisador na
sua poca, cometeu erros de lgica que a cincia deve analisar (Harvey, 2009). Deve-se
lembrar que, mesmo sem reconhecer isso, tomou de Lamarck boa parte das explicaes, o que
no foi devidamente difundido ao pblico em geral nem na biologia em particular.
Isto leva a reavaliar outra figura, nascida quatorze anos depois de Darwin, mas quase
apagada nos tempos atuais: Alfred Wallace (1823-1913). Costuma-se ainda mencion-lo como
o outro homem da teoria evolutiva, que serviu meramente como estmulo a Darwin, e cujo
espiritualismo e concepes socialistas fizeram emudecer seu pensamento biolgico. (Berry
and Brown, 2008). Os autores destacam que foi Wallace, no entanto, o nico a ganhar uma
medalha de ouro da Sociedade Linneana de Londres, em 1908, em comemorao ao
cinquentenrio da apresentao conjunta com a de Darwin, nessa mesma sociedade, em 1858.
Alm disso, ele fundou as bases da Biogeografia.
No sero tratadas aqui a popular histria da carta de Wallace escrita a Darwin antes da
apresentao conjunta na Sociedade Lineana de Londres, em 1858, nem sua viagem pela
Malsia (fatos que figuram na maioria dos livros didticos), mas as ideias e conceitos
explicados em alguns dos seus escritos. Um exemplo sua analogia da seleo natural com o
35
regulador centrfugo da mquina de vapor, que verifica e corrige qualquer irregularidade
antes mesmo que se manifeste (Wallace, 1858) j que, no reino animal, uma deficincia se
faria sentir desde o momento da seu aparecimento e, portanto, nunca chegaria a uma
magnitude perceptvel. Seu conceito de seleo natural no o do princpio regente, linear e
progressivo, mas de um circuito de retroalimentao e interao com o ambiente, em que as
variaes aleatrias vo ser controladas pela seleo (Lahitte & Hurrell, 1994), que era para
Wallace a causa da evoluo.
Wallace tambm aplicou sua leitura de Lyell sobre as mudanas geolgicas, ao mesmo
tempo em que criticou fortemente Lamarck. Porm, sustentou que [] se consideramos como
a superfcie da terra e o clima sofrem, lentamente, mudanas permanentes; e estas so, sem
dvida, alteraes que iniciam ou impem alteraes, talvez primeiramente na distribuio e,
posteriormente, na estrutura e nos hbitos das espcies [] a seleo natural preserva a fixidez
de sua mdia ou condio mediana por meio da eliminao do menos adaptado e,
consequentemente, da sobrevivncia do mais apto (Wallace, 1859; Wallace, 1871). Mas em
1870 ele reconhece que pode ser corrigida a ideia de evoluo permanentemente preguiosa,
o que permite supor que a mudana morfolgica no mundo orgnico age mais rapidamente do
que havamos acreditado ser possvel (Wallace, 1870). Novamente, e como dito
anteriormente sobre Lamarck, o reconhecimento de erros anteriores e de novas propostas
explicativas mostra a grandeza intelectual desses personagens da histria da evoluo.
Quanto ao mecanismo de eliminao/sobrevivncia, seu conceito tinha alguma

diferena (ou especificao concreta) em relao ao de Darwin, pois postulava que a
sobrevivncia do mais apto , realmente, a eliminao do no apto (Wallace, 1890), o que,
segundo Smith (2011), marcaria mais claramente a agenda evolutiva. Wallace sustenta que a
luta to dura, to incessante, que o mnimo defeito ou fraqueza fsica em qualquer momento
fatal. E essa mesma seleo ao nvel dos indivduos duma populao levada claramente ao
nvel das variedades e das espcies num grupo maior. E essa mesma seleo, no nvel dos
indivduos de uma populao, claramente transfere essa mesma populao ao nvel das
variedades e das espcies em um grupo maior. Ou seja, surgindo dentro de uma espcie uma
variedade com uma capacidade levemente maior para a sobrevivncia diante de uma
mudana ambiental, essa variedade aumentaria numericamente e, caso permanecessem as
mesmas condies, terminaria por substituir a espcie maior. Wallace expe, assim, que a
partir das leis gerais que regulam a existncia dos animais na natureza, derivam-se em uma
progresso e uma divergncia contnuas (poder-se-ia pensar em um retorno s ideias de
36
Lamarck?). Realmente, mais adiante sustenta que no animal selvagem, utilizadas at o limite
suas faculdades e capacidades para satisfazer as necessidades da existncia, toda melhora
favorecida pelo seu exerccio e tambm deve modificar ligeiramente a alimentao, os hbitos
e a economia total da raa. E acrescenta que a velocidade dos cavalos de corrida e a potncia
dos de carga resultariam inteis e os levariam extino, se fossem liberados nos campos, ou
os animais perderiam aquelas qualidades extremas que no seriam jamais utilizadas e
reverteriam ao estado em que, pelo exerccio total de cada parte da sua organizao, o animal
se mantivesse sobrevivendo (Wallace, 1890). Surpreendentemente, volta ao exemplo da
girafa, mas explicando-o pela seleo natural (no se sabe com quanta convico, j que,
conforme comentado anteriormente, tambm falava da influncia das mudanas ambientais).
Em seu texto dirigido a Darwin Sobre a tendncia das variedades a separarem-se

indefinidamente do tipo original (Wallace, 1859), descreve igualmente que, aquelas
produzidas por domesticao, quando liberadas, tm a tendncia a retornar forma da
espcie parental. Mas quando a variedade a substitui por estar melhor organizada, no pode
retornar ao tipo original, e prevalecem em nmero at que as condies ambientais
regressem. Ele tambm distingue as variedades que vo surgindo sem mudana ambiental e
apresentam tendncia a retornar mdia, e prev que poderia ocorrer variao em partes
no importantes de efeito imperceptvel, que teriam um curso paralelo e sobreviveriam (por
acaso no familiar ao conceito de genes ligados? Ou ao de genes neutros?).
Como se pode ver, continua se repetindo nos autores a ideia de retorno ao original
(talvez o preludio das constries de Stephen Gould?), retomada e fundamentada por
Francis Galton (1886, 1892), primo de Darwin que, junto a Thomas Huxley (amplamente
conhecido como o bulldog de Darwin) foram os continuadores da seleo natural. Mas o
estudo pioneiro de herana quantitativa de Galton (1886, 1892) em especial a regresso
mdia e a exemplificao da variao com um polgono de lados desiguais, em que alguns
davam grande estabilidade evolutiva e outros poderiam dar um salto a um novo estado,
levou finalmente a este ltimo postular a variao descontnua em ampla escala.
4. PRIMEIRA METADE DO SCULO XX: A VARIAO CONTNUA VERSUS AS

DESCONTINUIDADES EVOLUTIVAS
Nesse momento, a variao contnua j havia sido conhecida e explicada por outro dos
grandes pensadores esquecidos, criador do termo gentica, William Bateson (1861-1926),
37
que tambm inicialmente foi darwinista mas, ao procurar exaustivamente e no encontrar
correlao entre as formas e o ambiente, abandonou essa linha. Assim, sustentou que a
descontinuidade morfolgica das espcies no correspondia com as variaes nas condies
ambientais, e que os caracteres usados para classificar as espcies no possuem uma funo
adaptativa. Ora, este ltimo ponto no era o mesmo pensamento de Darwin? A evidncia de
descontinuidades anteriores s mudanas ambientais levou-o a pensar em configuraes, ou
potencialidades para expressar as formas (poderiam ser constries, segundo Stephen
Gould, ou forma e mdulos, usados em antropologia biolgica?). Hoje se sabe que grande
parte das mudanas evolutivas se deu por duplicao de segmentos e genes em tandem
(Goffeau, 2004) e que a evoluo da complexidade morfolgica depende de protenas ou RNA
reguladores, assim como de mecanismos do tipo de genes homeobox (Robertson, 2010).
Tambm, Bateson sustentava que nenhuma variao, por pequena que seja, pode ocorrer
numa parte sem que acontea outra variao correlacionada nas demais partes (referia-se a
um sistema?). Para Bateson, a herana estava no padro da forma, e ele chegou a sustentar
que o transmitido era a capacidade de conseguir reproduzi-la (Lahitte & Hurrell, 1994). Como
se poderia ler isso hoje, luz do sistema gentico concebido como redes de interaes e
capacidade de ser reconstrudo nas seguintes geraes (Jablonka & Lamb, 2013).
Enquanto isso, outros cientistas que se opunham aos Mendelianos, como Bateson,
estavam obcecados pela medida da variao biolgica contnua e pela ao que sobre esta
exercia a seleo natural, pelo que se tornaram os Biomtricos. Grandes personalidades
dessa corrente, mais conhecidas na antropologia biolgica pelos seus desenvolvimentos e
provas estatsticas, foram R. Fisher (1890-1962), assim como S. Wright (1889-1988), e J. B. S.
Haldane (18921964) por suas contribuies gentica de populaes. Fisher (1932), por
exemplo, afirmou que as mutaes so predominantemente desfavorveis e que a mudana
o resultado de uma srie de equvocos. Wrigth, nos anos 30, estabeleceu matematicamente
que genes neutros podem aumentar sua frequncia entre geraes em razo de qualquer
processo estocstico. E em temas mais relacionados antropologia, Haldane demonstrou que
a seleo contra a doena hemoltica em recm-nascidos no leva ao equilbrio estvel entre
Rh+ e Rh-. Crow (2008) afirmou que eles estabeleceram uma impressionante teoria
matemtica da variao gentica e da mudana evolutiva, posicionando a seleo natural
como o fator guia da evoluo.
A escola biomtrica desenvolveu, traduziu em algoritmos e analisou exaustivamente

grande parte dos conceitos atuais sobre os coeficientes de seleo e a oportunidade de
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atuao por meio da fecundidade e mortalidade, a estrutura gentica populacional, o tamanho
efetivo, os componentes da varincia gentica, a deriva e o fluxo gnico, etc. Alguns no
reconheceram a influncia decisiva que tiveram sobre a denominada Sntese moderna, e
outros ainda desacreditaram esse corpus de conhecimento sobre a gentica de populaes;
(Mayr, por exemplo, chamou-os beansbagtheorie, ao comparar a teoria com a extrao de
ervilhas coloridas de um saco). Porm, ao final da sua vida, reconheceu que a Sntese no teria
se desenvolvido sem essa base (2004).
5. A SEGUNDA METADE DO SCULO XX E A SNTESE
Chega o momento de falar dessa ltima corrente (chamada tambm Teoria Sinttica ou
Teoria Selecionista, pela excessiva nfase dada seleo como fator quase exclusivo do
processo evolutivo e pelo deslocamento da deriva e da variao no adaptativa), que ser a
ltima tratada neste captulo. No simples analisar cada uma das generalizaes que ela
estabeleceu e que constituem as ideias principais gravadas firmemente, seja na mentalidade
de muitos cientistas, seja na do pblico amplo interessado no estudo da evoluo no sculo
XX, bem como na maioria dos livros didticos que abordaram a temtica. Considerando essa
amplssima divulgao, s indicaremos aqui seus principais postulados e falaremos do seu
profundo efeito sobre o desenvolvimento posterior da teoria evolutiva, deixando por conta do
leitor a consulta dos numerosos trabalhos que a reavaliaram, ampliaram e, muitos deles, a
criticaram (entre outros Wassermann, 1978; Lewin, 1980, Beatty, 1984; Kutschera & Niklas,
2004; Pennisi, 2008). Ela surge nos anos 40, como uma conjuno das contribuies e dos
livros de destacadas figuras provenientes das distintas disciplinas envolvidas no tema:
Theodosius Dobzhansky (1937), Ernst Mayr (1942), Julian Huxley (1942), George G. Simpson
(1944), e outros seguidores imediatamente posteriores. Resumindo essas contribies, eles
retomam a obra de Darwin (e, por isso, tambm so denominados Neo-darwinistas), mas a
convertem em uma ideia nica e fechada do processo evolutivo por meio da seleo,
produzindo quase uma militncia que ofuscou novas ideias dissonantes.
Resumindo, a Teoria Sinttica postulou que as mudanas nos caracteres eram

produzidas pouco a pouco por mutaes que, se melhoravam o ajuste dos indivduos,
substituam as caractersticas originais resultando, finalmente, na adaptao. Acumuladas no
tempo e com mecanismos de isolamento no meio, levavam especiao. Centrada
especialmente na gentica de populaes, a teoria derivou, como sustenta Eldredge (1995),
39
em um enfoque reducionista do processo evolutivo e em uma viso super simplificada e
distorcida do mundo natural. Essa super simplificao chegou at a Paleontologia, com
Simpson (1944) sustentando que a evoluo gentica compatvel com a macroevoluo e
que as transies podem ser detectadas nos estados intermedirios. O resultado do processo
evolutivo por seleo natural e adaptao derivou num paradigma que Gould & Lewontin
(1979), ambos darwinistas, chamaram de programa adaptacionista.
Como resposta a este encerramento do Neodarwinismo, surgem posteriormente novas

contribuies que, somadas ao crescente avano em gentica e sequenciamento do genoma,
genes neutros, fatores de transcrio e duplicao, na regulao gnica, elementos mveis e
transposons, assim como na biologia do desenvolvimento, no enfoque evo-devo e no novo
campo da epigentica, mudaram substancialmente a perspectiva do(s) processos evolutivos,
os quais sero tratados no captulo seguinte.
40
BIBLIOGRAFIA CITADA
Agassiz, L. 1859. An Essay on Classification. Longman, Brown, Green, Longmans & Roberts &
Trbner. London.
Beatty, J. 1984. Chance and Natural Selection. Philosophy of Science 51: 183-211.
Berry, A., Browne, J. 2008. The other beetle-hunter. Nature 453: 1188-1190.
Caponi, Gustavo. 2006. El concepto de organizacin en la polmica de los anlogos. Revista da

SBHC 4: 34-54. Rio de Janeiro.
Corsi, P., 1988. The Age of Lamarck: Evolutionary Theories in France, 17901830. University of
California Press, Berkeley.
Crow, J. 2008. Commentary: Haldane and beanbag genetics. International Journal of

Epidemiology 37:442445.
Cuvier, G. 1818. Discours prlimineaire a les Recherches. LAcadmie franaise.
Darwin, C. 1859. El Origen de las Especies. Edicin Alfa psilon 2007. ww.alfaepsilon.com.ar
Darwin, C. 1868. The variation of animals and plants under domestication. London: John
Murray.
Darwin, C. 1871. Descent of man, and selection in relation to sex. John Murray Ed., London.
Darwin, E. 1794-96. Zoonomia; or, The Laws of Organic Life. Part I y II. J. Johnson, London.
Dobzhansky, T. 1937. Genetics and the origin of species. Columbia University Press, New York.
Eble, G. 1999. On the Dual Nature of Chance in Evolutionary Biology and Paleobiology,
Paleobiology, 25: 75-87.
Eldredge, N. 1983. La macroevolucin. Mundo Cientfico 16: 792-803.
Eldredge, N. 1986. Information, Economics, and Evolution. Annual Review of Ecology and
Systematics 17:351-369.
Eldredge, N. 1995. Reinventing Darwin. The Great Evolutionary Debate. John Wiley and Sons,
Inc., New York.
Fisher, R. 1932. The bearing of genetics on theories of evolution. Science Progress, 27: 273-
287.
Galton, F. 1886. Regression towards Mediocrity in Hereditary Stature. Journal of the

Anthropological Institute, 15: 246-263.
Galton, F. 1892. Hereditary Genius. MacMillan and Co. New York.
Geoffroy Saint-Hilaire, E. 1833. Le degr d'influence du monde ambiant pour modifier les
formes animales. Mmoires de l'Acadmie Royale des Sciences de l'Institut de France, 12:
63-92.
Goffeau, A. 2004. Evolutionary genomics: Seeing double. Nature 430: 25-26.

41
Gould, S. 1981. Evolution as fact and theory. Discover 2: 3437.
Gould, S. 1989. Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W.W. Norton &
Company Inc. New York-London.
Gould 1999. Branching through a wormhole. Natural History 108:24-27.
Gould, S. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard Univ. Press.
Gould, S., Lewontin, R. 1979. La adaptacin biolgica. Mundo Cientfico 22:214-223.
Gregory, T. 2008. Evolution as Fact, Theory, and Path. Evo Edu Outreach 1:4652.
Harvey, P. 2009. Question & Answer: What did Charles Darwin prove? Journal of Biology 8:11-
13.
Hutton, J. 1795. Theory of the Earth with proofs and Illustrations. William Creek edit,
Edimburgo.
Huxley, J. 1942. Evolution: Modern Synthesis. The MIT Press (2010), Cambridge.
Jablonka, E., Lamb, M.J. 1995. Epigenetic Inheritance and Evolution: the Lamarckian Dimension.
Oxford University Press.
Jablonka, E., Lamb, M.J. 2013. Evolucin en cuatro dimensiones. Capital Intelectual, Buenos
Aires.
Kutschera, U., Niklas, K.J. The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis.
Naturwissenschaften 91:255276.
Lahitte, H., Hurrell, J. 1994. Tres hombres, una pauta global. Lamarck, Wallace-Bateson.
Proene-Teora Nro.8, Comisin de Investigaciones Cientficas Provincia de Buenos Aires.
Lahitte, H., Hurrell, J., Malpartida, A. 1991. Reflexiones sobre la Filosofa Zoolgica: homenaje a
Lamarck. Ediciones Nuevo Siglo, Argentina.
Lamarck, J. 1809. Filosofa Zoolgica. Reproduccin y traduccin de la versin original editada

en 1986 por Alta Fulla en colaboracin con la revista Mundo Cientfico, Barcelona.
Lamarck, J. 18151822. Histoire naturelle des animaux sans vertbres, prsentant les
caractres gnraux et particuliers de ces animaux... Verdire Libraire, Paris
Lamb, E., Jablonka, E. 2014. Lamarcks Two Legacies: A 21st-century Perspective on Use-Disuse
and the Inheritance of Acquired Characters http://www.ehudlamm.com/lamarck-
legacies.html
Lewin, R. 1980. Evolutionary theory under fire. Science, 210 (4472), 883-87.
Liu, Y. 2008. A new perspective on Darwins Pangenesis. Biol. Rev. 83: 141149.
Malthus, T. 1798. An Essay on the Principle of Population. J. Johnson Edit., London.
Margulis, L. 1970. Origin of Eukaryotic Cell. Yale University Press. Pp. 349.
Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of species. Columbia University Press, New York.
42
Mayr, E. 2004. 80 years of watching the evolutionary scenery. Science 305: 46-47.
Owen, R. 1843. Lectures on the Comparative Anatomy and Physiology of the Invertebrate
Animals. Delivered at the Royal College of Surgeons in 1843. Longman, Brown, Green,
Londres.
Paley, W. 1802. Natural theology. 12 ed. London: John Faulder.
Pennisi, E. 2008. Modernizing the Modern Synthesis. Science 321:196-197.
Robertson, M. 2010. The evolution of gene regulation, the RNA universe, and the vexed
questions of artefact and noise. BMC Biology 8:97 http://www.biomedcentral.com/1741-
7007/8/97.
Simpson, G.G. 1944. Tempo and mode in evolution. Columbia University Press, New York.
Smith, C. 2011. Natural Selection: A concept in need of some evolution? Complexity 17:8-17.
Spencer, H. 1867. Creacin y Evolucin. Ed. Publicaciones de la Escuela Moderna, 1916,

Buenos Aires.
Stebbins, G.L. 1950. Variation and evolution in plants. Columbia University Press, New York.
Waddington, C.H. 1957. The Strategy of the Genes; a Discussion of Some Aspects of
Theoretical Biology. Allen & Unwin Edit. London.
Wallace, A.R. 1859. On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely From the Original Type.
Proc. Linn. Soc. Lond. 3, 53-62.
Wallace AR. 1870. The limits of natural selection as applied to man. In: Contributions to the
theory of natural selection. Macmillan, London.
Wallace, A.R. 1871. Contributions to the Theory of Natural Selection, Macmillan and Co. New
York.
Wallace, A.R. 1890. Human selection. Fortnightly Review (n.s.) 48: 325-337.
Wassermann, G. 1978. Testability of the Role of Natural Selection within Theories of

Population Genetics and Evolution. The British Journal for the Philosophy of Science, 29:
223-242.
43
CAPTULO 3. A EVOLUO DA TEORIA
EVOLUTIVA. (SEGUNDA PARTE).
GERMN MANRQUEZ1
1
Universidad de Chile, Santiago de Chile, Chile. gmanriquezs@odontologia.uchile.cl.
1. INTRODUO
No presente captulo so resumidos os antecedentes que do a origem teoria sinttica

da evoluo durante a primeira metade do sculo XX, e apresenta-se o estado atual do
desenvolvimento que esses componentes tiveram a partir da segunda metade do sculo XX,
reconhecidos todos como uma necessria extenso ou expanso da teoria sinttica.
No que se refere teoria sinttica da evoluo, avaliaremos o papel desempenhado na

sua gestao pela Gentica clssica junto ao legado dos naturalistas darwinianos, em que se
destacam as obras de Alfred R. Wallace (1823-1913) e August Weismann (1834-1914). As
evidncias da gentica de populaes mostraram que o carter gradual da evoluo descrito
por Charles Darwin (1809-1882) poderia ser entendido como a acumulao no longo prazo de
pequenas mutaes que, em seu conjunto, poderiam chegar atribuir uma vantagem seletiva
aos portadores das tais mudanas. De outra parte, os naturalistas resgataram de Darwin sua
viso populacional dos processos evolutivos, reformulando a partir desse enfoque a resposta
pergunta sobre os mecanismos que podiam dar origem s novas espcies de organismos.
A partir desses antecedentes, focalizaremos nossa ateno na definio do conceito de

espcie, no estudo das causas da especiao e no papel que as mutaes e a seleo natural
desenvolvem nesse processo. Em comparao com o darwinismo clssico, a teoria sinttica da
evoluo mostrou que, para entender as causas da origem das espcies, no bastava explicar a
origem da variao no nvel intrapopulacional; seria necessrio conhecer, tambm, a origem
do isolamento reprodutivo entre as populaes (escala interpopulacional).
Mas a excessiva importncia atribuda seleo natural como fator da mudana

evolutiva e ao papel determinante da gentica de populaes para se entender a natureza da
44
variao fenotpica incentivou, a partir da segunda metade do sculo XX, a reviso dos
princpios sobre os quais se sustentou a teoria sinttica da evoluo. Particularmente, nas
ltimas dcadas acumularam-se numerosas evidncias que mostram a importncia que tm na
evoluo dos seres vivos: 1) os processos epigenticos ou modificaes ps-transcricionais 2) a
variao fenotpica, especialmente nos primeiros estgios de desenvolvimento do indivduo
(enfoque Evo-Devo), 3) o crescimento alomtrico e o desenvolvimento heterocrnico, e 4) as
mudanas macroevolutivas da natureza intermitente. Considerando sua relevncia e
atualidade, dedicaremos a segunda parte deste captulo reviso deste conjunto de novos
conhecimentos. O enfoque Evo-Devo integra a gentica do desenvolvimento e o conhecimento
sobre o papel das mudanas epigenticas para explicar a origem e evoluo da diversidade
biolgica (Gilbert, 2010). Junto com hipteses e modelos recuperados dos bastidores da
teoria sinttica da evoluo, o que se aplica particularmente ao enfoque Evo-Devo, este
conhecimento constitui o que muitos autores definem como a extenso ou expanso da teoria
sinttica da evoluo (Handschuh & Mitteroecker, 2012; Pigliucci, 2007; Pigliucci & Mller,
2010).
2. ANTECEDENTES DA TEORIA SINTTICA DA EVOLUO
De acordo com a teoria sinttica, a evoluo um processo gradual, que ocorre a partir
de leves mudanas de base hereditria mutaes e recombinao, no caso das espcies
com reproduo sexual , as quais se expressam como variantes fenotpicas que so
submetidas no nvel populacional ao da seleo natural, onde o estudo dos eventos que
ocorrem na escala ecolgica, no nvel de populaes e espcies (microevoluo), deveria ser
suficiente para entender as mudanas observadas na escala geolgica, no nvel de linhagens de
espcies (macroevoluo) (Manrquez & Rothhammer, 1997). Esse enfoque reflete o resultado
de uma longa e contnua discusso gerada entre os geneticistas clssicos e os naturalistas
neodarwinianos ao longo das primeiras dcadas do sculo XX sobre a natureza da mudana
evolutiva e suas causas subjacentes, o papel das mutaes do material hereditrio e da seleo
natural, assim como sobre quais eram os problemas de pesquisa prioritrios da teoria fundada
graas aos trabalhos de J.B. Lamarck (1809), Ch. Darwin (1859) e A. R. Wallace (1889). O termo
Neodarwinismo foi cunhado por George J. Romanes en 1895 (apud Reif, 2000), e se refere a
the pure theory of natural selection to the exclusion of any supplementary theory", conforme
indicavam os naturalistas darwinianos do final do sculo XIX, representados por Wallace e,
especialmente, Weismann, cujos trabalhos teriam refutado para sempre as teorias sobre a
45
transmisso somtica do material hereditrio (pangnese) e a herana dos caracteres
adquiridos (lamarckismo). Erroneamente, vincula-se Neodarwinismo (Romanes, 1895) com
Teoria sinttica da evoluo (Huxley, 1942). Para uma extensa discusso sobre as bases
histricas e tericas desta diferena, ver o trabalho de Reif et al. (2000).
3. A VISO DA GENTICA E DOS NEODARWINISTAS SOBRE A EVOLUO
Os princpios de Mendel foram redescobertos em 1900 por Karl Correns, Erich von
Tschermack e H. de Vries, enquanto que Haldane escreveu a primeira traduo para o ingls
do trabalho de Mendel. Geneticistas como H. de Vries (1906) e W. Bateson (1909) propuseram
que a mudana evolutiva se dava em saltos, devido ao papel preponderante que as mutaes
teriam como agente dessa mudana em comparao com a seleo natural, que teria um
papel passivo ou secundrio, participando somente da manuteno das variantes mais
vantajosas e da eliminao das mutaes deletrias ou prejudiciais. Da mesma forma, o novo
conhecimento da gentica mendeliana sobre o modo de herana e a natureza do material
hereditrio colocou em dvida a validade do conceito de espcie utilizado por Darwin, que
equiparava o termo ao de variedade, em contraposio ao conceito tipolgico predominante
na sua poca. Quanto s mutaes, de Vries (1906) aponta que estas no s representam o
principal fator evolutivo que explicaria a origem de novas espcies, como tambm que a
gerao de novas espcies a partir de formas pr-existentes se produziria por saltos
repentinos. De sua parte, Bateson (1909) salienta a importncia que possui o enfoque da
Gentica na compreenso do conceito de espcie, j que permite distinguir a variao real, de
tipo gentico, da variao flutuante, ocasionada pelo ambiente ou outros fatores que no
podem ser transmitidos descendncia.
Assim, os geneticistas consideravam que um problema prioritrio da teoria da evoluo

era conhecer a origem das mutaes do material hereditrio (variantes allicas) e entender
como a mudana das frequncias gnicas no nvel populacional poderia explicar a mudana
evolutiva. Para realizar essas tarefas, deu-se grande nfase ao uso de novas tcnicas
experimentais desenvolvidas no modelo da mosca do vinagre (Drosophila melanogaster) e na
elaborao de modelos matemticos para explicar e predizer objetivamente a mudana das
frequncias gnicas. Tratava-se de uma contraposio inferncia baseada na observao que
a maioria dos naturalistas da poca aplicava. Isso fica claro nas palavras de Thomas H. Morgan,
pronunciadas em 25 de Agosto de 1932, no encerramento de sua conferncia no VI Congresso
46
Internacional de Gentica, dedicadas a resumir as primeiras trs dcadas de desenvolvimento
desta disciplina, desde o redescobrimento dos princpios mendelianos, no ano de 1900. Nesta
reunio, Morgan afirmou que um dos problemas mais importantes da Gentica no futuro
imediato era conhecer a natureza do processo mutacional e o papel que nele desempenham
as modificaes fsico-qumicas. Entre as causas da distncia existente entre geneticistas
mendelianos e naturalistas darwinianos, Mayr aponta a Th. Morgan como um dos maiores
responsveis. Segundo Morgan, os evolucionistas que no faziam uso do mtodo experimental
dedicavam-se unicamente a filosofar (cf. prlogo em Mayr & Provine, 1998).
Em contraposio com essa viso da gentica mendeliana clssica, os naturalistas

darwinianos eram gradualistas, e consideravam que a seleo natural era o principal fator da
mudana evolutiva. Nesse contexto, o papel das mutaes no material hereditrio era
condio necessria, mas no suficiente, j que s fornecia a matria prima da evoluo,
embora no representasse em si um fator evolutivo que promovesse ativamente a formao
de novas espcies. Segundo A. R. Wallace (1889), a condio mais importante para que
acontea a especiao que as variaes ocorram em quantidade suficiente, que sejam de
bastante diversidade e estejam representadas em um grande nmero de indivduos, a fim de
fornecer boa quantidade de material para que a seleo natural aja e d origem a novas
espcies.
De acordo com os pesquisadores representantes desta viso, o fator evolutivo

responsvel pela especiao a seleo natural. Neste aspecto, os neodarwinistas
diferenciaram-se claramente do prprio Darwin, que manteve uma posio mais ecltica a
esse respeito. Em A Origem das espcies Darwin, alm de considerar que as espcies eram
meras variedades, reitera sua convico de que, junto seleo natural, as leis do
crescimento (i.e., alometras) podem ser causa da variabilidade dos seres vivos, como
tambm a herana de caracteres adquiridos ao longo da vida dos indivduos em resposta s
mudanas ambientais (lamarckismo). Essa ideia foi desenvolvida extensamente por Wallace
(1889), em sua obra Darwinismo, onde considera como ponto de partida do processo de
especiao o fenmeno da divergncia de caracteres, o aumento da frequncia dos
indivduos de uma mesma espcie que so portadores de variantes que conferem maior
subsistncia e deixam maior descendncia em determinadas condies ambientais, em
comparao com os demais membros da mesma espcie. O exemplo clssico, tomado do
Darwin, o dos besouros pteros da Ilha da Madeira, onde, devido aos fortes ventos da sua
costa, mais de 200 das 550 espcies da famlia Scarabidae apresentam asas reduzidas ou no
47
as apresentam, diferentemente dos besouros da Europa continental que, praticamente no
apresentam tal caracterstica. Diante da impossibilidade de que os besouros sem asas,
partindo do continente, tenham povoado a ilha (nica possibilidade de povoamento,
considerando esse cenrio geogrfico), o mais provvel que, nas ilhas, tenha se dado a
divergncia desse carter sob a ao da seleo natural a partir de um ancestral com asas que
chegou do continente. De acordo com Wallace (1889), sob determinadas circunstncias, esse
processo poderia levar formao de novas espcies por meio da seleo dos atributos que
potencializam ou promovem a infertilidade entre as espcies incipientes, eliminando os
eventuais hbridos nas novas espcies que no expressam o fentipo totalmente adequado
(no voar), aumentando assim o isolamento reprodutivo, condio essencial para que a
especiao acontea. Assim, pela perspectiva dos neodarwinistas, quando o carter
modificado de grande importncia porque atinge diretamente a existncia de muitas
espcies, tornando muito difcil sua subsistncia, a menos que desenvolvam uma mudana
considervel da sua estrutura ou nos seus hbitos, sendo que essa mudana poderia dever-se,
em alguns casos, seleo natural, e teria como resultado a formao de novas variedades e
espcies. A seleo contra os hbridos e que leva especiao conhecida como efeito
Wallace, e tem sido comprovada experimentalmente em populaes naturais de origem
vegetal (revisado por Ollerton, 2005) e animal (revisado por Ritchie, 2007).
Segundo Wallace (1889), e diferentemente do que afirmavam os geneticistas clssicos

centrados na anlise das causas da variao e a herana do material hereditrio, para os
naturalistas neodarwinianos, o problema prioritrio da teoria da evoluo consistiu em
elucidar e entender as causas da origem das espcies, bem como analisar o papel que caberia
seleo natural neste processo.
4. A TEORIA SINTTICA E A ORIGEM DAS ESPCIES
Como resultado das pesquisas experimentais e de campo realizadas por geneticistas,

zologos e botnicos, no final da dcada de 1940 j haviam sido publicados os principais
trabalhos de integrao entre os conhecimentos fundadores da teoria cromossmica da
herana e da viso populacional e biogeogrfica, caractersticas estas decorrentes do
pensamento darwiniano (Tabela 1).
Esse novo enfoque, definido como a teoria sinttica da evoluo (Huxley, 1942),
permitiu superar as diferencias aparentemente inconciliveis entre os pontos de vista dos
48
geneticistas clssicos e dos naturalistas neodarwinianos. Entre as principais contribuies da
teoria sinttica para o conhecimento sobre as causas da evoluo e de seus fatores
determinantes, destacam-se: i) a definio operacional de conceitos centrais da teoria da
evoluo/ espcie, modelos de especiao, mecanismos de isolamento reprodutivo (pr e ps-
zigtico), seleo estabilizadora, fluxo gnico, acervo (pool) gentico, etc., ii) a demonstrao
matemtica e posterior confirmao emprica de como uma pequena vantagem seletiva
poderia, a longo prazo, chegar a ter um impacto evolutivo maior para a adequao biolgica
da populao, iii) a demonstrao experimental de que a variao fenotpica contnua era
causada por mudanas mutacionais de natureza discreta, iv) a demonstrao da constituio
heterozigota e altamente varivel da maior parte das variantes genticas presentes nas
populaes naturais, v) o estabelecimento da base hereditria das variaes geogrficas
(altitudinais, clinais, etc.) de valor adaptativo, vi) a descrio de padres gerais da mudana
evolutiva na escala geolgica. Considerando a diversidade e a importncia de cada um desses
tpicos, e diante da impossibilidade de abord-los mais amplamente dentro dos limites do
presente captulo, nos concentraremos a seguir na definio do conceito de espcie e nos
fundamentos dos modelos de especiao como um dos exemplos mais ilustrativos da
contribuio da teoria sinttica da evoluo para o desenvolvimento da teoria evolutiva do
sculo XX.
TABELA 1. Principais trabalhos relacionados com os antecedentes do darwinismo e o neodarwinismo (1809-1930), e

o estabelecimento (1930-1966) e expanso (1966-2010) da teoria sinttica da evoluo.
Ano Autor Trabalho Contribuio

1809 J.B. Lamarck Philosophie zoologique Apresenta evidncias da evoluo como
processo natural. Levanta a primeira
hiptese sobre a origem filogentica dos
vertebrados.
1858 Ch. Darwin On the perpetuation of varieties Definem a seleo natural como fator
and species by natural means of evolutivo e estabelecem as condies para
selection que ela acontea (superfecundidade,
variao e herana).
A. R. Wallace On the tendency of varieties to
depaert indefinitely from the
original type
1859, Ch. Darwin The Origins of Species by means Desenvolve integralmente as teorias de
1871 of natural selection, The Descent seleo natural, seleo sexual e
of Man and Selection in relation descendncia com modificao,
to Sex apresentando as evidncias que as
sustentam, incluindo o caso da nossa
espcie. Prope o sistema de classificao
da diversidade biolgica baseado em
relaes genealgicas, ilustrado pela
metfora da rvore da vida.
49
1889 A. R. Wallace Darwinism Sugere que a seleo natural que leva
divergncia de caracteres a principal
causa da formao de novas espcies.
1893 A. Weismann The Germ-Plasm. A theory of Sugere que s as variaes que ocorrem
heredity nos tecidos embrionrios so transmitidas
s seguintes geraes e, portanto,
possuem valor evolutivo.
1930 R. A. Fisher Genetical theory of natural Demonstra que o valor da aptido
selection biolgica (fitness) proporcional variao
gentica de uma populao (Teorema
fundamental da seleo natural).
1932 S. Wright The roles of mutation, Desenvolve o modelo da evoluo das
inbreeding, crossbreeding and mutaes como uma paisagem de picos
selection in evolution. e vales com diferentes valores
adaptativos.
J.B.S. Haldane The time of action of genes, and Estuda as bases celulares (vias
its bearing in some evolutionary metablicas) da expresso gnica
problems diferencial e discute seu papel na evoluo.
1937 Th. Dobzhansky Genetics of the origin of species Define as espcies como unidades naturais
e a especiao como processo de
isolamento reprodutivo das variantes
geneticamente polimrficas com valor
adaptativo.
1942 E. Mayr Systematics and the origin of the Desenvolve os modelos de especiao
species (aloptrica, simptrica, periptrica, etc.)
em relao a cenrios geogrficos que
limitam o fluxo gnico entre as
populaes.
J. Huxley Evolution. The modern Resume o conhecimento da gentica
synthesis mendeliana e o naturalismo
neodarwiniano e formaliza os contedos
da teoria sinttica da evoluo.
1944 G. G. Simpson Tempo and mode in evolution Prope que, na escala geolgica, a taxa de
mudana evolutiva dependente do
tempo e da acumulao de novas
mutaes no nvel populacional.
1950 G. L. Stebbins Variation and evolution in Apresenta a unicidade (padres gerais de
plants especiao) e especificidade (sries
poliplides) da mudana evolutiva nas
populaes de vegetais.
1966 G.C. Williams Adaptation and natural Discute que a seleo natural age
selection unicamente no nvel individual e
desenvolve o conceito de seleo grupal.
1972 N. Eldredge; S.J. Punctuated equilibria: an Discutem que o gradualismo o nico
Gould alternative to phyletic processo que explica a mudana
gradualism filogentica e desenvolvem o modelo
alternativo da evoluo pelo equilbrio
pontuado.
1978 S.J. Gould; The Spandrels of San Marco and Discutem o programa adaptacionista e
& R. Lewontin the Panglossian: A critique of the argumentam a necesidade de estudar o
adaptationist programme papel dos fatores estruturais,
ontogenticos e filogenticos para explicar
a mudana evolutiva.
1983 M. Kimura The neutral theory of molecular Apresenta o papel das mutaes
evolution seletivamente neutras na evoluo e a
importncia da deriva gnica como
mecanismo alternativo seleo natural.
1970 L. Margulis Origin of eukaryotic cells Discute a viso da evoluo como sendo
exclusivamente uma competio por
recursos, e desenvolve a viso alternativa
da formao de novas linhagens por
50
endossimbiose de organelas e
complementaridade celular.
1995 E. Jablonka; M. L. Epignetic inheritance and Apresentam a importncia para a evoluo
Lamb evolution das modificaes epigenticas do genoma
devidas a causas ambientais, ps-
trancricionais. Discutem o carter universal
da herana mendeliana.
1997 J. Gerhart; M. W. Cells, embryos and evolution Apresentam o papel das mudanas que
Kirschner ocorrem ao longo do desenvolvimento e
dos ambientes celulares extranucleares na
variao e evoluo fenotpicas.
2002 S.J. Gould The structure of evolutionary Estabelece as condies que devem ser
theory satisfeitas para que acontea uma nova
sntese evolutiva, define os componentes
centrais do darwinismo e sua vigncia.
2010 M. Pigliucci; G.B. Evolution. The extended Resume o programa de pesquisa da teoria
Mller synthesis evolutiva expandida, que incorpora as
crticas feitas nos ltimos cinquenta anos
aos pressupostos bsicos da teoria
sinttica.
Como resultado do carter gradual que atribuiu evoluo, Darwin no demarcou

diferenas entre espcie e variedade, o que influenciou fortemente sua concepo das
espcies como meras variaes, deixando pendente o problema sobre as causas da origem
das espcies. Segundo Darwin (1859) O nico critrio a seguir para determinar se uma forma
deve ser classificada como uma espcie ou uma variedade a opinio dos naturalistas com
bom discernimento e ampla experincia. Segundo Mayr (1982), se h algum avano em
comparao ao que acontecia na poca de Darwin quanto ao conceito de espcie, a clareza
que se tem hoje sobre os pontos no consensuais nessa definio. Porm, salientam-se dois
aspectos consensuais de interesse.
Em primeiro lugar, na atualidade, a grande maioria das definies de espcie so, do

ponto de vista lgico, mais reais do que nominais, e em segundo lugar, de acordo com a viso
de mundo da qual partem essas definies, predomina o enfoque evolucionista sobre o
tipolgico. A definio real de um conceito um juzo que explica o contedo do conceito e
tenta resolver um problema ontolgico. Por exemplo, considerando que a espcie uma
entidade real, o problema ontolgico a ser resolvido : o que a espcie? A soluo para o
problema ontolgico operacional; entre seus requisitos, est a elaborao de critrios que
permitam testar a definio do conceito (embora no as suas causas). Exemplos de definies
reais do conceito de espcie so ilustrados na Figura 1. Em relao ao conceito de espcie,
desde a consolidao da teoria sinttica da evoluo at cerca de duas dcadas atrs, utilizou-
se de maneira quase exclusiva a definio baseada em critrios biolgicos de espcie.
Grande parte das divergncias que existe em torno da adoo de uma definio em particular
51
do conceito de espcie ocorre porque no se explicitam as suas dimenses, as hipteses
fundamentais nem os pressupostos paradigmticos que as sustentam (Figura 1). E isso
relevante para entender o processo que d origem a novas espcies. Como aponta Wiley
(1981), a definio do termo espcie construda sobre a base do conceito espcie, e o
prprio conceito afeta profundamente a forma como os pesquisadores abordam a origem das
espcies que estudam.
Por outro lado, foram propostos modelos paradigmticos que tentam explicar as causas
da especiao, conhecidos a partir de Mayr (1942) como modelos de especiao (conferir
Box 1).
5. EXTENSES DA TEORIA SINTTICA DA EVOLUO
O chamado corpus da teoria sinttica da evoluo inclui em seu ncleo a natureza

particulada (mutacional) da variao, o mecanismo mendeliano da herana, o papel
dominante da seleo natural como fator evolutivo e o carter gradual da mudana evolutiva.
H consenso quanto necessidade de integrar ao corpus ou componentes centrais da
teoria sinttica da evoluo o conhecimento obtido nas ltimas dcadas sobre o papel que
desempenham na evoluo: 1) a herana epigentica, 2) a variao fenotpica, especialmente
a expressada durante os primeiros estgios do desenvolvimento do indivduo, 3) o crescimento
alomtrico e o desenvolvimento heterocrnico, e 4) as mudanas macroevolutivas de natureza
intermitente. De acordo com Pigliucci & Mller (2010), esses so os componentes da teoria
estendida da evoluo que, com os elementos que constituem tanto o darwinismo clssico
(Figura 3, I) quanto a teoria sinttica (Figura 3, II), conformariam em seus aspectos centrais o
estado atual do conhecimento sobre as causas da mudana evolutiva (Figura 3, III).
52
53
Figura 1. Dimenses, hipteses subsidirias e pressupostos paradigmticos utilizados para definir o conceito de
espcie no contexto da teoria sinttica da evoluo.
BOX 1: Causas da origem das espcies. So reconhecidos, pelo menos, cinco fatores dos quais
depende o modelo de especiao: 1) o tipo de coeso que os membros da nova espcie
apresentam (demogrfica vs. interna ou transiliente), 2) a fora evolutiva que age
predominantemente durante a especiao (seleo v. deriva gentica), 3) o tipo de separao
ou descontinuidade que se estabelece entre as novas espcies (no nvel genmico, ecolgico,
etolgico ou geogrfico), 4) o tipo de isolamento reprodutivo predominante (pr-cpula ou
ps-cpula, e 5) o tamanho populacional (grande ou pequeno). A Figura 2 ilustra que um tipo
ou modelo de especiao em particular resultado da interao diferencial desses fatores e
da distribuio que tinham no momento da especiao. Assim, o conhecimento obtido no
marco da teoria sinttica da evoluo permite entender a especiao como o processo de
divergncia de populaes de seres vivos que perdem coeso gentica e continuidade
biolgica devido ao de fatores gnicos (por exemplo, reguladores da expresso gnica),
cromossmicos (principalmente fuses robertsonianas), reprodutivos (como modificaes na
expresso do dimorfismo sexual), ecolgicos (mudanas na norma de reao e da plasticidade
fenotpica) e/ou etolgicos (evoluo dos sistemas de isolamento reprodutivo pr-zigticos),
podendo ter como resultado posterior distribuies geogrficas aloptrica, simptrica,
periptrica, entre outras. No se pode esquecer que, como acontece em outras reas da
cincia, a discusso sobre as causas da especiao est longe de ser concluda.
54
Figura 2: Fatores relevantes (eixos) e modelos (interior) propostos no marco da teoria sinttica da evoluo para
explicar o processo de formao de novas espcies.
6. HERANA EPIGENTICA
Os mecanismos epigenticos so sistemas de controle que modificam de forma indutvel

e persistente os padres de desenvolvimento do organismo, e no dependem diretamente de
mudanas estruturais da molcula de DNA (Jablonka & Lamb, 2010). relevante salientar que,
para que uma mudana epigentica possua verdadeiro valor evolutivo, uma vez induzida, deve
ser transmitida de maneira persistente s geraes filhas, bem como conferir aptido biolgica
(fitness relativo) ao seu portador.
55
Figura 3: Componentes da teoria estendida da evoluo que, junto com os elementos constituintes do darwinismo
clssico (I), e da teoria sinttica (II), constituem em seus aspectos centrais o estado atual do conhecimento sobre as
causas da mudana evolutiva (III).
No nvel celular, essas modificaes constituem, pelo menos, em quatro sistemas de

herana epigentica (EIS, na sigla em ingls) (Jablonka & Lamb, 2005): 1) os sistemas baseados
em circuitos de regulao por mecanismos de retroalimentao (o produto de um gene
indutvel ativa sua prpria transcrio para ser transmitido pelo citoplasma s clulas-filhas
aps a diviso celular), 2) os que envolvem a participao de moldes estruturais (estruturas
tridimensionais pr-existentes, como os prons, agem como molde para a produo de novas
estruturas, que se tornam parte das clulas-filhas), 3) sistemas de marcao da cromatina
(pequenas estruturas qumicas se unem por ligao covalente a uma das fitas de DNA,
modificam sua capacidade de transcrio no caso dos grupos me l, silenciando-a e so
56
transmitidas de maneira semiconservativa gerao seguinte), e 4) herana mediada por
molculas de RNA (pequenos fragmentos de RNA silenciam a expresso gnica por meio da
degradao da molcula de mRNA, seja por pareamento e metilao, seja por deleo de uma
sequncia de DNA homlogo).
Entre os processos de base epigentica que ocorrem nos nveis de organizao biolgica
de maior complexidade que o celular (nveis organsmicos, societais, biosfricos), encontram-
se (Avital & Jablonka, 2000): i) a transmisso, durante a gravidez e a lactncia, de substncias
que podem determinar as preferncias de alimentao da descendncia, ii) a transmisso de
comportamentos de pais para filhos por meio do aprendizado por imitao, e iii) a transmisso
de informao por meio de sistemas simblicos complexos como a linguagem. Quando os
processos de transmisso epigentica ii) e iii) esto acompanhados de comportamentos
altrustas, ocorre o aumento da aptido biolgica do grupo (fitness inclusivo). Curiosamente,
Darwin (1871) foi um dos primeiros a chamar a ateno para o papel desses comportamentos
na evoluo das sociedades H. sapiens: Para que os primeiros homens, os progenitores smios
humanos, chegassem a ser sociais, tiveram primeiramente que adquirir os mesmos
sentimentos que impelem os outros animais a viver em comunidade, devendo todos tambm
manifestar a mesma disposio geral. Como consequncia, eles se sentiriam inquietos ao se
separarem dos seus companheiros, pelos quais j tinham certa afeio, avisariam uns aos
outros dos perigos e, nos ataques e defesas se ajudariam mutuamente, fatos que supem
simpatia, fidelidade e coragem (...) Os povos egostas jamais formaro um todo compacto e,
portanto ,jamais faro alguma coisa importante, pois a fonte de todo progresso a unio.
interessante perceber que esse enfoque darwiniano da evoluo das sociedades humanas
relaciona-se diretamente com os problemas que preocupam a Antropologia Fsica no que se
refere natureza biocultural da evoluo do H. Sapiens, e do lugar que a obra de Ch. Darwin
ocupa nesse aspecto (Manrquez, 2010).
Todos esses casos, desde o nvel celular at o societrio, so exemplos de herana de

atributos adquiridos ao longo da vida do indivduo, geralmente nos primeiros estgios da
ontogenia sem a participao de mutaes que atinjam diretamente a sequncia de DNA. Em
outras palavras, os sistemas de herana epigentica representam exemplos de herana do tipo
lamarckiano, ou herana suave, como foi definida na teoria sinttica da evoluo (Mayr,
1982), para referir-se s mudanas induzidas por fatores ambientais que facilitam sua
transmisso s geraes seguintes. Assim, o reconhecimento da existncia da herana
57
lamarckiana um importante avano para expandir o horizonte da teoria evolutiva para
processos nos quais o papel dos fatores epigenticos fundamental.
7. VARIAO FENOTPICA
Ao lado do problema dos modos de herana (consultar pargrafos anteriores), uma

pergunta que tem justificado nas ltimas dcadas a necessidade de expandir a teoria sinttica
qual a natureza da variao fenotpica? Quais fatores a determinam? No marco terico da
gentica e da biologia evolutiva clssicas, os fentipos variam devido a mutaes do material
hereditrio e so o produto da interao dos componentes gentico e ambiental, da ao da
seleo natural e de outros fatores evolutivos. Um aspecto colocado em segundo plano por
muito tempo por essa viso foi o efeito que possui o mapa, que vai do gentipo ao fentipo,
de trs processos que agem sobre os organismos durante seu desenvolvimento (Oster &
Alberch, 1982; Pigliucci & Schlichting, 1998; Kirschner & Gerhart, 2010): 1) a expresso gnica
diferencial (interaes epistticas, efeitos pleiotrpicos, efeitos do genoma residual, etc.), 2) a
modulao epigentica (imprinting e modificaes ps-transcricionais) e 3) a covariao do
tamanho e da forma (alometrias, heterocronias, alomorfias, etc.). O enfoque Evo-Devo
(Alberch, 1980; Gould, 1977; Reiss et al., 2008) salienta o fato de que os fentipos so o
resultado da integrao desses trs processos nos estgios iniciais da ontogenia.
Desta viso deriva o conceito de norma de reao ontogentica, que se refere variao
fenotpica diferencial de um mesmo gentipo a diferentes ambientes, e que explicado pelo
conjunto de fatores que determinam as trajetrias ontogenticas ou rotas que os fentipos
seguem durante sua ontogenia: os genes, o ambiente interno do indivduo e suas condies
ambientais externas (Pigliucci & Schlichting, 1998). Nesse contexto, as novidades evolutivas
so explicadas por modificaes (mutaes) genticas de tipo mais regulador do que estrutural
e, no nvel epigentico, por diferenas no tipo de interao que os produtos gnicos
estabelecem entre si, sua durao no tempo e o microambiente (celular ou tecidual) especfico
no qual essas interaes acontecem. Mas por que so to relevantes as mudanas do padro
de desenvolvimento para a evoluo? A primeira resposta a essa pergunta se encontra nos
trabalhos do naturalista estoniano Karl Ernst von Baer que, no comeo do sculo XIX, lanou as
bases da embriologia comparada.
58
De acordo com von Baer (apud Gilbert, 2010): 1) no estado embrionrio, primeiro
aparecem os caracteres mais comuns de um determinado grupo de animais, e somente depois
as suas caratersticas mais especficas. Por exemplo, o sistema excretor, a notocorda e as
brnquias, comuns em todos os vertebrados, surgem imediatamente aps a gastrulao,
enquanto que os carateres que distinguem os mamferos de rpteis, aves, anfbios e peixes se
expressam nos estgios mais tardios do desenvolvimento, 2) as caractersticas menos comuns
se desenvolvem a partir das mais comuns ou gerais. As extremidades se formam a partir de
cristas germinativas similares em todos os vertebrados tetrpodes, e somente nos estgios
tardios de diferenciao adotam as formas especializadas, como ocorre nos tipos especficos
de locomoo prprios de cada grupo (natao, voo, caminhada, etc.), 3) os embries de cada
espcie em particular, ao invs de repetir durante seu desenvolvimento os estados adultos de
outros animais, afastam-se desses estados e, como consequncia 4) o embrio inicial de um
animal nunca parecido com o animal adulto ancestral, mas sim a um embrio mais novo da
sua prpria espcie. Assim, o embrio humano nunca repetir ao longo do seu
desenvolvimento os estados adultos dos embries de um peixe, de um anfbio, de uma ave ou
de outro mamfero. Cabe notar que, fiel tradio dos naturalistas e taxonomistas de sua
poca, Darwin (1859) aplicou os conhecimentos embriolgicos de von Baer para explicar a
origem dos picorocos (Austromegabalanus psittacus: Balanidae, Crustacea) por meio da
comparao das larvas deste animal com os estgios larvais de moluscos e crustceos. As
evidncias embriolgicas foram as nicas provas diretas da evoluo como processo de
descendncia com modificao que Darwin entregou.
A integrao da genmica, da biologia evolutiva e da biologia do desenvolvimento

permitiram avanar no conhecimento sobre as condies e os mecanismos que explicam o
observado por von Baer, corroborando a ideia central do enfoque Evo-Devo, que afirma que as
principais mudanas evolutivas nem sempre requerem grandes modificaes da estrutura do
material hereditrio; tambm podem depender da expresso diferencial durante os primeiros
estgios da ontogenia, a partir de uma informao hereditria muito similar entre os membros
de grupos filogenticos prximos. Mas, quais so condies e os mecanismos que permitem
gerar variao fenotpica de importncia evolutiva? Uma primeira condio que o
desenvolvimento acontea modularmente, de modo que, sob um mesmo estmulo, partes do
organismo respondam de maneira distinta em comparao a outras estruturas do mesmo
organismo. Exemplos disso so os campos morfogenticos presentes nas extremidades que
do origem s aletas, s asas ou s patas nas diferentes classes de vertebrados e aos discos
59
imaginais de muitos insetos holometbolos (de desenvolvimento completo). Como ser visto
mais adiante, essa condio caracteriza a evoluo por encefalizao do crnio dos
homindeos. Uma segunda condio a parcimnia molecular (Gilbert, 2010), ou uso
durante os estgios iniciais do desenvolvimento de um nmero e tipo delimitado de molculas,
que determinam caractersticas comuns a grandes grupos filogenticos, como o plano corporal
bilateral e o eixo cfalo-caudal de vertebrados e invertebrados. Nesse caso, essa condio
determinada pela expresso de sequncias de DNA altamente conservadas na evoluo, nas
quais as mudanas entre um grupo filogentico e outro se devem duplicao do material
hereditrio mais do que apario de novas sequncias (genes hometicos).
Quanto aos mecanismos que facilitam a variao fenotpica, distinguem-se (Arthur,

2004): 1) as heterotopias, que consistem em modificaes do lugar em que ocorre a expresso
gnica, 2) as heterometrias, ou mudanas na quantidade de material celular disponvel para a
formao de uma determinada estrutura e 3) as heterocronias, ou modificaes temporais da
expresso gnica, antecipando ou atrasando a ativao de determinados genes. Arthur (2004)
inclui um quarto mecanismo, definido como heterotipia, para designar as mudanas que
ocorrem na regio codificadora de um gene. Um exemplo de heterotopia a formao de
diferentes estruturas pentadactilares na regio distal das extremidades dos tretrpodes
(Gilbert, 2009). O crescimento alomtrico, por sua vez, um caso particular de heterometria,
que ocorre quando as estruturas de um organismo diferem de maneira significativa em suas
respectivas taxas de crescimento, obtendo como resultado uma mudana na forma dessas
estruturas (Huxley, 1932). Esse tipo de crescimento, comum em praticamente todos os
metazorios, explica a crescente encefalizao ou aumento do volume enceflico observado
nos restos fsseis pertencentes ao gnero Homo (H. habilis, H. ergaster, H. heidelbergensis, H.
neanderthalensis, H. sapiens, entre outros) em comparao com os restos fsseis de
austrolopitecneos (i.e. Australopithecus africanus, A. sediba) e de primatas atuais como
chimpanz, gorila e orangotango. No que concerne s heterocronias, os membros do gnero
Homo nos caracterizamos por apresentar um desenvolvimento neotnico, uma forma de
heterocronia que tem como resultado o retardamento geral do desenvolvimento do tecido
somtico, mantendo no estado adulto as caractersticas juvenis. Essa condio seria, inclusive,
uma das causas da evoluo dos cordados a partir de larvas neotnicas de tunicados que
teriam retido a capacidade de mobilizao autnoma e de diferenciao de tecidos em um
eixo cfalo-caudal que persiste no estado adulto. Assim, os indivduos adultos de H. Sapiens,
partilhamos com um chimpanz juvenil: escassa pilosidade corporal, dentes de tamanho
60
pequeno, posio central do foramen magnum, forma quadrangular da plvis, braquicefalia
(crnios mais largos do que compridos), maior tamanho relativo do encfalo em relao ao
resto do corpo.
8. MUDANAS MACROEVOLUTIVAS DA NATUREZA INTERMTENTE
Uma das principais objees feitas a Charles Darwin quando publicou A origem das
espcies foi que sua teoria no explicava a ausncia de formas intermedirias no registo fssil
de cada linhagem. Darwin respondeu a seus oponentes que o nmero de elos ou variedades
intermedirias entre todas as espcies vivas extintas deve ter sido inconcebivelmente
grande, mas essas variedades no so encontradas nos estratos geolgicos devido extrema
imperfeio do registro fssil. A predio derivada da teoria da evoluo de Darwin
pressupe que, se a ao da seleo natural contnua e prolongada, e durante esse processo
ocorre a substituio de determinas formas por outras, ento o registro fssil da origem de
uma nova espcie deveria consistir em uma sequncia de formas intermedirias que unem
gradualmente as formas ancestral e as derivadas. O carcter imperfeito do registro fssil
refletiria, dessa forma, a ausncia das formas intermedirias que alguma vez existiram. Essa
explicao, incorporada posteriormente por George G. Simpson teoria sinttica da evoluo,
refere-se ao tempo ou ritmo das mudanas evolutivas, e constitui um elemento central da
viso gradualista da evoluo em nvel supraespecfico, tambm conhecida como gradualismo
filtico (Manrquez & Rothhammer 1997).
A teoria do equilbrio pontuado proposta por Eldredge & Gould (1972), surgiu
inicialmente como resposta interpretao gradualista do ritmo evolutivo. Por essa razo, os
autores ilustraram sua teoria com uma rvore evolutiva cujas ramificaes quebram-se de
forma abrupta, e no, imperceptivelmente. Atualmente, a teoria consiste em um conjunto de
hipteses e modelos alternativos s explicaes que predominaram durante muito tempo na
viso do gradualismo filtico sobre o ritmo da evoluo (hiptese do ritmo intermitente), o
modo como acontece a especiao (hiptese da especiao por peripatria), os mecanismos
genticos associados com o surgimento de novas espcies (hiptese das revolues genticas)
e as principais tendncias macroevolutivas (hiptese da seleo de espcies) (Tabela 2).
Paradoxalmente, as hipteses sobre o modo e os mecanismos genticos da especiao so
proposies originais de Ernst Mayr, um dos fundadores da teoria sinttica. Essas duas
hipteses foram incorporadas pela teoria do equilbrio pontuado para explicar as mudanas
61
evolutivas que acontecem na escala geolgica. Assim, antes de ser uma nova descoberta, essa
teoria uma reinterpretao dos dados que a teoria sinttica no considerou (problema da
estase do registro fssil), e um conjunto de hipteses novas e outras j existentes, s quais a
teoria sinttica atribuiu um papel secundrio na explicao dos processos macroevolutivos.
TABELA 2. Comparao entre as principais hipteses (H) das teorias do gradualismo filtico e do equilbrio
pontuado para explicar o ritmo (1), modo de especiao (2), mecanismos genticos (3) e tendncias da
macroevoluo (4) (Manrquez & Rothhammer, 1997).
GRADUALISMO FILTICO EQUILIBRIO PONTUADO
(Ch. Darwin, G. Simpson) (N. Eldredge e S. J. Gould)
As novas espcies surgem por transformao As novas espcies surgem por transformao rpida da
gradual, lenta e contnua de uma populao linhagem ancestral, e depois permanecem durante
1
ancestral (a estase um artefato do registro longos perodos sem modificao (a estase um dado do
fssil) registro fssil)
A populao parental dividida por uma barreira Uma pequena subpopulao resulta isolada na periferia
geogrfica em duas ou mais subpopulaes da linhagem parental por migrao e/ou surgimento de
(subespcies), as quais se diferenciam barreiras ecogeogrficas (populao ou indivduo
2
gradualmente at atingir um nvel de isolamento fundador). Essa subpopulao, portadora de uma frao
reprodutivo que se refora e completa em uma da variabilidade gentica da populao parental, atinge
etapa de contato secundrio (alopatria- simpatria). em poucas geraes um isolamento reprodutivo pleno
(peripatria).
A base gentica da especiao so mutaes que Na especiao, participam mutaes que afetam
afetam de forma gradual, contnua e majoritria as drasticamente a integridade e a coeso do genoma
sequncias gnicas que codificam produtos (revoluo gentica) e, em geral, tm como alvo
3
difusveis (genes estruturais). Devido grande sequncias reguladoras encarregadas de controlar as
dimenso da populao parental, durante a etapas iniciais da ontogenia. A deriva ao acaso pode
especiao, os fenmenos de deriva ao acaso no exercer um papel determinante nas etapas iniciais da
exercem um papel de grande importncia. especiao.
O surgimento e a extino dos grandes grupos A microevoluo est desacoplada da macroevoluo.

taxonmicos (macroevoluo) controlada pelas O surgimento e a extino das espcies no
mesmas causas que explicam os processos que necessariamente adaptativa e se explica por uma seleo
acontecem intrapopulacionalmente que tem como alvo, mais do que suas populaes
4 (microevoluo). As mudanas macroevolutivas so constituintes, as prprias espcies (seleo de espcies).
anagenticas (lenta transformao da linhagem As mudanas macroevolutivas so de tipo cladogentico
ancestral em uma linhagem derivada) e possuem (rpida multiplicao de espcies) e no possuem valor
valor adaptativo. adaptativo.
62
9. CONCLUSO
O desenvolvimento da teoria evolutiva durante o sculo XX esteve marcado pela viso

da teoria sinttica da evoluo, com nfase nos mecanismos genticos da variao fenotpica,
no papel predominante da seleo natural nesses mecanismos e no carter gradual da
mudana evolutiva. Essa viso, conhecida como teoria sinttica da evoluo, no considerou
totalmente ou, melhor dizendo, unicamente atribuiu um papel secundrio aos mecanismos de
herana epigentica, s causas da variao fenotpica nos primeiros estgios do
desenvolvimento, ao papel da covariao de tamanho e forma na evoluo e ao carter
intermitente da mudana evolutiva. Esse novo conhecimento, sustentado por numerosa
evidncia experimental e extensas discusses tericas levou a considerar a necessidade de
uma extenso ou expanso da teoria sinttica da evoluo. O estudo dos processos de
mudana evolutiva com ferramentas da biologia do desenvolvimento (enfoque Evo-Devo) teve
um papel fundamental neste processo de gerao de novo conhecimento.
63
BIBLIOGRAFIA CITADA
Arthur W. 2004. Biased embryos and evolution. Cambridge: Cambridge University Press.
Avital E, Jablonka E. 2000. Animal traditions: Behavioural inheritance in evolution. Cambridge:

Cambridge University Press.
Alberch P. 1980. Ontogenesis and morphological diversification. Am Zool 20: 653-667.
Bateson W. 1909. Heredity and variation in modern lights. In: Essays in commemoration of the
centenary of the birth of Charles Darwin and of the fiftieth anniversary of the publication
of The Origin of Species. Seward AC, editor. Cambridge: Cambridge University Press. Ch.
V.
Cracraft J. 1983. Species concept and speciation analysis. Curr Ornithol 1: 159-187.
Darwin Ch. 1859. On the origin of species by means of natural selection. London: John Murray.
Darwin Ch. 1871. The descent of man, and selection in relation to sex. London: John Murray.
de Vries H. 1906. Species and varieties. Their origin by mutation. Chicago: The Open Court Pub.
Co.
Dobzhansky Th. 1950. Mendelian populations and their evolution. Am Nat 84: 401-418.
Eldredge N, Gould, SJ. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In:
Models in paleobiology. Schopf TJM, editor. San Francisco, California: Freeman, Cooper
and Co. p 82-115.
Endler JA. 1971. On genetics of natural populations. Am Scient 59: 593-603.
Gilbert SF. 2010. Developmental Biology, 9th edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer
Associates.
Gould SJ. 1977. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of
Harvard University Press.
Grant V. 1971. Plant speciation. New York: Columbia University Press.
Handschuh S, Mitteroecker P. 2012. Evolution - The Extended Synthesis. A research proposal

persuasive enough for the majority of evolutionary biologists? Hum Ethol Bull 1-2: 1-4.
Huxley J.1942. Evolution: The Modern Synthesis. The definitive edition. With a new foreword
by M Pigliucci and GB Mller. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press.
Jablonka E, Lamb MJ. 2005. Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and
Symbolic Variation in the History of Life (Life and Mind: Philosophical Issues in Biology and
Psychology). Cambridge, Massachusetts: The MIT Press.
Jablonka E, Lamb MJ. 2010. Transgenerational epigenetic inheritance. In: The extended
synthesis. Pigliucci M, Mller GB, editors. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press. p
137-174.
64
Kirschner MW, Gerhart JC. 2010. Facilitated variation. In: The extended synthesis. In: Pigliucci
M, Mller GB, editors. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press.p 253-280.
Lamarck JB. 1809. Philosophie Zoologique. Prsentation et notes par Andr Pichot. Paris: GF-
Flammarion [1994, facsimilar edition].
Manrquez G. 2010. Emergence of Darwinian theories on evolution of Homo sapiens

(Catarrhini: Hominidae) and their relevance for social sciences. Rev Chil Hist Nat 83: 501-
510.
Manrquez G, Rothhammer F. 1997. Teora Moderna de la Evolucin con un anlisis del

determinismo estructural de Humberto Maturana. Santiago: Amphora Editores.
Mayr E. 1942. Systematics and the origin of species. New York: Columbia University Press.
Mayr E. 1954. Change of genetic environment and evolution. In: Evolution as a process. Huxley
JS, Hardy AC, Ford EB, editors. London: Allen and Unwin. p. 156-180.
Mayr E. 1982. The growth of biological thought. Diversity, evolution, and inheritance.
Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press.
Mayr E, Provine WB. 1998. The evolutionary synthesis. Perspectives on the unification of
biology. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.
Ollerton J. 2005. Flowering time and the Wallace effect. Heredity 95: 181182.
Oster G, Alberch P.1982. Evolution and bifurcation of developmental patterns. Evolution 36:
444-459.
Paterson HEH. 1985. The recognition concept of species. In: Species and speciation. Vrba ES.
Editors. Pretoria: Transvaal Museum Monograph No 4. p. 21-29.
Pigliucci, M. 2007. Do we need an extended evolutionary synthesis? Evolution 61: 27432749.
Pigliucci M, Mller GB. 2010. Evolution. The extended synthesis. Cambridge Massachusetts:
The MIT Press.
Pigliucci M, Schlichting CD. 1998. Phenotypic evolution. A reaction norm perspective.

Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates.
Reif WE, Junker T, Hofeld U. 2000. The synthetic theory of evolution: general problems and
the German contribution to the synthesis. Theory Biosc 119: 4191.
Reiss JO, Burke AC, Archer Ch. (...), Mller GB. 2008. Pere Alberch: Originator of EvoDevo. Biol
Theory 3: 351-356.
Ritchie MG. 2007. Feathers, Females, and Fathers. Science 318: 54.
Rohlf FJ. 2004. TpsSplin, Thin-plate Spline, v 1.20, 04/14/2004, Department of Ecology and
Evolution, State University of New York at Stony Brook, New York, e-mail:
rolhf@ssbbiovm.bitnet, Web: http//life.bio.sunysb/morph.
Rohlf FJ. 2013a. tpsDIG2, Digitizer of landmarks and outlines, v 2.17, 04/30/2013, Department
of Ecology and Evolution, State University of New York at Stony Brook, New York, e-mail:
rolhf@ssbbiovm.bitnet, Web: http//life.bio.sunysb/morph.
65
Rohlf FJ. 2013b. tpsRelw, Thin-plate splines relative warp analysis, v 1.53, 10/02/2013,
Department of Ecology and Evolution, New York: State University of New York at Stony
Brook, e-mail: rolhf@ssbbiovm.bitnet, Web: http//life.bio.sunysb/morph.
Simpson GG. 1961. Principles of animal taxonomy. The species and the lower categories. New
York: Columbia University Press.
Smith JM. 1966. Sympatric Speciation. Am Nat 100: 637-650.
Sneath P, Sokal R. 1973. Numerical taxonomy. San Francisco: W.H. Freeman and Co.
Templeton AR. 1989. The meaning of species concept and speciation: A genetic perspective. In:
Speciation and its consequences. Otte D, Endler JA, editors. Sunderland, Massachusetts:
Sinauer Associates. p. 3-27.
Van Valen L. 1976. Ecological species, multispecies, and oaks. Taxon 25: 223-239.
Wallace, A. R. 1889. Darwinism. An exposition of the theory of natural selection with some of
its applications. Macmillan and Co. London and New York (Second Edition).
White MJD. 1968. Models of speciation. Science 159: 1065-1070.
Wiley EO. 1981. Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics. New York:
John Wiley & sons.
66
CAPTULO 4. INTERSECES ENTRE A POLTICA
COLONIAL EUROPEIA, O RACISMO E A
BIOANTROPOLOGIA.
FRANCISCO RAL CARNESE1

1
Universidad de Buenos Aires, Argentina. E-mail: antbiol@filo.uba.ar / antbiol@gmail.com
1. INTRODUO
Neste captulo se analisar a poltica seguida pelos conquistadores europeus sobre os

indgenas da Amrica latina e o marco terico positivista que assumiram para justificar o
racismo e a depredao do patrimnio material e cultural desses povos. Alm disso, dentro
dos marcos conceituais da gentica de populaes se discutir o conceito de raa biolgica e
as classificaes raciais, bem como o grau de incerteza que estas geram ante a impossibilidade
de estabelecer diferenas entre as populaes humanas. Sero analisadas as causas que
determinam essas descontinuidades que, por outro lado, questionam a a existncia de raas
humanas como categorias biolgicas reais e confirmam a ideia de que so construes sociais
historicamente determinadas. Porm, o conceito de raa biolgica continua sendo aplicado em
diversas disciplinas cientficas. Este trabalho tentar responder criticamente este conceito,
considerando o conhecimento recente da biologia molecular. Por ltimo, sero discutidas as
causas que contribuem para as prticas racistas nas sociedades latino-americanas
contemporneas.
Os idelogos mais importantes sobre o racismo do sculo XIX foram Joseph-Arthur

Gobineau (1816-1882), com sua obra Ensaio sobre a desigualdade das raas humanas (1853-
1855), Houston Steward Chamberlain (1855-1927), com um de seus livros mais importantes
Os Fundamentos do sculo XIX (1899) e Georges Vacher de Lapouge (1854-1936), criador da
Escola antropo-sociolgica e membro eminente da Sociedade de Eutanasia da Frana. Esses
autores influenciaram significativamente no desenvolvimento de conceitos racistas de sua
poca e tambm no sculo XX, particularmente sobre Hitler, idealizando o mito ariano e a
raa germnica. H vasta literatura acerca dessa tmatica, explorada exaustivamente,
67
incluindo livros-texto estimulantes como o de Juan Comas (1966), que lamos quando
estudantes de antropologia nos anos 60 do sculo passado. Vale esclarecer, porque neste
captulo no nos dedicaremos a trabalhar a problemtica e o surgimento do racismo no
mundo, mas nos centraremos em analisar a poltica racista que os conquistadores europeus
exerceram sobre os povos originrios da Amrica Latina, o positivismo como fundamento
terico dessas concepes e a discusso e crtica do conceito de raa.
2. ESTERETIPOS MORFOLGICOS E CULTURAIS DOS NATIVOS AMERICANOS

NA POCA DA CONQUISTA EUROPEIA
Com a finalidade de reforar a identidade europeia e justificar a explorao predatria
das riquezas da Amrica e o genocdio dos nativos americanos, os conquistadores europeus
difundiram, entre os sculos XVI e XVIII, representaes monstruosas do indgena americano a
partir de imagens produzidas por documentadores e viajantes da Europa. Essas expresses
eram representaes mitolgicas das caractersticas morfolgicas e culturais dos povos
originrios. A esse respeito, Amodio escreveu: As categorias europeias medievais foram
largamente utilizadas na percepo-construo do outro asitico e africano. Uma vez
descoberto o Novo Mundo, estas mesmas qualidades foram utilizadas para a construo da
imagem sobre os povos originrios. Nestas categorias foram adicionadas as informaes
provenientes da Amrica, produzindo uma mistura de dados reais que serviam de base para
elaborao da imagem, e dados mticos, que tinham a funo de reforo da identidade
europeia (Amodio, 1993). Entre os casos mais extremos de formas monstruosas estavam os
acfalos, os orelhudos, as pessoas com cauda e os gigantes. Os primeiros, como o nome indica,
eram homens sem cabea, seus olhos e bocas eram no peito, por isso, o personagem era a
encarnao do mal e devia ser considerado danoso ou diablico (Magasich-Airola & De Beer,
2001; Rojas Mix, 1992). Segundo Rojas Mix (1992), os chamados orelhudos foram vistos nas
ilhas que rodeavam a Pennsula de Yucatn e na Califrnia. As pessoas com cauda so referidas
por Coln quando descreve os ndios da Ilha Santa Juana (Fernandez, 1941), enquanto o
gigantismo foi relatado pela primeira vez por Vespucio, que havia observado o fenmeno em
Curaao. Segundo Vespucio, foi em Curaao onde "encontramos uma populao de umas doze
casas, onde haviam umas sete mulheres, de estatura to grande que no havia ningum que
no tivesse um palmo e meio maior que eu... E enquanto estavamos nisso, vieram 36 homens
e entraram na casa onde bebamos, e eram to grandes que cada um deles era mais alto de
joelhos do que eu em p" (Rojas Mix, 1992, se respeita o original ao no acentuar o termo
68
estvamos). Na Patagnia, esse esteretipo foi difundido por Pigafetta (Carnese & Pucciarelli,
2007).
Posteriormente, a partir de informaes empricas, o esteretipo da monstruosidade

fsica dos indgenas americanos se desarticulou. Devido a isso, os colonizadores reforaram a
alteridade entre a civilizao europeia e indgena, criando novos monstros, os monstros
culturais. A prtica mais difundida entre elas era o canibalismo, que na verdade alguns grupos
indgenas praticavam e que, no entanto, no era comparvel ao consumo cotidiano de comida
europeia, mas que respondia, em geral, a cerimnias de carter ritual. Foi Colombo quem
comeou a difundir tais mitos, mas foi Vespcio quem comparou as prticas de cozinha
europeia com as prticas canibais, tentando estabelecer uma equivalncia entre prticas no
comparveis, do ponto de vista etnogrfico. O primeiro caso se trata de consumo cotidiano de
comida e o segundo, na verdade, trata-se de um consumo ritual, no contexto de cerimnias
tradicionais (ver Amodio, 1993). Outra prtica que os europeus tinham repdio era a
homossexualidade. Os cronistas do sculo XVI a difundiram como sendo uma das
caractersticas dos nativos americanos. Essas prticas foram reprimidas pela Inquisio assim
como os rituais religiosos, por considerar que os indgenas adoravam a outro deus, ou seja, ao
demnio (Carreo, 2008; Amodio, 1993).
Essas imagens sobre as prticas culturais aberrantes dos indgenas foram amplamente
difundidas na Europa e tiveram marcada influncia sobre a percepo que os europeus tinham
sobre esses povos, a qual era uma forma, no a nica, de justificar a erradicao das culturas e
o extermnio dos indivduos que estavam mais perto da natureza e da animalidade do que da
civilizao. As imagens so mais contundentes do que a escrita ou a transmisso oral para
refletir as prticas culturais de qualquer povo. Por essa razo foi to utilizada durante a
conquista da Amrica. Esse imaginrio monstruoso segue sendo reproduzido na atualidade,
por outros meios, como a fotografia e o cinema das ltimas dcadas, em que o canibalismo e
as cerimnias pags so a representao visual dos povos originrios (Carreno, 2008).
3. AS EXPOSIES ZOOLGICAS
Posteriormente, at meados do sculo XIX e primeiros anos do sculo XX, os estados

europeus realizaram exposies zoolgicas humanas, onde se frisavam as diferenas
69
morfolgicas e culturais entre as raas inferiores e as superiores europeias. Nessa poca a
Iberoamrica havia se libertado do colonialismo europeu e era governada por crioulos (salvo
alguns pases da Amrica Central como, por exemplo, Cuba, Porto Rico e Santo Domingo).
Entretanto, se instalou nas novas elites intelectuais e na classe dominante a concepo racista
dos conquistadores, que justificava os exrcitos americanos a confrontar com os povos
originrios a fim de extermin-los e conquistar o territrio que ocupavam, e que realmente
lhes pertencia. Exemplos deste tipo de ao foram as denominadas Conquistas do Deserto na
Argentina, da Araucana no Chile e do Oeste norte-americano nos Estados Unidos. Mais
adiante desenvolveremos esse tema e a influncia que a filosofia positivista teve na
justificativa destas aes. Assim, foram vrios os pases europeus que, a partir de 1870,
comearam a realizar esses espetculos. Em 1874, Karl Hagenbeck exps indivduos da
Samoa e Lapnia como populaes a que chamou "puramente naturais" (aspas nossas). Dado
o sucesso dessas exposies, Geoffroy de Saint-Hilaire, diretor do Jardim de Aclimatao da
Frana, decidiu organizar em 1877 um destes espetculos apresentando em Paris para
Nbios e Esquims. A grande imprensa parisiense divulgava essas exposies dizendo tratar-se
de bandas de animais exticos, acompanhados por indivduos no menos singulares (Bancel
et al., 2000). Estes tipos de espetculos (aspas nossa) se estenderam por quase todos os
pases europeus, inclusive no incio do sculo XX, e foi legitimado pela Sociedade de
Antropologia da Frana, criada em 1859, onde vrios de seus membros a visitaram para
efetuar investigaes em antropologia fsica.
Box 1. O etnocentrismo e a xenofobia. Acreditamos que seja necessrio esclarecer que os

esteretipos negativos e as atitudes depreciativas de um grupo tnico sobre outro no foram
uma prtica exclusiva dos colonizadores europeus sobre os povos originrios e
Afrodescendentes. O etnocentrismo se manifestou sempre desde os primrdios da
humanidade, e a crena de que o grupo tnico a que pertence seja superior culturalmente ao
outro, ao distinto. Essa prtica se estende universalmente em todos os povos e naes do
mundo e se aprofunda se entre os grupos envolvidos existe uma relao assimtrica de poder
econmico, poltico e social. CavalliSforza (1999), que trabalhou com pigmeus na frica,
comentou que estes eram considerados verdadeiros animais por seus vizinhos. Em nossa
experincia, enquanto estvamos organizando um plano de trabalho de campo em Santa
Vitria do Leste, na Provncia de Salta, Argentina, e trocando ideias para serem executadas
com um lder wichi desse local, aproximou-se uma pessoa de origem mestia, que era vizinho
70
do nosso interlocutor, e recriminou-lhe que era injusto que lhes dessem as terras que estavam
tentando obter, porque vocs wichi so desocupados e bbados e que no iriam trabalhar a
terra. H muitos exemplos sobre estas atitudes. Em um trabalho recente de Alaminos et al.
(2010) foram analisadas as diferentes formas que o etnocentrismo e a xenofobia adotaram em
15 pases do mundo, incluindo europeus e latino-americanos.
De acordo com Bancel et al. (2000) o aparecimento dos zoolgicos humanos, assim
como seu auge e o entusiasmo que despertaram, resulta da articulao de trs fenmenos
concomitantes: em primeiro lugar, a construo de um imaginrio social sobre outrem
(colonizado ou no); logo, a teorizao cientfica da hierarquia de raas, consecutiva aos
avanos da antropologia fsica; e, por ltimo, a edificao de um imprio colonial em pleno
crescimento.
Estas ideias sobre a hierarquizao das raas humanas, dentro de um marco terico
evolucionista-positivista, tiveram um impacto significativo entre os integrantes das elites e da
intelectualidade europeia da poca. Essas concepes se expandiram tambm na Amrica
latina e predominaram tanto em crculos cientficos como em instituies acadmicas.
4. DARWINISMO E POSITIVISMO NA AMRICA LATINA
O darwinismo teve uma influncia preponderante nos meios acadmicos e institucionais

de quase todos os pases latino-americanos em meados do sculo XIX. Essas ideias foram
assumidas pela maioria dos pesquisadores que provinham, principalmente, de pases europeus
e que, posteriormente, se relacionaram com pesquisadores nativos da regio. Na Amrica
latina h antecedentes da difuso do darwinismo desde 1866, poucos anos depois da primeira
edio da Origem das Espcies de Darwin, publicada no ano de 1859. Na Argentina, esse livro
foi conhecido no ms de sua publicao, em 24 de novembro do mesmo ano, enquanto que
em 1866, Otto Wucherer, foi um dos primeiros a desenvolver temas de evoluo darwiniana,
na Universidade de Medicina da Bahia, Brasil (Glick, 1989). Nesses primeiros anos de
desenvolvimento das concepes evolucionistas se destacaram vrios pesquisadores que
introduziram a teoria darwiniana na cincia e no ensino universitrio. Estas ideias,
paradigmticas em sua poca, foram duramente criticadas por setores distintos do
catolicismo. Algumas das personalidades que inicialmente se destacaram por suas posies
71
evolucionistas foram, entre outros, Florentino Ameghino (1854 -1919) na Argentina, Fritz
Muller (1822-1897) no Brasil, Teodoro Wolf (1841-1924) no Equador, Justo Sierra (1848-1912)
no Mxico, Adolfo Ernst (1832-1899) na Venezuela e Jos Pedro Varela (1845-1879) no
Uruguai (Glick, 1989). Nos captulos 2 e 3 deste livro so discutidas a teoria darwiniana e o
neodarwinismo. Nesta seo nos referiremos brevemente ao mecanismo da seleo natural
proposto por Darwin para explicar os processos evolutivos.
Um dos atores de significativa influncia no pensamento de Darwin foi o economista

ingls Thomas Robert Malthus (1766-1834) que, na sexta edio do seu famoso livro Ensaio
sobre o princpio de populaes (1945, [1789-1823]), sustentava que as populaes humanas
aumentam de tamanho em progresso geomtrica e os alimentos em progresso aritmtica.
Por essa razo, considerou que se deve controlar o aumento das populaes humanas para
evitar os problemas sociais e econmicos que essa situao acarretaria. A leitura desse livro
deu a Darwin argumentos para elaborao de sua sub-teoria da seleo natural. Darwin
observava que na natureza as espcies so muito prolficas e que o aumento constante de seu
nmero populacional no se ajustaria existncia de recursos naturais suficientes para manter
a sustentabilidade do sistema. Por isso, ele considerou que esse crescimento deveria ser
controlado por algum mecanismo que denominou seleo natural. A seleo originar, ento,
uma mortalidade e sobrevida diferencial, ou seja, que na luta pela existncia, sobrevivero
aqueles organismos que melhor se adaptam s circunstncias ambientais. Para alguns autores,
a luta pela vida impe o mais forte sobre o mais fraco, enquanto que outros que se aproximam
do pensamento de Darwin sustentam que os mais adaptados so aqueles organismos que
possuem maior descendncia frtil e que passam suas caractersticas s geraes futuras (ver
captulos sobre Gentica neste mesmo livro). Essa interpretao sobre o controle populacional
mediante a ao da seleo natural foi transposta para as populaes humanas. At meados e
fins do sculo XIX essas ideias foram assumidas por pesquisadores que sustentavam
concepes positivistas, ideologia que era predominante nos crculos acadmicos e cientficos
da poca e, deram lugar, como veremos mais adiante, ao surgimento do racismo e da
xenofobia.
O pensamento positivista se estendeu desde o Mxico at o Cone Sul e os autores que o

assumiram seguiram tanto as ideias de Comte como as de Spencer. Na Amrica Latina essa
filosofia foi hegemnica a partir da segunda metade do sculo XIX e nas primeiras dcadas do
sculo XX.
72
A incluso do subcontinente dentro dos cnones das economias capitalistas gerou
conflitos e tenses nas diversas tendncias ideolgicas e polticas. Neste marco, os positivistas
se propunham a diagramar modelos de pases onde suas instituies traaram um limite entre
os setores dispostos a integrar-se modernidade frente s sociedades pr ou extra-capitalistas
relutantes a incorporar-se a essas novas estruturas nacionais (Tern, 1987).
Box 2. Malthus e o crescimento demogrfico. Contudo, interessante mencionar que essas

concepes sobre como evitar o crescimento descontrolado das populaes humanas tiveram
sua expresso precocemente, antes que Malthus as divulgasse. No ano de 1767, Brckner j
admitia a luta pela existncia entre os sujeitos para eliminar os inaptos e os fracos (Ver o
prlogo do livro de Malthus, 1945).
Alm disso, Malthus se preocupava com o crescimento da populao da Amrica
(especificamente os Estados Unidos), porque havia duplicado seu tamanho em 25 anos, e
propunha como soluo separar os ndios para o interior da Terra at que a sua raa se
extinga (aspas nossas). Continua dizendo que essas consideraes devem ser aplicadas a
todas as regies do mundo em que o solo seja cultivado de maneira imperfeita.No possvel
admitir a destruio e extermnio da maior parte dos habitantes da sia e frica; mas tambm
seria uma tarefa rdua e longa, e de xito aleatrio, civilizar as tribos de trtaros e negros ou
encaminhar sua indstria (Malthus, 1945). Como se pode observar, neste pargrafo Malthus
vacila entre essas duas alternativas, ainda que ambas paream de difcil aplicabilidade e
eticamente insustentveis.
A ideologia de Malthus respondia os interesses da classe dominante da sua poca e, como fiel
intrprete desta, estava realmente preocupado pela crise gerada pelo aumento da populao.
Para ele, esta seria a causa dos conflitos, e no a m distribuio da riqueza que gerava a
pobreza na populao inglesa, e temia uma sada revolucionria como a da Frana de 1789
(para mais informao sobre esse tema, ver a parte introdutria do livro de Malthus).
Esses setores eram, obviamente, os povos originrios estigmatizados como raas

inferiores, tanto a nvel biolgico como cultural e, portanto, incapazes de se adaptar
modernidade. Seguindo esse pensamento, o autor venezuelano Csar Zumeta (1860-1955)
comenta em seu livro O Continente Doente, que o atraso ou as frustraes modernizantes
de pases como Mxico, Bolvia ou Peru se deve ao elevado componente nativo de suas
73
populaes. Por sua vez, Alcides Arguedas (1879-1946) publica um livro sobre a Bolvia que
denomina Povo Doente, no qual sustenta que esse pas est condenado a uma decadncia
irrefrevel por seu legado gentico indgena, absolutamente impermevel aos impulsos
modernizantes. Por outro lado, Alberdi (1810-1884) considerava que a Amrica Latina est
dividida em duas fraes os indgenas, quer dizer, os selvagens e os que nascemos na Amrica
e que falamos espanhol e cremos em Cristo e no em Pilln, o deus dos indgenas. Sarmiento
(1811-1888), por sua vez, agregava que brbarie deve incluir-se, alm dos indgenas, o negro,
o espanhol e o mestio, raas que esto fora da civilizao e alheias ao progresso (Zea, 1980).
Para o alcance desse objetivo, ou seja, o progresso, devia ser criado na Amrica Latina um
sistema educativo que superasse os hbitos e costumes retrgrados impostos pela colnia,
particularmente, os dogmas negativos gerados pelo clero. Benjamin Constant (1836-1891) no
Brasil e os mexicanos Justo Sierra (1848-1912) e Jos Maria Luis Mora (1794-1850) tinham
ideias similares para se chegar ao progresso, mediante a educao, e conseguir a emancipao
mental frente ao poder poltico da Colnia. Este ltimo autor sustentava que haveria que
superar a ordem colonial herdada para a ordem industrial ou positiva (Zea, 1980). Para se
concretizar essa industrializao haveria que desenvolver uma burguesia seguindo os modelos
dos Estados Unidos e da Europa. Essas posies eram sustentadas na Venezuela por Adolfo
Ernst (1832-1899) e Rafael Villavicencio (1832-1920). No Equador, em contrapartida, se
adotavam as ideias de Sarmiento, seguidas pelos spencerianos Juan Agustn Garcia (1862-
1923) e Jos Ramos Meja (1849-1914), de apoiar uma oligarquia com ideias liberais e
positivistas que, mediante a educao e a imigrao civilizadora europeia, permitiria alcanar
esses objetivos (Zea, 1980).
Box 3. O positivismo. O criador do positivismo foi Auguste Comte (1790-1857), que sustentava
que o carter fundamental da filosofia positivista consiste em considerar todos os fenmenos
como sujeito s leis naturais invariveis. A explicao dos fatos, reduzidas a seus termos reais,
no vai alm de outra coisa que a coordenao estabelecida entre os diversos fenmenos
particulares e alguns fatos gerais, que as diversas cincias limitaro ao menor nmero
possvel Comte (1981 [1830]). As duas ideias bsicas da filosofia positivista foram sintetizadas
por Jos Manuel Revuelta no prlogo do livro de Comte, a primeira delas se refere
necessidade de organizar as cincias em uma grande escala enciclopdica e a segunda a de
apontar reorganizao da sociedade partindo de resultados de uma sociologia, por fim,
positiva (Comte, 1981 [1830]). Para Comte h trs mtodos de se filosofar que se excluem
74
mutuamente: o teolgico, o metafsico e o positivismo. O primeiro tenta explicar os fenmenos
por ao de agentes sobrenaturais, no segundo a razo adquire maior extenso mas persiste
uma parte especulativa exagerada e uma tendncia argumentao ao invs da observao
(Comte, 1980 [1884]). O positivismo, por sua vez, se dedica a descobrir, com uso bem
combinado da razo e da observao, suas leis efetivas, ou seja, suas relaes invariveis de
sucesso e similaridades (Comte, 1981 [1830]).
Definitivamente, com diversas expresses, as concepes positivistas se expressaram

em toda a Amrica Latina. Essas contribuies, entre outras, foram realizadas por Jorge
Lagarrigue no Chile (1854-1894), Pereira Barreto no Brasil (1840-1923), Gabino Barrera (1818-
1923) no Mxico, Javier Prado e Ugarteche (1971-1921) e Mariano Cornlio (1866-1942) no
Peru. Porm, no interior do positivismo, esse pensamento no era unvoco. Por exemplo,
positivistas mexicanos, que tambm viam o indgena como elemento negativo, consideravam
que ao se misturarem com a raa superior se convertiam em um fator positivo, dando lugar
ao mestio, que um componente dinmico da histria do Mxico (Zea, 1980). Alm disso,
Gonzlez Prada (1844-1918) afirmava que no haviam raas inferiores, mas raas que haviam
sido submetidas escravido e aquelas que haviam sido negada a humanidade e que no
deveriam ser exterminadas, mas incorporadas nao mediante a educao, e acrescentava
que a redeno teria que partir deles mesmos, nada se pode esperar de redentores estranhos
que somente se aproveitaram em benefcio prprio (Zea, 1980).
Por outro lado, pases do Caribe como Cuba, Porto Rico e Santo Domingo ainda
permaneciam, nessa poca, sob regime colonial europeu. No entanto, em Cuba, Jos Antnio
Caballero (1765-1835), Flix Varela (1788- 1853), Jos Antnio Saco (1797-1879) e Jos de la
Luz Caballero (1800-1862), e Eugenio Maria de Hoyos (1839-1903) em Porto Rico, estavam
elaborando nessa poca propostas para se opor opresso da colnia inspirados na
experincia de libertao de outros pases do continente. Hoyos tambm se opusera mais
adiante aos antilhanos que acreditavam que a soluo era anexao das suas terras ao novo
colonialismo dos Estados Unidos. Em Cuba, um herdeiro desta tradio foi Enrique Jos Varona
(1849-1933), quem defendia que primeiro haveria de se desvencilhar das cadeias mentais e
depois das polticas, pois considerava que a libertao dos povos hispanoamericanos foi uma
revoluo poltica realizada por somente uma classe da populao, a nova oligarquia que
substituira quela imposta pela Espanha. Varona dizia que nada muda nestes povos: a mo
75
servil continua na servitude, na misria, na abjeo. Os mesmos instrumentos de opresso
continuam oprimindo (Zea, 1980). importante mencionar estas palavras to significativas de
Varona porque, justamente, foram as oligarquias vernculas e seus exrcitos que continuaram
as polticas iniciadas pelos conquistadores europeus.
Em sntese, at agora vemos como o racismo foi sendo construdo por estigmatizar o
outro mediante a criao de esteretipos mitolgicos ou outro tipo de invenes como os
chamados monstros morfolgicos e culturais, e a exposio de homens exticos em
zoolgicos humanos. Essa criao de condio de outro desenvolvida pelos colonialistas
europeus os permitiu justificar a apropriao das riquezas e o genocdio dos povos originrios
da Amrica.
Desta forma, o positivismo, que teve um papel destacado contra as concepes

teolgicas e metafsicas que haviam constitudo um obstculo para o desenvolvimento do
pensamento cientfico e do progresso, foi, paradoxalmente, o sustento terico das ideias
racistas e xenofbicas, que contriburam para estigmatizar os povos nativos da Amrica e
favorecer as polticas de discriminao que ainda persistem no nosso continente. Essa
discriminao baseou-se e baseia-se na suposta existncia de raas e na superioridade de
umas sobre as outras, tanto biologicamente como em termos culturais. Para responder a essas
concepes, empregaremos a informao proporcionada pela gentica de populaes. No
obstante, antes de comear a analisar esses temas, consideramos necessrio conhecer e
discutir as diferentes definies do conceito de raa, a origem do termo e as classificaes da
espcie humana baseados em traos morfolgicos e genticos.
Box 4. A sociedade segundo Spencer. Spencer tinha uma concepo extremamente biologicista
da sociedade. Considerava que o Estado no deveria intervir na sociedade e deveria deix-la
livre ao da seleo natural. Para Spencer o progresso orgnico consiste no trnsito do
homogneo ao heterogneo, isto , do simples ao complexo, mediante sucessivas
diferenciaes. Com essa definio, Spencer trata de demonstrar que a lei do progresso
orgnico a lei de todo o progresso, como as que se produzem na natureza, nas instituies
polticas, cientficas, artsticas e em toda e qualquer manifestao humana (Spencer, 1904).
Seguindo esse pensamento, Spencer chega concluso que entre os mamferos, os marsupiais
seriam os que ocupam lugar inferior na escala da classe, enquanto que o mais elevado e
recente o homem. Assinala que inegvel que, desde o perodo em que a terra foi povoada,
76
a heterogeneidade do organismo humano cresceu entre os grupos civilizados da espcie, assim
como tambm a heterogeneidade da prpria humanidade, considerada como um todo, por
virtude da multiplicao das raas e a diferenciao destas entre si. Afirma que h uma
diferena entre as raas no desenvolvimento relativo dos seus membros. Exemplifica
mencionando que os Papuas tm pernas extremamente curtas e os braos e o corpo bem
desenvolvidos, lembrando aos quatro-mos, diferentemente dos europeus, que muito visvel
o maior alongamento e robustez das pernas, apresentando ento uma maior heterogeneidade
entre essas extremidades e as superiores.Tambm assinalava as diferenas existentes entre o
desenvolvimento dos ossos do crnio e os da face entre o homem civilizado e o selvagem
(Spencer, 1904).
5. RAA. DEFINIES. CRTICAS
Os enunciados sobre o conceito de raa tm variado de acordo com as concepes

tericas dos pesquisadores, com os paradigmas predominantes em cada poca em que se
formularam e com traos morfolgicos e/ou genticos que foram empregados para sua
definio. Em geral, considerou-se que a raa constituda por indivduos que compartilham
determinados traos que diferem dos existentes em outros conjuntos humanos, que so
transmitidos de gerao a gerao e que se mantm estveis no tempo e no espao. Para
cumprir esses requisitos era necessrio admitir tambm a existncia de cruzamentos
estritamente endogmicos. Essas ideias correspondiam s concepes tipolgicas que
predominaram durante grande parte do sculo XIX e XX, tanto na Amrica Latina como na
Europa.
Mais recentemente, Luca & Francesco Cavalli Sforza (1999), seguindo o dicionrio
etimolgico de Cortelazzo & Zolli, definiram raa como ...um conjunto de indivduos de uma
espcie animal ou vegetal que se diferenciam de outros grupos da mesma espcie em uma ou
mais caractersticas constantes e transmissveis descendncia. Dobzhansky (1955), a partir
da perspectiva gentica, considerou raa como uma populao que difere de todas as demais
na freqncia dos seus genes. Uma definio similar de Dobzhansky a proposta por Mayr
(1978), que as define como Populaes variveis que diferem de outras anlogas, da mesma
espcie, por seus valores mdios e pela frequncia de certos caracteres e genes. Nesse
enunciado, o autor parece equiparar os conceitos de raa e populao. Morner (1969) props
77
que tal conceito deve ser reservado para designar a cada uma das grandes divises da
humanidade, cujos membros compartilham certos traos fenotpicos e a frequncia de
determinados genes. Porm, o autor tinha dvidas sobre a possibilidade de se estabelecer
classificaes raciais, devido ao fato de que a mestiagem fez com que as distines raciais
tivessem carter vago.
Uma das primeiras crticas ao conceito de raa foi formulada por Darwin, que
considerava que era difcil encontrar caractersticas distintivas evidentes entre elas, j que
estas no so descontnuas. Darwin havia observado que certos autores divergiam sobre o
nmero de raas: Jacquinot & Kant (4), Blumenbach (5), Buffon (6), Hunter (7), Aggassiz (8),
Pikering (11), Boris Saint Vicent (15), Desmoulins (16), Morton (22), Crawfurd (60), Burke (63),
e a partir dessa observao concluiu que essa diversidade de pareceres... demonstra que [as
raas] esto em gradao continua, sendo assim quase impossvel distinguir entre elas os seus
caracteres distintivos bem determinados (Darwin, 1939 [1871]). Alm disso, acrescentava que
Ainda que as raas humanas atuais difiram sob muitos aspectos, tais como a cor, os cabelos, a
forma do crnio, as propores do corpo, etc., se considerar o conjunto da organizao, se v
que se parecem em alto grau por muitos aspectos (Darwin, 1939 [1871]). Sustentava que
essas variaes morfolgicas poderiam ser explicadas em parte pela ao da seleo sexual e,
com relao capacidade cognitiva, mencionava que as raas diversas possuem foras
inventivas e mentais parecidas (Darwin, 1939 [1871]).
Na atualidade, ou mais especificamente a partir dos anos 60 do sculo passado, aceitou-

se, em geral, que no h possibilidade de estabelecer categorias discretas na espcie humana,
porque tanto os traos fsicos como genticos encontram-se distribudos em gradaes
geogrficas chamadas clinas. Quase todos os traos no covariam e so discordantes, o que
levou Livingstone (1962) a propor que no h raas, mas somente clinas. Por exemplo, se
seguirmos um critrio tipolgico e partirmos da base de que os grupos subsaarianos se
caracterizam por ter plos crespos e negros, lbios evertidos, pele negra, nariz achatado e
certo prognatismo, particulares marcadores genticos, etc., vemos que, quando analisamos as
distintas populaes que as compem, nem todos esses caracteres variam em concordncia.
78
6. A ORIGEM DO TERMO RAA. CLASSIFICAES RACIAIS.
Com relao origem do termo, discute-se se provm do latim generatio ou de ratio no

sentido de natureza, qualidade, casta ou qualidade da origem ou linhagem (Luca & Francesco
Cavalli Sforza, 1999). Na antiguidade grega, grupos humanos que possuam cultura e religio
diferente eram designados empregando-se o termo ethnos, que significava os gentios, os
pagos: (ta thne). Ethnos vem do grego etho, que quer dizer: acostumar, e o particpio
ethon, que significa segundo o costume. Portanto, conclui-se que os diferentes ethnos
se diferenciavam por seus costumes. Alm disso, utilizavam o termo brbaros para se
referirem ao estrangeiro, sem considerar suas condies culturais, raciais ou religiosas (Larrain,
1993).
Os egpcios, os fencios, os gregos e, posteriormente, os romanos observaram a

existncia de variaes fenotpicas entre os habitantes dos pases do Mediterrneo, sia e
frica Subsaariana. Entretanto, no utilizaram a categoria de raa para caracteriz-los. Esse
conceito se encontra tambm ausente na tradio judaico-crist, que empregava termos
brbaros ou infiis para referir-se a outros povos. No se sabe com exatido quando
comeou a ser utilizado tal termo, alguns autores consideram que a origem da palavra data
provavelmente do sculo XV, enquanto outros sustentam que pode ser anterior a esta data.
Existem coincidncias de que o conceito de raa acompanhou a expanso colonial europeia e
que Buffon o empregou pela primeira vez na literatura cientfica na Frana, no ano de 1749
(Malgesini & Gimenez, 2000). Porm, chama ateno que a categoria no havia sido
incorporada por Carl von Linneo (1707-1778) no seu Systema Naturae, que foi a primeira
classificao do mundo natural publicada no ano de 1735. Linneo dividiu o mundo natural em
trs reinos: Reino Animal (Regnum animale), Reino Vegetal (Regnum vegetabile) e Reino
Mineral (Regnum lapideumen). No Reino Animal colocou os seres humanos junto com os
outros primatas. Na sua dcima edio do ano de 1758 incorporou a nomenclatura binomial,
que consistia em definir as espcies com dois nomes, o primeiro designava o gnero e o
segundo a espcie, e no caso do homem empregou a palavra Homo para definir o gnero e
variedades para definir s variaes fenotpicas observadas nos grupos humanos, mas no
introduziu o conceito de raa. Nesta classificao, Linneo considerou haver cinco variedades
humanas. A uma delas denominou Homo sapiens monstruosus, que compreendia as pessoas
afetadas por enfermidades congnitas. Para as outras, levou em conta a colorao da pele e a
distribuio geogrfica das populaes e as denominou: Homo europeus, Homo americanus,
79
Homo asiaticus, Homo afer. Como concluso, ainda em meados do sculo XVIII, a categoria
raa no formou parte do que foi a primeira classificao do mundo natural (Marks, 1997).
Mais tarde, tal categoria foi empregada na classificao racial elaborada pelo naturalista
Johann Frederick Blumenbach (1752-1840) em 1776, quem dividiu a humanidade em cinco
raas, segundo a colorao da pele: Caucasiana ou Branca, Monglica ou Amarela, Etope ou
Negra, Americana ou Vermelha e Malaia ou Parda. Como se pode observar, Blumenbach,
considerado o pai da antropologia biolgica, enfatiza para essa sistematizao as regies
geogrficas da origem das populaes humanas.
interessante notar que tanto na classificao de Linneo como na de Blumenbach, a

cultura teve uma influncia importante na hora de estabelecer algumas das categorias
taxonmicas. Linneo definiu a classe mamfero por ser a lactncia uma caracterstica comum
compartilhada por todos os seus membros, mas a deciso de introduzir essa categoria foi
poltica, porque a ideia que Linneo defendia era que a funo natural das mes a
alimentao dos prprios filhos, e no serem enviados ao campo como faziam muitos ricos e
burgueses, para serem amamentados por nutrizes, fato que havia comeado a ser criticado
nessa poca e que, portanto, devia ser revertido (Marks, 1997). Por sua vez, a variedade
Caucasiana foi tomada por Blumenbach do Monte Cucaso, especialmente a sua vertente Sul,
porque considerava que era a raa de homens mais bonita e com maior probabilidade de ser
as formas originais da humanidade (Gould, 1994). Mais adiante, o primeiro a utilizar medidas
craniomtricas para elaborao da sua classificao racial foi Anders Retzius em 1840.
Posteriormente, esses estudos, baseados nestes critrios, continuaram a ser realizados at
meados do sculo XX.
No entanto, o nmero de raas estimadas variavam, segundo os autores, de 3 a 200 ou

mais. Essa variabilidade numrica indicava as dificuldades existentes para defin-las. Contudo,
pode-se argumentar que os caracteres empregados para determin-las, ao serem de variao
contnua, no seriam adequados para mostrar eventuais segregaes entre as populaes.
Nas primeiras dcadas do sculo XX comearam a se desenvolver pesquisas gentico-

sorolgicas, que tiveram forte impacto nos estudos raciais. Os grupos sanguneos haviam se
constitudo numa ferramenta bastante til para a sistematizao racial, dado que permanecem
estveis durante a vida dos seus portadores, so transmitidos segundo as leis mendelianas e
no se modificam pela ao de fatores ambientais, como os traos morfolgicos, alm de
possurem uma distribuio diferencial entre as populaes. Devido a isso, as variaes
80
observadas nos grupos humanos, tanto a nvel regional como continental, poderiam ser
atribudas a diferenas de carter racial. A primeira classificao racial da espcie humana,
mediante a utilizao de marcadores de grupos sanguneos, foi feita pelo imunologista Boyd,
em 1950, seguindo, para sua elaborao, assim como outros pesquisadores, um critrio
geogrfico, dividindo a humanidade em 6 grupos raciais continentais: 1) grupo europeu
primitivo (hipottico), 2) grupo europeu (caucaside), 3) grupo africano (negride), 4) grupo
asitico (mongolide), 5) grupo amerndio e 6) grupo australide (Boyd, 1952). Porm, com a
utilizao desses marcadores gentico-sorolgicos e, posteriormente, com os provenientes da
biologia molecular, introduzidos em meados da dcada de 1980, tampouco foi possvel
delimitar as populaes humanas em entidades particulares. Por conseguinte, o grau de
incerteza que haviam alcanado as sistematizaes raciais com base em traos morfolgicos
continuou existindo at a atualidade, apesar da incorporao de modernas ferramentas
tcnico-metodolgicas.
Esses resultados so indicativos de que o problema no de natureza tcnico-

metodolgica, mas tcnico-conceitual, porque o que se tenta discriminar, as raas humanas,
no exequvel por no terem estas uma existncia biolgica real.
7. RAAS OU POPULAES HUMANAS
Se admitirmos que as raas humanas no tm existncia biolgica real, mas que so

construes sociais determinadas historicamente, que termo deveramos utilizar para
substitu-lo? De acordo com Marks (1997), consideramos que o conceito de raa um
problema conceitual no semntico, entendendo que no se pode resolver essa questo
substituindo o conceito pelo de regio tnica como figurava na legenda da capa de Histria
e Geografia dos Genes Humanos, do Projeto Genoma Humano. Etnia um termo de origem
cultural e uma etnia pode ser constituda por pessoas originrias da mesma ou de distintas
regies geogrficas e, tambm, por indivduos pertencentes a um grupo tnico determinado,
que aderem a outro voluntariamente, como acontece em pases que receberam um nmero
importante de imigrantes como, por exemplo, a Argentina, Brasil e Estados Unidos, entre
outros. Estes grupos humanos formam populaes mais ou menos endogmicas ou
exogmicas e podem apresentar caractersticas particulares que as diferenciam de outras,
conforme pautas culturais e a histria demogrfica das mesmas.
81
Com base nesses critrios, o conceito de populao seria mais adequado para substituir
o de raa, porque nessas populaes operam fatores microevolutivos como as mutaes, a
seleo natural, a deriva gentica e o fluxo gnico, que originam mudanas direcionais ou
aleatrias, dependendo da estrutura demogrfica-gentica das mesmas. As variaes
observadas no se devem a diferenas raciais, mas so consequncias da ao desses fatores,
que modificam, tanto no tempo como no espao, a composio gentica dos grupos humanos.
Na atualidade, os antroplogos biolgicos em geral aceitam que a espcie humana se encontra
organizada em populaes locais, que essas entidades reais constituem as unidades
operacionais de estudo, que no so estticas porque variam espacial e temporalmente, que
entre elas existem relaes de parentesco suscetveis de serem estimadas e que a evoluo se
produz por seleo, deriva gentica e migrao (Carnese et al. 1991-1992).
8. O QUE NOS DIZEM OS ESTUDOS GENTICO-POPULACIONAIS SOBRE AS

RAAS HUMANAS
Os primeiros estudos gentico-populacionais basearam-se na determinao dos grupos
sanguneos, enzimas eritrocitrias e sricas e sua distribuio em distintas populaes do
mundo. A partir dessa informao, Lewontin (1984) analisou a diversidade gentica total da
espcie humana e comprovou que 85% corresponde a variao entre indivduos no interior de
uma nao ou tribo e que o resto da variao se reparte uniformemente nas que existem entre
naes dentro de uma mesma raa e na que se d entre raas principais. Esse trabalho foi um
marco na histria de gentica de populaes porque demonstrou que a variabilidade gentica
interpopulacional explicava a maior parte da variao gentica da espcie e, portanto,
questionava a possibilidade de dividir a humanidade em entidades discretas (Tabela 1).
Mais adiante, com a contribuio da biologia molecular, por meio da anlise de

marcadores genticos uni e biparentais, chegou-se a obter resultados similares aos obtidos
com marcadores sorolgicos (ver Barbujani, 2005). Alm disso, o conhecimento do genoma
humano permitiu demonstrar que nossa espcie humana compartilha 99,9% do genoma.
Portanto, as nossas diferenas so de 0,1%. Mas, 86-90% deste 0,1% a diversidade gentica
que existe entre os membros da mesma populao, enquanto que 10 a 14% restante a
diferena que se d entre populaes que habitam um mesmo continente (4%) ou em
diferentes continentes (10%). Logo, a divergncia que os grupos humanos apresentam a nvel
intercontinental de 10% deste 0,1%, ou seja, 0,01%. Se admitirmos que existem 2,5 bilhes
82
de stios nucleotdicos, as diferenas implicam somente 250.000 desses stios (Barbujani,
2005).
TABELA 1. Proporo da diversidade gentica existente no seio de populaes e raas e a diversidade entre as
mesmas.
Proporo
Dentro da Dentro das Em raas entre
Gene Entre raas
espcie populaes populaes
Hp 0,994 0,893 0,051 0,056
Ag 0,994 0,834 --
Lp 0,639 0,939 --
Xm 0,869 0,997 --
Ap 0,989 0,927 0,062 0,011
6PGD 0,327 0,875 0,058 0,067
PGM 0,758 0,942 0,033 0,025
Ak 0,184 0,848 0,021 0,131
Kidd 0,977 0,741 0,211 0,048
Duffy 0,938 0,636 0,105 0,259
Lewis 0,994 0,966 0,032 0,002
Kell 0,189 0,901 0,073 0,026
Lutheran 0,153 0,694 0,214 0,092
P 1,000 0,949 0,029 0,022
MNS 1,746 0,911 0,041 0,048
Rh 1,900 0,674 0,073 0,253
ABO 1,241 0,907 0,063 0,030
Mdia 0,854 0,083 0,063
Fonte: Lewontin R. (1984) La diversidad humana. Barcelona. Prensa Cientfica.
Caberia perguntar: Por que as diferenas genticas entre as populaes humanas no

so suficientes para poder detectar descontinuidades significativas entre elas? A resposta a
essa pergunta merece alguns comentrios. De uma parte, nossa espcie Homo sapiens
descende de uma populao que migrou da frica h aproximadamente 70.000-60.000 anos,
tempo escasso para que a humanidade se diferencie em entidades discretas, raciais. Por outra
parte, uma das caractersticas principais que a distingue sua grande capacidade migratria,
que facilitou o fluxo gnico entre as distintas populaes que a compem. Seguramente, por
essas razes que compartilhamos a quase totalidade dos nossos polimorfismos genticos.
9. POR QUE, MESMO SENDO QUESTIONADO O CONCEITO DE RAA, ESTE

CONTINUA SENDO UTILIZADO EM ALGUMAS PESQUISAS CIENTFICAS?
Tanto o conceito de raa como de etnicidade seguem sendo empregados em diversas
disciplinas cientficas como, por exemplo, na antropologia mdica, antropologia forense e
outras cincias da sade. Em um trabalho recente, Gravlee & Sweet (2008) analisaram, entre
83
os anos de 1977-2002, a porcentagem de artigos que usam os conceitos de raa e etnia nas
disciplinas biomdicas, tanto nos Estados Unidos quanto em outras regies do mundo. Nos
EUA, o emprego conjunto de raa e etnia, de somente etnia e de somente raa foi observado
em 19,1%, 19,1% e 7,6% respectivamente, enquanto que em outras regies esses valores na
mesma ordem foram 4%, 18,5% e 2,8%. Mesmo assim, esses autores comentam que em 74%
dos artigos publicados na revista American Journal of Epidemiology (perodo 1996-1999), se
empregaram os termos raa e etnia.
Alguns autores, como Gonzlez Burchard et al. (2003) e Rich et al. (2007) consideram
que em epidemiologia e em investigaes clnicas a utilizao das categorias de raa e etnia
til para gerar e explorar hipteses sobre fatores de risco genticos e ambientais. Baseiam-se
na existncia de diferenas genticas entre as populaes a nvel continental, que validam os
estudos epidemiolgicos e a busca de genes raa-especficos. Nestes estudos, usada
geralmente a classificao do Censo Norte-americano do ano 2000, que inclui cinco grupos:
afroamericanos, brancos, asiticos, nativos do Hava ou de outras ilhas do Pacfico e nativos
americanos ou do Alasca.
Contrariamente, para Cooper et al. (2003) essas apreciaes so controversas, porque a

classificao de pessoas em concordncia com grupos continentais depende do efeito
cumulativo de diferenas menores na frequncia de alelos comuns e em parte pelo efeito de
alelos especficos de populaes. Em nenhum desses casos tais diferenas tm relevncia para
traos que so importantes para a sade. pouco provvel que os alelos de microssatlites
especficos de populaes sejam funcionais, eles simplesmente ajudam a verificar a origem
geogrfica das ancestralidades das pessoas. Alm disso, os geneticistas de populaes
demonstraram que a maior quantidade de variao gentica expressa dentro (90-95%) e no
entre populaes continentais (ver acima). Por isso, a variao continua e discordante com a
raa, a variao a nvel continental muito limitada e no h evidncia que a unidade de
interesse para a gentica mdica se corresponda com a raa.
No discutiremos nesta seo estas questes porque mereceriam um novo captulo, s

queremos assinalar que, em geral, em tais investigaes se emprega a colorao da pele para
caracterizar as raas humanas, sabendo que um carter adaptativo, de variao contnua e
um pobre preditor de ancestralidade.
Em relao a essa temtica nos parece interessante comentar os resultados obtidos em

duas pesquisas, uma realizada numa escola secundria no Rio de Janeiro, Brasil, e a outra em
84
populaes de diferentes regies da Argentina. A pesquisa no Brasil foi executada por uma
equipe interdisciplinar de antroplogos, socilogos e geneticistas e teve como objetivo avaliar
at que ponto a percepo e compreenso da variao gentica humana influem na
construo cultural e poltica da identidade baseada na raa e na cor da pele. Para o
desenvolvimento deste estudo, os pesquisadores propuseram aos estudantes que se auto
classificassem de acordo com a cor/raa mediante uma estimativa percentual de suas
ancestralidades: europeia, africana e indgena. Em seguida, foram hetero-classificados
mediante fotografias. Posteriormente, foi contrastado tanto a autopercepo como a hetero-
classificao com a ancestralidade genmica, determinada mediante a anlise de 40
polimorfismos biallicos (INDELS). Os resultados da ancestralidade genmica foram muito
diferentes da autopercepo e hetero-classificao. Assim, por exemplo, os valores mdios dos
estudantes que se auto-classificaram como brancos foi estimado que teriam 61,8% de
ascendncia europeia, 17,1% africana e 21% amerndia. Esses dados coincidiram, em geral,
com os obtidos a partir da hetero-classificao, mas diferiram marcadamente com os da
ancestralidade genmica: 88,7%, 7,2% e 4,1%, respectivamente. Discordncias similares foram
observadas entre auto-hetero-classificao a respeito das nossas ancestralidades genmicas
em outros casos, quando os estudantes se autoclassificavam como pardos ou negros (Ventura
Santos et al., 2009). Essa pesquisa demonstra a baixa correspondncia entre cor/raa e
ancestralidade genmica e nos indica que a colorao da pele um preditor pobre para
determinao das diferentes ancestralidades.
Diferentemente do trabalho realizado no Brasil, na Argentina o estudo foi realizado em

amostras populacionais de quatro regies do pas: noroeste, nordeste, centro e sul. Foram
genotipados 99 marcadores genticos informativos de ancestralidade. Mediante questionrios
genealgicos, avaliou-se a origem geogrfica dos ancestrais dos indivduos que participaram do
estudo. Pode-se comprovar que mais de 90% das pessoas apresentaram duas ou trs
ancestralidades, entre elas africana, apesar dessa amostra no conter fentipos subsaarianos
identificveis pela colorao da pele (Avena et al., 2012).
Estes estudos e ainda outros que esto se desenvolvendo em diferentes regies do

mundo, demonstram a presena de um elevado grau de mestiagem em grupos humanos.
Esse processo se d desde os primrdios da humanidade e um dos fatores microevolutivos
que conspira contra as tentativas de dividir a nossa espcie em raas humanas.
85
Concluindo, acreditamos, em consonncia com outros autores, que as raas humanas
no existem como realidade biolgica, mas so construes sociais historicamente
determinadas. Porm, a raa como valor simblico est presente no imaginrio social e as
diferenas fenotpicas, culturais e de classes sociais, a que se atribuem certa carga valorativa,
do lugar gerao de argumentos falaciosos para justificar a discriminao racial.
Em sociedades latino-americanas atuais a ideologia racista persiste adotando distintas

expresses desqualificadoras, particularmente sobre os povos originrios e de
afrodescendentes. Ainda que, segundo Van Dijk (2011), o racismo se manifeste de maneira
diferente da Europa, importado desse continente pelos colonizadores e imigrantes europeus,
reproduzido por vrias geraes de seus descendentes e posteriormente, tambm, pelos
mestios. Esse racismo , em princpio, anti-indgena, anti-africano e classista, porque est
dirigido para a classe mais pobre. Para Reding (2007) essa concepo subsiste porque o
sistema de castas permanece no imaginrio das sociedades e a ideologia racista inseparvel
do discurso classista. A autora assinala que desde o incio da Colnia, as caractersticas fsicas
das pessoas so forosa e inevitavelmente ligadas a determinados estratos sociais. Essa
ideologia influiu nas camadas sociais, nos estratos populares e vem permeando tambm
grande parte das instituies educativas. Em um livro recente, Van Dijk (2007) relata, junto
com outros colaboradores, como em distintos pases do nosso continente os meios
audiovisuais, incluindo o cinema, a imprensa escrita, os livros didticos, etc., tm contribudo
para manter esse discurso racista.
Atualmente, tm surgido organismos governamentais em quase todos os pases da

Amrica latina que condenam o racismo, assim como tambm organizaes de povos
originrios e de afrodescendentes, que lutam contra essa ideologia e esto conseguindo
reconhecimento de setores importantes da sociedade. No entanto, acreditamos que a
erradicao das concepes racistas requer mudanas substanciais no sistema educacional em
todos os nveis educativos, desde a escola primria at as Universidades, incorporando nos
planos de estudo o tratamento dessa temtica.
AGRADECIMENTOS
Vitria Lois pela colaborao prestada na preparao desse manuscrito. Aos

avaliadores, cujas sugestes permitiram a melhoria do texto.
86
BIBLIOGRAFIA CITADA
Alaminos A, Lpez C, Santacreu O. 2010. Etnocentrismo, xenofobia y migraciones

internacionales en uma perspectiva comparada. Convergencia. Revista de Ciencias
Sociales, Universidad Autnoma del Estado de Mxico 53:91-124.
Amodio E. 1993. Formas de alteridad. Construccin y difusin de la imagen del indio

americano en Europa durante el primer siglo de la conquista de Amrica. Quito: Ed. ABYA-
YALA.
Avena S, Via M, Ziv E, Prez-Stable EJ, Gignoux C, Dejean C, Huntsman S, Torres-Meja G, Dutil
J, Matta JL, Beckman K, Gonzlez Burchard E, Parolin ML, Goicoechea A, Acreche N,
Boquet M, Rios Part MC, Fernndez V, Rey J, Stern MC, Carnese FR, Fejerman L. 2012.
Heterogeneity in genetic admixture across different regions of Argentina and implications
for medical research. PLoS ONE 7(4): e34695.
Bancel N, Blanchard P, Lemaire S. 2000. Los Zoolgicos Humanos de la Repblica Colonial

Francesa. Edicin Cono Sur (Le Monde Diplomatique), 14: 22-24.
Barbujani G. 2005. Human Races: Classifying people vs understanding diversity. Curr Genomics
6(4) :215-226
Boyd WC. 1952. Gntique et Races Humaines. Paris: Payot.
Carnese FR, Cocilovo JA, Goicoechea AS. 1991-1992. Anlisis histrico y estado actual de la
Antropologa Biolgica en la Argentina. RUNA XX: 35:67.
Carnese FR, Pucciarelli HM. 2007. Investigaciones Antropobiolgicas en Argentina, desde la

dcada de 1930 hasta la actualidad. RELACIONES XXXII, 243-280.
Carreo G. 2008. El Pecado de Ser Otro. Anlisis a Algunas Representaciones Monstruosas del
Indgena Americano (Siglos XVI-XVIII). Revista Chilena de Antropologa Visual. 12: 127-146.
Cavalli-Sforza L, Cavalli-Sforza F. 1999. Quines Somos? Historia de la diversidad humana.

Barcelona: Biblioteca de Bolsillo, Crtica.
Comas J. 1966. Manual de Antropologa Fsica. Mxico: Universidad Nacional Autnoma de

Mxico.
Comte A. 1980 (1844). Discurso sobre el Espritu Positivo. Madrid: Alianza.
Comte A. 1981 (1830). Curso de Filosofa Positiva. Primera y Segunda Lecciones. Buenos Aires:
Aguilar.
Cooper RS, Kaufman JS, Ward R. 2003. Race and genomics. N Engl J Med 348 (12):1166-1170.
Darwin C. 1939 [1871].El Origen del Hombre y la Seleccin en Relacin al Sexo. Buenos Aires:
Biblioteca Pluma de Oro.
Dobzhansky T. 1955. Evolution, genetics and man. New York: Wiley.
Fernndez M. 1941. Viajes de Cristbal Coln. Madrid: Espasa Calpe.
87
Glick TF. 1989. Darwin y el darwinismo en el Uruguay y en Amrica Latina. Uruguay: Facultad
de Humanidades y Ciencias, Universidad de la Repblica.
Gonzlez Burchard E, Ziv E, Coyle N, Gomez SL, Tang H, Karter AJ, Mountain JL, Prez-Stable EJ,
Sheppard D, Risch N. 2003. The importante of race and ethnic background in biomedical
research and clinical practice. New Eng J Med 348:1170-1175.
Gould SJ. 1994. The Geometer of Race. Discover.

http://discovermagazine.com/1994/nov/thegeometerofrac441
Gravlee CC, Sweet E. 2008. Race, ethnicity, and racism in medical anthropology, 1977-2002.
Med Anthropol Q 22(1):27-50.
Larrain HB. 1993 Pueblo, Etnia o Nacin? Haca una Clarificacin Antropolgica de Conceptos
Corporativos Aplicables a las Comunidades Indgenas. Revista de Ciencias Sociales (CI)
2:28-53. Universidad Arturo Prat. Chile.
Lewontin R, 1984. La diversidad humana. Barcelona: Prensa Cientfica. Editorial Labor,

Barcelona, Espaa.
Livingstone F. 1962. On the Non-Existence of Human Races. Curr Anthrop 3: 279-281.
Magasich-Airola J, De Beer JM. 2001. Amrica Mgica. Mitos y Creencias en tiempos del
descubrimiento del nuevo mundo. Santiago: LOM Ediciones.
Malgesini G, Gimnez C. 2000. Guia de conceptos sobre migracin, racismo e interculturalidad.

Madrid: Catarata.
Malthus TR. 1945 (1789-1823, sexta edicin). Ensayos sobre el principio de poblacin. Buenos
Aires: Intermundo.
Marks J. 1997. La Raza. Teora Popular de la Herencia. Mundo Cientfico. 185: 1045- 1051.
Mayr E. 1978. La evolucin. Investigacin y Ciencia 26: 7-16.
Mrner M. 1969. La Mezcla de Razas en la Historia de Amrica Latina. Buenos Aires: Editorial
Paidos.
Piazza A. 1997. Un concepto sin fundamento biolgico. Mundo Cientfico. 185: 1052-1056
Reding S. 2007. Diversidad y Racismo en Amrica Latina. Latinoamrica 44 (Mxico 2007/1):

157-179.
Risch N, Burchard E, Ziv E, Tang H. 2007. Categorization of humans in biomedical research:

genes, race and disease. Genome Biol 3(7):1-12.
Rojas Mix M. 1992. Amrica Imaginaria. Barcelona: Lumen.
Spencer H. 1904. Creacin y Evolucin. Valencia: F. Sempere y Compaa Editores.
Tern O. 1987. Positivismo y Nacin en la Argentina. Buenos Aires: Puntosur Editores.
Van Dijk TA.2007. Racismo y discurso en Amrica Latina. Barcelona: Gedisa.
88
Van Dijk TA. 2011. Las ropas nuevas del racismo. Revista de Divulgacin Cientfica y
Tecnolgica de La Universidad Veracruzana. Vol. 24(2).
http://www.uv.mx/cienciahombre/revistae/vol24num2/articulos/entrevista/
Ventura Santos R, Fry PH, Monteiro S, Chor Maio M, Rodrigues JC, Bastos-Rodrigues L, Pena
SDJ. 2009. Color, race, and genomic ancestry in Brazil. Dialogues between anthropology
and genetics. Curr Anthrop. 50(6):787-819.
Zea L. 1980. Pensamiento Positivista Latinoamericano. Caracas: Biblioteca Ayacucho.
89
CAPTULO 5. GENTICA: DE MENDEL AO
CONHECIMENTO DO FUNCIONAMENTO DO
GENOMA.
SILVIENE FABIANA DE OLIVEIRA1 E ANA CAROLINA ARCANJO SILVA2

1
Universidade de Brasilia. silviene.oliveira@gmail.com.
2
Universidade de Brasilia. a.arcanjo@gmail.com.
1. A ORIGEM DA GENTICA E DA TEORIA DA EVOLUO BIOLGICA
A histria da gentica comea efetivamente no final do sculo XIX com os trabalhos de

Mendel. Porm, foi no sculo XX que a histria da Gentica se desenvolveu. Esta histria pode
ser dividida em trs fases principais: 1. Princpios da herana; 2. Conhecimento das bases
moleculares da herana; 3. A genmica e suas derivaes. Com o incio do sculo XXI, o avano
no conhecimento na rea da gentica continua, sendo que cada vez mais rapidamente.
Nesse captulo vamos abordar, de maneira sucinta, os principais conceitos da gentica

com o objetivo de fornecer ao futuro antroplogo as bases do conhecimento e da linguagem
dessa disciplina cientfica. A gentica est absolutamente inserida em todos os campos do
conhecimento, principalmente na antropologia biolgica, biologia, medicina, odontologia,
farmcia, dentre outras; assim como tem contribudo para o conhecimento em outras reas,
como a paleontologa, arqueologia e medicina forense.
a. PRINCPIOS DA HEREDITARIEDADE E DA EVOLUO BIOLGICA
Johannes Mendel (20/07/1822 06/01/1884) nasceu no antigo Imprio Austro-

Hngaro, onde hoje situa-se a Repblica Tcheca. Aos 25 anos, aps ser ordenado sacerdote,
adotou o nome Gregor Mendel. Em 1857, Mendel iniciou suas pesquisas com ervilhas e feijo.
Como resultado dessa pesquisa, apresentou em 1865 seu trabalho sobre hibridao de plantas
na Sociedade dos Naturalistas de Brno e em 1866 publicou seu trabalho causando pouco
90
impacto na comunidade cientfica (para ler o trabalho completo de Mendel, original em
alemo e traduo em ingls, visite a pgina http://www.mendelweb.org/MWpaptoc.html/).
Paralelamente, Charles Robert Darwin (12/02/1809 19/04/1882) escreveu e publicou

A Origem das Espcies (1859), obra que provocou, e segue provocando, forte impacto sobre
a comunidade acadmica e em toda a sociedade. Mendel tomou conhecimento da obra de
Darwin, mas no se sabe, porm, se Darwin chegou a ler o estudo original de Mendel.
A teoria da hibridao a ideia de que o cruzamento entre hbridos de espcies

diferentes poderia dar origem a novas espcies era um dos temas de controvrsia no sculo
XIX. No sculo anterior, Carolus Linnaeus, apesar de fixista, comeou a defendeu em seus
ltimos trabalhos que as plantas poderiam hibridar e dar origem a novas espcies. Mendel
estava totalmente imerso neste debate e seus experimentos com as ervilhas visavam a
investigao da hibridao em espcies de plantas. Porm, sua pesquisa teve como
consequncia a fundao de uma nova rea do conhecimento: a gentica.
b. O TRABALHO DE MENDEL
O trabalho de Mendel foi considerado por muito tempo um exemplo bem sucedido da
aplicao do mtodo de pesquisa Aristotlico tradicional (mtodo indutivo-dedutivo). Porm,
seus experimentos foram profundamente baseados em estudos anteriores de hibridao de
plantas e possvel que Mendel j tivesse, antes mesmo de concluir seus experimentos, toda
ou quase toda sua teoria j pronta.
A seleo das ervilhas comestveis (Pisum sativum) como objeto de pesquisa foi
essencial para o sucesso de seus experimentos. Essa escolha no foi acidental, mas sim
planejado com critrio cientfico e lgico, o que demonstra que a obra de Mendel um
exemplo bem sucedido da aplicao do mtodo cientifico baseado em hipteses, como
atualmente se utiliza na maioria dos trabalhos cientficos. A escolha da ervilha Pisum sativum
foi baseada nos seguintes fatores: disponibilidade de sementes, cultura barata e que ocupa
pouco espao fsico, tempo de gerao curto e produo de farta descendncia. Ainda, apesar
das ervilhas serem autgamas, o cruzamento direcionado pode ser feito por qualquer pessoa,
processo conhecido como polinizao cruzada.
Alm disso, o sucesso do trabalho de Mendel decorre dos seguintes fatores: 1. Anlise
de uma ou duas caractersticas de cada vez; 2. Planejamento e controle dos experimentos; 3.
91
Os resultados obtidos foram anotados e analisados matematicamente; 4. A escolha do
material de pesquisa foi adequado ao estudo do problema pois (i) as plantas apresentam
caractersticas distintas e facilmente distinguveis e se cruzam entre si; (b) os hbridos
resultantes so igualmente frteis; (c) h facilidade em se obter proteo de polinizao
indesejada; 5. as previses puderam ser testadas em novas sries de experimentos.
Mendel selecionou sete caractersticas ou traos para serem analisados (Figura 1),
sendo que cada um desses traos apresenta duas possibilidades de expresso fenotpica.
Figura 1. Caractersticas selecionadas por Mendel para seus experimentos (A) cor da ptala branca ou prpura; (B)
cor da semente; (C) semente madura lisa ou rugosa; (D) vagens infladas ou sulcadas; (e) vagens maduras amarelas
ou verdes; (F) hastes: longas (160 cm) ou curtas (40 cm); (G) Posio das flores axiais ou terminais (Ilustrao:
Marcos A. Santos-Silva).
92
i. O PRIMEIRO EXPERIMENTO DE MENDEL
Antes de iniciar seus experimentos, Mendel cultivou as plantas parentais (P1) por dois
anos para garantir que eram linhagens puras. Na sequncia, realizou os cruzamentos mono-
hbridos, em que apenas uma caracterstica foi avaliada por vez. A pergunta inicial de Mendel
era: quando ervilhas com duas caractersticas diferentes para um mesmo trao so cruzadas,
como ser a distribuio dessa caracterstica na descendncia? As seguintes possibilidades
foram consideradas: i. prole exibe uma das caractersticas; ii. exibe as duas caractersticas; ou
iii. exibe um trao intermedirio. Buscando responder a essa questo, Mendel realizou o
experimento ilustrado na Figura 2.
Mendel observou que o sexo da planta parental (P1) no tem interferncia na prole
gerada. Alm disso, Mendel observou que a prole do cruzamento de plantas de linhagem pura
com flores brancas com plantas de linhagem pura com flores prpuras a gerao F1 (primeira
gerao filial) apresentava 100% dos descendentes com flores de cor prpura. Na segunda
fase do experimento, Mendel permitiu que as flores F1 se autopolinizassem, coletou as
sementes e as plantou. A descendncia obtida da autofecundao entre as plantas F1 deu
origem gerao F2 (segunda gerao filial), que produziu flores tanto prpuras como brancas
(Figura 2). Desta forma, Mendel analisou a F2 contando quantas plantas com flores de cada cor
foram obtidas, observando uma proporo de 3:1. Isto foi considerado o incio da gentica.
Como pode ser observado na Figura 2, um indivduo heterozigoto, aqui representado

por Aa, produz dois tipos de gametas, gametas com o alelo A e gametas com o alelo a,
ambos na mesma proporo. Desta forma, a proporo de zigotos e futuras plantas produzidas
com o alelo A em homozigose de x , ou, ou 25%. Assim, a proporo de homozigotos
aa tambm de 25%. Por outro lado, a proporo de heterozigotos de x , ou seja,
para Aa e x , ou, para aA. Como no existe diferena entre Aa e aA podemos
somar as propores e obteremos + , ou seja, ou 50%. Desta forma, nos referimos aos
gentipos como sendo os alelos nos genomas dos indivduos.
A proporo dos fentipos (a expresso dos gentipos mais o ambiente) neste caso
em que existe dominncia completa, diferente da proporo dos gentipos. Temos ento
que o fentipo dos indivduos AA e dos Aa so o mesmo e as propores so somadas. No
caso ilustrado na Figura 2, a proporo de ervilhas com flor prpura de + = = 75%,
enquanto que a proporo de plantas com flores brancas de 25%.
93
Figura 2. Primeiro experimento de Mendel: cruzamento de plantas de linhagem pura com flores de cores
diferentes, os cruzamentos mono-hbridos. (A) O produto do cruzamento F1 foi composto unicamente de plantas
com flores prpuras. As plantas F1 foram cruzadas entre si e obteve-se as plantas da gerao F2 com flores
prpuras e brancas na proporo 3:1. O doador de plen no tem relao com o resultado dos cruzamentos; (B)
Quadrado de Punnet mostrando os cruzamentos com a utilizao de simbologia proposta por Mendel (Ilustraes:
Marcos A. Santos-Silva).
Mendel concluiu com seu primeiro experimento que, como dizemos em linguagem
atual: 1. os determinantes hereditrios, hoje em dia conhecidos como genes, so de natureza
particulada, pois no foi observada mistura de fentipos; 2. cada planta apresenta dois alelos
para cada gene, considerando que as ervilhas so diplides. A partir de seus resultados
numricos, Mendel props que as plantas apresentam dois componentes para cada
94
caracterstica e que esses componentes se segregam igualmente na formao do plen e do
vulo.
Aps os trabalhos de Thomas Hunt Morgan com Drosophila melanogaster que, dentre
outras contribuies, props que os genes esto nos cromossomos, a primeira interpretao
para esse experimento que o gene relacionado com a cor da flor, seja branca ou prpura,
no est localizado nos cromossomos sexuais da ervilha e sim nos autossmicos.
Portanto, os experimentos de Mendel sugeriram que os alelos de um dado locus gnico

se segregam durante a meiose e, por fim, cada clula sexual recebe um s membro de cada
par de alelos. Tambm levaram concluso de que a unio dos gametas provenientes de cada
genitor na formao do zigoto aleatria.
ii. ALELOS: DOMINANTES E RECESSIVOS
Mendel props os termos dominante e recessivo para explicar o fato do fentipo para a
flor branca no se expressar na gerao F1, porm, no explicou o mecanismo associado com
essa falta de expresso. Hoje sabemos que geralmente o fentipo recessivo representa
ausncia de expresso fenotpica em decorrncia de perda de funo do gene em algum
estgio de expresso, seja na transcrio, em eventos pr-transcricionais, na traduo ou em
eventos ps-traducionais. J o termo dominante refere-se ao fentipo expresso mesmo na
presena de uma cpia do gene com uma mutao (Figura 3). importante ressaltar que tanto
o termo dominante como recessivo so caracterstica do fentipo e no do gene.
As formas alternativas que encontramos para um dado gene ou regio gentica em uma
dada espcie so denominadas alelos daquele lcus especfico (Figura 3). O nmero de alelos,
que so as formas alternativas de um dado gene ou regio genmica, varia muito e depende
de uma srie de fatores, como a posio no genoma e composio em termos de pares de
bases, dentre outras caractersticas.
A palavra mutao utilizada tanto para o mecanismo de gerao de variabilidade como

ao produto desse mecanismo, conhecido como alelos. Portanto, as mutaes produzem alelos.
Neste captulo, no trataremos dos mecanismos que geram a variabilidade, mas da
variabilidade em si e das consequncias na expresso dessas alteraes no genoma. Os tipos
de mutao sero apresentados posteriormente mais adiante.
95
A.
B.
Figura 3. (A) O locus gnico o local do genoma e do cromossomo onde encontra-se uma dada informao. Verses
alternativas dessa sequncia so os alelos desse gene. Portanto, os alelos de um gene so verses alternativas
desse gene em particular, que se localiza em um dado lcus gnico; (B) Relao de dominncia e recessividade
entre os alelos de um gene.
c. CRUZAMENTOS DI-HBRIDOS DE MENDEL
Na segunda fase dos experimentos, Mendel realizou os cruzamentos di-hbridos, onde

foram avaliadas duas caractersticas de cada vez e concluiu que os resultados so uma
combinao dos resultados obtidos para cada uma das caractersticas. Dessa forma, Mendel
concluiu que o resultado observado para uma caracterstica no afeta o resultado para outra
caracterstica. Em linguagem atual, a segregao de um alelo em um dado lcus gnico no
interfere na segregao de outro alelo de um dado lcus gnico.
96
Com isso, Mendel descreveu a herana monognica com o padro de herana que hoje
denominamos mendeliano. Mendel descreveu que as caractersticas fenotpicas analisadas e a
sua variao so atribudas a apenas um gene e seus alelos, sem interao com outros genes
modificadores e/ou o meio ambiente. E ainda, que a hereditariedade de uma dada
caracterstica segue um padro consistente com o esperado pelas propores descritas pelo
prprio Mendel.
d. A DESCOBERTA DOS TRABALHOS DE MENDEL E O INCIO DA GENTICA COMO CINCIA
O trabalho de Mendel ficou na obscuridade at 1900, quando Hugo de Vries (Holanda),

Carl Correns (Alemanha) e Eric von Tschermak Seysenegg (ustria) publicaram trabalhos
independentes no Proceedings of the German Botanical Society chegando aos mesmos
resultados que Mendel. Mas, foi devido aos esforos de William Bateson que a gentica
chegou, primeiramente na comunidade cientfica e logo depois na sociedade da poca. Em
1906, Bateson apresentou durante o Third International Conference on Plant Hybridization a
proposta de um novo ramo da fisiologia, denominado gentica, conceito proveniente do
grego, gerar. Entretanto, o termo gentica somente passou a ser efetivamente utilizado aps
a introduo do conceito de gene, em 1909, por Wilhelm Johannsen, quem sugeriu o termo
para substituir os fatores hereditrios propostos por Mendel.
Inmeras pesquisas comearam a ser realizadas visando, inicialmente, verificar se as leis

de Mendel eram universais. Mendel, por exemplo, no observou a ligao gnica, ou seja,
quando dois ou mais genes esto fisicamente prximos no genoma e segregam em conjunto
ou em proporo bem diferente do esperado, aleatoriamente. A ligao gnica foi
primeiramente observada por William Bateson, Edith Rebecca Saunders e Reginald Punnett,
em 1904. Eles observaram que alguns experimentos apresentavam resultados que fugiam do
esperado pelo proposto por Mendel e propuseram que essas caractersticas estavam sendo
herdadas de forma dependente.
Em 1911, Morgan demonstrou que os genes esto nos cromossomos. Alfred Henry
Sturtevant, um estudante de Morgan na poca, props que a porcentagem de recombinao
(crossing-over) est diretamente relacionada com a distncia entre os genes. Esse
conhecimento levou ao desenvolvimento de uma metodologia para mapeamento gnico, isto
, encontrar a posio dos genes nos cromossomos.
97
Com a tentativa de repetir dos experimentos, os pesquisadores observaram
modificaes no que veio a ser chamado de Leis de Mendel ou Princpios Mendelianos.
Dentre estas modificaes esto as interaes gnicas, como a epistasia, que a interao de
genes na expresso de uma mesma caracterstica, observada inicialmente por Bateson e
colaboradores.
e. O DESCOBRIMENTO DOS CIDOS NUCLICOS E DOS CROMOSSOMOS
Paralelamente a essa histria, ocorriam duas outras que se entrelaariam: a descoberta

dos cidos nuclicos e dos cromossomos. Em 1869, Johann Friedrich Miescher descreveu a
nuclena, substncia encontrada no ncleo celular, que foi posteriormente denominada cido
nuclico por Richard Altmann em 1889 (Dahm, 2008). J Walther Flemming, o pai da
citogentica, descreveu a cromatina; entretanto, o termo cromossomo foi introduzido por
Heinrich Waldeyer (OConnor & Miko, 2008) em 1888.
Aparentemente, Flemming no tomou conhecimento dos trabalhos de Mendel e no fez

a conexo entre os cromossomos e os mecanismos de herana. Portanto, este vnculo foi
proposto por Theodor Boveri e Walter Sutton, de forma independente. O trabalho de Boveri
forneceu os primeiros conhecimentos a respeito da meiose, enquanto que Sutton descreveu a
individualidade dos cromossomos, a presena do cromossomo sexual, alm dos passos da
meiose (OConnor & Miko, 2008). Vale a pena ressaltar que foi Flemming quem descreveu a
mitose.
O artigo que Sutton publicou em 1902 termina com a seguinte frase histrica e que deu
incio Teoria Cromossmica da Herana:
Finalmente, eu gostaria de chamar ateno sobre a possibilidade de que a associao

dos cromossomos paternos e maternos em pares e a subsequente separao durante a
diviso celular deva constituir a base fsica da lei da hereditariedade de Mendel
(Traduzido pelas autoras).
Sutton fez ainda uma contribuio adicional de absoluta relevncia: descreveu que o
pareamento dos cromossomos homlogos no eixo da clula ocorre ao acaso. Isso , Sutton
(1903) descreveu a segregao independente com base no comportamento dos cromossomos
na meiose. O pareamento dos cromossomos homlogos a garantia biolgica de que os
gametas tero metade do material gentico encontrado nas clulas somticas.
98
f. MEIOSE: COMBINAO E RECOMBINAO DA INFORMAO GENTICA
A meiose a diviso celular responsvel pela produo dos gametas. durante a meiose
que a maior parte da variabilidade gentica gerada mediante a combinao (segregao
independente), recombinao (crossing-over) e mutao. A Figura 4A mostra um esquema da
meiose enfatizando a relao entre esse tipo de diviso celular e a segregao independente
descrita por Mendel.
A diviso celular se inicia com a duplicao do cromossomo a partir da duplicao do

material gentico, o DNA (como ser discutido mais adiante), durante a fase S do ciclo celular.
Cada cromossomo composto por uma nica molcula de DNA associada a protenas de duas
categorias principais: histnicas e no histnicas. No final da duplicao, as duas molculas de
DNA permanecem conectadas pela regio centromrica do cromossomo. Ou seja, a clula
continua com 2n cromossomos, porm com 4 vezes a quantidade de DNA. Por exemplo, os
humanos apresentam 23 pares de cromossomos: 2n = 46, e nesse momento do ciclo celular
tm 92 molculas de DNA.
Depois da duplicao do DNA, os pares de cromossomos homlogos se pareiam e se

ligam pelo complexo sinaptonmico, que um complexo protico. Durante essa ligao ocorre
a recombinao (crossing-over), que a troca de segmentos de DNA entre cromtides (Figura
4B). Ao final do processo de recombinao, os cromossomos homlogos permanecem unidos
pelos quiasmas, que ficam localizados nos locais onde ocorreram as recombinaes.
Os cromossomos homlogos mantidos ligados pelos quiasmas se posicionam no eixo

equatorial da clula na metfase I meitica. Na anfase I meitica, os cromossomo homlogos
se separam, segregam-se, migrando para as clulas filhas com o auxlio das fibras do fuso.
Nesse momento ocorre o processo de combinao aleatria, que Mendel descreveu
matematicamente durante seus experimentos como a segregao independente. Ao final
desse processo, cada clula apresenta n = 23 cromossomos, sendo 46 molculas de DNA
considerando que cada cromossomo encontra-se duplicado.
Na segunda fase da meiose, os 23 cromossomos se posicionam novamente no eixo

equatorial da clula (metfase II) e as fibras do fuso levam a separao das cromtides irms.
Ao final do processo, o produto ser quatro clulas haplides. Portanto, em humanos teremos
99
quatro clulas, cada uma com 23 cromossomos e 23 molculas de DNA. Nas mulheres, trs
dessas clulas no viveis e so denominadas corpsculos polares.
O nmero de diferentes gametas que podem ser gerados diretamente dependente do

numero de cromossomos que a espcie porta. Na meiose, a combinao de cromossomos
maternos e paternos que recebida por um gameta na anfase I ocorre ao acaso. Portanto, o
nmero de combinaes possveis em um vulo ou espermatozide em humanos de: 223 =
8.388.608. Vale a pena ressaltar que esse nmero de possveis combinaes baseado
unicamente no processo de segregao independente (Figura 4). Quando adicionamos a esse
nmero a variabilidade gerada pela recombinao (crossing-over) e mutao, o nmero de
diferentes gametas formados extremamente grande. Dessa forma, a probabilidade de que
gametas gerados em diferentes meioses sejam idnticos to pequena que consideramos
improvvel.
A.
100
B.
Figura 4. (A) Esquema da meiose mostrando dois pares de cromossomos autossmicos sofrendo segregao
independente; (B) Crossing-over (recombinao gnica) e a gerao de variabilidade gentica.
2. BUSCA DO ENTENDIMENTO DAS BASES MOLECULARES DA

HEREDITARIEDADE
a. CIDOS NUCLICOS E CROMOSSOMOS
A correlao entre cidos nuclicos e hereditariedade foi proposta em 1928, com a

publicao de Frederick Griffith sobre diferentes sorotipos de pneumococo e a pneumonia em
camundongos. Muitos pesquisadores consideram a publicao do artigo escrito por Oswald
Avery, Colin MacLeod e Maclyn McCarty, em 1944, como a inaugurao da fase molecular da
Gentica (Lederberg, 1994). Esses mesmo autores trabalharam com pneumococos e a principal
concluso de seus experimentos foi que a molcula diretamente relacionada com o princpio
transformante o DNA. Entretanto, a maior parte da comunidade cientfica somente comeou
a considerar essa correlao aps os experimentos de Alfred Hershey & Martha Chase,
realizados em 1952.
Hershey e Chase realizaram experimentos com bacterifagos (tambm conhecidos

como fagos) e E. coli. Eles marcaram os bacterifagos com fsforo radioativo 32 e
101
acompanharam a infeco das bactrias. Observaram que o elemento radioativo estava
presente unicamente nas bactrias, mas no no fago. Em um segundo experimento marcaram
os bacterifagos com enxofre-35 e observaram que esse elemento estava presente no fago e
no entrava na bactria. Dessa forma, confirmaram que o cido nuclico, no caso o DNA, o
material gentico do fago, pois o fsforo somente se incorporou no cido nuclico, enquanto
que o enxofre s foi encontrado na protena. Posteriormente foi descrito que determinados
vrus tem o RNA como material gentico.
Um ano aps do trabalho de Hershey e Chase, James Watson & Francis Crick (1953)
descreveram um modelo de estrutura para a molcula de DNA (Figura 5A) junto com a
proposta de autoreplicao da mesma, que hoje conhecemos com maior riqueza de detalhes
(esquema resumido na Figura 6). Esse modelo considerado hoje em dia a estrutura correta
para a molcula de DNA e foi finalmente visualizado pela primeira vez em 2012 (Figura 5B).
Cabe notar que recentemente comearam a reconhecer a importncia do trabalho de Rosalind
Franklin no estabelecimento da estrutura da molcula de DNA de Watson e Crick.
Os cidos nuclicos so macromolculas categorizadas em dois tipos principais: cido

desoxirribonuclico (DNA) e o cido ribonuclico (RNA). So polmeros de monmeros do tipo
nucleotdeos, que so compostos de um acar, um grupo fosfato e uma base nitrogenada. o
tipo de acar que define se DNA (acar do tipo desoxirribose) ou RNA (ribose) (Figura 5C).
A molcula de DNA composta por duas cadeias antiparalelas mantidas ligadas

internamente por pontes de hidrognio entre as bases nitrogenadas dos nucleotdeos (Figuras
5A e 5D). No DNA, existem quatro tipo de nucleotdeos, que se distinguem pelo tipo de base
nitrogenada que apresentam: adenina (A) e guanina (G), que apresentam dois anis de
carbono e so do tipo purinas; e timina (T) e citosina (C), que apresentam um nico anel de
carbono e por isso so pirimidinas. A estrutura central da molcula de DNA apresenta um
dimetro regular mantido pela ligao entre os nucleotdeos, que sempre ocorre entre uma
purina e uma pirimidina, mais especificamente entre A - T, com duas pontes de hidrognio, e C
- G, com trs pontes de hidrognio (Figura 5D). J as molculas de RNA so lineares e
apresentam a base uracil (U) ao invs da timina. So molculas mais flexveis e que podem
apresentar estruturas secundrias dependendo de sua funo.
A duplicao do DNA, processo tambm conhecido como replicao, no ocorre de uma

ponta a outra da molcula, como inicialmente imaginado, e sim em inmeros fragmentos. No
momento que a duplicao se inicia, as enzimas DNA helicases separam as cadeias parentais
102
para formar as bolhas de replicao (Figura 6A). Para que a duplicao se inicie de fato, h a
demanda de um fragmento curto de RNA (o iniciador de RNA), que apresenta uma sequncia
complementar regio de incio da replicao. Isso se faz necessrio porque a DNA polimerase
s capaz de sintetizar DNA a partir de uma regio de fita dupla e com uma extremidade 3OH
livre. O iniciador de RNA supre essas duas demandas. Porm, como as fitas so antiparalelas,
uma das fitas ter uma replicao contnua e a outra descontnua. Cada pequeno fragmento
da fita descontnua denominado fragmento de Okasaki (Figura 6B). Aps o final da
duplicao do DNA, os pequenos fragmentos de RNA so substitudos por DNA e so unidos
uns aos outros para compor uma fita nica de DNA.
Os cromossomos so compostos por uma nica molcula de DNA associado a protenas.

A Figura 7 mostra um esquema de um cromossomo eucarioto em seus vrios nveis de
compactao ou condensao, apresentando seu nvel mximo de compactao durante a
metfase da diviso celular. O primeiro nvel so os nucleossomos, onde a molcula de DNA
envolve oito molculas de histonas; o segundo grau de compactao o solenide; no
terceiro, a compactao ocorre ao redor de um esqueleto de protenas no histnicas. Durante
a intrfase, diferentes nveis de compactao so observados ao longo dos cromossomos e
esto correlacionados com a expresso gnica: quanto mais compactado, menor a expresso
gnica esperada para uma determinada regio.
b. GENES E EXPRESSO GNICA
O conceito de gene vem mudando desde quando o termo foi cunhado em 1909 como
significando a unidade bsica de herana. Nos ltimos anos, o conceito est em franca
discusso em funo dos novos conhecimentos na rea da gentica e da genmica (para essa
discusso, consultar Meyer et al., 2013). Vamos considerar aqui nesse livro gene como
sinnimo de gene codificador de protena ou RNA, cuja estrutura bsica esta apresentada na
Figura 8A.
103
A.
C.
B. C.
D.
Figura 5. (A) Modelo da molcula de DNA apresentada no artigo seminal de Watson & Crick (1953); (B) Modelo e
fotografia obtida por microscopia eletrnica de transmisso da molcula de DNA (Gentile et al., 2012); (C)
Ribonucleotdeos e desoxiribonucleotdeo; (D) Ligao entre bases nitrogenadas: a ligao ocorre sempre entre uma
purina e uma pirimidina, sendo que a ligao entre adenina e timina ocorre na forma de duas pontes de hidrognio,
enquanto que a ligao entre citosina e guanina possui trs pontes de hidrognio.
104
A.
B.
Figura 6. (A) Modelo simplificado mostrando mltiplos pontos de duplicao do DNA; (B) Modelo de uma bolha de
duplicao de DNA mostrando o incio da replicao, os iniciadores de RNA, a replicao contnua e a descontnua e
os fragmentos de Okasaki.
Figura 7. Estrutura de um cromossomo eucarioto na metfase. O cromossomo est duplicado e a figura mostra os
diversos nveis de compactao da molcula de DNA.
105
O conceito de gene interrompido por ntrons foi lanado em 1977 por Phillip A. Sharp e
Richard J. Roberts. Esse tipo de gene comum na natureza em todos os reinos biolgicos,
sendo que a maior parte dos genes eucariticos possuem ntrons. Por exemplo, os ntrons so
muito comuns no genoma de vertebrados como o homem e o rato, e muito raros em micro-
organismos como as leveduras e as bactrias. O tamanho e complexidade de um gene em
termos de quantidade de ntrons e xons varia muito. Em humanos, o maior gene o gene da
distrofina, situado no cromossomo X, que tem cerca de 2,7 Mb (mega base = 1 milho de pares
de base) e 79 xons.
Figura 8. Estrutura tpica de um gene codificador de protena; RNAm e uma sequncia de peptdeo/protena.
Diversos processos celulares esto envolvidos na produo de protenas (Figura 9),

principalmente na transcrio e na traduo. Isso porque, a unidade de informao do cido
nuclico (DNA ou RNA) a base nitrogenada, ou o nucleotdeo; e a unidade de informao de
uma protena o aminocido. Podemos, ento, pensar no gene como uma receita de bolo que
foi escrita mo e nem todo mundo vai conseguir ler. Dessa forma, vamos considerar que o
primeiro passo a transcrio, ou seja, pega essa receita escrita mo e reescrever no
computador, mudando basicamente a fonte e tirando possveis comentrios que o autor
havia feito. Usando a nomenclatura gentica e partindo da sequncia gnica composta por
xons (receita do bolo) e os ntrons (comentrios), produzido um RNA chamado heterogneo
nuclear (RNAhn). Esse RNAhn (outra fonte, outra molcula, com os contedos principais)
processado e as regies de ntrons so excludas. Alm disso, uma pequena sequncia de
106
adeninas incorporada (cauda poli-A) a essa molcula, alm de um nucleotdeo especial (cap).
Como resultado, obtm-se um RNA mensageiro (RNAm).
Entretanto, at aqui temos uma molcula de RNA e a clula precisa de uma protena.
como escrever um texto em portugus e pedir que seja lido por um ingls que no entende
portugus. Ele reconhece letras, mas no entende a mensagem. Por isso, o RNAm vai passar
por outro processo, chamado de traduo. Literalmente, a sequncia de nucleotdeos
traduzida em uma sequncia de aminocidos, que efetivamente ser a composio da
protena. O tradutor celular, nesse caso, se chama RNAt, ou RNA transportador. Cada trs
nucleotdeos do RNAm (cdon) corresponde a um nico aminocido.
A.
Segunda Posio
(extremida
(extremida
Posio
Posio
de 3)
de 3)
U C A G
107
Fenilalanina Serina Tirosina Cistena U
Fenilalanina Serina Tirosina Cistena C

U
Leucina Serina Terminao Terminao A
Leucina Serina Terminao Triptofano G
Leucina Prolina Histidina Arginina U
Leucina Prolina Histidina Arginina C

C
Leucina Prolina Glutamina Arginina A
Leucina Prolina Glutamina Arginina G
Isoleucina Treonina Asparagina Serina U
Isoleucina Treonina Asparagina Serina C

A
Isoleucina Treonina Lisina Arginina A
Metionina (Incio) Treonina Lisina Arginina G
Valina Alanina cido Asprtico Glicina U
Valina Alanina cido Asprtico Glicina C

G
Valina Alanina cido Glutmico Glicina A
Valina Alanina cido Glutmico Glicina G
B.
Figura 9. (A) Esquema da transcrio e traduo em uma clula eucariota. A transcrio ocorre no ncleo e produz
um RNAm que enviado ao citoplasma, onde reconhecido pelos ribossomos, e os RNAt traduzem os RNAm em
uma sequncia de peptdeos; (B) Cdigo gentico Correlao entre cdons e aminocidos. AUG, que codifica
Metionina, o start codon, ou cdon iniciador. UAA, UAG e UGA so os stop codon, ou cdons de terminao, que
sinaliza o fim da traduo.
Considerando que o DNA composto por quatro nucleotdeos distintos e que um cdon,
conjunto de nucleotdeos com relao direta com o aminocido, composto por trs
nucleotdeos, a anlise combinatria mostra que existem 4x4x4=64 combinaes distintas.
Marshall Nirenberg e Heinrich Matthaei, em 1961, demonstraram que um RNA sinttico
composto somente por nucleotdeos do tipo uracila, um poliuracila, traduzido em um
polpeptdeo polifenilalanina. Pesquisas conduzidas por Har Gobind Khorana revelaram o papel
108
dos outros 63 cdons e, com isso, o cdigo gentico foi decifrado (Figura 9B). Alm disso, foi
revelado que o cdon composto por trincas no sobrepostas, sem pontuao e que a
terceira posio do cdon, muitas vezes, no to importante quanto as duas outras posies.
Ou seja, dois ou mais cdons distintos podem codificar o mesmo aminocido e por isso so
chamados sinnimos. Por exemplo, CUU, CUA, CUC ou CUG codificam o mesmo aminocido:
leucina. Finalmente, alguns dos cdons so especiais porque sinalizam o comeo e o final da
traduo.
c. MUTAO
A origem de toda variabilidade gentica a mutao (alterao na sequncia de bases),

e a consequncia das mutaes est diretamente correlacionada com a posio no genoma em
que elas ocorrem. Mutaes fora dos genes (extragnicas) e nos ntrons, que so retirados
durante o processamento do RNAm depois da transcrio, em teoria causam menos danos na
produo protica. Porm, importante dizer que as regies extragnicas podem ser
responsveis pela regulao da expresso gnica.
As mutaes incluem substituies, delees, inseres, inverses e translocaes. A

substituio ocorre quando uma base nitrogenada substituda por outra durante a replicao
do material gentico ou em decorrncia de outros fatores, como agentes mutagnicos, em
qualquer momento do ciclo celular. A substituio de ponto (ou de nucleotdeo nico) pode
ser de transio (quando uma purina substituda por outra purina: A substituda por G) ou
de transverso (quando uma purina substituda por uma pirimidina: um A substitudo por
um C, por exemplo). As transverses so mais raras que as transies pois trocam um
nucleotdeo de um anel por um de dois anis e assim modificam a estrutura do material
gentico.
A mutao do tipo deleo acontece quando uma base ou uma sequncia de

nucleotdeos presente na fita molde no est presente nas fitas filhas. Isso pode acontecer por
erros na atividade da prpria enzima polimerase ao adicionar os nucleotdeos nas filhas filhas
(para delees pequenas), ou porque a fita molde assume alguma conformao, durante a
replicao, que impede que a polimerase replique uma grande sequncia de nucleotdeos
(para sequncias maiores). Tambm possvel que o cromossomo tenha delees durante a
recombinao.
109
A mutao do tipo duplicao acontece, principalmente, durante o pareamento irregular
das cromtides durante a recombinao. Desta forma, uma determinada sequncia de
nucleotdeos acaba sendo repetida em uma das fitas, sendo possvel se detectar ao observar
duas sequncias idnticas e consecutivas em um dos cromossomos resultantes.
A insero acontece quando um nucleotdeo ou mais colocado entre outros dois que
estariam corretamente posicionados no genoma. Dessa forma, a fita resultante acaba com um
nucleotdeo ou vrios a mais, dependendo de que tipo de sequncia foi inserida. Em
eucariotos, podemos observar um grupo muito interessante de inseres que so chamados
de Elementos Transponveis. Esses elementos tm a habilidade de se copiar e colar em
diferentes regies do genoma, inserindo-se em regies ricas em ilhas CpG. Mesmo no genoma
humano, ainda possvel achar alguns desses elementos em algumas populaes, o que indica
que esses elementos transponveis ainda esto ativos nos dias atuais.
Quando falamos em inverso e translocao, estamos tratando de mutaes em uma

escala um tanto maior do que nas situaes anteriores, dado que so mutaes em uma escala
cromossmica. Sempre que duas cromtides fazem um quiasma para trocar material
cromossmico entre si (crossing-over), existe a possibilidade de que alguns pedaos desse
material terminem em outros cromossomos que no esto diretamente participando daquele
entrecruzamento, originando uma translocao. A troca entre cromossomos homlogos pode
resultar tambm em uma sequncia com a orientao contrria que existia originalmente,
ocasionando uma inverso. Isso pode acontecer porque vrios quiasmas ocorrem
simultaneamente entre vrios pares de cromossomos homlogos diferentes e, se os
cromossomos no estiverem exatamente alinhados no plano equatorial da clula (sem se
sobrepor uns aos outros durante a metfase), ento pode ser que um cromossomo 9 fique
com um pedao de um cromossomo 22, ao invs de trocar material apenas com o seu
cromossomo 9 homlogo, como deveria ocorrer normalmente. A esse processo de troca de
material gentico entre cromossomos no homlogos damos o nome de translocao.
Nem toda mutao trar repercusses com relao a modificaes morfolgicas. Ao

contrrio, a maioria do nosso genoma no est diretamente relacionado com caractersticas
morfolgicas. Se as mutaes ocorrem em regies gnicas ou em regies de controle da
expresso gnica, pode ocorrer a alterao da sequncia codificadora com troca de
aminocidos ou modificao da expresso, com efeitos visveis ou bioqumicamente
110
perceptveis. Em outros casos, sero produzidas apenas variabilidade ao nvel molecular, sem
grandes consequncias.
d. GENMICA E SUAS DERIVAES
i. GENOMAS E GENES
Estamos na era dos genomas. At bem pouco tempo atrs era impensvel o
sequenciamento completo de genomas de qualquer natureza. Os projetos de sequenciamento
de genomas, especialmente o Projeto Genoma Humano (http://www.genome.gov/10001772),
trouxe a criao de novas reas do conhecimento, como a Genmica e a Bioinformtica, bem
como o desenvolvimento de novas tecnologias e anlises computacionais, entre outras. Hoje,
possvel o sequenciamento de genomas completos em tempo recorde e com a possibilidade
de melhorias tecnolgicas significativas nos prximos anos.
O primeiro rascunho da sequncia do genoma humano foi publicada em 2001. Desde a

inaugurao do Projeto Genoma at a publicao da primeira verso do genoma humano
passaram-se 11 anos. Hoje, em 2014, possvel a obteno de um genoma humano completo
em poucos dias de trabalho laboratorial, embora a anlise do mesmo ainda demande um
grande esforo de bioinformtica. Em 2008, foi lanado o projeto 1000 Genomes
(http://www.1000genomes.org), que hoje conta com mais de 2.500 genomas humanos
completos em seu banco de dados.
Mas afinal de contas, o que um genoma? O nome sugere a ideia de que seria uma
coleo de genes, pois o sufixo OMA refere-se a um conjunto. Entretanto, o genoma
humano se encontra dividido em dois genomas diferentes: o nuclear e o mitocondrial. Em
1981, o genoma mitocondrial humano foi o primeiro genoma totalmente sequenciado. um
genoma compacto, similar ao genoma das bactrias, porm cada clula apresenta vrias
cpias do mesmo, dependendo da funo de cada clula e de quanta energia essa clula
precisa para sobreviver e funcionar. O genoma nuclear o conjunto das molculas de DNA
encontradas no ncleo, sendo que so observados dois por clula diplide. Por exemplo, na
espcie humana o genoma composto pela sequncia dos 22 cromossomos autossmicos e
dois sexuais (X e Y). Na figura 10, est apresentado o caritipo de uma mulher normal. Pode-se
observar os 46 cromossomos, 23 pares, que compem o genoma desta mulher.
111
Figura 10. Caritipo de uma mulher normal (cortesia de Juliana Forte Mazzeu de Arajo).
Em suma, o genoma ainda mais que somente os genes, tambm toda a sequncia
de DNA. Assume-se que encontraremos o mesmo genoma em todas as clulas somticas de
um organismo, ainda que exista excees como os tumores, que podem apresentar
modificao na quantidade e qualidade do material gentico, e alguns genes de clulas do
sistema imune.
Em princpio, a ideia era que o genoma humano era composto por 2% de regies
codificadoras (ou genes) e 98% de regies sem grande importncia ou de importncia
desconhecida. O projeto Encode (Encyclopedia Of DNA Elements -
http://www.genome.gov/10005107) busca descrever e entender o universo das regies
extragnicas. Esse projeto est, pouco a pouco, mudando essa ideia inicial, e a resposta
preliminar que ainda no se sabe qual a porcentagem do genoma que funcional. Estudos
do tipo GWAS (do ingls Genome-wide association study) buscam principalmente os genes
relacionados com as doenas comuns, como diabetes, doenas cardacas, cnceres, dentre
outras, e vem mostrando que cerca de 85% das regies candidatas esto fora dos genes
codificadores de protenas, ou seja, esto nas chamadas regies extragnicas. Portanto,
possvel que as regies que antes eram consideradas sem importncia, no fim das contas,
sejam importantes para a regulao de regies codificadoras.
112
3. HERANA REAL
Depois de 150 anos que Mendel introduziu as bases do conhecimento sobre

hereditariedade, ainda estamos nos questionando sobre tudo que aprendemos at ento,
exceto com relao ao que chamamos Primeira e Segunda leis de Mendel. A herana
monognica mendeliana utilizada como facilitadora no entendimento da hereditariedade e
o ponto de partida em direo a outros conhecimentos mais complexos.
Os padres de herana clssicos, quando apenas um nico gene est envolvido, esto
apresentados na Figura 11. Nesses diagramas observamos os heredogramas, onde se
considera que todos os indivduos apresentam um quadro clnico similar. Para melhor
entender estes diagramas, vale a pena recordar a nomenclatura universalmente adotada, onde
o smbolo de crculo representa indivduos do sexo feminino e os quadrados so usados para
os indivduos do sexo masculino. Linhas horizontais que conectam dois indivduos representam
casamento ou reproduo, e as linhas verticais ilustram a descendncia. Os indivduos
marcados com cor so aqueles que apresentam a caracterstica ou doena em questo. Os
nmeros I, II e III correspondem s geraes.
Utilizando os heredogramas da Figura 11, vamos analisar os resultados esperados para

cada padro de herana na prole das famlias. Para tanto, vamos simular que a primeira filha
da gerao III, individuo III.1, case-se com um indivduo no aparentado e sem a
caracterstica/doena que estamos estudando. Qual a chance de o casal ter i. Um filho afetado
com a caracterstica/doena; ii. Uma filha afetada?
Considerando o primeiro caso (Figura 11A), padro de herana autossmica dominante,

a chance de o casal ter um filho afetado de qualquer sexo de 50%. Isso porque a mulher em
questo heterozigota Aa, visto que sua me afetada e seu pai no. Dessa forma, a mulher
herdou um alelo A da me e um alelo a do pai. Ento, essa mulher ir produzir 50% dos
seus gametas portando o alelo A. Como o homem com quem ela se casou produz 100% de
gametas a (sem a anomalia), a chance de eles produzirem um zigoto afetado A x a = X 1 =
= 50%.
No segundo caso analisado (Figura 11B), consideramos um padro de herana

autossmica recessiva, onde a probabilidade de que o casal tenha um filho afetado de cerca
de 0%. Isso se deve ao fato de que o marido em questo no manifesta a doena, que s se
expressa nos homozigotos recessivos. O homem tem uma chance prxima de zero de ser
113
heterozigoto, considerando que o caso se encontra em uma famlia onde nenhum indivduo
est afetado pela doena. A mulher produzir 100% dos seus gametas com o alelo mutado e o
homem tem uma probabilidade de cerca de 100% que seus gametas apresentem o alelo no
mutado. Dessa forma, 100% da prole ser heterozigota para o gene em questo e nenhum
indivduo apresentar a patologia. Excees a esse quadro poderiam ser observadas se o casal
fosse de um grupo tnico fechado, onde a probabilidade de heterozigose para determinados
alelos raros maior devido ao alto grau de endogamia (cruzamento entre indivduos
aparentados).
Quanto ao heredograma 3 (Figura 11C), herana com padro ligado ao cromossomo X, a

mulher tem 50% de chance de ser homozigota dominante e 50% de chance de ser
heterozigota. Isso porque a me da mulher III.1 heterozigota, mas no sabemos qual alelo
ela transferiu para sua filha. Nesse caso, a chance do novo casal ter um filho do sexo masculino
afetado de (chance de a mulher ser heterozigota) x (chance da mulher heterozigota
transferir o alelo mutado para seu filho) = = 25%. Entretanto, a chance de a filha desse casal
ser afetada zero. Nesse caso temos novamente (chance de a mulher ser heterozigota) x
(chance da mulher heterozigota transferir o alelo mutado para sua filha) = . Contudo, o
marido produz 100% dos seus gametas com alelo no mutado e 0% com alelo mutado,
considerando ausncia de mutao. Portanto, a chance de o casal ter uma filha homozigota
para uma doena ligada ao X recessiva de X 0 = 0%.
Para o quarto caso, herana ligada ao sexo dominante, a chance de 50% tanto para
filho quanto para filha. Nesse caso, similar ao observado para a herana autossmica
dominante. A grande diferena em propores esperada na prole entre uma caracterstica
com herana dominante e uma ligada ao sexo dominante que homens no podem ter filhos
do sexo masculino afetado pois transferem apenas o cromossomo Y para esses indivduos.
114
Figura 11. Padres clssicos de herana monognica mendeliana (A) Herana autossmica dominante: i. No h
saltos de gerao, ii. Indivduos de ambos os sexos podem apresentar a caracterstica, iii. Individuo afetado tem ao
menos um dos pais afetados; iv. Indivduos afetados heterozigotos tm chance de 50% de ter filho afetado (B)
Herana autossmica recessiva: i. Indivduos de ambos os sexos podem apresentar a caracterstica, ii. Indivduo
afetado geralmente filho de pais no afetados, iii. Comumente encontrado em casamentos consanguneos e em
grupos tnicos mais fechados; (C) Herana recessiva ligada ao sexo: i. Afeta em grande parte mais homens do que
mulheres, ii. Filhos de homem afetado no herdam o alelo da caracterstica, iii. Filhas de homem afetado herdam o
alelo da caracterstica, e geralmente no expressam a doena; (D) Herana dominante ligada ao sexo: i. Todas as
filhas de homem afetado apresentam a doena, ii. Nenhum filho de homem afetado apresentar a doena, iii. Os
filhos de mulheres afetadas heterozigotas tm 50% de chance de herdar a doena independente do sexo.
Considerando que um nico gene esteja relacionado com a caracterstica/patologia em

questo, temos uma srie de modificadores que podem ocasionar as diferenas na expresso
desse gene. Inicialmente, consideremos que haja codominncia, situao onde ambos os
alelos se expressam total e simultaneamente no indivduo heterozigoto. Por exemplo, o
heredograma mostra que a anemia falciforme em humanos (uma doena sangunea),
autossmica recessiva. Em uma sesso de aconselhamento gentico os pais recebero
informaes sobre a probabilidade de terem filhos afetados com base no padro de herana
autossmica recessiva, ou seja, quando os indivduos heterozigotos com alelos presentes nos
cromossomos autossmicos podem ter uma expresso gnica oculta pelo alelo dominante.
Dessa forma, um casal onde ambos os indivduos so heterozigotos (alelo A hemoglobina
normal; S hemoglobina falciforme) apresentam uma probabilidade de terem 25% de sua
prole afetada (SS), 50% heterozigotos (AS) e 25% no afetados (AA). Porm, do ponto de vista
clnico, o indivduo heterozigoto pode apresentar determinados sintomas porque a expresso
115
gnica do alelo codominante. Neste caso, os indivduos heterozigotos apresentam 50% da
produo de suas hemoglobinas do tipo A normal e 50% do tipo mutado S.
Outra situao a dominncia incompleta. Nesta situao temos um alelo que produz
uma protena e um no produtor, como na dominncia completa. Entretanto, na dominncia
incompleta, a quantidade de produto importante para a expresso fenotpica. Na realidade,
a dominncia completa clssica descrita por Mendel muito rara. A doena de Huntington
um bom exemplo desse fenmeno na espcie humana: os indivduos homozigotos dominantes
e heterozigotos apresentam um quadro clnico similar. A dominncia incompleta, por outro
lado, um padro de herana comum para doenas genticas. Por exemplo, o principal tipo de
nanismo em humanos, a acondroplasia, apresenta esse padro, onde os indivduos
homozigotos apresentam um quadro clnico muito mais severo que os heterozigotos.
A herana monognica muito rara em comparao s outras formas de herana como

a dignica, oligognica, polignica e, principalmente, a herana complexa. fcil observar
heterogeneidade na expresso das caractersticas e doenas, o que chamamos de
heterogeneidade clnica, assim como heterogeneidade genotpica (allica e/ou gnica, ou de
locus). Por isso, frequentemente vemos dificuldade em encontrar uma correlao entre
fentipo e gentipo: uma mesma doena pode apresentar diferentes quadros clnicos,
sugerindo que algo mais que apenas um gene ou genes esto envolvidos. Por outro lado,
temos quadros clnicos muito similares decorrentes de diferentes mutaes assim como de
diferentes genes. Nesses casos, necessrio cuidado suplementar no aconselhamento
gentico oferecido. Por exemplo, suponha um casal em que ambos progenitores apresentem
deficincia auditiva congnita. A partir das informaes fornecidas pelo casal, possvel
desenhar o heredograma apresentado na Figura 12A. O casal tem dois filhos no afetados e
quer saber a probabilidade de que um futuro filho tenha a possibilidade de ser deficiente
auditivo. Qual a melhor resposta a ser dada a esse casal? O primeiro ponto descartar a
deficincia auditiva no gentica, pois se a surdez no herdada, a chance da prxima criana
do casal ser afetada diretamente dependente da exposio ao mesmo agente ambiental que
a me e/ou pai foram expostos.
Excluindo essa possibilidade, o padro de herana mais provvel para as duas famlias
envolvidas autossmica recessiva, pois afeta ambos os sexos e os pais dos indivduos
afetados no so afetados. Dessa forma, ambos os cnjuges devem apresentar apenas alelos
116
mutados para um dado locus gnico. Mas, sendo assim, como se explica que o casal possui
dois filhos com audio normal? Qual seria a explicao mais parcimoniosa para esta situao?
Figura 12. (A) Heredograma mostrando heterogeneidade de lcus; (B) Heredograma mostrando as consequncias
da heterogeneidade de lcus, considerando que so dois loci envolvidos.
Isso pode ser explicado pelo conhecimento de que a deficincia auditiva no se deve a
um nico gene e sim a um conjunto de genes diferentes. Neste caso, muito provvel que a
famlia apresente mutaes em genes distintos que controlam a mesma caracterstica.
Suponha que a famlia 1 apresente mutao no gene A e a famlia 2 no gene B. Desta forma,
indivduos com deficincia auditiva na famlia 1 so aa e na famlia 2 so bb. Qual o
gentipo desses indivduos para o outro gene em referncia? H uma probabilidade prxima a
100% de que sejam homozigotos dominantes visto que a frequncia dessas mutaes na
populao humana muito baixa. Como demonstrado na Figura 12B, h uma probabilidade
de 100% do prximo filho do casal, independente do sexo, no ter deficincia auditiva, pois
seria heterozigoto para ambos os genes (AaBb).
117
a. HERANA COMPLEXA
A expresso fenotpica da maioria das caractersticas morfolgicas no como as

descritas por Mendel, onde tendem a ser tudo ou nada. Isto ocorre porque so influenciadas
por mais de um gene e tambm pelo ambiente. O mesmo se pode dizer com relao s
doenas da idade adulta ou avanada, onde o tipo de herana do tipo complexa.
Esse tipo de herana caracterizada pela interao de vrios genes entre si e destes
com o ambiente. Dentre os genes, pode-se diferenciar duas classes: os genes principais e os
genes secundrios (Figura 13). As caractersticas de herana complexa no se apresentam
como classes distintas, ao contrrio, segue um padro aproximado de uma curva normal, a
curva de Gauss.
Figura 13. Caractersticas do padro de herana complexa so definidas pelas interaes entre genes principais,
secundrios e fatores ambientais.
Exemplos de herana complexa so: estatura, cor da pele, cor dos olhos, tipo de cabelo,
distribuio de plos pelo corpo, formato da face, distribuio de gordura corporal, presso
sangunea e muitos outros. Em relao s doenas da idade adulta, temos as doenas
cardiovasculares, diabetes, cnceres, doenas autoimunes e alergias.
118
Na Figura 14 est apresentado um tpico heredograma de uma caracterstica com
herana complexa. A caracterstica apresenta uma agregao familiar, ou seja, mais comum
em algumas famlias do que em outras, mas tambm comum na populao. Assemelha-se ao
padro de herana autossmico dominante, mas com penetrncia incompleta: h indivduos
na famlia que apresentam o gentipo mas no apresentam o fentipo. A penetrncia
incompleta decorrente de: i. Interao com outros genes - nesse caso, h outros genes
diretamente relacionados com a caracterstica, pois difcil dizer se estamos tratando de um
gentipo simples como Aa ou de um gentipo complexo com pelo menos dois genes
apresentando mutaes; ii. Interao com o ambiente; iii. Variao na idade de apresentao
o individuo no apresenta a caracterstica por no ter idade suficiente para a expresso.
Figura 14. Heredograma mostrando agregao familiar.
Nas caractersticas com herana complexa, mutaes em genes principais, conhecidos

como os major genes, levam expresso de caractersticas que no esto na curva da
caracterstica normal, ou seja, patologias com mutaes em genes secundrios que
geralmente possui variabilidade da caracterstica normal. Exemplo disso a cor da pele, que
envolve vrios genes e o ambiente. Mutaes em genes principais, como OCA2, TYR e TYRP1,
levam ausncia de produo da melanina e quadros de albinismo, dentre outras patologias,
enquanto que mutaes em genes secundrios resultam na variabilidade observada em
relao s diferentes cores de pele.
O mais complicado no estudo da herana complexa a falta de concordncia entre

fentipo e gentipo. No raro que diferentes pessoas apresentem doenas muito similares,
porm gentipos completamente diversos. Estudos mais modernos de associao entre
gentipo e fentipo, os GWAS, tm mostrado que essa correlao baixssima. Tambm tem
119
sido demonstrado que cada gene pode contribuir com, por exemplo, apenas 1% da
variabilidade da caracterstica/doena.
4. CONCLUSES
Ao longo da histria, a Gentica, inicialmente criada a partir da fisiologia, foi se

somando a outras reas e dando origem a novos conhecimentos e inovaes. Conhecimento
gerados na biologia molecular, bioqumica e medicina foram somados gentica ainda nos
seus primeiros anos, dando origem, por exemplo, teoria cromossmica da herana, s bases
citolgicas da herana e aos primrdios da gentica mdica.
Mais recentemente, conhecimentos das cincias da computao e da biologia

molecular foram incorporados dando origem a uma nova rea denominada genmica. A partir
da virada do sculo, iniciou-se um movimento de estudo holstico, na via oposta ao
reducionismo de dcadas anteriores, que engloba todas as reas da cincia para um melhor
entendimento da biologia dos sistemas.
Hoje em dia, a gentica est novamente muito prxima da fisiologia, biologia celular, e
todas as demais reas da biologia e biomedicina alm, claro, das computaes e de todas as
OMICAS, como epigenmica, metabolmica, transcriptmica, protemica, dentre outras. Com
isso, equipes multi e interdisciplinares tm sido criadas com o objetivo de gerar um
conhecimento mais holstico e a vlvula condutora central de toda essa nova forma de abordar
o conhecimento a gentica, buscando uma melhor compreenso do mundo real.
120
GLOSSRIO
Autgamas: individuos que so capazes de realizar autofertilizao. Comum em plantas

monicas (com flores femininas e masculinas em um mesmo indivduo).
Bacterifagos: tambm chamados de fagos, so vrus que infectam bactrias.
Centrmero: regio do cromossomo que mantm as cromtides irms unidas durante a

diviso celular e que sinaliza fisicamente a localizao do brao curto e o brao longo do
cromossomo.
Citogentica: rea da gentica relacionada ao estudo da estrutura, funo e comportamento

dos cromossomos.
Cromtide: uma das unidades longitudinais de um cromossomo duplicado. As cromtides

irms so as fitas mes e as fitas novas de um mesmo cromossomo e que esto unidas pelo
centrmero.
Cromatina: material fibroso que se localiza dentro do ncleo e passvel de ser corado com
corantes especficos.
Cromossomos autossmicos: todos os cromossomos que no os sexuais.
Cromossomos sexuais: so, no caso de humanos, os cromossomos X e Y. O cromossomo Y em

humanos est diretamente relacionado ao incio da diferenciao sexual masculina.
Eucarioto: eu verdadeiro, karya nucleo; clula ou indivduo cujas clulas contm um ncleo
organizado e envolto por uma membrana, semelhante membrana celular.
Eventos ps-traducionais: modificaes na protena que ocorrem depois da traduo. Pode

ser de tipo conformacional (forma que a protena assume) ou estrutural (modificaes nos
aminocidos que a compem).
Eventos pr-transcricionais: modificaes que acontecem no DNA antes de ser transcrito em

RNA pela RNA polimerase.
Expresso fenotpica: forma como a caracterstica se manifesta, seja morfolgica ou

metabolicamente.
121
Fentipo: resultado da interao entre a informao contida no gentipo e o ambiente.
Resultado da expresso de um gene.
Genmica: conjunto de cincias e tcnicas dedicadas ao estudo integral do funcionamento,

contedo, evoluo e origem dos genomas.
Gentipo: informao contida no material gentico para uma determinada regio, sequncia
ou gene especfico.
Herdabilidade: conjunto de processos biolgicos que asseguram que cada ser vivo receba e
transmita informaes gentica pela reproduo.
Heterozigoto: indivduo portador de dois alelos diferentes para um mesmo locus gnico (para
a mesma caracterstica).
Hibridao: cruzamento entre espcies diferentes, mistura.
Histonas: principais protenas que se associam ao DNA promovendo a compactao

cromossmica.
Homozigoto: indivduo portador de dois alelos iguais para determinado locus gnico.
Linhagem pura: populao onde todos os descendentes produzidos por autofecundao

exibem a mesma forma para uma dada caracterstica. Tambm pode se dizer de uma
populao de indivduos onde todos so homozigotos, apesar de ter sido gerados por
autofecundao.
Locus gnico: local determinado de um cromossomo no qual se encontra um gene especfico.
Quiasma: ponto de ligao entre dois cromossomos homlogos, observado durante a

metfase; local onde ocorreu troca de material cromossmico (recombinao,
entrecruzamento ou crossing-over) entre os cromossomos homlogos.
AGRADECIMENTOS
Gostariamos de agradecer a Dra. Victoria Monge Fuentes, pela reviso, ao Conselho
Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico e Coordenao de Aperfeioamento
de Pessoal de Nvel Superior pelas bolsas e ao Jackson Laboratory of Genomic Medicine.
122
SUGESTES DE LEITURAS COMPLEMENTARES:
Os artigos da revista Gentica na Escola so especialmente interessantes para um melhor

entendimento da Gentica (http://geneticanaescola.com.br/). Alguns artigos da autora desse
captulo:
KlautauGuimares, MN, Paiva, SG, Oliveira, SF. 2014. Heranca monognica: alm de mendel,
alm do DNA. Gentica na Escola 9(2): 141-145.
KlautauGuimares, MN, Pedreira, MM, Oliveira, SF. 2014. Tirinhas no ensino: da estrutura,
funo e conceito de gene. Gentica na Escola 9(2): 95-99.
KlautauGuimares, MN, Oliveira, SF, Moreira, A, Pedrosa, H, AC. 2008. Dinmica dos alfinetes
no ensino de gentica. Gentica na Escola, 3: 42-46, 2008.
Salim, D; Akimoto, AK, Ribeiro, GGBL, Pedrosa, MAG, Klautau-Guimares, MN, Oliveira, SF.
2007. O Baralho Como Ferramenta No Ensino De Gentica. Gentica na Escola. 1: 6-9.
KlautauGuimaraes, MN, Resende, TA, Lobo, JA, Oliveira, SF. 2011. Entendendo a Variao
Gentica. Gentica na Escola. 6: 56-66.
BIBLIOGRAFIA CITADA
Bateson, W, Saunders, ER, Punnett RC. 1904. "Report II. Experimental studies in the physiology
of heredity" Reports to the Evolution Committee of the Royal Society.
http://archive.org/details/RoyalSociety.ReportsToTheEvolutionCommittee.ReportIi.Experi
mental.
Dahm, R. 2008. Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid
research. Hum Genet 122:565581.
Gentile, F, Moretti, M, Limongi, T, Falqui, A, Bertoni, G, Scarpellini, A, Santoriello, S,

Maragliano, L, Zaccaria, RP, di Fabrizio E. 2012. Direct Imaging of DNA Fibers: The Visage
of Double Helix. Nano Lett. 12, 64536458.
Griffith, F. 1928. The significance of pneumococcal types. J. Hyg. 27: 113- 159.
Hershey, AD, Chase, M. 1952. Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth
of bacteriophage. The Journal of general physiology, 36: 39-56.
Lederberg, J. 1994. The transformation of genetics by DNA: an anniversary celebration of

AVERY, MACLEOD and MCCARTY. Genetics 136: 423-426.
Meyer, LMN, Bomfim, GC, El-Hani, CN. 2013. How to Understand the Gene in the Twenty-First
Century? Science & Education 22 (2): 345-374.
Nirenberg, MW, Matthaei, JH. 1961. The dependence of cell-free protein synthesis in E. coli
upon naturally occurring or synthetic polyribonucleotides. PNAS 47: 1589-1602.
O'Connor, C, Miko, I. 2008. Developing the chromosome theory. Nature Education 1(1):44.
123
Sutton, WS. 1902. On the morphology of the chromosome group in Brachystola
magna. Biological Bulletin 4, 2439.
Sutton, WS. 1903. The chromosomes in heredity. Biological Bulletin 4, 231251.
Watson, JD, Crick, FHC. 1953. Molecular Structure of Nucleic Acids. A Structure for Deoxyribose
Nucleic Acid. Nature 171: 737-738.
124
CAPTULO 6. EXPLORANDO A ORDEM
PRIMATAS: A PRIMATOLOGIA COMO DISCIPLINA
BIOANTROPOLGICA.
MARTN KOWALEWSKI1, BERNARDO URBANI2, MARCELO TEJEDOR3;

LUCIANA OKLANDER4
1
Estacin Biolgica Corrientes-Museo Argentino de Cs. Naturales BR. Corrientes, Argentina.
martinkow@gmail.com
2
Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas, Caracas, Venezuela. burbani@illinois.edu
3
Centro Nacional Patagnico (CENPAT-CONICET), Puerto Madryn, Argentina. tejedor@cenpat-
conicet.gob.ar
4
Instituto de Biologa Subtropical (IBS-CONICET), Misiones, Argentina. lulaok@gmail.com
Primatus sum, nihil primatum mihi alienum puto (Eu sou um primata;
Nada sobre os primatas estranho para mim [Hooton, 1955]).
A primatologia, como a antropologia, no tem limites intelectuais,

tudo sobre os primatas est includo nela. (Rodman, 1999).
Os antroplogos tm dado pouca importncia aos Primatas do Novo

Mundo porque eles no esto na tendncia principal do estudo da
evoluo dos homindeos. Porm, os platirrinos proporcionam
exemplos excelentes de paralelismos que ajudam a esclarecer
princpios gerais para todos os primatas. (Kinzey, 1997).
125
1. INTRODUO
Por que importante o estudo da primatologia como parte da antropologia biolgica? A

funo da primatologia na antropologia explorar e pesquisar as origens dos humanos e a
origem da natureza humana, utilizando comparaes morfolgicas e comportamentais com
primatas atuais, primatas fsseis e os prprios humanos (Rodman, 1999; Silk & Boyd, 2005).
De fato, quanto mais se conhece sobre o comportamento dos primatas, mais se compreende
que os diferentes comportamentos sociais, de alimentao, de deslocamentos esto inter-
relacionados e, possivelmente, dependem tambm da estrutura, da composio e da
sazonalidade dos ambientes onde vivem (Kinzey, 1997; Brokman & van Schaik, 2005). Alm
disso, o estudo dos primatas no humanos baseia-se na ideia de que a seleo natural
promove a existncia de organismos similares em ambientes similares; portanto, explorar os
diversos padres de comportamento e morfologia dos primatas em relao ao ambiente onde
vivem pode nos ajudar a compreender como possivelmente a evoluo modelou adaptaes
em resposta a diferentes presses seletivas. Entre os primatas, os platirrinos constituem um
interessante modelo instrutivo para estudar o comportamento dos primeiros hominneos na
busca de homologias (Kinzey, 1997). Os humanos e os primatas no humanos compartilham
diferentes aspectos da sua morfologia, sua fisiologia e seu desenvolvimento; tambm possuem
um sistema visual complexo e a habilidade de agarrar com ps e mos, e partilham algumas
caractersticas da histria de vida, como um perodo juvenil extenso e grandes crebros em
relao ao tamanho do corpo. Existem dois amplos ramos principais dentro da primatologia:
(1) a paleoprimatologia (Tejedor, neste volume), que explora e interpreta a evidencia fssil na
evoluo dos primatas, e (2) o estudo do comportamento e da ecologia dos primatas atuais.
Neste captulo, sero abordados em primeiro lugar os caracteres que definem um primata e a
morfologia dos primeiros primatas do continente americano. No que se refere resoluo de
conflitos taxonmicos supraespecficos para os primatas platirrinos, salientamos que se
chegou a um consenso com a convergncia quase generalizada dos resultados entre estudos
morfolgicos e moleculares (Schneider & Rosenberger, 1996), com nica exceo para o
gnero Aotus que, para as filogenias moleculares, aparece ligado aos Cebidae (ver Schneider,
2000), ao passo que, pelas perspectivas da morfologia, da ecologia e do comportamento, so
mais relacionados aos Pitheciidae (Rosenberger, 1979 et seq.). Alm disso, ser explorado o
comportamento dos primatas e como e por qu so estudados; percorreremos desde os
aspectos evolutivos at os fatores ecolgicos e sociais que influenciam na sua estrutura social.
Finalmente, sero salientadas novas reas de estudo em primatologia, como conservao,
126
etnoprimatologia, primatologia molecular e primatologia cognitiva. Para isso, nos centraremos
nos primatas que habitam as florestas do continente americano, tambm chamados de
primatas neotropicais, primatas do Novo Mundo ou, mais especificamente, platirrinos. Em
primeiro lugar, apresentaremos uma classificao dos primatas humanos atuais, para depois
nos focarmos nos primatas neotropicais, os quais sero tratados de forma concisa englobando
temas principais do comportamento e da ecologia dos primatas. Sero apresentados os stios
de estudo a longo prazo e sua relevncia em nossa regio e, para finalizar, propomos um guia
rpido para trabalhos de campo com primatas no humanos como anexo.
2. CLASSIFICAO E CARACTERIZAO DOS PRIMATAS ATUAIS
A classificao dos primatas, como a de qualquer organismo, deve fundamentar-se em

bases filogenticas. Isso implica que as diferentes categorias taxonmicas sero o reflexo da
sua evoluo monofiltica, isto , descendentes de ancestrais comuns. Em tempos passados,
os primatas eram classificados no que hoje se conhece informalmente como prossmios
(lemuriformes, tarsiiformes e grupos relacionados), em comparao com os verdadeiros
macacos e smios, que abrangem o resto dos grupos gradisticamente mais complexos. Hoje se
entende a classificao da Ordem dos Primatas a partir de uma rbita basicamente filogentica
(Ver Anexo I em Tejedor, neste volume); desta forma, so encontradas duas subordens, os
Haplorrhini e Strepsirrhini.
Mas antes de considerar as diferentes categorias taxonmicas, cabe perguntar o que

um primata e quais so suas caractersticas fundamentais. Para caracteriz-los, devemos
encontrar traos compartilhados entre todos os membros da ordem, e que, por sua vez, os
diferenciem do restante das ordens de mamferos. Dessa forma, contamos com as adaptaes
enumeradas a seguir para definir os primatas com aspecto anatomicamente moderno, ou
Euprimatas (verdadeiros primatas), que incluem precisamente haplorrinos e estrepsirrinos (ver
Silcox, 2001).
1) Alongamento das falanges de ps e mos, polegares opositores e presena de unha

planas em vez de garras. Esses caracteres formam um complexo adaptativo para a
capacidade de segurar em rvores.
2) Alongamento dos membros posteriores em relao aos anteriores como adaptao

para o salto.
127
3) Melhora do sistema visual, que envolve a ampliao das rbitas e sua tendncia
frontalizao, e a presena de uma barra ps-orbital que separa as cavidades da rbita
das fossas temporais; esta ltima uma caraterstica importante que definir, de certo
modo, as direes evolutivas de estrepsirrinos e haplorrinos (como veremos mais
adiante). Tais adaptaes estariam relacionadas diretamente com o aumento do
tamanho e complexidade do crebro dos primatas que, por sua vez, vincula-se com a
reduo do aparelho olfativo; esta seria, possivelmente, uma consequncia da
otimizao das adaptaes visuais.
4) Aquisio de caracteres dentais associados a uma dieta mais herbvora ou frugvora, em

vez das primitivas adaptaes mais estritamente insetvoras dos ancestrais primatas.
Isso implica um desenvolvimento de dentes de forma mais bunodonte, ou seja, com
coroas e cspides mais baixas, cristas menos cortantes e espaos maiores que
facilitariam uma melhor mastigao dos alimentos de origem vegetal.
5) A presena de uma bula auditiva (espao ao redor dos pequenos ossos do ouvido
mdio) formada pela expanso do osso petroso no complexo temporal, no lugar do
entotimpnico, este ltimo sendo caraterstico de todos os mamferos. Essa tem sido
considerada uma caraterstica e talvez a nica exclusiva da ordem Primata. Porm,
seu valor adaptativo duvidoso.
Mas, para explicar essas adaptaes, necessrio estimar o tempo de divergncia da

ordem Primata em relao aos outros mamferos placentrios. Em geral, aceito que os
primatas divergem intraordinalmente antes do limite Cretceo-Tercirio (aproximadamente 65
milhes de anos), e o momento de divergncia estimado em torno de 80 milhes de anos
(Springer et al., 2003), embora os registros mais antigos que hoje possumos (ver Tejedor,
neste livro) datam do limite Cretceo-Tercirio ou do comeo do Paleoceno. Ou seja, teria
ocorrido uma sucesso de eventos ainda no elucidados e, assim, os grupos mais antigos de
mamferos com caractersticas primatideas (por exemplo, Plesiadapiformes) poderiam ter
sido derivado de um grupo basal comum tambm aos Euprimatas.
A caracterizao dos primatas atuais enquadra-se, como mencionado anteriormente,

em duas subordens: Strepsirrhini e Haplorrhini (Figuras 1 e 2).
128
a. SUBORDEM STREPSIRRHINI
Os Strepsirrinhi incluem os lmures, lrises e glagos, e se caracterizam por trs

adaptaes exclusivas: 1) a presena de um pente dental formado pelos incisivos e caninos
inferiores implantados horizontalmente, utilizados para a catao; 2) a faceta fibular
expandida lateralmente, no astrgalo (osso do p); 3) a presena de uma garra para catao no
segundo dgito do p.
O crnio dos estrepsirrinos geralmente tem focinho comprido, rbitas com localizao
frontal e presena de uma barra ps-orbital que, no entanto, no se estende at a rbita
posterior. Entre os estrepsirrinos mais populares encontra-se a infraordem Lemuriformes de
Madagascar, que incluem os tradicionais lmures e o estranho Aie-Aie, gnero Daubentonia,
talvez o primata adaptativamente mais divergente que se conhece; possui orelhas grandes e
pelo denso, uma diminuio radical dos elementos dentrios (reduo a um incisivo e um pr-
molar, e perda dos caninos), os incisivos com crescimento prolongado, similares aos dos
roedores, e a incomum presena do terceiro dgito das mos extremamente comprido e grcil,
que lhe permite capturar insetos nos vos das rvores. As particularidades de Madagascar e o
seu prolongado isolamento da frica o fizeram um cenrio ideal para a ampla radiao dos
lemuriformes, que so exclusivos desta ilha e constituem uma das principais radiaes de
primatas atuais, com 15 gneros diferenciados (Fleagle, 2013).
129
Figura 1. Cladograma que reflete as relaes filogenticas dos gneros de primatas atuais (modificado de Fleagle,
2013). H controvrsias, porm, nos estudos morfolgicos e moleculares quanto posio do Aotus; no presente
trabalho, includo dentro de Pitheciidae.
A outra infraordem de estrepsirrinos formada pelos Lorisiformes, que agrupam lrises

e glagos da frica e sia. Esses primatas compartilham as mencionadas caratersticas
130
anatmicas dos estrepsirrinos, mas irradiaram em zonas continentais, e sua distribuio
geogrfica atinge regies distantes e com ambientes heterogneos que propiciaram sua
diversificao. Glagos e lrises possuem hbitos noturnos, mas se diferenciam
fundamentalmente no seu modo de locomoo, condicionada pela estrutura diferencial do seu
esqueleto ps-craniano; enquanto os glagos so geis saltadores, os lrises possuem
movimentos lentos, com predominncia de hbitos trepadores. Alm da distribuio
estritamente africana dos galagdeos e sua diversidade de cinco gneros, os lorisdeos se
diversificaram e expandiram-se geograficamente mais do que qualquer outro estrepsirrino
atual, contando-se trs gneros na frica e dois na sia (Fleagle, 2013).
b. SUBORDEM HAPLORHINI
Os haplorrinos incluem a ns, os humanos, e seus ancestrais mais recentes; em termos

gerais, tm recebido maior ateno que os estrepsirrinos, mesmo que as adaptaes de ambos
os grupos sejam igualmente diversas e incomuns em determinados casos.
INFRAORDEM TARSIIFORMES
Os ltimos debates estabelecidos em torno da filogenia e classificao dos primatas

centraram-se na posio da infraordem Tarsiiformes, que inclui os atuais trsidos, integrados
pelos gneros Tarsius, Carlito e Cephalopachus,todos habitantes do sudeste asitico. Conforme
j mencionado, originalmente foram considerados prossmios junto com os estrepsirrinos.
Mas a ausncia do pente dental caractere universalmente compar lhado entre os
estrepsirrinos, o encurtamento do focinho e a reduo do complexo nasal, assim como o
fechamento posterior das rbitas, fazem dos tarsiiformes um grupo vinculado aos haplorrinos.
As semelhanas com os estrepsirrinos podem ser interpretadas como caracteres primitivos
retidos e, portanto, sem valor na construo filogentica. Os trsidos possuem adaptaes
particulares, incluindo um tamanho corporal muito pequeno, com pouco mais de 100 gramas
de peso; rbitas enormes, cujo volume supera seu prprio tamanho cerebral e que denotam
seus hbitos noturnos; grande desenvolvimento de ps e mos, com dgitos e ossos tarsais do
p muito alongados; e dentes de coroas amplas e relevo cortante, que reflete seus hbitos
como predadores de insetos e pequenos vertebrados.
131
Figura 2. Alguns representantes da ordem Primata. A) Saguinus fuscicollis, B) Aotus nigriceps, C) Aotus azarae, D)
Cebus capucinus, E) Sapajus flavius, F) Alouatta caraya, G) Erythrocebus patas, H) Cercopithecus mona, I)
Chlorocebus pygerythrus, J) Presbytis thomasi, K) Colobus guereza, L) Macaca fascicularis, M) Papio anubis, N)
Pongo abelli, O) Pan troglodytes.
INFRAORDEM ANTHROPOIDEA
Esse grupo inclui as parvordens Catarrhini e Platyrrhini, denominadas respectivamente

macacos do Velho Mundo e do Novo Mundo. Em linhas gerais, os dois grupos se diferenciam
anatomicamente dos estrepsirrinos e, em certos casos, dos tarsiiformes. Os antropides
possuem um osso frontal fusionado, do mesmo modo que a snfise mandibular
132
(diferentemente dos prossmios, que possuem um osso frontal par com sutura metpica, e
uma sutura na snfise mandibular); o tamanho do crebro definitivamente maior; a cavidade
da rbita completamente fechada pela parede ps-orbitria que se expande a partir da barra
lateral; e h ausncia de garra para catao e pente dental. A dentio dos antropides
distinta porque possuem caninos bem diferenciados em relao aos incisivos: os primeiros
nunca se projetam horizontalmente e os segundos costumam ter uma coroa bem elevada
sobre o plano oclusal, muitas vezes com carter dimrfico para machos e fmeas. Os incisivos
se posicionam no plano mais vertical, com maior ou menor procumbncia em alguns casos.
Incisivos e caninos so os dentes anteriores encarregados de prender os alimentos, enquanto
que os dentes ps-caninos (considerando, eventualmente, desde o pr-molar mais anterior
como parte do complexo de dentes anteriores) desenvolvem uma estrutura muito variada em
funo do amplo espectro adaptativo para a alimentao. Os antropides variam desde formas
predadoras de insetos, vertebrados e, inclusive, de outros mamferos, at formas herbvoras
mais estritas, frugvoras ou onvoras. Esses hbitos determinam adaptaes particulares dos
molares, com morfologias muito teis para a sua classificao.
PARVORDEM CATARRHINI
A designao macacos do Velho Mundo refere-se sua distribuio geogrfica atual,

que abarca os continentes africano e asitico, com exceo de uma nica espcie do gnero
Macaca, no Estreito de Gibraltar, no extremo sudoeste da Europa. O nome catarrino (do grego
kata, para baixo, e rhinos, nariz) indica a forma do nariz, com aspecto estreito e aberturas
nasais para baixo. Os catarrinos podem se dividir nas superfamlias Cercopithecoidea e
Hominoidea. Os primeiros incluem os macacos e os segundos agrupam os chamados
smios, ou seja, os atuais gorila, chimpanz, orangotango, gibo e siamango, alm dos
humanos. Os cercopitecoides tm tido muito sucesso, o que se reflete na sua diversidade, e
podem ser considerados os mais derivados entre os catarrinos, considerando alguns gneros
com aspecto notoriamente divergente. Entre as caractersticas que os diferenciam dos
hominoides, encontra-se a estrutura bilofodonte dos molares, implicando um aspecto
relativamente uniforme que raramente se diferencia entre as diversas famlias. Dois grandes
agrupamentos se encontram entre os cercopitecoides: os cercopitecinos e os colobinos,
diferenciados basicamente pelos seus hbitos alimentares; os primeiros so especialmente
frugvoros, enquanto os colobinos so mais herbvoros, sendo que isso condiciona seu
complexo aparelho digestivo, similar ao dos ruminantes. Quanto ao seu modo de locomoo,
133
os colobinos geralmente tm membros superiores mais compridos, enquanto os
cercopitecinos so quadrpedes mais generalizados, com membros de longitude similar.
Os hominoides atualmente esto formados por apenas oito gneros: Pan, Gorilla,
Pongo, Homo, Hylobates, Hoolock, Nomascus e Symphalangus, e possuem adaptaes variadas
dentro de um espectro morfolgico relativamente similar. Esses so os chamados smios, e
entre os aspectos interessantes encontra-se a ausncia de cauda em todos os seus membros.
Os dentes, que so caractersticos dos chamados cercopitecoides, nos hominoides possuem
um aspecto diferencial, com um amplo alvolo do talnido e uma disposio de cinco cspides
principais, com aspecto claramente bunodonte em vez de bilofodonte. Gorilas e chimpanzs
habitam o continente africano, enquanto orangotangos e gibes atualmente distribuem-se no
sudeste asitico. Os nicos hominoides cosmopolitas so os humanos.
Os gibes (Hylobates, Symphahlangus, Nomascus, Hoolock) esto agrupados na Famlia

Hylobatidae; e so os hominoides de menor tamanho corporal e apresentam adaptaes
extremas para a braquiao hbitos de suspenso, com os membros anteriores mais longos
do que qualquer outro primata atual, em relao aos posteriores. Os Hominidae incluem os
chamados smios maiores e os humanos. Essa classificao atual sustenta-se sobre bases
filogenticas, considerando que os quatro gneros dos homindeos (Pongo, Pan, Gorilla e
Homo) partilham um ancestral comum. O orangotango (Pongo) outro braquiador, de maior
tamanho corporal e hbitos solitrios, predominantemente herbvoro, e o nico homindeo
atual (sem considerar o Homo) que se distribui na sia, em selvas do sudeste asitico, Sumatra
e Borneo. Sabe-se que a constituio gentica aproxima mais os humanos aos chimpanzs e
gorilas, especialmente do chimpanz pigmeu (Pan paniscus), com mais do 98% de similaridade.
O genoma dos humanos basicamente difere por um processo de translocao robertsoniana,
em que atravs de uma fuso do cromossomo 2 do chimpanz produziu-se a reduo a 23
pares de cromossomos nos humanos.
PARVORDEM PLATYRRHINI
No Novo Mundo, encontramos os platirrinos, hoje distribudos na regio Neotropical,

que compreende Amrica Central e Amrica do Sul. Esses primatas so considerados o grupo
irmo dos catarrinos, com uma possvel divergncia a partir de ancestrais africanos, razo pela
qual partilham numerosas caractersticas anatmicas. Porm, os dentes dos platirrinos
conservam um pr-molar adicional (trs pr-molares de cada lado da mandbula e do maxilar)
134
e, em geral, os molares apresentam uma estrutura mais conservadora de um padro primitivo,
com amplos alvolos de mastigao, e sem comparao com os bilofodontes cercopitecoides
do Velho Mundo. Os platirrinos diversificaram-se consideravelmente, produzindo trs famlias
reconhecidas atualmente. Os Pitheciidae (Pithecia, Chiropotes, Cacajao, Callicebus, Aotus) que
se caracterizam por possuir determinadas adaptaes para o salto em suas formas avanadas
(Pithecia, Chiropotes, Cacajao), assim como uma peculiar e poderosa dentio, com incisivos
procumbentes, enormes caninos e molares extremamente baixos e de escasso relevo oclusal,
em resposta aos seus hbitos alimentares como comedores de frutos duros e sementes. Os
Atelidae incluem os platirrinos de maior tamanho corporal, tais como os bugios (Alouatta) e os
muriquis (Brachyteles), e ainda formas especializadas para a braquiao, como o caso do
macaco-aranha (Ateles) que, inclusive, chega a reduzir de modo extremo ou perder o dedo
polegar da mo. Os Cebidae esto formados por dois grupos ligeiramente divergentes em
morfologia e comportamento, de modo que cabe salientar as correspondentes subfamlias.
Por um lado, os Cebinae (Cebus, Saimiri) possuem o tamanho cerebral proporcionalmente
maior em relao ao peso corporal entre todos os antropides. Atualmente, foi proposto
dividir esse gnero em dois novos gneros, Sapajus e Cebus, sendo o primeiro grupo os
macacos-prego robustos e o segundo os no-robustos. Com as novas evidncias a partir da
biogeografia, de algumas linhas comportamentais e da gentica molecular, tem-se estimado
uma divergncia evolutiva entre os macacos-prego da Bacia Amaznica (Cebus sp.) e aqueles
distribudos na Mata Atlntica (Sapajus sp.) (Lynch Alfaro et al., 2012a, 2012b, 2012c). Porm,
ainda no existe um consenso absoluto entre os taxonomistas (Rylands et al., 2012). Os
Callitrichinae (Callithrix, Cebuella, Leontopithecus, Saguinus, Callimico) apresentam tamanho
corporal muito reduzido (so os menores platirrinos) e determinadas caractersticas pouco
usuais, como duas crias por parto, presena de garras em lugar de unhas planas e a perda do
terceiro molar ( exceo do Callimico, que tem uma cria e conserva o terceiro molar).
3. OS GRUPOS DE PRIMATAS NEOTROPICAIS E ALGUMAS DE SUAS

CARACTERSTICAS
Em geral, os primatas esto restritos a reas tropicais e subtropicais. So encontrados
em diversos habitats, que incluem todos os tipos de florestas tropicais, savanas, manguezais,
pastagens e florestas altas. Algumas espcies de platirrinos tambm estendem-se por grandes
altitudes, demonstrando sua capacidade para enfrentar flutuaes intensas de condies
ambientais. Por exemplo, existem populaes de bugios, Alouatta seniculus, que habitam
135
selvas a mais de 2000m e a 3200m na Colmbia, entre outros primatas andinos (Alberico et al.,
2000; Morales-Jimnez, 2002; ver tambm o novo volume sobre primatas que habitam
elevadas altitudes de Grow et al., 2014). Os platirrinos possuem uma importante variedade de
tamanhos do corpo, dieta e organizao social (Digby et al., 2011; Di Fiore et al., 2011;
Fernndez-Duque, 2011; Jack, 2011; Norconk, 2011; Fernndez-Duque et al., 2012). Todas as
espcies so diurnas (salvo a maioria das espcies do gnero Aotus, que podem ter atividades
catemerais, isto , tanto durante o dia quanto noite), arborcola e vivem em reas de
florestas (sejam remanescentes ou sejam degradadas pela ao antrpica). A maioria das
espcies so quadrpedes e, nos ateldeos, a cauda utilizada em forma prensil, enquanto
que algumas espcies como Ateles e Brachyteles balanam-se entre as rvores (Di Fiore et al.,
2011).
a. PITECDEOS: PRIMATAS PREDADORES DE FRUTOS RGIDOS E SEMENTES
H pouco tempo, foi publicado um livro sobre este grupo de primatas que resume de
forma concisa e estabelece o estado da arte dos estudos deste grupo: Evolutionary Biology and
Conservation of Titis, Sakis and Uacaris, por Veiga et al. (2013). H trs gneros includos neste
grupo tambm conhecidos como sakis: Pithecia, Chiropote e Cacajao. Uma caracterstica deste
grupo (junto com Callicebus) que so macacos pequenos, com aproximadamente 3 kg e uma
dentio adaptada a processar frutos e sementes duros, que so dificilmente encontrada em
outros primatas (Kinzey & Norconk, 1993; Norconk & Veres, 2011 Bowler & Bodmer, 2011). Os
sistemas sociais so diversos como em outros primatas neotropicais, embora a maioria viva em
sistemas fluidos tipo fuso-fisso ou em grandes grupos que se divididem em pequenas
unidades de alimentao (Norconk & Kinzey, 1994; Defler, 2003; Bowler & Bodmer, 2009). No
caso dos calicebinos, esto em um extremo de um contnuo e formam grupos coesivos,
pequenos, de casais que pareceriam representar o padro monogmico clssico (van Schaik &
Kappeler, 2002; Norconk, 2011). Em geral, formam casais territoriais, os adultos so
monomrficos e possuem mecanismos sociais e fisiolgicos que promovem e reforam as
relaes dos casais (Menzel, 1986; Mason & Mendoza, 1998; Schradin et al., 2003; Norconk,
2011). Apesar de serem principalmente arborcola, apresentam determinadas atividades no
solo (ver Barnett et al., 2012).
136
b. AOTINOS: NOCTVAGOS E MONOGMICOS NO NEOTRPICO
Pertencem mesma famlia dos anteriores (salvo algumas discrepncias de algumas

filogenias moleculares, que os colocam junto aos cebdeos) e tambm so conhecidos como
macacos-da-noite (nico gnero Aotus), nicos macacos noturnos do mundo, com uma
subespcie, Aotus azarai azarai, que vive no extremo sul da distribuio do gnero e possui
padres de atividade catemeral (Fernndez-Duque & Eckert, 2006; Fernndez-Duque et al.,
2010; Fernndez-Duque, 2011). Alm do livro Aotus: The owl monkey, editado por Baer et al.
(1994), uma das revises mais importantes sobre o gnero encontra-se no livro Primates in
Perspective, de Campbell et al. (2011), no captulo sobre Aotinos, de Fernndez-Duque (2011).
Sua faixa de distribuio vai do Panam Argentina. So de um tamanho mediano, sem
dimorfismo sexual, e possuem pernas e caudas relativamente compridas. Diferentemente dos
outros primatas neotropicais, possuem almofadas na suas mos e ps, um polegar
ligeiramente oponvel, e uma unha de catao tipo garra no segundo dgito de cada p. Uma
caracterstica importante so as grandes rbitas oculares, possivelmente associadas sua vida
noturna. Seu alimento principal so frutos, e comem tambm folhas, flores e insetos (por
exemplo, Wright, 1986, 1994; Arditti & Placci, 1990; Arditti, 1992; Ganzhorn & Wright, 1994).
Vivem em geral em grupos pequenos, com reas de ao que se sobrepem entre os grupos
(ver reviso de Fernndez-Duque, 2011) e so, portanto, considerados monogmicos sociais
(Fuentes, 1999; Kinzey, 1997; Robinson et al., 1987). Uma particularidade deste grupo a
forma como os machos participam do cuidado das crias, com um padro similar ao encontrado
nos Callicebus (Wright, 1984; Rotundo et al., 2002, 2005; Fernndez-Duque, 2011; Huck &
Fernndez-Duque, 2013). Entretanto, como sugere Fernndez-Duque (2011), a melhor
descrio para o sistema de acasalamento nesse grupo seria a de monogamia serial, com altas
taxas de substituio de machos na histria de uma unidade social (Fernndez-Duque et al.,
2008).
c. ATLIDOS: GRANDES PRIMATAS DO CONTINENTE AMERICANO
Esse grupo tem a maior distribuio dentro de Amrica Latina, da Argentina at o

Mexico (Alouatta) e formado por gneros com cauda prensil: Alouatta ou bugios, Ateles ou
macacos-aranha, Brachyteles ou muriquis e Lagothrix ou macacos-barrigudos. Recentemente,
foram editados livros com estudos diversos e atuais em trs desses gneros: Spider Monkeys:
The Biology, Behavior and Ecology of the Genus Ateles, por Campbell (2008); The Woolly
137
Monkey: Behavior, Ecology, Systematics, and Captive Research, por Defler & Stevenson (2014),
assim como Howler Monkeys: Adaptive Radiation, Systematics and Morphology, por
Kowalewski et al. (2015), e Howler Monkeys: Behavior, Ecology and Conservation, por
Kowalewski et al. (2015). Existe tambm uma reviso completa que inclui os quatro gneros
(Di Fiore et al., 2011). So os maiores primatas neotropicais, com indivduos que chegam a
pesar mais de 15 kg. No caso do Alouatta, os machos chegam a pesar cerca de 25% a mais do
que as fmeas; e duas espcies, A. caraya e A. guariba, apresentam dicromatismo sexual. Os
macacos-barrigudos tambm possuem dimorfismo sexual, enquanto que os macacos-aranha e
os muriquis so monomrficos sexualmente. Dentro do grupo, o Alouatta dedica uma grande
parte do seu tempo alimentando-se de folhas, em comparao com os outros grupos. No
obstante, da mesma forma que as outras espcies, possui uma dieta variada composta de
diversos itens alimentcios e, em vrios casos e em determinados momentos do ano, as frutas
e flores so os alimentos mais importantes. Os Brachyteles ou muriquis tambm possuem uma
dieta na qual, por vezes, as folhas so importantes, e contam com certas adaptaes para
process-las. Em algumas populaes de macacos-barrigudos, foi relatado o uso de insetos em
alguns momentos do ano, o que chama a ateno pelo seu tamanho (Fleagle, 2013). Os
muriquis, diferentemente dos bugios e dos macacos-barrigudos, e semelhana dos macacos-
aranha ou Ateles, tm extremidades compridas e se movimentam muitas vezes na floresta por
meio da braquiao. Embora todos os gneros possuam uma variedade de sistemas de
organizao social, que vo desde a estrutura de casais, harm e grupos multimacho-
multifmea, os macacos-aranha, por sua vez, possuem um caracterstico sistema de fisso-
fuso, similar ao intensamente estudado em chimpanzs (Symington 1988, 1990; Asensio et
al.,2008, 2009). So grupos grandes que, geralmente ao longo de um dia ou mais, separam-se
em pequenos subgrupos de forrageio, mantendo o contato auditivo. Essas unidades so
geralmente formadas por uma ou duas fmeas, por suas crias e por grupos de machos.
Similares ao Brachyteles, no h diferenas de tamanho entre fmeas e machos e, inclusive, as
fmeas possuem um clitris pendular que s vezes confundido com um pnis. No outro
extremo, os bugios formam unidades coesivas que podem se dividir por curtos perodos
durante as sesses de alimentao (Bezanson et al., 2008). Enquanto que nos bugios ambos os
sexos podem se dispersar (Crockett & Eisenberg, 1987; Kinzey, 1997; Rumiz, 1990), a disperso
parece ser facultativa no Aloatta caraya; especialmente nos casos em que os custos de
disperso aumentam, os machos so os que se dispersam e as fmeas so as filoptricas
(Oklander et al., 2010). Di Fiore et al. (2011) consideram que o sexo mais dispersante a
fmea, j que elas dispersam mais longe e movem-se por maiores distncias do que os
138
machos, os quais, ao dispersarem, buscam tomar outros grupos, individualmente ou em
alianas, para tirar os machos centrais (Gaulin & Gaulin, 1982; Crockett & Pope, 1993; Pope
1990; 2000). No caso do Ateles, so as fmeas que se dispersam (Symington, 1988, 1990; ver
Aureli et al. 2013 para disperso de machos), assim como ocorre com o Lagothrix (Nishimura,
1990, 2003; Stevenson et al., 1994; Stevenson, 2006) e com o Brachyteles (Strier, 1992a,
1992b, 1994, 1997).
d. CEBNEOS: PRIMATAS COM GRANDES CREBROS EM RELAO SUA MASSA CORPORAL
Nesse grupo, encontram-se os macacos-prego (Cebus, Sapajus) e os macacos-de-cheiro

(Saimiri). Publicaram-se livros e revises completas a respeito das caractersticas principais
desses gneros: The Squirrel Monkey, editado por Rosenblum & Cooper (1968), The Complete
Capuchin: The Biology of the Genus Cebus, de Fragazy et al. (2004), e o captulo The Cebines, de
Jack (2011), no livro Primates in Perspective (Campbell et al., 2011). Os macacos-prego
caracterizam-se por possurem a maior relao crebro/tamanho do corpo, possuem
polegares semi-opositores, e em diferentes lugares foi descrito o uso de objetos (por exemplo,
rochas para abrir nozes). Os Sapajus possuem algumas adaptaes na dentio para abrir
nozes. So de tamanho mdio (at 3,5 kg) e sexualmente dimrficos (machos com peso
aproximadamente 25% superior que as fmeas) e, em geral, apresentam hierarquias lineares
de dominncia importantes com machos e fmeas alfa. Depois dos bugios, o Cebus o gnero
com maior distribuio na Amrica Latina.
Os macacos-de-cheiro so pequenos primatas (com menos de 1 kg, aproximadamente)

e, como os macacos-prego, incorporam insetos sua dieta, alm de frutos e vrios outros itens
da floresta; possuem uma relao importante crebro/tamanho do corpo. Diferentemente dos
macacos-prego, que se encontram em mltiplos habitats, desde as selvas midas e bosques
secos, at habitats altamente perturbados, o Saimiri mais comumente encontrado em
florestas tropicais de baixa altitude e florestas secundrias (Boinski et al., 2002; ver Sussman,
2000 para uma reviso completa do gnero). Podem viver em grupos multifmea-multimacho
muito grandes, e foram relatados grupos de at 300 indivduos, embora aparentemente
formassem unies temporrias de mltiplos grupos (Boinski et al., 2005; Sussman, 2002).
Assim como o resto dos platirrinos, esses gneros tambm no apresentam sinais
evidentes de ovulao e, como acontece em outras espcies, existem cpulas de fmeas com
mltiplos machos e fora do perodo de ovulao (Dixson, 1998; Di Fiore et al., 2011). No caso
139
dos Saimiri, diferentemente dos Cebus, sua reproduo sazonal em um perodo aproximado
de dois meses ao longo do ano e, aparentemente, as fmeas so sexualmente ativas durante
dois dias nesses curtos perodos de acasalamento (Boinski, 1992; ver Jack, 2011).Uma das
caractersticas que mais chama a ateno no Saimiri que, previamente ao perodo de
acasalamento com os machos, estes sofrem mudanas fisiolgicas e morfolgicas,
aumentando seu peso em torno de 20 a 25% (Dumond & Hutchinson, 1967; Stone, 2014).
Assim, eles acumulam gordura e aumentam de tamanho, caracterstica associada a uma maior
atrao para as fmeas nos limitados perodos de acasalamento e, talvez, a uma maior
produo de smen, j que tambm aumenta a testosterona circulante (Boinski, 1992; Schiml
et al., 1996; 1999; Stone, 2014). Os machos experimentam altos custos relacionados com as
interaes agonsticas com outros machos e com a busca de uma fmea reprodutiva; o
aumento do tamanho pode reduzir alguns desses custos, embora possivelmente possuam
custos fisiolgicos (Stone, 2014).
e. CALITRIQUINOS: ESPCIES COM CRIA COOPERATIVA DE INFANTES
So os menores primatas do Neotrpico, sendo o Cebuella o menor macaco do mundo,

com apenas 120 gramas. Existem vrios gneros dentro da famlia: Callimico, mico-leo
(Leontopithecus), micos (Saguinus) e saguis (Callithrix, Cebuella, com alguns gneros descritos
mais recentemente, como Mico, Callibella, cujo status taxonmico ainda discutido).
Recentemente, foi editado um livro que atualiza o estado das pesquisas neste grupo e no dos
calimicos: The Smallest Anthropoids: The Marmoset/Callimico Radiation (Ford et al., 2009). Seu
alimento principal so frutas, resinas, exsudatos, seiva, nctar, insetos, pequenos vertebrados
e, no caso do Callimico, tambm de fungos (ver relatrio para Callithrix aurita em Correa et al.,
2000, para Callimico; Porter 2001, ver reviso em Digby et al., 2011). Por outro lado, o grupo
possui caractersticas interessantes como supresso social da reproduo, ovulao ps-parto,
gmeos, ajuda cooperativa na criao dos filhotes e sistemas flexveis de acasalamento (Digby
et al., 2011). Entre os calitriquinos, existem algumas diferenas na organizao social e nos
tamanhos das suas reas de ao (Digby et al., 2011), geralmente associadas a diferentes
formas de explorao de alimentos. Por exemplo, os saguis possuem adaptaes especiais
para explorar o exsudato das plantas (Ferrari, 1993), o que lhes permite atingir habitats com
menor disponibilidade de frutas durante o ano, onde os Saguinus e Leontopithecus parecem
no chegar. Tambm foi relatada para estas espcies a formao de grupos de espcies mistas
que, por exemplo, permitem aumentar o tamanho do grupo em geral sem aumentar o
140
tamanho do grupo de cada espcie em particular; assim, beneficiam-se do aumento no
nmero de indivduos de uma unidade social (Pook & Pook, 1982; ver Heymann & Buchanan-
Smith, 2000; Porter, 2001). Assim como os bugios, os calitriquinos so habilidosos para viver
em ambientes limtrofes e moderadamente perturbados e, em alguns casos, transformaram-se
em espcies invasoras difceis de controlar.
4. A PRIMATOLOGIA COMO DISCIPLINA BIOANTROPOLGICA
Apesar da tendncia em pensar em modelos viventes como os smios (chimpanzs,

bonobos, gorilas, orangotangos e gibes) em relao queles que estudam a evoluo dos
homindeos, cada vez mais os primatas do Novo Mundo so objetos de estudo para entender a
evoluo nos membros da Ordem Primata (ver Box 1). Os platirrinos so excelentes modelos
para estudar paralelismos que nos ajudam a compreender princpios aplicveis a todos os
primatas (Kinzey, 1986). Por exemplo, possvel que a variao ambiental tenha tido efeitos
importantes nos padres comportamentais entre os primeiros hominneos. Por isso, os
primatas do Novo Mundo podem constituir modelos instrutivos para compreender o
comportamento desses hominneos. Em geral, a existncia de diversos caracteres homlogos
entre primatas humanos e no humanos, e as consequncias de uma histria evolutiva em
comum, transforma os primatas no humanos em modelos e sujeitos teis para compreender
as razes evolutivas da morfologia humana e a compresso das origens da natureza humana.
BOX 1. O que necessrio para ser um primatlogo? Em primeiro lugar, assumir que o rduo
trabalho de campo, observando primatas, levar tempo, muito tempo. Para isso, necessrio ter
pacincia e vontade para ir atrs de objetos de estudo s vezes esquivos. Porm, apaixonante
pensar que depois de propor perguntas e hiptese de estudo, de passar longas jornadas no
campo observando, de digitalizar os dados do caderno de campo, processar e analisar essa
informao e, finalmente publicar os resultados, poderemos entender um pouco mais sobre a
Ordem qual ns, os seres humanos, pertencemos.
141
5. O QUE FAZEMOS QUANDO ESTUDAMOS PRIMATAS NO HUMANOS
NEOTROPICAIS?
Os temas e as formas de estudo em torno dos primatas no humanos so mltiplos e muitas
vezes se inter-relacionam. No presente trabalho, vamos considerar uma forma simples de
abordar diversos temas em linhas amplas de pesquisa: ecologia alimentar, cognio espacial,
predao, pressupostos comportamentais, vida social, gentica da conservao, dinmica de
doenas infecciosas e etnoprimatologia (ver Box 2).
BOX 2. Guia (muito) breve para realizar um trabalho de campo primatolgico. Pretendemos
apresentar aqui pequenos passos a serem seguidos com base nas nossas experincias de campo.
Sabemos que existem vrias maneiras de encarar os trabalhos em primatologia e que,
certamente, cada pessoa construir seu prprio caminho. Ento, vamos l:
1) Ler, ler e continuar lendo. Isto implica recolher referncias sobre diferentes temticas e
entender o contexto e o estado da arte do tema que queremos abordar.
2) Identificar quais so os centros de estudo com primatas que existem na atualidade,
atuantes h bastante tempo ou que estejam iniciando estudos em diferentes localidades.
A melhor forma de identificar esses centros por meio das publicaes dos grupos de
trabalho, e observando a que entidades pertencem (universidades e institutos de
pesquisa), pginas de internet e redes sociais. Outra forma de obter essa informao
por meio dos sites da Sociedade Latinoamericana de Primatologia (SLAPrim) e das
respectivas associaes nacionais, tais como Associao Mexicana de Primatologia,
Associao Colombiana de Primatologia, Sociedade Brasileira de Primatologia e
Associao de Primatologia Argentina.
3) A seguinte etapa entrar em contato com o grupo em questo e buscar programas de
voluntariado ou projetos que aceitem estudantes e pesquisadores. Nessa etapa, a nica
opo a apresentao e o contato pessoal, seja numa reunio cientfica (altamente
recomendado) ou mediante um simples e-mail.
4) Tendo chegado a esse passo, ser possvel sentir o que o trabalho no campo; essa a
nica maneira e a mais acertada antes de comear seu prprio projeto. Participar de
outros projetos, conhecer outros pesquisadores, discutir e explorar as problemticas in
situ o melhor a fazer.
5) A partir da, j com alguma experincia na bagagem, resta gerar novas perguntas,
formular propostas e sair a partilhar novos achados primatolgicos.
142
a. ECOLOGIA ALIMENTAR
Embora alguns grupos de platirrinos possam se diferenciar por algumas preferncias

alimentares ou por determinadas adaptaes que lhes permitem obter determinado tipo de
alimento, provvel que a maioria das espcies tenha dietas mais variadas do que se sups
durante muitos anos (Righini, 2014; Fernndez, 2014; Garber et al., 2014).
Basicamente, a dieta de um primata deve, na sua composio, satisfazer as necessidades

energticas, fornecer tipos especficos de nutrientes e minimizar a exposio a toxinas e
compostos secundrios. No que se refere a determinadas especializaes, mencionamos as
garras e a dentio dos calitriquinos para extrair exsudatos (fontes ricas de carboidratos) e
insetos das cascas das rvores (os quais fornecem fundamentalmente protenas) (Garber,
1992). Por exemplo, tm sido relatadas espcies que investem mais de 50% do tempo de
alimentao em insetos (ver Garber, 1998, Saguinus oedipus). No caso particular da espcie
Callimico goeldii, esta alimenta-se particularmente de fungos (Garber & Porter, 2010; Porter &
Garber, 2010). Diferentemente de algumas espcies do Velho Mundo, no h primatas
exclusivamente folvoros entre os platirrinos. Existem gneros que investem grande parte do
seu tempo se alimentando de folhas, como os bugios e muriquis (Di Fiore et al., 2011), cujas
adaptaes folivoria (denties particulares e padres comportamentais) evoluram de
forma independente (Lambert, 1998; Milton, 1998; 2006; Fernndez Duque et al., 2012). Isso
mais evidente em espcies de bugios que habitam nos extremos da sua distribuio ou em
zonas altas, onde se manifesta mais fortemente a sazonalidade de recursos e, portanto, h
meses em que as folhas tm um papel importante ou quase exclusivo na dieta (Zunino, 1989;
Bravo & Sallenave, 2003; Kowalewski, 2007; Agostini et al., 2010; Garber et al., 2014). Porm,
estudos mais recentes deixaram cada vez mais claro que as dietas dos primatas so
heterogneas e recomenda-se, por exemplo, considerar os bugios como primatas folvoros-
frugvoros-florvoros (Righini, 2014; Fernndez, 2014; Garber et al., 2014; Fernndez et al., no
prelo) e os macacos-aranha como frugvoros-folvoros (Felton, 2008; Felton et al., 2008; Felton
et al., 2009 a, b, c) j que no existe uma coincidncia nos ndices utilizados para avaliar a
alimentao, ou seja, o tempo investido na alimentao pareceria indicar que em muitos
lugares os bugios tendem folivoria, mas uma anlise exaustiva da biomassa ingerida os
transforma em frugvoros (ver Gaulin & Gaulin, 1982; Garber et al., 2014; Fernndez, 2014).
Em geral, recomenda-se deixar de lado a classificao ou categorizao de folvoros,

frugvoros, faunvoros, florvoros porque ofuscam as pequenas diferenas que existem na dieta
143
de cada primata e os diferentes problemas que enfrentam para conseguir os nutrientes
necessrios (Fleagle, 2013). Entretanto, ainda se discute como surgiram adaptaes especiais
para diferentes tipos de dieta (para processar folhas, gros, nctar ou exsudatos) (Garber,
1986; Roosmalen et al., 1988; Overdoff, 1992; Norconk et al., 2004; 2011). Alm dessas
caractersticas da dieta dos primatas, os alimentos podem ser encontrados em pequenos
fragmentos florestais que podem alimentar poucos animais, ou em fragmentos florestais
maiores que contm comida suficiente para saciar mais de um animal e, inclusive, mais de um
grupo; a comida tambm pode estar dispersa ou densamente reunida, e sua distribuio
espacial pode variar no tempo e no espao. Essas propriedades da alimentao foram
associadas aos padres de agrupamento, organizao, estrutura social e uso do espao de
primatas em modelos como o socioecolgico (Wrangham, 1980; van Schaik, 1989; Sterck et al.,
1997; Janson, 2001; Janson & Clutton-Brock, 2012) ou o de restrio de tempo (time
constraint) (Chapman et al., 1995; 1998; Chapman & Chapman, 2000; Snaith & Chapman,
2007). Porm, a influncia da disponibilidade espacial e temporal de alimentos sobre a
organizao social dos primatas e como fator de presso seletiva sobre a organizao dos
indivduos em um grupo est em discusso devido ao carcter efmero da variao dos
recursos e sua alta heterogeneidade nas florestas tropicais e subtropicais (ver Sussman &
Garber, 2004; 2011; Cheverud, 2004; Sussman et al., 2005). Para finalizar, existem variadas
estratgias de forrageio, que so as formas pelas quais os primatas obtm seus alimentos. So
consideradas estratgias porque a obteno de um tipo de alimento como, por exemplo,
pequenos frutos na copa de uma rvore, resulta em um comportamento cuja expresso inclui
uma combinao de fatores ecolgicos, sociais e abiticos que redundam na relao de
compromissos (trade offs) entre vrios comportamentos, cada um com seus custos e
benefcios.
b. COGNIO ESPACIAL
A cognio pode ser definida como os mecanismos internos de um organismo para

integrar e incorporar informao recente quela previamente aprendida e, dessa forma,
confrontar e compreender os desafios do ambiente que, em termos de espao, implica saber
onde, quando ou como ir em busca de um objetivo (por exemplo, uma rvore frutfera) dentro
da sua rea de abrangncia (Tomasello & Call, 1997; Shettlewoth, 1998; Urbani, 2009).
Atualmente se sabe que os primatas podem ir, por exemplo, diretamente de um stio de
alimentao a outro; ou seja, os primatas mantm uma detalhada representao espacial da
144
distribuio dos recursos dentro do seu espao vital. No caso dos primatas neotropicais, essa
capacidade est presente desde os de pequeno tamanho, como os micos (Garber, 2000), nos
de tamanho mediano, como os macacos-prego (Jason, 1990; Jason & Di Bitteti, 1997; Urbani,
2009), at naqueles de tamanho grande, como os bugios e os macacos-barrigudos (Alouatta
palliata: Milton, 1980; Lagothrix lagotricha: Di Fiore & Surez, 2004).
Na literatura biolgica, os mapas mentais implicam a capacidade de formar uma

representao interna da rea de abrangncia da espcie, incorporando informao sobre os
elementos particulares do espao. Para isso, surgiram duas propostas: se o forrageador utiliza
um mapa topolgico, vai integrar, lembrar e adquirir segmentos de rotas integradas por
marcos espaciais (landmarks) ou ns particulares do espao (Byrne, 1982). Por outro lado,
espera-se que, se utiliza um mapa euclidiano, o forrageador codifique informao na forma de
distncias e ngulos exatos, com a finalidade de computar novas rotas para chegar a um alvo
(Byrne, 2009). Diante dessas definies, Poucet (1993) sugeriu que, numa pequena escala
espacial, os forrageadores tendem a utilizar representaes euclidianas do espao, enquanto
que em uma escala maior utilizam uma representao topolgica. Isso poderia acontecer no
caso dos macacos-prego selvagens, em que parece estar agindo uma combinao das duas
formas de representar o espao (Urbani, 2009).
c. PREDAO
Existem diferentes espcies de vertebrados relatados como predadores de macacos

neotropicais, como cobras, guias, harpias, pumas e onas (e, em zonas de interao com
humanos, tambm os cachorros domsticos). Dependendo das espcies de primatas, existem
diversas estratgias para diminuir o risco de predao. A vida em unidades sociais est entre as
mais importantes, j que, por um lado, permite evitar os predadores de forma mais eficiente
(melhor deteco), expuls-los (defesa em grupo) e gerar o efeito de diluio (diminuio per
capita da probabilidade de predao) (Cheney & Wrangham, 1987; Miller, 2002; Miller &
Treves, 2011; Fitchel, 2012). possvel que o tamanho dos primatas influencie as estratgias
antipredatrias implementadas. Por exemplo, animais menores como os saguis, titis ou
macacos-de-cheiro seriam mais favorecidos por viverem em grupos pequenos e favorecerem
comportamentos crpticos. Enquanto que as espcies de tamanho maior, como outros
cebdeos e os ateldeos, teriam um maior benefcio ao viver em grupos maiores; ou devido ao
maior tamanho do corpo, diminuiria o risco de predao (Di Fiore, 2002). Contudo, esse um
145
campo pouqussimo explorado, especialmente em platirrinos, e precisa ser avaliado tambm
de uma dimenso humana e sob o ponto de vista da ecologia do predador (Urbani, 2005;
consultar a seo de etnoprimatologia neste captulo).
d. PRESSUPOSTOS COMPORTAMENTAIS
Os platirrinos so geralmente diurnos e arborcolas. Somente um gnero mantm

atividades noturnas: o macaco-da-noite ou Aotus (Fernndez-Duque, 2011). A espcie mais
austral, Aotus azarai, a nica do gnero que no necessariamente concentra suas atividades
durante a noite. Essa espcie, que vive no Paraguai e na Argentina, tambm ativa de dia (ver
citaes anteriores). Diferentes hipteses tm sido propostas para explicar essa mudana para
hbitos diurnos, tais como: relaxamento na intensidade de predao, condies climticas
mais intensas com noites mais frias em torno da regio sul da distribuio do gnero e
sazonalidade na oferta de recursos (Wright, 1989; Engqvist & Richard, 1991; Ganzhorn &
Wright, 1994). Mas, por que esse gnero noturno, e, alm disso, por que uma de suas
espcies teve uma mudana secundria para atividades diurnas? So questes que precisam
ser investigadas e que representam um desafio para os primatlogos deste continente.
Embora as espcies neotropicais sejam arborcolas, h relatos de espcies que descem ao solo
para realizar diversas atividades: como deslocar-se entre fragmentos da floresta; realizar
explorao; perseguir membros da mesma espcie; participar em brincadeiras; fugir de
predadores; alimentar-se de argilas (geofagia), solos, troncos cados (cascas e insetos) e
plantas flutuantes, e beber de variadas fontes de gua como lagos, lagoas, rios, arroios e
banhados (Izawa, 1993; Bravo & Sallenave, 2003; Campbell et al., 2005; Pozo-Montuy & Serio
Silva, 2006; Mourthe et al., 2007; Nadjafzadeh & Heymann, 2008; Fernndez-Duque, 2009,
Kowalewski & Garber, 2010; Link et al., 2011).
e. VIDA SOCIAL
Atravs de anos de estudo dos platirrinos, percebemos que difcil encontrar um

padro particular de organizao social, e que, na realidade, enfrentamos uma grande
variabilidade no momento de classificar uma espcie. Contudo, h caractersticas que os
separam de outros grupos, tais como o cuidado parental intensivo, o cuidado cooperativo dos
filhotes e a defesa cooperativa de casais (Fernndez-Duque et al., 2012). A diversidade dos
146
sistemas sociais em primatas tem sido estudada por dcadas (por exemplo, Eisenberg et al.,
1972; van Schaik & van Hooff, 1983; Wrangham, 1987; Janson, 2000; Strier, 2000a). Para
entender a evoluo dos sistemas sociais, necessrio um embasamento terico que
relacione os comportamentos vantajosos para o sucesso reprodutivo individual ou aptido
biolgica (fitness) com as caractersticas do sistema social. A dificuldade consiste no fato de
que as definies e caractersticas dos sistemas sociais estudam as caractersticas dos grupos e
no dos indivduos, os quais so os objetivos da seleo natural e sexual (Goss-Custard et al.,
1972; Rowell, 1993). O marco terico mais aceito atualmente oferecido pelo modelo
socioecolgico (Crook, 1970; Emlen & Oring, 1977; Terborgh & Janson, 1986), que reconhece
que os sistemas sociais representam propriedades emergentes do comportamento e das
interaes dos indivduos que integram os grupos, como resultado das adaptaes dos
indivduos s condies do ambiente e s restries filogenticas (Wrangham, 1980; van
Schaik, 1989; Di Fiore & Rendall, 1994; Sterck et al., 1997; Chapman & Chapman, 2000; Isbell &
Young, 2002). Assim, so encontradas variaes evidentes entre as diferentes espcies de
primatas e, inclusive, dentro de uma mesma espcie, relacionadas com diferenas ecolgicas,
demogrficas ou sociais (Crockett, 1996; Janson, 1992; Sterck, 1999; Borries et al., 2001;
Clutton Brock & Janson, 2012). O modelo socioecolgico trata machos e fmeas
separadamente, j que sua eficcia biolgica limitada por diferentes fatores relacionados s
diferenas sexuais no que diz respeito reproduo (Clutton-Brock & Parker, 1992, 1995). O
modelo supe que a distribuio das fmeas determinada principalmente pela distribuio
de riscos e dos recursos no ambiente, enquanto que os machos distribuem-se principalmente
em resposta distribuio temporal e espacial das fmeas receptivas. Desse modo, so
determinados os tipos de relaes sociais possveis, assim como a proporo de sexos, a qual,
por sua vez, influencia as estratgias reprodutivas e a intensidade da competio por
acasalamentos (Emlen & Oring, 1977; Kvarnemo & Ahnesjo, 1996; Sterck et al., 1997).
Conforme visto anteriormente, existem numerosas crticas ao modelo socioecolgico (ver
Janson, 2000; Sussman & Garber, 2004; Sussman et al., 2005; Clutton Brock & Janson, 2012).
Considera-se sociedade ou unidade social um grupo de indivduos da mesma espcie

que interagem regularmente entre si, mais do que com membros de outros grupos sociais
(Struhsaker, 1969). Nesse contexto, Kappeler & van Schaik (2002) propem que o sistema
social formado por trs componentes: (1) a organizao social, (2) os sistemas de
acasalamento e (3) a estrutura social. Trataremos de forma sinttica esses trs componentes
que caracterizam as sociedades. A organizao social (1) descrita em funo do tamanho, da
147
composio sexual e do carcter espao-temporal de coeso numa sociedade. Identificam-se
trs tipos bsicos de organizao social: (a) dos solitrios, descritos como animais cuja
atividade geral e cujos deslocamentos espaciais no se encontram sincronizados com os de
outros indivduos (Charles-Dominique, 1978), contrastando com os gregrios, nos quais dois
mais indivduos sincronizam-se suas atividades em tempo e espao (Boinski & Garber, 2000).
Isso no significa que no mantenham relaes sociais, mas essas caractersticas so descritas
nos outros elementos do sistema social; (b) dos casais, que so definidos como associaes
permanentes de um macho e uma fmea adultos. Nesse caso, no apenas as suas reas de
ao coincidem, mas tambm eles esto sincronizados espao-temporalmente (Fuentes, 2000;
van Schaik & Dunbar, 1990); e, por ltimo, (c) os que vivem em grupos com trs ou mais
indivduos adultos. Nessa categoria enquadra-se a maioria dos primatas, e o critrio tradicional
distinguia entre as diferentes propores de machos e fmeas, agrupando-os em polindricos,
polignicos, multimacho ou multifmea (Clutton-Brock & Harvey, 1977; Crook & Gartlan, 1966;
Eisenberg et al., 1972).
Os sistemas de acasalamento (2) tm sido usualmente descritos por meio de dados

observacionais; todavia, as tcnicas moleculares podem revelar padres inesperados de
transmisso gnica como resultado de distintas estratgias comportamentais dos indivduos.
Por esse motivo, podem ser reconhecidos dois componentes do sistema de acasalamento: um
social e outro gentico (Kowalewski & Garber, 2010; Oklander et al., 2014). O componente
social descreve os mecanismos para obteno de parceiros, o nmero de indivduos com quem
se acasala, quanto tempo os casais permanecem juntos, e, em alguns casos, a distribuio do
cuidado parental (Huges, 1998). Por outro lado, o componente gentico descreve quais
indivduos se reproduzem e com quem o fazem; analisa, portanto, exclusivamente as
consequncias reprodutivas das interaes sexuais e somente pode ser determinado mediante
estudos genticos. Os sistemas de acasalamento costumam agrupar-se em: (a) monogamia, no
qual machos e fmeas tipicamente copulam com um nico membro do sexo oposto e tm
aproximadamente valores similares de sucesso reprodutivo (MacKinnon & MacKinnon, 1980;
Robinson et al., 1987; Rutberg, 1983; Sommer & Reichard, 2000); (b) poliandria, no qual uma
fmea copula com vrios machos, mas os machos somente com ela (Garber, 1997; Goldizen,
1987; Tardif & Garber, 1994); e (c) vrias formas de poliginia, em que um macho copula com
vrias fmeas. A poliginia espacial ocorre em espcies solitrias, nas quais machos
agonisticamente poderosos monopolizam o acesso a vrias fmeas (Charles-Dominique, 1977).
A poliginia por competio indireta acontece quando os machos percorrem amplos espaos
148
em busca de fmeas receptivas, abandonando-as pouco depois de copular, procurando
parceiras adicionais; nesse caso, os dois sexos costumam copular com diferentes parceiros
(Kappeler, 1997). Existem tambm vrias formas de poliginia pela defesa de fmeas. Em
algumas espcies, coalises de machos defendem um territrio habitado por vrias fmeas
com as quais a maioria dos machos copula (Gerloff et al., 1999; Watts, 1998). Em outras, os
machos defendem diretamente o grupo de fmeas, e no o territrio. A poliginia tipo harm
ocorre quando um nico macho defende o acesso exclusivo a um grupo de fmeas
(Stammbach, 1987). Quando vrios machos defendem o grupo de fmeas, todos os machos
copulam (Altmann, 1997; Bercovitch, 1989; Brockman & Whitten, 1996; Paul et al., 1993;
Sauther, 1991) embora, frequentemente, exista a tendncia a um vis de acasalamentos com
o macho de maior hierarquia (Cowlishaw & Dunbar, 1991; Paul, 1997; Johnstone, et al. 1999).
Assim, o sistema de acasalamento parece estar principalmente determinado pela capacidade
dos machos de monopolizar o acesso s fmeas (Altmann, 1990; van Hooff & van Schaik, 1992;
Nunn, 1999a). Porm, as fmeas tambm podem influenciar o nmero de machos por meio da
seleo de parceiros ou de modificaes na sua distribuio espacial ou, ainda, da sincronia de
seus estros (Nunn, 1999b; van Schaik et al., 1999; van Noordwijk & van Schaik, 2000; Zinner &
Deschner, 2000). Muitas estratgias reprodutivas das fmeas parecem direcionadas
confuso da paternidade, diminuindo assim, o risco de infanticdio (van Noordwijk & van
Schaik, 2000). A estrutura social (3) refere-se ao modelo de interaes sociais e ao resultado
das relaes entre os membros de uma sociedade. Os padres de interao entre pares de
indivduos (interaes didicas) podem ser utilizados para a caracterizao da estrutura social
(Hinde, 1976). Nesse sentido, so estudadas as variaes na frequncia e na intensidade de
interaes afiliativas ou agonistas (de Waal, 1986, 1989), agrupando-as usualmente por sexos
em relaes entre fmeas, relaes entre machos e relaes intersexuais (Wrangham, 1987;
Dunbar, 1988; van Schaik,1996; Sterck et al., 1997). As relaes entre fmeas foram estudadas
em profundidade no contexto do modelo socioecolgico, sendo caracterizadas atravs da
anlise de quatro variveis inter-relacionadas: filopatria, nepotismo, tolerncia ou despotismo
(para reviso, ver Sterck et al., 1997). As relaes entre machos resultam da seleo
intrassexual para obter fertilizaes. Essas relaes, portanto, so muitas vezes caracterizadas
pela competio e pelo estabelecimento de relaes de dominncia (Bercovitch, 1991;
Cowlishaw & Dunbar, 1991; van Hooff & van Schaik, 1994; van Hooff, 2000). Contudo, em
algumas espcies em que os machos so filoptricos, podem se observar relaes afiliativas
entre eles (Strier, 1994; van Hooff & van Schaik, 1992, 1994; van Hooff, 2000; Kowalewski &
Garber, 2014). As relaes entre os sexos baseiam-se na seleo sexual e no conflito sexual
149
(Smuts, 1987; Smuts & Smuts, 1993; van Schaik, 1996). Alm disso, so influenciadas pelos
seguintes fatores: durao dos machos no grupo, nvel de dominncia em cada sexo, certeza
da paternidade, risco de infanticdio e o grau de dimorfismo sexual (Takahata, 1982; van
Noordwijk & van Schaik, 1988; Hamilton & Bulger, 1992; Watts, 1992; Manson, 1994; Sicotte,
1994; Perry, 1997; Kappeler, 1999b; Paul et al., 2000; Weingrill, 2000).
Os trs elementos mencionados do sistema social so entidades discretas, mas inter-

relacionadas. claro que compreender a diversidade das estratgias reprodutivas dos
primatas no humanos nos ajuda a compreender como foi a diversidade dos nossos ancestrais,
considerando que partilhamos muitos componentes da fisiologia reprodutiva com outras
espcies de primatas. Para compreender os sistemas de acasalamento dos nossos ancestrais,
devemos compreender as estratgias reprodutivas dos primatas vivos. Em geral, nos primatas
podemos reconhecer diferentes estratgias nas fmeas, por um lado, e nos machos, por outro,
os quais em muitos casos tm estratgias que competem entre si, na medida em que possuem
diferentes interesses reprodutivos. Assim, nas fmeas se reconhece um importante
investimento nas crias, comportamentos que assegurem a obteno de recursos suficientes
para elas e para suas crias, bem como comportamentos que garantam sua fertilizao e a
obteno de variabilidade entre suas crias. Quanto aos machos, em geral, competem pelo
acesso s fmeas, o que resulta, em casos extremos, em dimorfismo sexual ou ento, por
exemplo, em altos nveis de competio espermtica quando as fmeas copulam com
mltiplos machos em momentos em que estes tm dificuldade de monopoliz-las (como na
sincronizao do ciclo estral). Ento, quais so as tticas que os machos podem implementar?
Investir em cuidado parental, por exemplo, o que est associado a casais monogmicos. Se so
formadas estruturas diferentes como unimacho ou multimacho, nem sempre o macho central
ou alfa acaba sendo o progenitor em todos os casos. O sucesso reprodutivo dos machos varia
ao longo da sua vida. Outra estratgia reprodutiva presente nos primatas o infanticdio (ver
van Schaik & Crockett, 2000). Em geral, est associado a uma estratgia reprodutiva na qual o
macho infanticida aumenta sua probabilidade de sucesso reprodutivo ao ter acesso a vrias
fmeas reprodutivas. Associa-se, portanto, a mudanas no estado e filiao dos machos dentro
de um grupo, encurtamento e intervalos entre nascimentos nas fmeas, os infanticidas no
matam suas crias, mas eliminam crias lactantes. As fmeas, por sua vez, desenvolvem
estratgias anti-infanticdio, que incluem, por exemplo, agrupar-se em um nmero mnimo de
fmeas para no atrair machos infanticidas; afastar-se de potenciais infanticidas quando esto
com crias lactantes ou permanecer mais tempo junto ao macho alfa ou central. Embora o
150
infanticdio esteja presente em vrias espcies de primatas neotropicais (por exemplo,
Alouatta caraya [Zunino et al., 1985; Pave et al, 2012]; Sapajus nigritus [Izar et al., 2007;
Ramirez-Llorens et al., 2008], Ateles geofroyii [Campbell, 200]; ver reviso em van Schaik,
2000), ainda se discute se o mesmo atua como uma fora modeladora da organizao social
dos primatas.
f. POR QUE OS PRIMATAS VIVEM EM GRUPOS?
No resta dvida de que, comparados com muitos outros mamferos, os primatas so

animais particularmente sociais. O comportamento social dos primatas evoluiu por seleo
natural. Da mesma forma que outras adaptaes, o comportamento social entendido como o
resultado de uma complexa dinmica que resulta do balano entre vantagens e desvantagens
adaptativas. De uma perspectiva evolutiva, a eficcia biolgica de um indivduo equivalente
ao seu sucesso reprodutivo ou, em palavras mais simples, ao nmero de indivduos que se
reproduzem com xito ou que contribuem seguinte gerao. Do ponto de vista individual,
existem cinco vantagens possveis da vida em grupo: (1) diminuio per capita do risco de
predao, (2) melhor acesso comida, (3) melhor acesso a parceiros de acasalamento, (4)
assistncia no cuidado das crias, e (5) benefcios fisiolgicos das relaes afiliativas. Todas
estas vantagens devem ser compensadas com algumas desvantagens e, em algum ponto, esse
equilbrio selecionado. Por exemplo, maior tamanho do grupo pode atrair predadores,
aumentar a competio pelo alimento, parceiros sexuais, e assistncia no cuidado das crias. As
adaptaes comportamentais e fisiolgicas presentes nos primatas deveriam maximizar sua
sobrevivncia e a das suas crias, e so conhecidas como estratgias reprodutivas. Os grupos de
animais deveriam possuir um intervalo de tamanhos de grupo nos quais se maximiza a eficcia
biolgica, e esse intervalo no deve ser discreto.
g. GENTICA DA CONSERVAO
A degradao e a fragmentao de habitats naturais como consequncia da crescente

urbanizao, industrializao e destruio ambiental em grande escala para fins agropecurios
tm colocado em situao de risco a diversidade biolgica e o equilbrio dos ecossistemas em
nvel mundial (Primack & Rodrigues, 2001). Dentro do marco da Biologia da Conservao, a
Gentica da Conservao a aplicao da gentica para preservar as espcies como
151
entidades dinmicas capazes de enfrentar mudanas ambientais. Essa disciplina engloba o
estudo das consequncias genticas de populaes pequenas, a soluo de incertezas
taxonmicas e a definio de unidades de manejo e conservao dentro das espcies (Frankel
& Soul, 1981; Frankham et al., 2002; Mudry & Nieves, 2010; Mudry et al., 2014). Os primatas
so altamente vulnerveis fragmentao das florestas e aos efeitos das alteraes
antropognicas dos seus habitats (Cowlishaw & Dunbar, 2000; Chapman & Peres, 2001;
Oklander et al., 2011). Esses fatos provocam mudanas na demografia, na organizao social,
no fluxo gnico e no estado de sade dos indivduos (Janson, 2000; Clarke et al., 2002; Marsh,
2003; Gmez-Marin et al., 2001; Amaral et al., 2005; Nunn & Altizer, 2006; Oklander et al.,
2010). A extino local de populaes est relacionada principalmente com a destruio dos
seus habitas naturais, expondo os indivduos falta de recursos, s doenas e predao,
entre outros fatores (Crockett, 1998; Gillespie & Chapman, 2004; Stokstad, 2004; Chapman et
al., 2005). Desse modo, a sobrevivncia e a persistncia de primatas dependem, em grande
parte, da sua variabilidade na dieta, sua habilidade de utilizar a matriz de vegetao, assim
como da sua variabilidade gentica (Marsh, 2003). A variabilidade gentica dos indivduos de
uma espcie essencial para sua sobrevivncia a longo prazo. Quando a diversidade gentica
de uma populao reduzida, seu potencial adaptativo diminui, ou seja, reduz-se sua
capacidade de responder a futuras mudanas ambientais (Loeschcke et al., 1994). A disperso
um carcter de histria de vida que tem importantes efeitos tanto na dinmica quanto na
gentica das espcies (Clobert et al., 2001). Existem evidncias que propem que o padro
geral de disperso em primatas , principalmente, resultado de se evitar a endogamia, ou seja,
a reproduo entre indivduos relacionados e a competio intrassexual (Pusey & Packer,
1987; Field & Guatelli-Steinberg, 2003). A maioria das espcies do gnero Alouatta caracteriza-
se pela disperso de ambos os sexos a partir de seus grupos natais (Rumiz,1990; Pope, 1992; Di
Fiore & Campbell, 2007).
O isolamento e fragmentao do habitat podem favorecer a permanncia dos indivduos

no seu grupo natal ao impedir sua disperso (Sterck, 1998), aumentando a probabilidade de
endogamia (Heshel & Paige, 1995; Tomiuk et al., 1998; Oklander et al., 2010). A endogamia,
por sua vez, pode provocar a depresso de uma srie de caractersticas relacionadas com a
eficcia biolgica (aumento das taxas de mortalidade, crescimento lento, defeitos congnitos e
reduo da fecundidade) como resultado da expresso de alelos recessivos deletrios (Wright,
1977; Keller et al., 1994; Heschel & Paige, 1995; Hansson & Westerberg, 2002; Keller & Waller,
2002). Isso ressalta a importncia de estudar os nveis de variabilidade gentica, tanto de
152
espcies em perigo, quanto de espcies que enfrentam uma intensa diminuio do habitat
e/ou gargalos de garrafa populacionais. Os bugios esto expostos tanto diminuio do
habitat, quanto aos gargalos de garrafa provocados pelos eventos recorrentes de febre
amarela. As tcnicas moleculares possibilitam obter informao sobre a variabilidade gentica,
o fluxo gnico, os sistemas de acasalamento e o sucesso reprodutivo de diversas espcies por
meio de amostragens no invasivas (Altmann et al., 1996; Gagneux et al., 1999; Gerloff et al.,
1999; Nievergelt et al., 2000; Constable et al., 2001; Vigilant et al., 2001; Goossens et al., 2005;
Bergl & Vigilant, 2007; Oklander et al., 2010; Oklander et al., 2014). Em suma, a relevncia dos
dados genticos consiste na sua capacidade de permitir inferir padres filogeogrficos e
estabelecer unidades subespecficas de grande importncia para o manejo e a conservao das
espcies, assim como tambm estimar uma aproximao ao vrtice de extino (OBrien et al.,
1985).
h. DINMICA DE DOENAS INFECCIOSAS
As doenas parasitrias possuem efeitos importantes na sade humana e nas

comunidades de animais e representam altos custos sociais e econmicos em comunidades
locais, especialmente em pases em desenvolvimento. A exposio a parasitas e a ingesto
destes (atravs da comida e/ou da gua) so importantes rotas de infeco humana,
especialmente em reas rurais, onde o aumento da degradao e da fragmentao do habitat
e as mudanas antropognicas, a precariedade sanitria, a falta de conhecimento sobre a
transmisso de muitas doenas infecciosas, bem como a presena de zoonoses agem de forma
sinrgica para ampliar os riscos de transmisso de doenas entre espcies. A maioria das
doenas infecciosas emergentes pode atravessar os limites entre humanos, animais
domsticos e animais selvagens (Chapman et al., 2005; Nunn & Altizer, 2006). Por exemplo,
Taylor et al. (2001) encontraram que 61% dos patgenos humanos so compartilhados com
hospedeiros animais. Todavia, sabe-se pouco sobre se a presena desses parasitas est
relacionada ou no com aumento no contato com populaes humanas e/ou animais
domsticos, bem como sobre a dinmica de transmisso entre hospedeiros. Em vrios txons
de primatas que habitam em reas sob intenso desmatamento existe um aumento de
infeces parasitrias e uma diminuio na sobrevivncia de primatas selvagens. No existe
uma relao estrita entre a densidade e a prevalncia de primatas, mas o desmatamento tem
como consequncia, entre outras, reduzir cada vez mais os fragmentos de floresta onde
habitam os primatas, produzindo um aumento no contato entre indivduos e no uso e reuso do
153
mesmo habitat (Freeland, 1976; Kowalewski & Zunino, 2005; Vitazkova & Wade, 2006; 2007;
Kowalewski et al., 2011). Neste marco, importante compreender esses processos para
delinear estratgias de conservao e prevenir a transmisso de doenas infecciosas de
primatas selvagens a humanos e vice-versa. Existem revises sobre parasitoses em primatas
neotropicais que demonstram a potencial possibilidade de transmisso cruzada de parasitas
entre primatas selvagens, animais domsticos e humanos (ver Kowalewski & Gillespie, 2009;
Martinez-Mota et al., 2015). Resumindo, o aumento contnuo da alterao e modificao do
habitat no afeta apenas potencialmente a conservao de primatas; tambm aumenta a
probabilidade de transmisso de doenas infecciosas entre primatas humanos e no humanos
(Brack, 1987; Lilly et al., 2003; Wolfe et al., 1998), sendo esta uma rea escassamente
estudada.
i. ETNOPRIMATOLOGIA
O termo etnoprimatologia foi cunhado h relativamente poucos anos por L. Sponsel

(1997). A etnoprimatologia o estudo das relaes entre os humanos e os primatas no
humanos, no s de um ponto de vista biolgico, como tambm de uma perspectiva social e
cultural. Essa nova subdisciplina primatolgica de particular relevncia, j que permite
entender a interrelao entre ns e os aspectos humanos que incidem nos primatas selvagens,
desde sua predao at sua utilizao como mascotes e tambm desde o conhecimento
etnoecolgico cosmologia em torno deles. Nesse sentido, por exemplo, Cormier (2003)
realizou um estudo etnoprimatolgico dos Guaj do Par brasileiro, o qual sugere, entre
outros achados, um estreita relao entre a etnobotnica dessa tribo indgena e a ecologia
alimentar dos primatas da regio. Igualmente, Lizarralde (2002) indica que entre os Bar da
Venezuela existe um tabu quanto ao consumo de bugios, j que so considerados
transmissores de um tipo de letargia. Esses exemplos nos indicam que a compreenso social
dos primatas neotropicais fundamental para entend-los completamente e, em ltima
instncia, conseguir conserv-los.
6. POR QUE SO IMPORTANTES OS ESTUDOS A LONGO PRAZO?
A ideia de apresentar lugares de estudo a longo prazo na Amrica Latina e de promov-

los se deve a mltiplas razes. Embora os estudos pontuais e curtos sobre a ecologia e o
154
comportamento de primatas em vrios lugares da Amrica Latina sejam claramente
importantes, j que permitem conhecer aspectos de biologia bsica de algumas espcies
geralmente pouco conhecidas, os estudos a longo prazo tambm oferecem uma quantidade
de informao inigualvel para compreender padres de comportamento e histria de vida
dos primatas (Kappeler & Watts, 2012). Alm disso, tendo em vista que os primatas vivem
mais tempo do que outros mamferos do mesmo tamanho (Allman et al., 1993), os dados
obtidos em estudos a longo prazo e durante perodos prolongados permitem detectar
variaes em caracteres de histria de vida dentro e entre espcies fundamentais, para
compreender para onde direcionar nossos esforos de conservao de espcies de forma
eficiente. Entre outras razes, compreender as histrias de vida de diferentes espcies
importante porque nos permite explorar como foram integradas diversas adaptaes que
resultam da relao de compromisso (trade-offs) de determinadas combinaes de variveis
ecolgicas, sociais e demogrficas (Stearns, 2000). Resumindo, a histria de vida fornece
informao particular para compreender os processos evolutivos e mecanismos determinantes
dos comportamentos que observamos, entre outras coisas (Clutton-Brock & Sheldon, 2010).
Embora existam trabalhos em cativeiro na Amrica Latina realizados em zoolgicos ou em
reservas onde os animais muitas vezes so mantidos, nossa reviso se concentrar em estudos
de animais no ambiente selvagem. Fundamentalmente, baseamos nossa deciso no fato de
que a funo adaptativa dos comportamentos sociais e a histria de vida no podem ser
determinadas em condies de cativeiro. Alm de permitir compreender quais so os agentes
de seleo no seu habitat natural, o cativeiro pode induzir mudanas comportamentais
diferentes e fazer variarem aspectos da histria de vida. Resumindo, os estudos em vida
selvagem so necessrios para obter medidas realsticas de tticas comportamentais e a
temporalidade (timing) dos eventos de histria de vida, enquanto estes acontecem em seus
contextos ecolgicos naturais onde evoluram (Clutton-Brock & Sheldon, 2010; Kappeler &
Watts, 2012). Outra vantagem do estudo de primatas em lugares estabelecidos a longo prazo
que, muitas vezes, a formao de coalizes ou mudanas de nvel, assim como outros padres
comportamentais e tticas individuais, e sua possvel relao com eficcia biolgica, podem ser
interpretadas somente no contexto da histria social dos grupos no tempo (Suomi, 1997).
Existem ainda vrias outras vantagens que justificam estabelecer e fortalecer lugares a longo
prazo, tais como captar a grande variabilidade comportamental, tanto no nvel intragrupal
quanto no intergrupal (Whiten et al., 1999; Whiten & van Schaik, 2007; Nakamura & Nishida,
2012); compreender as interaes dinmicas entre grupos de primatas e mudanas no habitat
(Chapman et al., 2010a); explorar as associaes entre parentes, entre machos e fmeas,
155
estratgias reprodutivas (Kowalewski & Garber, 2010;, Oklander et al., 2014) e tudo o que leva
a gerar redes sociais complexas (Silk et al., 2010; Sueur et al., 2011); compreender a influncia
de fatores raros que afetam a sobrevivncia dos primatas, como predao, infanticdio,
inundaes e outras catstrofes naturais (Pave et al., 2012; Behie & Pavelka, 2014); e,
finalmente, poder analisar de forma detalhada e sistemtica as relaes entre a composio
do habitat e variveis abiticas com a variao comportamental e demogrfica (Chapman et
al., 2010b; Wright et al., 2012) (Tabela 1).
7. ALGUMAS PERGUNTAS AINDA POR RESPONDER
Mencionamos as caractersticas gerais mais relevantes sobre os gneros de primatas

no humanos da Amrica Latina e apresentamos alguns dos lugares a longo prazo existentes
na atualidade. Nossa reviso no pretende ser exaustiva pois, como j dito, h livros
disponveis que contemplam a informao sobre a maior parte dos primatas neotropicais. No
obstante, podemos identificar alguns vazios de pesquisa. Por exemplo, ainda necessrio
obter os dados de histria de vida em primatas neotropicais; nas primeiras tentativas que
foram feitas por Crockett & Eisenberg (1987), e nas ltimas em Di Fiore et al. (2011), os dados
foram ampliados, mas poucos provm de lugares a longo prazo, onde efetivamente foram
seguidas populaes no tempo. A evoluo da sociabilidade e o comportamento social
continuam sendo descritivos, e h pouco comearam a ser publicados consistentemente
trabalhos que estudam mecanismos hormonais (Digby et al., 2011; ver reviso em van Belle,
2015). Porm, estamos no comeo dessas pesquisas, e a investigao futura deveria se
concentrar, por exemplo, em avaliar mudanas nos hormnios esterides e mudanas
comportamentais em sistemas de acasalamento e os custos e benefcios das relaes sociais
inter e intragrupais dos primatas. Dados provenientes de novos estudos sobre a ecologia
alimentar de bugios e macacos-aranha, onde se aplica o marco terico da ecologia nutricional
(Felton et al., 2008; Fernndez, 2014; Righini, 2014) desafiam as interpretaes clssicas sobre
as dietas dos primatas e, portanto, do papel do alimento como modelador da organizao
social dos primatas (Sussman & Garber, 2011). Igualmente, um aumento do corpo de
informao em torno da cognio espacial de primatas neotropicais indispensvel. Tambm
um desafio compreender as variaes comportamentais e sociais frente ao aumento da
interface primatas no humano-humano. Isso nos leva falta de estudos para compreender a
dinmica de doenas infecciosas e o papel dos primatas no humanos (Kowalewski & Gillespie,
156
2009; Kowalewski et al., 2011; Martnez-Mota et al., 2014). Somente compreendendo essas e
outras perguntas sobre a evoluo, ecologia e comportamentos dos primatas neotropicais,
poderemos propor estratgias para conserv-los (Box 1, Box 2).
AGRADECIMENTOS
Queremos agradecer o convite para participar deste volume aos editores Vctor Acua-
Alonzo, Rolando Gonzlez-Jos e Lorena Madrigal Daz. Agradecemos, ainda, aos revisores que
contriburam com ideias e melhoras no captulo. Tambm estamos agradecidos aos colegas
que nos enviaram informao sobre os lugares de estudo a longo prazo em primatas no
humanos na Amrica Latina: Julio Cesar Bicca-Marques, Pedro Das e Gabriel Ramos-
Fernndez. MK agradece a pacincia de Mariana e Bruno durante a escrita do presente
captulo.
157
BIBLIOGRAFIA CITADA
Agostini I, Holzmann I, Di Bitetti MS. 2010. Are howler monkey species ecologically equivalent?
Trophic niche overlap in syntopic Alouatta guariba clamitans and Alouatta caraya. Am J
Primatol 72:173-186.
Alberico M, Hernndez-Camacho J, Cadena A, Muoz-Saba Y. 2000. Mamferos (Sinapsida:

Theria) de Colombia. Biota Colombiana 1(1):43-75.
Alfaro JW, Matthews L, Boyette AH, Macfarlan SJ, Phillips KA, Falotico T, Ottoni E, Verderane
M, Izar P, Schulte M, Melin A, Fedigan L, Janson C, Alfaro ME. 2011. Anointing variation
across wild capuchin populations: a review of material preferences, bout frequency and
anointing sociality in Cebus and Sapajus. Am J Primatol 73:1-16.
Allman JM, McLaughlin T, Hakeem A. 1993 Brain structures and life span in primate species.
Proc Natl Acad Sci USA 90:35593563.
Altmann J. 1990. Primate males go where the females are. Anim Behav 39:193-195
Altmann J. 1997. Mate choice and intrasexual reproductive competition: Contributions to

reproduction that go beyong acquiring more mates. En: Gowaty PA, editor. Feminism and
Evolutionary Biology: Boundaries, Intersections, and Frontiers. New York: Chapman &
Hall. p 320-333.
Altmann J, Alberts SC, Haines SA, Dubach J, Muruthi P, Coote T, Geffen E, Cheesman DJ,
Mututua RS, Saiyalel SN, Wayne RK, Lacy RC, Bruford MW. 1996. Behavior predicts genetic
structure in a wild primate group. Proc Natl Acad Sci USA 93:5797-5801.
Amaral JMJ, Simoes AL, De Jong D. 2005. Allele frequencies and genetic diversity in two groups
of wild tufted capuchin monkeys (Cebus apella nigritus) living in an urban forest fragment.
Genet Mol Res 4:832-838.
Arditi SI. 1992. Variaciones estacionales en la actividad y dieta de Aotus azarae y Alouatta
caraya en Formosa, Argentina. Boletin Primatologico Latinoamericano 3:11-30.
Arditi SI, Placci GL. 1990. Hbitat y densidad de Aotus azarae y Alouatta caraya en Riacho
Pilag, Formosa. Boletn Primatolgico Latinoamericano 2:29-47.
Asensio N, Korstjens AH, Schaffner CM, Aureli F. 2008. Intragroup aggression, fission-fusion
dynamics and feeding competition in spider monkeys. Behaviour 145:983-1001.
Asensio N, Korstjens AH, Aureli F. 2009. Fissioning minimizes ranging costs in spider monkeys:
a multi-level approach. Behav Ecol Sociobiol 63:649-659.
Aureli F, Di Fiore A, Murillo-Chacon E, Kawamura S, Schaffner CM. 2013. Male philopatry in

spider monkeys revisited. Am J Phys Anthropol 152:86-95.
Avise JC. 2000. Phylogeography. The history and formation of species. Harvard University
Press.
Avise JC, Hamrick JL. 1996. Conservation genetics: Case histories from nature. New York:
Chapman and Hall.
158
Baer JF, Weller RE, Kakoma I. 1994. Aotus: the Owl Monkey. Elsevier Inc
Barnett AA, Boyle SA, Norconk MM, Bowler M, Chism J, Di Fiore A, Fernandez-Duque E,
Guimares ACP, Harrison-Levine A, Haugaasen T, Lehman S, Palminteri S, Pinto L, Port-
Carvalho M, Santos RR, Setz EZF, Rodrigues da Silva L, Silva S, Veiga LM, Vieira TM,
Walker-Pacheco SE, Spironello WR, MacLarnon A, Ferrari SF. 2012. Terrestrial Activity in
Pitheciines (Cacajao, Chiropotes and Pithecia). Am J Primatol 75:1-22.
Behie A, Pavelka M. 2014. Fruit as a Key Factor in Howler Monkey Population Density:
Conservation Implications. En: Kowalewski M, Garber PA, Corts-Ortiz L, Urbani B,
Youlatos D, editores. Howler Monkeys: Adaptive Radiation, Systematics, and Morphology.
New York: Springer Press.
Bercovitch FB. 1989. Body size, sperm competition, and determinants of reproductive success
in male savanna baboons. Evolution 43:1507-1521.
Bercovitch FB. 1991. Social stratification, social strategies, and reproductive success in
primates. Ethol Sociobiol 12:315-333.
Bergl RA, Vigilant L. 2007 Genetic analysis reveals population structure and recent migration
within the highly fragmented range of the Cross River gorilla (Gorilla gorilla diehli). Mol
Ecol 16:501-516.
Bezanson M, Garber PA, Murphy JT, Premo LS. 2008. Patterns of subgrouping and spatial
affiliation in a community of mantled howling monkeys (Alouatta palliata). Am J Primatol
70: 282-293.
Boinski S. 1992. Monkeys with inflated sex appeal. Nat His 101:4249.
Boinski S, Garber PA. 2000. On The Move: How And Why Animals Travel in Groups. Chicago:
Univ Chicago Press.
Boinski S, Kauffman L, Ehmke E, Schet S, Vreedzaam A. 2005. Dispersal patterns among three
species of squirrel monkeys (Saimiri oerstedii, S. boliviensis, and S. sciureus): I. Divergent
costs and benefits. Behaviour 142(5):525-632
Boinski S, Sughrui K, Selvaggi L, Quatrone R, Henry M, Cropp S. 2002. An expanded test of the
ecological model of primate social evolution: competitive regimes and female bonding in
three species of squirrel monkeys (Saimiri oerstedii, S. boliviensis, and S. sciureus).
Behaviour 139: 227-61.
Borries C, Koenig A, Winkler P. 2001. Variation of life history traits and mating patterns in
female langur monkeys (Semnopithecus entellus). Behav Ecol Sociobiol 50:391-402.
Bowler M, Bodmer RE. 2009. Social behaviour in fission-fusion groups of Red Uakari Monkeys
(Cacajao calvus ucayalii). Am J Primatol 71:976-987.
Bowler M, Bodmer RE. 2011. Diet and food choice in Peruvian Red Uakaris (Cacajao calvus
ucayalii): Selective or opportunistic seed predation? Int J Primatol 32:11091120.
Brack M. 1987. Agents Transmissible From Simians to Man. New York: Springer-Verlag.
Bravo SP, Sallenave A. 2003. Foraging behavior and activity patterns of Alouatta caraya in the
northeastern Argentinean flooded forest. Int J Primatol 24(4):825-846.
159
Brockman DK, Whitten PL. 1996. Reproduction in free-ranging Propithecus verreauxi: Estrus
and the relationship between multiple partner matings and fertilization. Am J Phys
Anthropol 100(1):57-69.
Brockman DK, van Schaik CP. 2005. Seasonality in Primates: Studies of Living and Extinct
Human and Non- Human Primates. New York: Cambridge University Press.
Byrne RW. 1982. Geographical knowledge and orientation. En: Ellis A, editor. Normality and
pathology of cognitive function. London: Academic Press. p 239-264.
Byrne RW. 2009. How monkeys find their way: Leadership, coordination, and cognitive maps of
African baboons. En: Garber PA, Boinski S, editors. On the move: How and why animals
travel in groups. Chicago: University Chicago Press. p 491-518.
Campbell CJ. 2008. Spider Monkeys: Behavior, Ecology and Evolution of the Genus Ateles.
Cambridge: Cambridge University Press.
Campbell CJ, Aureli F, Chapman CA, Ramos-Fernandez G, Matthews K, Russo SE, Suarez S, Vick
L. 2005. Terrestrial behavior of Ateles sp. Int J Primatol 26:10391051.
Campbell CJ, Fuentes AF, MacKinnon KC, Stumpf R, Bearder S. 2011. Primates in Perspective
Second Edition. Oxford University Press.
Carpenter CR. 1934. A field study of the behavior and social relations of howling monkeys.
Comp Psychol Monogr 10(2):1-168.
Carpenter CR. 1935. Behavior of red spider monkeys in Panama. J Mammal 16:171-80.
Carpenter CR. 1965. The howlers of Barro Colorado Island. En: DeVore I, editor. Primate
Behavior. New York: Holt. p 250-91.
Chapman CA, Wrangham R, Chapman LJ. 1995. Ecological constraints on group size: An
analysis of spider monkey and chimpanzee subgroups. Behav Ecol Sociobiol 36(1):59-70.
Chapman CA, Balcomb SR. 1998. Population characteristics of howlers: ecological conditions or
group history. Int J Primatol 19(3):385-403.
Chapman CA, Chapman LJ. 2000. Determinants of group size in primates: The importance of
travel costs. En: Boinski S, Garber PA, editores. How And Why Animals Travel In Groups.
Chicago: University Chicago Press. p 24-42.
Chapman CA, Peres CA. 2001. Primate conservation in the new millennium: the role of
scientists. Evol Anthropol 10:1633.
Chapman CA, Gillespie TR, Goldberg TL. 2005. Primates and the ecology of their infectious
diseases: how will anthropogenic change affect host-parasite interactions? Evol Anthropol
14(4):134- 144.
Chapman CA, Chapman LJ, Ghai RR, Harter J, Jacob AL, Lwanga JS, Omeja PA, Rothman JM,
Twinomugisha D. 2010a. Complex responses to climate and anthropogenic changes: An
evaluation based on long-term data from Kibale National Park, Uganda. En: Plumptre AJ,
editor. New York: Nova Science Publishers. p 70-87.
160
Chapman CA, Struhsaker TT, Skorupa JP, Snaith TV, Rothman JM. 2010b. Understanding long-
term primate community dynamics: implications of forest change. Ecol Appl 20(1):179-
191.
Charles-Dominique P. 1977. Ecology and Behaviour of Nocturnal Primates: Prosimians of

Equatorial West Africa. New York: Columbia University Press.
Charles-Dominique P. 1978. Solitary and gregarious prosimians: Evolution of social structures

in primates. En: Chivers DJ, Joysey KA, editores. Recent Advances in Primatology. New
York: Academic Press. p 139-149.
Charlesworth D, Charlesworth B. 1987. Inbreeding depression and its evolutionary

consequences. Annu Rev Ecol Evol Syst 18:237-268.
Cheney DL, Wrangham RW. 1987. Predation. En: Smuts B, Cheney D, Seyfarth R, Wrangham
RW, Struhsaker T, editores. Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press. p 227-
239.
Cheverud J. 2004. 'Darwinian evolution by the natural selection of heritable variation:

Definition of parameters and application to social behaviors', En: Sussman R, Chapman A,
editores. The origins and nature of sociality. New York: Aldine Publishing. p 140-157.
Clarke MR, Collins DA, Zucker EL. 2002. Responses to deforestation in a group of mantled
howlers (Alouatta palliata) in Costa Rica. Int J Primatol 23(2):365-381.
Clobert J, Nichols JD, Danchin E, Dhondt A. 2001. Dispersal. Oxford: Oxford University Press.
Clutton-Brock TH, Harvey PH. 1977. Primate ecology and social organization. J Zool 183: 1-39.
Clutton-Brock TH, Parker GA. 1992. Potential reproductive rates and the operation of sexual
selection. Q RevBiol 67: 437-455.
Clutton-Brock TH, Parker GA. 1995. Punishment in animal societies. Nature 373:209- 216.
Clutton-Brock TH, Sheldon BC. 2010. Individuals and populations: the role of long-term,
individual-based studies of animals in ecology and evolutionary biology. Trends Ecol Evol
25:562573
Clutton-Brock T, Janson C. 2012. Primate socioecology at the crossroads: past, present, and
future. Evol Anthropol 21(4):136-50.
Coltman DW, Pilkington JG, Smith JA, Pemberton JM. 1999. Parasite-mediated selection
against inbred Soay sheep in a free-living, island population. Evolution 53(4):1259-1267.
Constable JL, Ashley MV, Goodall J, Pusey AE. 2001. Noninvasive paternity assignment in
Gombe chimpanzees. Mol Ecol 10(5):1279-1300.
Cormier LA. 2003. Kinship with monkeys. The Guaj foragers of Eastern Amazonia. New York:
Columbia University Press.
Corra HKM, Coutinho PEG, Ferrari SF. 2000. Between-year differences in the feeding ecology
of highland marmosets (Callithrix aurita and Callithrix flaviceps) in south-eastern Brazil. J
Zool 252:421-427.
161
Cowlishaw G, Dunbar RIM. 1991. Dominance rank and mating success in male primates.
Animal Behav 41:1045-1056.
Cowlishaw G, Dunbar R. 2000. Primate conservation biology. Chicago: The University of

Chicago Press.
Crnokrak P, Roff DA. 1999. Inbreeding depression in the wild. Heredity 83:260-270.
Crockett CM. 1996. The relation between red howler monkey (Alouatta seniculus) troop size
and population growth in two habitats. En: Norconk MA, Rosenberg AL, Garber PA,
editores. Adaptative radiations of Neotropical Primates. Plenun Press. p 489-510.
Crockett CM. 1998. Conservation biology of the genus Alouatta. Int J Primatol 19(3):549-578.
Crockett CM, Eisenberg JF. 1987. Howlers: Variations in group size and demography. En: Smuts
BB, Cheney DL, Seyfarth RM, Wrangham RW, Struhsaker TT editors. Primate Societies.
Chicago, University of Chicago Press. p 54-68.
Crockett CM, Pope TR. 1993. Consequences of sex differences in dispersal for juvenile red
howler monkeys. In: Pereira ME, Fairbanks LA, editores. Juvenile Primates: Life History,
Development, and Behavior. New York: Oxford University Press. p 104-118.
Crook JH, Gartlan JS. 1966. Evolution of primate societies. Nature 210:1200-1203.
Crook JH. 1970. The socio-ecology of primates. En: Crook JH, editor. Social Behaviour in Birds
and Mammals. London: Academic Press Inc. p 103-166.
Crow JF, Kimura MA. 1970. An introduction to population genetics theory. London: Harper y
Row.
Dawson KJ, Belkhir K. 2001. A bayesian approach to the identification of panmictic populations
and the assignment of individuals. Genet Res 78:59-73.
de Waal FBM. 1986. The integration of dominance and social bonding in primates. Q Rev Biol
61(4):459-479.
de Waal FBM. 1989. Dominance style and primate social organization. En : Standen V, Foley
RA, editores. Comparative Socioecology: the Behavioural Ecology of Humans and other
Mammals. Oxford, Blackwell Scientific Publications. p 243-263.
Defler TR. 2003. Primates de Colombia. Bogot: Conservation International de Colombia.
Defler T, Stevenson P. 2014 .The Woolly Monkey: Behavior, Ecology, Systematics, and Captive
Research. Developments in Primatology: Progress and Prospects. New York: Springer
Press.
Di Fiore A. 2002. Predator sensitive foraging in ateline primates. En: Miller LE, editor. Eat or Be
Eaten: Predator Sensitive Foraging among Primates. Cambridge: Cambridge University
Press. p 242-267.
Di Fiore A, Rendall D. 1994. Evolution of social organization: A reappraisal for primates by using
phylogenetic methods. Proc Natl Acad Sci USA 91:9941- 9945.
Di Fiore A, Surez S. 2004. Route-based travel and shared routes in sympatric spider and
woolly monkeys. Folia Primatol 75(suppl. 1):97-98.
162
Di Fiore A, Link A, Campbell CJ. 2011. The atelines: Behavioral and socioecological diversity in a
New World radiation. En: Campbell CA, Fuentes A, MacKinnon K, Bearder S, Stumpf R,
editores. Primates in Perspective, 2nd Edition. Oxford: Oxford University Press. p 155-188.
Digby LJ, Ferrari SF, Saltzman W. 2011. Callitrichines: The Role of Competition in Cooperatively
Breeding Species. En: Campbell CA, Fuentes A, MacKinnon K, Bearder S, Stumpf R,
Dixson AF. 1998. Primate Sexuality: Comparative Studies of the Prosimians, Monkeys, Apes and
Human Beings. Oxford University Press.
Dobzhansky T, Ayala FJ, Stebbins GL, Valentine JW. 1977. Evolution. San Francisco: Freeman y
Co.
Dumond FV, Hutchinson TC. 1967. Squirrel monkey reproduction: The "fatted" male
phenomenon and seasonal spermatogenesis. Science 158: 1067-1070.
Dunbar RIM. 1988. Primate social systems. New York: Cornell University Press.
Ehrenfeld DW. 1970. Biological Conservation. New York: Holt, Rinehart and Winston.
Eisenberg JF, Muckenhirn NA, Rudran R. 1972. The relation between ecology and social
structure in primates. Science 176:863-874.
Emlen ST, Oring LW. 1977. Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems.
Science 197:215-223.
Engqvist A, Richard A. 1991. Diet as a possible determinant of cathemeral activity patterns in

primates. Folia Primatol 57:169172.
Falconer DS, Mackay TFC. 1996. Introduction to Quantitative Genetics. Longman, London. 4ta
edicin.
Felton AM. 2008. The nutritional ecology of spider monkeys (Ateles chamek) in the context of
reduced-impact logging. Australian National University. Ph.D. dissertation.
Felton AM, Felton A, Wood JT, Lindenmayer DB. 2008. Diet and feeding ecology of Ateles
chamek in a bolivian semihumid forest: the importance of Ficus as a staple food resource.
Int J Primatol 29:379-403.
Felton AM, Felton A, Lindenmayer DB, Foley WJ. 2009a. Nutritional goals of wild primates.
Funct Ecol 23:70-78.
Felton AM, Felton A, Raubenheimer D, Simpsone SS, Foley WJ, Wooda JT, Wallisf IR,
Lindenmayer DB. 2009b. Protein content of diets dictates the daily energy intake of a free-
ranging primate. Behav Ecol 20:685-690.
Felton AM, Felton A, Wood JT, Foley WJ, Raubenheimer D, Wallis IR, Lindenmayer D. 2009c.
Nutritional Ecology of Ateles chamek in lowland Bolivia: How Macronutrient Balancing
Influences Food Choices. Int J Primatol 30:675-696.
Fernandez V. 2014. Ecologa nutricional del mono aullador negro y dorado (Alouatta caraya)
en el lmite sur de su distribucin. Universidad de Buenos Aires, Argentin. Ph. D.
Dissertation.
163
Fernndez VA, Righini N, Rothman JM. 2014. Diet and nutritional ecology of primates in
Argentina: Current knowledge and new directions. En: Kowaleski MM, Oklander LI,
editores. Primatology In Argentina. Buenos Aires: Sociedad Argentina de Mastozoologa.
Fernandez-Duque E. 2009. Natal dispersal in monogamous owl monkeys (Aotus azarai) of the
Argentinean Chaco. Behaviour 146:583-606.
Fernandez-Duque E. 2011. Aotinae: Social Monogamy in the Only Nocturnal Anthropoids. En:
Campbell CA, Fuentes A, MacKinnon K, Bearder S, Stumpf R, editores. Primates in
Perspective, 2nd Edition. Oxford: Oxford University Press. p 140-154.
Fernndez-Duque E, Erkert H. 2006. Cathemerality and lunar periodicity of activity rhythms in

owl monkeys of the Argentinian Chaco. Folia Primatol 77:123-138
Fernndez-Duque E, Jurez C, Di Fiore A. 2008. Adult male replacement and subsequent infant
care by male and siblings in socially monogamous owl monkeys (Aotus azarai). Primates
49: 81-84.
Fernndez-Duque E, De la Iglesia H, Erkert HG. 2010. Moonstruck primates: owl monkeys

(Aotus) need moonlight for nocturnal activity in their natural environment. PLoS ONE 5(9):
e12572.
Fernndez-Duque E, Di Fiore A, Huck M. 2012. The behavior, ecology, and social evolution of
New World monkeys En: Mitani JC, Call J, Kappeler P, Palombit R, Silk J, editores. The
evolution of primate societies. Chicago: University of Chicago Press. p 43-54.
Ferrari S. 1993. Ecological differentiation in the Callitrichidae. En: Rylandes AB, editor.
Marmosets and tamarins: systematics, behaviour and ecology. Oxford: Oxford University
Press. p 314-328.
Fichtel C. 2012. Predation. En: Mitani JC, Call J, Kappeler P, Palombit R, Silk J, editores. The
evolution of primate societies. Chicago: University of Chicago Press. p 169-194.
Field M, Guatelli-Steinberg D. 2003. Dispersal and the inbreeding avoidance hypothesis.

Primate Report 67:7-60.
Fisher RA. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Clarendon, Oxford.
Fleagle J. 2013. Primate adaptation and evolution. 3rd Edition. Academic Press
Fragaszy DM, Visalberghi E, Fedigan LM 2004. The Complete Capuchin: The Biology of the
Genus Cebus. Cambridge: Cambridge University Press.
Frankel OH, Soul ME. 1981. Conservation and Evolution. Cambridge University Press.
Frankham R, Ballou JD, Briscoe DA. 2002. Introduction to conservation genetics. Cambridge
University Press, Cambridge, UK.
Freeland WJ. 1976. Pathogens and the evolution of primate sociality. Biotropica 8:1224.
Fuentes A. 1999. Re-evaluating primate monogamy. Am Anthropol 100:890907
Fuentes A. 2000. Hylobatid communities: Changing views on pair bonding and social
organization in Hominoids. Yearb Phys Anthropol 43: 33-60.
164
Gagneux P, Boesch C, Woodruff D. 1999. Female reproductive strategies, paternity, and
community structure in wild West African chimpanzees. Animal Behav 57:19-32.
Ganzhorn JU, Wright PC. 1994. Temporal patterns in primate leaf eating: The possible role of
leaf chemistry. Folia Primatol 63:203-208.
Garber PA. 1986 The ecology of seed dispersal in two species of callitrichid primates (Saguinus
mystax and Saguinus fuscicollis). Am J Primatol 10: 155-170
Garber PA. 1992. Feeding adaptations in New World primates: An evolutionary perspective.
Am J Phys Anthropol 88:411-414.
Garber PA. 1997. One for all and breeding for one: Cooperation and competition as a Tamarin
reproductive strategy. Evol Anthropol 5:187-199.
Garber PA. 1998. Within-and Between-Site variability in moustached tamarin (Saguinus

mystax): Positional behavior during food procurement. En: Strasser E, Fleagle J,
Rosenberger A, McHenry H, editores. Primate locomotion: recent advances. New York:
Plenum Press. p 61-78.
Garber PA. 2000. Evidence for the use of spatial, temporal, and social information by primate
foragers. En: Garber PA, Boinski S, editores. On the move: How and why animals travel in
groups. Chicago: University Chicago Press. p 261-298.
Garber PA, Porter LM. 2010. The ecology of exudate production and exudate feeding in
Saguinus and Callimico. En: Burrows AM, Nash LT, editores. The Evolution of Exudativory
in Primates. New York: Springer Press. p 89-108.
Garber PA, Righini N, Kowalewski MM. 2014. Evidence of Alternative Dietary Syndromes and
Nutritional Goals in the Genus Alouatta. En: Kowalewski M, Garber PA, Corts-Ortiz L,
Urbani B, Youlatos D, editores. Howler Monkeys: Behavior, Ecology and Conservation.
New York: Springer Press
Gaulin SJC, Gaulin CK. 1982. Behavioral ecology of Alouatta seniculus in Andean cloud forest.
Int J Primatol 3(1):1-32.
Gerloff U, Hartung B, Fruth B, Hohmann G, Tautz, D. 1999. Intracommunity relationships,

dispersal pattern and paternity success in a wild living community of bonobos (Pan
paniscus) determined from DNA analysis of faecal samples. Proc R Soc London B
266:1189-1195.
Gillespie TR, CA Chapman. 2004. Forest fragmentation alters primate parasite dynamics:
implications for primate health and conservation. Folia Primatol 75(1):267.
Goldizen AW. 1987. Dynamics and causes of facultative polyandry in saddle-back tamarins
(Saguinus fuscicollis). Diss Abstr Int B48(6):1616.
Gmez-Marin F, Vea JJ, Rodriguez-Luna E, Garcia-Orduna F, Canales-Espinosa D, Escobar M,

Asensio N. 2001. Food resources and the survival of a group of howler monkeys (Alouatta
palliata mexicana) in disturbed and restricted habitat at Los Tuxtlas, Veracruz, Mexico.
Neotrop Primates 9(2):60- 67.
Goossens B, Chikhi L, Jalil MF, Ancrenaz M, Lackman-Ancrenaz I, Mohamed M, Andau P,

Bruford MW. 2005. Patterns of genetic diversity and migration in increasingly fragmented
165
and declining orangutan (Pongo pygmaeus) populations from Sabah, Malaysia. Mol Ecol
14(2):441-456.
Goss-Custard J, Dunbar R, Aldrich-Blake F. 1972. Survival, mating, and rearing in the evolution
of primate social structure. Folia Primatol 17:1-19.
Grow NB, Gursky-Doyen S, Krzton A. 2014. High Altitude Primates. Series: Developments in
Primatology: Progress and Prospects. New York: Springer Press.
Haldane JBS. 1924. A mathematical theory of natural and artificial selection. Part I. Trans Camb
Phil Soc 23:19-41.
Hamilton W, Bulger J. 1992. Facultative expression of behavioral differences between one-

male and multimale savanna baboon groups. Am J Primatol 28:61-71.
Hansson B, Westerberg L. 2002. On the correlation between heterozygosity and fitness in

natural populations. Mol Ecol 11:2467-2474.
Hedrick PW, Kim TJ, Parker KM. 2001. Parasite resistance and genetic variation in the
endangered Gila topminnow. Anim Conserv 4(2):103-109.
Heshel MS, Paige KN. 1995. Inbreeding depression, environmental stress, and population size
variation in scarlet gilia (Ipomopsis aggregata). Conserv Biol 9:126-133.
Heymann EW, Buchanan-Smith HM. 2000. The behavioural ecology of mixed-species troops of
callitrichine primates. Biol Rev 75:169190.
Hinde RA. 1976. Interactions, relationships and social structure. Man 11:1-17.
Hooton EA. 1955. The importance of primate studies in anthropology. En: Gavan JA, editor.
The Non-Human primates and Human Evolution. Detroit: Wayne University Press. p 1-10.
Huck MA, Fernandez-Duque E. 2013. When Dads Help: male behavioral care during primate
infant development. En: Clancy K, Hinde K, Rutherford J, editores. Building Babies: Primate
Development in Proximate and Ultimate Perspective. New York: Springer Press. p 361-
385.
Hughes C. 1998. Integrating molecular technologies with field methods in studies of social
behavior: A revolution results. Ecology 79(2):383-399.
Isbell LA, Young TP. 2002. Ecological models of female social relationships in primates:
Similarities, disparities, and some directions for future clarity. Behaviour 139:177-202.
Izawa K. 1993. Soil-eating by Alouatta and Ateles. Int J Primatol 14:229-242.
Jack KM. 2011. The cebines: Toward an explanation of variable social structure. In: Campbell
CJ, Fuentes A, MacKinnon KC, Bearder SK and Stumpf RM. Primates in perspective. New
York: Oxford University Press. p 108-121.
Janson CH. 1990. Social correlates of individual spatial choice in foraging groups of brown
capuchin monkeys, Cebus apella. Anim Behavior 40: 910-921.
Janson CH. 1992. Evolutionary ecology of primate social structure. En: Smith EA, Winterhalder
B, editores. Evolutionary Ecology and Human Behavior. New York. De Gruytex. p 95-130.
166
Janson C. 2001. Primate socio-ecology: The end of a golden age. Evol Anthropol 9(2): 73-86.
Janson CH 2000. Primate socio-ecology: The end of a golden age. Evol Anthropol 9(2):73-86.
Janson CH, Di Bitetti MS. 1997. Experimental analysis of food detection in capuchin monkeys:
Effects of distance, travel speed, and resource size. Behav Ecol Sociobiol 41:17-24.
Johnstone RA,Woodroffe R, Cant M, Wright J. 1999. Reproductive skew in multimember

groups. Am Nat 153: 315-331.
Kappeler PM. 1997. Intrasexual selection in Mirza coquereli: Evidence for scramble
competition polygyny in a solitary primate. Behav Ecol Sociobiol 41:115-128.
Kappeler PM. 1999a. Primate socioecology: New insights from males. Naturwissenschaften,
86:18-29.
Kappeler PM. 1999b. Convergence and nonconvergence in primate social systems. En: Fleagle
JG, Janson CH, Reed KA, editores. Primate Communities. Cambridge: Cambridge University
Press. p 158-170.
Kappeler PM, van Schaik CP. 2002. Evolution of primate social systems. Int J Primatol
23(4):707-740.
Kappeler PM, Watts DP. 2012. Long-Term Field Studies of Primates. New York: Springer Press.
Keller LF, Arcese P,Smith JMN, Hochachka WM,Stearns SC. 1994. Selection against inbred song
sparrows during a natural population bottleneck. Nature 372:356-357.
Keller LF, Waller DM. 2002. Inbreeding effects in wild populations. Trends Ecol Evol 17(5):230-
241.
Kimura, M. 1983. The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge University Press.
Kinzey WG. 1986. New world primate field studies: what's in it for anthropology? Annu Rev
Anthropol 15:121-148
Kinzey WG. 1997. New World Monkeys: Ecology, Evolution and Behavior. New York: Aldine de
Gruyter.
Kinzey WG, Norconk MA. 1993. Physical and chemical properties of fruit and seeds eaten by
Pithecia and Chiropotes in Surinam and Venezuela. Int J Primatol 14(2):207-227.
Kowalewski MM. 2007. Patterns of Affiliation and Co-operation in Howler Monkeys: An

Alternative Model toExplain Social Organization in Non-human Primates. Tesis doctoral.
University of Illinois at Urbana-Champaign. EE.UU.
Kowalewski MM, Zunino GE. 2005. Testing the parasite avoidance behavior hypothesis with
Alouatta caraya. Neotrop Primates 13(1):2226.
Kowalewski MM, Gillespie TR. 2009. Ecological and anthropogenic influences on patterns of
parasitism in free-ranging primates: a meta-analysis of the Genus Alouatta. En: Garber PA,
Estrada A, Bicca-Marques JC, Heymann EW, Strier KB, editores. South American primates.
Comparative perspectives in the study of behavior, ecology, and conservation. New York:
Springer Press. p 433-461.
167
Kowalewski MM, Garber PA. 2010. Mating promiscuity and reproductive tactics in female black
and gold howler monkeys (Alouatta caraya) inhabiting an island on the Parana River,
Argentina. Am J Primatol 72: 734748.
Kowalewski MM, Salzer JS, Deutsch JC, Rao M, Kuhlenschmidt MS, Gillespie TR. 2011. Black
and gold howler monkeys (Alouatta caraya) as sentinels of ecosystem health: patterns of
zoonotic protozoa infection relative to degree of human-primate contact. Am J Primatol
73:7583.
Kowalewski MM, Garber PA. 2014. Solving the Collective Action Problem During Intergroup
Encounters: The Case of Black and Gold Howler Monkeys. En: Kowalewski M, Garber PA,
Corts-Ortiz L, Urbani B, Youlatos D, editores. Howler Monkeys: Behavior, Ecology and
Conservation. New York: Springer Press.
Kowalewski M, Garber PA, Corts-Ortiz L, Urbani B, Youlatos D. 2015a. Howler monkeys:

Behavior, Ecology, and Conservation. Developments in Primatology: Progress and
Prospects. New York: Springer Press.
Kowalewski M, Garber PA, Corts-Ortiz L, Urbani B, Youlatos D. 2015b. Howler monkeys:

Adaptive Radiation, Systematics, and Morphology. Developments in Primatology: Progress
and Prospects. New York: Springer Press.
Kvarnemo C, Ahnesjo I. 1996. The dynamics of operational sex ratios and competition for
mates. Trends Ecol Evol 11:404-408.
Lambert JE. 1998. Primate digestion: Interactions among anatomy, physiology and feeding
ecology. Evol Anthropol 7:8-20.
Lilly AA, Mehlman PT, Doran D. 2002. Intestinal parasites in gorillas, chimpanzees, and humans
at Mondika Research site, Dzanga-Ndoki National Park, Central African Republic. Int J
Primatol 23(3):555573.
Link A, de Luna AG, Arango R, Diaz MC. 2011. Geophagy in Brown Spider Monkeys (Ateles
hybridus) in a lowland tropical rainforest in Colombia. Folia Primatol 82:2532.
Lizarralde M. 2002. Ethnoecology of monkeys among the Bar of Venezuela: perception, use
and conservation. En: Fuentes A, Wolfe LD, editores. Primates face to face: Conservation
implications of human and nonhuman primate interconnections Cambridge: Cambridge
University Press. p 85-100.
Loeschcke V, Tomiuk J, Jain SK. 1994. Conservation Genetics. Basel: Birkhuser.
Lynch Alfaro JW, Silva JD Jr, Rylands AB. 2012a. How different are robust and gracile capuchin
monkeys? An argument for the use of Sapajus and Cebus. Am J Primatol 74: 273-286.
Lynch Alfaro JW, Boubli JP, Olson LE, Di Fiore A, Wilson B, Gutirrez-Espeleta BA, Schulte M,
Neitzel S, Ross V, Schwochow D, Farias I, Janson C, Alfaro ME. 2012b. Explosive
Pleistocene range expansion leads to widespread Amazonian sympatry between robust
and gracile capuchin monkeys. J Biogeogr 39:272-288.
Lynch Alfaro JW, Matthews L, Boyette AH, Macfarlan S J, Phillips KA, Falotico T, Ottoni E,
Verderane M, Izar P, Schulte M, Melin A, Fedigan L, Janson C, Alfaro ME. 2012c. Anointing
variation across wild capuchin populations: a review of material preferences, bout
frequency and sociality of anointing in Cebus and Sapajus. Am J Primatol 74:299-314.
168
Lynch M, Walsh B. 1998. Genetics and Analysis of Quantitative Traits. Sunderland: Sinauer
Associates, Inc.
MacKinnon J, MacKinnon K. 1980. The behavior of wild spectral tarsiers. Int J Primatol 1: 361-
379.
Manson JH. 1994. Male aggression: A cost of female mate choice in Cayo Santiago rhesus
macaques. An Behav 48:473-475.
Marsh LK. 2003. The nature of fragmentation. En: Marsh LK, editor. Primates in Fragments:
Ecology and Conservation. New York: Kluwer Academic/Plenum Publ. p 1-10.
Martinez-Mota R, Kowalewski MM, Gillespie TR. 2015. Ecological Determinants of Parasitism in

Howler Monkeys. En: Kowalewski M, Garber PA, Corts-Ortiz L, Urbani B, Youlatos D,
editores. Howler Monkeys: Adaptive Radiation, Systematics, and Morphology. New York:
Springer Press.
Mason WA, Mendoza SP. 1998. Generic aspects of primate attachments: Parents, offspring
and mates. Psychoneuroendocrinology 24:765-778.
Meagher S, Penn DJ, Potts WK. 2000. Male-male competition magnifies inbreeding depression
in wild house mice. Proc Natl Acad Sci USA 97: 3324-3329.
Menzel CR. 1986: Structural aspects of arboreality in titi monkeys (Callicebus moloch). J. Phys
Anthropol 70:167-176.
Miller LE 2002. Eat or be Eaten. Predator Sensitive Foraging among Primates. Cambridge:
Miller LE, Treves A. 2011. Predation on primates. En: Campbell CA, Fuentes A, MacKinnon K,
Bearder S, Stumpf R, editores. Primates in Perspective, 2nd Edition. Oxford: Oxford
Milton K. 1980. The foraging strategy of howler monkeys: A study in primate economics. New
York: Columbia University Press.
Milton K. 1998. Physiological ecology of howlers (Alouatta): Energetic and digestive

considerations and comparison with the Colobinae. Int J Primatol 19(3):513-548.
Milton K. 2006. Picking up the pace: Nutritional ecology as a necessary research to in

primatology. En: Hohmann G, Robbins MM, Boesch C, editores. Feeding Ecology in Apes
and Other Primates. Cambridge: Cambridge University Press. p. 381-396
Morales-Jimnez AL. 2002 Densidad de los monos aulladores (Alouatta seniculus) en un

bosque subandino, Risaralda, Colombia. Neot Primates 10(3):141-144
Moritz C. 1994. Applications of mitochondrial DNA analysis in conservation: A critical review.

Mol Ecol 3: 401-411.
Mourth MC, Guedes D, Fidelis J, Boubli JP, Mendes SL, Strier KB. 2007. Ground use by
northern muriquis (Brachyteles hypoxanthus). Am J Primatol 69:706712.
Moynihan M. 1976. The New World Primates. Princeton: University Press.
169
Mudry MD, Nieves M. 2010. Primates sin frontera: una visin desde la citogentica evolutiva. J
Basic Appl Genet 21(2): Article 14.
Mudry MD. Nieves M, Steinberg E. 2014. Cytogenetics of Howler Monkeys. En: Kowalewski M,
Garber PA, Corts-Ortiz L, Urbani B, Youlatos D, editores. Howler Monkeys: Adaptive
Radiation, Systematics, and Morphology. New York: Springer Press.
Nadjafzadeh M, Heymann EW. 2008. Prey foraging of red titi monkeys, Callicebus cupreus, in
comparison to sympatric tamarins, Saguinus mystax and Saguinus fuscicollis. Am J Phys
Nakamura M, Nishida T. 2012. Long-term field studies of chimpanzees at Mahale Mountains

National Park, Tanzania. En: Kappeler PM, Watts DP, editores. Long-term field studies of
primates. New York: Springer Press. p 339-356.
Nievergelt CM, Digby LJ, Ramakrishnan U, Woodruff DS. 2000. Genetic analysis of group
composition and breeding system in a wild common marmoset (Callithrix jacchus)
population. Int J Primatol 21(1):1-20.
Nishimura A (1990b). Mating behavior of woolly monkeys (Lagothrix lagotricha) at La

Macarena, Colombia (II): Mating relationships. Field Studies of Fauna and Flora, La
Macarena, Colombia 3: 7-12.
Nishimura A (2003). Reproductive parameters of wild female Lagothrix lagotricha. Int J

Primatol 24(4):707-722.
Norconk MA. 2011. Sakis, uakaris, and titi monkeys. En: Campbell CA, Fuentes A, MacKinnon K,
Bearder S, Stumpf R, editores. Primates in Perspective, 2nd Edition. Oxford: Oxford
Norconk MA, Kinzey WG. 1994. Challenge of neotropical frugivory: travel patterns of spider
monkeys and bearded sakis. Am J Primatol 34(2):171-183.
Norconk MA, Conklin-Brittain NL. 2004. Variation on frugivory: the diet of venezuelan white-
faced sakis (Pithecia pithecia). Int J Primatol 25(1):1-25.
Norconk MA, Veres M. 2011. Physical properties of fruit and seeds ingested by primate seed
predators with emphasis on sakis and bearded sakis. Anat Rec 294:2092-2111.
Nunn CL. 1999a. The number of males in primate social groups: A comparative test of the
socioecological model. Behav Ecol Sociobiol 46:1-13.
Nunn CL. 1999b. The evolution of exaggerated sexual swellings in primates and the graded
signal hypothesis. An Behav 58:229-246.
Nunn CL, Altizer SM. 2006. Infectious diseases in primates: behavior, ecology, and evolution.
Oxford University Press, Oxford
OBrien SJ, Roelke ME, Marker L, Newman A, Winkler CA, Meltzer D, Colly L, Evermann JF, Bush
M, Wildt DE. 1985. Genetic basis for species vulnerability in the cheetah. Science
227:1428-1434.
170
Oklander LI, Kowalewski MM, Corach D. 2010. Genetic consequences of habitat fragmentation
in black andgold howler populations from northern Argentina. Int J Primatol 31(5):813
832.
Oklander LI, Peker SM, Kowalewski MM. 2011. The situation of field primatology in Argentina:
recent studies, status and priorities. En: A Primatologia no Brasil Vol. 12. Joo M. D.
Miranda & Zelinda M. B. Hirano (Eds.) Sociedade Brasileira de Primatologia.
Oklander LI, Kowalewski M, Corach D. 2014. Male reproductive strategies in black and gold
howler monkeys (Alouatta caraya). Am J Primatol 6(1):43-55.
Overdorff DJ. 1992. Differential patterns of flower feeding in Eulemur fulvus rufus and Eulemur
rubriventer in Madagascar. Am J Primatol 28:191-203.
Paul A. 1997. Breeding seasonality affects the association between dominance and
reproductive success in non-human male primates. Folia Primatol 68(6):344-349.
Paul A, Kuester J, Timme A, Arnemann J. 1993. The association between rank, mating effort,
and reproductive success in male barbary macaques (Macaca sylvanus). Primates 34:491-
502.
Paul A, Preuschoft S, van Schaik CP. 2000. The other side of the coin: Infanticide and the
evolution of affiliative male-infant interactions in Old World primates. In: van Schaik CP,
Janson CH editors. Infanticide by Males and Its Implications.. Cambridge University Press,
Cambridge. p 269- 292.
Pav P, Kowalewski M, Garber PA, Zunino GE, Fernandez VA, Peker SM. 2012. Infant Mortality
in Black- and-Gold Howlers (Alouatta caraya) Living in a Flooded Forest in Northeastern
Argentina. Int JPrimatol 33(4):937-957.
Perry S. 1997. Male-female social relationships in wild white-faced capuchins (Cebus

capucinus). Behaviour 134:477-510.
Pook AG, Pook G. 1982. Polyspecific association between Saguinus fuscicollis, Saguinus
labiatus, Callimico goeldii and other primates in North-Western Bolivia. Folia Primatol
38(3-4):196-216.
Pope TR. 1990. The reproductive consequences of male cooperation in the red howler
monkey: paternity exclusion in multi-male and single-male troops using genetic markers.
Behav Ecol Sociobiol 27:439-446.
Pope TR. 1992. The influence of dispersal patterns and mating systems on genetic
differentiation within and between populations of red howler monkey (Alouatta
seniculus). Evolution 46(4):1112-1128.
Pope TR. 2000. Reproductive success increases with degree of kinship in cooperative coalitions
of female red howler monkeys (Alouatta seniculus). Behav Ecol Sociobiol 48(4):253-267
Porter L. 2001. Dietary differences among sympatric Callitrichinae in Northern Bolivia:

Callimico goeldii, Saguinus fuscicollis and S. labiatus. Int J Primatol 22(6):961-992.
Porter LM. 2006 Distribution and density of Callimico goeldii in the Department of Pando,
Bolivia. Am J Primatol 68(3):235-43.
171
Porter LM, Garber PA. 2007. Niche expansion of a cryptic primate, Callimico goeldii, while in
mixed species troops. Am J Primatol 69:1-14.
Porter LM, Sterr SM, Garber PA. 2007. Habitat use and ranging behavior of Callimico goeldii.
Int Primatol 28:1035-1058.
Porter LM, Garber PA. 2009. Social behavior of Callimicos: mating strategies and infant care.
En: Ford SM, Porter LM, Davis LC, editores. The Smallest Anthropoids Developments in
Primatology: Progress and Prospects. New York: Springer Press. p 87-101.
Porter LM, Garber PA, Nacimento E. 2009. Exudate feeding in Callimico goeldii. Am J Primatol
71(2):120-129.
Porter LM, Garber PA. 2010. Mycophagy and its influence on habitat use and ranging patterns
in Callimico goeldii. Am J Phys Anthropol 142(3):468-475.
Poucet B. 1993. Spatial cognitive maps in animals: New hypotheses on their structure and
neural mechanisms. Psychol Rev 100: 163-82.
Pozo-Montuy G, Serio-Silva JC. 2006 Movement and resource use by a group of Alouatta pigra
in a Forest fragment in Balancn, Mxico. Primates 48(2):102-107.
Primack RB, Rodrigues E. 2001. Fragmentao do hbitat. In: Primack RB, Rodrigues E, editors.
Biologia da Conservao. Londrina, PR. p 95-104.
Pritchard JK, Stephens M, Donnelly P. 2000. Inference of Population Structure Using Multilocus
Genotype Data. Genetics 155:945959.
Pusey A, Wolf M. 1996. Inbreeding avoidance in animals. Trends Ecol Evol 11:201-206.
Pusey AE, Packer C. 1987. Dispersal and philopatry. En: Smuts BB, Cheney DL, Seyfarth RM,
Wrangham RW, Struhsaker TT editors. Primate Societies. Chicago: University of Chicago
Press. p 250-266.
Righini N. 2014. Primate nutritional ecology: the role of food selection, energy intake, and
nutrient balancing in Mexican black howler monkey (Alouatta pigra) foraging strategies
University of Illinois at Urbana- Champaign- PhD Dissertation.
Robinson JG, Janson CH. 1987. Capuchins, squirrels monkeys, and atelines: socioecological
convergence with Old World Primates. En: Smuts BB, Cheney DL, Seyfarth RM, Wrangham
RW, Struhsaker TT editors. Primate Societies. Chicago, University of Chicago Press. p 69-
97.
Robinson JG, Wright PC, Kinzey WG. 1987. Monogamous cebids and their relatives: Intergroup
calls and spacing. En: Smuts BB, Cheney DL, Seyfarth RM, Wrangham RW, Struhsaker TT
editors. Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press. p 44-53.
Rodman PS. 1999. Whither primatology? The role of primatology in anthropology today. Annu
Rev Anthropol 28:311-93.
Rosenberger AL. 1979. Phylogeny, evolution and classification of New World monkeys
(Platyrrhini, Primates). PhD Dissertation, City University of New York, New York.
Rosenberg NA, Burke T, Elo K, et al. 2001. Empirical evaluation of genetic clustering methods
using multilocus genotypes from 20 chicken breeds. Genetics 159:699-713.
172
Rosenblum LA, Cooper RW. 1968. The Squirrel Monkey. New York: Academic Press.
Rotundo M, Fernandez-Duque E, Gimnez M. 2002. Cuidado biparental en el mono de noche

(Aotus azarai azarai) de Formosa, Argentina. Neotrop Primates 10(2), 70-73.
Rotundo M, Fernandez-Duque E, Dixson AF. 2005. Infant development and parental care in
free-ranging Aotus azarai azarai in Argentina. Int J of Primatol 26(6):1459-1473.
Rowell TE. 1993. Reification of social systems. Evol Anthropol 2(4):135-137.
Rumiz DI. 1990. Alouatta caraya: Population density and demography in Northern Argentina.
Am J Primatol 21:279-294.
Rutberg AT. 1983. The evolution of monogamy in primates. J Theor Biol 104(1): 93-112.
Rylands AB, Mittermeier1 RA, Silva Jr JS. 2012. Neotropical primates: taxonomy and recently
described species and subspecies. International Zoo Yearbook 46(1):1124.
Sauther ML. 1991. Reproductive behavior of free-ranging Lemur catta at Beza Mahafali Special
Reserve, Madagascar. Am J Phys Anthropol, 84: 463-477.
Schiml PA, Mendoza SP, Saltzman W, Lyons DM, Mason WA. 1996. Seasonality in squirrel
monkeys (Saimiri sciureus): Social facilitation by females. Physiol Behav 60:1105-1113.
Schiml PA, Mendoza SP, Saltzman W, Lyons DM, Mason WA. 1999. Annual physiological
changes in individually housed squirrel monkeys (Saimiri sciureus). Am J Primatol 47:93
103.
Schneider H. 2000. The Current Status of the NewWorld Monkey Phylogeny. Acad. Bras. Ci.,
(2000) 72 (2):165-172.
Schneider H, Rosenberger AL. 1996. Molecules, Morphology, and Platyrrhine systematics. En:
MA Norconk, AL Rosenberger, PA Garber editores. Adaptative Radiations of Neotropical
Primates. NewYork: Plenum Press. p 3-19.
Schradin C, Reeder DM, Mendoza SP, Anzenberger G. 2003. Prolactin and paternal care:
comparison of three species of monogamous New World monkeys (Callicebus cupreus,
Callithrix jacchus, and Callimico goeldii). J Comp Psychol 117:166175.
Shettleworth SJ. 1998. Cognition, Evolution, and Behavior. New York: Oxford Univ Press.
Shields WM. 1993. The natural and unnatural history of inbreeding and outbreeding. En:
Thornhill NW, editor. The natural history of inbreeding and outbreeding. Chicago:
University of Chicago Press. p 143-169.
Sicotte P. 1994. Effect of male competition on male-female relationships in bi-male groups of

mountain gorillas. Ethology 97: 47-64.
Silk J, Boyd R. 2005. How Humans Evolved. Chicago: University of Chicago Press.
Silk JB, Beehner JC, Bergman TJ, Crockford C, Engh AL, Moscovice LR, Wittig RM, Seyfarth RM,
Cheney DL. 2010. Strong and consistent social bonds enhance the longevity of female
baboons. Curr Biol 20:13591361
173
Simmons NN, Moritz C, Moore SS. 1995. Conservation and dynamics of microsatellite loci over
300 million years of marine turtle evolution. Mol Biol Evol 12:432-440.
Smith TB, Wayne RK. 1996- Molecular genetic approaches in conservation. New York: Oxford
University Press.
Smuts BB. 1987. Sexual competition and mate choice. En: Smuts BB, Cheney DL, Seyfarth RM,
Wrangham RW, Struhsaker TT, editores. Primate Societies. Chicago: University of Chicago
Press. p 385-399.
Smuts BB, Smuts RW. 1993. Male aggression and sexual coercion of females in nonhuman
primates and other mammals: Evidence and theoretical implications. Advances in the
Study of Behavior 22: 1-63.
Snaith TV, Chapman CA. 2007. Primate group size and socioecological models: Do folivores
really play by different rules? Evolut Anthropol 16:94-106.
Sommer V, Reichard U. 2000. Rethinking monogamy: The gibbon case. En: Kappeler PM editor.
Primate Males. Cambridge, Cambridge Univ Press. p 159-168.
Soul ME. 1986. Conservation Biology and the real world. En: Soul ME, editor. Conservation
Biology: The science of scarcity and diversity. Sunderland: Sinauer Associates. p 1-12.
Sponsel LE. 1997. The human niche in Amazonia: Explorations in ethnoprimatology. In: Kinzey
WG, editor. New World primates. Ecology, evolution, and behavior. New York: Aldine de
Gruyter. p 143-165.
Stammbach E. 1987. Desert, forest and montane baboons: Multi-level societies. In: Smuts BB,
Cheney DL, Seyfarth RM, Wrangham RW, Struhsaker TT, editors. Primate Societies.
Chicago, University of Chicago Press. Stearns SC. 2000. Life history evolution: successes,
limitations, and prospects. Naturwissenschaften 87:476486
Stearns SC. 2000. Life history evolution: successes, limitations, and prospects.
Naturwissenschaften 87:476486
Sterck EHM. 1998. Female dispersal, social organization, and infanticide in langurs: Are they
linked to humandisturbance? Am J Primatol 44:235-254.
Sterck EHM. 1999. Variation in langur social organization in relation to the socioecological
model, human habitat alteration, and phylogenetic constraints. Primates 40:199-213.
Sterck EHM, Watts DP, van Schaik CP. 1997. The evolution of female social relationships in
nonhuman primates. Behav Ecol Sociobiol 41(5):291-309.
Stevenson PR. 2006. Activity and ranging patterns of Colombian woolly monkeys in north-
western Amazonia. Primates 47(3):239-247.
Stevenson PR, Quiones, Ahumada JA. 1994. Ecological strategies of woolly monkeys
(Lagotrhix lagotricha) at La Macarena, Colombia. Am J Primatol 32:123-140.
Stokstad E. 2004. Forest loss makes monkeys sick. Science 305:1230-1231.
Stone AI. 2014. Is Fatter Sexier? Reproductive Strategies of Male Squirrel Monkeys (Saimiri
sciureus). Int J Primatol 35:628642.
174
Strier KB. 1992a. Causes and consequences of nonaggression in the woolly spider monkey, or
muriqui (Brachyteles arachnoides). En: Silverberg J, Gray JP, editores. Aggression and
Peacefulness in Humans and Other Primates. New York: Oxford University Press. p 100-
116.
Strier KB. 1992b. Faces in the Forest. Oxford University Press.
Strier KB. 1994. Brotherhoods among atelins: Kinship, affiliation, and competition. Behaviour
130(3-4):151-167
Strier KB. 1994. Myth of the typical primate. Yearb Phys Anthropol 37: 233-271.
Strier KB. 1997. Mate preferences in wild muriqui monkeys (Brachyteles arachnoides):
reproductive and social correlates. Folia Primatol 68:120-133.
Strier KB. 2011. Primate Behavioral Ecology. Fourth edition. Boston: Allyn and Bacon.
Strier KB, Dib LT, Figueira JEC. 2002. Social dynamics of male muriquis (Brachyteles arachnoids
hypoxanthus). Behaviour 139:315-342.
Struhsaker TT. 1969. Correlates of ecology and social organization among African
cercopithecines. Folia Primatol 11:80-118.
Sueur C, Jacobs A, Amblard F, Petit O, King AJ. 2011. How can social network analysis improve
the study of primate behavior? Am J Primatol 73(8):703-719.
Suomi SJ. 1997. Early determinants of behaviour: evidence from primate studies. Br Med Bull
73:170184
Sussman RW. 2000. Primate ecology and social structure. Volume 2, New world monkeys.
Needham Heights (MA): Pearson Custom.
Sussman RW, Garber PA. 2004. Rethinking sociality: Cooperation and aggression among
primates. En: Sussman RW Chapman AR, editors. The Origins and Nature of Sociality. New
York: Aldine de Gruyter. p 161-190.
Sussman RW, Garber PA, Cheverud JM. 2005. The importance of cooperation and affiliation in
the evolution of primate sociality. Am J Phys Anthropol 128:84-97.
Sussman RW, Garber PA. 2011. Cooperation, collective action, and competition in primate
social interactions. En: Campbell CA, Fuentes A, MacKinnon K, Bearder S, Stumpf R,
Symington MM. 1990. Fission-fusion social organization in Ateles and Pan. Int J Primatol
11(1):47-61.
Symington MM.1988. Food competition and foraging party size in the black spider monkey
(Ateles paniscus chamek). Behaviour 105(1-2):117-134.
Takahata Y. 1982. Social relations between adult males and females of Japanese monkeys in
the Arashiyama B troop. Primates, 23: 1-23.
Taylor LH, Latham SM,Woolhouse EJ. 2001. Risk factors for human disease emergence. Philos
Trans R Soc Lond B Biol Sci 356:983989.
175
Terborgh J, Janson CH. 1986. The socioecology of primate groups. Annu Rev Ecol Syst 17:111-
135.
Tomasello M, Call J. 1997. Primate cognition. New York/Oxford: Oxford University Press.
Urbani B. 2005. The targeted monkey: a re-evaluation of predation on New World primates. J
Anthropol Sci 83: 89-109.
Urbani B. 2009. Spatial mapping in wild white-faced capuchin monkeys (Cebus capucinus).
Tesis doctoral. University of Illinois at Urbana-Champaign. EE.UU.
Urbani B. 2011. The Loci, the Pathway, the Network: C. R. Carpenter and the Origins of
Cognitive Field Research in Primatology. Histories in Anthropology Annual 7: 265-285.
Valeggia CR, Mendoza SP, Fernandez-Duque E, Mason WA, Lasley B. 1999. Reproductive
biology of female titi monkeys (Callicebus moloch) in captivity. Am J Primatol 47:183-195.
van Belle S. 2015. Endocrinology of Howler Monkeys: Review and Directions for Future
Research. En: Kowalewski M, Garber PA, Corts-Ortiz L, Urbani B, Youlatos D, editores.
Howler Monkeys: Adaptive Radiation, Systematics, and Morphology. New York: Springer
Press.
van Hooff, JARAM, van Schaik,CP. 1992. Cooperation in competition: The ecology of primate
bonds. En: Harcourt AH, de Waal FBM, editores. Coalitions and Alliances in Humans and
Other Animals. Oxford: Oxford University Press. p 357-389.
van Hooff JARAM, van Schaik CP. 1994. Male bonds: Affilliative relationships among nonhuman
primate males. Behaviour 130:309-337.
van Hooff, JARAM. 2000. Relationships among non-human primate males: A deductive
framework. En: Primate Males. Kappeler PM, editor. Cambridge: Cambridge University
Press. p 193-191.
van Noordwijk, MA, van Schaik, CP. 1988. Male careers in Sumatran long-tailed macaques
(Macaca fascicularis). Behaviour 107:24-43.
van Noordwijk MA, van Schaik CP. 2000. Reproductive patterns in eutherian mammals:
adaptations against infanticide? En: van Schaik CP, Janson CH, editores. Infanticide by
males and its implications. Cambridge: Cambridge University Press. p 322-360.
van Roosmalen MGM, Mittermeier RA, Fleagle JG. 1988. Diet of the northern bearded saki
(Chiropotes satanas chiropotes): A neotropical seed predator. Am J Primatol 14:11-35.
van Schaik CP. 1989. The ecology of social relationships amongst female primates. En: Standen
V, Foley RA, editores. Comparative Socioecology. The Behavioural Ecology of Humans and
Other Mammals. Oxford: Blackwell Scientific Publications. p 195-218.
van Schaik CP. 1996. Social evolution in primates: The role of ecological factors and male.
Behaviour 88: 9-31.
van Schaik CP, van Hooff JARAM. 1983. On the ultimate causes of primate social system.
Behaviour 85: 91-117.
van Schaik CP, Dunbar RIM. 1990. The evolution of monogamy in large primates: A new
hypothesis and some crucial tests. Behaviour 115(1-2):30-62.
176
van Schaik CP, van Noordwijk MA, Nunn CL. 1999. Sex and social evolution in primates. En: PC
Lee, editor. Comparative Primate Socio-ecology. Cambridge: Cambridge University Press.
p 204-240.
Veiga L, Barnett A, Ferrari S, Norconk M. 2013. Evolutionary Biology and Conservation of Titis,
Sakis and Uacaris. Cambridge: Cambridge University Press.
Vigilant L, Hofreiter M, Siedel, H, Boesch C. 2001 Paternity and relatedness in wild chimpanzee
communities. PNAS 98 (23):12890-12895.
Vitazkova SK, Wade SE. 2006. Parasites of free-ranging black howler monkeys (Alouatta pigra)
from Belize and Mexico. Am J Primatol 68:10891097
Vitazkova SK, Wade SE. 2007. Effects of ecology on the gastrointestinal parasites of Alouatta
pigra. Int J Primatol 28:13271343
Watts DP. 1992. Social relationships of immigrant and resident female mountain gorillas. Male-
female relationships. Am J Primatol 28: 159-182.
Watts DP. 1998. Coalitionary mate guarding by male chimpanzees at Ngogo, Kibale National.
Behav Ecol Sociobiol 44(1): 43-55.
Weingrill T. 2000. Infanticide and the value of male-female relationships in mountain

Chacmababoons. Behaviour 137: 337-359.
Whiten A, Goodall J, McGrew WC, Nishida T, Reynolds V, Sugiyama Y, Tutin CEG, Wrangham
RW, Boesch C. 1999. Cultures in chimpanzees. Nature 399:682685.
Whiten A, van Schaik CP. 2007. The evolution of animal cultures and social intelligence. Phil
Trans R Soc B 362:603620.
Wolfe ND, Escalante AA, Karesh WB, Kilbourn A, Spielman A, Lal AA. 1998. Wild primate
populations in emerging infectious disease research: the missing link? Emerg Infect Dis
4:149158.
Wrangham RW. 1980. An ecological model of female-bonded primate groups. Behaviour

75:262-300.
Wrangham RW. 1987. Evolution of social structure. En: Primate Societies. Smuts BB, Cheney
DL, Seyfarth RM, Wrangham RW, Struhsaker TT, editores. Chicago: University of Chicago
Press. p 282-296.
Wright PC. 1986. Ecological correlates of monogamy in Aotus and Callicebus. En: Else JG, Lee
PC, editores. Primate ecology and conservation, Volume 2. Cambridge: Cambridge
Wright PC. 1989. The nocturnal primate niche in the New World. J Hum Evol 18(7):635-658.
Wright PC. 1994. The behavior and ecology of the owl monkey. En: Baer JF, Weller RE, Kakoma
I, editores. Aotus: the owl monkey. San Diego: Academic Press. p 97-112.
Wright PC, Erhart EM, Tecot S, Baden AL, Arrigo-Nelson SJ, Herrera J, Morelli TL, Blanco M,
Deppe A, Atsalis S, Johnson S, Ratelolahy F, Tan C, Zohdy S (2012) Long-term lemur
research at Centre Valbio, Ranomafana National Park, Madagascar. En: Kappeler PM,
177
Watts DP, editores. Long-term field studies of primates. New York: Springer Press. p 67-
100.
Wright S. 1931. Evolution in Mendelian populations. Genetics 16:97-159.
Wright S. 1943. Isolation by distance. Genetics 23:114-138.
Wright S. 1951. The genetical structure of populations. Ann Eugen 15: 323-353.
Wright S. 1965. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to
systems of mating. Evolution 19:395-420.
Wright S. 1977. Evolution and the Genetics of Populations, Vol. 3. Experimental Results and
Evolutionary Deductions. University of Chicago Press, Chicago.
Wright S. 1978. Evolution and the Genetics of Populations, Vol. 4. Variability Within and
Among Natural Populations. University of Chicago Press, Chicago.
Zinner D, Deschner T. 2000. Sexual swellings in female hamadryas baboons after male take-
overs: "deceptive" swellings as a possible female counter-strategy against infanticide. Am
J Primatol 52(4):157-168.
Zunino GE. 1989. Hbitat, dieta y actividad del mono aullador negro (Alouatta caraya) en el
noreste de la Argentina. Boletn Primatolgico Latinoamericano 1(1): 74-97.
178
CAPTULO 7. ECOLOGIA REPRODUTIVA
HUMANA.
ALEJANDRA NEZ-DE LA MORA1, CLAUDIA R. VALEGGIA2 E PABLO

A. NEPOMNASCHY3
1
Universidad Veracruzana. anunezdlm@gmail.com
2
Yale University. claudia.valeggia@yale.edu
3
Simon Fraser University. pablo_nepomnaschy@sfu.ca
1. INTRODUO
A ecologia reprodutiva humana (ERH) um campo da biologia evolutiva que estuda a

reproduo humana no contexto da ecologia, na qual se desenvolvem e vivem os indivduos e
as populaes. Diferentemente de outras disciplinas que tratam sobre a reproduo humana,
a ERH tem como objetivo principal gerar modelos que expliquem a variabilidade em padres
reprodutivos mediante a integrao de conceitos biolgicos, ecolgicos e sociais a partir de
uma perspectiva evolutiva (Figura 1), os quais definem seu enfoque, alcances e mtodos
(Tabela 1).
O trabalho de pesquisa dos eclogos da reproduo nas ltimas duas dcadas tem sido
feito a partir do desenvolvimento de tcnicas de coleta, preservao e anlise de amostras
biolgicas. Tais avanos tm facilitado a coleta de amostras em escala populacional em uma
variedade de contextos fora do mbito hospitalar. Entre as tcnicas mais utilizadas para
monitorar a funo ovariana e testicular em campo, assim como para associar os resultados
reprodutivos ao estado nutricional e imunolgico, encontra-se a medio de biomarcadores
utilizando pequenas quantidades de saliva, urina e sangue, esta ltima preservada como gotas
secas em papel absorvente (Ellison, 1988; OConnor, Brindle et al., 2003; McDade, Williams et
al., 2007; Valeggia, 2007). Os resultados obtidos em grupos humanos de ecologias diversas
tm colocado em evidncia a existncia de uma variabilidade importante na funo
reprodutiva entre indivduos e entre populaes (Ellison & Lager, 1986; Ellison, Lipson et al.,
1993; Bentley, Vitzthum et al., 2000; Vitzthum, Spielvogel et al., 2000; Ellison, Bribiescas et al.,
179
2002; Vitzthum, Bentley et al., 2002; Nez de la Mora, Chatterton et al., 2007). A partir destes
dados empricos, foram geradas hipteses e pesquisas visando elucidar as relaes e
mecanismos subjacentes a estas variabilidades, usando para isto a teoria evolutiva como
referncia e a teoria da histria da vida como ferramenta.
Figura 1. A ecologia reprodutiva humana.
2. HISTRIA DA VIDA HUMANA
A histria de vida de uma espcie refere-se ao repertrio tpico de eventos e aos traos
caractersticos do desenvolvimento, da reproduo, senescncia e mortalidade de tal espcie
(Hill & Hurtado, 1996). Por exemplo, os humanos se caracterizam por uma maturao
reprodutiva tardia, intervalos relativamente curtos entre nascimentos, um perodo ps-
reprodutivo longo, gravidezes em sua maioria nicas (um s feto), altricialidade secundria
(Portman, 1969) e tamanho corporal (estatura e peso) ao nascer relativamente maior que a de
outros primatas (Mace, 2000; Worthman & Kuzara, 2005).
Sob o mesmo paradigma terico no qual se baseia a ERH, a teoria da histria de vida
assume que tal repertrio de desenvolvimento e reproduo representa uma estratgia
adaptativa; ou seja, que os traos de cada espcie so ajustveis s condies ecolgicas locais
180
como maneira de aperfeioar o sucesso reprodutivo e, finalmente, a adequao (entendida
como a contribuio mdia que um indivduo com um gentipo ou fentipo especfico faz ao
conjunto gentico da gerao seguinte). Estes ajustes esto definidos pela norma de reao
prpria de cada espcie, a qual estabelece o padro de respostas fenotpicas possveis para um
determinado gentipo frente a condies ecolgicas distintas daquelas nas quais tal gentipo
evoluiu. Esta plasticidade fenotpica comumente envolve mecanismos epigenticos, e alm de
ser um atributo do gentipo, alvo dos distintos processos evolutivos, incluindo a deriva
gentica, a mutao e a seleo natural (Piglucci, 1998). De tal forma que, a norma de reao
(e os fentipos associados) no so adaptativos por natureza, e somente podem ser
adaptativos quando esto associados a uma reproduo diferencial favorvel em um contexto
determinado.
Tabela 1. Comparao entre a ERH e outras disciplinas que estudam a reproduo humana.
BIOMEDICINA DEMOGRAFIA ECOLOGIA REPRODUTIVA
HUMANA
Enfatiza a dicotomia entre Enfatiza os padres Busca entender as origens
normal vs. Patolgico para universais, no a e as causas da
explicar a variabilidade variabilidade variabilidade em padres
Implica principalmente Tenta medir e explicar os reprodutivos
populaes homogneas nveis de fertilidade em Se baseia em estudos com
em economias nvel populacional tamanhos de amostra
industrializadas Utiliza questionrios relativamente pequenos e
Se baseia em pesquisas retrospectivos de grande em uma variedade de
realizadas em contextos escala contextos ecolgicos
clnicos Frequentemente
incorpora desenhos
prospectivos, nos quais o
indivduo se converte em
unidade de anlise
Seus modelos assumem
que a variabilidade nos
padres reprodutivos
resulta de distintos
processos evolutivos,
entre eles a seleo
natural.
181
Dado que o tempo e energia disponveis so limitados, a destinao diferencial de
recursos s distintas funes vitais de um organismo (crescimento, acumulao de reservas,
manuteno e reproduo) resulta necessariamente em compromissos (trade-offs) fisiolgicos
que geram distintos custos/benefcios (Stearns, 1992) (Figura 2).
Figura 2. Compromissos fisiolgicos (atividades biolgicas essenciais) que geram custos-benefcios.
Alm disso, alguns traos da histria de vida esto atrelados de tal maneira que o efeito
em um limita ou constringe o segundo, como o caso da reproduo e o crescimento de um
organismo. Por exemplo, dados epidemiolgicos mostram que bebs de mes adolescentes
apresentam um risco maior de apresentar baixo peso/altura ao nascer que os bebs de
mulheres adultas, particularmente em condies desfavorveis (Scholl, Hediger et al., 1994;
Scholl, Hediger et al., 1995; Wallace, Aitken et al., 2004). A interpretao desta estratgia
reprodutiva desde a perspectiva da ERH pressupe a existncia de uma competio por
recursos limitados entre a me, ainda em crescimento, e o beb, em gestao. Do ponto de
vista da me, o uso dos recursos limitados tem maior impacto na sobrevivncia e no sucesso
reprodutivo futuro se investido em crescimento e manuteno de si mesma, do que se
investido em uma cria com baixas probabilidades de sobrevivncia.
182
Esse tipo de raciocnio uma amostra do enfoque que utilizado pelos eclogos da
reproduo em sua tarefa de analisar as diferentes estratgias de vida e seus respectivos
compromissos, explorar os possveis mecanismos fisiolgicos subjacentes (trade-offs) e
identificar as possveis interaes entre variveis sociais, ecolgicas e culturais que os afetam.
Por questes de espao, esta brevssima introduo se direciona a proporcionar ao leitor

uma viso muito geral dos objetivos e princpios tericos relevantes para a ERH. Para conhecer
em detalhe a origem, o desenvolvimento e o paradigma em que se insere a disciplina,
indicado ao leitor a consulta de uma excelente introduo rea por Ellison (2006). O restante
do presente captulo ser dedicado a: 1) oferecer um panorama conciso da fisiologia
reprodutiva e a ecologia reprodutiva tanto feminina como masculina; 2) discutir brevemente
as distintas fases da vida reprodutiva humana desde uma perspectiva evolutiva; 3) descrever
as fontes de variabilidade na funo reprodutiva adulta tanto em mulheres como nos homens;
e 4) comentar sobre os desafios, perspectivas e oportunidades futuras da ERH, com a
esperana de despertar o interesse do leitor e estimul-lo a se aprofundar nesta fascinante
rea da antropologia biolgica.
BOX 1. Programa de Ecologia Reprodutiva do Chaco, Argentina. O programa de Ecologia

Reprodutiva do Chaco Argentino (ProERCA)* se estabeleceu no ano de 1997 e desde ento se
desenvolve sob a direo da Dra. Claudia Valeggia. Seu objetivo geral contribuir para o
conhecimento das interaes entre o meio ambiente (tanto sociocultural como fsico) e a
biologia reprodutiva em populaes que habitam a regio do grande Chaco Argentino. Outro
objetivo paralelo inclui o estudo de populaes indgenas chaquenhas que estejam
atravessando uma marcada transio no estilo de vida.
Perguntas principais: Como exemplo dos tipos de investigaes que se realizam dentro do
ProERCA detalharemos o estudo sobre fertilidade ps-parto realizado na comunidade de Toba
de Namqom, no norte da Argentina (Valeggia & Ellison, 2001). A pergunta principal deste
estudo foi a seguinte: Quais fatores afetam a durao do perodo de amenorreia ps-parto? A
hiptese mais frequentemente utilizada para explicar a variabilidade na durao da
amenorreia ps-parto a da intensidade da lactao, a qual postula que quanto maior a
intensidade de amamentao (lactao materna exclusiva, amamentao frequente), mais se
atrasa o retorno fertilidade ps-parto.
183
Desenho do estudo e mtodos: Trabalhou-se com um desenho longitudinal simples. Foi
recrutado um total de 70 mulheres Toba e seus infantes, os quais estavam, no comeo do
estudo, sob amamentao materna exclusiva. Foram feitas visitas mensais s mulheres
participantes, durante as quais foram realizadas medidas antropomtricas da me e do infante
e se registrou padres de lactao, atividade fsica e dieta. Tambm foram recolhidas amostras
de urina semanalmente at o momento em que as participantes indicassem que haviam tido
seu primeiro perodo menstrual ps-parto. As amostras de urina foram analisadas por meio de
ensaios imunoenzimticos para estimar os nveis de metablitos de estrgeno, progesterona,
cortisol e peptdeo C da insulina.
Resultados: A durao da amenorreia ps-parto no se correlaciona com nenhum parmetro
associado com a intensidade da lactao materna. Os resultados deste estudo mostram que o
retorno fertilidade ps-parto pode ser explicado, ao menos parcialmente, por diferenas no
gasto energtico individual de cada mulher. As mulheres Toba deste estudo reiniciaram seus
ciclos ovulatrios depois de um perodo de balano energtico positivo. Isso apoia a hiptese
da carga metablica relativa que postula que a durao da amenorreia ps-parto no depende
da intensidade da lactao em si, mas do estresse energtico que a lactao representa para a
me.
Relevncia: Alm de contribuir com uma melhor compreenso da biologia reprodutiva
feminina, esses resultados tambm contribuem para entender a dinmica de um dos fatores
determinantes do intervalo entre nascimentos em populaes de fertilidade natural.
* possvel visitar a pgina web do Programa de Ecologia Reprodutiva do Chaco Argentino em:
http://valeggia.wordpress.com/the-chaco-area-reproductive-ecology-program/
3. FISIOLOGIA REPRODUTIVA HUMANA: CONCEITOS BSICOS
Como em qualquer fmea de mamfero, a fisiologia reprodutiva feminina humana est

organizada em ciclos. Quando no ocorre a concepo e a gravidez, estes ciclos se repetem
regularmente a intervalos aproximadamente mensais; em mdia, o ciclo ovariano humano
dura 28-29 dias. Entretanto, a variao intra- e interindividual to importante que essa
mdia deveria ser utilizada somente para fins ilustrativos.
Os ciclos ovarianos so regidos pelo funcionamento do maior eixo reprodutivo

hormonal: o eixo hipotalmico-pituitrio-ovariano (HPO, Figura 3a). A endocrinologia
masculina est regulada principalmente pelo eixo hipotalmico-pituitrio-testicular (HPT,
184
Figura 3b). A seguir, descreveremos brevemente os eixos HPO e HPT, bem como seus produtos
endcrinos relacionados com alguns dos fatores determinantes da fecundidade (Wood, 1994).
Figura 3. a) Eixo hipotalmico-pituitrio-ovariano (HPO); b) Eixo hipotalmico-pituitrio-testicular (HPT). Adaptado

de http://pubs.niaaa.nih.gov/publications/arh26-4/274-281.htm e http://www.steroidal.com/post-cycle-therapy/
O ciclo ovariano descrito como bifsico: uma fase folicular, durante a qual os folculos
crescem no ovrio, seguida por uma fase ltea, durante a qual o sistema reprodutor se
prepara para a concepo e implantao (Figura 4). A ovulao, ou seja, a liberao de um
nico ovcito maduro do folculo o acontecimento que marca a transio de uma fase a
outra e se produz at a metade do ciclo. Pouco antes do comeo de cada ciclo, a glndula
pituitria (ou hipofisria), estimulada por hormnios liberadores de gonadotropinas (GnRH),
comea a secretar o hormnio folculo-estimulante (FSH) e hormnio luteinizante (LH). Estes
hormnios promovem o crescimento dos folculos ovarianos. medida que os folculos
crescem, comeam a secretar o estradiol (E), o qual retroalimenta a glndula pituitria e o
hipotlamo para inibir a liberao de mais FSH e LH. A concentrao de estradiol aumenta
quase exponencialmente durante a fase folicular, enquanto que os nveis de FSH e LH se
mantm baixos durante a maior parte desta fase. Aproximadamente um dia antes da
ovulao, h um brusco aumento de LH, o qual desencadeia a ovulao. Os nveis de LH e FSH
caem novamente para nveis basais e as clulas do folculo que ficam no ovrio depois da
185
ovulao do origem a uma glndula chamada corpo lteo, que secreta progesterona (P) em
grandes quantidades e, em menor quantidade, o estradiol. Este aumento ps-ovulatrio da
progesterona o que define a fase ltea. Se no ocorre a concepo, o corpo lteo se
desintegra e os nveis de progesterona e de estradiol caem abruptamente, o qual sinaliza o
comeo de um novo ciclo. Se ocorrer a concepo, o corpo lteo permanece ativo e os nveis
de progesterona e de estradiol aumentam substancialmente e proporcional concentrao de
gonadotropina corinica humana (hCG) secretada pelo embrio; ambos eventos so cruciais
para evitar a degenerao e perda do endomtrio e a preservao da gravidez em sua etapa
mais inicial.
A fisiologia reprodutiva masculina no est organizada em ciclos definidos. O

hipotlamo libera pulsos de GnRH, que estimulam a glndula pituitria liberar LH e FSH. O
aumento dos nveis de LH estimula a produo e liberao de testosterona nos testculos;
enquanto que a FSH, auxiliada pela testosterona, promove a produo de esperma. Como nas
mulheres, os mecanismos de controle de realimentao funcionam com um papel importante
neste sistema; nveis altos de testosterona inibem a liberao de hormnios do hipotlamo e
da glndula pituitria.
186
Figura 4. Esquema das mudanas cclicas observadas nos (A) nveis de gonadotrofinas (LH e FSH), (B) folculo
ovariano, (C) estrgeno e progesterona, e (D) endomtrio uterino durante o ciclo menstrual normal. O dia 0
representa o primeiro dia de sangramento menstrual.
Nas mulheres, cada fase ou estado reprodutivo tem seu prprio perfil hormonal, o qual
possvel monitorar mediante o uso de tcnicas minimamente invasivas mencionadas
anteriormente. Exceto em meninas pr-pberes e em mulheres ps-menopusicas, nas quais
os nveis de hormnios ovarianos so acclicos e muito baixos (Figura 5), os ciclos ovarianos se
caracterizam por mudanas regulares e facilmente detectveis nas concentraes de
hormnios ovarianos. Esta caracterstica permite estabelecer o principio e o final da vida
187
reprodutiva das mulheres em nvel populacional, atravs da estimativa dos nveis de estradiol
e progesterona no sangue, na urina ou na saliva.
Figura 5. Representao esquemtica da variao nos nveis de estradiol e FSH (hormnio folculo-estimulante) ao
longo da vida da mulher.
4. ECOLOGIA REPRODUTIVA FEMININA
Diferentemente dos homens, a vida reprodutiva feminina est delimitada pelos eventos
biolgicos que marcam o comeo e o final da capacidade de reproduo: a menarca e a
menopausa, respectivamente. Dentro desse perodo, a vida das mulheres est marcada por
eventos reprodutivos individuais, cada um tipicamente composto por uma gravidez seguida de
um perodo varivel de lactao. Apesar das distintas necessidades fisiolgicas de cada um
destes eventos, todos esto sob o controle do eixo HPO e suas interaes com outras funes
vitais. A seguir so descritas as principais caractersticas fisiolgicas e de desenvolvimento de
cada um dos eventos que definem a vida reprodutiva feminina.
188
a. MENARCA
O primeiro aparecimento da menstruao, chamado menarca, um indicador

relativamente tardio do desenvolvimento da puberdade que marca o incio dos ciclos
menstruais e se considera o incio do perodo reprodutivo da mulher. Na maioria das mulheres,
entretanto, os ciclos de ovulao regulares e hormonalmente robustos somente se
estabelecem aps um perodo varivel de sub-fertilidade (Apter, 1980; Vihko & Apter, 1984).
De acordo com estimativas recentes, a idade mdia da menarca encontra-se entre 13 e 16
anos (Adams Hillard 2008). O primeiro perodo menstrual ocorre geralmente em torno de dois
anos depois do incio do desenvolvimento mamrio ps-natal (telarca) e posterior ao pico
mximo de crescimento esqueltico da puberdade (Bogin, 1999).
Ainda que os mecanismos implicados no sejam completamente entendidos, o

aparecimento da menarca est associado a um aumento gradual nos nveis de estrgenos
derivados da cascata hormonal desencadeada durante a puberdade no hipotlamo, a mesma
que afeta o resto do eixo HPO. Esse aumento da atividade estrognica provoca uma srie de
mudanas fsicas que preparam o corpo para uma potencial reproduo. Entre eles encontra-
se a ampliao da plvis e do quadril e um aumento na deposio de gordura no corpo,
especialmente no quadril e plvis. O crescimento linear (em estatura) depois da menarca
menos intenso e se prolonga 4-5 anos at a finalizao do crescimento plvico, o qual no
apresenta estiro puberal (Bogin, 1999).
Em quase todas as regies do mundo tem sido registradas uma tendncia secular a uma
menor idade da menarca, a qual coincide com melhoras nos padres de vida, em particular a
nutrio, o saneamento e o acesso sade (Parent, Teilmann et al., 2003). Alm das mudanas
histricas, a idade da menarca varia substancialmente em funo de fatores genticos e
influncias psicossociais associadas ao entorno familiar (Parent, Teilmann et al., 2003; Ellis &
Garber, 2000).
Vrios estudos de gmeos e familiares mostram uma forte associao gentica entre a
idade da menarca das mes e filhas, com estimativas de herdabilidade entre 0,57 e 0,82
(Anderson, Duffy et al., 2007; Morris, Jones et al., 2001; Dvornyk & Waqar-ul-Haq, 2012).
Apesar de ter um importante componente gentico, a idade da menarca uma caracterstica
bastante flexvel que responde a condies energticas e psicossociais durante a vida inicial
(este padro tpico diferente dos casos relacionados s patologias mdicas que requerem
ateno clnica). Por exemplo, mulheres com maior probabilidade de ter uma menarca precoce
189
so as com maior tamanho corporal (ndice de massa corprea, peso e altura) (Cooper, Kuh et
al., 1996); taxas de crescimento mais rpidas durante a infncia (dos Santos Silva, De Stavola et
al., 2002); posio socioeconmica mais alta na infncia (Wronka & Pawlinska Chamara
2005); conflito familiar e divrcio dos pais (Wierson, Long et al., 1993); presena de um
padrasto (Ellis & Garber, 2000); e a exposio a fatores de estresse, tais como guerra, pouco
antes da menarca (Prebeg & Bralic, 2000). Em contraste, um alto nvel de atividade fsica e um
baixo nvel de ingesto de nutrientes, seja por razes de cuidados na aparncia, atlticas ou de
subsistncia diria, possuem um efeito de atraso no aparecimento da primeira menstruao
(Moisan, Meyer et al., 1991; Ellison, 1994; Gluckman & Hanson, 2006).
A partir de uma perspectiva de histria de vida, a variao na idade da menarca em

resposta s condies vividas durante a infncia ajuda a maximizar o sucesso reprodutivo, j
que o momento e o grau de investimento energtico se ajustam aos recursos energticos e
sociais disponveis. Acredita-se que a associao epidemiolgica entre a idade da menarca, a
sade e fertilidade na etapa adulta seja reflexo da srie de trade-offs entre funes vitais de
reproduo, crescimento e manuteno adquiridos em etapas formadoras do ciclo vital (Eaton,
Pike et al., 1994; Kuh & Hardy, 2002).
b. VARIAO NO FUNCIONAMENTO DO SISTEMA REPRODUTOR NA IDADE ADULTA
O funcionamento do sistema reprodutor em mulheres adultas, definido por seus perfis

hormonais, mostra uma variao significativa de mulher para mulher, assim como para uma
mesma mulher em ciclos distintos (Ellison, 1993; Ellison, 1994; Vitzthum, Bentley et al., 2002;
Jasienska & Jasienski, 2008) (Figura 6).
As diferenas nos nveis hormonais entre mulheres esto associadas ao gentipo

(Jasienska, Kapiszewska et al., 2006), s condies durante o desenvolvimento fetal e o
crescimento infantil (Jasienska, Thune et al., 2006; Jasienska, Ziomkiewicz et al., 2006; Nez
de la Mora, Chatterton et al., 2007; Nez de la Mora, Bentley et al., 2008), idade (Ellison,
1990; Lipson & Ellison, 1992) e a variveis como a qualidade da dieta (Bagga, Ashley et al.,
1995; Schliep, Schisterman et al., 2013) e ao estresse psicossocial (Edozien, 2006).
190
Figura 6. Variao inter-populacional na funo ovariana (adaptado de Ellison et al., 1993).
Alm disso, os nveis hormonais variam em resposta s condies agudas de

disponibilidade de energia metablica. Em situaes de gasto de energia maior e/ou balano
energtico negativo (Ellison, 2001), tais como as relacionadas com a escassez sazonal de
alimentos (Bentley, Harringan et al., 1998), ao trabalho fsico em populaes de subsistncia
(Panter-Brick, 1993; Jasienska & Ellison, 1998; Jasienska & Ellison, 2004), ao exerccio
voluntrio (Ellison & Lager, 1986; Brooks, Nevill et al., 1990; Morris, Payne et al., 1999; Pirke,
Wurmser et al., 1999) ou a dieta nas sociedades ocidentalizadas (Schweiger, Laessle et al.,
1987), a funo ovariana se inibe e as possibilidades de concepo se reduzem (Bailey, Jenike
et al., 1992). Concebe-se a atividade da funo reprodutiva no como um interruptor que liga
ou desliga, mas como um termostato que responde ao longo de um gradiente que vai da
amenorreia total e zero probabilidade de concepo, a ciclos regulares com alta probabilidade
de concepo. Ainda que os detalhes dos mecanismos subjacentes deste processo esto por
serem descritos, a ERH prope que essa modulao normal, temporal e reversvel da funo
ovariana responsiva s condies ecolgica seja adaptativa, j que ajuda a otimizar o esforo
reprodutivo ao longo da vida em um organismo iterparo (aquele que se caracteriza por
apresentar mltiplos ciclos reprodutivos durante a vida) (Ellison, 2003).
191
c. GRAVIDEZ
Cada evento reprodutivo em uma mulher pode-se dividir em gestao, parto, lactao e
retomada dos ciclos menstruais. Estas etapas implicam em custos com relao ao tempo e
energia para a mulher. Em comparao com nossos parentes primatas mais prximos, os
bebs humanos nascem com mais tecido adiposo, maiores e mais pesados em relao ao
tamanho da me, o que faz com que os bebs humanos sejam mais onerosos de se produzir
(Kuzawa, 1998; Mace, 2000). Em comparao com outros mamferos de tamanho corporal
similar, os primatas da subordem Haplorrhini, tanto humanos como no humanos, possuem
longos perodos de gestao e lactao, alm de uma desacelerao do crescimento ps-natal
em relao ao perodo pr-natal (Dufour & Sauther, 2002).
Os custos energticos da gravidez incluem os do crescimento do tecido fetal, o

crescimento e manuteno dos tecidos de sustentao da me, acmulo de gordura materna,
e a taxa metablica basal (TMB), que aumenta com o crescimento fetal. Em nossa espcie, no
sexto ms de gestao, por exemplo, o gasto de energia diria materna pode alcanar o dobro
da TMB da me antes da gravidez (Forsum & Lf, 2007).
As fmeas do Homo sapiens apresentam uma srie de estratgias fisiolgicas e de

comportamento que permitem cobrir estes gastos extraordinrios mediante o aumento da
ingesto calrica, a diminuio da atividade fsica e/ou o aumento da eficincia metablica
atravs de uma reduo da taxa metablica basal (TMB) (Prentice & Goldberg, 2000; Dufour &
Sauther, 2002). Estas estratgias variam entre indivduos e populaes e permitem s
mulheres sustentar a reproduo mesmo quando a energia limitada, embora implique
tambm em trade-offs a longo prazo e que se manifestam em termos de sade e sobrevivncia
da me (Lummaa, 2010).
Alm dos custos energticos diretos, a gestao tambm pode ser avaliada em termos
de sucesso reprodutivo ao longo da vida da mulher. Os compromissos energticos a curto e
longo prazo, associados a investimento reprodutivo durante a gravidez, do lugar a um conflito
de interesses entre a me e seus filhos, os quais somente compartilham a metade de seus
genes; o que pode beneficiar a me no necessariamente tem que ser vantajoso para os seus
filhos e vice-versa (Haig, 2008). Tais conflitos genticos entre mes e filhos tm sido invocados
no somente para o entendimento de certas alteraes gestacionais como a pr-eclampsia,
mas tambm para traar hipteses para explicar a evoluo da histria da vida humana (Haig,
2010).
192
Dados os altos custos energticos da gestao, existem mecanismos maternos, tanto
cognitivos como fisiolgicos, que modulam o investimento de acordo com o valor reprodutivo
potencial de cada evento (Wasse & Barash, 1983; Peacock, 1991). Alm dos mecanismos de
aborto espontneo precoce de fetos defeituosos ou anormais (Forbes, 1997; Baird, 2009), o
investimento na gestao varia em resposta s condies ecolgicas. Por exemplo, em
ambientes nos quais a condio da me se mostra comprometida, a probabilidade de
concepo menor (Bailey, Jenike et al., 1992; Vitzthum, Spielvogel et al., 2004) e os riscos de
perda precoce da gravidez (Nepomnaschy, Welch et al., 2006; Vitzthum, Thornburg et al.,
2009) e de parto prematuro (Pike, 2005) aumentam.
Inclusive as gravidezes j estabelecidas podem ser afetadas por variveis ecolgicas e

sociais (Pike, 2001): a ingesto de alimentos, a atividade fsica, as enfermidades e o estresse
psicossocial afetam o crescimento, o desenvolvimento e a sobrevivncia fetal de maneira
direta; e indiretamente, atravs dos efeitos negativos sobre a condio fsica materna e o
aumento de peso gestacional (Prentice, Cole et al., 1987; Bonzini, Coggon et al., 2007;
Menezes, Yakoob et al., 2009; Schantz-Dunn & Nour, 2009; Loto & Awowole, 2012). Outros
aspectos do ambiente fsico, como a falta de oxignio (hipxia) em altitudes elevadas (Moore,
Charles et al., 2011) ou estresse por calor (Bronson, 1995) tambm impactam negativamente,
em termos de crescimento e prematuridade no resultado da gravidez.
Em termos comparativos, a durao da gestao humana e o crescimento fetal esto

limitados principalmente pelo metabolismo materno, o que alguns autores propem como
fator subjacente altricialidade secundria humana (Dunsworth, Warrener et al., 2012). A
durao da gravidez pode ser afetada por vrios fatores relacionados com a me como a
paridade, as caractersticas scio-demogrficas, os partos prematuros prvios, o tabagismo, a
idade, a origem tnica e o estado nutricional atual (Shiono, Klebanoff et al., 1986; Peacock,
Bland et al., 1995; Roshini, Steer et al., 2004; Rayco-Solon, Fulford et al., 2005) Entretanto,
sabe-se muito pouco sobre a amplitude e significado da variao normal na durao das
gravidezes a termo em nvel populacional.
BOX 2. Ecologia reprodutiva de mulheres de Bangladesh migrantes em Londres,

Inglaterra. O estudo sobre as diferenas na ecologia e conduta reprodutiva de mulheres de
Bangladesh de primeira e segunda geraes radicadas em Londres, Inglaterra, foi realizado no
perodo de 2000-2013 pela Dra. Alejandra Nez-de la Mora. O objetivo geral foi avaliar o
193
efeito do meio ambiente ecolgico e sociocultural nos padres reprodutivos de mulheres que,
como resultado de sua histria migratria, cresceram e se desenvolveram em condies
contrastantes.
Perguntas principais: A pergunta central desta pesquisa foi a seguinte: Qual a origem da
variabilidade inter- e intrapopulacional em nveis de esterides na fase reprodutiva? J em
1996, o Professor Peter Ellison da Universidade de Harvard, havia proposto, com base em
dados indiretos, que essa variabilidade poderia ser originria das condies energticas
experimentadas durante o desenvolvimento, as quais determinam o ritmo de crescimento e
amadurecimento, bem como os parmetros fisiolgicos operativos do eixo hipotalmico-
pituitrio-ovariano (Ellison, 1996); o presente estudo ps a prova de maneira emprica tal
hiptese (Nez-de la Mora et al., 2007).
Desenho do estudo e mtodos: Participaram deste estudo 227 mulheres migrantes de 19-39
anos de idade divididas em cinco grupos: 1) mulheres que nasceram e cresceram em
Bangladesh, mas migraram para Inglaterra quando adultas; 2) mulheres que nasceram e
cresceram em Bangladesh, mas migraram para Inglaterra antes da puberdade; 3) mulheres
cujos pais so de Bangladesh, mas que nasceram e cresceram na Inglaterra; 4) mulheres de
Bangladesh que nasceram e cresceram em Bangladesh; e finalmente 5) mulheres inglesas de
ascendncia europeia que nasceram e cresceram na Inglaterra. As participantes contriburam
com uma amostra diria de saliva durante um ciclo menstrual completo, responderam dois
questionrios sobre suas histrias migratrias e reprodutivas, sobre atividade fsica e dieta,
alm da coleta de dados antropomtricos. As amostras de saliva foram analisadas utilizando
ensaios imunoenzimticos para estimar os nveis de progesterona e estradiol.
Resultados: Os resultados mostram que as mulheres cuja infncia transcorreu em condies de
baixo gasto energtico, ingesto energtica estvel, baixos problemas imunolgicos e acesso a
servios de sade na Inglaterra, possuem nveis significativamente mais elevados de
progesterona que mulheres que se desenvolveram em condies menos favorveis em
Bangladesh.
Relevncia: Esta pesquisa demonstra que em mulheres, a infncia um perodo que serve,
entre outras coisas, para monitorar as condies do meio ambiente e modular a funo
reprodutiva de acordo com as projees para a vida adulta, a qual, por ltimo, permite
aperfeioar o esforo reprodutivo. Tal plasticidade, entretanto, pode gerar compromissos
(trade-offs) que afetem negativamente a sade na vida adulta, como por exemplo, um maior
risco de cnceres no sistema reprodutor associados a nveis altos de esteroides ovarianos.
194
d. LACTAO
Nos humanos, as demandas energticas associadas lactao so maiores do que

aquelas associadas gravidez e so uma consequncia da produo do leite e da manuteno
da atividade das glndulas mamrias (Prentice & Prentice, 1988). As mulheres tendem a
aumentar o consumo de energia (maior ingesto calrica) para satisfazer, em parte, o custo da
lactao; mas, em situaes em que isto no possvel (por exemplo, extrema pobreza), as
mulheres fazem uso de estratgias similares s utilizadas durante a gestao para enfrentar os
custos de amamentar (Dufour & Sauther, 2002). Em casos de restries energticas extremas
(grande escassez alimentar, por exemplo), a lactao se mantm com o enorme custo de
produzir exausto energtica materna, o que possui implicaes importantes para a sade e
sobrevivncia tanto da me como para sua descendncia (Tracer, 1991; Winkvist, Rasmussen
et al., 1992; Prentice & Goldberg, 2000).
A durao da lactao humana depende da socioecologia da populao e, portanto,

muito varivel entre culturas, podendo durar entre zero a mais de cinco anos (Sellen, 2001). O
desmame um processo e no um evento; seu comeo e sua durao so extremamente
variveis (Sellen, 2007). Comparado com outros homindeos, o desmame em humanos
flexvel e ocorre em idades mais precoces, o que faz com que seja um trao singular da histria
de vida de nossa espcie. Tem sido proposto que tal estratgia possa ter tido uma vantagem
reprodutiva importante j que a ablactao precoce e flexvel permite o trnsito de uma
alimentao direta, exclusiva e onerosa (lactao materna), a uma forma menos exigente para
a me, porm adequada para o infante, ou seja, uma alimentao baseada em alimentos
complementares seguros e nutricionalmente adequados. Este padro permite a outros
membros do grupo participar na criao da prole e contribuir para o esforo reprodutivo
(cuidado aloparental). Para a me, delegar esforos permite redirigir sua energia e tempo a
uma nova gravidez sem colocar em risco a sobrevivncia de sua descendncia atual (Sellen,
2007). Uma das consequncias cruciais desta estratgia de investimento materno o padro
reprodutivo humano caracterstico com taxas de fecundidade altas e intervalos intergensicos
(intervalos entre nascimentos) relativamente curtos (em comparao, por exemplo, com os
chimpanzs, ainda que seus ciclos de vida sejam mais curtos) (Hill & Kaplan, 1999; Mace,
2000). Recentemente, Bogin et al. (2014) propuseram que esta forma de reproduo
biocultural reduz significativamente o esforo reprodutivo lquido ao longo da vida, o que
pode estar implicado no prolongamento da expectativa de vida humana.
195
Em nvel metablico e fisiolgico, a variao nos intervalos entre nascimentos depende
da durao da amenorreia associada lactao, um perodo inicial de anovulao e
subfertilidade subsequente causado pela supresso da funo ovariana. Independentemente
dos aspectos culturais que restringem a atividade sexual ps-parto (tabus), do ponto de vista
fisiolgico, o retorno fertilidade depois do parto est determinado, em grande parte, pela
dinmica da disponibilidade de energia materna, a qual est estreitamente vinculada com o
contexto ecolgico em que se produz a lactao (Ellison & Valeggia, 2003; Valeggia & Ellison,
2009).
e. MENOPAUSA
A menopausa, o trmino definitivo da menstruao, o marcador retrospectivo mais

proeminente de envelhecimento reprodutivo e se confirma depois de 12 meses consecutivos
de amenorreia (Utian, 1999). A menopausa pode ser natural ou iniciada pela remoo cirrgica
do tero e/ou dos ovrios. O perodo de transio de um padro de ciclos frteis regulares a
um estado de infertilidade irreversvel conhecido como perimenopausa e comumente ocorre
ao longo de vrios anos. caracterizado pela diminuio notria na probabilidade de
concepo, ciclos menstruais cada vez mais irregulares e variaes importantes nos nveis de
FSH, estradiol e progesterona, relacionada com a diminuio do nmero de folculos ovarianos
(Te Velde, Dorland et al., 1998).
A idade da menopausa natural varia consideravelmente dentro e entre populaes, com

medianas que oscilam entre os 49 e 52 anos em populaes industrializadas e alguns anos
mais cedo em sociedade tradicionais (Sowers & La Pietra, 1995; Morabia & Costanza, 1998;
Gold, Bromberger et al., 2001). Vrios estudos genealgicos tm indicado uma forte relao de
herdabilidade entre mes e filhas com relao idade da menopausa (Torgerson, Thomas et
al., 1997). Tem-se descoberto um nmero de variantes genticas associadas idade da
menopausa natural, mas esta caracterstica, sendo um trao gentico complexo, no ainda
compreendida em sua totalidade (de Bruin, Bovenhuis et al., 2001; Kok, Onland-Moret et al.,
2005).
Estudos indicam que as condies pr- e perinatais que afetam o crescimento
influenciam tambm na idade da menopausa ao impactar o tamanho da reserva ovariana
inicial e a taxa de diminuio dos ovcitos na vida ps-natal (Cresswell, Egger et al., 1997; Te
Velde, Dorland et al., 1998). Em apoio a esta hiptese, foram encontrados vrios fatores de
196
risco associados com a menopausa precoce que tem sua origem durante o incio da vida e o
desenvolvimento, tais como: o de no haver sido amamentada (Hardy & Kuh, 2002; Mishra,
Hardy et al., 2007), baixa estatura ao nascer e crescimento juvenil deficiente (Cresswell, Egger
et al., 1997; Hardy & Kuh, 2002), nvel socioeconmico adverso durante a infncia (Hardy &
Kuh, 2002; Mishra, Hardy et al., 2007) e haver experimentado o divrcio dos pais em idade
juvenil (Hardy & Kuh, 2005). Exceto o hbito de fumar (Parente, Faerstein et al., 2008) e a
nuliparidade (Cramer, Xu et al., 1995; Harlow & Signorello, 2000), ambos associados a uma
idade menor da menopausa, outras variveis como a posio socioeconmica, o estresse
psicossocial e a sade reprodutiva, tem demonstrado associaes pouco consistentes (ver Kok,
Onland-Moret et al., 2005; Mishra, Cooper et al., 2009).
A menopausa e as notveis mudanas endocrinolgicas e socioculturais associadas

afetam vrios aspectos da sade e do bem-estar das mulheres. Por exemplo, a idade precoce
da menopausa se associa com um maior risco de mortalidade, osteoporose, doenas
cardiovasculares e problemas de sade mental. Do mesmo modo, depois da menopausa
aumenta o risco de cncer de ovrio (ver Kuh & Hardy, 2002). A diminuio da secreo de
estrgenos no perodo perimenopusico se associa, em maior ou menor grau, com vrios mal-
estares somticos e psicolgicos, tais como cansaos, suores noturnos e alterao das funes
cognitivas. A experincia e a percepo destes sintomas, entretanto, variam de maneira
significativa entre mulheres, dentro e entre culturas (Melby, Lock et al., 2005; Sievert, 2006).
O fato de que as mulheres podem viver vrias dcadas alm do trmino de sua idade
frtil um dos traos mais singulares da histria da vida humana. Sob uma perspectiva
evolutiva, tem sido sugerido que a origem da menopausa est relacionada ao benefcio (em
termos de sucesso reprodutivo) resultante da suspenso prematura da prpria reproduo
para redirigir o investimento do tempo e energia para os filhos (Madrigal & Melndez-Obando,
2008; Peccei, 1995; Peccei, 2001) e netos (Hill, 1993; Hawkes, OConnell et al., 1998;
Lahdenper, Lummaa et al., 2004; Shanley, Sear et al., 2007). H estudos indicando tambm
que a menopausa pode ser resultante da competio reprodutiva entre geraes a fim de
minimizar o perodo em que estas se sobrepem (Cant & Johnstone, 2008). Em contraste,
Ellison (2008) tem argumentado que a caracterstica no usual da histria da vida humana
relacionada com a menopausa se refere no ao fato de que esta ocorre, ou da idade com que
ocorre, mas ao fato de que, diferentemente de outros primatas de vida livre, os humanos
rotineiramente vivem vrios anos depois da menopausa. Por exemplo, a limitada evidncia
disponvel para populaes de chimpanzs e gorilas de vida livre mostra que, se uma minoria
197
da populao apresenta caractersticas menopusicas em termos fisiolgicos, a grande maioria
dos indivduos no experimenta a senescncia reprodutiva, pois morrem por outras causas
antes que isto ocorra (Alberts, 2013).
5. ECOLOGIA REPRODUTIVA MASCULINA
Historicamente, a ecologia reprodutiva masculina tem recebido menos ateno que sua
contraparte feminina. possvel que isto se deva ao fato que a estratgia reprodutiva
masculina seja concebida como mais simples e direta. Na maior parte das espcies de
mamferos, as fmeas arcam com os riscos e a maior parte dos custos energticos da gestao,
parto, amamentao e criao dos filhos. Em consequncia, o momento e as circunstncias
nas quais uma fmea concebe e d a luz so de importncia crtica para seu sucesso
reprodutivo. A estratgia reprodutiva dos machos, em contrapartida, est centrada em
otimizar o acesso sexual s fmeas. O investimento paterno na descendncia mnimo ou
nulo, exatamente o oposto ao observado nas fmeas. Adicionalmente, o investimento
energtico necessrio para a produo de smen e fluido seminal comparativamente menor.
Em consequncia, se assume que a fisiologia reprodutiva dos machos deve ser mais robusta e,
portanto, menos sensvel a seu estado energtico, de sade e s condies socioambientais.
Entretanto, h um nmero de espcies de mamferos incluindo a nossa, Homo sapiens, nas
quais os machos fazem um investimento importante em sua prognie, seja em seus filhos e
netos ou na prognie de suas irms (Holden, 2003). Nestas espcies, as estratgias
reprodutivas masculinas incluem comportamentos, metabolismo e uma responsividade do
eixo HPT sensveis s condies individuais e ao contexto socioambiental.
Por mais que nos Homo sapiens, como no resto dos mamferos, os machos compitam
entre si por acesso s parceiras, a competio entre indivduos no a nica estratgia
reprodutiva. Na maior parte dos contextos socioecolgicos humanos, as fmeas exercem certo
nvel de seleo sexual. Esta seleo se baseia, em parte, na qualidade fenotpica dos
candidatos, percebida pelas fmeas atravs de caractersticas sexuais secundrias (inteligncia
social e prtica, musculatura, altura, tom de voz, simetria corporal, entre outros). Alm de ser
um reflexo do potencial gentico, estas caractersticas permitem aos machos competir pelos
recursos crticos e desta forma, permitem s fmeas avaliarem o potencial reprodutivo e a
capacidade de cuidado e investimento paterno dos candidatos. O desenvolvimento destes
atributos requer uma quantidade importante de energia, pelo que se prediz que as estratgias
198
ontogenticas que um indivduo desenvolver, assim como suas estratgias reprodutivas
durante a vida adulta, estaro limitadas pela energia disponvel em perodos crticos da vida
(Bribiescas, 2001; Bribiescas, 2006). Durante a fase reprodutiva, o balano entre a destinao
de recursos para o funcionamento do eixo hipotalmico-pituitrio-testicular (HPT), e a dos
demais sistemas biolgicos implicados na reproduo (como os sistemas nervoso,
imunolgico, sseo e muscular) depender, em sua maioria, do balano energtico, do
contexto socioambiental e do momento da vida a qual se encontra um indivduo (Bribiescas,
2001).
a. FUNO TESTICULAR DURANTE O DESENVOLVIMENTO INICIAL
Em mamferos, o desenvolvimento do fentipo masculino depende da presena do gene

SRY ou TDF (do ingls: Sex-Determining Region ou Testis-Determining Factor, respectivamente)
localizado no cromossomo Y. Este gene promove o desenvolvimento do tecido testicular nas
primeiras semanas que seguem concepo (Wallis, Waters et al., 2008). Os testculos em
desenvolvimento comeam rapidamente a produzir testosterona e outros andrgenos
potentes que estimulam e controlam a diferenciao da estrutura externa e interna dos
genitais masculinos. A produo de testosterona alta durante a gestao e nos primeiros seis
meses ps-parto, mas diminui notavelmente durante a infncia (Rey, Musse et al., 2009). As
condies sociais, fsicas e imunolgicas nas quais o embrio, e posteriormente o infante, se
desenvolvem, podem impactar a programao do eixo HPT afetando o fentipo adulto em
caractersticas como os nveis basais de testosterona e a produo espermtica. Tem sido
proposto que o efeito dos fatores ambientais durante o desenvolvimento inicial de certos
traos reprodutivos resulte de modificaes epigenticas, mas o conhecimento nesta rea
incipiente (Bribiescas, 2001; Muehlenbein & Bribiescas, 2005; Magid, 2011).
b. PUBERDADE
Os mecanismos fisiolgicos que iniciam a ativao do eixo HPT e a maturao da funo

testicular dando lugar transio conhecida como puberdade no so ainda compreendidos
em sua totalidade. O processo se inicia durante uma transio anterior chamada adrenarca,
que se caracteriza por um marcado aumento na produo de andrgenos pelas glndulas
suprarrenais (adrenais), as quais, por sua vez, desencadeiam mudanas na atividade de alguns
centros hipotalmicos. Entre estas mudanas, as mais notveis so o estabelecimento de um
199
padro de excreo de GnRH pulstil e do circuito de retroalimentao negativa do eixo HPT
(Campbell, 2006; Campbell et al., 2011).
Ao chegar puberdade, o aumento significativo nos nveis de testosterona promove a

maturao do sistema reprodutor, o comeo da espermatognese e o desenvolvimento
gradual das caractersticas sexuais secundrias, como o pelo facial e pubiano, a maturao
ssea e muscular e, eventualmente, a mudana de voz.
Em mdia, os meninos comeam a puberdade entre os 12 e os 13 anos (Bogin, 1999),

mas o momento em que esta transio se inicia varia consideravelmente entre indivduos e
populaes. As fontes de variabilidade quanto ao incio da puberdade so menos conhecidas
nos homens do que em mulheres. Uma possvel causa a falta de um marcador biolgico
concreto e definitivo do incio da puberdade masculina, equivalente menarca nas mulheres
(Zemel, Worthman et al., 1993; Panter-Brick, Todd et al., 1996; Campbell, Gillett-Netting et al.,
2004). Contudo, h evidncias que sugerem que o estado energtico, imunolgico e
psicossocial de um indivduo pode afetar o momento que se inicia a transio puberdade.
Especificamente, h estudos mostrando que em populaes que vivem em condies
energticas desfavorveis, o incio da secreo dos esterides gonadais que marcam o incio da
puberdade ocorre em idades mais tardias (Campbell, Leslie et al., 2005). Alinhado a estes
resultados, infeces recorrentes durante o desenvolvimento, problemas de imunodeficincia,
anemia crnica, e ambientes psicossociais patolgicos foram associados com atrasos na
maturao sexual (Pozo & Argente, 2002). Em certos casos, tal atraso pode estar mediado por
mudanas na produo ou na capacidade de resposta ao hormnio de crescimento (HC). De
maneira contrastante, tem-se observado que indivduos que experimentaram um crescimento
e aumento de peso ps-natal relativamente rpido iniciam sua maturao sexual mais
precocemente (Ong, Bann et al., 2012). A partir de uma perspectiva ecolgica, estas mudanas
na velocidade de maturao sexual podem ser interpretadas como uma modulao das
estratgias reprodutivas em resposta disponibilidade de recursos; em situaes nas quais os
recursos no so limitantes, ou a competio menos intensa, adiantar o processo de
maturao oferece as vantagens de uma carreira reprodutiva mais longa com maior potencial
de deixar maior descendncia.
200
c. VARIAO NA FUNO REPRODUTIVA MASCULINA DURANTE A ETAPA ADULTA
De maneira semelhante ao observado em mulheres, a atividade do eixo HPT medida

atravs dos nveis de testosterona circulante, varia significativamente entre populaes em
condies socioecolgicas diversas, entre indivduos, bem como de um dia para o outro em um
mesmo indivduo (Bribiescas, 2001; Muehlenbein & Bribiescas, 2010). Esta variabilidade
relaciona-se tanto a diferenas genticas individuais na regulao da testosterona, como na
sensibilidade e resposta a variveis socioecolgicas, e tambm com a intensidade e frequncia
de problemas imunolgicos, energticos e psicossociais (Xita & Tsatsoulis, 2010; Coviello,
Haring et al., 2012) (Figura 7).
Os homens que vivem em sociedades industrializadas, com amplo acesso a recursos

energticos e uma vida relativamente sedentria, apresentam nveis de testosterona maiores
do que aqueles que vivem em sociedades no industrializadas com restries nutricionais e
altos nveis de atividade fsica (Bribiescas, 2010). A partir de uma perspectiva ecolgica, esta
diferena em nveis de testosterona entre populaes pode ser interpretada como o resultado
de estratgias energticas divergentes. Os contextos ecolgicos com maior carga patognica e
aqueles em que a sobrevivncia diria requer um alto investimento energtico, demandam
uma maior exigncia metablica nos sistemas imunolgico e muscular. Nas sociedades
industrializadas, onde as demandas energticas so menores e os recursos mais abundantes,
os homens investem mais em crescimento e no desenvolvimento de caracteres sexuais
secundrios, ambas as caractersticas associadas a melhores perspectivas em termos de
sucesso reprodutivo (Muehlenbein & Bribiescas, 2010).
Em contraste com o que ocorre em mulheres, mudanas pequenas no balano

energtico de um indivduo parecem no afetar de maneira significativa os nveis de
testosterona circulante nem o processo de espermatognese (Bentley, Harrigan et al., 1993;
Ellison & Panter-Brick, 1996; MacDonald, Herbison et al., 2010; Muehlenbein & Bribiescas,
2010). Somente em condies energticas mais extremas, como o jejum ou a atividade fsica
sustentada, que se v um efeito no funcionamento do eixo HPT (Opstad, 1992; Gmez-
Merino, Chennaoui et al., 2003; Goto, Shioda et al., 2013). Entretanto, tais efeitos so
efmeros e a atividade do eixo HPT se restabelece ao remover o desafio energtico.
201
Figura 7. Variao inter-populacional nos nveis de testosterona em homens por grupo de idade (adaptado de
Ellison et al., 2002).
Em contraste, os desafios imunolgicos e a exposio prolongada ou crnica a nveis

altos de estresse psicossocial se associam comumente a nveis baixos de testosterona
circulante (Muehlenbein & Bribiescas, 2005; Chichinadze & Chichinadze, 2008; Muehlenbein,
Hirschtick et al., 2010). Esta depresso hormonal , em parte, resultado do efeito que os
hormnios glucocorticides, tais como o cortisol, tm sobre o eixo HPT e que so secretados
pelo chamado eixo do estresse (Hipotalmico-Piuitrio-Adrenal ou HPA) em, especialmente,
situaes angustiantes (Harby, Gao et al., 2005; Hu, Lian et al., 2008).
A relao entre o eixo do estresse e o eixo reprodutivo complexa; o resultado de suas

interaes depende do contexto e do tipo de estresse que o indivduo enfrenta. Por exemplo,
um desafio imunolgico como num quadro infeccioso tipicamente est acompanhado pela
ativao do eixo de estresse e a uma importante diminuio nos nveis de testosterona
circulante. Esta depresso da atividade do eixo HPT libera energia que canalizada
manuteno corporal ao custo de uma supresso temporal da funo reprodutiva. Ao se
resolver a infeco, os recursos metablicos so retomados e se restabelece a atividade do
eixo HPT (Muehlenbein & Bribiescas, 2005; Muehlenbein, Hirschtick et al., 2010). No caso de
202
um desafio psicossocial como um encontro competitivo entre homens, tanto o eixo HPT
quanto o HPA se ativam simultaneamente, ao menos no incio, resultando em um aumento
importante nos nveis circulantes de cortisol e testosterona (Booth, Shelley et al., 1989;
Bernhardt, Dabbs et al., 1998; Mazur & Booth, 1998; Chichinadze & Chichinadze, 2008). Neste
caso, a mobilizao de energia promovida pela ativao do HPA utilizada pelos sistemas
nervoso e muscular na preparao para a competio, enquanto que o aumento em
testosterona facilita a conduta competitiva assim como o rendimento fsico e cognitivo (Booth,
Shelley et al., 1989; Berhardt, Dabbs et al., 1998; Mazur & Booth, 1998).
Outro aspecto importante da atividade do eixo HPT que este se modifica com a
situao marital e a paternidade. Vrios estudos indicam que os homens que se encontram em
uma relao de casal ou so pais de crianas pequenas, apresentam nveis circulantes de
testosterona menores que os de homens da mesma idade, solteiros e sem filhos (Burnham,
Chapman et al., 2003; Gray, 2003; Gray, Campbell et al., 2004; Gray, Yang et al., 2006; Gray,
Parkin et al., 2007; Getter, McDade et al., 2001). No contexto da teoria de histria de vida,
estas diferenas na atividade do eixo HPT so interpretadas como o resultado de uma
mudana de estratgia reprodutiva na qual os pais gastam a energia disponvel no cuidado
paterno em lugar da competio sexual por parceiras (Gray, 2010).
d. ENVELHECIMENTO REPRODUTIVO MASCULINO
Contrariamente menopausa em mulheres, nos homens no existe um evento

determinado que marque o fim da capacidade em produzir descendncia. Isso no significa,
entretanto, que a idade no afete o eixo HPT (Bribiescas, 2006). Apesar das mudanas nos
nveis de testosterona associadas com o envelhecimento masculino serem modestas, existe
evidncia de que o volume do smen e a mobilidade declinam, assim como a morfologia dos
espermatozoides muda com a idade. Estas mudanas se traduzem em uma diminuio entre
23% e 28% em fertilidade quando se compara homens de 30 e 50 anos (Kidd, Eskenazi et al.,
2001).
Na maioria das populaes industrializadas, os nveis de testosterona em homens

decrescem com a idade, enquanto que nas populaes tradicionais se observa um efeito muito
pequeno ou insignificante da idade nos nveis de testosterona (Bribiescas, 2010) (Figura 7).
Curiosamente, a maior parte da variao interpopulacional em nveis de testosterona se
observa entre grupos mais jovens, enquanto que em grupos com idade de 50 anos ou mais, a
203
diferena mnima (Bribiescas, 2006). Sob a perspectiva de histria de vida, estas diferenas
refletem estratgias alternativas na destinao de recursos de acordo com as demandas
ecolgicas prevalentes: os homens que se desenvolvem sob condies energticas adversas
direcionam o maior investimento no fortalecimento da funo imune, enquanto que os
homens que habitam ecologias no restritivas podem manter nveis altos de testosterona sem
comprometer outras funes vitais (Muehlenbein & Bribiescas, 2010).
6. DESAFIOS, PERSPECTIVAS E OPORTUNIDADES DO CAMPO DA ECOLOGIA

REPRODUTIVA HUMANA
O objetivo principal da ERH compreender como a funo reprodutiva responde em
ambientes distintos e quais so as consequncias desta variabilidade em termos de sade,
sucesso reprodutivo e, por ltimo, adequao; em outras palavras, determinar se a
flexibilidade e responsividade da funo reprodutiva humana so adaptativas.
Os resultados das pesquisas sobre a variabilidade na funo reprodutiva humana

realizadas nas ltimas duas dcadas oferecem, em seu conjunto, evidncia a favor do
argumento de que muito da variabilidade fenotpica observada resultado da plasticidade
fenotpica, que produto de processos adaptativos e no de constries ontogenticas ou de
patologias (Ellison & Jasienska, 2007). Entretanto, um dos principais desafios que ainda
persistem demonstrar uma vantagem relativa real desta variabilidade em termos de
adequao reprodutiva em populaes contemporneas. Estudos clnicos e epidemiolgicos
de longo prazo e que inclua a avaliao de biomarcadores oferecem uma oportunidade
extraordinria neste caminho (Stearns, Nesse et al., 2010).
Outro aspecto da variabilidade reprodutiva que vital para compreender os processos

evolutivos subjacentes se refere s bases genticas da mesma. Entretanto, os eclogos da
reproduo tm realizado relativamente pouco trabalho a este respeito (Jasienska,
Kapiszewska et al., 2006; Iversen, Thune et al., 2012). Ainda h muito o que aprender sobre a
variabilidade gentica das interaes gentipo e fentipo, e entre genes e meio ambiente
relacionados funo reprodutiva (Jasienska, 2008). Particularmente, h ainda lacuna no
conhecimento sobre os processos epigenticos envolvidos na programao das trajetrias
reprodutivas adultas e relacionados com fatores ambientais durante o desenvolvimento
(Nuez-De la Mora, Chatterton et al., 2007; Nuez-De la Mora, Bentley et al., 2008).
204
Em nvel populacional, h relatos de trade-offs entre funes vitais e outras
caractersitcas da histria de vida humana (Lumma, 2010). Entretanto, ao nvel individual, a
demonstrao dessas relaes tem sido muito mais complicada (Clancy, Klein et al., 2013). Os
avanos metodolgicos para a quantificao de biomarcadores associados s distintas funes
vitais que ocorreram em anos recentes apresentam um potencial de impulsionar a pesquisa
neste sentido (OConnor, Brindle et al., 2013; McDade, Williams et al, 2007; Valeggia, 2007;
Salvante, Brindle et al., 2012). O desafio pendente a integrao de novas tcnicas estatsticas
na anlise dos dados resultantes de tais estudos (Stearns, Byars et al., 2010).
Por ltimo, talvez um dos grandes desafios da ERH e de muitas outras disciplinas afins
refere-se s consequncias biolgicas e sociais das mudanas sem precedentes que
experimentam as populaes contemporneas em todo o mundo. Independentemente de
outros processos evolutivos como a deriva gentica e as alteraes aleatrias que ocorrem
simultaneamente, as rpidas mudanas econmicas, ecolgicas e culturais esto gerando
novos parmetros, presses de seleo e, como resultado, novos trade-offs que j se
evidenciam em algumas variveis da histria de vida humana (Kirk, Blomberg et al., 2001;
Byars, Ewbank et al., 2010; Courtiol, Rickard et al., 2013). O estudo da variabilidade nos
padres fisiolgicos, comportamentais e de histria de vida que ocorrem medida que os
humanos experimentam estes novos ambientes bioculturais mantero os eclogos da
reproduo humana ocupados por dcadas.
AGRADECIMENTOS
Durante a realizao deste trabalho, ANM recebeu apoio do CONACYT Mxico,

mediante o Esquema de Reteno Convocatria 2014-01, projeto I0007-2014-01.
205
BIBLIOGRAFIA CITADA
Alberts, S.C., Altmann, J. et al.. (2013) Reproductive aging patterns in primates reveal that
humans are distinct. Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 110(33):
13440-5.
Adams Hillard, P. J. (2008). Menstruation in adolescents: whats normal, whats not. Annals of
the New York Academy of Sciences 1135(29-35).
Anderson, C. A., Duffy, D. L., et al.. (2007). Estimation of variance components for age at
menarche in twin families. Behavioural Genetics 37(668-677).
Apter, D. (1980). Serum steroids and pituitary hormones in female puberty: a partly
longitudinal study. Clinical Endocrinology 12(2): 107-120.
Bagga, D., Ashley, J. M., et al.. (1995). Effects of a very low fat, high fiber diet on serum
hormones and menstrual function. Implications for breast cancer prevention. Cancer
76(12): 2491-2496.
Bailey, R. C., Jenike, M. R., et al.. (1992). The Ecology of Birth Seasonality Among
Agriculturalists in Central Africa. Journal of Biosocial Sciences 24: 393-412.
Baird, D. D. (2009). The gestational timing of pregnancy loss: adaptive strategy? American
Journal of Human Biology 21(6): 725-727.
Banks, T. and Dabbs, J. M., Jr. (1996). Salivary testosterone and cortisol in a delinquent and
violent urban subculture. Journal of Social Psychology 136(1): 49-56.
Bentley, G. R., Harrigan, A. M., et al.. (1993). Seasonal Effects on Salivary Testosterone Levels
Among Lese Males of the Ituri Forest, Zaire. American Journal of Human Biology 5: 711-
717.
Bentley, G. R., Harrigan, A. M., et al.. (1998). Dietary composition and ovarian function among
Lese horticulturalist women of the Ituri Forest, Democratic Republic of Congo. European
Journal of Clinical Nutrition 52(4): 261-270.
Bentley, G. R., Vitzthum, V. J., et al.. (2000). Salivary estradiol levels from conception and
nonconception cycles in rural Bolivian women. Human Biology Association Abstracts (HBA
Meetings): 279.
Bernhardt, P. C., Dabbs, J. M., Jr., et al.. (1998). Testosterone changes during vicarious
experiences of winning and losing among fans at sporting events. Physiology and Behavior
65(1): 59-62.
Bogin, B. (1999). Patterns of human growth. Cambridge, Cambridge University Press.
Bogin, B., Bragg, J., Kuzawa, C. (2014) Humans are not cooperative breeders but practice
biocultural reproduction. Annals of Human Biology 41(4): 368-80.
Bonzini, M., Coggon, D., et al.. (2007). Risk of prematurity, low birthweight and pre-eclampsia
in relation to working hours and physical activities: a systematic review. Occupational and
Environmental Medicine 64(4): 228-243.
206
Booth, A., Shelley, G., et al.. (1989). Testosterone, and winning and losing in human
competition. Hormones and Behavior 23(4): 556-571.
Bribiescas, R. G. (2001). Reproductive ecology and life history of the human male. American
Journal of Physical Anthropology Suppl 33: 148-176.
Bribiescas, R. G. (2001). Reproductive physiology of the human male. Reproductive Ecology and
Human Evolution. P. Ellison. New York, Aldine de Gruyter: 106-133.
Bribiescas, R. G. (2006). Men: Evolutionary and life history. Cambridge, MA, Harvard University
Press.
Bribiescas, R. G. (2006). On the Evolution, Life History, and Proximate Mechanisms of Human
Male Reproductive Senescence. Evolutionary Anthropology 15.
Bribiescas, R. G. (2010). An evolutionary and life history perspective on human male

reproductive senescence. Annals of the New York Academy of Sciences 1204: 54-64.
Bronson, F. H. (1995). Seasonal Variation in Human Reproduction: Environmental Factors. The

Quarterly Review of Biology 70(2): 141-164.
Brooks, S., Nevill, M. E., et al.. (1990). The hormonal responses to repetitive brief maximal
exercise in humans. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology
60(2): 144-148.
Burnham, T. C., Chapman, J. F., et al.. (2003). Men in committed, romantic relationships have
lower testosterone. Hormones and Behavior 44(2): 119-122.
Byars, S. G., Ewbank, D., et al.. (2010). Colloquium papers: Natural selection in a contemporary
human population. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107 Suppl 1:
1787-1792.
Campbell, B. C. (2006). Adrenarche and the evolution of human life history. American Journal
of Human Biology 18(5): 569-589.
Campbell, B. C. (2011). Adrenarche and middle childhood. Human Nature 22(3): 327-349.
Campbell, B. C., Gillett-Netting, R., et al.. (2004). Timing of reproductive maturation in rural
versus urban Tonga boys, Zambia. Annals of Human Biology 31(2): 213-227.
Campbell, B. C., Leslie, P., et al.. (2005). Pubertal Timing, Hormones, and Body Composition
Among Adolescent Turkana Males. American Journal of Physical Anthropology 128: 896-
905.
Campbell, K. L. and Wood, J. W. (1994). Introduction: What is Human Reproductive Ecology,

and Why Should We Care About Studying It? Annals of the New York Academy of Sciences
709: 1-8.
Cant, M. A. and Johnstone, R. A. (2008). Reproductive conflict and the separation of

reproductive generations in humans. Proceedings of the National Academy of Sciences
USA 105(14): 5332-5336.
Chichinadze, K. and Chichinadze, N. (2008). Stress-induced increase of testosterone:

contributions of social status and sympathetic reactivity. Physiology and Behavior 94(4):
595-603.
207
Clancy, K. B., Klein, L. D., et al.. (2013). Relationships between biomarkers of inflammation,
ovarian steroids, and age at menarche in a rural polish sample. American Journal of
Human Biology 25(3): 389-398.
Cooper, C., Kuh, D., et al.. (1996). Childhood growth and age at menarche. British Journal of
Obstetrics and Gynaecology 103(8): 814-817.
Courtiol, A., Rickard, I. J., et al.. (2013). The Demographic Transition Influences Variance in
Fitness and Selection on Height and BMI in Rural Gambia. Current Biology 23(10): 884-
889.
Coviello, A. D., Haring, R., et al.. (2012). A genome-wide association meta-analysis of circulating
sex hormone-binding globulin reveals multiple Loci implicated in sex steroid hormone
regulation. PLoS Genetics 8(7): e1002805.
Cramer, D. W., Xu, H., et al.. (1995). Does "incessant" ovulation increase risk for early
menopause? American Journal of Obstetrics and Gynecology 172(2 Pt 1): 568-573.
Cresswell, J. L., Egger, P., et al.. (1997). Is the age of menopause determined in-utero? Early
Human Development 49(2): 143-148.
Dabbs, J. M., Jr., Frady, R. L., et al.. (1987). Saliva testosterone and criminal violence in young
adult prison inmates. Psychosomatic Medicine 49(2): 174-182.
de Bruin, J. P., Bovenhuis, H., et al.. (2001). The role of genetic factors in age at natural
menopause. Human Reproduction 16(9): 2014-2018.
dos Santos Silva, I., De Stavola, B. L., et al.. (2002). Prenatal factors, childhood growth
trajectories and age at menarche. International Journal of Epidemiology 31(2): 405-412.
Dufour, D. L. and Sauther, M. L. (2002). Comparative and evolutionary dimensions of the

energetics of human pregnancy and lactation. American Journal of Human Biology 14(5):
584-602.
Dunsworth, H. M., Warrener, A. G., et al.. (2012). Metabolic hypothesis for human altriciality.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA 109(38): 15212-15216.
Dvornyk, V. and Waqar-ul-Haq (2012). Genetics of age at menarche: a systematic review.

Human Reproduction Update 18(2): 198-210.
Eaton, S. B., Pike, M. C., et al.. (1994). Women's reproductive cancers in evolutionary context.
The Quarterly Review of Biology 69(3): 353-367.
Edozien, L. C. (2006). Mind over matter: psychological factors and the menstrual cycle. Current
Opinion in Obstetrics and Gynecology 18(4): 452-456.
Ellis, B. J. and Garber, J. (2000). Psychosocial antecedents of variation in girls' pubertal timing:
maternal depression, stepfather presence, and marital and family stress. Child
Development 71(2): 485-501.
Ellison, P. T. (1988). Human Salivary Steroids: Methodological Considerations and Applications

in Physical Anthropology. Yearbook of Physical Anthropology 31: 115-142.
Ellison, P. T. (1990). Human Ovarian Function and Reproductive Ecology: New Hypotheses.
American Anthropologist 92: 933-952.
208
Ellison, P. T. (1993). Measurements of salivary progesterone. Annals of the New York Academy
of Sciences 694: 161-176.
Ellison P. T., Lipson S. F., O'Rourke M. T., Bentley G. R., Harrigan A.M., Panter-Brick C., and
Vitzthum V.J. (1993). Population variation in ovarian function. Lancet 342(8868): 433-434.
Ellison, P. T. (1994). Advances in Human Reproductive Ecology. Annual Review of Anthropology

23: 225-275.
Ellison, P. T. (1994). Salivary steroids and natural variation in human ovarian function. Annals
of the New York Academy of Sciences 709: 287-298.
Ellison, P. T. (1996). Developmental influences on adult ovarian hormonal function. American

Journal of Human Biology 8: 725-734.
Ellison, P. T. (2001). On Fertile Ground: A Natural History of Human Reproduction. Cambridge,

Harvard University Press.
Ellison, P. T. (2003). Energetics and reproductive effort. American Journal of Human Biology
15(3): 342-351.
Ellison, P. T. (2006). En tierra frtil: historia natural de la reproduccin humana. Espaa, Fondo
de cultura econmica.
Ellison, P. T. (2008). Energetics, reproductive ecology, and human evolution.

PaleoAnthropology 2008: 172-200.
Ellison, P. T., Bribiescas, R. G., et al.. (2002). Population variation in age-related decline in male
salivary testosterone. Human Reprodruction 17(12): 3251-3253.
Ellison, P. T. and Jasienska, G. (2007). Constraint, Pathology, and Adaptation: How Can We Tell
Them Apart? American Journal of Human Biology 19: 622-630.
Ellison, P. T. and Lager, C. (1986). Moderate recreational running is associated with lowered
salivary progesterone profiles in women. American Journal of Obstetrics and Gynecology
154(5): 1000-1003.
Ellison, P. T., Lipson, S. F., et al.. (1993). Population variation in ovarian function. Lancet
342(8868): 433-434.
Ellison, P. T. and Panter-Brick, C. (1996). Salivary testosterone levels among Tamang and Kami
males of central Nepal. Human Biology 68: 955-965.
Ellison, P. T., Panter-Brick, C., et al.. (1993). The Ecological Context of Human Ovarian Function.
Human Reproduction 8(12): 2248-2258.
Ellison, P. T. and Valeggia, C. R. (2003). C-peptide levels and the duration of lactational
amenorrhea. Fertility and Sterility 80(5): 1279-1280.
Forbes, L. S. (1997). The evolutionary biology of spontaneous abortion in humans. Trends in

Ecology and Evolution 12(11): 446-450.
Forsum, E. and Lf, M. (2007). Energy metabolism during human pregnancy. Annual Review of
Nutrition 27(277-292).
209
Gettler, L. T., McDade, T. W., et al.. (2011). Longitudinal evidence that fatherhood decreases
testosterone in human males. Proceedings of the National Academy of Sciences USA
108(39): 16194-16199.
Gluckman, P. D. and Hanson, M. A. (2006). Evolution, development and timing of puberty.

Trends in Endocrinology and Metabolism 17(1): 7-12.
Gold, E. B., Bromberger, J., et al.. (2001). Factors associated with age at natural menopause in
a multiethnic sample of midlife women. American Journal of Epidemiology 153(9): 865-
874.
Gomez-Merino, D., Chennaoui, M., et al.. (2003). Immune and hormonal changes following
intense military training. Military Medicine 168(12): 1034-1038.
Goto, K., Shioda, K., et al.. (2013). Effect of 2 days of intensive resistance training on appetite-
related hormone and anabolic hormone responses. Clinical Physiological and Functional
Imaging 33(2): 131-136.
Gray, P. B. (2003). Marriage, parenting, and testosterone variation among Kenyan Swahili men.
American Journal of Physical Anthropology 122(3): 279-286.
Gray, P. B. (2010). The Evolution and Endocrinology of Human Behavior: a Focus on Sex
Differences and Reproduction. Human Evolutionary Biology. M. G. Muehlenbein.
Cambridge, UK, Cambridge University Press: 277-292.
Gray, P. B., Campbell, B. C., et al.. (2004). Social variables predict between-subject but not day-
to-day variation in the testosterone of US men. Psychoneuroendocrinology 29(9): 1153-
1162.
Gray, P. B., Parkin, J. C., et al.. (2007). Hormonal correlates of human paternal interactions: a
hospital based investigation in urban Jamaica. Hormones and Behavior 52(4): 499-507.
Gray, P. B., Yang, C. F., et al.. (2006). Fathers have lower salivary testosterone levels than
unmarried men and married non-fathers in Beijing, China. Proceedings. Biological Sciences
273(1584): 333-339.
Haig, D. (2008). Intimate relations: Evolutionary conflicts of pregnancy and childhood.

Evolution in Health and Disease. S. C. Stearns and K. J.C. New York, Oxford University
Press: 65-76.
Haig, D. (2010). Colloquium papers: Transfers and transitions: parent-offspring conflict,

genomic imprinting, and the evolution of human life history. Proceedings of the National
Academy of Sciences USA. 107(Suppl 1): 1731-1735.
Hardy, M. P., Gao, H. B., et al.. (2005). Stress hormone and male reproductive function. Cell
Tissue Research 322(1): 147-153.
Hardy, R. and Kuh, D. (2002). Does early growth influence timing of the menopause? Evidence
from a British birth cohort. Human Reproduction 17(9): 2474-2479.
Hardy, R. and Kuh, D. (2005). Social and environmental conditions across the life course and
age at menopause in a British birth cohort study. British Journal of Obstetrics and
Gynaecology 112(3): 346-354.
210
Harlow, B. L. and Signorello, L. B. (2000). Factors associated with early menopause. Maturitas
35(1): 3-9.
Hawkes, K., O'Connell, J. F., et al.. (1998). Grandmothering, menopause, and the evolution of
human life histories. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 95(3): 1336-
1339.
Hill, K. and Kaplan, H. (1999). Life history traits in humans: theory and empirical studies.
Annual Review of Anthropology 28: 397-430.
Hill, K. R. (1993). Life History and Evolutionary Anthropology. Evolutionary Anthropology 2(3):
78-88.
Hill, K. R. and Hurtado, A. M. (1996). Ache Life History: The Ecology and Demography of a
Foraging People. New York, Aldine de Gruyter.
Holden, C. J., Sear, R. and Mace, R (2003) Matriliny as daughter-biased investment. Evolution
and Human Behavior 24: 99-112
Hu, G. X., Lian, Q. Q., et al.. (2008). Rapid mechanisms of glucocorticoid signaling in the Leydig
cell. Steroids 73(9-10): 1018-1024.
Iversen, A., Thune, I., et al.. (2012). Genetic polymorphism CYP17 rs2486758 and metabolic risk
factors predict daily salivary 17beta-estradiol concentration in healthy premenopausal
Norwegian women. The EBBA-I study. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism
97(5): E852-857.
Jasienska, G. (2008). Determinants of variation in human female ovarian function: genetic

polymorphism, developmental conditions and adult lifestyle. American Journal of Physical
Anthropology 137 Supplement 47: 124-124.
Jasienska, G. and Ellison, P. T. (1998). Physical work causes suppression of ovarian function in
women. Proceedings. Biological Sciences 265(1408): 1847-1851.
Jasienska, G. and Ellison, P. T. (2004). Energetic Factors and Seasonal Changes in Ovarian
Function in Women from Rural Poland. American Journal of Human Biology 16: 563-580.
Jasienska, G. and Jasienski, M. (2008). Interpopulation, Interindividual, Intercycle, and

Intracycle Natural Variation in Progesterone Levels: A Quantitative Assessment and
Implications for Population Studies. American Journal of Human Biology 20(35-42).
Jasienska, G., Kapiszewska, M., et al.. (2006). CYP17 genotypes differ in salivary 17-beta
estradiol levels: a study based on hormonal profiles from entire menstrual cycles. Cancer
Epidemiol Biomarkers Prev 15(11): 2131-2135.
Jasienska, G., Thune, I., et al.. (2006). Fatness at birth predicts adult susceptibility to ovarian
suppression: an empirical test of the Predictive Adaptive Response hypothesis.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA 103(34): 12759-12762.
Jasienska, G., Ziomkiewicz, A., et al.. (2006). High ponderal index at birth predicts high estradiol
levels in adult women. American Journal of Human Biology 18(1): 133-140.
Kidd, S. A., Eskenazi, B., et al.. (2001). Effects of male age on semen quality and fertility: a
review of the literature. Fertility and Sterility 75(2): 237-248.
211
Kirk, K. M., Blomberg, S. P., et al.. (2001). Natural selection and quantitative genetics of life-
history traits in Western women: a twin study. Evolution 55(2): 423-435.
Kok, H. S., Onland-Moret, N. C., et al.. (2005). No association of estrogen receptor alpha and
cytochrome P450c17alpha polymorphisms with age at menopause in a Dutch cohort.
Human Reproduction 20(2): 536-542.
Kuh, D. and Hardy, R., Eds. (2002). A Life Course Approach to Womens Health. Oxford, UK,
Oxford University Press.
Kuzawa, C. W. (1998). Adipose tissue in human infancy and childhood: an evolutionary

perspective. American Journal of Physical Anthropology S27: 177-209.
Lahdenpera, M., Lummaa, V., et al.. (2004). Menopause: why does fertility end before life?
Climacteric 7(4): 327-331; discussion 331-322.
Lipson, S. F. and Ellison, P. T. (1992). Normative Study of Age Variation in Salivary Progesterone
Profiles. Journal of Biosocial Sciences 24: 233-244.
Loto, O. M. and Awowole, I. (2012). Tuberculosis in pregnancy: a review. J Pregnancy 2012:

379271.
Lummaa, V. (2010). The costs of reproduction. Homo Novus - A Human without Illusions. U. J.
Frey, C. Strmer and K. P. Willfhr, Springer.
MacDonald, A. A., Herbison, G. P., et al.. (2010). The impact of body mass index on semen
parameters and reproductive hormones in human males: a systematic review with meta-
analysis. Human Reproduction Update 16(3): 293-311.
Mace, R. (2000). Evolutionary ecology of human life history. Animal Behaviour 59(1): 1-10.
Madrigal, L. and Melendez-Obando, M. (2008) Grandmothers' longevity negatively affects

daughters' fertility. American Journal of Physical Anthropology 136(2): 223229.
Magid, K. S. (2011). Reproductive ecology and life history of human males: a migrant study of
Bangladeshi men. Anthropology. London, University College London. Doctoral
dissertation.
Mazur, A. and Booth, A. (1998). Testosterone and dominance in men. Behavioral Brain
Sciences 21(3): 353-363; discussion 363-397.
McDade, T. W., Williams, S., et al.. (2007). What a drop can do: dried blood spots as a
minimally invasive method for integrating biomarkers into population-based research.
Demography 44(4): 899-925.
Melby, M. K., Lock, M., et al.. (2005). Culture and symptom reporting at menopause. Human
Reproduction Update 11(5): 495-512.
Menezes, E. V., Yakoob, M. Y., et al.. (2009). Reducing stillbirths: prevention and management
of medical disorders and infections during pregnancy. BMC Pregnancy Childbirth 9 Suppl
1: S4.
Mishra, G., Hardy, R., et al.. (2007). Are the effects of risk factors for timing of menopause
modified by age? Results from a British birth cohort study. Menopause 14(4): 717-724.
212
Mishra, G. D., Cooper, R., et al.. (2009). Early life circumstances and their impact on menarche
and menopause. Womens Health (Lond Engl) 5(2): 175-190.
Moisan, J., Meyer, F., et al.. (1991). Leisure physical activity and age at menarche. Medical
Science Sports Exercise 23(10): 1170-1175.
Moore, L. G., Charles, S. M., et al.. (2011). Humans at high altitude: hypoxia and fetal growth.
Respiratory Physiology and Neurobiology 178(1): 181-190.
Morabia, A. and Costanza, M. C. (1998). International variability in ages at menarche, first

livebirth, and menopause. World Health Organization Collaborative Study of Neoplasia
and Steroid Contraceptives. American Journal of Epidemiology 148(12): 1195-1205.
Morris, D. H., Jones, M. E., et al.. (2011). Familial concordance for age at menarche: analyses
from the Breakthrough Generations Study. Paediatric and Perinatal Epidemiology 25: 306-
311.
Morris, F. L., Payne, W. R., et al.. (1999). Prospective decrease in progesterone concentrations
in female lightweight rowers during the competition season compared with the off
season: a controlled study examining weight loss and intensive exercise. British Journal of
Sports Medicine 33(6): 417-422.
Muehlenbein, M. P. and Bribiescas, R. G. (2005). Testosterone-Mediated Immune Functions

and Male Life Histories. American Journal of Human Biology 17: 527-558.
Muehlenbein, M. P. and Bribiescas, R. G. (2010). Male Reproduction: Physiology, Behavior, and

Ecology. Human Evolutionary Biology. M. P. Muehlenbein. Cambridge, UK, Cambridge
University Press: 351-375.
Muehlenbein, M. P., Hirschtick, J. L., et al.. (2010). Toward quantifying the usage costs of
human immunity: Altered metabolic rates and hormone levels during acute immune
activation in men. American Journal of Human Biology 22(4): 546-556.
Nepomnaschy, P. A., Welch, K. B., et al.. (2006). Cortisol levels and very early pregnancy loss in
humans. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 103(10): 3938-3942.
Nuez-De La Mora, A., Bentley, G. R., et al.. (2008). The impact of developmental conditions on
adult salivary estradiol levels: why this differs from progesterone? American Journal of
Human Biology 20(1): 2-14.
Nuez-de la Mora, A., Chatterton, R. T., et al.. (2007). Childhood conditions influence adult
progesterone levels. PLoS Medicine 4(5): e167-e190.
O'Connor, K. A., Brindle, E., et al.. (2003). Urinary estrone conjugate and pregnanediol 3-
glucuronide enzyme immunoassays for population research. Clinical Chemistry 49(7):
1139-1148.
Ong, K. K., Bann, D., et al.. (2012). Timing of voice breaking in males associated with growth
and weight gain across the life course. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism
97(8): 2844-2852.
Opstad, P. K. (1992). Androgenic hormones during prolonged physical stress, sleep, and energy
deficiency. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 74(5): 1176-1183.
213
Panter-Brick, C. (1993). Seasonality of energy expenditure during pregnancy and lactation for
rural Nepali women. American Journal of Clinical Nutrition 57(5): 620-628.
Panter-Brick, C., Todd, A., et al.. (1996). Growth status of homeless Nepali boys: do they differ
from rural and urban controls? Social Science and Medicine 43(4): 441-451.
Parent, A. S., Teilmann, G., et al.. (2003). The timing of normal puberty and the age limits of
sexual precocity: Variations around the world, secular trends, and changes after
migration. Endocrine Reviews 24: 668-693.
Parente, R. C., Faerstein, E., et al.. (2008). The relationship between smoking and age at the
menopause: A systematic review. Maturitas 61(4): 287-298.
Peacock, J. L., Bland, J. M., et al.. (1995). Preterm delivery: effects of socioeconomic factors,
psychological stress, smoking, alcohol, and caffeine. British Medical Journal 311: 531-535.
Peacock, N. R. (1991). Rethinking the Sexual Division of Labor: Reproduction and Women's
Work among the Efe. Gender at the Crossroads of Knowledge: Feminist Anthropology in
the Postmodern Era. N. R. Peacock. Berkeley, University of California press: 339-360.
Peccei, J. S. (1995). A hypothesis for the origin and evolution of menopause. Maturitas 21(2):
83-89.
Peccei, J. S. (2001). A critique of the grandmother hypotheses: old and new. American Journal
of Human Biology 13(4): 434-452.
Piglucci, M. (1998) Developmental phenotypic plasticity: where internal programming meets

the environment. Current Opinion in Plant Biology 1: 87-91.
Pike, I. L. (2001). The evolutionary and ecological context of human pregnancy. Reproductive
Ecology and Human Evolution. P. T. Ellison. New Brunswick, Aldine Transactions: 39-58.
Pike, I. L. (2005). Maternal stress and fetal responses: Evolutionary perspectives on preterm
delivery. American Journal of Human Biology 17(1): 55-65.
Pirke, K. M., Wurmser, H., et al.. (1999). Early pubertal development and overweight in girls.
Annals of the New York Academy of Sciences 892: 327-329.
Portmann, A. (1969). Biologische Fragmente zu einer Lehre vom Menschen [A Zoologist Looks
at Humankind] (Schwabe, Basel, Germany); trans Schaefer J (1990) (Columbia University
Press, New York).
Pozo J, Argente J. (2002) Delayed puberty in chronic illness. Best Pract Res Clin Endocrinol
Metab 16(1):73-90.
Prebeg, Z. and Bralic, I. (2000). Changes in menarcheal age in girls exposed to war conditions.
American Journal of Human Biology 12(4): 503-508.
Prentice, A. M., Cole, T. J., et al.. (1987). Increased birthweight after prenatal dietary
supplementation of rural African women. American Journal of Clinical Nutrition 46: 912-
925.
214
Prentice, A. M. and Goldberg, G. R. (2000). Energy adaptations in human pregnancy: limits and
long-term consequences. American Journal of Clinical Nutrition 71(Supl): S1226-1232.
Prentice, A. M. and Prentice, A. (1988). Energy costs of lactation. Annual Review of Nutrition 8:
63-79.
Rayco-Solon, P., Fulford, A. J., et al.. (2005). Maternal preconceptional weight and gestational
length. American Journal of Obstetrics and Gynecology 192(4): 1133-1136.
Rey, R. A., Musse, M., et al.. (2009). Ontogeny of the androgen receptor expression in the fetal
and postnatal testis: its relevance on Sertoli cell maturation and the onset of adult
spermatogenesis. Microscopy Research Techniques 72(11): 787-795.
Roshni, R. P., Steer, P., et al.. (2004). Does gestation vary by ethnic group? A London-based
study of over 122 000 pregnancies with spontaneous onset of labour International Journal
of Epidemiology 33(1): 107-113.
Salvante, K. G., Brindle, E., et al.. (2012). Validation of a new multiplex assay against individual
immunoassays for the quantification of reproductive, stress, and energetic metabolism
biomarkers in urine specimens. American Journal of Human Biology 24(1): 81-86.
Schantz-Dunn, J. and Nour, N. M. (2009). Malaria and pregnancy: a global health perspective.
Reviews in Obstetrics and Gynecology 2(3): 186-192.
Schliep, K. C., Schisterman, E. F., et al.. (2013). Energy-containing beverages: reproductive

hormones and ovarian function in the BioCycle Study. American Journal of Clinical
Nutrition 97(3): 621-630.
Scholl, T., Hediger, M., et al.. (1995). Maternal growth during adolescent pregnancy. Journal of
the American Medical Association 274(1): 26-27.
Scholl, T., Hediger, M., et al.. (1994). Maternal growth during pregnancy and the competition
for nutrients. American Journal of Clinical Nutrition 60: 183-188.
Schweiger, U., Laessle, R., et al.. (1987). Diet-induced menstrual irregularities: effects of age
and weight loss. Fertility and Sterility 48(5): 746-751.
Sellen, D. W. (2001). Comparison of infant feeding patterns reported for nonindustrial

populations with current recommendations. Journal of Nutrition 131(2707-2715).
Sellen, D. W. (2007). Evolution of infant and young child feeding: implications for
contemporary public health. Annual Review of Nutrition 27(123-148).
Shanley, D. P., Sear, R., et al.. (2007). Testing evolutionary theories of menopause.
Proceedings. Biological Sciences 274(1628): 2943-2949.
Shiono, P. H., Klebanoff, M. A., et al.. (1986). Smoking and drinking during pregnancy. Their
effects on preterm birth. Journal of the American Medical Association 255(1): 82-84.
Sievert, L. L. (2006). Menopause: A biocultural perspective. New Brunswick, Rutgers University

Press.
215
Sowers, M. R. and La Pietra, M. T. (1995). Menopause: its epidemiology and potential
association with chronic diseases. Epidemiological Reviews 17(2): 287-302.
Stearns, S. C. (1992). The Evolution of Life Histories. Oxford, Oxford University Press.
Stearns, S. C., Byars, S. G., et al.. (2010). Measuring selection in contemporary human
populations. Nature Reviews Genetics 11(9): 611-622.
Stearns, S. C., Nesse, R. M., et al.. (2010). Evolution in health and medicine Sackler colloquium:
Evolutionary perspectives on health and medicine. Proceedings of the National Academy
of Sciences USA 107 Suppl 1: 1691-1695.
Te Velde, E. R., Dorland, M., et al.. (1998). Age at menopause as a marker of reproductive
ageing. Maturitas 30(2): 119-125.
Torgerson, D. J., Thomas, R. E., et al.. (1997). Alcohol consumption and age of maternal
menopause are associated with menopause onset. Maturitas 26(1): 21-25.
Tracer, D. P. (1991). Fertility-Related Changes in Maternal Body Composition Among the Au of

Papua New Guinea. American Journal of Physical Anthropology 85: 393-405.
Utian, W. H. (1999). The International Menopause Society menopause-related terminology

definitions. Climacteric 2(4): 284-286.
Valeggia, C. (2007). Taking the lab to the field: Minimally invasive techniques for monitoring
reproductive hormones in population-scale research. Population Development Review
33(3): 525-542.
Valeggia, C. and Ellison, P. T. (2009). Interactions between metabolic and reproductive

functions in the resumption of postpartum fecundity. American Journal of Human Biology
21(4): 559-566.
Valeggia, C., Elwarch, C. L., and Ellison, P.T. (2009) Testosterone, aging, and seasonality among
Toba men of northern Argentina. American Journal of Physical Anthropology Suppl. 48:
259.
Vihko, R. and Apter, D. (1984). Endocrine characteristics of adolescent menstrual cycles:

impact of early menarche. Journal of Steroid Biochemistry 20(1): 231-236.
Vitzthum, V. J., Bentley, G. R., et al.. (2002). Salivary progesterone levels and rate of ovulation
are significantly lower in poorer than in better-off urban-dwelling Bolivian women. Human
Reproduction 17(7): 1906-1913.
Vitzthum, V. J., Spielvogel, H., et al.. (2000). Menstrual patterns and fecundity among non-
lactating and lactating cycling women in rural highland Bolivia: implications for
contraceptive choice. Contraception 62(4): 181-187.
Vitzthum, V. J., Spielvogel, H., et al.. (2004). Interpopulational differences in progesterone

levels during conception and implantation in humans. Proceedings of the National
Academy of Sciences USA 101(6): 1443-1448.
216
Vitzthum, V. J., Thornburg, J., et al.. (2009). Seasonal modulation of reproductive effort during
early pregnancy in humans. American Journal of Human Biology 21(4): 548-558.
Wallace, J. M., Aitken, R. P., et al.. (2004). Nutritionally mediated placental growth restriction
in the growing adolescent: consequences for the fetus. Biology of Reproduction 71(4):
1055-1062.
Wallis, M. C., Waters, P. D., et al.. (2008). Sex determination in mammals--before and after the
evolution of SRY. Cellular and Molecular Life Sciences 65(20): 3182-3195.
Wasser, S. K. and Barash, D. P. (1983). Reproductive suppression among female mammals:

implications for biomedicine and sexual selection theory. Quarterly Review of Biology
58(4): 513-538.
Wierson, M., Long, P. J., et al.. (1993). Toward a new understanding of early menarche: the
role of environmental stress in pubertal timing. Adolescence 28(112): 913-924.
Winkvist, A., Rasmussen, K. M., et al.. (1992). A new definition of maternal depletion
syndrome. American Journal of Public Health 82(5): 691-694.
Wood, J. W. (1994). Dynamics of Human Reproduction: Biology, Biometry, Demography. New

York, Aldine de Gruyter.
Worthman, C. M. and Kuzara, J. (2005). Life history and the early origins of health differentials.
American Journal of Human Biology 17(1): 95-112.
Wronka, I. and Pawlinska-Chmara, R. (2005). Menarcheal age and socio-economic factors in

Poland. Annals of Human Biology 32(5): 630-638.
Xita, N. and Tsatsoulis, A. (2010). Genetic variants of sex hormone-binding globulin and their
biological consequences. Molecular and Cellular Endocrinology 316(1): 60-65.
Zemel, B., Worthman, C. M., et al.. (1993). Differences in endocrine status associated with
urban-rural patterns of growth and maturation in Bundi (Gende-speaking) adolescents of
Papua New Guinea. Urban Ecology and Health in the Third World. L. M. Schell, M. T. Smith
and A. Bilsborough. Cambridge, Cambridge University Press: 39-60.
217
CAPTULO 8. OSTEOLOGIA ANTROPOLGICA.
CONHECENDO A BIOLOGIA ESQUELTICA A
PARTIR DA ANTROPOLOGIA.
PATRCIA OLGA HERNANDZ ESPINOZA1

1
Centro INAH Sonora. Mxico. olga_hernandez@inah.gob.mx
1. INTRODUO
A osteologia antropolgica estuda a variabilidade fsica das populaes humanas

extintas, bem como as suas causas, baseando-se nos restos esquelticos dos indivduos que
formaram tais sociedades. Entre suas abordagens est a caracterizao de suas principais
caractersticas fsicas, as condies de vida destas populaes, a maneira com que seu
esqueleto foi influenciado e, se for o caso, alterado pelas aes do ambiente fsico-biolgico,
quer devido a atividade fsica realizada ou aos padres socioculturais predominante em cada
etapa do seu processo evolutivo.
Sua relao com outras disciplinas antropolgicas como a arqueologia, a etno-histria, a

histria e a lingustica, fornece a estrutura cultural para explicar e interpretar as modificaes
visveis nos ossos; enquanto que a sua relao com as cincias da sade como a medicina, a
odontologia, a gentica, entre outras, tem incorporado novos marcos metodolgicos para
poder explicar as condies de sade no passado; a fsica e a bioqumica tm intervido
recentemente ao fornecer tecnologias para a identificao de DNA antigo, paleodieta e
obteno de dataes; a demografia e suas tcnicas tem incorporado novos procedimentos
para reconstruir perfis de mortalidade e explicar a evoluo demogrfica das populaes
antigas, e recentemente a medicina forense aliou-se com a antropologia para refinar as
tcnicas de identificao individual.
Os restos sseos e os dentes so testemunhas biolgicas e culturais da presena de uma

populao, so elementos nicos que comprovam a existncia dos seres humanos que nos
precederam no tempo, e no devemos nos esquecer que, em algum momento, eles foram
218
homens e mulheres que nasceram, tiveram uma histria de vida, que se reproduziram e
morreram, e o estudo dos seus restos deve ser feito com o entendimento de que no so
apenas ossos, no so somente esqueletos e dentes, representam os indivduos que formaram
parte de uma populao que no existe mais.
O objetivo desse captulo apresentar a forma com que um antroplogo fsico responde
a algumas perguntas fundamentais sobre a pessoa cujo esqueleto e os dentes so analisados;
isto , a partir de um estudo inteligente e detalhado, mediante um treinamento bsico, e
usando as tcnicas e mtodos de anlises adequados, conseguir obter dos ossos, histrias de
vida. Por exemplo, o antroplogo fsico capacitado em tcnicas osteolgicas o especialista
que pode saber se os restos sseos pertencem a um homem ou a uma mulher, a idade que
tinha ao morrer, sua estatura e principais traos fsicos, alm de caracterizar o grupo biolgico
ao qual pertencia; um exemplo de como a osteologia responde a essas perguntas pode ser
consultado no trabalho de Hubbe & colaboradores (2011) sobre a populao pr-histrica do
Deserto do Atacama, ou tambm o trabalho de Jos Vicente Rodrguez (2011) sobre os antigos
Chibchas da Colmbia. Os estudos de sade em populaes antigas tratam de responder
perguntas, tais como: quais enfermidades estavam presentes e que deixaram marcas em seus
ossos e dentes?, qual era seu estado geral de sade e nutrio? O trabalho de Tania Delabarde
(2010) responde de maneira clara e simples a estas perguntas relacionadas com a sade dos
antigos habitantes do Equador. A reconstruo dos perfis de mortalidade e da composio de
uma populao realizada a partir da metodologia osteolgica, auxiliada por princpios bsicos
da demografia: morrem mais homens ou mulheres? Qual a expectativa de vida ao
nascimento? Qual a proporo homens/mulheres? Essas so algumas perguntas importantes
para entender a dinmica demogrfica das populaes do passado; o trabalho de Merlo &
colaboradores (2005) pode ilustrar amplamente este tema. As modificaes de tipo cultural
que podemos apreciar em alguns esqueletos, tais como a modificao ceflica e desgaste
dental intencional, outro tema bastante interessante para o estudioso de populaes
antigas. Estas prticas culturais que modificavam alguma parte do corpo ou dos dentes esto
presentes tanto na Mesoamrica como na Amrica do Sul, com variantes de carter regional;
existem duas obras clssicas gerais: para o caso mesoamericano a obra de Javier Romero
(1958) e para a Amrica do Sul a de Pedro Weiss (1958), ainda hoje as melhores obras gerais
de consulta sobre o tema.
Desde j, importante esclarecer por qual motivo e como ocorreram tais eventos, pois
se trata de devolver ao osso uma parte ativa da funo e vida que possuiu algum momento.
219
2. CONHECENDO O ESQUELETO HUMANO
No ser humano, o esqueleto de um indivduo adulto constitudo por 206 ossos. Os

ossos, ao se articularem entre si, formam o esqueleto ao qual, para estudarmos, dividimos em:
a) esqueleto axial, e b) esqueleto apendicular (Figura 1). O esqueleto axial composto pelos
ossos que se localizam em torno do eixo, ou seja, ao redor do eixo longitudinal do corpo, e so
os ossos do crnio e da face, a coluna vertebral, as costelas, o externo e o osso hiide.
O esqueleto apendicular, consiste nos ossos das extremidades superiores e inferiores;

alm dos ossos que conectam as extremidades com o esqueleto axial que so a cintura
escapular (clavculas e escpula) e a cintura plvica (ilaco e sacro). Os ossos diferem em forma:
temos ossos longos e tubulares, como o fmur, a tbia, a fbula, o mero, o rdio e a ulna;
planos, tais como a escpula; curtos e porosos como o calcneo e vrtebras. Apresentam uma
direo absoluta que a que cada osso leva por si, considerado isoladamente, e em qualquer
situao. Desse ponto de vista temos ossos retilneos como a fbula; curvilneos em forma de
arco como as costelas, torcidos em S itlico, como a clavcula; retorcidos em torno do seu eixo
como o mero, entre outros. E tambm temos ossos que possuem uma direo relativa, que
a que cada osso possui colocado em seu local correspondente no esqueleto e no indivduo em
posio vertical ou posio anatmica, ou equivalente a colocar o esqueleto estendido sobre
uma superfcie, e a face frontal do ossos para cima. A descrio e caractersticas de cada
elemento sseo poder ser encontrado em qualquer livro de anatomia humana. Recomendo
Tortora & Derrickson (2007) pela amplitude no desenvolvimento dos diferentes captulos.
Os rgos dentais tambm so de interesse para o estudo das populaes antigas. A

identificao do tipo de dentio, decidual ou permanente, permite obter informao sobre o
estado de desenvolvimento de um indivduo e assim adicionar elementos aos critrios de
estimativa da idade da morte. As caractersticas morfolgicas de dentes e molares tambm
proporcionam informao sobre o grupo biolgico pertencente do indivduo, e permite
estabelecer possveis relaes do interior do grupo e fora dele tambm, como consequncia
dos movimentos populacionais do passado. Por exemplo, o dente em formato de "p" um
atributo especfico do tronco amerndio e sua presena em restos sseos pr-hispnicos
comum para o caso do Mxico, e uma forma de constatar a no miscigenao com
espanhis. Recomendo revisar os trabalhos de Carlos David Rodrguez (2005) e de Andrea
220
Cucina (2011) para ampliar alguns aspectos deste tema, ainda existe neste livro um captulo
especfico sobra Antropologia Dental.
3. A CARACTERIZAO DAS POPULAES
Em um estudo osteolgico necessrio realizar uma anlise individualizada de cada

esqueleto para conhecer o sexo, a idade morte, a filiao biolgica e a estatura; estes dados,
somados a anlise populacional, permitem caracterizar fisicamente a populao em estudo.
a. A IDENTIFICAO DO SEXO
i. EM MENORES DE QUINZE ANOS OU SUBADULTOS
Nos trabalhos osteolgicos, em geral os esqueletos de recm nascidos e de crianas s

eram considerados para obter a idade morte e as patologias presentes em seus ossos, mas
dada a necessidade de interpretar conjuntos morturios e oferendas integradas com
esqueletos infantis, bem como conhecer as diferenas sexuais em padres de mortalidade
(Hernndez & Mrquez, 2010 e Romn & Torreblanco, 1998), tem sido desenvolvidos mltiplas
propostas, com distintas perspectivas, utilizando tanto tcnicas morfomtricas como
estatsticas, complementando os achados com a confirmao por meio de anlise de DNA
nuclear, a fim de confirmar o sexo dos indivduos. Para complementar, o leitor pode revisar
Hernndez & Pea (2010).
ii. EM ESQUELETOS DE ADULTOS
As tcnicas para a identificao do sexo em adultos se baseiam na observao das

caractersticas morfolgicas prprias de cada sexo, que so mais identificveis no crnio e nos
ossos ilacos; diversas vezes foram publicadas propostas sobre esse tema (ver Tabela 1).
221
Figura 1. O esqueleto humano (http://anatomiadeloshuesos.galeon.com/).
222
b. A ESTIMATIVA DA IDADE MORTE
Em estudos osteolgicos, a estimativa da idade outro dado importante e que faz parte
do processo de identificao humana. As tcnicas para estimar esse parmetro diferem
quando se aplica em subadultos ou a adultos.
Tabela 1: Viso geral do dimorfismo sexual no crnio, sacro e ilaco. Fonte: elaborao prpria.
Caracterstica: Homem Mulher

No crnio:
Dimenses gerais do crnio Grande e robusto Pequeno e fino
Frontal Ligeiramente inclinado para trs Cncavo
Apfises mastides Grandes e robustas Pequenas e finas
Forame magno Grande e largo Pequeno e estreito
Linha occipital (Nucal) Desenvolvidas e com inseres Pouco desenvolvidas e com
musculares marcadas inseres musculares pouco
marcadas
Protuberncia supra-orbital Presente Ausente
Arredondado Cortante
Bordas orbitais
rbitas Quadradas Redondas
Palato Largo e profundo Estreita e pouco profundo
Mandbula Robusta com o maxilar quadrado Fino e com o maxilar arredondado
ngulo mandibular Quase 90 Entre 100 e 120
Everso do Gnio Presente Ausente
Na cintura plvica:
Sacro Estreito, longo e quase sem curvatura Largo, curto e com curvatura
Incisura isquitica maior do ilaco 90 >90
Arco subpbico Alto e estreito Baixo e largo
Forma da cavidade plvica Estreita e ovoide Ampla e redonda
i. EM MENORES DE QUINZE ANOS OU SUBADULTOS
O procedimento para estimar a idade em esqueletos subadultos menos complexo,

porque o que se identifica o grau de maturao alcanado pelo indivduo no momento da
morte. Um dos procedimentos mais utilizados a identificao do grau de erupo ou
nascimento da dentio decidual, de acordo com o esquema delineado por Ubelaker (1989)
baseado no estudo deste processo em vrios indivduos de origem asitica.
ii. EM ADULTOS
No caso de adultos, a estimativa e idade morte difcil naqueles indivduos maiores de

30 anos, pois as modificaes no esqueleto so mnimas e no se fazem visveis; na realidade,
223
o que se avalia o grau de desgaste presente na coluna vertebral e nas grandes articulaes,
como a coxofemoral, a sacroilaca e a mero-ulnar (Figura 2). As anlises destes processos
degenerativos deve ser feita considerando o sexo, a intensidade das leses e se elas se
apresentam de forma bilateral, j que h desgastes associados com a atividade ocupacional
que o indivduo desenvolveu em vida, ou com um estado patolgico que impedir a apreciao
correta das mudanas por idade. Dadas estas limitaes, existem outras propostas baseadas
no grau de desgaste dental, no aplicveis para o caso das populaes com um modo de
subsistncia caador-coletor, j que o desgaste dental provocado pelos componentes da sua
dieta oferecem uma falsa imagem sobre a idade do indivduo. Favor revisar os trabalhos de
Rodrquez (2010) e de Tomasto (2009), assim como o captulo sobre Antropologia Dental deste
livro.
Figura 2. Esquerda: Superfcie articular de uma mulher com idade avanada (Coleo Palenque 1993, fotografia
Hernndez Mrquez); Direita: Superfcie auricular de um homem de 70 anos (Coleo de Terry para ilustrar as
modificaes pela idade nesta articulao segundo a proposta de Meindl et al., 1985, cortesia Dr. Richard Meindl).
c. A CARACTERIZAO FSICA DAS POPULAES
Quando se estuda material com procedncia arqueolgica, deve-se observar suas

afinidades ou diferenas morfolgicas com respeito a outros grupos do mesmo perodo e de
diferente regio, com o objetivo de perceber mudanas nas caractersticas fsicas gerais ou o
pertencimento a um grupo populacional diferente. As observaes so feitas principalmente
no crnio; as tcnicas mais utilizadas so a morfologia clssica e a morfologia geomtrica (Box
1).
224
Box 1. A morfometria clssica e a morfologia geomtrica.
a) A tcnica osteomtrica:
Nas tcnicas de morfometria clssica, h uma ferramenta muito til para conhecer as
caractersticas fsicas dos indivduos que formaram as populaes do passado, a partir da
reconstruo das suas dimenses esquelticas. A tcnica osteomtrica baseia-se na localizao
de pontos discretos (chamados pontos osteomtricos), tanto no crnio e mandbula como no
esqueleto ps-craniano (ver Figura 6), a partir dos quais se obtm dimetros, para transform-
los em comprimentos, larguras e alturas. Da relao percentual das medidas se obtm ndices,
dos quais podemos ter uma ideia da forma e tamanho do elemento sseo em questo e, em
geral, possui uma classificao, normalmente terciria, com uma amplitude de variao de
acordo com o sexo. Esta tcnica tem sido retomada pela antropologia forense como auxiliar no
processo de identificao humana. Existem manuais especficos sobre este tema, como o
Manual de Antropologia Fsica de Juan Comas (1976), de Osteologia Antropolgica (Lagunas
Rodrguez, 2000; Lagunas Rodrguez & Hernndez Espinoza, 2000) e de Antropologia Forense
(Ramey Burns, 2008; Reverte Coma, 1999; Rodrguez Cuenca, 2004).
b) A morfometria geomtrica
Esta tcnica revolucionou os estudos morfomtricos a partir de modificaes nas estimativas
de tamanho e forma das estruturas analisadas. Diferentemente da morfometria clssica, que
estuda tais modificaes atravs de anlises multivariadas empregando medidas lineares entre
pontos morfolgicos, a morfometria geomtrica analisa, a partir do deslocamentos no plano
ou no espao, um conjunto de pontos discretos denominados landmarks (Figura 7). Os
landmarks so pontos no espao em duas ou trs dimenses que correspondem posio de
um trao em particular de um objeto. Por exemplo, no estudo de formas biolgicas os
landmarks podem ser definidos sobre estruturas concretas como marcas de insero muscular,
forames, suturas sseas, etc.
Em Morfometria Geomtrica um landmark corresponde a um ponto no espao que tem um
nome (como por exemplo os pontos cefalomtricos ou outros definidos pelo operador) e
coordenadas cartesianas bidimensionais (x, y) e tridimensionais (x, y, z), que so as que
descrevem sua posio no espao. Na Morfometria Geomtrica os conjuntos de coordenadas
correspondem aos dados primrios que logo so submetidos a anlises (Toro Ibacache et al.,
2010: 979).
Os mtodos e tcnicas de morfometria geomtrica tm sido empregados em diversos estudos
em uma ampla gama de disciplinas cientficas, que cobrem a biologia evolutiva, a geologia, a
medicina, a antropologia forense, entre muitos outros. Recomenda-se revisar os trabalhos de
225
Gmez Valds et al. (2007), Martnez Abadas et al. (2006), Toro Ibacache et al. (2010) e Ruz
Albarrn (2012).
Os estudos de variao populacional a partir do crnio, baseados em morfologia

craniana e craniofacial em populaes contemporneas e pr-histricas, uma rea de
intenso trabalho entre os colegas sul-americanos, que tm desenvolvido esta linha de pesquisa
com resultados importantes para entender os diferentes aspectos que se relacionam com tal
variao. Alguns dos trabalhos feitos em populaes da Patagnia podem ilustrar melhor seus
avanos e resultados (de Azevedo et al., 2012; Gordn et al., 2013; Sardi & Pucciarelli, 2001).
4. ESTIMATIVA DA ESTATURA
Para obter a estatura de um indivduo a partir de restos sseos, utiliza-se principalmente

o comprimento dos ossos longos (mero, ulna, rdio, fmur, tbia e fbula). Baseando-se em
esqueletos com idade, sexo e estatura conhecidos, diversos pesquisadores tm chegado a
equaes de regresso teis para estimar a estatura em diferentes populaes humanas
(Comas, 1976: 409-412; Genovs, 1966). Genovs props a estimativa da estatura a partir dos
comprimentos do fmur e da tbia, mediante a aplicao de coeficientes de regresso (1966:
41). Posteriormente, Genovs ampliou sua proposta com equaes de regresso para
diferentes ossos longos do esqueleto, considerando a preservao diferencial dos esqueletos,
principalmente dos pr-hispnicos. Em 2004, Cisneros & Del ngel corrigiram estas equaes
porque elas tendiam a superestimar a estatura calculada (ver Tabela 2).
Estudos recentes, em amostras controle de populao mexicana contempornea, tm

demonstrado uma relao direta entre a estatura e o comprimento dos ossos longos
proximais, como o mero e o fmur. No entanto, recentemente estes mesmos autores
propuseram que h diferenas relacionadas sexo, e indicaram que os melhores elementos
para diagnstico da estatura em homens o mero e o fmur e, para as mulheres, a tbia. O
melhor procedimento para populaes amerndias foi proposto por Genovs, indicando o
fmur e a tbia na dcada de sessenta do sculo passado. Para maiores informaes consultar
Menndez Garmendia, 2010; Menndez Garmendia, 2014; Menndez Garmendia et al., 2014;
Menndez Garmendia et al., 2011.
226
5. PRTICAS MORTURIAS E SISTEMAS DE ENTERRO
A anlise de contextos funerrios uma fonte de informao inestimvel para obter

dados sobre a organizao social e estilos de vida das sociedades antigas.
O estudo do sistemas de enterro implica no conhecimento das caractersticas principais

dos depsitos funerrios, entre elas:
a. Se so diretos ou indiretos. Os diretos so aqueles depsitos feitos em uma escavao

simples; enquanto que os indiretos so os realizados dentro de construes feitas
com um propsito funerrio (sepultura, tmulo, mausolu, sarcfago) ou em algum
recipiente (pote ou vaso).
Tabela 2: Coeficientes de regresso para a estimativa da estatura a partir dos ossos longos, Genovs (1966),
corrigidas por Del ngel & Cisneros (2004).
Homens Estatura (cm) = 63,89 + 2,262 (fmur)

Estatura (cm) = 91,26 + 1,958 (tbia)
Estatura (cm) = 94,09 + 1,919 (fbula)
Estatura (cm) = 83,52 + 2,505 (mero)
Estatura (cm) = 94,80 + 2,615 (ulna)
Estatura (cm) = 98,22 + 2,668 (rdio)
Mulheres Estatura (cm) = 47,25 + 2,588 (fmur)
Estatura (cm) = 61,29 + 2,720 (tbia)
Estatura (cm) = 54,55 + 2,988 (fbula)
Estatura (cm) = 32,35 + 4,160 (mero)
Estatura (cm) = 58,72 + 3,991 (ulna)
Estatura (cm) = 66,88 + 3,926 (rdio)
b. Se so primrios ou secundrios. Os primrios mostram relao anatmica, enquanto

que os secundrios tem evidncias de terem sido removidos ou perturbados, ficando
agrupados de maneira irregular. Os ossrios, deste ponto de vista, so
enterramentos secundrios.
c. Se foram amortalhados ou no, podendo ser empregados diversos materiais, como

como tapetes ou cobertores, formando assim um pacote ou fardo funerrio que em
muitos casos tambm contm parte da oferenda ou objetos de adornos que
acompanhavam o morto.
d. H enterramentos de um s indivduos (individuais) ou de vrios (mltiplos), e

tambm pode se tratar de inumaes simultneas em um s pacote funerrio, ou
227
separados, em um mesmo lugar e ao mesmo nvel, o que Duday (1997) denomina de
"depsitos primrios sucessivos".
Existem vrias classificaes em relao posio dada aos corpos no momento do seu
enterro, no entanto existe um consenso em descrever a descoberta da forma como est e
evitar o uso de termos como supino, decbito, ventral, dorsal, pois estes tendem a ser
confusos. Para ampliar a informao, sugiro consultar a produo recente sobre este tema, e
alguns exemplos de contribuies mexicanas so: (Hernndez Espinoza et al., 2012; Lira Lpez
& Serrano Snchez, 2004; Lpez Alonso et al., 2003; Nez Enrquez & Granados Vzquez,
2012; Serrano & Lagunas, 2000).
6. AS PRTICAS CULTURAIS
A osteologia cultural um ramo da osteologia antropolgica que se ocupa do estudo das

modificaes do esqueleto humano e dentes, em sua totalidade ou em algumas partes, por
aes humanas intencionais, obedecendo aos costumes da prpria cultura de cada grupo.
Nem todas as modificaes corporais deixam sua marca no esqueleto, portanto, nessa seo
iremos abordar apenas algumas delas.
a. MODIFICAO CEFLICA INTENCIONAL
A prtica de modificar intencionalmente o crnio consiste em comprimir a cabea de um

indivduo recm nascido, aplicando dois nveis de compresso, um anterior e outro posterior
(tabular) ou pela compresso em forma circular (anular). No primeiro caso, eram feitas formas
de compresso ntero-posterior e, normalmente, com expanso lateral notvel dos parietais
em maior ou meno grau; no segundo, formas arredondadas com expanso ou projeo
superior (Romano Pacheco, 1974; Tiesler Bloss, 2002) (Figura 3).
Cada uma dessas formas possui variaes, que foram definidas por cada cultura, da
mesma forma os significados atribudos a esta prtica. Ainda que sejam mais conhecidos os
casos do Mxico e do Peru, pela extravagncia do modelo usado, a modificao intencional do
crnio est presente em todo territrio americano. Entre os trabalhos atuais recomendamos
228
consultar autores como Cocilovo (1995), Tiesler (2012), Martnez de Len (2009), Ypez (2009),
entre outros.
b. MODIFICAES DENTAIS
Na literatura antropolgica so descritos dois tipos de modificaes: o limado dental e a

incrustao. O limado dental a alterao ou modificao da forma normal do dente, prtica
que perdurou at a poca pr-hispnica, e que foram foram observadas por historiadores
espanhis, tais como: Frei Benardino de Sahagn e Frei Diego de Landa no Mxico e Lpez de
Atienia no Equador. A incrustao dentria consistia em perfurar o dente para incrustar algum
material como concha, jadeta ou pirita (Figura 4).
c. TREPANAO
A trepanao craniana consistia em realizar uma perfurao no crnio mediante

distintas tcnicas, e que levavam remoo de uma parte do osso (grande ou pequena) da
calota craniana. A abertura resultante denomina-se orifcio de trepanao (Romero Molina
1970).
Segundo Romero (1974), utilizavam-se duas tcnicas para a realizao da trepanao:

por meio de raspagem, e uma outra utilizando uma broca, sendo a primeira a mais antiga,
embora poderiam ser empregadas ambas no mesmo indivduo. Ao que parece, o uso da broca
exclusiva para o Mxico. Weiss (1958: 548), por sua vez, menciona outras tcnicas
empregadas no Peru, como as que fazem cortes com serras ou perfuraes realizadas atravs
do osso, que produziam furos cilindro-cnicos e combinaes destas com duas mais bsicas
supramencionadas, alm do uso das cauterizaes. Algumas leituras recomendadas so
Verano (1995), Verano & Lombardi (1999) e Tiesler (2006).
229
Figura 3. Crnio com modificao intencional tabular oblqua (fotografia cortesia da Editorial Races / Arqueologia
Mexicana).
230
Figura 4. Incrustao dentria em um indivduo de sexo masculino procedente do Monte Albn, Oaxaca (Fotografia
cortesia do Departamento de Meios Audiovisuais da Escola Nacional de Antropologia e Histria / Mxico).
d. A leso suprainiana
A leso suprainiana uma depresso com diminuio de espessura do osso, que se

localiza acima do nion, e est delimitada em sua parte inferior pela crista occipital e pelas
linhas curvas occipitais superiores externas; varia quanto a forma e magnitude; a espessura do
osso nessa regio de dois milmetros aproximadamente (Lagunas Rodrguez, 1970).
Weiss (1981) e Lagunas (1970) indicam que a leso se realizava aplicando a tcnica de
raspagem, que podia ser desde uma raspagem superficial na parte externa do osso, at a
perfurao completa, associada a prticas cirrgicas e rituais. No entanto, achados recentes de
esqueletos com este afundamento na parte posterior do crnio pe em discusso o carter
intencional da leso, e apontam para uma casualidade cultural: os laos das correias de um
aparato deformador na cabea do indivduo. A reviso microscpica deste afundamento no
revela nenhuma ao mecnica para form-la, e da que se questiona no a sua presena,
mas a sua procedncia. A distribuio da leso suprainiana no se restringe zona andina e
mesoamericana, h evidncia da sua presena em outras partes na Aridoamrica como
Sonora, Arizona, Novo Mxico, Arkansas, Califrnia (Figura 5).
231
Figura 5: Leso supraininana em um indivduo com deformao tabular ereta (Local: Machomoncobe, Huatabampo,
Sonora; Fotografa P. Hernndez).
7. O SACRIFCIO HUMANO
O registro arqueolgico evidencia a presena do sacrifcio humano nas sociedades

antigas americanas. O mais difundido so os casos das culturas maia e asteca no Mxico, os
muscas da Colmbia e os incas, e os moches no Peru (Graulich, 2004; Rodrguez Cuenca, 2011;
Taipe Campos, 2005; Tiesler Bloss & Cucina, 2007). As formas de sacrificar tm relao direta
com os ritos particulares dedicados a cada divindade.
As descobertas em diferentes contextos, de esqueletos adultos e de crianas, homens e

mulheres, com marcas de corte ou algum traumatismo relacionado com a morte do indivduo,
permitem confirmar ou descartar as histrias dos frades que chegaram Amrica e
presenciaram, ou foram descritos por terceiros. Os sacrifcios humanos e seus relatos tendem,
na maioria dos casos, a ser exagerados. Por exemplo, a prtica de descarnar, desmembrar e
despedaar intencionalmente o corpo de um indivduo morto parte de um ritual de sacrifcio
humano dos povos antigos. O achado de crnios com a primeira ou as duas primeiras
vrtebras cervicais fora de sua posio anatmica, indica uma possvel decapitao; a presena
de cortes em ossos longos, vrtebras e mandbulas, nos lugares de insero muscular e de
tendo, bem como marcas de fraturas intencionais por meio de golpes em ossos longos e no
crnio, e exposio de calor, tanto direto quanto indireto, podem ser indcios de ritual de
232
canibalismo, que era um complemento do ritual de sacrifcio, e que nem todos participavam.
Para ampliar informaes consultar Pijoan Aguad (1997; 1989; 1989).
8. PALEOPATOLOGIA
Paleopatologia o termo utilizado para definir os estudos sobre as enfermidades que

podem ser detectadas atravs de restos antigos, seja de corpos humanos mumificados ou de
simples esqueletos. O interesse pelo estudo das marcas das leses presentes no esqueleto, no
caso dos pases latino-americanos, remonta-se ao incio do sculo XX, e trata de relacionar as
doenas com os possveis estilos de vida dos indivduos. No entanto, as anlises eram feitas
apenas em nvel individual, no a nvel de populao. Posteriormente, no final do sculo XX, j
sob uma abordagem populacional, surgem diferentes modelos tericos a fim de explicar o
impacto dos distintos processos culturais na sade de grupos humanos. As leses que so
registradas com maior frequncia em materiais arqueolgicos so decorrentes de processos
infecciosos, leses osteoarticulares e os traumatismos.
Este um dos temas de pesquisa que mais tem encantado os antroplogos fsicos, pelo
enorme potencial interpretativo das leses localizadas nos esqueletos e peas condies de
sade e nutrio de grupos antigos. A importncia do tema mereceu um captulo neste
volume.
9. ANLISES BIOQUMICAS EM OSSO
a. ESTUDOS DE PALEODIETA E PALEONUTRIO
Os mtodos qumicos para a reconstruo da dieta na pr-histria oferecem um grande

potencial para analisar a mudana do comportamento alimentar em populaes pr-histricas,
porque proporcionam informao mais especfica sobre o contedo da dieta. Com base no
princpio de que voc o que voc come, os mtodos qumicos so utilizados para determinar
a composio qumica do osso, e pode se relacionar com o consumo de alimentos de
diferentes composies qumicas (Schurr, 1998). Este o caso dos istopos estveis de
estrncio/nitrognio de protena, extrados de esqueletos humanos utilizados para identificar
prticas alimentares de crianas nas populaes do passado, incluindo a qualidade da gua
com que se preparavam os alimentos e sua ingesto, como lquido vital para os humanos. A
233
anlise de istopos estveis de nitrognio e carbono, presentes no colgeno do osso, um
procedimento bem estabelecido para a reconstruo da dieta de populaes pr-histricas, e
pode ser utilizada tambm para reconstruir os padres de amamentao e desmame.
b. O DNA ANTIGO (ADNA)
O estudo de DNA antigo (aDNA), como disciplina emergente, permite conhecer a

variabilidade gentica das populaes do passado. O aDNA oferece a possibilidade de
responder grandes incgnitas sobre relaes filogenticas, antropolgicas e culturais entre
populaes humanas (Solrzano Navarro, 2006: 30). A partir da pesquisa dos padres de
variao nas diferentes regies funcionais e no funcionais do DNA, tem sido possvel inferir as
mudanas demogrficas e o impacto da seleo que tem determinado esta variabilidade no
genoma. Para ampliar a informao sobre esse tema, h um captulo especfico neste mesmo
volume.
10. ATIVIDADE OCUPACIONAL
O estudo cientfico das modificaes sseas e dentais, produzidas pela atividade

ocupacional, tem tomado seu lugar como um componente indispensvel nos protocolos de
pesquisa, cujo objetivo principal a reconstruo dos padres de subsistncia de populaes
antigas, alm de caracterizar as atividade desenvolvidas pelos indivduos, e para levantar
elementos de identificao individual empregada na antropologia forense.
A sustentao terica vem da Lei de Transformao de Wolf, que props diversos

enfoques metodolgicos com bons resultados, como o de Medrano (1999), que analisou uma
srie osteolgica de chinampeiros, em San Gregorio Atlapulco, Mxico; e a de Alfaro (2002),
com o setor de populao do Hospital Real San Jos de Naturales, na Cidade do Mxico, e
depois enfocou sua proposta para um grupo de caadores-coletores pr-hispnicos da Baixa
California (Alfaro Castro, 2008).
11. CONCLUSO
Nos pargrafos anteriores, foram descritos, de maneira simples e clara, o que o estudo
dos esqueletos humanos pode oferecer para reconstruir a histria passada de nossa espcie.
234
Como o leitor viu, o potencial deste tipo de estudos muito grande e a possibilidade de criar
tcnicas e metodologias novas so as que a imaginao humana permitir. O que h de se levar
em conta, que as populaes so constitudas de indivduos e esses indivduos so uma fonte
potencial de informao para o desenvolvimento e entendimento de vidas, modos de vida, e
estilos de vida dos ancestrais.
235
BIBLIOGRAFIA CITADA
Azevedo, Soledad de, Pucciarelli Hctor M., Lanata Jos L., Gonzlez-Jos Rolando. 2012.
Identificando seales de evolucin no estocstica en la morfologa craneofacial de
poblaciones humanas modernas. Revista Argentina de Antropologa Biolgica 14(1):113-
129.
Baker, Brenda J., Dupras Tosha L., Tocheri Matthew W. 2005. The osteology of Infants and
Childrens: Texas A&M University Press. 178 p.
Baker, Scott J., Gill George W., Kieffer David A. 1990. Race and Sex Determination from the
Intercondylar Notch of the Distal Femur. En: Gill, Rhine, editors. Skeletal Attribution of
Race. Albuquerque: Maxwell Museum of Anthropology. p 91-96.
Berrizbeitia, B. A. 1989. Sex determination with the head of the radius. Journal of Forensic
Sciences 34:1206-1213.
Black, T. K. 1978. A new method for assessing the sex of fragmentary skeletal remains: femoral
shaft circunference. American Journal of Physical Anthropology 48:227-231.
Bolsen, Jesper L., Milner George R., Konigsberg Lyle W., Wood James W. 2002. Transition
analysis: A new Method of Estimating Age from Skeletons. En: Hoppa, Vaupel, editors.
Paleodemography Age Distibutions from Skeletal Samples. Cambridge, Mass: Cambridge
Buikstra, Jane E., Ubelaker Douglas H. 1994. Standards for data collection from human skeletal
remains. Fayetteville: Arkansas Archaeological Survey.
Bullock, Meggan, Mrquez Morfn Lourdes, Hernndez Espinoza Patricia Olga, Velasco
Fernando. 2013. Paleodemographic Age-at-Death Distributions of Two Mexican Skeletal
Collections: A Comparison of Transition Analysis and Traditional Aging Methods. American
Journal of Physical Anthropology 152(1):67-78.
Carmona Macas, Renata. 2008. Evidencias de mutilacin dentaria en una poblacin

contempornea de Las Bocas, Panam (Tesis de Maestra en Odontologa). Mxico:
Universidad Latinoamericana, Facultad de Odontologa.
Cerezo Romn, Jsica Ins, Hernndez Espinoza Patricia Olga. 2014. Estimating Age-at-death
Using the Sternal End of the Fourth Ribs from Mexican Males. Forensic Sciences
International.
Cocilovo, Jos A. 1995. La deformacin artificial del crneo en la poblacin prehistrica de San
Pedro de Atacama, Chile. Chungara 27(2):Universidad de Tarapac, Arica-Chile.
Cucina, Andrea, editor. 2011. Manual de Antropologa Dental. Mrida, Yucatn: Universidad
Autnoma de Yucatn.
De La Cruz Laina, Isabel, Gonzlez Olivier Anglica, Kemp Brian M., Romn Berrelleza Juan
Alberto, Smith David Glenn, Torre Blanco Alfonso. 2008. Sex Identification of Children
Sacrificed to Ancient Aztec Raind Gods in Tlatelolco. Current Anthropology 49(3):519-526.
De La Cruz Laina, Isabel, Romn Berrelleza Juan Alberto, Gonzlez Olivier Anglica, Torre
Blanco Alfonso. 2006. La tecnologa del ADN antiguo aplicada al estudio de los nios
sacrificados en honor a Tlloc. In: Lpez Lujn, Carrasco, Cue, editors. Arqueologa e
236
Historia del Centro de Mxico Homenaje a Eduardo Matos Moctezuma. Mxico: Instituto
Nacional de Antropologa e Historia. p 433-444.
Del ngel, Andrs, Cisneros Hctor B. 2004. Technical Note: Modification of Regression
Equations Used to Estimate Stature in Mesoamerican Skeletal Remains. American Journal
of Physical Anthropology 125:264-265.
Del Castillo Chvez, Oana. 2000. Los restos seos del Hospital Real de Indios de San Jos de los
Naturales [Tesis de Maestra en Antropologa Fsica]. Mxico: Escuela Nacional de
Antropologa y Historia.
Delaborde, Tania. 2010. Salud, enfermedad y muerte en la poblacin mantea de Japoto: las
evidencias osteolgicas y dentales. Bulletin de l'Institute Francais d'tudes Andines
39(3):531-550.
Dembo, Adolfo, Imbelloni Joaqun. 1938. Deformaciones intencionales del cuerpo Humano de
Carcter tnico. Buenos Aires.
Duday, Henri. 1997. Antropologa biolgica de "campo", tafonoma y arqueologa de la muerte.

En: Malvido, Pereira, Tiesler Blos, editors. El cuerpo humano y su tratamiento mortuorio.
Mxico: Instituto Nacional de Antropologa e Historia / Centro Francs de Estudios
Mesoamericanos y Centroamericanos. p 91-126.
Ferembach, D., Scwidetzky I., Stoukal M. 1979. Recomendations pour determiner l'ge et le
sexe sur le esquelette. Societe de Antropologie de Paris: 7-45.
Genovs, Santiago. 1959. Diferencias sexuales en el hueso coxal. Mxico: Universidad

NacionalAutnoma de Mxico.
---. 1962. Introduccin al diagnstico de la edad y el sexo en restos seos prehistricos.

Mxico: Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
Gmez Valds, Jorge Alfredo, Bautista Martnez Josefina, Romano Pacheco Arturo. 2007.
Morfometra geomtrica aplicada al estudio de la deformacin ceflica intencional.
Estudios de Antropologa Biolgica XIII:117-134.
Gordn, Florencia, Bguelin Marien, Vazquez Romina C., Cobos Virginia A., Pucciarelli Hctor
M., Bernal Valeria. 2013. El hombre fsil de Mata Molle (Neuqun, Argentina): cronologa
y variacin craneofacial en el contexto de las poblaciones de Patagonia y Sudamrica.
Revista Argentina de Antropologa Biolgica 15(1):77-89.
Graulich, Michel. 2004. El sacrificio Humano en Mesoamrica. Arqueologa Mexicana(68):18-

23.
Harrison, G. A., Tanner J. M., Pilbeam D. R., Baker P. T. 2000. Human Biology. An introduction
to human evolution, variation, growth and adaptability. Oxford: Oxford University Press.
Hernndez Espinoza, Patricia Olga. 2008. Informe osteolgico de los sitios Pajones (2005) y
Bajo, Zacatecas 2006-1. Proyecto Arqueolgico Suchil - Chalchihuites: Instituto Nacional
de antropologa y Historia.
Hernndez Espinoza, P. O. 2012. Los entierros de La Noria: esbozo bioarqueolgico. En:

Crdova Tello, Martnez Mora, Hernndez Espinoza, editores. Tamtoc Esbozo de una
antigua sociedad urbana. Mxico: Instituto Nacional de Antropologa y Historia. p 95-126.
237
Hernndez Espinoza, P. O. En prensa. La modificacin ceflica intencional en el Norte de
Mxico. En: Tiesler Blos, Serrano Snchez, editores. La modificacin ceflica intencional.
Mxico: Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
Hernndez Espinoza, Patricia Olga, Mrquez Morfn Lourdes, Bullock Meggan. 2013. Transition
Analysis as a Method of Age Estimation, a Reevaluation from an Anthropological
Perspective. In: Population, editor. XXVI World Conference. Busan, South Korea.
Hernndez Espinoza, Patricia Olga, Martnez Mora Estela, Crdova Tello Guillermo. 2012. Los
tmulos funerarios de La Noria, lugar para seres especiales. En: Crdova Tello, Martnez
Mora, Hernndez Espinoza, editores. Tamtoc Esbozo de una antigua sociedad urbana.
Primera ed. Mxico: Instituto Nacional de Antropologa e Historia. p 127-140.
Hernndez Espinoza, Patricia Olga, Mrquez Morfn Lourdes. 2010. Los nios y las nias del
antiguo Xochimilco: un estudio de mortalidad diferencial. Revista Espaola de
Antropologa Fsica(31):39-52.
Hernndez Espinoza, Patricia Olga, Pea Reyes Ma. Eugenia. 2010. La identificacin del sexo y
la estimacin de la edad en esqueletos de menores de 15 aos (subadultos). Mxico:
Escuela Nacional de Antropologa e Historia.
Hubbe, Mark, Oviedo Macarena, Torres-Rouff Cristina. 2011. El estado de conservacin y

contextualizacin cronolgica de la coleccin osteolgica "Gustavo Le Paige". Revista de
Estudios Atacameos Arqueologa y Antropologa Surandinas 41:29-44.
Iscan, M. Yasar, Loth Susan R., Wright Ronald K. 1984. Metamorphosis at the sternal rib end: A
new method to estimate age at death in white males. American Journal of Physical
Anthropology 65(2):147-156.
Lagunas Rodrguez, Zaid. 1970. Notas sobre el hallazgo de crneos con lesin suprainiana en
Cholula. Boletn del INAH 39:1-4.
Lagunas Rodrguez, Zaid. 1975. La determinacin sexual en mandbulas por medio de funciones
discriminantes. Anales del INAH 4:171-178.
Lagunas Rodrguez, Zad. 2000. Manual de Osteologa Antropolgica. Mxico: Instituto

Nacional de Antropologa y Historia.
Lagunas Rodrguez, Zad , Hernndez Espinoza Patricia Olga. 2000. Manual de Osteologa
Antropolgica. Mxico: Escuela Nacional de Antropologa e Historia.
Larsen, Clark S. 1997. Bioarchaelogy. Interpreting behavior from the human skeleton.
Lira Lpez, Yamile, Serrano Snchez Carlos, editors. 2004. Prcticas funerarias en la costa del
Golfo de Mxico. Mxico: Universidad Veracruzana / Universidad Nacional Autnoma de
Mxico / Asociacin Mexicana de Antropologa Biolgica.
Lpez Alonso, Sergio. 1967. Las funciones discriminantes en la determinacin sexual de huesos
largos. Mxico: Escuela Nacional de Antropologa e Historia.
Lpez Alonso, Sergio. 1971. La escotadura citica mayor en la determinacin sexual de restos
seos prehispnicos de Mxico. Anales del INAH 2:31-41.
238
Lpez Alonso, Sergio, Lagunas Rodrguez Zaid, Serrano Snchez Carlos. 2003. Costumbres
funerarias y sacrificio humano en Cholula prehispnica. Mxico: Universidad Nacional
Autnoma de Mxico.
Lovejoy, Owen C., Meindl Richard S., Pryzbeck Thomas, Mensforth Robert P. 1985.
Chronological metamorphosis of the auricular surface of the ilium: A new method for the
determination of adult skeletal age at death. American Journal of Physical Anthropology
68:15-29.
Luo, Y. C. 1995. Sex determination from the pubis by discriminant function analysis. Forensic
Sciences International 74:89-98.
Martnez Abadas, Neus, Gonzlez Jos Rolando , Gonzlez Martn Antonio, Van der Molen
Silvina, Talavera Jorge Arturo, Hernndez Espinoza Patricia Olga, Hernndez Miquel 2006.
Phenotyphic Evolution of Human Craniofacial Morphology after Mixture: A Geometric
Morphometrics Approach. American Journal of Physical Anthropology 129(1):387-398.
Martnez de Len Mrmol, Blanca Lilia. 2009. La deformacin ceflica intencional tipo tabular,
variante superior, en el Zapotal, Veracruz. Estudios de Antropologa Biolgica XIV-II:489-
501.
Meindl, R. S., Lovejoy C. O. 1989. Age changes in the pelvis: implications for paleodemography.
En: Iscan, editor. Age Markers in the Human Skeleton. Springfield, Ill: CC Thomas
Publisher. p 137-168.
Meindl, R. S., Lovejoy C. O., Mensforth R. P., Walker R. A. 1985a. A revised method of age
determination using the os pubis, with a review and test of accuracy of other current
methods of pubic symphyseal aging. American Journal of Physical Anthropology 68(1):29-
45.
Meindl, R. S., Lovejoy O. C., Mensforth R., Carlos L. Don. 1985b. Accuracy and direction of error
in the sexing of the skeleton: Implications for Paleodemography. American Journal of
Physical Anthropology 68:79-85.
Menndez Garmendia, G. A. 2010. Comparacin de mtodos para estimar estatura en restos

seos humanos Tesis de licenciatura. Escuela Nacional de Antropologa e Historia,
Mxico. Mxico: Escuela Nacional de Antropologa e Historia.
Menndez Garmendia, G. A. 2014. Por qu y para qu medir a alguien? Disertacin y

propuesta de frmulas para estimar estatura en poblacin mexicana (Del Castillo Chvez).
Mxico: Escuela Nacional de Antropologa e Historia.
Menndez Garmendia, Guillermina Antinea, Gmez Valds Jorge, Armendriz F., Wesp Julie,
Snchez Mejorada Gabriela. 2014. Long bone (humerus, femur and tibia) measuring
procedure in corpses. Journal of Forensic Sciences Early View.
Menndez Garmendia, Guillermina Antinea, Gmez Valds Jorge, Snchez Mejorada Gabriela.
2011. Comparacin de ecuaciones de regresin lineal para estimar estatura en restos
seos humanos en poblacin mexicana. Antropo 25:11-21.
Merlo, Noelia I., Mendoza Osvaldo J., Bordach Mara A., Ruiz Martha S. 2005. Vida y muerte en
el Pucar de Yacoraite. Estudio de osteologa humana. Cuadernos de la Facultad de
Humanidades y Ciencias Sociales, Universidad de Jujuy 29:113-142.
239
Nez Enrquez, Luis Fernando, Granados Vzquez Geraldine Guadalupe. 2012. Estudio del
Conjunto de Sepulturas de La Noria en Tamtoc. En: Crdova Tello, Martnez Mora,
Hernndez Espinoza, editores. Tamtoc Esbozo de una antigua sociedad urbana. Mxico:
Instituto Nacional de Antropologa e Historia. p 47-94.
Ortega Muoz, Allan. 1998. La estimacin de edad en restos seos subadultos

mesoamericanos. Coleccin osteolgicade San Gregorio Atlapulco, Xochimilco. Tesis de
Licenciatura en Antropologa Fsica. Mxico: Escuela Nacional de Antropologa e Historia.
Pea Reyes, Mara Eugenia, Gonzlez lvarez Citlali. 2010. Manual para la estimacin de la
edad sea en vrtebras cervicales como indicador de madurez biolgica. Mxico: Escuela
Nacional de Antropologa e Historia / Conacyt.
Pereira, Gregory. 2007. Problemas relativos al estudio tafonmico de los entierros mltiples.
En: Serrano Snchez, Terrazas Mata, editors. Tafonoma, medio ambiente y cultura.
Mxico: Instituto de Investigaciones Antropolgicas, UNAM.
Phenice, T. W. 1969. A newly developed visual method of sexis de os pubis. American Journal
of Physical Anthropology 30(2):297-301.
Pijoan Aguad, Carmen Mara. 1997. Evidencias de sacrificio humano y canibalismo en restos
seos. El caso del entierro nmero 14 de Tlatelolco, D.F. (Pijoan Aguad). Mxico:
Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
Pijoan Aguad, Carmen Mara, Lizarraga Cruchaga Xabier. 2004a. Perspectiva Tafonmica.
Mxico: Instituto Nacional de Antropologa e Historia.
Pijoan Aguad, Carmen Mara, Lizarraga Cruchaga Xabier. 2004b. Tafonoma: una mirada
minuciosa a los restos mortuorios. En: Pijoan Aguad, Lizarraga Cruchaga, editores.
Perspectiva Tafonmica. Primera ed. Mxico: Instituto Nacional de Antropologa e
Historia. p 13-34.
Pijoan Aguad, Carmen Mara, Pastrana Cruces Alejandro. 1989. Evidencias de actividades
rituales en restos seos humanos en Tlatelcomila DF. In: Carmona Macas, editor. El
Preclsico o Formativo Avances y Perspectivas. Mxico: Museo Nacional de Antropologa,
Instituto Nacional de Antropologa e Historia. p 287-306.
Pijoan Aguad, Carmen Mara, Pastrana Cruces Alejandro, Maquvar Maquvar Consuelo. 1989.
El tzompantli de Tlatelolco. Una evidencia de sacrificio humano. Estudios de Antropologa
Biolgica IV:562-583.
Ramey Burns, Karen. 2008. Manual de Antropologa Forense. Barcelona: Ediciones Bellaterra,
S. A.
Reverte Coma, Jos Maria. 1999. Antropologa Forense. Madrid: Ministerio de Justicia.
Rodrguez Cuenca, Jos Vicente. 2011. Los chibchas: hijos del sol, la luna y los Andes. Orgenes
de su diversidad. Bogot: Instituto de Desarrollo Urbano / Universidad Nacional de
Colombia.
Rodrguez Cuenca, Jos Vicente. 2004. La antropologa forense en la identificacin humana.

Bogot: Universidad Nacional de Colombia.
240
Rodrguez Flrez, Carlos David. 2010. Microdesgaste dental y paleodieta en una muestra de la
cultura Sonso en el Valle de Cauca, Colombia. Boletn Antropolgico, Universidad de Los
Andes Ao 28(78):61-92.
Rodrguez Flrez, Carlos David. 2005. La antropologa dental y su importancia en el estudio de

los grupos humanos. Revista de la Facultad de Odontologa Universidad de Antioqua
16(1-2):52- 59.
Rogers, T., Saunders S. R. 1994. Accuracy of sex determination using morphological traoits of
the human pelvis. Journal of Forensic Sciences 39:1047-1056.
Romn Berrelleza, Juan Alberto, Torre Blanco Alfonso. 1998. Los sacrificios de nios en el
Templo Mayor. Un enfoque interdisciplinario. Arqueologa Mexicana 31:28-33.
Romn Berrelleza, Juan Alberto. 1986. La ofrenda nmero 48 del Templo Mayor. Mxico:
Romano Pacheco, Arturo. 1965. Estudio morfolgico de la deformacin craneana en Tamun, S.

L. P. y en la Isla del dolo, Veracruz. Mxico: Instituto Nacional de Antropologa e Historia.
Romano Pacheco, Arturo. 1974. Deformacin Ceflica Intencional. In: Romero Molina, editor.
Antropologa Fsica Epoca Prehispnica. Mxico. p 195-227.
Romano Pacheco, Arturo. Los crneos deformados de El Zapotal I, Veracruz. XIII Mesa
Redonda: Balance y Perspectivas de Mesoamrica y del Norte de Mxico: Sociedad
Mexicana de Antropologa. p 57-64.
Romero Molina, Javier. 1958. Mutilaciones dentarias prehispnicas de Mxico y Amrica en

general. Mxico: Instituto Nacional de Antropologa e Historia.
Romero Molina, Javier. 1970. Dental Mutilation, Trephination and Cranial Deformation. En:
Wauchope, editor. Handbook of Middle American Indians. Austin: University of Texas
Press. p 50-67.
Romero Molina, Javier. 1974. La trepanacin prehispnica. In: Romero Molina, editor.
Antropologa Fsica poca Prehispnica. Mxico: Instituto Nacional de Antropologa e
Historia. p 179-194.
Ruz Albarrn, Perla de Carmen. 2012. Estudio de variabilidad biolgica en la coleccin

esqueltica Hospital Real de San Jos de los Naturales . Un acercamiento a travs de la
tcnica de morfometra geomtrica [Tesis de Licenciatura en Antropologa Fsica]. Mxico:
Sardi, Marina L., Pucciarelli Hctor M. 2001. Influencia de la deformacin artificial

indeterminada en las comparaciones craneales interpoblacionales. Revista Argentina de
Antropologa Biolgica 3(1):23-24.
Scheuer, Louise, Black Sue. 2000. Developmental Juvenile Osteology. San Diego: Academic
Press.
Scheuer, Louise, Black Sue. 2004. The Juvenile Skeleton. San Diego: Elsevier Academic Press.
Schurr, Michael. 1998. Using stable nitrogen-isotopes to study weaning behavior in past
populations. World Archaeology 30(3):327-342.
241
Schutkowski, Holger. 1993. Sex Determination of Infant and Juvenile Skeletons: I.
Morphognostic Features. American Journal of Physical Anthropology 90(2):199-205.
Serrano, Carlos, Lagunas Zad. 2000. Prcticas mortuorias prehispnicas en un barrio de

artesanos (La Ventilla "B"), Teotihuacan. En: Serrano, editor. Prcticas Funerarias en la
Ciudad de los Dioses Los enterramientos humanos de la antigua Teotihuacan. Mxico:
Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
Snow, C. C., Hartman S., Giles E., Young F. A. 1979. Sex and race determination of crania by
calipers and computers: A test of the Giles and Elliot discriminant functions in 52 forensic
sciences case. Journal of Forensic Sciences 24:448-460.
Solrzano Navarro, Eduvigis. 2006. De la Mesoamrica Prehispnica a la Colonial. La huella de

DNA antiguo [Doctorado en Antropologa Biolgica]. Barcelona: Universidad Autnoma de
Barcelona.
Sutter, Richard C. 2003. Nonmetric subadult skeletal sexing traits: I. A blind test of the accuracy
of eight previously proposed methods using prehistoric known-sex mummies from
Northern Chile. Journal of Forensic Sciences 48(5):927-935.
Taipe Campos, Nstor Godofredo. 2005. La sustitucin en los ritos de sacrificio. Gazeta de
Antropologa 21(artculo 06).
Tiesler Blos, Vera. 2012. Transformarse en maya. El modelado ceflico entre los mayas
prehispnicos y coloniales. Mxico: Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
Tiesler Blos, Vera. 2006. Hubo trepanacin en la antigua sociedad maya? Una apreciacin
regional. Antropologa Fsica Latinoamericana 4:169-218.
Tiesler Blos, Vera. 2002. La costumbre de la deformacin ceflica entre los antiguos mayas:
aspectos morfolgicos y culturales. Mxico: Instituto Nacional de Antropologa e Historia.
Tiesler Bloss, Vera Cucina Andrea. 2007. New Perspectives on Human Sacrifice and Ritual Body
Treatments in Ancient Maya Society. New York: Springer.
Tomasto Cagiguo, Elsa Lucila. 2009. Caries dental y dieta en poblaciones prehispnicas de los
valles de Palpa, costa sur del Per (3500 aC -1000 dC) [Maestra]. Lima, Per: Pontificia
Universidad Catlica del Per.
Toro Ibacache, Mara Viviana, Manrquez Soto Germn, Suazo Galdames Ivn. 2010.
Morfologa Geomtrica y el Estudio de las Formas Geomtricas: De la Morfologa
Descriptiva a la Morfologa Cualitativa. International Journal of Morphology 28(4):977-
990.
Tortora, Gerard J., Derrickson Bryan. 2007. Principios de Anatoma y Fisiologa. Buenos Aires:
Editorial Mdica Panamericana.
Verano, John W. 1995. La trepanacin como tratamiento teraputico para fracturas craneales
en el antiguo Per. Estudios de Antropologa Biolgica VIII:65-81.
Verano, John W., Lombardi Guido P. 1999. Paleopatologa en Sudamrica Andina. Bulletin de
l'Institute Francais d'tudes Andines 28(1):91-121.
242
Weaver, David S. 1980. Sex Differences in the Ilia of Known Sex and Age Sample of Fetal and
Infant Skeletons. American Journal of Physical Anthropology 52(1):191-195.
Weiss, Pedro. 1958. Osteologa Cultural. Prcticas Ceflicas. Lima: Universidad Mayor de San
Marcos.
Wilson, Laura A., MacLeod Norman, Humphrey Louise T. 2008. Morphometric Criteria for
Sexing Juvenile Human Skeletons Using the Ilium. Journal of Forensic Sciences 53(2):269-
278.
Ypez Vsquez, Rosaura. 2009. El simbolismo de la modificacin cultural de la cabeza en la

cultura andina de Paracas del antiguo Per. Estudios de Antropologa Biolgica XIV-2:523-
545.
243
CAPTULO 9. ANTROPOLOGIA FORENSE:
MTODOS, APLICAES E DIREITOS HUMANOS
NA AMRICA LATINA.
GEORGINA PACHECO REVILLA1

1
Organismo de Investigacin Judicial, Costa Rica. gpachecor@Poder-Judicial.go.cr
1. INTRODUO
A Antropologia Forense resulta da aplicao dos conhecimentos e estudos sobre a

biodiversidade humana em um contexto legal. uma especialidade da Antropologia Fsica (ou
Biolgica) que tem como objetivo a identificao de pessoas, vivas ou mortas, valendo-se de
caractersticas tanto somticas faciais ou corporais, como de restos sseos humanos. Embora
seja conhecida principalmente por concentrar-se na compreenso e tcnicas da osteologia
humana e, por sua contribuio para a resoluo de casos em investigaes judiciais, est
longe de ser apenas a disciplina responsvel por identificar os cadveres esqueletizados,
cremados, desmembrados e em estado avanado de decomposio. A Antropologia Forense se
desenvolve e se estabelece como uma cincia que contribui e apoia a investigao mdico-
legal das mortes nas distintas etapas necessrias. A fim de fornecer a maior quantidade de
informao necessria para a resoluo dos processos jurdicos relacionados com restos
sseos, ela est envolvida desde o momento necessrio para a localizao dos mesmos,
pesquisa no local do achado, levantamento dos restos mortais e sua posterior anlise,
utilizando os mtodos e delineamentos da Arqueologia. A Arqueologia Forense tem fornecido
novas tcnicas, ferramentas e procedimentos para a busca de enterros humanos clandestinos.
Com este objetivo estabelecido para a Antropologia Forense, somam-se desafios polticos e
sociais a nvel latino-americano que afetam os direitos humanos (DH) e o direito internacional
humanitrio (DIH). A Antropologia Forense tornou-se uma ferramenta fundamental para o
esclarecimento de investigaes judiciais de mortes violentas, crimes contra a humanidade,
terrorismo, desastres naturais, acidentes e crimes comuns, entre outros.
244
2. HISTRIA
O interesse do ser humano em conhecer e entender as caractersticas fsicas e

morfolgicas de nossa espcie sempre gerou grande curiosidade e controvrsia. A
Antropologia , portanto, o estudo do ser humano a partir de uma perspectiva social, biolgica
e cultural. dividida em diferentes ramos, incluindo a Antropologia Biolgica ou Fsica, que
est centrada na biodiversidade humana em todos os seus aspectos.
A Antropologia Biolgica, desde seu incio, tem realizado estudos e comparaes sobre
distintas populaes, interpretando a variabilidade fsica da espcie humana. Atualmente,
ainda so realizadas essas pesquisas atravs de anlises morfolgicas, mtricas e estatsticas,
tanto para restos sseos, como para pessoas vivas.
Desde o incio do sculo XIX, vrios cientistas e pesquisadores interessados em estudar

essa variabilidade humana, fizeram medies de cadveres e pessoas vivas, realizaram estudos
morfomtricos em crnios e esqueletos, dando origem s anlises craniomtricas e
osteomtricas.
A formao do antroplogo fsico varia em cada continente. Na Europa, Antropologia

Biolgica sinnimo de Biologia Humana e estudada nas faculdades de Biologia. Os mesmos
fundadores das distintas escolas europeias eram cirurgies (Paul Broca), patologistas (Rudolf
Virchow), naturalistas (A. P. Bogdanov) e biometristas (Karl Pearson). Estas tendncias
acadmicas e as mesmas condies sociais de seus pases tm feito com que os trabalhos dos
antroplogos fsicos interessados em problemas forenses concentrem-se mais em casos de
crime comum. Apesar das diferenas, os trabalhos de antroplogos alemes (R. P. Helmer, I.
Schwidetsky, R. Knussmann, H. Hunger, D. Leopold), hngaros (I. G. Fasekas, F. Kosa, K. Csete),
ingleses (A. Boddington, A. N. Garland, R. C. Janaway, R. Neave), russos (V. Alexeev, G.
Lebedinskaya, A. Zoubov), japoneses (S. Seta, M. Yohino) e de outros especialistas tm
fornecido contribuies valiosas para as reas de reconstruo facial, antropologia dentria,
nutricional, ecolgica e, sobretudo, no campo forense (Rodriguez, 1994).
245
a. A ANTROPOLOGIA FORENSE NOS ESTADOS UNIDOS
Seguindo T. D. Stewart, D. D. Thompson (1982, citado por Ubelaker, 1990) em "History

of American Physical Anthropology", so reconhecidos trs perodos no desenvolvimento da
Antropologia Forense.
1. O perodo compreendido desde seu surgimento no final do sculo passado at a

dcada de 1930, quando os anatomistas e mdicos eram consultados esporadicamente em
processos judiciais relacionados identificao de restos sseos, mas sem que existissem
procedimentos padronizados para a aplicao destes conhecimentos. Thomas Dwight (1843-
1911) divulgou, em 1878, o primeiro guia sobre o uso de restos sseos nas prticas mdico-
legais; alm disso, George Dorsey (1869-1931) e H. H. Wilder (1864-1928) tambm publicaram
manuais para a identificao de indivduos vivos ou mortos. Contudo, os mais influentes foram
Ales Hrdlicka (1869-1943), fundador da American Association of Physical Anthropology (AAPA)
e Ernest A. Hooton (1887-1954), que formaram uma forte escola de antroplogos fsicos na
Smithsonian Institution e em vrias universidades norte-americanas (Ubelaker, 1990).
2. O perodo situado entre os anos de 1940 e incio dos anos de 1970. Em 1939, Wilton
Marion Krogman (1903-1987), o primeiro antroplogo fsico a ser admitido na American
Academy of Forensic Sciences (AAFS), exps suas ideias no "Guide to the Identification of
Human Skeletal Material", o primeiro tratado escrito por um antroplogo para o pessoal
forense e que centralizou a ateno da comunidade mdico-legal sobre o potencial
informativo da antropologia biolgica nos processos de identificao. Demonstrou aos seus
prprios colegas a importncia de sua aplicao legtima aos problemas forenses. Krogman
publicou em 1962 seu clssico tratado The Human Skeleton in Forensic Medicine, reeditado
posteriormente em 1986 juntamente com M. Y. Iscan. Em 1942, T. D. Stewart iniciou
assessorias regulares para o F.B.I e, da mesma forma, H. L. Shapiro, F. E. Randall e Charles E.
Snow (1910-1967) foram consultados durante a Segunda Guerra Mundial. T. D. Stewart, Ellis R.
Kerly e Charles P. Warren realizaram assessoria forense permanente durante a Guerra da
Coria (Iscan, 1981). Assim, esse perodo caracterizou-se pelo reconhecimento oficial que os
antroplogos fsicos tiveram nos trabalhos de identificao de corpos de soldados
desaparecidos nas guerras de meados do sculo XX e, pelo crescente interesse nesta disciplina,
como uma atividade importante em seu trabalho profissional. Alm disso, durante a primeira
metade desse sculo, foram estabelecidas as colees de restos sseos Terry & Todd que
246
levaram ao estabelecimento das tcnicas para a estimativa do sexo, da idade, da afinidade
biolgica e da reconstruo da estatura.
3. O ano de 1971 significou uma mudana importante no papel da Antropologia nas

Cincias Forenses porque se estabeleceu como um ramo da AAFS, o que permitiu a
incorporao de antroplogos fsicos s equipes forenses de identificao de vtimas de
desastres em massa. Em 1977, esse trabalho obteve seu reconhecimento oficial atravs da
criao do American Board of Forensic Anthropology (ABFA) na AAFS, com o objetivo de
garantir a qualidade da percia forense e profissionalizar seus praticantes. A formao dessa
seo tambm contribuiu para o aumento do nmero de artigos no Journal of Forensic
Sciences, constituindo atualmente os 5% do total de ttulos publicados (Iscan, 1981).
A partir do final dos anos 1980, a experincia norte-americana desenvolvida ao longo de

vrias dcadas se estendeu a alguns pases latino-americanos.
b. ANTROPOLOGIA FORENSE NA AMRICA LATINA
A histria recente de muitos pases latino-americanos, em especial a partir dos anos 60

do sculo XX, tem sido caracterizada pela presena de governos militares ditatoriais que tm
chegado ao poder usando a violncia e deixado um saldo de violaes aos direitos humanos,
mortes violentas e desaparecimentos forados.
Na Amrica Latina, por sua situao particular quanto aos direitos humanos, com
vtimas que excedem 200.000 pessoas na Guatemala, 10.000-30.000 na Argentina, 70.000 no
Peru, entre 1980 e 2000, e que na Colmbia elevam-se a mais de 8.000, a Antropologia
Forense no pode limitar-se somente ao seu aspecto bioantropolgico anlise dos restos
sseos , nem arqueologia - exumao -, mas o perito forense deve conhecer o contexto
social em que as mortes violentas ocorrem, a fim de obter informaes mais abrangentes
sobre as circunstncias do desaparecimento das vtimas, as suas caractersticas somticas e os
procedimentos legais para realizar a busca, escavao e anlise dos seus restos mortais.
assim que tem atuado a Equipe Argentina de Antropologia Forense (EAAF), a Fundao de
Antropologia Forense da Guatemala (FAFG), a Equipe Peruana de Antropologia Forense (EPAF),
entre outras.
247
3. IMPORTNCIA DA ANTROPOLOGIA FORENSE PARA AS INVESTIGAES
MDICO-LEGAIS
As tarefas realizadas pelo mdico ou patologista forense assemelham-se s de um
antroplogo forense, a diferena est na natureza dos materiais a serem examinados. Os
mdicos trabalham com tecidos moles, enquanto os antroplogos concentram seu interesse
em tecidos duros, como ossos ou dentes.
A Antropologia Forense aplica mtodos e tcnicas da Antropologia Fsica, da

Arqueologia (como ser visto mais adiante) e da Tafonomia. A Tafonomia, que o estudo dos
processos post mortem relacionados decomposio, transformao, conservao, transporte
e desgaste de restos mortais, desde a morte biolgica at sua total desintegrao ou
conservao natural ou artificial, ou at sua fossilizao (Reverte, 1999); fornece ao
antroplogo informao essencial para suas anlises.
A Antropologia Forense tem servido de apoio Patologia Forense nas investigaes

mdico-legais da morte, principalmente em casos complexos devido ao estado e condio de
cadveres que se encontram em decomposio avanada, carbonizados ou cremados,
desmembrados ou esquartejados, fragmentados ou esqueletizados (Figura 1).
Figura 1. Fossa de um indivduo esqueletizado.
248
Para estabelecer a causa da morte (o que nem sempre possvel) imprescindvel
contar com uma equipe interdisciplinar, sendo o antroplogo forense essencial para
diagnosticar alteraes presentes nos restos sseos (traumas, patologias, etc) e identificar os
restos mortais (determinar idade, sexo, afinidade biolgica, estatura, tempo post mortem,
entre outras).
Em Antropologia Forense, conforme indicado anteriormente, na busca e recuperao

de cadveres (j enterrados ou na superfcie) e a sua posterior anlise, vinculam-se diferentes
estudos e etapas. A Antropologia Social auxilia na investigao preliminar e no contexto do
crime, o arquelogo forense na etapa de exumao e levantamento de restos mortais e, por
fim, nas anlises dos restos sseos no laboratrio.
O antroplogo forense deve obter uma viso completa do caso levando em conta todas
as variveis e conhecer muito bem o contexto e a histria, com o objetivo de gerar uma
interpretao correta do caso forense.
4. CENA DO CRIME: ARQUEOLOGIA FORENSE
A recuperao adequada dos restos mortais constitui um aspecto que vem ganhando
importncia para os estudos forenses. Sabe-se que os levantamentos de restos sseos
humanos nem sempre so realizados por antroplogos/arquelogos forenses. As autoridades
judiciais muitas vezes assumem que os investigadores e policiais que auxiliam no
levantamento de evidncias sseas sabem como proceder na recuperao dos restos
esquelticos presentes e das evidncias fsicas associadas. Lamentavelmente, nem sempre
assim, o que resulta numa recuperao parcial dos restos mortais, assim como da informao
crucial para a investigao.
Aplicar os mtodos e tcnicas de arqueologia no mbito legal permite reconstruir da

melhor maneira possvel o contexto em que foram enterrados os corpos a serem analisados, as
dimenses do jazimento e tudo o que gere provas e indcios para o caso. Tambm fornece
informao sobre a localizao espao-temporal dos restos mortais no jazimento ou na
superfcie, e a interpretao e coleo de evidncias fsicas associadas. As etapas realizadas
pelo antroplogo/arquelogo forense no momento da investigao comeam pela localizao
dos restos sseos e pela localizao do local de sepultamento.
249
a. TRABALHO DE CAMPO
A utilizao dos mtodos e das tcnicas empregadas em trabalho de campo de

arqueologia, durante a escavao e exumao de material osteolgico humano, de grande
importncia na reconstruo posterior dos acontecimentos peri mortem e post mortem que
afetaram a vtima (ou vtimas) que constituem o caso forense.
A busca ou explorao realizada atravs de uma srie de procedimentos pelos quais o

antroplogo forense e os membros da equipe recorrem na rea a ser investigada, analisando e
interpretando detalhes e caractersticas que ajudem a localizar o stio onde foi depositado o
cadver ou os restos sseos. Na maioria das ocasies, o antroplogo depara-se com dois tipos
de casos: que os corpos apaream na superfcie ou que estejam enterrados, variando assim a
metodologia que deve ser empregada.
Quando so encontrados um ou vrios cadveres na superfcie, deve-se assumir que o

local pode ter sido alterado de certo modo, j que, geralmente, a descoberta realizada por
pessoas sem os conhecimentos adequados. Recomenda-se seguir os seguintes passos:
Localizar os restos sseos sem alterar o terreno.

Proteger a rea imediatamente por isolamento, garantindo custdia permanente e
acesso restrito apenas ao pessoal autorizado, o que previne a contaminao das
evidncias fsicas que ali se encontrem.
Aps realizada a descrio detalhada do local da descoberta, realizando a fixao
planimtrica e fotogrfica de todos os materiais, proceder ao levantamento do corpo e
dos objetos encontrados no mesmo.
Se o cadver conserva tecidos moles, deve ser embalado em uma bolsa plstica
morturia. Se houver apenas restos sseos, embal-los separadamente. Todo o
material deve ser etiquetado no mesmo momento da coleta e realizado seu registro
no formato de cadeia de custdia correspondente.
Uma vez extrados os restos sseos, retira-se a terra que rodeava o corpo a fim de se
localizar ossos ou objetos de tamanho pequeno. importante, ainda, peneirar ou
remexer o sedimento que foi retirado.
250
Quando o cadver ou os cadveres tiverem sido enterrados, o primeiro passo a
localizao dos restos humanos, para o qual recomenda-se realizar uma explorao que inclui
a inspeo visual do terreno, observando as alteraes da vegetao, o grau de compactao
da terra ou qualquer alterao do mesmo. Como complemento da explorao, podem ser
empregados outros mtodos como a fotografia area (que detecta mudanas na vegetao
produzidas pela decomposio dos corpos ou a terra retirada ao enterr-los), os detectores de
metal, anlises geolgicas ou de gases, estudos eletromagnticos ou, inclusive, ces treinados
para detectar cadveres (Ubelaker, 1995).
Uma vez finalizada a explorao, o antroplogo elabora o plano de escavao

arqueolgica, com base nas informaes contidas no processo judicial e em uma srie de
fatores de infraestrutura que devem ser considerados em qualquer investigao deste tipo,
como: tipo de sepultamento, facilidades de acesso ao stio, pessoal disponvel, recursos
econmicos, segurana da rea, condies climticas e tempo disponvel (Sanabria, 2010).
A escavao um ato destrutivo e altera os contextos originais dos sepultamentos

humanos, por isso deve existir uma documentao detalhada do processo em sua totalidade.
Uma vez localizados os restos humanos, recomenda-se seguir os seguintes passos:
Completar a escavao utilizando apenas instrumentos pequenos para no causar

danos ao cadver.
Deve-se demonstrar a posio anatmica exata em que o corpo foi encontrado e a
localizao das evidncias fsicas associadas, razo pela qual toda evidncia deve
ficar inicialmente exposta in situ em sua totalidade.
Todos os passos antes, durante e depois da escavao devem ser documentados
nos planos, desenhos e fotografias. Todas as fotografias devem incluir uma
mtrico e rtulo legvel com data, stio escavado, nmero do cadver e uma seta
que aponte para o norte geogrfico.
Realiza-se a exumao do esqueleto, trabalho que deve ser realizado
preferencialmente por uma nica pessoa, comeando pelos ossos dos ps e
finalizando com as estruturas cranianas. Cada osso deve ser levantado de forma
individual, sendo liberado da matriz de terra que o cobre e sem utilizar a fora
para evitar fraturas post mortem. O ideal que os restos sejam embalados na
ordem anatmica (p esquerdo em um saco, direito em um outro, perna esquerda
em outro e assim por diante). Dentro de cada saco plstico deve ser colocada uma
251
etiqueta, escrita com caneta de tinta permanente, incluindo o local de origem,
nmero da fossa, data de recuperao, o tipo de pea(s) ssea(s) embalada(s) e o
nmero do esqueleto ao qual pertence (Sanabria, 2010).
Uma vez extrados todos os ossos e todas as evidncias fsicas, continua os
procedimentos com a terra que fica abaixo do corpo at que a tumba seja
excavada em sua totalidade.
O antroplogo forense tambm pode deparar-se com a resoluo de outros casos, como
cadveres queimados, decompostos ou mutiladoss, nos quais a metodologia a seguir a j
descrita com pequenas modificaes de acordo com o caso. As grandes catstrofes e os
incndios requerem um tratamento especial que no h espao para abordar nesse captulo.
5. TRABALHO DE LABORATRIO: MTODOS
A participao do antroplogo na escavao e exumao de restos humanos no

habitual em alguns pases, pois eles geralmente chegam diretamente ao laboratrio. Se esse
for o caso, deve ser solicitado o mximo de informao possvel a quem foi encarregado do
levantamento, a fim de permitir interpretar o material antropolgico corretamente, como
leses peri mortem, as mudanas tafonmicas ou as alteraes que possam ter ocorrido no
material durante o processo de exumao ou durante a necrpsia.
necessrio antes de analisar os materiais, ter claro qual o protocolo a seguir, as

normas sobra a cadeia de custdia e um registro fotogrfico claro e detalhado antes de iniciar
a manipulao das evidncias fsicas.
O primeiro passo que deve ser seguido no laboratrio a limpeza do material humano.
Se este encontra-se esqueletizado, so utilizadas as tcnicas habituais para restos humanos
provenientes de jazimentos arqueolgicos. Utiliza-se uma escova de dentes e pequenas
ferramentas de madeira para remover a terra e os resduos aderidos aos ossos. Os restos e
peas dentrias devem ser lavados com gua corrente temperatura ambiente, sem a adio
de produtos qumicos ou sabes que poderiam alterar ou degradar DNA.
No caso em que os tecidos moles estejam conservados, estes devem ser eliminados com
cuidado especial de no utilizar ferramentas cortantes. Sempre devem ser utilizados aqueles
252
produtos e tcnicas que danifiquem menos o osso. Em seguida, inicia-se o estudo
antropolgico (Figura 2).
Figura 2. Processo de lavagem no laboratrio.
253
a. HUMANO OU NO?
realizada uma anlise macroscpica da morfologia dos ossos para determinar se

tratam-se de restos humanos ou no. Se os ossos estiverem muito fragmentados ou
modificados por agentes externos ou patologias, pode-se recorrer a tcnicas radiogrficas,
histolgicas ou sorolgicas (Ubelaker, 1991, 1996).
Os ossos humanos, em nvel macroscpico e microscpico, so semelhantes aos ossos

de outros mamferos, com os quais podem ser confundidos. No contexto forense, necessrio
considerar o contexto local e as espcies presentes na rea investigada. A combinao nica
de uma caixa craniana grande, face achatada e adaptaes marcha bpede, caractersticas
morfolgicas dos humanos, contribuem para uma identificao positiva dos mesmos.
b. INTERVALO POST MORTEM
Para interpretar o intervalo post mortem em cadveres recentes, o que chamado

tanatocronodiagnstico ou data de morte, so estudadas as mudanas que o cadver sofre e
que so devidas aos processos de putrefao e decomposio, ou seja, destruio de tecidos
moles por micro-organismos. Quando o indivduo est esqueletizado, a estimativa do tempo
que decorreu desde a sua morte ainda mais complexa. Grande parte desta estimativa
consiste em reconhecer os processos tafonmicos nas alteraes post mortem.
Em geral, os fatores que podem influenciar na decomposio do cadver e na posterior

deteriorao do seu esqueleto so numerosos (clima, temperatura, umidade, composio do
solo, profundidade da cova, biotipo e tamanho do corpo do indivduo, vegetao, presena de
animais carniceiros, etc). A variao de todos esses fatores pode retardar ou acelerar os
processos de esqueletizao. Assim, por exemplo, os corpos no enterrados esto mais
expostos ao do ambiente e dos carniceiros, o que pode tornar o processo mais rpido que
em um cadver enterrado.
Cabe ressaltar que o estudo da fauna cadavrica realizado por entomlogos forenses
tambm muito til para estabelecer o intervalo post mortem. Destacam-se tambm os
resultados obtidos com a aplicao de mtodos fsicos e/ou qumicos que vm sendo utilizados
em alguns casos. Aqui incluem-se mtodos para verificar a consistncia e o peso do osso, o
254
teste do carbonato, a fluorescncia ultravioleta, o mtodo de radiocarbono, etc., que com
maior ou menor preciso esclarecem o intervalo post mortem.
c. NMERO MNIMO DE INDIVDUOS
Estima-se o nmero mnimo de indivduos a que correspondem os ossos ou fragmentos

deles, classificando-os conforme morfologia, sexo, idade, lateralidade, etc. Os ossos
pertencentes a um mesmo indivduo so ordenados em posio anatmica, verificando se
articulam-se uns com os outros.
medida que o nmero de indivduos aumenta, tambm aumenta a complexidade da

investigao forense e as destrezas necessrias para resolver o caso. A fragmentao do corpo
acrescenta outro nvel de dificuldade, pois inicialmente cada fragmento separado deve ser
tratado de forma independente at estabelecer uma associao (Swganth, 2013).
d. DETERMINAO DO SEXO
O diagnstico do sexo em esqueletos imaturos torna-se complexo pois nesses indivduos

ainda no se manifestaram as caractersticas morfolgicas que marcam o dimorfismo sexual
secundrio. Em indivduos adultos, o dimorfismo sexual se expressa mais claramente na pelve
e crnio. O ilaco o mais discriminante, avaliando-se a morfologia geral, a incisura isquitica
maior, o forame obturado, o ngulo sub-pbico, o ramo isquiopbico e o arco ventral, entre
outros. Se houver o crnio, possvel avaliar o tamanho, a morfologia geral de estruturas
como as rbitas, os arcos supra-orbitais, a glabela, a apfise mastide, a crista occipital e a
mandbula, entre outras (Figura 3).
e. DETERMINAR A IDADE BIOLGICA
O ser humano, ao longo de sua vida, apresenta mudanas ontogenticas que alteram a
morfologia do esqueleto, a qual varia inclusive entre indivduos de uma mesma afinidade
biolgica e por fatores de gnero (as mulheres geralmente amadurecem antes que os
homens), bem como por fatores culturais, alimentares, atividades laborais ou doenas.
Ao estudar restos de fetos, crianas e adolescentes, so empregados mtodos baseados

no grau de desenvolvimento e erupo dentria, o estado de ossificao dos ossos e a medio
255
dos ossos longos. Um dos indicadores determinantes de idade biolgica em indivduos
subadultos o grau de fuso das epfises de ossos longos, vrtebras, costelas e pelve. Para
isso, so utilizados padres que referem-se sequncia e ao grau de fuso de cada osso.
Figura 3. Expresso das caractersticas da crista nucal, processo mastide, margem supra-orbital, arco
supra-orbital e proeminncia do queixo (modificado, segundo Buikstra & Ubelaker, 1994).
Em adultos, entre 18 e 50 anos, um indicador confivel so as mudanas nas faces

articulares da snfise pbica (Figura 4). O mtodo proporciona uma estimativa bastante
precisa, ainda que requeira experincia por parte do observador. Foi desenvolvido por Todd na
256
dcada de 20 (1920) e modificado posteriormente por McKern & Stewart (1957), Gilbert &
McKern (1973) e, mais recentemente, por Suchey & Brooks (1990).
Figura 4. Snfise pbica, indivduo adulto.
Nos adultos, alguns mtodos so associados ao fechamento das suturas cranianas

(obliterao das suturas cranianas), mas a grande variabilidade interindividual que se tem
observado em seu desenvolvimento tem gerado desconfiana em alguns autores.
Outro mtodo utilizado em adultos a avaliao da articulao costocondral da quarta

costela (direita ou esquerda), desenvolvido por Iscan et al. (1984), pela anlise das mudanas
produzidas pela idade nessa rea.
Deve-se observar, aps a terceira ou quarta dcada de vida, as alteraes degenerativas

que afetam o esqueleto, principalmente na coluna vertebral e nas articulaes (Figura 5).
257
Tambm possvel analisar as diversas modificaes sofridas pelos dentes, as alteraes
radiolgicas ou densitomtricas da estrutura esponjosa de certos ossos longos, ou as
alteraes histolgicas ou bioqumicas dos ossos.
f. DETERMINAR A AFINIDADE BIOLGICA
importante notar que as pesquisas em Biologia Humana tm documentado a complexa

natureza da biodiversidade humana e de sua variao, e a inexistncia de "tipos humanos"
como grupos morfolgicos fixos. Assim, no mbito forense, a afinidade biolgica refere-se ao
grupo populacional ao qual um indivduo pertence e aos traos fenotpicos associados.
Ubelaker (2008) a define como "identidade tnica" ou "ancestral", e este conceito somente
responde necessidade que o antroplogo tem de fornecer o mximo possvel de dados para
a identificao dos indivduos. H duas maneiras de tentar responder a essa questo, a partir
das caractersticas morfolgicas do esqueleto ou pela estimativa da origem geogrfica do
mesmo, atribuindo ele a um determinado grupo populacional. Os mtodos no mtricos
(morfolgicos) so os mais utilizados, pois no requerem equipamento especfico e as
observaes so feitas rapidamente; entre os indicadores mais utilizados encontram-se: a
distncia intraorbital, as caractersticas dos ossos nasais, o grau de abertura nasal e
prognatismo alveolar, eminncia malar e a morfologia palatina de incisivos (presena ou
ausncia de incisivos em forma de p).
g. ESTIMATIVA DA ESTATURA
Para determinar a estatura que um indivduo teve em vida, aplica-se uma srie de
mtodos que permitem estim-la a partir do comprimento dos ossos longos do esqueleto,
sendo o fmur e a tbia os que fornecem resultados mais confiveis. Existem dois mtodos
especficos para estimar a estatura: o mtodo matemtico, desenvolvido por Trotter (1970), e
o mtodo anatmico, desenvolvido por Fully (1956).
O mtodo matemtico consiste na medio do osso longo disponvel e a posterior

aplicao de equaes de regresso, cujos resultados fornecem uma estatura aproximada com
seu respectivo desvio padro.
258
Figura 5. Desgaste na coluna vertebral, osteofitose nas vrtebras lombares, indivduo adulto.
O mtodo anatmico envolve medir vrios segmentos corporais, somar os resultados e

a adicionar uma percentagem pr-estabelecida de tecido mole; necessria a totalidade de
estruturas sseas bem preservadas. Quando conta-se apenas com ossos fragmentados,
possvel aplicar o mtodo de Steele & McKern (1969), que consiste na medio das pores
259
representadas do osso e sua combinao com uma srie de equaes previamente
determinadas.
Deve-se escolher o mtodo mais adequado em cada caso, j que tem sido demonstrada
a existncia de mudanas temporrias, assim como diferenas sexuais, populacionais e com a
idade.
h. DIAGNSTICO DE PECULIARIDADES SSEAS NORMAIS, PATOLGICAS OU TAFONMICAS
Existem traos discretos (variaes morfolgicas, geralmente sem implicaes

funcionais) que podem ser encontrados no esqueleto e que constituem sinais particulares para
a identificao de indivduos. Entre essas caractersticas esto o nmero extra de cspides e
razes dos dentes, a presena de sutura metpica (entre os ossos frontais), ossos wormianos
(ossos suturais), e as facetas adicionais em certos ossos, entre outras. Sua utilidade depende
da existncia de registros documentados ante mortem.
No que refere-se a alteraes sseas ante mortem, se o trauma causado pelo menos
de duas a trs semanas antes da morte da pessoa, o osso afetado mostra sinais de reao
ssea que podem ser observados macroscopicamente; depois de um a cinco meses, ter se
formado calo sseo. Existe a possibilidade de que o reparo tenha sido incorreto e que possa
causar encurtamento ou desvio do osso.
Outras caractersticas que tambm tm se mostrado teis nesse campo, junto com as
fraturas consolidadas, so as amputaes, detalhes de certos ossos por processos artrticos, os
seios frontais, e as alteraes ortopdicas, entre outras.
As alteraes sseas causadas por doenas geralmente originam-se de processos

infecciosos e podem manifestar-se no osso com respostas inflamatrias, abcessos, e
excrescncias sseas (ostefitos), entre outras.
As denominadas alteraes sseas vitais ou peri mortem esto associadas aos traumas
ocorridos com a morte do indivduo (minutos antes ou aps a morte). A resposta biolgica
nesses momentos equivalente a de um osso fresco. Ainda que muitas vezes a causa da morte
no possa ser detectada nos ossos, h outros casos em que isso possvel, como feridas
causadas por tiro ou traumatismos produzidos por objetos contundentes ou instrumentos
cortantes. Em alguns casos, ficar um sinal ou marca (que podem deixar um padro
reconhecvel) para estabelecer o tipo de arma ou instrumento utilizado (Figura 6).
260
E, por fim, as alteraes sseas post mortem, que nos indicam as modificaes sseas
ocorridas aps a morte do indivduo, e que so o resultado de diferentes fatores tafonmicos
(temperatura, atividade de insetos, traumas, localizao na superfcie, etc). Isso fundamental
para determinar se as marcas de leses que aparecem no esqueleto so de origem natural ou,
pelo contrrio, se foram produzidas por animais ou por humanos.
i. MORFOLOGIA FACIAL
H casos nos quais o antroplogo forense deve investigar a relao que h entre o
esplancnocrnio (ossos da face) e os tecidos moles. Nesse sentido, trabalha-se
fundamentalmente em dois aspectos: a reconstruo facial e a superposio de imagens
(Wilkinson, 2004).
Figura 6. Corte de machado na difise de uma tbia.
6. DIREITOS HUMANOS E A ANTROPOLOGIA FORENSE
Graas ao objetivo intrnseco da Antropologia Forense, a identificao de pessoas vivas

ou mortas, h um campo em que esta cincia pode ser de ajuda inestimvel: os
261
desaparecimentos forados. Em nvel internacional, a ONU tem um Grupo de Trabalho sobre
Desaparecimentos Forados (Working Group on Enfornced or Involuntary Disappearences). o
mais antigo dos Procedimentos Especiais da Comisso de Direitos Humanos" institudos pelos
diversos rgos das Naes Unidas, encarregados expressamente desde 1980, do exame e
vigilncia em nome da comunidade internacional dos desaparecimentos forados em nvel
mundial, bem como de informar pblica e regularmente sobre o estado desta questo
(Assemblia Geral das Naes Unidas, Resoluo 35/172, de 15 de dezembro de 1980)
(Malgosa et al., 2010).
A Antropologia Forense na Amrica Latina foi desenvolvida como consequncia dos

mltiplos relatos de violaes aos direitos humanos, principalmente o desaparecimento
forado de pessoas, utilizado como forma de represso e intimidao da populao por parte
dos regimes polticos autoritrios ou ditatoriais. Por essa razo, a Antropologia Forense inclui,
alm do trabalho de coleta de provas e de anlises em laboratrio, um conhecimento da
situao dos direitos humanos de cada pas. A grande quantidade de restos sseos N.N. (do
latim, nomen necio, em portugus "nome desconhecido"), so produto da violncia
caracterstica de cada nao. Argentina, Chile, Guatemala e Colmbia so os pases com maior
quantidade de pessoas desaparecidas, e que constituem um grande nmero de corpos N.N.
que devem ser identificados.
Na Amrica Latina, o auge da Antropologia Forense est relacionado s ditaduras

militares que deixaram milhares de desaparecidos, especialmente na Argentina. "Durante os
anos de 1976 e 1983, a ditadura militar, que governou a Argentina, adotou de forma
generalizada, como estratgia ilegal de represso, o desaparecimento forado de pessoas"
(Turner, 1993).
Nesse contexto, chega-se a formar as Equipes de Antropologia Forense (EAF) vinculadas

aos processos polticos de esclarecimento de violaes de direitos humanos e ao da justia
e, em especial, para a localizao dos restos de desaparecidos. O nome de Clyde Snow, um dos
especialistas de maior destaque em Antropologia Forense, est intimamente ligado criao e
fundao da Equipe Argentina de Antropologia Forense (EAAF) em 1986. Este fato constituiu o
momento desencadeador do que mais adiante se converteu na criao de outras equipes
nacionais em pases com um contexto poltico similar. Com o tempo foram se formando em
diferentes pases outros grupos estabelecidos como ONG semelhante EAAF, como a
Fundao de Antropologia Forense da Guatemala (FAFG) ou o Grupo de Investigaes de
262
Arqueologia Forense do Uruguai (GIAF) e, inclusive, desde 2003 so identificadas redes ou
associaes das equipes latino-americanas, como a Associao Latino-americana de
Antropologia Forense (ALAF) (Dutrnit, 2012).
Mais tarde, em 1996, foi constituda a Comisso Internacional sobre Pessoas

Desaparecidas (ICMP), fundada para apoiar o Acordo de Paz de Dayton que ps fim ao conflito
na Bsnia-Herzegovina. Alm de seu trabalho nos pases da ex-Iugoslvia, a ICMP est
envolvida na ajuda aos governos e a outras instituies em vrias partes do mundo, com o fim
de enfrentar questes sociais e polticas relacionadas s pessoas desaparecidas, estabelecendo
mtodos efetivos de identificao aps um conflito armado ou desastre natural (Malgosa et
al., 2010).
A grande quantidade de corpos sem vida produtos de intensos combates, de alvos civis
durante a guerra, da falta de atendimento durante um sequestro e dos vrios homicdios
seletivos (massacres), devem ser resgatados, identificados e, na medida do possvel,
devolvidos s suas famlias. Lamentavelmente a recuperao e identificao de vtimas torna-
se muito mais difcil quando o corpo encontra-se em estado avanado de decomposio,
carbonizao, incinerao, mutilao e/ou esqueletizao, por isso deve-se recorrer a tcnicas
que tornem possvel aplicar os artigos 15, 16 e 17 da Conveno de Genebra. aqui que nasce
a importncia da aplicao da Antropologia Forense, que constitui-se em, muitos casos, como
a ltima esperana para encontrar as vtimas, devolver o nome aos mortos e a tranquilidade s
suas famlias (Delgado, 2000).
7. CONCLUSO
A complexidade e a popularidade da Antropologia Forense tm crescido e continuam

crescendo nos ltimos anos, tanto pelo aumento na difuso desses temas nos programas de
televiso, como pelos casos reais que precisam cada vez mais de uma investigao rigorosa. Os
antroplogos forenses possuem a capacidade de gerar uma osteobiografia dos indivduos
analisados e fornecer muita informao valiosa. No entanto, foi demonstrado nesse campo
que, apesar das pesquisas e dos trabalhos realizados no mbito forense, sempre surgem novas
perguntas e dvidas decorrentes da grande variabilidade humana atual.
Salienta-se a necessidade de um treinamento adequado na rea de osteologia humana,

no trabalho de campo, e no mbito dos direitos humanos, que permitam contribuir da melhor
263
maneira nas investigaes mdico-legais. O futuro dessa disciplina promissor e anuncia
grandes desafios a todos os que queiram trabalhar nela.
264
BIBLIOGRAFIA CITADA
Bass W. 1987. Human Osteology: A Laboratory and Field Manual. Third Edition. Especial
Publication No.2 of the Missouri Archaeological Society, Columbia, MO.
Brooks S, Suchey JM. 1990. Skeletal age determination based on the os pubis: a comparison of
the Acsdi-Nemeskri and Suchey-Brooks methods. In: Human Evolution 5. P 227-238.
Buikstra JE, Ubelaker DH. 1994. Standards for data collection from human skeletal remains.
Proceedings of a seminair at the Field Museum of Natural History. Organizado por J. Haas.
Arkansas Archaeological Survey Research. Serie N.44.
Delgado C. 2000. Aplicacin de la antropologa forense dentro del Derecho Internacional

Humanitario. El caso del conflicto armado en Colombia. En: Colombia Nova et Vetera.
Editorial Escuela Superior de Administracin Pblica ESAP 39. p 51-70.
Dutrnit S. 2012. Los equipos de Antropologa Forense en Amrica Latina: coadyuvantes en el

camino de la verdad y la justicia. Publicacin de la Red Universitaria sobre Derechos
Humanos y Democratizacin para Amrica Latina. Argentina. Ao 2, N3. p 25-53.
Fully G. 1956. Une nouvelle methode de determination de la taille. Ann Med Legale 35. P
266273.
Galera V., Lpez-Palafox J., Prieto L. 2005. Antropologa Forense. En: Para comprender la
Antropologa Biolgica, Evolucin y Biologa Humana. Rebato E., Susanne C., Chiarelli B.
eds. Espaa. p 137-153.
Gilbert BM, McKern TW. 1973. A method of aging the female os pubis. In: American Journal of
Physical Antropology 38. p 31-38.
Iscan MY. 1981. Concepts in Teaching Forensic Anthropology. In: Medical Anthropology
Newsletter 13(1). p 10-12.
Iscan MY, Loths R, Wright RK. 1984. Metemorphosis at the Sternal Rib End: a method to
estimate age at death in white males. In: American Journal of Physical Anthropology
65:147-156.
Krogman WM., Iscan MY. 1986. The Human Skeleton in Forensic Medicine. End Edition. Charles
C. Thomas, Springfield, IL.
Krenzer, U. (2003). Compendio de mtodos antropolgico forenses para la reconstruccin del

perfil osteo-biolgico. Centro de Anlisis Forense y Ciencias Aplicadas, CAFCA. Ciudad de
Guatemala, Guatemala.
Malgosa A, Armentano N, Galts I, Jordana X, Subirana M, Gassiot E, Luna M, Lalueza C, Sol Q.

2010. La Antropologa Forense al servicio de la justicia y la historia: las fosas de la Guerra
Civil. En: Cuadernos de Medicina Forense 16(1-2). p 65-79.
McKern TW, Stewart TD. 1957. Skeletal Age Changes in Young American Males, analyzed from
the standpoint of Age Identification. Technical Report EP-45. Quartermaster Research and
Development Command, Natick, MA.
Reverte JM. 1999. Antropologa Forense. Segunda Edicin, Ministerio de Justicia, Madrid.
265
Rodrguez JV. 1994. Introduccin a la Antropologa Forense. Departamento de Antropologa.
Universidad Nacional de Colombia, Santa F de Bogot.
Sanabria C. 2010. Enciclopedia CCI - Criminalstica, Criminologa e Investigacin

Antropologa Forense II. Bogot, Colombia, Sigma Editores, Primera Edicin. p 703-732.
Scientific Working Group for Forensic Anthropology (SWGANTH). 2013. Resolving Commingled
Human Remains. http://swganth.startlogic.com/Commingling%20Rev2.pdf
Steele D. McKern T.1969. Method for assessment maximum long bone length and living
stature from fragmentary long bones. American Journal of Physical Anthropology.31:215-
228.
Stewart T.D. 1979. Essentials of Forensic Anthropology, especially as developed in the United
States. Charles C Thomas Pub Ltd.
Todd TW. 1920. Age changes in the pubic bone: The white male pubis. In: American Journal of
Physical Anthropology 3. p 427-470.
Trotter M. 1970. Estimation of Stature from Intact Long Limb Bones. In T.D. Stewart (ed.)
Personal Identification in Mass Disasters. Smithsonian Institution, Washington, DC. p 71-
84.
Turner S. 1993. Definicin y desarrollohistrico. En: Tesis de Licenciatura sobre Antropologa

Forense, Buenos Aires, Argentina.
Ubelaker D.H. 1990. J. Lawrence Angel and the Development of the Forensic Anthropology in
the United States. In: A life in Science: Papers in Honor of L. Lawrence Angel. P 191-200.
Ubelaker D.H. 1995. Latest Development in skeletak biology and forensic anthropology. In:
Biological Anthropology: the State of the Sciences. Boaz NT. Wolfe LD. International
Institute for Human Evolutionary Research, Bend, OR. P 91-106.
Ubelaker D.H. 1996. Skeletons Testify: Anthropology in Forensic Science, AAPA Luncheon
Adress: April 12, 1996. In: Yearbook of Physical Anthropology, 39. p 229-244.
Ubelaker D.H. 1999. Human Skeletal Remains Excavation, Analysis, Interpretation.

TaraxacumWashington, Smiths. Inst. Manuals on Archaeology 2. p 129-130.
Ubelaker D.H. 2008. Forensic Anthropology: Methodology and diversity of applications. In:
Biological Anthropology of the human skeleton. New Jersey: Wiley-Liss. p 41-69.
White TD, Folkens PA. 1991. Human Osteology. Academic Press, INC, San Diego, California,
USA.
White TD, Folkens PA. 2005. The Human Bone Manual. Academic Press.
Wilkinson C. 2004. Forensic Facial Reconstruction. Cambridge Press.
266
CAPTULO 10. A ANLISE DE DNA COMO
FERRAMENTA DA ANTROPOLOGIA FORENSE.
CAIO CESAR SILVA DE CERQUEIRA1 E VIRGINIA RAMALLO2
1
Instituto Patagnico de Ciencias Sociales y Humanas. Centro Nacional Patagnico. CONICET. Argentina.
splicinginminds@gmail.com
2
Instituto Patagnico de Ciencias Sociales y Humanas. Centro Nacional Patagnico. CONICET. Argentina.
ramallo@cenpat-conicet.gob.ar
1. INTRODUO
Como vimos em captulos prvios, um dos objetivos da Antropologia forense auxiliar

na determinao da identidade de um cadver, atravs do estudo das variaes qualitativas e
quantitativas dos caracteres humanos (Costa & Costa, 2011). Desde o sculo 19, o sistema de
impresso digital utilizado para a identificao civil e criminal das pessoas (revisado em
Hazarika & Russell, 2012). A anlise de DNA, mais recente, somente utilizada em casos
criminais mais complexos, principalmente quando os exames datiloscpico e/ou odontolgico
no so aplicveis. Em comparao com outros mtodos, a anlise de DNA requer maior
quantidade de tempo e mais onerosa. Alm da identificao criminal, existe uma
interessante discusso na literatura cientfica sobre a utilizao do perfil de DNA tambm para
identificao cvel (Johnson & Willians, 2007).
Segundo o guia de identificao de vtimas de desastres da Interpol (Disaster Victim

Identification Guide, 2009), h trs mtodos primrios utilizados para identificao humana:
Datiloscopia, Odontologia e DNA. O guia tambm menciona dois outros mtodos: registros
mdicos e marcas de nascimento, assim como o reconhecimento, realizado por parentes da
vtima, dos objetos pessoais e vesturios encontrados no cadver. importante salientar que,
na ausncia de arcada dentria do corpo, outros traos morfolgicos e anatmicos -
verificados utilizando tcnicas antropolgicas de identificao - podem fornecer dados
extremamente teis para a anlise e classificao de diversas caractersticas (sexo, idade,
ancestralidade e altura, por exemplo). O objetivo realizar uma identificao unvoca da
267
vtima examinada, sem ambiguidades e com a mxima segurana, utilizando quantos mtodos
forem necessrios para obter resultados consistentes (Prinz et al., 2007).
No Brasil, a Antropologia forense uma rea predominantemente associada aos

Institutos ou Departamentos Mdico-legais, o que inclui tambm a Odontologia legal,
enquanto que os exames de DNA se realizam em institutos ou departamentos autnomos.
Entretanto, os laboratrios de anlises de DNA com finalidade forense funcionam em estreita
colaborao com os laboratrios de antropologia e vice-versa, a exemplo do que ocorre no
setor de Antropologia do Departamento Mdico Legal da cidade de Vitria (estado do Esprito
Santo, Brasil) (Costa & Costa, 2011). Este tambm o caso dos servios de Odontologia Legal e
Antropologia Forense das Polcias cientficas dos estados de Gois e Rondnia, bem como do
Distrito Federal e da Polcia Federal Brasileira. A rotina de trabalho de identificao de vtimas
de acidentes ou de crimes segue as recomendaes descritas no guia da Interpol mencionado
anteriormente (comunicao pessoal ver agradecimentos). A identificao primria feita
usando a datiloscopia e, caso no seja possvel a aplicao deste mtodo (corpos carbonizados,
mutilados, putrefeitos e esqueletizados), se procede Odontologia forense, sendo que nesse
caso podem ser includas tcnicas adicionais da Antropologia forense. No caso destes mtodos
no resultarem em uma identificao conclusiva, o material biolgico encaminhado para o
setor de DNA forense.
Na Amrica Latina, como no resto do mundo, j foram e ainda so utilizadas estas

mesmas tcnicas antropomtricas para a identificao humana (papiloscopia, odontologia e
anlise de DNA). Um exemplo bem documentado foi a identificao das vtimas no incndio do
supermercado Ycu Bolaos (Assuno, Paraguai), sinistro ocorrido em 1 de agosto de 2004,
com mais de 400 mortos. O trabalho de percia incluiu uma equipe multidisciplinar de peritos e
tcnicos de diferentes pases da Amrica Latina, Estados Unidos e Espanha (Bezerra, 2005).
Informaes adicionais sobre os procedimentos tcnicos utilizados esto disponveis em
http://www.apcf.org.br/Portals/0/revistaAPCF/20.pdf. Outra tragdia de grandes propores
documentada na literatura cientfica sobre o tema deste captulo foi o atentado das Torres
Gmeas em 11 de setembro de 2001 nos Estados Unidos, com cerca de 3.000 vtimas. Neste
caso, a percia aperfeioou determinados protocolos de identificao humana para grandes
desastres (Brenner & Weir, 2003; Bille et al., 2004; Marchi, 2004; Leclair et al., 2007). Digno de
nota tambm o trabalho ininterrupto de identificao de vtimas da ditadura Argentina
(ocorrida entre os anos 1976 e 1983) e que possui importncia crucial nos processos judiciais,
na defesa dos direitos humanos e na restituio da identidade de bebs sequestrados durante
268
esse perodo, auxiliando no reencontro das vtimas com as respectivas famlias biolgicas
(Corach et al., 1997; Penchaszadeh & Schler-Faccini, 2014;
http://www.abuelas.org.ar/english/history.htm). Para realizar uma identificao eficaz em
tragdias e desastres em massa, recomendada a utilizao de protocolos especficos
desenvolvidos para esse fim, que so bastante rgidos e padronizados. Neste captulo sero
mencionados alguns destes protocolos, alm de fornecer uma introduo geral anlise de
DNA como ferramenta de auxlio na identificao humana.
2. USO DO DNA NA PRTICA FORENSE
A pesquisa em nvel de DNA tem revolucionado a cincia molecular forense e a polcia

cientfica como um todo (Bauer, 2007). O princpio bsico desta revoluo deriva do fato de
que qualquer amostra biolgica potencialmente contm DNA e que a anlise detalhada do
material gentico pode levar a identificao de um indivduo especfico (Pena et al., 1995).
Alguns exemplos das vantagens oferecidas pela individualidade gentica so: identificao de
vtimas de crimes, acidentes de massa ou catstrofes naturais, identificao de criminosos por
vestgios em cenas de crime e investigao de paternidade ou de vnculo biolgico familiar.
O repertrio de marcadores genticos utilizados nas rotinas forenses tem crescido

substancialmente e vrios avanos nesta rea durante as ltimas trs dcadas tm trazido um
notvel progresso para as Cincias Forenses. Um dos primeiros mtodos gentico usado para
identificao humana se baseava na utilizao de polimorfismos de tamanho analisando os
fragmentos obtidos por restrio enzimtica (RFLP, do ingls, Restriction Fragment Length
Polymorphism) com posterior anlise de nmero varivel de repeties consecutivas (VNTR, do
ingls, Variable Number of Tandem Repeat). Conhecidos tambm como minissatlites, os
VNTRs so fragmentos de DNA de 8 a 100 pares de bases que se repetem in tandem (um aps
o outro) por at centenas de vezes (Butler, 2009; Goodwin et al., 2010). Estes marcadores
foram substitudos alguns anos depois pela anlise de microssatlites ou repeties curtas
consecutivas (STR, do ingls, Short Tandem Repeat), que so fragmentos de DNA de 2 a 7 pares
de bases que se repetem in tandem centenas a milhares de vezes (Butler, 2009). Este tipo de
marcador gentico utilizado atualmente em bancos de dados criminais e cveis de DNA em
todo o mundo (Budowle & Van Daal, 2008; Goodwin et al., 2010; Jobim et al., 2012).
Os STRs possuem vantagens em relao aos VNTRs. Por exemplo, o tamanho menor do
fragmento amplificado e a maior capacidade de amplificao pela reao em cadeia da
269
polimerase (PCR, do ingls Polymerase Chain Reaction), o que permite trabalhar com amostras
de DNA com relativo nvel de degradao (Budowle & Van Daal, 2008; Goodwin et al., 2010). O
princpio bsico da anlise de repeties consecutivas que elas so altamente polimrficas
nas populaes humanas, de forma que a anlise forense de vrios loci faz com que seja
estatisticamente improvvel encontrar dois indivduos quaisquer com o mesmo perfil gentico.
Para mais detalhes a respeito dos marcadores genticos utilizados na identificao humana,
consultar Butler (2009) ou Goodwin et al. (2010).
Alm dos STRs, outra alternativa para os testes de identidade gentica so os

polimorfismos de um nico nucleotdeo (SNP, do ingls Single Nucleotide Polymorphism). Estes
marcadores genticos podem ser autossmicos, informativos de ancestralidade e permitir a
definio de linhagens uniparentais, tanto do DNA mitocondrial como do cromossomo Y, e
tambm podem fornecer informaes para a predio de fentipos (Budowle & Van Daal,
2008; Kayser & Kniff, 2011; Phillips et al., 2012; Cho et al., 2014). Comparando-se os diferentes
tipos de marcadores genticos, para a obteno de perfil gentico utilizando os VNTRs
empregava-se cerca de seis loci, em mdia, com um excelente poder de diferenciao; com o
uso de STRs, emprega-se de 10 a 22 loci. Estima-se que para se obter um poder de
diferenciao comparvel aos STRs ser necessrio analisar entre 20 e 100 SNPs (Dixon et al.,
2005; Budowle & Van Daal, 2008; Pakstis et al., 2010; Cho et al., 2014). Os SNPs apresentam
baixo poder de diferenciao inter-individual (Goodwin et al., 2009), mas esta desvantagem
vem sendo superada com o estabelecimento de kits de SNPs j validados para identificao
individual (Brsting et al., 2009; Pakstis et al., 2010; Wei et al., 2012) com excelentes
parmetros de eficincia forense (ver Box 1). Para a genotipagem de SNPs, o tamanho mnimo
dos fragmentos de DNA a serem analisados apenas 60-80 pares de bases, enquanto que para
anlise de STRs necessrio fragmentos de ~100-400 pares de bases (Budowle, 2004; Divne &
Allen, 2005; Butler, 2009). A quantidade de DNA necessria para amplificar SNPs da ordem
de 100 picogramas ou menos (Walsh et al., 2013), enquanto que para os STRs necessrio
cerca de 0,5-1 nanograma, e para os VNTRs necessita-se de 10-25 nanogramas de DNA (Giusti
& Budowle, 1995). Estas diferenas so extremamente importantes no momento de anlise de
amostras muito degradadas, como aquelas provenientes de desastres em massa e catstrofes
naturais. Considerando estes benefcios, h discusses na literatura cientfica sobre a possvel
substituio dos STRs pelos SNPs nos bancos de dados policiais (Pakstis et al., 2010; Kayser &
Knijff, 2011; Schneider, 2012), algo que deve ser melhor discutido e avaliado, j que as bases
de dados forense em todo o mundo so constitudas de perfis de STRs h alguns anos.
270
importante mencionar que o nmero de STRs utilizados na rotina forense depende do
quo raro o perfil de DNA que se compara, ou seja, depende do Poder de Discriminao (DP,
do ingls Discrimination Power) e da probabilidade de coincidncia ao acaso (RMP, do ingls
Random Match Probability, ou conhecida tambm como adventitious match) calculada para o
perfil gentico. Para uma melhor compreenso de alguns parmetros de eficincia forense e
de como se realiza o clculo de similaridade gentica entre dois indivduos, consulte o Box 1.
Para uma anlise forense robusta de vtimas de desastres em massa, a ISFG

(International Society of Forensic Genetics - http://www.isfg.org/) recomendou o uso de 12
STRs, alm do locus da amelogenina (locus que possui uma diferena de 6 pares de bases em
uma regio dos cromossomos X e Y, sendo possvel determinar o sexo do indivduo a partir da
amostra analisada; ver detalhes a seguir) (Prinz et al., 2007). O CODIS (Combined DNA Index
System, do Federal Bureau of Investigation o FBI) um sistema/software que integra a base
de dados de DNA da justia penal dos Estados Unidos (http://www.fbi.gov/about-
us/lab/biometric-analysis/codis/codis-and-ndis-fact-sheet). Este sistema utiliza um conjunto
bsico de 13 loci de STRs j padronizados (Budowle et al., 1999). Destes 13 loci, Butler (2009)
recomenda que, em casos forenses com material biolgico muito degradado, sejam analisados
pelo menos 10 STRs. Para todos os casos, o profissional forense deve conhecer os parmetros
estatsticos ideais para uma boa anlise. Para maiores informaes sobre os loci de STRs
utilizados na Europa, favor consultar o stio http://www.cstl.nist.gov/strbase/coreSTRs.htm.
Atualmente, existem kits de amplificao multiplex disponveis para a venda com 16 STRs
(Greenspoon et al., 2004; Collins et al., 2004) e inclui STRs adicionais aos existentes no CODIS,
aumentando a eficincia e o poder de anlise. O GlobalFiler um dos kits mais recentes
(Hennessy et al., 2014), que inclui 21 loci de STRs autossmicos e 3 marcadores determinantes
do sexo.
Como os bancos de dados policiais e/ou cveis so alimentados com perfis de STRs, para
estudar amostras degradadas foram desenvolvidos os marcadores miniSTRs (para informaes
adicionais, consultar o stio http://www.cstl.nist.gov/biotech/strbase/miniSTR/timeline.htm). A
ideia geral realizar a amplificao por PCR de produtos menores usando primers mais
prximos regio de repetio do STR, diminuindo o tamanho do amplicon (Wiegand &
Kleiber, 2001; Butler et al., 2003; Dixon et al., 2006; Hill et al., 2009) e retendo a mesma
informao que o STR original. Esta tcnica tem mostrado melhores resultados na recuperao
do perfil gentico de amostras degradadas (Butler, 2007). Adicionalmente, tambm h kit
multiplex com 23 Y-STRs (Thompson et al., 2013), muito til para elucidar os casos de misturas
271
de DNA, independente do sexo dos envolvidos. Para obter informao mais detalhada a
respeito dos miniSTRs e STRs em geral, atravs do stio http://www.cstl.nist.gov/strbase/
possvel acessar a base de dados dos STRs, com informaes atualizadas sobre estes
marcadores genticos utilizados amplamente na cincia forense. Para informaes sobre os
STRs exclusivos do cromossomo Y, favor consultar o stio http://yhrd.org/.
Alm dos marcadores genticos mencionados anteriormente, tambm se analisam as

pequenas inseres/delees (entre 2-6 pares de bases) do genoma, conhecidas como
marcadores INDEL (Pereira et al., 2009; Mullaney et al., 2010; Li et al., 2012; LaRue et al.,
2014), teis para a identificao humana. Estes marcadores podem ter um excelente poder de
discriminao (por exemplo, a frequncia combinada do perfil gentico chega a 1,67 x 10-14 a
2,12 x 10-15) que, como vimos, um dos parmetros estatsticos bsicos para avaliar a
eficincia forense de um marcador gentico e que essencial para a caracterizao deste para
identificao, sendo tambm til para as amostras degradadas (Pereira et al., 2009; Oka et al.,
2014). Alternativamente, pela anlise por sequenciamento do DNA mitocondrial (revisado em
Parson et al., 2014), possvel conhecer cada nucleotdeo e verificar a linhagem materna de
uma dada pessoa. importante mencionar que esta anlise pode ser utilizada em casos de
restos humanos esqueletizados, bastando a raiz do cabelo ou com amostras com baixos nveis
de DNA nuclear, j que existem centenas de mitocndrias em cada clula do corpo e cada uma
destas clulas pode conter mltiplas cpias da linhagem materna (Rower, 2013). Na anlise do
DNA mitocondrial so sequenciados ~300 pares de bases das regies HVS I e HVS II (do ingls,
HiperVariable Segments I and II, respectivamente) e, em alguns casos, 250 pb da regio HVS III.
Estes segmentos apresentam alto nvel de variao gentica, como seu prprio nome indica.
Atravs da comparao da sequncia obtida com a sequncia de referncia possvel
descrever as variaes encontradas ao nvel nucleotdico (Goodwin et al., 2010). Favor
consultar Bandelt et al. (2012) ou Parson et al. (2014) para alguns mtodos mais recentes na
anlise com o DNA mitocondrial. H centenas de hapltipos j descritos, sendo possvel
encontrar informaes adicionais sobre a anlise do DNA mitocondrial e SNPs para a rea
forense nos seguintes stios: http://empop.org/ e
http://www.cstl.nist.gov/div831/strbase/SNP.htm, respectivamente. Outras fontes tambm
interessantes sobre as variantes genticas e hapltipos de DNA mitocondrial so os stios
https://www.mitomap.org/MITOMAP y http://www.phylotree.org.
Em gentica forense sempre h novos desenvolvimentos metodolgicos de anlises

e/ou aprimoramento dos mtodos j existentes. Recentemente, Keating et al. (2013) e Allen et
272
al. (2013) apresentaram dados que permitem a realizao simultnea de identificao
humana, predio de fentipos e informao sobre ascendncia da amostra numa nica
anlise. De acordo com Brsting et al. (2014), o ideal seria o desenvolvimento de um painel de
anlise que combine os diferentes tipos de marcadores genticos. Neste mesmo captulo
falaremos sobre a anlise de DNA para a predio de fentipos que, embora no esteja
largamente disponvel para uso prtico na rotina forense, promete grandes avanos num
futuro prximo.
BOX 1. Parmetros de eficincia forense na identificao humana e como interpretar os

clculos de um teste de paternidade
Para realizar uma boa anlise forense utilizando o DNA existem parmetros mnimos
matemticos e estatsticos que devem ser observados. Um dos parmetros de eficincia
forense a probabilidade de coincidncia ao acaso de um perfil gentico (RMP), ou seja, a
chance de dois indivduos no relacionados compartilharem o mesmo perfil de DNA (Jobling &
Gill, 2004). Por exemplo, a probabilidade de coincidncia do gentipo de dois indivduos para os
13 loci de STR do CODIS superior a 1 em 1 bilho ou 10-9 (Roewer, 2013). Para calcular a RMP
(Random Match Probability) necessrio conhecer as frequncias allicas dos marcadores
analisados na populao de interesse. Esta frequncia pode mudar dependendo da populao
de referncia utilizada (por exemplo, entre europeus, africanos, amerndios e asiticos), da a
importncia crucial de utilizar uma base de dados especfica e de contar com um profissional
forense com conhecimento atualizado da gentica de populaes e dos princpios de Hardy-
Weinberg (Goodwin et al., 2010).
De acordo com o postulado de Hardy-Weinberg, em uma populao em equilbrio, as
frequncias genotpicas se baseiam nas frequncias dos alelos e sero de p2, 2pq e q2 (para
homozigotos p, heterozigotos e homozigotos q, respectivamente). Esta frequncia do gentipo
(FG) por locus usada para calcular a frequncia combinada de um perfil gentico especfico
(FP). Para tanto, devemos multiplicar a FG de cada locus para obteno do valor da FP. Este
procedimento matemtico chamado de regra do produto. Com o valor da FP possvel
calcular RMP = 1/FP. Para saber o RMP de cada locus, simplesmente se calcula 1/FG. O poder
de discriminao (DP) definido como a probabilidade de que dois indivduos tomados ao
acaso tenham diferentes gentipos e tambm se calcula a partir do FP (DP = 1 - FP), sendo
tambm possvel calcular este parmetro por locus. Em geral, o DP multiplicado por 100 para
ser expresso em porcentagem. importante saber que estes clculos matemticos apresentam
273
certas limitaes e usualmente se aplicam correes, as quais esto fora do escopo do presente
captulo. Portanto, para obter mais informaes e conhecer sobre outras anlises relacionadas
a casos mais complexos, favor consultar Butler (2009) ou Goodwin et al. (2010).
Em uma anlise de paternidade se calcula o ndice de paternidade (IP) para cada locus
analisado, o ndice combinado de paternidade (ICP) e a probabilidade cumulativa positiva de
paternidade (W). IP igual a X dividido por Y, onde X a probabilidade de transmisso do alelo
materno (m) multiplicada pela probabilidade de transmisso do alelo obrigatrio paterno (p) e
Y a probabilidade de transmisso do alelo materno (m) multiplicada pela frequncia do alelo
paterno na populao usada como referncia (f). (Frmula: IP = X / Y ou IP = m.p / m.f). A
probabilidade de transmisso dos alelos m ou p pode ser igual a 1 (quando a me ou o pai
so homozigotos) ou 0,5 (quando a me ou o pai so heterozigotos). Exemplo: Se um suposto
pai homozigoto, a me homozigota e a frequncia de um alelo particular (considerado o
alelo paterno obrigatrio) em uma regio (estado, pas, etc) 0,125, ento: IP = 1.1 / 1.0,125 =
8. Se o suposto pai heterozigoto para esse mesmo locus, ento: IP = 1.0,5 / 1.0,125 = 4.
O ndice combinado de paternidade (ICP) calculado multiplicando o ndice de
paternidade (IP) para os vrios loci genticos avaliados. Exemplo: ICP = 8.4.3.2.3.1,5.2.3.1,5 =
7776, utilizando-se nove loci. O ndice de paternidade pode ainda ser um nmero fracionado.
Para calcular a Probabilidade cumulativa de paternidade (W) se usa a Probabilidade a priori de
paternidade (PP) e o ndice combinado de paternidade (ICP). A Probabilidade a priori de
paternidade de 0,5 (ou 50%) e se refere probabilidade de 50% de que o pai alegado seja
realmente o pai biolgico da criana em questo e 50% de no ser, valor este que garante a
imparcialidade. Exemplo utilizando o ICP de 7776, previamente calculado: W = (PP).(ICP) /
[(PP).(ICP) + (1 PP)] = (0,5).(7776) / [(0,5).(7776) + (1 0,5)] = 0,99987 ou 99,87%. O valor
obtido no exemplo indica que altamente provvel que o pai alegado seja realmente o pai
biolgico.
Em nvel internacional, se aceita como paternidade provvel uma porcentagem entre
90 a 94,9%; como forte indcio de paternidade, entre 95-99%, e como altamente provvel,
acima de 99%. Se em um (ou mais) locus no ocorre concordncia de genotipagem com um dos
alelos do suposto pai, no se pode calcular a IP e, portanto, se considera excluso de
paternidade. W e IP tambm podem ser calculados utilizando os parentes do pai alegado,
quando este no se encontra disponvel ou se j faleceu. Nestes casos, o clculo pode diferir da
frmula dada anteriormente. Estes clculos tambm podem ser teis para comparar o DNA
extrado de restos humanos em desastres naturais e tragdias com DNA dos familiares das
vtimas. Em geral, se um perfil de DNA consiste em uma combinao de gentipos
274
extremamente raros, diramos que a evidncia muito forte. Se o perfil no raro, se supe
que o acaso possa ser responsvel pela coincidncia dos perfis genticos. Para obter
informaes mais detalhadas, favor consultar as referncias citadas anteriormente neste Box
ou Jobim et al. (2012).
Texto modificado de Como interpretar os clculos de um teste de paternidade, escrito por

Caio Cesar Silva de Cerqueira e disponvel em
http://www.portaleducacao.com.br/biologia/artigos/23853/comointerpretar-os-calculos-de-
um-teste-de-paternidade.
3. TCNICAS AVANADAS NA ANLISE DO DNA
Como j mencionado, atualmente o primeiro passo na anlise de uma amostra de DNA

encontrada na cena de um crime ou em local de desastres naturais a definio do perfil ou
perfis genticos utilizando kits de amplificao multiplex de STRs. Quando o perfil obtido no
corresponde a nenhum outro armazenado em um banco de dados, cvel ou criminal (quando
existe), quaisquer informaes adicionais so extremamente valiosas (Jobling & Gill, 2004;
Rohlfs et al., 2012), incluindo testes de predio de fentipos (Tully, 2007). Se espera que, num
futuro prximo, haja uma maior confiabilidade na predio de caractersticas visveis
externamente (comumente referidas pela sigla EVCs, do ingls Externally visible
characteristics), com o uso da tecnologia conhecida como Fenotipagem Forense atravs do
DNA (do ingls, FDP Forensic DNA Phenotyping) (Koops & Schellekens, 2008; Kayser &
Schneider, 2009; Kayser & Knijff, 2011).
Atualmente, a nica informao fenotpica obtida a partir da anlise do perfil de STR

convencional o sexo biolgico da amostra. Um dos loci analisados o da amelogenina, que
est presente em homens e mulheres, mas a cpia presente no cromossomo X possui uma
deleo de 6 pares de bases em relao cpia do cromossomo Y, o que torna possvel a
diferenciao entre um caritipo XY de um XX (Goodwin et al., 2010). Os STRs comumente
analisados se localizam predominantemente em regies no-codificantes do nosso genoma e
os kits comerciais utilizados na prtica forense no revelam quaisquer outras caractersticas
fsicas. Com a anlise dos SNPs, algumas informaes fenotpicas da pessoa cuja amostra de
DNA proveniente podem ser estimadas. As pesquisas nesta rea esto concentradas nos
275
seguintes caracteres: cor dos olhos, cor dos cabelos, estimativa da idade e estimativa da altura
do indviduo, dentre outros fentipos. Desta forma, na fase de investigao policial, a FDP
poderia reduzir o nmero de suspeitos de um crime, previamente anlise convencional de
STRs. Entretanto, visto que esta tecnologia ainda est em desenvolvimento, importante
esclarecer que esse tipo de anlise ainda no est sendo utilizado na rotina forense. A
legislao a respeito do assunto omissa e na maioria dos pases o debate ainda nem sequer
comeou. As duas naes mais avanadas na aplicao prtica desta tecnologia so Holanda e
Reino Unido (consultar Koops & Schellekens, 2008 para mais detalhes), com alguns casos j
descritos sobre predio de fentipos de pigmentao.
4. PIGMENTAO HUMANA
De todas as nossas caractersticas fsicas visveis, espera-se que a pigmentao,

particularmente cor dos olhos e cabelos, sejam os caracteres mais promissores para predio
de fentipos a partir da anlise do DNA (Kayser & Schneider, 2009; Branicki et al., 2011; Draus-
Barini et al., 2013; Walsh et al., 2013). Alguns mtodos j foram propostos na literatura
cientfica especializada. Em Cerqueira et al. (2012) foram estudados mais de 120 SNPs em
diferentes sequncias genticas humanas disponveis online. Algumas destas pessoas so
pesquisadores renomados na cincia, tais como James Watson e Craig Venter, os quais doaram
seu material gentico voluntariamente e a informao est disponvel publicamente. Atravs
de uma simples anlise com uso dos SNPs, foi possvel estimar traos fsicos de cor de pele,
olhos, cabelos e presena ou ausncia de sardas. Posteriormente, comparamos a nossa
estimativa com as caractersticas fsicas reais dos investigados atravs de fotografias
disponveis na internet. O fundamento desta estimativa dos traos de pigmentao a
verificao do efeito aditivo funcional de cada base nucleotdica pesquisada. Este mtodo,
embora simples, j foi utilizado por outros grupos de pesquisa para predizer aspectos fsicos de
homindeos arcaicos (Meyer et al., 2012; Raghavan et al., 2014).
Um grupo de pesquisadores do Instituto Erasmus da Holanda (Walsh et al., 2013)

descreveram um protocolo de anlise simultnea de 23 SNPs e 1 INDEL (marcador gentico do
tipo insero-deleo) e o poder de predio correspondente para cor dos olhos e cabelos. Os
autores disponibilizaram uma tabela onde possvel colocar o gentipo de um indivduo para
os 24 marcadores e, a partir da, gerado um output indicando qual a mais provvel
caracterstica de pigmentao de olhos e cabelos do doador da amostra biolgica. Esta
276
tecnologia chamada de Hirisplex e est patenteada. A Holanda foi o primeiro pas no
planeta a permitir, regulado por uma lei desde 2003, a predio de EVCs a partir do DNA para
casos forenses (Kayser & Schneider, 2009). Mais recentemente, o consrcio VisiGen
(International Visible Traits Genetics) apresentou a primeira ferramenta de diagnstico all-in-
one para a rea forense, ou seja, um chip que permite inferir simultneamente a ascendncia
biogeogrfica, o sexo, a aparncia e o possvel parentesco biolgico da amostra estudada
(Keating et al., 2013). Sem dvida, a expectativa de se predizer traos fenotpicos atravs da
anlise do DNA est se tornando cada vez mais real, sendo que para as caractersticas de
pigmentao estas estimativas so cada vez mais exatas.
5. ESTIMATIVA DA ALTURA ATRAVS DO DNA
No ano de 2008 foram caracterizados 54 marcadores genticos para altura a partir de

anlise de associao genmica ampla (Genome Wide Association ou GWAs) (Gudbjartsson et
al., 2008; Lettre et al., 2008; Weedom et al., 2008). O estudo de Aulchenko et al. (2009)
comparou mtodos para predio da altura humana, incluindo o conhecimento dos 54 SNPs
previamente descritos, e concluiram que o entendimento biolgico da altura humana ainda
limitado, pois os marcadores at ento caracterizados explicam somente uma pequena
proporo da varincia da altura nas populaes investigadas (4-6%). Em 2010, membros de
um consrcio intitulado GIANT (Genetic Investigation of ANthropocentric Traits) descreveram
180 SNPs altamente associados com a altura humana em uma anlise de genome-wide-
association (Lango Allen et al., 2010). Entretanto, estas variantes continuam sendo pouco
representativas da varincia para este trao (10,5%). Os mtodos disponveis at o momento
para predio da altura humana atravs do gentipo esto aqum de uma possvel aplicao
na rotina forense, porm estudos adicionais esto sendo realizados (Liu et al., 2014) com a
finalidade de reunir mais informaes sobre os fatores genticos preditores da altura humana.
6. ESTIMATIVA DA IDADE ATRAVS DO DNA
Ainda que no tenham grande aceitao, existem seis mtodos propostos para
estimativa da idade atravs de marcadores moleculares. Quatro destes mtodos j so
discutidos h algum tempo na comunidade cientfica, a saber: a) taxa de racemizao do cido
asprtico, considerado o padro ouro atualmente (Gold standard) (Dobberstein et al., 2010;
277
Meissner & Ritz-Timme, 2010); b) quantificao dos produtos finais do processo de glicao
avanada (Petrovic et al., 2005; Pilin et al., 2007); c) quantificao de uma deleo de 4.977 pb
no mtDNA, devido a ao contnua de radicais oxidativos (Meissner et al., 2008; Ye et al.,
2008); e d) encurtamento dos telmeros a cada diviso das clulas somticas (von Zglinicki &
Martn-Ruiz, 2005; Cawthon, 2009). Cada um destes quatro mtodos apresenta uma srie de
limitaes, portanto recomenda-se uma padronizao rgida dos inmeros protocolos
existentes atualmente para suas efetivas aplicaes. Dentre as principais limitaes, podemos
citar a possvel interferncia de algumas doenas pr-existentes no indivduo analisado
(Polisecki et al., 2004; von Figura et al., 2009) ou o nvel de degradao ps-morte do material
biolgico (Meissner et al., 1999). Certas diferenas de estimativa de idade tambm dependem
de diversos fatores ambientais que o cadver pode ter sido exposto no intervalo ps-morte
(Berneburg et al., 2004; Dobberstein et al., 2008), bem como diferenas nas medies em
decorrncia do procedimento tcnico utilizado para tal estimativa (Meissner & Ritz-Timme,
2010). Apesar destas limitaes, cada uma destas tcnicas tem mostrado bons valores de
correlao (r) com a idade no momento da morte: 0,87 (anlise de mtDNA); 0,83 (anlise de
telmeros); 0,99 (racemizao do cido asprtico); e 0,90 (anlise de produtos finais da
glicao avanada). A partir destas correlaes, foi possvel derivar frmulas matemticas para
estimar a idade do indivduo, como, por exemplo, a apresentada em Tsuji et al. (2002).
importante salientar que os valores de r mencionados dependem muito da qualidade do
material biolgico usado (Meissner & Ritz-Timme, 2010).
Outros dois mtodos propostos mais recentemente so a estimativa da idade a partir de

molculas de DNA epissomais provenientes do rearranjamento de DNA na regio codificante
dos receptores de clulas T e a estimativa atravs de mecanismos epigenticos. A anlise de
epissomos foi proposta em 2010 (Zubakov et al., 2010) e consiste na sua quantificao, que
decresce linearmente com o aumento da idade. Os mtodos epigenticos para realizar tal
estimativa tm sido discutidos pelo menos desde o ano de 2006 (Wojdacz & Hansen, 2006) e o
ltimo proposto (Yi et al., 2014) consiste em quantificar o nvel de metilao de bases citosina
em pontos especficos do genoma. A adio de grupos metil o principal mecanismo
epigentico e diminui ou aumenta com a idade, dependendo da regio do genoma avaliada.
Este mtodo apresenta uma boa acurcia (91,8%), e parece ser bastante promissor. Enfim,
todos os mtodos descritos acima so possveis alternativas para estimativa da idade do
indivduo, mas nenhum deles ainda utilizado largamente na prtica forense e ainda esto
sujeitos a ajustes.
278
7. OUTROS FENTIPOS DE POSSVEL INFERNCIA A PARTIR DO DNA
A epigentica uma rea relativamente recente e que j tem se mostrado muito

promissora para as Cincias Forenses. Alm da estimativa da idade mencionada
anteriormente, o estudo de padres da metilao das bases citosina tem sido discutida na
literatura como uma possibilidade para diferenciar gmeos idnticos (Fraga et al., 2005;
Kaminsky et al., 2009; Li et al., 2013). Esta uma anlise de muito interesse para a rea
forense, visto que ainda h pouqussimos protocolos para realizar tal faanha com um razovel
grau de certeza. Outro mtodo que visa fazer esta diferenciao baseado em pequenas
diferenas na sequncia do DNA, especificamente SNPs (Krawczak et al., 2012; Weber-
Lehmann et al., 2014).
Outros fentipos alvos de estudos para fins de anlise de predio pelo DNA incluem
calvcie (Hillmer et al., 2008; Richards et al., 2008), forma do cabelo (Fujimoto et al., 2008;
Medland et al., 2009) bem como caractersticas faciais (Liu et al., 2012; Paternoster et al.,
2012; Claes et al., 2014). Apesar dos muitos avanos, ainda se faz necessrio uma validao
extensiva dos vrios protocolos existentes e tambm estudos mais especficos para que as
promessas do DNA para a fenotipagem forense se concretize.
a. CONSIDERAES SOBRE PREDIO DE FENTIPOS EM POPULAES LATINO-

AMERICANAS
Em populaes derivadas de grandes processos de mestiagem, como a populao

latino-americana, a validao e aplicao prtica da estimativa de fentipos a partir do DNA
pode ser ainda mais complexa e existem escassos estudos sobre o background gentico de
certas caractersticas fsicas nestas populaes. Um exemplo de complexidade que os
marcadores genticos de pigmentao da pele clara entre populaes europeias e asiticas
no so completamente iguais, o que indica um fenmeno de convergncia evolutiva, no qual
um mesmo fentipo foi selecionado entre populaes distintas por mecanismos genticos
totalmente ou parcialmente diferentes (McEvoy et al., 2006; Norton et al., 2007). Ainda no se
sabe se este fenmeno ocorreu tambm nas populaes miscigenadas como a latino-
americana e tampouco possvel saber se os mesmos marcadores genticos so vlidos para
estas populaes.
279
O trabalho desenvolvido pelo consrcio CANDELA um dos exemplos de estudos que
visam avanar na aplicao da fenotipagem forense (http://www.ucl.ac.uk/silva/candela). Este
projeto tem como objetivo analisar a diversidade biolgica das populaes latino-americanas,
a fim de fornecer uma caracterizao gentica mais sistematizada das variveis fenotpicas
normais, levando em conta a dinmica de mestiagem da amostra analisada. Participam deste
consrcio pesquisadores da Argentina, Brasil, Chile, Colmbia, Mxico, Reino Unido e Peru.
Com exceo da Argentina e Reino Unido, cada pas coletou informaes de 1500 voluntrios,
desde o material biolgico (10ml de sangue para anlise de DNA), variveis antropomtricas
(peso, altura, circunferncia ceflica, de quadril e cintura), medio indireta da pigmentao
da pele por reflectncia, tamanho da boca (distncia Chelion-Chelion), entre outras medidas
quantitativas e qualitativas. Os primeiros resultados do projeto CANDELA foram publicados no
artigo de Cerqueira et al. (2014), estudando marcadores genticos de cor de pele com
potencial uso na Cincia Forense. Outro trabalho do mesmo consrcio (Ruiz-Linares et al.,
2014) resume os resultados da anlise de diversas variveis fenotpicas em relao
ancestralidade. Atualmente, esto sendo analisados 700.000 SNPs para verificar quais esto
associados significativamente com as caractersticas mencionadas acima. Pesquisas como esta
so produto de um novo momento nas Cincias Forenses e na comunidade cientfica como um
todo, que considera o fator mestiagem para estudos populacionais.
8. ASPECTOS TICOS
Um fato interessante de ser mencionado sobre a predio de caractersticas fsicas diz

respeito discusso tica que o tema suscita. Aos olhos de um especialista em direito e
legislao, mas leigo em gentica, qualquer conexo entre o DNA e os caracteres fenotpicos
pode acarretar uma preocupao imediata sobre a eugenia e outros problemas histricos de
segregao associados ao mau uso de dados biolgicos, pelo menos em sociedades onde o
estado de direito no est plenamente garantido. Uma comisso de gentica humana do Reino
Unido elaborou um relatrio que levanta questes ticas sobre o uso da informao gentica
para predizer as caractersticas de uma pessoa atravs da anlise de DNA. Algumas destas
consideraes foram mencionadas por Tully (2007), Kayser & Schneider (2009) e Schneider
(2012). O principal argumento a favor da fenotipagem forense pelo DNA que a pigmentao
da pele, olhos e cabelos, por serem caractersticas visveis externamente, no necessitariam de
confidencialidade, uma vez que so fentipos bvios vistos por qualquer pessoa (Budowle &
280
Van Daal, 2008). Alm disso, a fenotipagem forense (que inclui principalmente o uso de SNPs)
seria uma poderosa ferramenta de investigao policial (Budowle & Van Daal, 2008; Kayser &
Knijff, 2011). Na realidade, a discusso um pouco mais complexa, pois muitos genes de
pigmentao so tambm preditores para suscetibilidade ao cncer de pele e outras
patologias. Em contrapartida, mais razovel imaginar que uma prova tcnico-cientfica (perfil
do suspeito oriundo de um teste de fenotipagem a partir do DNA coletado na cena de um
crime, por exemplo) menos sujeita a erros do que o retrato falado originado pela descrio
subjetiva de testemunhas (Spinney, 2008). Neste aspecto, pode-se antever que menos
injustias sero cometidas e que menos recursos pblicos sero despendidos na busca de
criminosos quando tcnicas de predio de fentipos estiverem sendo utilizadas na rotina
forense. Para finalizar, importante destacar que muitos obstculos tcnicos esto sendo
superados para que a predio fenotpica para uso forense seja um fato, e que os aspectos
ticos e legais relacionados ao tema devem sempre ser discutidos e avaliados por fruns
especializados e pela sociedade civil.
AGRADECIMENTOS
Ao Perito Mdico-Legista Aluisio Trindade Filho (Polcia Civil do Distrito Federal, Brasil)
e aos Peritos Criminais Guilherme da Silveira Jacques (Polcia Federal Brasileira), Rhonan F.
Silva (Polcia Cientfica do estado de Gois, Brasil) e Talita Lima de Castro (Polcia Cientfica do
estado de Rondnia, Brasil) pela troca de experincias e informaes com relao ao uso de
tcnicas antropolgicas na polcia cientfica brasileira. Victor Acua-Alonzo pela reviso e
traduo do portugus para o espanhol.
281
BIBLIOGRAFIA CITADA
Allen M, Nilsson M, Havsj M, Edwinsson L, Granemo J, et al. 2013. Haloplex and MiSeq NGS
for simultaneous analysis of 10 STRs, 386 SNPs and the complete mtDNA genoma,
Presentation at the 25th Congress of the International Society for Forensic Genetics.
Melbourne.
Aulchenko YS, Struchalin MV, Belonogova NM, Axenovich TI, Weedon MN, et al. 2009.
Predicting human height by Victorian and genomic methods. Eur J Hum Genet.
17(8):1070-1075.
Bandelt HJ, van Oven M, Salas A. 2012. Haplogrouping mitochondrial DNA sequences in Legal
Medicine/Forensic Genetics. Int J Legal Med. 126(6):901-16.
Bauer M. 2007. RNA in forensic science. Forensic Sci Int Genet. 1:69-74.
Berneburg M, Plettenberg H, Medve-Knig K, Pfahlberg A, Gers-Barlag H, et al. 2004. Induction

of the photoaging-associated mitochondrial common deletion in vivo in normal human
skin. J Invest Dermatol. 122:12771283.
Bezerra, CC. 2005. Metodologia de atuao pericial em desastre de massa: relato do caso
Paraguai. Revista Percia Federal da Associao dos Peritos Criminais Federais do Brasil.
20: 6-10.
Bille T, Wingrove R, Holland M, Holland C, Cave C et al. 2004. Novel method of DNA extraction
from bons assisted DNA identification of World Trade Center victims. Prog. Forensic
Genet. 10: 553555.
Brsting C, Fordyce SL, Olofsson J, Mogensen HS, Morling N. 2014. Evaluation of the Ion
Torrent HID SNP 169-plex: A SNP typing assay developed for human identification by
second generation sequencing. Forensic Sci Int Genet. 12:144-54.
Brsting C, Rockenbauer E, Morling N. 2009. Validation of a single nucleotide polymorphism

(SNP) typing assay with 49 SNPs for forensic genetic testing in a laboratory accredited
according to the ISO 17025 standard. Forensic Sci Int Genet. 4(1):34-42.
Branicki W, Liu F, van Duijn K, Draus-Barini J, Pspiech E, et al. 2011. Model-based prediction of
human hair color using DNA variants. Hum Genet. 129:443-454.
Brenner CH, Weir BS. 2003. Issues and strategies in the DNA identification of World Trade
Center victims. Theor Popul Biol. 63(3):173-8.
Budowle B, Moretti TR, Baumstark AL, Defenbaugh DA, Keys KM. 1999. Population data on the
thirteen CODIS core short tandem repeat loci in African Americans, U.S. Caucasians,
Hispanics, Bahamians, Jamaicans, and Trinidadians. J Forensic Sci. 44(6):1277-86.
Budowle B, Van Daal A. 2008. Forensically relevant SNP classes. Biotechniques. 44(5):603-608.
Budowle B. 2004. SNP typing strategies. Forensic Sci Int. 146:S139-S142.
Butler JM, Shen Y, McCord BR. 2003. The development of reduced size STR amplicons as tools
for analysis of degraded DNA. J Forensic Sci. 48:1054-1064.
282
Butler JM. 2007. Short tandem repeat typing technologies used in human identity testing.
Biotechniques. 43(4):ii-v.
Butler JM. 2010. Fundamentals of forensic DNA typing. USA: Elsevier.
Cawthon RM. 2009. Telomere length measurement by a novel monochrome multiplex

quantitative PCR method. Nucleic Acids Res. 37:e21.
Cerqueira CCS, Hnemeier T, Gomez-Valdes JA, Ramallo V, et al. 2014. Implications of the
admixture process in skin color molecular assessment. Plos One. 9(5):e96886.
Cerqueira CCS, Paixo-Crtes VR, Zambra FMB, Salzano FM, Hunemeier T, et al. 2012.
Predicting Homo Pigmentation Phenotype Through Genomic Data: From Neanderthal to
James Watson. Am J Hum Biol. 24(5):705-709.
Cho S, Yu HJ, Han J, Kim Y, Lee J, et al. 2014. Forensic application of SNP-based resequencing
array for individual identification. Forensic Sci Int Genet. 13C:45-52.
Claes P, Liberton DK, Daniels K, Rosana KM, Quillen EE, et al. 2014. Modeling 3D facial shape
from DNA. PLoS Genet. 20;10(3):e1004224.
Collins PJ, Hennessy LK, Leibelt CS, Roby RK, Reeder DJ, et al. 2004. Developmental validation
of a single-tube amplification of the 13 CODIS STR loci, D2S1338, D19S433, and
amelogenin: the AmpFlSTR Identifiler PCR Amplification Kit. J Forensic Sci. 49(6):1265-77.
Corach D, Sala A, Penacino G, Iannucci N, Bernardi P, et al. 1997. Additional approaches to DNA
typing of skeletal remains: the search for missing persons killed during the last
dictatorship in Argentina. Electrophoresis. 18:16081612.
Costa LRS, Costa BM. 2011. A percia mdico-legal. Campinas: Millenium.
Disaster Victim Identification Guide (DVI). 2009. Interpol.
Divne AM, Allen M. 2005. A DNA microarray system for forensic SNP analysis. Forens Sci Int.
154:111-121.
Dixon LA, Dobbins AE, Pulker HK, Butler JM, Vallone PM, et al. 2006. Analysis of artificially
degraded DNA using STRs and SNPsresults of a collaborative European (EDNAP)
exercise. Forensic Sci Int. 164:33-44.
Dixon LA, Murray CM, Archer EJ, Dobbins AE, Koumi P, et al. 2005. Validation of a 21-locus
autosomal SNP multiplex for forensic identification purposes. Forensic Sci Int. 154(1):62-
77.
Dobberstein RC, Huppertz J, von Wurmb-Schwark N, Ritz-Timme S. 2008. Degradation of

biomolecules in artificially and naturally aged teeth: Implications for age estimation based
on aspartic acid racemization and DNA analysis. Forensic Sci Int. 179:181191.
Dobberstein RC, Tung SM, Ritz-Timme S. 2010. Aspartic acid racemisation in purified elastin
from arteries as basis for age estimation. Int J Legal Med. 124:269275.
Draus-Barini J, Walsh S, Popiech E, Kupiec T, Gb H, et al. 2013. Bona fide colour: DNA
prediction of human eye and hair colour from ancient and contemporary skeletal remains.
Investig Genet. 4(1):3.
283
Fraga MF, Ballestar E, Paz MF, Ropero S, Setien F, et al. 2005 Epigenetic differences arise
during the lifetime of monozygotic twins. Proc Natl Acad Sci USA. 102(30):1060410609.
Fujimoto A, Kimura R, Ohashi J, Omi K, Yuliwulandari R, et al. 2008. A scan for genetic
determinants of human hair morphology: EDAR is associated with Asian hair thickness.
Hum Mol Genet. 17(6): 835843.
Giusti AM, Budowle B. 1995. Chemiluminescence-based detection system for human DNA
quantitation and restriction fragment length polymorphism (RFLP) analysis. Appl Theor
Electrophor. 5:89-98.
Goodwin W, Linacre A, Hadi S. 2010. An introduction to forensic genetics. 2nd edition. UK:
Wiley Blackwell.
Greenspoon SA, Ban JD, Pablo L, Crouse CA, Kist FG, et al. 2004. Validation and implementation
of the PowerPlex 16 BIO System STR multiplex for forensic casework. J Forensic Sci.
49(1):71-80.
Gudbjartsson DF, Walters GB, Thorleifsson G, Stefansson H, Halldorsson BV, et al. 2008. Many
sequence variants affecting diversity of adult human height. Nat Genet. 40:609615.
Hazarika P, Russell DA. 2012. Advances in fingerprint analysis. Angew Chem Int Ed Engl.
51(15):3524-31.
Hennessy LK, Mehendale N, Chear K, Jovanovich S, Williams S, et al. 2014. Developmental

validation of the GlobalFiler() express kit, a 24-marker STR assay, on the RapidHIT()
System. Forensic Sci Int Genet. 13:247-58.
Hill CR, Butler JM, Vallone PM. 2009. A 26plex autosomal STR assay to aid human identity
testing. J Forensic Sci. 54(5):1008-15.
Hillmer AM, Brockschmidt FF, Hanneken S, Eigelshoven S, Steffens M, et al. 2008. Susceptibility
variants for male-pattern baldness on chromosome 20p11. Nat Genet. 40(11):12791281.
Jobim LF, Costa LRS, Silva M. 2012. Identificao humana Identificao Mdico Legal, Percias
Odontolgicas, Identificao Humana pelo DNA. Millennium Editora. 2 Edio. Srie
Tratado de Percias Criminalsticas organizador: Domingos Tocchetto.
Jobling MA, Gill P. 2004. Encoded evidence: DNA in forensic analysis. Nat Rev Genet. 5(10):739-
51.
Johnson P, Williams R. 2007. European securitization and biometric identification: the uses of
genetic profiling. Ann Ist Super Sanita. 43(1):36-43.
Kaminsky ZA, Tang T, Wang SC, Ptak C, Oh GH, et al. 2009. DNA methylation profiles in
monozygotic and dizygotic twins. Nat Genet. 41(2):240245
Kayser M, Knijff P. 2011. Improving human forensics through advances in genetics, genomics
and molecular biology. Nat Rev Genet. 12:179192.
Kayser M, Schneider PM. 2009. DNA-based prediction of human externally visible

characteristics in forensics: Motivations, scientific challenges, and ethical considerations.
Forensic Sci Int Genet. 3:154161.
284
Keating B, Bansal AT, Walsh S, Millman J, Newman J, et al. 2013. International Visible Trait
Genetics (VisiGen) Consortium. First all-in-one diagnostic tool for DNA intelligence:
genome-wide inference of biogeographic ancestry, appearance, relatedness, and sex with
the Identitas v1 Forensic Chip. Int J Legal Med. 127(3):559-72.
Koops BJ, Schellekens HM. 2008. Forensic DNA phenotyping: regulatory issues. Columbia Sci
Technol Law Rev. 9:158202.
Krawczak M, Cooper DN, Fndrich F, Engel W, Schmidtke J. 2012. How to distinguish

genetically between an alleged father and his monozygotic twin: a thought experiment.
Forensic Sci Int Genet. 6:129130.
Lango-Allen HL, Estrada K, Lettre G, Berndt SI, Weedon MN, et al. 2010. Hundreds of variants
clustered in genomic loci and biological pathways affect human height. Nature.
467(7317): 832-838.
LaRue BL, Lagac R, Chang CW, Holt A, Hennessy L, et al. 2014. Characterization of 114
insertion/deletion (INDEL) polymorphisms, and selection for a global INDEL panel for
human identification. Leg Med (Tokyo). 16(1):26-32.
Leclair B, Shaler R, Carmody GR, Eliason K, Hendrickson BC, et al. 2007. Bioinformatics and
human identification in mass fatality incidents: the world trade center disaster. J Forensic
Sci. 52(4):806-19.
Lettre G, Jackson AU, Gieger C, Schumacher FR, Berndt SI, et al. 2008. Identification of ten loci
associated with height highlights new biological pathways in human growth. Nat Genet.
40:584591.
Li C, Zhang S, Li L, Chen J, Liu Y, et al. 2012. Selection of 29 highly informative InDel markers for
human identification and paternity analysis in Chinese Han population by the SNPlex
genotyping system. Mol Biol Rep. 39:3143e52.
Li C, Zhao S, Zhang N, Zhang S, Hou Y. 2013. Differences of DNA methylation profiles between
monozygotic twins' blood samples. Mol Biol Rep. 40(9):5275-80.
Liu F, Hendriks AE, Ralf A, Boot AM, Benyi E, et al. 2014. Common DNA variants predict tall
stature in Europeans. Hum Genet. 133(5):587-597.
Liu F, van der Lijn F, Schurmann C, Zhu G, Chakravarty MM, et al. 2012. A genome-wide
association study identifies five loci influencing facial morphology in Europeans. PLoS
Genet. 8(9):e1002932.
Marchi E. 2004. Methods developed to identify victims of the World Trade Center disaster. Am
Labor. 36: 3036.
McEvoy B, Beleza S, Shriver MD. 2006. The genetic architecture of normal variation in human
pigmentation: an evolutionary perspective and model. Hum Mol Genet. 15(Spec No.
2):R176181.
Medland SE, Nyholt DR, Painter JN, McEvoy BP, McRae AF, et al. 2009. Common variants in the
trichohyalin gene are associated with straight hair in Europeans. Am J Hum Genet.
85(5):750755.
285
Meissner C, Bruse P, Mohamed SA, Schulz A, Warnk H, et al. 2008. The 4977 bp deletion of
mitochondrial DNA in human skeletal muscle, heart and different areas of the brain: a
useful biomarker or more? Exp Gerontol. 43:645652.
Meissner C, Ritz-Timme S. 2010. Molecular pathology and age estimation. Forensic Sci Int.
203(1-3):34-43.
Meissner C, von Wurmb N, Schimansky B, Oehmichen M. 1999. Estimation of age at death

based on quantitation of the 4977-bp deletion of human mitochondrial DNA in skeletal
muscle. Forensic Sci Int. 105:115124.
Meyer M, Kircher M, Gansauge MT, Li H, Racimo F, et al. 2012. A high-coverage genome

sequence from an archaic Denisovan individual. Science. 338(6104):222-226.
Mullaney JM, Mills RE, Pittard WS, Devine SE. 2010. Small insertions and deletions (INDELs) in
human genomes. Hum Mol Genet. 19(R2):R131-6.
Norton HL, Kittles RA, Parra E, McKeigue P, Mao X, et al. 2007. Genetic evidence for the
convergent evolution of light skin in Europeans and East Asians. Mol Biol Evol 24:710722.
Oka K, Asari M, Omura T, Yoshida M, Maseda C, et al. 2014. Genotyping of 38

insertion/deletion polymorphisms for human identification using universal fluorescent
PCR. Mol Cell Probes. 28(1):13-8.
Pakstis AJ, Speed WC, Fang R, Hyland FC, Furtado MR, et al. 2010. SNPs for a universal
individual identification panel. Hum Genet. 127(3):315-324.
Parson W, Gusmo L, Hares DR, Irwin JA, Mayr WR, et al. 2014. DNA Commission of the
International Society for Forensic Genetics: Revised and extended guidelines for
mitochondrial DNA typing. Forensic Sci Int Genet. 13:134-42.
Paternoster L, Zhurov AI, Toma AM, Kemp JP, St Pourcain B, et al. 2012. Genome-wide
association study of three-dimensional facial morphology identifies a variant in PAX3
associated with nasion position. Am J Hum Genet. 90(3):478485.
Pena SDJ, Prado VF, Epplen JT. 1995. DNA diagnosis of human genetic individuality. J Mol Med.
73:555-564.
Penchaszadeh VB, Schuler-Faccini L. 2014. Genetics and human rights. Two histories: Restoring
genetic identity after forced disappearance and identity suppression in Argentina and
after compulsory isolation for leprosy in Brazil. Genet Mol Biol. 37(1 Suppl): 299-304.
Pereira R, Phillips C, Alves C, Amorim A, Carracedo A, et al. 2009. A new multiplex for human
identification using insertion/deletion polymorphisms. Electrophoresis. 30(21):3682-90.
Petrovic R, Futas J, Chandoga J, Jakus V. 2005. Rapid and simple method for determination of
Nepsilon-(carboxymethyl)lysine and Nepsilon-(carboxyethyl)lysine in urine using gas
chromatography/mass spectrometry. Biomed Chromatogr. 19:649654.
Phillips C, Fondevila M, Lareau MV. 2012. A 34-plex autosomal SNP single base extension assay
for ancestry investigations. Methods Mol Biol. 830:109-26.
Pilin A, Pudil F, Bencko V. 2007. Changes in colour of different human tissues as a marker of
age. Int J Legal Med. 121:158162.
286
Polisecki EY, Schreier LE, Ravioli J, Corach D. 2004. Common mitochondrial DNA deletion
associated with sudden natural death in adults. J Forensic Sci. 49:13351338.
Prinz M, Carracedo A, Mayr WR, Morling N, Parsons TJ, et al. 2007. International Society for
Forensic Genetics. DNA Commission of the International Society for Forensic Genetics
(ISFG): recommendations regarding the role of forensic genetics for disaster victim
identification (DVI). Forensic Sci Int Genet. 1(1):3-12.
Raghavan M, Skoglund P, Graf KE, Metspalu M, Albrechtsen A, et al. 2014. Upper Palaeolithic
Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans. Nature. 505 (7481):87-91.
Richards JB, Yuan X, Geller F, Waterworth D, Bataille V, et al. 2008. Male-pattern baldness
susceptibility locus at 20p11. Nat Genet. 40:12821284.
Rohlfs RV, Fullerton SM, Weir BS. 2012. Familial identification: population structure and
relationship distinguishability. PLoS Genet. 8(2):e1002469.
Roewer L. 2013. DNA fingerprinting in forensics: past, present, future. Investig Genet. 4(1):22.
Ruiz-linares A, Adhikari K, Acua-Alonzo V, Quinto M, Jaramillo C, et al. 2014. Admixture in

Latin America: geographic structure, phenotypic diversity and self-perception of ancestry
based on 7,342 individuals. PLoS Genetics. 10(9):e1004572.
Schneider PM. 2012. Beyond STRs: The Role of Diallelic Markers in Forensic Genetics. Transfus
Med Hemother. 39(3):176-180.
Spinney L. 2008. Eyewitness identification: line-ups on trial. Nature. 453(7194):442-444.
Thompson JM, Ewing MM, Frank WE, Pogemiller JJ, Nolde CA, et al. 2013. Developmental
validation of the PowerPlex Y23 System: a single multiplex Y-STR analysis system for
casework and database samples. Forensic Sci Int Genet. 7(2):240-50.
Tsuji A, Ishiko A, Takasaki T, Ikeda N. 2002. Estimating age of humans based on telomere
shortening. Forensic Sci Int. 126:197199.
Tully G. 2007. Genotype versus phenotype: Human pigmentation. Forensic Sci Int Genet.
1(2):105110.
von Figura G, Hartmann D, Song Z, Rudolph KL. 2009. Role of telomere dysfunction in aging
and its detection by biomarkers. J Mol Med. 87:11651171.
von Zglinicki T, Martin-Ruiz CM. 2005. Telomeres as biomarkers for ageing and agerelated
diseases. Curr Mol Med. 5:197203.
Walsh S, Liu F, Wollstein A, Kovatsi L, Ralf A, et al. 2013. The HIrisPlex system for simultaneous
prediction of hair and eye colour from DNA. Forensic Sci Int Genet. 7(1):98-115.
Weber-Lehmann J, Schilling E, Gradl G, Richter DC, Wiehler J, et al. 2014. Finding the needle in
the haystack: differentiating "identical" twins in paternity testing and forensics by ultra-
deep next generation sequencing. Forensic Sci Int Genet. 9:42-46.
Weedon MN, Lango H, Lindgren CM, Wallace C, Evans DM, et al. 2008. Genome-wide
association analysis identifies 20 loci that influence adult height. Nat Genet. 40:575583.
287
Wei YL, Li CX, Jia J, Hu L, Liu Y. 2012. Forensic identification using a multiplex assay of 47 SNPs.
J Forensic Sci. 57(6):1448-56.
Wiegand P, Kleiber M. 2001. Less is morelength reduction of STR amplicons using redesigned
primers. Int J Legal Med. 114:285-287.
Wojdacz TK, Hansen LL. 2006. Techniques used in studies of age-related DNA methylation
changes, Ann NY Acad Sci. 1067:479487.
Ye C, Shu XO, Wen W, Pierce L, Courtney R, et al. 2008. Quantitative analysis of mitochondrial
DNA 4977-bp deletion in sporadic breast cancer and benign breast diseases. Breast Cancer
Res Treat. 108:427434.
Yi SH, Xu LC, Mei K, Yang RZ, Huang DX. 2014. Isolation and identification of age-related DNA
methylation markers for forensic age-prediction. Forensic Sci Int Genet. 11C:117-125.
Zubakov D, Liu F, van Zelm MC, Vermeulen J, Oostra BA, et al. 2010. Estimating human age
from T-cell DNA rearrangements. Curr Biol. 20(22):R970-R971.
288
CAPTULO 11. RECONSTRUO BIOCULTURAL
DA DIETA EM POPULAES ANTIGAS:
REFLEXES, TENDNCIAS E PERSPECTIVAS A
PARTIR DA BIOARQUEOLOGIA.
BIBIANA CADENA1, SAMANTHA NEGRETE2, AXAYACATL MEDINA3 E

MEGGAN BULLOCK4
1
Escuela Nacional de Antropologa e Historia. DF. Mxico. mariel725@gmail.com
2
Escuela Nacional de Antropologa e Historia. DF. Mxico. vhehk1989@gmail.com
3
Escuela Nacional de Antropologa e Historia. DF. Mxico. axa106@hotmail.com
4
Escuela Nacional de Antropologa e Historia. DF. Mxico. megganbullock@gmail.com
1. INTRODUO
A complexidade relacionada com a alimentao humana nos revela que ela deve ser
analisada a partir de um enfoque holstico, que inclua aspectos da natureza biolgica, social,
cultural, econmica e poltica (lvarez et al., 2001; De Garine, 1972; De Garine & Vargas, 1997;
Vargas, 1992). Este enfoque, conhecido como biocultural, tem sido utilizado amplamente na
bioarqueologia, para o estudo de diversos aspectos das populaes passadas, entre elas a
alimentao (Contreras & Garca, 2004; De Garine & Vargas, 1997; Larsen, 2000; Pelto et al.,
2000; Pea, 2012; Vargas, 1992).
Um dos diferenciais da pesquisa bioarqueolgica a sua capacidade de elucidar certas

caractersticas e comportamentos da vida das pessoas no passado (Buikstra & Beck, 2006;
Knudson & Stojanowsky, 2008). Mediante a combinao de diferentes anlises, como
biogeoqumicas e bioarqueolgicas, possvel entender a interao dos seres humanos com
seu entorno fsico e social, assim como examinar os diferentes acontecimentos da histria de
vida de um indivduo ou de uma populao, incluindo sua dieta e demais aspectos
relacionados com sua alimentao.
289
Este captulo oferece uma exposio dos diferentes recursos metodolgicos que se tem
no campo da bioarqueologia para fazer uma aproximao/reconstruo da dieta de
populaes antigas. Dentre elas, uma a anlise da composio qumica dos ossos, que enfoca
principalmente nas tcnicas de istopos estveis e elementos-trao; a outra diz respeito s
bases para o reconhecimento do estado nutricional dos ossos e uma breve exposio dos
atributos dos dentes na reconstruo da dieta. Esta breve introduo tem o objetivo de
mostrar ao leitor um panorama das tendncias e perspectivas nas pesquisas atuais em
paleodietas, estimulando a realizao de estudos integrados com enfoque biocultural,
enfatizando a importncia da interao ente diversas disciplinas a fim de conseguir uma
abordagem completa dos problemas e perguntas da pesquisa que se pretende contemplar.
2. IMPORTNCIA DO ESTUDO DAS DIETAS ANTIGAS
O ramo da bioarqueologia que se especializa no estudo dos padres alimentares antigos

a paleodieta. Estas anlises averiguam, atravs do processo alimentao-nutrio, diversos
aspectos da complexa interao entre o indivduo e o seu entorno, entendendo este ltimo
como o conjunto de fatores tanto biolgicos e ecolgicos, quanto os de carter social, cultural,
poltico e econmico.
mediante o estudo das dietas antigas que podemos sugerir mtodos de obteno,
produo, distribuio, preparao e consumo de alimentos. Alm disso, podemos propor
sistemas alimentares, que se definem como processos complexos mediante os quais os grupos
humanos obtm os recursos bsicos, ou matrias primas, para elaborar sua comida e bebida
com base em sua cultura e tecnologia (De Garine & Vargas, 1997: 113). Mediante o estudo de
dietas antigas podemos entender as economias de subsistncia, alm das suas transies;
estabelecer a existncia de redes comerciais de intercmbio, incluindo a presena de fluxos
migratrios; compreender como as condies, modos e estilos de vida especficos influenciam
no estado nutricional de um indivduo ou de uma sociedade, e como isto repercute em sua
sade. O estado nutricional a condio resultante do balano entre a ingesto de alimentos e
a sua utilizao pelo organismo (McLaren & Read, 1976: 146). A sade de um indivduo
depende em grande parte do seu estado nutricional (Buzon, 2012; Cohen & Armelagos, 1984;
Contreras & Garca, 2004; Couninhan, 2000; Cucina & Tiesler, 2011; De Garine & Vargas, 1997;
Frenk et al., 1991; Goodman, 1991; Goodman & Leatherman, 1998; Goodman & Martin, 2002;
Hillson, 2002; Hillson, 2005; Larsen, 2000; Lucas, 1985; Luckacs, 1989; Martin et al., 1985;
290
McLaren, 1993; McLaren & Read, 1976; Ortner & Putschar, 1981; Ortner & Theobald, 2000;
Palacios & Romn, 1994; Petrich, 1987). Da a importncia das pesquisas paleodietrias, elas
fornecem uma aproximao da forma de vida das populaes do passado, padres de
comportamento e graus de adaptao ao entorno.
Antes da dcada de 1980, as anlises de paleodieta de baseavam principalmente no

estudo de paleo-flora e paleo-fauna; da informao obtida do contexto arqueolgico
(ferramentas, cermica, aterros ou reas de atividades dentro das casas); e do estudo de
indicadores de sade (cries, desgaste dental, marcas sseas de deficincias nutricionais, etc.).
Atualmente, conta-se tambm com tcnicas microscpicas identificando amidos, fitlitos e
estrias dentais. Os amidos e fitlitos (mineralizaes vegetais), so produzidos por algumas
plantas e permitem a identificao de espcies de tubrculos por meio dos amidos, ou de
gramneas como o milho, no caso dos fitfilos (Otlora et al., 2005). Alm disso, houveram
grandes avanos nas anlises qumicas dos ossos e dentes (istopos estveis e elementos-
trao). Estas ferramentas analticas permitem aproximaes mais precisas de padres na dieta
e da abordagem da alimentao (Aufderheide, 1989; Buzon, 2012; De Garine & Vargas, 1997;
DeNiro, 1987; Katzenberg, 2008; Katzenberg & Sandford, 1992; Pate, 1994; Schoeninger, 1989;
Wing & Brown, 1979).
3. COMPONENTES ENVOLVIDOS NO ESTUDO DA ALIMENTAO
A alimentao um fenmeno biocultural que est ligado nutrio. A nutrio um

processo fundamentalmente celular e contnuo, e esta determinada pela interao de fatores
genticos e ambientais (alimentao e fatores de tipo fisiolgico, biolgico, psicolgico e
sociolgico (lvarez et al., 2001)). O processo de alimentao-nutrio envolve aspectos
sociais, culturais e biolgicos; nesse sentido, a reconstruo paleodietria est relacionada a
uma srie de componentes do contexto arqueolgico que devem ser incorporados na anlise
para que seja realizada uma abordagem integradora da alimentao de populaes antigas (De
Garine & Vargas, 1997). Estes componentes so os seguintes:
a. Ambiente e ecologia: engloba aspectos como o clima, altitude, hidrologia,

produtividade da terra, tipo de terras de cultivo e fisiologia do lugar.
b. Recursos: compreende a identificao da diversidade animal, vegetal e mineral.

Conhecimento bromatolgico das espcies.
291
c. Produtos materiais da cultura: trata-se da utilizao das tecnologias para a obteno,
armazenamento, produo e consumo dos alimentos. Este item desempenha um papel
importante na cultura material, com potencial na preparao de alimentos, associado a
diversos contextos arqueolgicos.
d. Produtos ideolgicos da cultura: se relacionam com padres de colonizao,

organizao social relacionada obteno, preparao, distribuio e consumo de alimentos.
Ideologia relativa alimentao, rituais e atividades religiosas ligadas comida e bebida. Assim
como o papel dos alimentos na vida pessoal e social; dieta tradicional, incluindo proibies e
limitaes. Hbitos alimentares e sua variabilidade por gnero e idade; alm da relao entre o
alimento e a medicina tradicional para a preveno ou cura de doenas (Contreras & Garca,
2004).
e. Biologia humana e nutrio: leva em conta a presena de particularidades biolgicas

como intolerncias especficas, alteraes metablicas relacionadas com a nutrio e
variabilidade da constituio fsica dos indivduos. Mudanas na dieta relacionadas com
estados patolgicos e fisiolgicos, por exemplo, durante a menstruao, gravidez, perodo de
amamentao e idade avanada (Rivera & Ruiz, 1998).
Dentro destes componentes h vrios que so inatingveis em bioarqueologia e,

portanto, no alcanados nas abordagens paleodietrias, como as preferncias individuais, ou
o gosto por algum alimento em particular, e isto importante pois so as limitaes dessas
pesquisas (Contreras & Garca, 2004). Por isso fundamental que, ao estudar a alimentao de
qualquer populao antiga, se integre a maior quantidade de informao possvel, tanto do
contexto arqueolgico, histrico (se possvel etnogrfico), como da anlise de restos sseos:
macroscpico, microscpico e qumico. muito importante a colaborao interdisciplinar dos
antroplogos biolgicos com vrios especialistas que podem contribuir com outros nveis de
evidncia que ajudem a entender diferentes perodos da histria das populaes antigas.
4. A RECONSTRUO PALEODIETRIA ATRAVS DE ANLISES QUMICAS DOS

OSSOS
Duas das metodologias mais sobressalentes na anlise da composio qumica dos
ossos, utilizadas nas reconstrues paleodietrias, so a anlise de istopos estveis e de
elementos-trao. As qualidades qumicas mensurveis no material sseo so influenciadas por:
1) a bioqumica envolvida no metabolismo do organismo durante sua vida e 2) os processos
292
taxonmicos post mortem, que envolvem a diagnese dos restos mortais, pois alteram os
perfis isotpicos e dos elementos-trao presentes neles (DeNiro, 1985; Katzenberg, 2008;
Klepinger, 1984; Larsen, 2000; Schwarcz & Schoeninger, 1991). A diagnese pode ser
entendida como o grau de degradao e sedimentao de minerais no tecido sseo,
ocasionadas pela sua interao com o ambiente em que se encontra depositado. Este processo
afeta em maior medida os carbonatos sseos como o carbonato de clcio.
a. ANLISES DE ISTOPOS ESTVEIS
Os istopos estveis tem sido usados para a reconstruo da dieta de populaes do

passado desde os anos 70 (DeNiro, 1987; DeNiro & Epstein, 1978; Schoeninger et al., 1983;
Schwarcz & Schoeninger, 1991; Wing & Brown, 1979). Os istopos so tomos de um mesmo
elemento que tem massas atmicas distintas entre si; existem istopos instveis ou
radioistopos como o 14C que alteram sua concentrao ao longo do tempo e so teis em
arqueologia para as dataes (Morales et al., 2012), enquanto que os istopos estveis
mantm sua estrutura atmica no tempo e possuem concentraes mais constantes na
13
matria orgnica como acontece com o C/12C, o 15
N/14N e o 18
O/16 (os quais so os mais
empregados em bioarqueologia). Atravs do sinal isotpico ou frao isotpica, encontrada
em diferentes tecidos orgnicos (ossos, dentes, cabelo, unhas) de vrias espcies, tem sido
documentadas as alteraes nos modos de subsistncia no passado (Katzenberg et al., 1993;
Larsen, 2000), as reconstrues paleoclimticas e ambientais (Balasse, 2002; Katzenberg, 2012;
Schwarcz & Schoeninger, 1991) e tem sido compreendidas dinmicas relacionadas com os
processos de lactao e desmame na pr-histria (Katzenberg, 2008; Wright & Schwarcz,
1998). Os istopos estveis de carbono, nitrognio e oxignio so os mais utilizados para a
reconstruo paleodietria. No entanto, tambm so usados os istopos de estrncio, enxofre
e fsforo, com o fim de conseguir uma caracterizao mais detalhada da dieta com relao ao
consumo de protenas.
As anlises de istopos partem do fato de que a matria orgnica composta

principalmente por carbono (C), nitrognio (N), oxignio (O), hidrognio (H), fsforo (P) e
enxofre (S), e cada um destes elementos tem um trnsito cclico no ambiente, onde participam
os organismos vivos e cujo comportamento varia segundo o clima, as condies geogrficas e a
interao que se d entre os indivduos na cadeia alimentar (ver Figura 1). Vrios experimentos
tm evidenciado que a frao isotpica de 13C e 15N de tecido sseo em organismos vivos, varia
293
de acordo com a composio de sua dieta (DeNiro, 1987; DeNiro & Epstein, 1978; Krueger &
Sullivan, 1984; Schoeninger et al., 1983). Os tecidos mais usados em bioarqueologia so o
sseo e dental, que esto constitudos em 75% por uma matriz mineral de cristais de
bioapatita e em 20% por fibras de colgeno que correspondem a sua parte orgnica (White,
2000). Para estas anlises, os tecidos so submetidos a um tratamento qumico que permite
separar ambos os componentes; na matriz orgnica mede-se a concentrao de 13C e 15N,
que se relaciona com o contedo protico da dieta (Aufderheide, 1989; Fogel & Tuross, 2003;
Kellner & Schoeninger, 2007; Lee-Thorp, 2008), enquanto que na inorgnica estima-se a
concentrao de 13C e 18O, que reflete a composio total da dieta de um indivduo e o
consumo de gua (Froehle et al., 2012; Kellner & Schoeninger, 2007) (ver Figura 1). O istopo
18
de O tem sido empregado para inferir aspectos relacionados com a ingesto de gua e o
processo de lactao e desmame, sendo isto possvel quando se utiliza o primeiro molar
permanente nas anlises. Alm desta possibilidade, o uso deste istopo principalmente para
estimativas de processos de mobilidade e migrao. Em mmias, pode-se utilizar, alm dos
estudos isotpicos convencionais, a anlise dos compostos sulfurados no cabelo conservado
(Katzenberg, 2008).
Figura 1. Diagrama de variao dos istopos estveis atravs dos nveis trficos (Fonte: Elaborao prpria)
294
A frao isotpica do 13C se relaciona com o ciclo de CO2 (ou do carbono) e se associa
com os tipos de vegetais consumidos. A posio trfica na cadeia alimentar o lugar que
ocupa um organismo, seja como auttrofo (produtor de sua principal fonte orgnica de
energia) ou hetertrofo (consumidor de sua principal fonte orgnica de energia, previamente
produzida de forma externa), ou seja como consumidor herbvoro, onvoro, carnvoro ou
decompositor. As plantas possuem duas rotas fotossintticas por meio das quais participam
neste ciclo. Uma rota resulta em produtos com cadeias de 3 carbonos e, portanto, so plantas
C3 (legumes, hortalias e pastagens); outra rota fotossinttica produz cadeias com quatro
carbonos e so plantas C4 (como o milho e a cana-de-acar) e, as plantas CAM so plantas
que tem um metabolismo misto entre C3 e C4 (cactceas, abacaxi e baunilha). Por outro lado,
15
o N se relaciona com o ciclo da uria (ou do nitrognio), e aumenta seus nveis se h
consumo de fauna silvestre, fauna domesticada e alimentada com plantas C4, assim como
tambm evidencia o consumo de alimentos marinhos (Morales et al., 2012).
Tanto o 15N como o 13C se fixam em diferentes tecidos orgnicos e estes, por sua vez,
tm uma frao isotpica diferente. Por exemplo, no cabelo se estima a frao isotpica da
queratina, no osso e na dentina a do colgeno e, nos anteriormente mencionados e no
esmalte se obtm a da apatita (ver Figura 1). Na hora de explorar a literatura importante ter
claro a natureza da informao exposta, j que conveniente fazer comparaes somente
entre fraes isotpicas do mesmo tecido e, ao fazer de distintos tecidos, necessrio corrigir
as variaes se estas so conhecidas. Independentemente do tecido, a relao que existe entre
a frao de 15N com o ciclo da uria, do 13C com o ciclo do CO2 e do 18C com o ciclo da gua, e
evidenciam que o sinal isotpico um indicador da interao dos organismos com seu entorno
bitico e abitico, produto da assimilao do entorno dos tecidos dos organismos, que d uma
ideia global da composio da dieta dos indivduos (Katzenberg, 2008; Katzenberg, 2012;
Morales et al., 2012).
A quantificao do istopo nas matrizes orgnica e inorgnica se faz por meio da tcnica
de espectrometria de massas, que mede a relao entre o istopo do tecido e um padro de
referncia (ver Tabela 1). O tecido tratado quimicamente para poder ser analisado,
transformando-se em gs de forma controlada, para assim poder estabelecer a relao do
delta () do istopo na amostra analisada com seu padro, expressando seus valores em
partes por mil () (Morales et al., 2012).
295
Tabela 1. Padres e valores isotpicos em colgeno (Katzenberg, 2008; Morales et al., 2012).
Istopo Padro de medio Valores**
13
C VPDB (Pee DeeBelemiteLimestone): um Plantas C3*: -20 a -35
carbonato de formao cretcea Pee Dee,
Plantas C4*: -9 a -14
da Carolina do Sul.
Plantas CAM: valores entre C3 e C4
15
N* AIR: Se baseia na concentrao de N Herbvoros: +3 que a base de sua dieta
atmosfrico, j que o elemento mais
Carnvoros: +3 que a base de sua dieta
importante na troposfera.
Fauna marina: 14 ou mais
Humanos: 10 14
Lactantes humanos: +1 -3 da dieta adulta
15
*Os animais herbvoros apresentam N aproximadamente 3 maiores com respeito ao contedo em sua
dieta (apresentando valores menores aqueles com alimentao a base de algumas leguminosas); por sua vez, em
15 15
carnvoros o N 3 maior que o contedo mdio de N em sua dieta.
**Sempre os valores isotpicos esto sujeitos ao contexto ecolgico e arqueolgico do qual provem, de
modo que esses valores no so rigorosos, nem constante em todas as populaes humanas.
A variabilidade do 15N e, em menor medida, do 13C, tem sido usada para inferir os
nveis trficos alcanados por um indivduo (DeNiro, 1985; Katzenberg, 2008; Katzenberg,
2012; Krueger & Sullivan, 1984; Sillen et al., 1989; Tykot, 2006) (ver Figura 1). O metabolismo
vegetal e os graus trficos entre herbvoros, onvoros e carnvoros geram gradientes isotpicos
que so variveis e consistentes com o entorno ecolgico do qual provm os indivduos
(Hedges & Reynard, 2007; Katzenberg, 2008; Morales et al., 2012; Post, 2002; Williams et al.,
2005); todavia, os valores de fraes isotpicas do tecido sseo e dental variam amplamente,
como vemos na Tabela 1. Neste sentido, tanto a nvel trfico como isotpico, os onvoros no
necessariamente esto entre os herbvoros e carnvoros, pois o consumo de leite materno faz
com que surja uma variao que pode ser interpretada como um nvel trfico superior, j que
se considera o leite como um tecido materno. importante levar em considerao que as
concentraes de ambos os istopos tambm se alteram sob estresse, por escassez de gua e
em estados de deficincias nutricionais, j que o ciclo da uria afetado por estas
circunstncias e isso resulta de um comportamento distinto dos gradientes isotpicos de 15N e
18
O (Katzenberg, 2008; Katzenberg, 2012; Kellner & Schoeninger, 2007; Mathews et al., 2002;
Reitsema, 2013; Sillen et al., 1989; Wright & White, 1996).
296
A natureza da informao que provm tanto dos ossos como dos dentes diferente. Os
dentes permanentes no sofrem remodelao e fornecem informao sobre a dieta durante o
perodo da infncia e adolescncia, enquanto que o osso contm informao da dieta dos
ltimos 10 anos de vida do indivduo. Dependendo do dente que seja selecionado para a
anlise isotpica, este pode proporcionar informao sobre a primeira infncia, a infncia
tardia ou a adolescncia, j que a mineralizao dos dentes permanentes inicia-se desde os 6
meses de vida at os 24 anos, e um tecido que no sofre remodelao depois de ter
completado seu desenvolvimento (White, 2000). Uma reviso de pesquisas bioarqueolgicas
empregando istopos estveis documentam que o comportamento dos valores isotpicos nas
matrizes orgnica e inorgnica permitem argumentar sobre os aspectos que se enunciam na
Tabela 2 (Eerkens et al., 2011; Katzenberg, 2008; Katzenberg, 2012; Klepinger, 1984; Wright &
Schwarcz, 1998).
13 15 18
Tabela 2. Comportamento dos istopos estveis de C, N e O na reconstruo paleodietria
Matriz Istopo Interpretaes isotpicas propostas
(Katzenberg, 2008; Katzenberg, 2012; Reitsema, 2013;

Schwarcz & Schoeninger, 1991; Warinner, 2010)
13
Inorgnica C - Reflete a dieta total (carboidratos, protenas e lipdeos), pode
ser extrado de ambas as matrizes e o contedo protico
inferido a partir da matriz orgnica.
- Consumo de animais consumidores de plantas C3 e/ou C4.
18
O **
Varia com a quantidade de consumo de gua e a altura sobre o
nvel do mar em que vive o indivduo.
13
Orgnica C - Varia com o consumo predominantemente de plantas C3,
CAM e/ou C4.
- Varia com o consumo de mamferos, peixes ou aves, e est

15
relacionado com o N.
15
N
- Ajuda a identificar o consumo de alimentos de origem
marinha.***
- Varia de acordo com o nvel trfico que ocupa o indivduo na
297
cadeia alimentar.
- Tende a diminuir depois da lactao pela alterao na dieta.
- Aumenta se o indivduo padece e/ou consome organismos

com estresse hdrico por falta de gua.
** Tem sido mais explorado em populaes vivas e este seria seu potencial em populaes antigas (Fuller et
al. 2006).
*** A fauna marinha mostra valores de N que superam os 12 e em seres humanos geralmente alcanam
valores de at 18, dependendo do tipo de flora e fauna marinha consumida (Katzenberg, 2008; Katzenberg, 2012;
Post, 2002; Schoeninger, 1985).
Para a interpretao de resultados h duas estratgias de anlises, uma que se constri

a partir de modelos de distribuio isotpica baseados em perfis de amostras de fauna e flora
procedentes do mesmo stio arqueolgico do qual provm os restos humanos objetos de
trabalho (Krueger & Sullivan, 1984; Lee-Thorp, 2008; Morales et al., 2012; Post, 2002; White et
al., 2001) e outra que trata de avaliar o comportamento do delta de concentraes, a partir de
modelos experimentais, os quais tm uma tendncia de uso em animais com dietas
controladas (o que no um comportamento natural da fauna). No entanto, estes estudos
tem permitido entender e demonstrar o comportamento do enriquecimento isotpico do
tecido sseo e seu uso; mas ajustamentos devem ser considerados na informao
arqueolgica obtida, para a adequada interpretao dos dados (Froehle et al., 2012; Kellner &
Schoeninger, 2007; Krueger & Sullivan, 1984). Por outro lado, o grau de degradao e
sedimentao de minerais no tecido sseo (diagnese), um dos fatores que interfere na
confiabilidade dos resultados isotpicos e dos elementos-trao (Post, 2002), alterando
principalmente a concentrao ssea de carbonatos em bioapatita. por isso que se explora a
relao C/N nas anlises isotpicas e usam-se modelos baseados em resultados experimentais,
que propem corrigir o efeito da diagnese no colgeno e apatita de amostras sseas ou
dentais antigas, j que tm 1 a 2 menos de concentrao tecidual no indivduo in vivo
(Morales et al., 2012; Schwarcz & Schoeninger, 1991).
Um exemplo no qual pode-se observar a variabilidade e a importncia da integrao da

informao contextual pode ser observada na Figura 2. Para este esquema utilizaram-se os
dados do sinal isotpico de alguns indivduos de bandos caadores-coletores, nos quais
podemos observar diferentes gradientes de enriquecimento, tanto de 13C como de 15N, pois
um representa as populaes costeiras (Cantera Falsa) e outro a populao de uma regio
298
montanhosa (El Riego). Os indivduos costeiros tm valores de 15N e 13N congruentes com o
aproveitamento de fauna marinha e uso de plantas C3; neste estudo a interpretao
apropriada do sinal isotpico se baseou em trs fontes de informao: os estudos de
arqueofauna, a etnografia e a comparao da variao isotpica com outras populaes da
mesma regio de diferentes perodos de ocupao (Yesner et al., 2003). No caso de Riego, no
Vale de Teohuacn, a interpretao dos dados feita tendo em conta o contraste entre o
comportamento isotpico do contexto ecolgico e de indivduos correspondentes aos
perodos subsequentes de ocupao do mesmo local, propondo-se que estes grupos
aproveitaram a fauna silvestre de montanha e a flora endmica desta regio (Farnsworth et
al., 1985). Estes exemplos mostram a estreita relao entre os grupos humanos e os
ecossistemas, evidenciando parte da variabilidade no uso de recursos alimentares ao longo do
tempo. Portanto, apesar de ambos os grupos serem considerados caadores-coletores, suas
economias de subsistncia so diferentes e podem ser diferenciadas a partir do sinal isotpico,
sendo o contexto do qual provm os restos sseos um dos elementos que mais contribui para
a interpretao dos resultados.
13 15
Figura 2: Exemplos de variao isotpica de Col C e Col N em diferentes populaes pr-hispnicas de
caadores-coletores do continente.
299
Neste esquema se utilizam alguns valores publicados (Farnsworth et al., 1985; Yesner et
al., 2003). Aqui podemos observar que o comportamento do sinal isotpico diferente dada a
relao do sinal com o contexto ecolgico, pois os dados de Caleta Falsa" provm de uma
zona costeira do Cone Sul, enquanto que os de El Riego provm de uma zona montanhosa
localizada no Vale de Tehuacn, no centro do Mxico. Em ambos os casos, se observa um
comportamento diferente tanto do 13C, como do 15N. O enriquecimento do colgeno em "Caleta
13
Falsa" atribudo ao uso de recursos marinhos, e o C mostra gradientes altos que no se
relacionam com consumo de plantas C4, j que ecologicamente isto no possvel e o
comportamento isotpico dos restos de arqueofauna os corroboram (Yesner et al., 2003). Por
outro lado, o enriquecimento do colgeno em "El Riego" considerado como resultado do
consumo de fauna silvestre e consumo de plantas C3 e CAM, endmicas desta regio; pode-se
perceber isto graas ao comportamento do sinal isotpico de populaes de perodos seguintes
e o registro de fauna e flora recuperado do contexto (Farnsworth et al., 1985).
Os estudos isotpicos realizados desde a Mesoamrica at a regio patagnica tm sido

empregados para tratar de diferentes aspectos culturais, ecolgicos e socioeconmicos nos
quais desenvolveram-se os povos do passado que habitaram o continente. Foi observado, por
exemplo, o aproveitamento de recursos por grupos caadores-coletores, os quais mostram um
13
sinal de C com valores que indicam o consumo de plantas C3, fauna silvestre e recursos
marinhos (Barberena, 2002; Barberena et al., 2009; Farnsworth et al., 1985; van der Hammen
et al., 1992; Yesner et al., 2003) (ver Figura 2). Tambm tem se evidenciado as variaes da
dieta ao longo do tempo e a introduo do milho nos padres alimentares, o que tem sido
13
comprovado principalmente pela mudana na frao isotpica do C de indivduos de uma
mesma regio, mas vinculados a perodos cronolgicos diferentes; nesses casos foi observado
13
um enriquecimento do sinal de C no colgeno, o qual tem sido atribudo ao consumo de
plantas C4 como o milho (Crdenas, 2002; Castillo & Aceituno, 2006; Gil et al., 2009).
Diferentes estudos na Mesoamrica tm explorado os diversos usos dos dados do milho, visto
que a frao de 13C e 15N, tanto em humanos como na fauna local, evidenciam que o milho foi
usado para a criao de animais domesticados, j que a fauna apresenta um sinal isotpico
que indica o consumo de plantas C4 e os humanos se encontram em um gradiente trfico (15N)
superior a estes (Morales et al., 2012; White et al., 1993). Particularmente, a Mesoamrica e
os Andes Centrais possuem vestgios arqueolgicos que tm se prestado para a explorao do
300
acesso diferencial aos recursos ligados ao status dos indivduos dentro da populao,
constatando que o comportamento da variao do sinal isotpico entre elite e populao
comum so distintos (Ambrose et al., 2003; Katzenberg et al., 1993; Knudson et al., 2007;
Somerville et al., 2013; Ubelaker et al., 1995; White et al., 1993; White et al., 2001). Por
ltimo, utilizando-se de restos sseos da rea Maia, foram abordadas outras problemticas da
alimentao humana, como as variaes durante o processo de lactao e desmame,
15 18
observando-se as variaes de comportamento entre Ne O durante a infncia e a fase
adulta (Williams et al., 2005; Wright & Schwarcz, 1998).
b. ELEMENTOS-TRAO
A segunda fonte de informao da dieta a partir da composio qumica do osso

corresponde aos elementos-trao, que se encontram em concentraes ainda mais pequenas
nos ossos. Eles so explorados desde o final da dcada de 70 e inicialmente foram usados os
nveis de estrncio (Sr), brio (Ba), clcio (Ca) e zinco (Zn), para discutir as suas concentraes
como equivalentes s da dieta (Burton, 2008). Estas anlises no so invasivas e as
concentraes dos elementos se obtm a partir da tcnica nuclear de emisso de raios X
(Burton, 2008; Meja, 2012; Schoeninger, 1989).
Estudos experimentais levaram a propor que as concentraes de Ba, Ca ou Zn,

analisados separadamente, poderiam ser confiveis para a reconstruo paleodietria sempre
e quando os elementos analisados estivessem incorporados na estrutura da hidroxipatita, e
no formassem parte de nutrientes essenciais que estivessem sujeitos a regulao metablica
(Burton, 2008; Meja, 2012). Contudo, estudos sobre a diagnese do osso demonstraram que
as estimativas mais confiveis para fazer aproximaes sobre a dieta, eram as relaes Ba/Sr e
Ba/Ca, j que mostravam uma mudana de acordo com a rota de biopurificao do estrncio e
do clcio de acordo com a posio trfica do indivduo e consumo de alimentos de origem
marinha (Burton, 2008; Burton & Price, 2000; Meja, 2012; Schoeninger, 1985). A
biopurificao o processo que tende a remover preferencialmente os ons de Ca2+ a medida
que este se transfere na cadeia alimentar desde os consumidores de primeira ordem at os de
maior ordem (Burton, 2008).
Estes estudos tm sido muito utilizados no Vale do Mxico, a regio zapoteca e rea
Maia, para entender as variaes paleodietrias intragrupo, diacronicamente e em relao ao
301
status (Gonzlez, 2011; Meja, 2012). Ressalta-se que o intervalo de aporte dos elementos-
trao em relao reconstruo da dieta aumenta na medida em que: se use para contextos
arqueolgicos prximos a ecossistemas marinhos, ou se busque uma aproximao dieta
consumida nas ltimas etapas da vida, j que somente podem se inferir os nveis trficos em
relao fauna presente no contexto, e em ossos adultos existe troca de tecido, o que informa
apenas os ltimos dez anos de vida. por isso que sua contribuio tem sido usada para o
entendimento do uso de recursos especficos, mais que para um panorama ecolgico onde
esto inseridos outros graus de interao dos indivduos com o seu entorno.
5. CONSIDERAES PARA A INTERPRETAO DE RESULTADOS DE ANLISES

BASEADAS NA COMPOSIO QUMICA DO OSSO PARA A RECONSTRUO
PALEODIETRIA
Qualquer alterao que afete ou varie o metabolismo do organismo em geral, tem
impacto sobre os valores que se encontram nos tecido analisados. Abaixo esto algumas
consideraes pertinentes para a interpretao dos valores de istopos estveis e elementos-
trao:
preciso conhecer os locais geogrficos, j que cada istopo tem caractersticas

qumicas distintas que so marcados por diferentes vias de assimilao metablica, portanto,
cada indivduo dentro da cadeia alimentar vai refletir diretamente e em maior proporo, a
contribuio isotpica de suas fontes de alimentos manifestando parte dos perfis isotpicos
daquilo que consumiu e dos ambientes a que pertenceu (Katzenberg, 2008; Katzenberg, 2012).
As molculas de oxignio (O2), dixido de carbono (CO2) e gua (H2O) tm altas taxas de
reciclagem no metabolismo e elas no so, necessariamente, obtidas por assimilao direta
(respirao, consumo de gua), mas sim como produtos intermedirios de anabolismo ou
catabolismo de distintas biomolculas de procedncias incertas, portanto, as modificaes em
suas perdas e ganhos interferem no perfil isotpico dos tecidos (Brssow, 2007; Mandigan et
al., 2004; Mathews et al., 2002; Sillen et al., 1989). Devido a isto, importante pensar em
vrias possibilidades na hora de realizar as interpretaes que no somente esto relacionadas
com o consumo de gua na dieta e composio isotpica atmosfrica em cada rea
geogrfica.
302
importante ter uma noo geral dos diferentes estados de carncia relacionados com
o estresse fisiolgico por diminuio na assimilao de nutrientes (por exemplo: gua,
protenas e clcio), j que alteram os perfis isotpicos, no apenas em humanos, mas tambm
nas fontes de consumo (Hernndez et al., 2008; Katzemberg & Lovell, 1999; Katzenberg, 2012;
Mrquez et al., 2002; Reitsema, 2013; Wright & White, 1996).
A influncia de eventos como a mudana de dieta em distintas etapas do

desenvolvimento, como a lactao e desmame (Warinner, 2010; Williams et al., 2005; Wright
& Schwarcz, 1999), os processos de elaborao de alimentos e o consumo habitual de alguns
por sua importncia sociocultural, tambm podem relacionar-se com mecanismos especficos
de assimilao de nutrientes e, como consequncia afetar os perfis isotpicos, de modo que a
integrao de informaes da paleodieta deve sempre levar em conta a relao do contexto
espacial e temporal. A explorao etnogrfica e etnohistrica dos hbitos alimentares podem
ser de grande importncia na reconstruo da paleodieta, j que assim podemos considerar,
por exemplo, o efeito do consumo de cogumelos, que normalmente so patgenos para
outros organismos igualmente comestveis (como o cogumelo do milho) ou a ingesto
abundante de alimentos fermentados (como bebidas alcolicas) em sociedades pr-industriais
(com altos contedos de micro-organismos como leveduras), que representam uma
importante fonte protica com certa capacidade de assimilao de compostos nitrogenados
(Madigan et al., 2004, pp 9-15, 942-954, 961-963); e que podem ter um impacto nos perfis
isotpicos de nitrognio e carbono.
6. ANLISES MACROSCPICAS DE RESTOS SSEOS E SUA RELAO COM A

NUTRIO
As leses esquelticas associadas com deficincias nutricionais so frequentemente

usadas em combinao com os estudos isotpicos e, nos casos em que os estudos qumicos se
tornam custosos, estas anlises podem ser usadas como outra fonte de informao. As
evidncias osteolgicas da suficincia da dieta em bioarqueologia tem sido usadas para
investigar temas como o impacto da evoluo cultural na sade e as mudanas nos sistemas de
subsistncia (Cohen & Armelagos, 1984; Mrquez, 2006; Steckel & Rose, 2002), as relaes
entre desigualdade social e o acesso a recursos (Del Castillo & Mrquez, 2006; Huicochea &
Mrquez, 2006; Mrquez & Gonzlez, 2006; Mrquez & Hernndez, 2006b; Ubelaker et al.,
1995), e as relaes entre a dieta e o meio ambiente (Barberena, 2002; Castillo & Aceituno,
303
2006; Mrquez & Hernndez, 2006a; Neves & Wesolowski, 2002; Rodrguez Cuenca, 2006;
Ubelaker & Newson, 2002; White et al., 2001; Whittingtong, 1997).
a. ESTADOS CARENCIAIS E AS ETAPAS DA VIDA
Apenas as deficincias nutricionais que esto envolvidas no desenvolvimento do

esqueltico, no crescimento ou na remodelao ssea, deixam marcas no esqueleto.
importante considerar a presena de doenas associadas, em termos de faixas etrias, e que
causam alteraes no esqueleto, assim se integram na interpretao de eventos que se
relacionam com os momentos crticos da histria de vida dos indivduos e se favorece uma
abordagem holstica da interpretao do impacto dessas condies sobre a sade das
populaes antigas (Brickley & Ives, 2008; Wood et al., 1992). As leses esquelticas podem
ser observadas no estado ativo e inativo. Embora algumas leses sseas apaream em sua
forma ativa apenas na adolescncia (cribra orbitalia e hiperostose portica), em sua forma
inativa podem ser encontradas em adultos. Portanto, o estado nutricional infantil pode ser
tambm avaliada nos adultos, com base na presena de algumas leses inativos.
i. DEPENDNCIA MATERNA: A VIDA PR-NATAL E INFNCIA
A vida pr-natal e o perodo em que os bebs so alimentados exclusivamente por

leite materno so etapas em que o indivduo completamente dependente do corpo materno
para suas necessidades nutricionais, crescimento e desenvolvimento. A restrio calrica
severa, as deficincias proteicas, e as deficincias de ferro, folato, cidos graxos essenciais,
vitamina B12, vitamina C e vitamina D na me, podem interromper a formao do esqueleto
fetal, retardar o crescimento, ou provocar patologias no neonato (Hirsch et al., 1976;
Moncrieff & Fadahunsi, 1974; Muthayya, 2009). O escorbuto e raquitismo so raros em
neonatos e apenas um nmero mnimo de casos foram relatados (Moncrieff & Fadahunsi,
1974; Hirsch et al., 1976). Dada a importncia do ambiente fetal para a sade ao longo da vida,
a desnutrio durante esse perodo pode ter consequncias devastadoras (Barker, 2004; 2006;
Grantham-McGregor, 1998), resultando em malformaes esquelticas, baixo peso ao nascer
e prematuridade, estados que esto associados com a alta mortalidade neonatal e infantil e
que tambm afetam a sade a curto, mdio e longo prazo (Muthayya, 2009).
304
Alm do retardo no crescimento, uma das condies nutricionais mais comuns
observadas em esqueletos antigos so os defeitos no tubo neural, incluindo espinha bfida e
anencefalia, patologias associadas deficincia materna de folato, especialmente durante as
etapas iniciais da gravidez, j que a formao do tubo neural se d no perodo embrionrio
(Blom et al., 2006; Coop et al., 2013; Lpez-Camelo et al., 2005). Em paleopatologia, o caso
mais frequente relatado envolve a ausncia de fechamento de vrtebras lombares e sacral,
normalmente observadas em esqueletos juvenis e adultos (Ver Fotografia 1a e Tabela 3)
(Ortner, 2003).
O perodo de desmame se refere eliminao da ingesta exclusiva de leite materno e a

introduo de outros alimentos gradualmente na dieta. A idade na qual ocorre o desmame
varia enormemente entre as diferentes culturas, mas em populaes tradicionais os bebs
continuam sento amamentados at idades de aproximadamente 2 a 3 anos (Sellen, 2001;
Sellen & Smay, 2001). Em algumas culturas, as crianas so desmamadas com dietas especiais,
que podem incluir alimentos que requerem mnima mastigao, como papinhas, atoles, purs
ou alimentos macerados (Konner, 1999; Sellen, 2001; Sellen & Smay, 2001). Se estas dietas so
montonas e carecem de frutas frescas e vegetais, as deficincias nutricionais podem ocorrer,
no necessariamente pela dificuldade no acesso aos alimentos nutritivos, mas pela preferncia
cultural de uma dieta particular neste perodo da vida (Hernndez & Mrquez, 2010). Do ponto
de vista da paleodieta, como foi explicado na seo anterior, o desmame mais estudado
atravs da anlise isotpica; no entanto, a paleopatologia pode fornecer informao adicional
com relao suficincia da dieta durante o desmame.
A introduo da gua e alimentos na dieta, nas sociedades pr-industriais, possui um

alto risco de contaminao bacteriana e parasitria, o que pode incrementar a probabilidade
de infeces gastrointestinais e doenas transmitidas por alimentos. Estas infeces podem
inibir a absoro de nutrientes no trato gastrointestinal, provocando tambm estados
patolgicos relacionados com deficincias nutricionais, tais como processos anmicos (Walker
et al., 2009).
ii. INFNCIA E ADOLESCNCIA
Quando deficincias calricas, proticas ou de outros nutrientes ocorrem durante esta

etapa da vida, tais deficincias podem afetar o processo de maturao esqueltica, resultando
em um retardado do processo de crescimento, que frequentemente afeta a estatura adulta
305
(Allen, 1994; Bogin et al., 2007). Em alguns casos, o retardado de crescimento pode ser uma
situao temporal. Se um indivduo experimenta desacelerao do crescimento devido a um
curto perodo de desnutrio ou doena, o indivduo pode experimentar uma acelerao
repentina no crescimento logo que o evento tenha sido resolvido, e este crescimento pode
acelerar temporalmente at que o indivduo volte para a mesma taxa de crescimento antes da
crise (Allen, 1994; Bogin et al., 2007). Em paleopatologia, o estudo do crescimento e da
estatura realizado atravs da estimativa da curva de crescimento da infncia e a estimativa
da altura mdia do adulto a nvel de populao, usando a medio de ossos longos (Ubelaker,
1989).
As marcas mais comumente observadas no esqueletos so aquelas relacionas com

anemia megaloblstica, escorbuto e raquitismo. A anemia megaloblstica causada por
deficincias em folatos ou vitamina B12, as quais so encontradas em produtos de origem
animal. Por isso, a anemia megaloblstica pode estar relacionada frequentemente com dietas
baseadas predominantemente em plantas (Walker et al., 2009). Em resposta a alguns tipos de
anemia, o corpo tenta produzir mais clulas sanguneas na medula ssea, as quais se
expandem, resultando no reordenamento das espculas do osso trabecular (o dploe). A
expanso medular, combinada com o afinamento da camada externa do osso, pode produzir
uma aparncia porosa e elevada nos ossos frontal, parietal e occipital do crnio, e na parte
superior das rbitas (Ver Fotografias 1b e 1c, e Tabela 3, bem como o captulo de Suby et al.,
neste mesmo volume). A porosidade na parte superior das rbitas so conhecidas como cribra
orbitalia e a porosidade encontradas nos ossos frontal, parietal e occipital, so comumente
conhecidas como hiperostose portica (ver Figuras 1b e 1c) (El-Najjar et al., 1975; Mensforth
et al., 1978; Stuart-Macadam, 1985, 1987, 1989, 1991, 1992; Palkovich, 1987; Holland &
OBrien, 1997; Walker et al., 2009). Estudos clnicos tm evidenciado que podem-se observar
alteraes nas dimenses e aparncia dos ossos maxilar, nasal, mandbula e temporais, e nos
ossos grandes do ps-crnio, como resultado do padecimento de condies hematolgicas,
tais como a anemia (McKenzye, 2002; Beutler et al., 2005), no entanto, no foi comprovado
estas alteraes no osso seco.
306
Figura 3a, b, c, d, e. Imagens de marcas osteolgicas de leses relacionas com estados carenciais (Fotografias
tomadas da srie esqueltica de San Gregorio Atlapulco, Xochimilco. Laboratrio de Ps-Graduao em
Antropologia Fsica Escola Nacional de Antropologia e Histria). Figura (a) defeitos de fechamento do tubo neural,
figura (b) cribra orbitalia, figura (c) hiperostose portica, figura (d) leses endocranianas associadas ao escorbuto,
figura (e) leses do maxilar associadas ao escorbuto.
O escorbuto, causado por deficincia de vitamina C, afeta a sntese de colgeno. A

deficincia de vitamina C pode estar associada com dificuldades no acesso a alimentos que a
contenham, ainda que prticas culturais associadas com armazenamento, conservao e
preparao dos mesmos tambm podem reduzir a disponibilidade de vitamina C (Brickley &
Ives, 2008). A manifestao esqueltica primria dos defeitos do colgeno esto relacionadas
com hemorragias frequentes causadas pela fragilidade nas paredes vasculares e o novo osso
danificado resulta da incapacidade do corpo para produzir osteides, o componente orgnico
307
do osso (Brickley & Ives, 2008). Como a formao do osso inibida enquanto a produo de
colgeno defeituosa, as manifestaes esquelticas somente comeam a ser aparentes com
a reintroduo da vitamina C na dieta, ainda que em quantidades mnimas (Brickley M & Ives
R, 2006 e 2008). Quando a hemorragia ocorre abaixo do peristeo (a membrana que cobre o
osso), pode estimular a produo de osso fibroso, ou uma porosidade anormal, mais marcada
nas zonas onde as contraes musculoesquelticas podem gerar danos adicionais nos vasos
sanguneos limtrofes (Brickley & Ives, 2008; Brown & Ortner, 2011; Mahoney-Swales &
Nystrom, 2009; Ortner, 2003; Ortner & Ericksen, 1997) (Ver Figura 3d e 2e, Tabela 3, e captulo
de Suby et al., neste mesmo volume).
O raquitismo, que o resultado da deficincia de vitamina D, muitas vezes ocorre

devido falta de exposio luz solar, mas pode dar-se tambm por deficincias nutricionais
em alguns casos. O corpo humano capaz de sintetizar vitamina D com a exposio da pele
luz solar, mas algumas prticas culturais, como o uso de roupas que cobrem a maior parte do
corpo, podem interferir neste processo (Brickley & Ives, 2008). Alm disso, a pouca ingesto
ou mal absoro de outros nutrientes, como o clcio e protenas, podem inibir a produo de
vitamina D (Brickley & Ives, 2008; Pettifor, 2008). A vitamina D est envolvida no processo de
mineralizao do osteide do osso. Durante o crescimento infantil, a no mineralizao do
osteide causa uma severa debilitao dos ossos, que os deixa mais suscetveis a fraturas e
deformaes (Ver Tabela 3 e Captulo de Suby et al., neste volume) (Brickley & Ives, 2008;
Ortner, 2003).
iii. ADULTOS
Uma vez que o processo de crescimento e desenvolvimento tenha se completado, as

deficincias acima no se manifestam nos esqueletos adultos, ou, se ocorrer, se manifestam
de maneira distinta. Como foi mencionado, as marcas esquelticas ativas associadas com a
anemia megaloblstica no so observadas tipicamente em crnios adultos (embora os
adultos possam estar afetados por esse tipo de anemia) (Walker et al., 2009). Apesar da
literatura clnica mencionar que a medula ssea vermelha est presente nos crnios adultos
(McKenzye, 2002; Beutler et al., 2005), as leses ativas de hiperostose portica e cribra
orbitalia so encontradas apenas em esqueletos infantis. Como um marco da associao
destes marcadores com a anemia megaloblstica, prope-se que isto acontece por causa da
converso da medula ssea vermelha amarela no crnio adulto, e tambm porque o corpo,
308
nesta etapa da vida, no mostra a mesma resposta frente a anemia que na infncia (Walker et
al., 2009).
O escorbuto se manifesta nos esqueletos adultos, embora de uma forma mais discreta
que nos adolescentes. Em adultos, a deficincia de vitamina C primeiramente provoca doenas
periodontais, perda dos dentes e formao de hematomas no peristeo pela fragilidade capilar
(Brickley & Ives, 2008; Buckley et al., 2014; Ortner, 2003; Van der Merwe et al., 2010).
A deficincia de vitamina D em adultos, conhecida como osteomalacia, afeta o processo

de remodelao ssea. Como este geralmente um processo prolongado, as deficincias tm
que ser persistentes para resultar na deformao ssea. Assim como acontece no raquitismo, o
osteide depositado no osso adulto durante a remodelao ssea e, desta forma, o tecido
permanece desossificado, resultando na perda da densidade e posterior deformao (Ver
Tabela 3) (Brickley & Ives, 2008; Ortner, 2003).
A terceira idade merece ateno especial. Com a idade, outros fatores alm da
disponibilidade de alimentos podem desenvolver um papel importante no estado nutricional
do indivduo. A perda significativa dos dentes faz com que a mastigao seja mais difcil, e
outras condies tambm podem interferir na digesto e absoro de nutrientes. Assim, os
ancios podem experimentar deficincias nutricionais, incluindo quando os alimentos
adequados esto a sua disposio.
A osteoporose outra condio particular da terceira idade, que consiste na reduo da

densidade ssea por alteraes no processo de remodelao (Brickley & Ives, 2008; Ortner,
2003). Tipicamente se deve a uma combinao de fatores que incluem as alteraes
hormonais, embora as deficincias de clcio e vitamina D, protenas e outros nutrientes
tambm possam contribuir (Brickley & Ives, 2008). As mulheres em idade ps-menopausa
esto particularmente em risco, devido diminuio de estrgeno, que inibe a perda ssea
(Brickley & Ives, 2008; Ortner, 2003). As manifestaes esquelticas da osteoporose incluem
reduo e afinamento das espculas do osso trabecular, assim como o afinamento do osso
cortical (Ver Tabela 3) (Brickley & Ives 2008; Ortner, 2003).
309
Tabela 3. Marcas sseas das deficincias nutricionais:
Condio nutricional Deficincia Etapa da vida afetada Manifestaes sseas
pela forma ativa
Desnutrio Calorias e/ou protenas Pr-natal, infncia e Reduo da estatura

a
protica/calrica adolescncia
Anemia cido flico e/ou B12 Infncia e adolescncia Crirba orbitalia com expanso do
b
megaloblstica dploe da parte superior da rbita.
Hiperostose portica: leses com
expanso do dploe nos ossos
frontal, parietal e occipital.
c
Escorbuto Vitamina C Pr-natal, infncia, Subadultos: proliferaes porosas
adolescncia e vida anormais nos esfenides, na parte
adulta superior das rbitas, osso temporal,
maxilar, mandbula, calotas
cranianas, endocrnio, juno
costocondral, a escpula e ossos
longos.
Adultos: Doena periodontal, perda

dental e hematomas
subperisteais.
d
Raquitismo Vitamina D, clcio e Pr-natal, infncia e Leses cranianas porosas,
protenas adolescncia deformao de ossos longos,
alargamento das costelas na unio
osteocondral.
e
Osteomalacia Vitamina D, tambm Adulta Reduo da massa ssea e
Clcio e protenas deformao em casos severos.
f
Osteoporose Alteraes hormonais, Adulta Reduo e afinamento do osso
embora deficincias de trabecular, reduo do osso cortical
+2
Ca , vitamina D, e fraturas (costelas, vrtebras
protenas ou outros lombares, fmur, mero, e fraturas
nutrientes possam de colles).
contribuir
a.(Allen, 1994; Bogin et al., 2007); b.(El-Najjar et al., 1975; Holland & O'Brien, 1997; Mensforth et al., 1978;
Palkovich, 1987; Stuart-Macadam, 1985; Stuart-Macadam, 1987; Stuart-Macadam, 1989; Stuart-Macadam, 1991;
Walker et al., 2009); c.(Brickley & Ives, 2008; Brown & Ortner, 2011; Buckley et al., 2014; Mahoney-Swales &
Nystrom, 2009; Ortner, 2003; Ortner & Ericksen, 1997; Van der Merwe et al., 2010; Walker et al., 2009); d.(Brickley
& Ives, 2008; Ortner, 2003; Pettifor, 2008); e.(Brickley & Ives, 2008; Ortner, 2003); f.(Brickley & Ives, 2008; Ortner,
2003).
310
7. OS DENTES NA RECONSTRUO PALEODIETRIA
H alteraes no desenvolvimento dental que so o resultado de perodos crticos

durante a infncia do indivduo, e que no necessariamente esto ligados a problemas
nutricionais ((Goodman, 1991; Goodman et al., 1984) e ver o captulo de Suby et al., neste
volume). Esta seo dar ateno na informao que os dentes aportam para a reconstruo
paleodietria, a partir de duas vertentes, uma que se relaciona com a composio da dieta e a
outra se relaciona com o modo de consumo de alimentos (processamento e coco) (Lalueza
et al., 1996; Scott & Turner II, 1988).
Existem vrios estudos ao longo do continente em populaes antigas da Mesoamrica,

Norte da Amrica do Sul, costa Peruana e nos Andes centrais, entre outras regies (Mrquez et
al., 2002; Neves & Wesolowski, 2002; Pezo & Eggers, 2010; Rodrguez Cuenca, 2006; Storey,
2009; Ubelaker & Newson, 2002), que tem demonstrado que a alterao no modo de
subsistncia influenciaram a prevalncia de patologias orais, podendo observar uma tendncia
de aumento de cries e abscessos dentais entre as populaes agrcolas, em comparao com
os grupos caadores-coletores. Uma possvel explicao para esta variao que a prtica da
agricultura gerou uma mudana na proporo de carboidratos consumidos na dieta e, assim, o
aumento da taxa de cries (Hillson, 1979; Hillson, 2005; Larsen, 1995; Larsen, 2002; Scott &
Turner II, 1988).
Em contrapartida, patologias como doenas periodontais e a perda de dentes ante

mortem, tiveram um comportamento mais varivel e heterogneo em relao a sua
freqncia, de acordo com os modos de subsistncia (Larsen, 1995; Larsen, 2002), pois a
formao do clculo dental est relacionada com o consumo predominantemente de protenas
(Hillson, 1979) e, nesse sentido, pode ter maior diversidade de comportamento em relao ao
consumo protico por parte das populaes antigas, dada a variabilidade geogrfica e
ecolgica das regies habitadas. Alm disso, outras condies, como o desgaste dental e as
modificaes culturais, tambm podem interferir na inflamao das gengivas, no
desenvolvimento do clculo e na doena periodontal, bem como na posterior perda dos
dentes (Hillson, 1979; Hillson, 2005). O desgaste dental funciona como um elemento que
tambm evidencia prticas culinrias relacionas ao desenvolvimento de tecnologias para o
processamento e cozimento dos alimentos (Monlar et al., 1972), sobretudo quando se
relaciona com o grau de atrito e o grau de desgaste individual, assim como estimativas de
311
idade e sexo. No entanto, isto pode tambm ser devido utilizao de dentes em atividades
especficas (fiao, macerao, entre outros), que podem exacerbar os padres de desgaste e
interferir nos graus de desgaste observados (Scott & Turner II, 1998).
Uma fonte importante de informao sobre a composio da dieta se aloja no clculo

dental; o estudo microscpico da sua composio tem comprovado o consumo de alguns
alimentos de origem vegetal por meio da identificao de amidos e fitlitos (Hardy et al.,
2009), e tambm tem evidenciado o consumo de alguns insetos cujos exoesqueletos ficaram
incrustados nessas calcificaes (Keene, 1985; Lalueza et al., 1996; Wing & Brown, 1979).
Nesta metodologia destaca-se a possibilidade de identificar o uso de alguns recursos
alimentares, por isso esta tcnica no usada para obter uma ideia geral da dieta, mas de
grande utilidade para explorar o uso de recursos alimentares especficos.
Recentemente, tem-se feito exploraes mais exaustivas das patologias orais, tais como
profundidade, localizao e distribuio das cries (Pezo & Eggers, 2010) e foi incorporado o
uso de tcnicas complementares como a microscopia eletrnica nos estudos de desgaste
dental (Organ et al., 2005). Portanto, est ampliando o acervo de informao extrada tanto
das crie como do clculo dental, sendo estes tpicos de pesquisa muito promissores para
estudos futuros.
8. PRECAUES NA INTERPRETAO MACROSCPICA DE RESTOS SSEOS
A especificidade dos achados macroscpicos encontrados em restos sseos est sujeita

conservao dos esqueletos e capacidade de identificar, integrar e relacionar a presena
de alteraes sseas. Esta interpretao limitada em termos da especificidade das leses, j
que, quando consideradas de maneira isolada, no podem ser compreendidas para a
reconstruo paleodietria. Sendo assim, vital a associao e integrao dos achados
(Brickley & Ives, 2008; Ortner, 2003), a fim de realizar uma anlise sempre contemplando os
vieses a que esto sujeitas as sries esquelticas (Wood et al., 1992), e quem so
representados por elas (pois quando analisadas amostras muito pequenas de populaes
devemos levar em conta que nem sempre estamos analisando as pessoas comuns da
populao) (DeWitte & Wood, 2008). Desta forma, importante considerar a variedade de
possibilidades que est sujeita a fragilidade dos indivduos analisados (DeWitte & Wood, 2008;
Wood et al., 1992). Estas anlises esto orientadas a um reconhecimento da suficincia da
312
dieta, assumida por grupos humanos do passado, e esto demarcadas pela organizao social,
poltica, econmica e a interao desses fatores com o seu entorno.
Enquanto a presena das patologias esquelticas associadas com as deficincias

nutricionais indiquem que um indivduo ou uma populao tiveram uma dieta adequada, estas
leses devem ser interpretadas com extrema cautela (Wood et al., 1992), especificadamente
se as comparaes entre grupos ou populaes esto sendo feitas. As leses esquelticas
levam tempo para formar-se. Consequentemente, os indivduos enfermos podem morrer
antes mesmo de desenvolver essas leses. A fim de comparar populaes, os pesquisadores
devem se perguntar se as baixas frequncias das marcas patolgicas representam uma
populao saudvel, ou se os indivduos morreram antes que as leses pudessem ser geradas,
como sugerido pelo paradoxo osteolgico (Wood et al., 1992).
No caso das anlises dentrias, essencial restringir a interpretao ao alcance dos

achados com relao aos aportes fornecidos pela reconstruo paleodietria. Os
microelementos encontrados no clculo se relacionam mais com as preferncias alimentares
que com a dieta global. No caso das cries, a doena periodontal, a perda de dentes ante
mortem e os padres de desgaste, fornecem uma noo sobre as propores de alguns
componentes habituais na dieta e de prticas culturais que esto sujeitas a questes que no
se relacionam diretamente com a alimentao, como ocorre com o desgaste e sua relao com
ofcios e atividades que simplesmente deterioram os dentes; portanto crucial nas anlises, a
vinculao de elementos do contexto arqueolgico do local e da regio.
9. TENDNCIAS E PERSPECTIVAS DA PESQUISA PALEODIETRIA NA AMRICA

LATINA
As novas tendncias na investigao bioarqueolgica apontam para a aproximao e
elaborao de aspectos relacionados com a identidade e maneira de agir dos povos antigos
(Sofaer, 2006) e, nessa reconstruo do indivduo social, o uso da informao proveniente de
anlises especiais, como a qumica dos ossos, estudos moleculares, entre outros, o que tem
contribudo para o conhecimento das sociedades antigas sob uma perspectiva de integrao
de informaes, que convida reduo nas escalas das anlises e gera uma propenso para
abordagens sobre temas como a alimentao, a violncia, diviso social do trabalho, condies
de gnero, etnia e/ou expanso poltica, entre outros (Knudson & Stojanowski, 2009; Knudson
& Stojanowsky, 2008; Sofaer, 2006).
313
Os estudos paleodietrios proporcionam uma gama de possibilidades interpretativas
que requerem o conhecimento da localizao espacial dos indivduos, suas prticas funerrias,
sua organizao econmica, seu entorno ecolgico, alm do entendimento de sua estrutura
social e demogrfica, para assim poder orientar apropriadamente a interpretao dos
resultados, j que a variabilidade observada nos perfis isotpicos e de elementos-trao, est
influenciada por muitos fatores que merecem o reconhecimento para uma adequada
interpretao.
Com relao s tcnicas, tem sido reforado a explorao qumica com a busca
especfica de aminocidos essenciais da dieta e a fisiologia envolvida no sinal isotpico (Fogel
& Tuross, 2003; Reitsema, 2013). Tambm, tem se observado um desenvolvimento de tcnicas
para o estudo de patologias dentais e de restos sseos (Organ et al., 2005; Pezo & Eggers,
2010); tudo isso contribui para um respaldo mais conciso das inferncias que podem ser feitas
com o objetivo de reconhecer parte do comportamento de populaes passadas.
Os desafios para os pesquisadores da Amrica Latina no s vo aumentar a

contundncia das contribuies a partir das anlises tanto qumicas como macroscpicas do
material sseo, mas tambm incentivaro a interao com outras reas do conhecimento.
Desta forma, necessrio fomentar nossa capacidade para documentar e abordar
metodologicamente as variaes individuais na fragilidade e na mortalidade seletiva
relacionada com a presena de estados nutricionais carencias, para assim compreender
melhor as determinantes de mortalidade de populaes antigas (Bullock, 2010; DeWitte, 2010;
DeWitte & Bekvalac, 2010; DeWitte & Wood, 2008; Ferrell, 2002; Usher, 2000; Wood et al.,
1992).
Por fim, outro desafio conseguir projetar a relevncia de nossos aportes e o uso das
ferramentas metodolgicas expostas aqui, para assim contrariar as restries financeiras a que
esto imersos os projetos de pesquisa, j que os estudos bioarqueolgicos so, muitas vezes,
vistos como "distante" das questes estratgicas das polticas de cincia e tecnologia em cada
pas.
314
BIBLIOGRAFIA CITADA
Allen L. 1994. Nutritional influences on linear growth. European Journal of Clinical Nutrition
48:75 - 89.
lvarez J, Casanueva E, Kaufer M, Morales J Vargas L. 2001. Glosario de trminos para la

orientacin alimentaria. Cuadernos de nutricin 24(1):6 - 43.
Ambrose S, Buikstra J, Krueger H. 2003. Status and gender differences in diet at Mound 72,
Cahokia, revealed by isotopic analysis of bone. Journal of Anthropological Archaeology
22(3):217 - 226.
Aufderheide A. 1989. Chemical Analysis of Skeletal Remains. En: can Y, Kennedy K editores.
Reconstruction of Life from the Skeleton. New York: Alan Liss. p 237 - 360.
Balasse M. 2002. Reconstructing Dietary and Environmental History from Enamel Isotopic
Analysis: Time Resolution of Intra-tooth Sequential Sampling. International Journal of
Osteoarchaeology 12:155 - 165.
Barberena R. 2002. Los lmites del mar. Istopos estables en Patagonia Meridional. Buenos
Aires: Sociedad Argentina de Antropologa
Barberena R, Gil A, Neme G, Tykot R. 2009. Stable Isotopes and Archaeology in Southern South
America. Hunter-Gatherers, Pastoralism and Agriculture: An Introduction. International
Journal of Osteoarchaeology 19:127 - 129.
Barker D. 2004. The Developmental Origins of Adult Disease. Journal of American College of
Nutrition. p 588 - 595.
Barker D. 2006. Commentary: birthweight and coronary heart disease in a historical cohort.
International Journal of Epidemilogy 35:886 - 887.
Beutler E, Kipps T, Coller B, Seligsohn U, Lichtman M. 2005. Williams Hematology. New York:
Mc Graw-Hill Interamericana.
Blom H, Shaw G, Heijer M, Finnel R. 2006. Neural tube defects and folate: case far from closed.
Nature Reviews Neuroscience 7:724 - 731.
Bogin B, Varela Silva M, Rios L. 2007. Life history trade-offs in human growth: Adaptation or
pathology? American Journal of Human Biology 19(5):631 - 642.
Brickley M, Ives R. 2008. The Bioarchaeology of Metabolic Diseases. Oxford: Elsevier. 325 p.
Brown, Ortner D. 2011. Childhood scurvy in a medieval burial from Ma??vanska Mitrovica,
Serbia. International Journal of Osteoarchaeology 21:197 - 207.
Brssow H. 2007. Some Aspects of Nutritional Biochemistry. En: Brssow H, editor. The Quest
for Food: A Natural History of Eating. New York: Springer. p 27 - 120.
Buckley H, Kinaston R, Halcrow S, Foster A, Spriggs M, Bedford S. 2014. Scurvy in a tropical

paradise? Evaluating the possibility of infant and adult vitamin C deficiency in the Lapita
skeletal sample of Teouma, Vanuatu, Pacific islands. International Journal of
Paleopathology. p 1 - 14.
315
Buikstra J, Beck L, editores. 2006. Bioarchaeology, The Contextual Analysis of Human Remains.
New York: Academic Press - Elsevier Inc.
Bullock M. 2010. Urban Population Dynamics in a Preindustrial New World City: Morbidity,
Mortality, and Immigration in Postclassic Cholula. Pennsylvania: Pennsylvania State
University.
Burton J. 2008. Bone Chemestry and Trace Elements. En: Katzemberg A, Saunders S, editores.
Biological Anthropology of The Human Skeleton. Second ed. New Jersey: John Wiley &
Sons, Inc. p 443 - 460.
Burton J, Price D. 2000. The Use and Abuse of Trace Elelments for Paleodietary Research. En:
Ambrose S, Katzemberg A, editores. Biogechemical Approaches to Paleodietary Analyses.
New York: Plenum Publishers. p 159 - 171.
Buzon M. 2012. The Bioarchaeological Approach to Paleopathology. En: Grauer A, editor. A

Companion to Paleopathology. Malden: Willey - Blackwell. p 58 - 75.
Crdenas F. 2002. Datos sobre la alimentacin prehispnica en la sabana de Bogot, Colombia.

Bogot: Instituto Colombianos de Antropologa e Historia
Castillo N, Aceituno F. 2006. El Bosque domesticado, el Bosque Cultivado: Un Proceso

Milenario en el Valle Medio del Ro Porce en el Noroccidente Colombiano. Latin American
Antiquity 17(4):561 - 578.
Cohen M, Armelagos G, editores. 1984. Paleopathology at the Origins of Agriculture. Orlando:

Academic Press.
Contreras J, Garca M. 2004. Alimentacin y Cultura, perspectivas antropolgicas. Barcelona:

Ariel.
Coop A, Stanier P, Greene N. 2013. Neural tube defects: Recent advances, unsolved questions,
and controversies. Lancet Neurol 12:799 - 810.
Couninhan C. 2000. The social and cultural uses for food. En: Kiple K, Cone K, editores. The
Cambridge world history of food. Cambridge: Cambridge University Press. p 1513 - 1522.
Cucina A, Tiesler V. 2011. Salud oral y caries entre los mayas del periodo Clsico. En: Cobos R,
Fernndez L, editores. Vida cotidiana de los antiguos mayas del norte de la pennsula de
Yucatn. Yucatn, Mxico: Ediciones de la Universidad Autnoma de Yucatn. p 23 - 43.
De Garine I. 1972. The sociocultural aspects of nutrition. Ecology Food and Nutrition 1:27 - 46.
De Garine I, Vargas L. 1997. Introduccin a las investigaciones antropolgicas sobre

alimentacin y nutricin. Cuadernos de nutricin 20:21 - 28.
Del Castillo O, Mrquez L. 2006. Mujeres, desigualdad social y salud en la Ciudad de Mxico
durante el Virreinato. En: Mrquez L, Hernndez P, editores. Sociedad y Salud en el
Mxico Prehispnico y Colonial. Mxico: Conaculta- INAH-Promep. p 395 - 439.
DeNiro M. 1985. Post-mortem preservation and alteration of in vivo bone collagen isotope
ratios in relation to paleodietary reconstruction. Nature 317:806 - 809.
DeNiro M. 1987. Stable isotopy and archaeology. American Science 1:21 - 38.
316
DeNiro M, Epstein S. 1978. Influence of diet on the distribution of carbon isotopes in animals.
Geochimica et Cosmochimica Acta 42:495 - 506.
DeWitte S. 2010. Sex differentials in frailty in medieval England. American Journal of Physical
Anthropology 143:285 - 297.
DeWitte S, Bekvalac J. 2010. Oral health and frailty in the medieval english cemetery of St
Mary Graces. American Journal of Physical Anthropology 142:341 - 354.
DeWitte S, Wood J. 2008. Selectivity of black death mortality with respect to preexisting
health. Proceedings of National Academy of Sciences of the United States 105(5):1436 -
1441.
Eerkens J, Berget A, Bartelink E. 2011. Estimating weaning and early childhood diet from serial
micro-samples of dentin collagen. Journal of Archaeological Science 38:3101- 3111.
El-Najjar M, Lozoff B, Ryan D. 1975. The paleoepidemiology of porotic hyperostosis in the

American Southwest: Radiological and ecological considerations. American Journal of
Roentgenology, Radium Therapy, and Nuclear Medicine 125:918 - 924.
Ferrell T. 2002. Enamel Defects, Well-Being, and Mortality in a Medieval Danish Village
[Investigation]. Pennsylvania: Pennsylvania State University.
Fogel M, Tuross N. 2003. Extending the limits of paleodietary studies of humans with
compound specific carbon isotope analysis of amino acids. Journal of Archaeological
Science 30:535 - 545.
Frenk J, Bobadilla J, Stern C, Frejka T, Lozano R. 1991. Elementos para una teora de la
transicn en salud. Salud Pblica Mexicana 33:448 - 462.
Froehle A, Kellner C, Schoeninger M. 2012. Multivariate Carbone and Nitrogen table Isotope
Model for the Reconstruction of Prehistoric Human Diet American Journal of Physical
Fuller BT, Fuller JL, Harris DA, Hedges REM. 2006. Detection of breastfeeding and weaning in
modern human infants with carbon and nitrogen stable isotope ratios. American Journal
of Physical Anthropology 129(2):279-293.
Gil A, Neme G, Tykot R, Novellino P, Cortegoso V, Durn V. 2009. Stable Isotopes and Maize
Consumption in Central Western Argentina. International Journal of Osteoarchaeology
19:215 - 236.
Gonzlez E. 2011. Desigualdad social y condiciones de vida en Monte Albn, Oaxaca. Mxico:
Instituto Nacional de Antropologa e Historia.
Goodman A. 1991. Stress, adaptation, and enamel developmental defects. En: Ortner D,
Aufderheide A, editores. Human paleopathology Current synthesis and future options.
New York: Cambridge University Press. p 11 - 60.
Goodman A, Leatherman T. 1998. Traversing the Chasm between Biology and Culture: An
Introduction. En: Goodman A, Leatherman T, editores. Building a New Biocultural
Synthesis, Political-Economic Perspectives on Human Biology. Michigan: University of
Michigan Press. p 3 - 41.
317
Goodman A, Martin D. 2002. Reconstructing health profiles from skeletal remains. En: Rose J,
Steckel R, editores. The backbone of history Health and nutrition of the western
hemisphere. New York: Cambridge University Press. p 11 - 60.
Goodman A, Martin D, Armelagos G. 1984. Indicators of stress from bones and teeth. En:
Cohen M, Armelagos G, editores. Paleopathology at the origins of agriculture. Orlando:
Academic Press. p 13 - 49.
Grantham-McGregor S. 1998. Small for gestational age, term babies, in the first six years of
life. European Journal of Clinical Nutrition 52(Suppl 1):59 - 64.
Hardy K, Blakeney T, Copeland L, Kirkham J, Wrangham R, Collins M. 2009. Starch granules,

dental calculus and new perspectives on ancient diet. Jounal of Archaeological Science
36:248 - 255.
Hedges R, Reynard L. 2007. Nitrogen isotopes and the trophic level of humans in archaeology.
Journal of Archaeological Science 34:1240 - 1251.
Hernndez P, Mrquez L. 2010. Los nios y nias del antiguo Xochimilco: un estudio de
mortalidad diferencial. Revista Espaola de Antropologa Fsica 31:39 - 52.
Hernndez P, Mrquez L, Gonzlez E, editores. 2008. Tendencias actuales de la bioarqueologa

en Mxico. Mxico: PROMEP, INAH, CONACULTA.
Hillson S. 1979. Diet and Dental Disease. World Archaeology 11(2):147 162.
Hillson S. 2002. Dental Anthropology. Cambridge: Cambridge University Press.
Hillson S. 2005. Dental Disease. En: Hillson S, editor. Teeth. Second ed. New York: Cambridge
University Press. p 286 - 318.
Hirsch M, Mogle P, Barkli Y. 1976. Neonatal scurvy. Pediatr Radiol 4(4):251-253.
Holland T, O'Brien M. 1997. Parasites, porotic hyperostosis, and the implications of changing
perspectives. American Antiquity 62:183 - 193.
Huicochea L, Mrquez L. 2006. Diferencias sociales y salud en un grupo de pobladores del

barrio de La Ventilla, Teotihuacan. En: Mrquez L, Hernndez P, editores. Sociedad y Salud
en el Mxico Prehispnico y Colonial Mxico. Mxico: Conaculta-INAH-Promep. p 291 -
326.
Katzemberg A, Lovell N. 1999. Stable Isotope Variation in Pathological Bone. International

Journal of Osteoarchaeology 9:316 - 324.
Katzenberg A. 2008. Stable isotope analysis: a tool for studying past diet, demography, and life
history. En: Katzenberg A, Saunders S, editores. Biological Anthropology of The Human
Skeleton. New Jersey: John Wiley & Sons, Inc. . p 413 - 441.
Katzenberg A. 2012. The Ecological Approach: Understanding Past Dietand the Relationship
Between Diet and Disease En: Grauer A, editor. A Companion of Paleopathology. Malden:
Blackwell Publishing Ltd. p 97 - 113.
Katzenberg A, Sandford M. 1992. Applications of trace mineral analysis of archaeological bone.

Actas del I Congreso Internacional de Estudios sobre Momias. p 543 - 548.
318
Katzenberg A, Saunders S, Fitzgerald W. 1993. Age Differences in Stable Carbon and Nitrogen
Isotope Ratios in a Population of Prehistoric Maize Horticulturists. American Journal of
Physical Anthropology 90:267 - 281
Keegan W, DeNiro M. 1988. Stable Carbon - and Nitrogen- Isotope Ratios of Bone Collagen
Used to Study Coral-Reef and Terrestial Componente of Prehistoric Bahamien Diet.
American Antiquity 53(2):320 - 336.
Keene A. 1985. Nutrition and Econmy: Models for the Study of Prehistoric Diet En: Gilbert R,
Mielke J, editores. The Analysis of Prehistorics Diets. Orlando: Academic Press Inc. p 155 -
190.
Kellner C, Schoeninge M. 2008. Wari's imperial influence on Nasca diet: The stable isotope
evidence. Journal of Anthropological Archaeology 27:226 - 243.
Kellner C, Schoeninger M. 2007. A Simple Carbon Isotope Model for Reconstructing Prehistoric
Human Diet. American Journal of Physical Anthropology 133:1112 - 1127.
Klepinger L. 1984. Nutritional Assessment from Bone. Annual Review of Anthropology 13:75 -
96. Knudson K, Aufderheide A, Buikstra J. 2007. Seasonality and paleodiet in the Chiribaya
polity of southern Peru. Journal of Archaeological Science 34:451 - 462.
Knudson K, Stojanowski C. 2009. The Bioarchaeology of Identity. En: Knudson K, Stojanowsky

C, editores. Bioarchaeology and Identity in the Americas. Florida: University Press of
Florida. p 1 - 23.
Knudson K, Stojanowsky C. 2008. New Directions in Bioarchaeology: Recent Contributions to

the Study of Human Social Identities. Journal of Archaeological Research 16:397 - 342.
Konner M. 1999. The ! Kung and Others. p 19 - 64.
Krueger H, Sullivan C. 1984. Models for carbon isotope fractionation between diet and bone.
En: Turlund J, Johnson P, editores. Stable isotope in nutrition. Washingtong DC: American
Chemical Society Symposioum. p 205 - 220
Lalueza C, Juan J, Albert R. 1996. Phytolith Analysis on Dental Calculus, Enamel Surface, and
Burial Soil: information About Diet and Paleoenvironment. American Journal of Physical
Larsen S. 1995. Biological Changes in Human Populations with Agriculture. Annual Review of
Larsen S. 2000. Dietary Reconstruction and Nutritional Assessment of Past Peoples: The
Bioanthropological Record. En: Kiple K, Cone K, editores. The Cambridge World History of
Food. New York: Cambridge University Press. p 13 - 34.
Larsen S. 2002. Bioarchaeology: The lives and Lifestyles of Past People. Journal of
Archaeological Research 10(2):119 - 165.
Lee-Thorp JA. 2008. On Isotipes and Old Bones. Archaeometry 50(6):925 - 950.
Lpez-Camelo J, Orioli I, Dutra M, Nazer-Herrera J, Rivera N, Ojeda M, Canessa A, Wettig E,

Fontannaz A, Mellado C et al. . 2005. Reduction of birth prevalence rates of neural tube
319
defects after folic acid fortification in Chile. American Journal of Medical Genetics
135A(2):120 - 125.
Lucas M. 1985. The analysis of dental wear and caries for dietary reconstruction. En: Gilbert R,
Mielke J, editores. The Analysis of Prehistoric Diets. Orlando: Academic Press. p 307 - 338.
Luckacs J. 1989. Dental paleopathology: methods for reconstructing dietary patterns. En:
can Y, Kennedy K, editores. Reconstructing Life from the Skeleton. New York: Alan Liss. p 261
- 286.
Mahoney-Swales D, Nystrom P. 2009. Skeletal Manifestation of Non-Adult Scurvy from Early

dieval Northumbria: The Black Gate Cemetary, Newcastle-upon-Tyne. En: Lewis M, Clegg
M, editores. Proceedings of the Ninth Annual Conference of the British Association for
Biological Anthropology and Osteoarchaeology. Oxford: Archaeopress. p 31 - 41.
Mandigan M, Martinko J, Parker J. 2004. Broock Biologa de los Microorganismos. Madrid:

Pearson Practice Hall.
Mrquez L. 2006. Transicin de la salud en Tlatlilco y el surgimiento del Estado en Cuicuilco.

En: Marquez L, Hernndez P, editores. Salud y Sociedad en el Mxico prehispnico y
colonial. Mxico D. F.: Escuela Nacional de Antropologa e Historia. p 151 - 210.
Mrquez L, Gonzlez E. 2006. Salud, nutricin y desigualdad social en Monte Albn durante el
clsico. En: Mrquez L, Hernndez P, editores. Sociedad y Salud en el Mxico Prehispnico
y Colonial. Mxico: Conaculta-INAH-Promep. p 211 - 232.
Mrquez L, Hernndez P. 2006a. Los mayas prehispnicos. Balance de salud y nutricin en

grupos del clsico y el posclsico. En: Mrquez L, Hernndez P, editores. Sociedad y Salud
en el Mxico Prehispnico, Colonial. Mxico: Conaculta-INAH-Promep. p 73 - 102.
Mrquez L, Hernndez P. 2006b. Privilegios en la salud? Testimonio osteolgico de un sector

de la lite de Palenque. En: Mrquez L, Hernndez P, editores. Sociedad y Salud en el
Mxico Prehispnico y Colonial. Mxico: Conaculta-INAH-Promep. p 265 - 290.
Mrquez L, McCaa R, Storey R, Del Angel A. 2002. Health and Nutrition in Pre-hispanic
Mesoamerica. En: Steckel R, Rose J, editores. The Backbone of History Health and Nutrition in
the Western Hemisphere. New York: Cambridge University Press. p 307 - 340.
Martin D, Goodman A, Armelagos G. 1985. Skeletal pathologies as indicators of quality and

quantity of diet. En: Gilbert R, Mielke J, editores. The Analysis of Prehistorics Diets.
Orlando: Academic Press. p 227 - 279.
Mathews C, Van Holde K, Ahern K. 2002. Bioqumica. Madrid: Pearson Practice Hall.
McKenzie SB, editor. 2002. Hematologa Clnica. Segunda ed. Mxico: Manual Moderno.
McLaren D. 1993. La nutricin y sus trastornos. Mxico: Manual Moderno.
McLaren D, Read W. 1976. Weight/lenght classification of nutritional status. Lancet 2:146 -

148.
320
Meja G. 2012. Elementos traza aplicados al anlisis de la paleodieta en Teopancazco. En:
Manzanilla L, editor. Estudios arqueomtricos del Centro de Barrio de Teopancazco en
Teotihuacan. Mxico: Instituto de Investigaciones Antropolgicas UNAM. p 325 - 345.
Mensforth R, Lovejoy CO, Lallo J, Armelagos G. 1978. Part Two: The role of constitutional
factors, diet, and infectious disease in the etiology of porotic hyperostosis and periosteal
reactions in prehistoric infants and children. Medical Anthropology 2:1 - 59.
Moncrieff M, Fadahunsi T. 1974. Congenital rickets due to maternal vitamin D deficiency. Arch
Dis Child 49:810 - 811.
Morales P, Cienfuegos E, Manzanilla L, Otero F. 2012. Estudio de la paleodieta empleando

isotopos estables de los elementos Carbono, Oxgeno y Nitrgeno en restos humanos y
fauna, encontrados en el Barrio de Teopancazco, Teotihuacan. En: Manzanilla L, editor.
Estudios arqueomtricos del Centro de Barrio de Teopancazco en Teotihuacan. Mxico:
Instituto de Investigaciones Antropolgicas. p 347- 423.
Muthayya S. 2009. Maternal nutrition & low birth weight - what is really important? Indian
Journal of Medical Research. p 600 - 608.
Neves W, Wesolowski V. 2002. Economy, Nutrition, and Disease in Prehistoric Coastal Brazil: A
Case Study of Santa Catarina. En: Steckel R, Rose J, editores. The Backnone History:
Heatlth and Nutrition in The Western Hemisphere. New York: Cambridge University Press.
p 376 - 400.
Organ J, Teaford M, Larsen C. 2005. Dietary Inferences From Dental Occlusal Microwear at
Mission San Luis de Apalachee. American Journal of Physical Anthropology 128:801 - 811.
Ortner D, editor. 2003. Identification of Pathological Conditions in Human Skeletal Remains.

Second ed. London: Elsevier Academic Press.
Ortner D, Ericksen M. 1997. Bone changes in the human skull probably resulting from scurvy in
infancy and childhood. International Journal of Osteoarchaeology 7(3):212 - 220.
Ortner D, Putschar W. 1981. Identification of paleopathological conditions in human skeletal

remains. Washington D. C.: Smithsonian Institution Press.
Ortner D, Theobald G. 2000. Paleopathological Evidence of Malnutrition. En: Kiple K, Cone K,

editores. The Cambridge World History of Food. New York: Cambridge University Press. p
34 - 44.
Palacios M, Romn R. 1994. Algunas reflexiones sobre estudios de patrones alimentarios y su

relacin con la salud. En: Shoko M, Prez M, editores. Sociedad, economa y cultura
alimentaria. Mxico: Centro de Investigacin en Alimentacin y Desarrollo A.C. y Centro
de Investigaciones y Estudios Superiores en Antropologa Social. p 329 - 343.
Palkovich A. 1987. Endemic disease patterns in paleopathology: porotic hyperostosis.

American Journal of Physical Anthropology 74:527 - 537.
Pate F. 1994. Bone Chemetry and Paleodiet. Journal of Archaeological Method and Theory
1:161 - 209.
Pelto G, Goodman A, Dufour D. 2000. The biocultural perspective in nutritional anthropology.

En: Goodman A, Dufour D, Pelto G, editores. Nutritional Anthropology Biocultural
321
perspectives on food and nutrition. Londres - Toronto: Mayfield Publishing Company. p 1 -
9.
Pea E. 2012. Enfoque biocultural en antropologa. Alimentacin-nutricin y salud-enfermedad

en Santiago de Anaya, Hidalgo. Mxico: Instituto Nacional de Antropologa e Historia.
Petrich P. 1987. Hombres de maz, hombres de carne. Rev UNESCO El hombre y lo que come
Alimentacin y cultura Mayo:10 - 13.
Pettifor J. 2008. Vitamin D &/or calcium deficiency rickets in infants & children: a global
perspective. Indian Journal of Medical Research. p 245 - 249.
Pezo L, Eggers S. 2010. The Usefulness of Caries Frequency, Depth, and Location in
Determining Cariogenicity and Past Subsistence: A Test on Early and Later Agriculturalists
From the Peruvian Coast. American Journal of Physical Anthropology 143:75 - 91.
Post D. 2002. Using Stable Isotopes to Estimate Trophic Position: Models, Methods and
Assumptions. Ecology 83(3):703 - 718.
Reitsema L. 2013. Beyond Diet Reconstruction: Stable Isotope Applications to Human

Physiology, Health and Nutrition. American Journal of Physical Anthropology 25:445 - 456.
Rodrguez Cuenca J. 2006. Las enfermedades en las condiciones de vida prehispnica de

Colombia. Bogot: Universidad Nacional de Colombia.
Schoeninger M. 1985. Trophic level effects on 15N/14N and 13C/12C ratios in bone collagen
and strontium levels in bone mineral. Journal of Human Evolution 14(5):515-525.
Schoeninger M. 1989. Reconstructing prehistoric human diet. En: Price D, editor. Chemestry of
Prehistoric Human Bone. Cambridge: Cambridge University Press. p 38 - 67.
Schoeninger M, DeNiro M, Henrik T. 1983. Stable Nitrogen Isotope Ratios of Bone Collagen
Reflect Marine and Terrestrial Components of Prehistoric Human Diet. Science, New
Series 220(4604):1381 - 1383.
Schwarcz H, Schoeninger M. 1991. Stable Isotope Analyses in Human Nutritional Ecology.

Yearbook of Physical Anthropology 34:283 - 321.
Scott R, Turner II C. 1988. Dental Anthropology. Annual Review of Anthropology 17:99 - 26.
Sellen D. 2001. Comparison of Infant Feeding Patterns Reported for Nonindustrial Populations
with Current Recommendations. Journal of Nutrition 131(10):2707 - 2715.
Sellen D, Smay D. 2001. Relationship between subsistence and age at weaning in

preindustrial societies. Human Nature 12(1):47-87.
Sillen A, Selay J, van der Merwe N. 1989. Chemistry and Paleodietary Research: No More Easy
Answers. American Antiquity 54(3):504 - 512.
Sofaer J. 2006. Body as material culture. En: Sofaer J, editor. The Body as Material Culture, A
Theoretical Osteoarchaeology. Cambridge: Cambridge University Press. p 1 - 31.
Steckel R, Rose J, editores. 2002. The Backbone of History. Health and Nutrition in The Western
Hemispehre. New York: Cambridge University Press.
322
Storey R. 2009. Hetrogenidad individual, fragilidad y la paradoja osteolgica. En: Gonzles E,
Mrquez L, editores. Paradigmas y retos de la bioarqueologa mexicana. Mxico: promeP -
INAH - Conaculta. p 191 - 216.
Stuart-Macadam P. 1985. Porotic hyperostosis: representative of a childhood condition.

Stuart-Macadam P. 1987. Porotic hyperostosis: new evidence to support the anemia theory.
Stuart-Macadam P. 1989. Porotic hyperostosis: relationship between orbital and vault lesions.
Stuart-Macadam P. 1991. Porotic hyperostosis: a new perspective. American Journal of

Physical Anthropology 87:39 - 47.
Tykot R. 2006. Isotope Analyses and Histories of Maize. En: Tykot R, Benz B, editores. Histories
of Maize. San Diego: Elsevier. p 131 - 142.
Ubelaker D, Katzenberg A, Doyon L. 1995. Status and Diet in Precontact Highland Ecuador.
Ubelaker D, Newson L. 2002. Patterns of Health and Nutrition in Prehistoric and Historic
Ecuador. En: Steckel R, Rose J, editores. The Backbone of History: Hetalth and Nutrition in
The Western Hemisphere. New York: Cambridge university Press. p 343 - 375.
Usher B. 2000. A Multistate Model of Health and Mortality for Paleodemography: The Tirup
Cementery. Pennsylvania: Pennsylvania State University.
van der Hammen T, Correal G, van Klinken G. 1992. Isotopos estables y dieta del hombre
prehistorico en la sabana de Bogot. Boletn de Arqueologa. p 3 - 10
Van der Merwe A, Steyn M, Maat J. 2010. Adult scurvy in skeletal remains of late 19th century
mineworkers in Kimberley, South Africa. International Journal of Osteoarchaeology
20(3):307
Vargas L. 1992. Por qu comemos lo que comemos? Antropolgicas Julio:24 - 31.
Walker P, Bathurst R, Richman R, Gjerdrum T, Andrushko V. 2009. The causes of porotic

hyperostosis and cribra orbitalia: A reappraisal of the iron-deficiency-anemia hypothesis.
American Journal of Physical Anthropology 139(2):109-125.
Warinner C. 2010. Life and Death at Teposcolula Yucundaa: Mortuary, Arceogenetic and
Isotopic Investigations of early Colonial Period in Mexico [Investigation]. Cambridge:
Harvard University.
White C, Healy P, Schwarcz H. 1993. Intensive Agriculture, Social Status, and Maya Diet at
Pacbitun, Belize. Journal of Anthropological Research 49(4):347 - 375.
White C, Pendergast D, Longstaffe F, Law K. 2001. Social Complexity and Food Systems at Altun
Ha, Belize: The Isotopic Evidence. Latin American Antiquity 12(4):371 - 393.
White T. 2000. Human Osteology. San Diego: Academic Press.
323
Whittingtong R. 1997. Commoner diet at Copn: Insights from stable isotopes and porotic
hyperostosis. En: Dutro N, editor. Bones of the Maya. Washington: Smithsonian
Institution Press. p 157 - 170.
Williams J, White C, Longstaffe F. 2005. Trophic level and macronutrient shift effects
associated with the weaning process in the postclassic Maya. American Journal of Physical
Wing E, Brown A. 1979. Paleonutrition. New York: Academic Press.
Wood J, Milner G, Harpending H, Weiss K. 1992. Osteological paradox: Problems of Inferring

Prehistoric Health from Skeletal Samples. Current Anthropology 33(4):343 - 370.
Wright LE, Schwarcz H. 1999. Correspondence Between Stable Carbon, Oxygen and Nitrogen
Isotopes in Human Tooth Enamel and Dentine: Infant Diets at Kaminaljuy. Journal of
Archaeological Science 26:1159 - 1170.
Wright LE, Schwarcz HP. 1998. Stable carbon and oxygen isotopes in human tooth enamel:
Identifying breastfeeding and weaning in prehistory. American Journal of Physical
Wright LE, White C. 1996. Human Biology in the Classic Maya Collapse: Evidence from
Paleopathology and Paleodiet. Journal of World Prehistory 10(2):147 - 198.
Yesner D, Figuerero M, Guichon R, Borrero L. 2003. Stable isotope analysis of human bone and
ethnohistoric subsistence patterns in Tierra del Fuego. Journal of Anthropological
Archaeology 22:279 - 291.
324
CAPTULO 12. PALEOPATOLOGIA:
INTERPRETAES ATUAIS SOBRE A SADE NO
PASSADO.
memria de nosso querido Adauto Araujo
JORGE A SUBY1, LEANDRO HERNN LUNA 2, CLAUDIA M. ARANDA 3 E

GUSTAVO A. FLENSBORG 4
1
Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires. jasuby@conicet.gov.ar
2
Universidad de Buenos Aires, Argentina. lunaranda@gmail.com
3
Universidad de Buenos Aires, Argentina. arandaclau@gmail.com
4
Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires. gflensbo@soc.unicen.edu.ar
1. INTRODUO
A paleopatologia investiga a evoluo das doenas no passado e as formas nas quais as

sociedades humanas se adaptam a elas e a seu meio ambiente (Zucherman et al., 2012).
Considerando a perspectiva evolutiva, as pesquisas paleopatolgicas na atualidade tentam
oferecer aportes sobre a influncia de fatores biolgicos, socioeconmicos e culturais (por
exemplo, dieta, conflitos sociais, demografia, etc) sobre a sade das sociedades humanas em
escalas individuais e populacionais. Este captulo apresenta o caminho percorrido por esta
disciplina at alcanar o nvel de desenvolvimento atual, analisando seus conceitos tericos e
metodolgicos mais importantes. Ao mesmo tempo, sero discutidos os aspectos que so
objetos de maior debate na atualidade e os avanos com maior destaque alcanados durante
as ltimas dcadas. Finalmente, analisada a situao atual do desenvolvimento da
paleopatologia na Amrica Latina e os prximos desafios que esta cincia dever enfrentar.
A maior parte da informao paleopatolgica provm da anlise de fontes primrias,

principalmente restos humanos esqueletizados, mumificados e/ou calcificados, seja a partir de
sua inspeo direta ou por meio de estudos radiolgicos, histolgicos e moleculares.
325
Entretanto, distintas evidncias secundrias, como a informao obtida a partir de micro-
organismos associados aos restos humanos ou das fontes iconogrficas, histricas e
etnogrficas, podem prover dados relevantes a partir de uma perspectiva paleopatolgica.
Este captulo dar uma nfase especial s conquistas obtidas a partir do estudo de restos
esquelticos, visto que, comparativamente, so as evidncias mais abundantes dentre as
disponveis (Ortner, 2003). Desta forma, sero desenvolvidas as principais linhas de evidncia
que geralmente se estudam nas sries esquelticas: indicadores de estresse sistmico,
patologias dento-alveolares, processos infecciosos e traumticos, doenas degenerativas
articulares e alteraes entsicas (ver descries detalhadas mais abaixo).
2. HISTRIA GERAL DA PALEOPATOLOGIA
A paleopatologia, como muitas outras disciplinas cientficas, passou por importantes

transformaes. Em geral, as avaliaes histricas (Waldron, 1994; Aufderheide & Rodrguez-
Martn, 1998; Cook & Powell, 2006; Buikstra & Roberts, 2012; Grauer, 2012; Zuckerman et al.,
2012) concordam que os primeiros registros reconhecidos de estudos de doenas em restos
arqueolgicos e paleontolgicos, tanto em humanos como animais, datam ao menos do sculo
XVI. As anlises iniciais buscavam simplesmente diagnosticar achados patolgicos ao nvel
individual, satisfazendo a curiosidade pessoal de alguns mdicos e anatomistas,
principalmente da Europa, e procurando fornecer dados sobre a origem e a antiguidade de
algumas doenas. Esta tendncia, caracterizada por relatos isolados e descritivos, se manteve
invarivel at meados do sculo XIX. Ao fim deste sculo floresceu um nmero cada vez maior
de informes de casos patolgicos em restos humanos, sobretudo na Europa e Estados Unidos,
sendo Moodie, Virchow, Ruffer, Hrdlicka e Wood-Jones alguns dos pioneiros mais
reconhecidos (Cook & Powell, 2006; Buikstra & Roberts, 2012). De acordo com Waldron
(1994), o crescimento na quantidade de trabalhos sobre paleopatologia foi o resultado do
descobrimento de abundantes restos humanos provenientes de populaes nativas na
Amrica do Norte, de fsseis de homindeos na Europa e da escavao sistemtica de
cemitrios na regio da Nbia (situadas em territrio dos atuais Egito e Sudo). As anlises
durante esse perodo continuaram sendo descritivas e, em geral, no consideravam os dados
arqueolgicos contextuais nem a influncia cultural sobre as doenas, provavelmente devido
formao mdica da maioria dos investigadores (Mays, 1997; Cook & Powell, 2006). Ao mesmo
tempo, os desenvolvimentos em epidemiologia e demografia, junto com os avanos
326
tecnolgicos no campo da radiologia e da histologia, comearam a ser utilizados como
ferramentas para obter informao adicional e, com isso, tornar mais precisos os diagnsticos
paleopatolgicos (Chhem & Brothwell, 2008; Zuckerman et al., 2012; Assis, 2013).
Talvez o primeiro grande passo dado em direo a paleopatologia moderna sejam as

investigaes realizadas por Hooton (1930) em restos humanos de grupos nativos americanos
procedentes de Pecos Pueblo (Novo Mxico, Estados Unidos). Hooton tratou os dados obtidos
de maneira estatstica, apresentando informao sobre a prevalncia de distintos tipos de
leses patolgicas e interpretando os dados no somente considerando evidncias biolgicas,
mas tambm culturais. Esta anlise implicou em um avano terico e metodolgico substancial
para interpretaes populacionais, introduzindo uma padronizao gradual de mtodos e
conceitos que levou posteriormente caracterizao da paleopatologia como disciplina
cientfica moderna (Aufderheide & Rodrguez-Martn 1998).
Entretanto, segundo alguns autores (por exemplo, Buikstra & Cook, 1980), os progressos
produzidos no mbito da paleopatologia foram escassos at meados do sculo XX. Em
contraste, o desenvolvimento nas reas da arqueologia, antropologia biolgica e biologia
evolutiva realizado durante esse perodo foram abundantes, abandonando-se
progressivamente as concepes raciais, substitudas por perspectivas ecolgicas e evolutivas
em escalas populacionais. Estas mudanas conceituais foram a base dos fundamentos tericos
adotados posteriormente pela paleopatologia, a qual iniciou um processo de abandono das
perspectivas integralmente clnicas e tipolgicas, com interesse em estudos de caso muito
pontuais, passando a abordar o estudo das doenas considerando seus contextos sociais,
culturais e evolutivos (Buikstra & Cook, 1980; Zuckerman et al., 2012).
Durante a segunda metade do sculo XX, a paleopatologia modificou substancialmente

seus conceitos tericos e metodolgicos. Em especial, os estudos desenvolvidos a partir da
dcada de 1960 marcaram o que foi considerado por alguns autores como o renascimento da
disciplina, transformando-se em uma especialidade independente (Buikstra & Cook, 1980;
Zuckerman et al., 2012). Para isto foram fundamentais os avanos nas anlises dos indicadores
de estresse em conjuntos esquelticos, focalizados, no incio, na interpretao das mudanas
na sade associadas adoo da agricultura e colonizao da Amrica (Cohen, 1984, 1994,
1997; Cohen & Armelagos, 1984; Verano & Ubelaker, 1992). Mesmo assim, Buikstra (1977)
props o desenvolvimento de um programa pioneiro de bioarqueologia que marcou um novo
caminho na interpretao das anlises paleopatolgicas a partir de uma perspectiva
327
biocultural e populacional, integrando os resultados obtidos com a informao vinculada
organizao social e funerria, os padres de atividades, diviso do trabalho, os dados
derivados dos estudos paleodemogrficos, os movimentos populacionais e as relaes
biolgicas (Cohen & Armelagos, 1984; Larsen, 1987; Buikstra et al., 1990; Bush & Zvelevil,
1991; Boyd, 1996; Agarwal & Glencross, 2011; Pinhasi & Stock, 2011; Martin et al., 2013;
Knsell & Smith, 2014). Foi tambm durante as dcadas de 1970 e 1980 que os espaos
formais de discusso foram criados, assim como as associaes nacionais e internacionais de
antropologia biolgica e paleopatologia em diversos pases, as quais possibilitaram um
intercmbio de conhecimentos mais fluido e a gerao de profundos debates entre
especialistas de distintas reas afins. Em conjunto, estas mudanas levaram a modificao dos
objetivos originais da disciplina chegando a um nvel maior de complexidade, buscando
compreender o desenvolvimento e as caractersticas da evoluo das doenas e como a sade
modificada pela dinmica interna das sociedades humanas.
3. AVANOS TERICOS
Os avanos alcanados pela paleopatologia foram abundantes e evidentes, em particular

a partir da introduo das noes de estresse e as interpretaes bioculturais (Goodman et al.,
1988; Temple & Goodman, 2014). Os conceitos terico-metodolgicos gerais sobre os quais se
apoia a disciplina so relativamente slidos, ainda que uma srie de aspectos centrais foram
ou so atualmente centro de crticas e reavaliaes dinmicas. Entre eles, as possibilidades e
dificuldades no diagnstico diferencial de patologias em restos arqueolgicos, ou seja, o
processo racional pelo qual se procura identificar uma determinada doena a partir de suas
manifestaes osteolgicas tem sido ponto de forte debate (Ortner, 2012). Em decorrncia das
respostas biolgicas dos tecidos sseos e dentais serem limitadas frente ampla quantidade
de estressores que os afetam, na maioria dos casos as leses identificadas no podem ser
diretamente associadas a uma causa especfica, motivo pelo qual os diagnsticos apresentam
uma alta porcentagem de incerteza (Miller et al., 1996). As orientaes atuais tm deixado de
lado as velhas intenes de obter diagnsticos especficos e definitivos a partir da anlise dos
restos humanos. Pelo contrrio, se sugere que o procedimento mais adequado inclui a
realizao de descries detalhadas usando teminologias precisas das leses observadas,
baseadas em hipteses rigorosas a partir dos conhecimentos prvios, para ento propor um ou
mais grupos etiolgicos possveis (Buikstra & Cook, 1980; Miller et al., 1996; Ortner, 2012).
328
Ainda assim, em numerosos casos a determinao da etiologia das leses no simples em
decorrncia da compreenso incompleta da dinmica de muitas patologias e pela mesma
natureza arbitrria e no biolgica dos sistemas classificatrios (Ortner, 2012). A incorporao
da informao clnica atual fundamental para o processo de diagnstico diferencial.
Entretanto, a integrao dos dados mdicos, biolgicos e arqueolgicos nas investigaes
paleopatolgicas continua sendo incompleta. Este aspecto constitui um problema complexo de
se resolver, especialmente com relao s dificuldades de interao entre disciplinas que
estudam as doenas na atualidade e no passado (Roberts, 2009; Mays, 2012). Por ltimo, o
desenvolvimento de mtodos digitais e de informtica (por exemplo, fotografia digital,
internet e arquivos em formato PDF portable document format) para a documentao,
transferncia da informao, publicao e acesso a extensas bases de dados, permitiu uma
maior disponibilidade de conhecimento no campo disciplinar, com maiores detalhes e,
eventualmente, um maior rigor na informao publicada.
As abordagens recentes se orientam no somente para a identificao de patologias dos

casos individuais, os quais continuam tendo valor como base para o desenvolvimento de meta-
anlises mais gerais (Mays, 2012), mas tambm para o estudo de conjuntos de esqueletos.
Estes ltimos permitem interpretar a variabilidade do impacto dos agentes patolgicos em
escalas populacionais, suas mudanas atravs do tempo e sua associao com outros padres
de conduta. As contribuies produzidas pela paleodemografia e pela paleoepidemiologia
impusionaram alguns dos debates mais importantes na paleopatologia, os quais contriburam
para melhorar a articulao da informao sobre a sade e a doena com os padres da
dinmica populacional. Entre as principais discusses levantadas em torno da paleodemografia
se destacam as propostas introduzidas por Bocquet-Appel & Masset (1982), os quais
salientaram a impossibilidade de alcanar interpretaes paleodemogrficas confiveis.
Determinados questionamentos se baseiam em problemas associados prpria natureza das
amostras arqueolgicas, enquanto outros so os resultados de dificuldades metodolgicas que
requerem maior ateno. Entre estas ltimas se destacam a determinao sexual de indivduos
subadultos e a variabilidade na estimativa da idade da morte de indivduos adultos. Sobre
ambos os aspectos foram propostos ajustes nas metodologias existentes, assim como foram
desenvolvidos novos mtodos (por exemplo, Schmitt et al., 2006; Black & Ferguson, 2011). A
formao e estudo de colees de esqueletos identificados, algumas recentes e outras desde
incio do sculo XX (Isan & Miller-Shaivitz, 1986; Tobias, 1991; Cunha, 1995; Cox, 1996; Usher,
2002; Hunt & Albanese, 2005; Cardoso, 2006; Komar & Grivas, 2008; Dayal et al., 2009; Bosio
329
et al., 2012; Salceda et al., 2012), apresentam grande valor para estes progressos. Portanto,
embora estes estudos nos obrigaram a reconhecer as dificuldades que enfrentam as anlises
paleodemogrficas, por outro lado tambm permitiram ressaltar suas potencialidades (Van
Gerven & Armelagos, 1983; Bocquet-Appel, 2002; Bocquet-Appel & Dubouloz, 2004; Milner &
Boldsen, 2012).
De maneira similar, a proposta terica conhecida como paradoxo osteolgico (Wood et

al., 1992) indicou as falhas dos trabalhos paleoepidemiolgicos, considerando as diferenas
entre as populaes vivas e as populaes antigas estudadas a partir de colees de
esqueletos. O paradoxo osteolgico se refere ao fato de que o conjunto de indivduos com
frequncias de leses patolgicas mais altas poderiam ter tido melhores condies de sade
do que aqueles com menores ndices de enfermidades. A razo que estes poderiam ter sido
mortos sem desenvolver leses sseas devido ao fato de que estavam muito enfermos e o
tempo de evoluo das patologias era muito rpido. Ao contrrio, indivduos com melhores
condies fsicas e imunolgicas poderiam ter tido melhores respostas s doenas e maior
tempo para o desenvolvimento de leses. Estes argumentos, ainda que geralmente aceitos,
abriram discusses posteriores que fundamentaram possveis solues, especialmente
baseadas na necessidade de uma anlise conjunta e integrada de diferentes evidncias
independentes (Goodman, 1993; Cohen, 1994; Wright & Yoder, 2003; Dewitte & Stojanowski,
2015; Cadena, neste volume).
4. AVANOS METODOLGICOS
Os avanos metodolgicos e tcnicos, em especial aqueles desenvolvidos em mbitos

mdico-clnicos e biolgicos, tm permitido melhorar distintos aspectos das investigaes
paleopatolgicas, incluindo o processo de diagnstico diferencial. Dado que alguns destes
mtodos so de carter destrutivo e invasivo, devem ser adequadamente selecionados
seguindo padres ticos e critrios rigorosos que focalizem em responder perguntas concretas
e relevantes investigao que se aborda, baseadas na construo de hipteses prvias
(Wilbur et al., 2009; Grauer, 2012; Martin et al., 2013).
A radiografia convencional, empregada frequentemente pela sua acessibilidade e menor

custo em relao a outros mtodos diagnsticos, permite a observao de leses internas que
no podem ser avaliadas simples vista, melhorando sua identificao e extenso, ainda que
330
em muitos casos sua resoluo no permita detectar defeitos sutis (ver, por exemplo, Chhem
& Brothwell, 2008). Entretanto, sabido que os raios X podem ter efeitos negativos sobre a
preservao do DNA, dificultando as anlises moleculares posteriores (Buikstra, 2010;
Spigelman et al., 2012), motivo pelo qual deve-se empreg-lo criteriosamente. De maneira
similar, a tomografia computadorizada possibilita a anlise de estruturas internas, mas com
uma alta resoluo e em mltiplos eixos de visualizao. Estas tcnicas, como as imagens
tomadas atravs de vdeo-endoscopias, tm sido particularmente teis no estudo de restos
mumificados (Etxeberria et al., 2000; Previgliano et al., 2003; Arriaza et al., 2010; Watson et
al., 2011). Alm disso, o emprego de distintos mtodos radiogrficos e densitomtricos
permitem aproximaes para o estudo da osteopenia e da osteoporose do ponto de vista
antropolgico e evolutivo (Agarwal & Stout, 2003; Brickley & Ives, 2008; Curate, 2013).
As tcnicas moleculares so teis nas determinaes sexuais dos indivduos, incluindo

restos fragmentados, misturados e cremados, no estudo das relaes biolgicas entre
indivduos e populaes, e na identificao de agentes infecciosos em restos humanos, como
vrus, bactrias e parasitas (Roberts, 2009). As investigaes moleculares de patgenos tm
contribudo com importantes evidncias sobre sua disperso e histria evolutiva (Arnold,
2007; Zink et al., 2007; Smith et al., 2009; Holloway et al., 2011; Han & Silva, 2014). Entretanto,
devem ser consideradas algumas limitaes. A contaminao das amostras arqueolgicas com
DNA atual constitui talvez o maior motivo de cautela (Wilbur et al., 2009). H protocolos
rigorosos para tentar evitar este problema, desde o trabalho de campo at no laboratrio,
embora no garantam em absoluto a ausncia de contaminaes (Spigelman et al., 2012).
Alm disso, a deteco positiva de patgenos no implica que o indivduo tenha desenvolvido
a doena e, de maneira similar, um resultado negativo no significa necessariamente que o
indivduo no tenha estado infectado (Wilbur et al., 2009). Apesar destas consideraes, as
contribuies das anlises moleculares tm sido to abundantes quanto importantes. Como
parte dos ltimos avanos neste tipo de estudo, a Next-Generation Sequencing (NGS),
introduzida em 2005, um mtodo para o sequenciamento de genomas (DNA e RNA) a partir
de segmentos pequenos, que produz resultados em maior quantidade e com maior rapidez
que a Polymerase Chain Reaction PCR (Jay Shendure & Ji, 2008; Reis-Filho, 2009). Esta nova
tecnologia, empregada atualmente para levar adiante uma numerosa quantidade de objetivos
biolgicos e biomdicos, tambm usada em investigaes de patologias no passado, como
por exemplo, o cncer e as doenas infecciosas e autoimunes. Destaca-se seu emprego no
estudo da evoluo gentica humana (Anastasiou & Mirchell, 2013) e de diferentes doenas
331
no passado, incluindo tuberculose (Bowman et al., 2014), Yersinia pestis (Knapp, 2011; Devault
et al., 2014) e lepra (Gausterer et al., 2014).
No estudo de tuberculose a anlise de cidos miclicos tem mostrado tambm seu

valor, devido a capacidade das micobactrias em sintetizar esta classe particular de cidos
graxos de cadeia longa (Gernaey et al., 2001). Essa tcnica comeou a ser empregada com
maior frequncia durante os ltimos anos (Hershkovitz et al., 2008; Mark et al., 2010; Masson
et al., 2013; Borowska-Struginska et al., 2014).
As anlises qumicas de istopos estveis da frao orgnica (por exemplo, carbono e

nitrognio) e da frao inorgnica (exemplo, apatita), bem como o estudo botnico de fitlitos
includos no trtaro dental, so fundamentais para obter informao sobre dietas humanas do
passado (Greene et al., 2005; Hutchinson & Norr, 2006; Eerkens et al., 2014). Os estudos
paleodietrios revelam grande utilidade nas investigaes paleopatolgicas, particularmente
por dois motivos. Por um lado, uma dieta inadequada pode produzir deficincias nutricionais e
afetar o sistema imunolgico, deixando os indivduos vulnerveis ao desenvolvimento de
doenas. Por outro, um dficit de nutrientes pode propiciar o desenvolvimento de patologias
especficas, como o escorbuto e a osteomalcia, entre muitas outras (Brickley & Ives, 2008;
Armelagos et al., 2014; Cadena, neste volume). A informao de istopos estveis a partir de
sua interpretao com base na informao ecolgica alcanou um alto nvel de
desenvolvimento, permitindo identificar padres e mudanas nas dietas humanas. Sua
integrao em contextos paleopatolgicos possibilita, por exemplo, avaliaes do impacto da
incorporao da agricultura e da colonizao europeia sobre a sade de diversas sociedades da
Amrica (Cohen & Armelagos, 1984; Verano & Ubelaker, 1992; Pinhasi & Stock, 2011).
Por ltimo, ainda que empregados com menor frequncia, as anlise histolgicas
permitem o estudo microscpico das leses sseas, contribuindo para o diagnstico diferencial
atravs da identificao de padres gerais de neoformao e/ou destruio ssea (Turner-
Walker & Mays, 2008). Devido a sua dificuldade tcnica e natureza destrutiva (ainda que
Pfeiffer, 2000 a descreva como uma transformao devido ao fato de que o tecido sseo pode
continuar sendo estudado atravs do microscpio), os mtodos histolgicos geralmente so
somente aplicados em casos ocasionais e de importncia clara.
332
5. PRINCIPAIS EVIDNCIAS PRIMRIAS
a. INDICADORES DE ESTRESSE SISTMICO
O exame dos indicadores de estresse sistmico, em especial as hipoplasias do esmalte e

as hipocalcificaes dentais, a hiperostose portica (Figura 1) e a cribra orbitalia (Figura 2),
teve uma marcada influncia nos estudos paleopatolgicos desde sua proposta inicial durante
a dcada de 1970 (El-Najjar et al., 1976; Lallo et al., 1977; Mensforth et al., 1978). Dado que se
trata de indicadores inespecficos, no possvel conhecer a causa que os produziram e no
parecem apresentar associaes estatsticamente significativas entre eles. Por exemplo, a
etiologia e significado biolgico da hiperostose portica e a cribra orbitalia motivo de
constante discusso j h alguns anos. Ainda que estas manifestaes patolgicas no crnio
sejam atribudas ao desenvolvimento de anemia, no est claro ainda quais poderiam ser as
causas especficas que as produzem. A explicao mais habitual associa as evidncias
esquelticas porosas com a anemia ferropnica (Stuart Macadam, 1985, 1989, 1998),
produzida por transtornos da dieta, metablicos, genticos ou infecciosos, motivo pelo qual
devem-se considerar distintos fatores biolgicos e culturais em sua interpretao (Stuart-
Macadam, 1998; Wapler et al., 2004; Blom et al., 2005; Walker et al., 2009). Entretanto, nos
ltimos anos tambm foi reconhecida a possvel influncia de anemias megaloblsticas em sua
formao (Hershkovitz et al., 1997; Walker et al., 2009; Mays, 2012).
333
Figura 1. Hiperostose portica em parietais de um indivduo subadulto. Stio Bajada de las Tropas 1, Malarge,
Mendoza, Argentina.
As hipoplasias e as hipocalcificaes dentais so alteraes na estrutura e mineralizao

do esmalte produzidas como consequncia do impacto de estressores de etiologia muito
variada no sistema corporal durante a etapa de crescimento e desenvolvimento do indivduo
(Hillson, 1996, 2000). Sua anlise permite estabelecer padres de mudana recorrentes no
desenvolvimento dos modos de subsistncia humano e identificar situaes de morbidade e
mortalidade diferencial para amostras osteolgicas procedentes de diferentes contextos
socioambientais (Goodman & Armelagos, 1988; Goodman et al., 1988; Goodman & Rose,
1990; Goodman, 1991, 1993; Duray, 1996; King et al., 2005; Boldsen, 2007).
334
Figura 2. Cribra orbitalia ativa num indivduo subadulto. Beb de la Troya, Valle de Fiambal, Catamarca, Argentina.
Em geral, os indicadores de estresse sistmico, quando so avaliados em conjunto,

permitem estabelecer inferncias gerais da sade populacional. Considerando sua natureza
multifatorial, devem ser analisados de maneira detalhada e integrada com outros dados
independentes, incluindo no somente informao da antropologia, mas tambm a derivada
de pesquisas clnicas atuais que permitem sua interpretao biolgica.
b. ESTUDOS DA SADE BUCAL
Os estudos sobre a sade bucal contribuem para conhecer processos adaptativos, entre
eles prticas de higiene e padres de consumo alimentcio das sociedades do passado (Huss-
Ashmore et al., 1982). Geralmente considera-se de forma conjunta as variveis como a crie, o
clculo (ou trtaro) dentrio, o desgaste dental, as leses periapicais, a doena periodontal e a
perda dentria ante mortem, com a finalidade de desenvolver anlises comparativas que
335
precisem quais foram as interrelaes entre elas e definam a existncia de diferentes
estratgias adaptativas (Hillson, 2000).
As cries so produzidas como consequncia de processos infecciosos na coroa dental

ou na raiz e so usualmente utilizadas para inferir o tipo de dieta consumida, j que se
observam prevalncias altas naqueles indivduos que consumiram sistematicamente alimentos
ricos em carboidratos (Hillson, 2001), como, por exemplo, o milho e a alfarroba. O clculo
dentrio (ou trtaro) um remanescente calcificado da placa bacteriana que se acumula nas
zonas no oclusais dos dentes e promove inicialmente a inflamao dos tecidos bucais e logo
depois a doena periodontal. A incidncia de crie e trtaro est diretamente relacionada com
as prticas de higiene dos indivduos, ainda que a dieta possua um importante papel nas
interpretaes, cujo debate centralizado na influncia que tem os carboidratos e/ou
protenas na alcalinidade do ambiente oral, o que favorece a precipitao de minerais nos
dentes (Lieverse, 1999; Greene et al., 2005). Atravs de estudos microscpicos do contedo do
trtaro pode-se obter informao adicional sobre o tipo de alimento consumido (Piperno,
2006; Boyadjian et al., 2007; Wesoloski et al., 2010; Weyrich et al., 2015). Por outro lado, o
desgaste dentrio um processo fisiolgico normal que implica na destruio progressiva da
coroa como consequncia do estresse mecnico crnico. Uma grande quantidade de agentes,
como a idade do indivduo, a consistncia da comida consumida, as tcnicas de sua
preparao, o uso da dentio em funes paramastigatrias e as modificaes dentrias
intencionais, afetam o grau de intensidade e a forma do desgaste dentrio, motivo pelo qual
deve ser considerado um indicador mecnico de etiologia multifatorial (Grippo et al., 2004;
Reichart et al., 2008; Deter, 2009). As leses periapicais, tambm denominadas de abscessos,
so as manifestaes diretas de uma doena pulpo-alveolar localizada, cujo processo se inicia
com uma infeco da polpa devido a mltiplos fatores como, por exemplo, sua exposio em
casos de desgaste severo, a presena de cries, etc. Em casos extremos, podem chegar a
produzir a morte do indivduo por septicemia (Hillson, 2000). Atualmente encontram-se em
discusso os critrios metodolgicos que permitem discriminar abscessos, granulomas e cistos
apicais, os quais possuem diferentes implicaes na sade dos indivduos (Dias & Tayles, 1997;
Dias et al., 2007). A doena periodontal um processo inflamatrio lento e progressivo que
produz a retrao alveolar e dos ligamentos, junto com a exposio de pores da raiz, e
consequncia do acmulo da placa bacteriana e de uma higiene bucal deficiente (Ogden,
2008). Por ltimo, a perda dental antemortem o resultado final de um progresso
degenerativo generalizado causado por fatores como a doena periodontal, a presena de
336
defeitos periodontais e altos graus de desgaste, o que produz a perda da pea em vida (Lukacs,
1989; Hillson, 2000).
O conjunto gerado pela integrao de todas estas variveis til para discutir aspectos
ligados ao sistema complexo de causas e efeitos das leses dento-alveolares que levam
deteriorao da sade bucal. Tal informao permite caracterizar padres nos modos de
subsistncia das populaes humanas atravs do tempo e do espao que, por sua vez,
contribui para o conhecimento de suas variaes de acordo com o sexo e a idade dos
indivduos. Da mesma forma, a anlise conjunta das variveis mencionadas pode contribuir
para o conhecimento das possveis atividades laborais em alguns casos especficos (Hillson,
2000; Minozzi et al., 2003; Turner & Andersen, 2003).
c. DOENAS INFECCIOSAS E RELAES COEVOLUTIVAS
As investigaes sobre a presena de agentes infecciosos em restos arqueolgicos tem

sido talvez um dos pontos de maior ateno na paleopatologia. A emergncia e reemergncia
de novos agentes infecciosos na atualidade, como a tuberculose, tem nos obrigado a estudar
em maiores detalhes as rotas de disperso e as relaes coevolutivas entre humanos e
distintos patgenos, em escalas evolutivas e temporais que excedem o perodo atual, para o
qual os estudos paleopatolgicos so de grande valor (Roberts, 2012). Entre as doenas
infecciosas, a tuberculose (Roberts & Buikstra, 2003; Santos & Roberts, 2006; Holloway et al.,
2011; Palfi et al., 2012; Santos, 2015), a lepra (Stone et al., 2009; Han & Silva, 2014), a peste
negra (Knapp, 2011) e a treponematose (Melo et al., 2010; Harper, 2011; Walker et al., 2015),
atravs de anlises osteolgicas, qumicas ou moleculares, tem recebido especial ateno,
trazendo informaes sobre suas origens e evoluo.
Desde as ltimas dcadas do sculo XX, o estudo de restos de micro-organismos

associados a esqueletos e coprlitos tem trazido informaes sobre possveis relaes e sobre
a disperso das zoonoses, tanto a partir de espcies selvagens como domesticadas. A
paleoparasitologia tem sido particularmente levada adiante por distintos pesquisadores da
Amrica Latina, em especial no Brasil, Argentina, Chile e Peru, atravs da identificao de
diversos tipos de parasitos associados a distintos tipos de restos arqueolgicos (Ferreira et al.,
2011). Isto tem produzido informao til que contribui na discusso dos modelos propostos
para o povoamento da Amrica, de acordo com as evidncias das possveis rotas de entrada
das espcies parasitrias (Montenegro et al., 2006; Araujo et al., 2008).
337
Finalmente, a formao de tecido sseo associada reao do peristeo foi comumente
atribuda a processos infecciosos, ainda quando outras causas traumticas, vasculares ou
metablicas possam estar tambm envolvidas em seu aparecimento (Ortner, 2003). Nos
ltimos anos, tem havido discusses sobre a supersimplificao na interpretao destes tipos
de leses, destacando a necessidade de incorporar informao clnica que permita abordar
uma viso mais complexa que v alm das infeces inespecficas. Mesmo assim, foram
geradas mudanas na terminologia, abandonando o termo periostite, substitudo por reaes
periosteais (Weston, 2012).
d. DOENAS DEGENERATIVAS ARTICULARES E ALTERAES ENTSICAS
As doenas articulares e as alteraes entsicas (definidas abaixo) so os traos mais

frequentes nos restos esquelticos humanos (Ortner, 2003; Waldron, 2012). As doenas
degenerativas articulares proliferativas, agrupadas pelo termo osteoartrose, so um grupo de
mais de 200 patologias clinicamente reconhecidas, cuja identificao especfica em restos
antigos impossvel (Waldron, 2012). A osteoartrose regularmente interpretada como um
indcio da atividade fsica dos indivduos. Entretanto, abundante a informao que a vincula a
outros fatores biolgicos como a idade, a massa corporal, as variveis genticas, situaes
traumticas e infeces locais, os quais devem ser levados em conta nas interpretaes a
partir do estudo de conjuntos esquelticos (Weiss & Jurmain, 2007; Waldron, 2009; Jurmain et
al., 2012).
De maneira similar, as alteraes entsicas (ou seja, as modificaes sseas que se

produzem nos locais de insero muscular, que no passado eram denominadas marcadores de
estresse msculo-esqueltico ou entesopatias) (Santos et al., 2011; Henderson et al., 2012;
Cardoso & Henderson, 2013; Henderson et al., 2015) tm sido comumente interpretadas como
indicadores do estilo de vida e da atividade fsica, uma suposio simplista que geralmente
leva a interpretaes precipitadas (Jurmain et al., 2012). As alteraes entsicas no formam
parte de um processo patolgico em si mesmo, uma vez que sua variabilidade
intrapopulacional est fortemente ligada idade, ao sexo, s variaes genticas e s
patologias presentes nos indivduos (por exemplo, traumas agudos e algumas doenas
metablicas). Portanto, qualquer pesquisa que tenha por objetivo estudar a possvel influncia
da atividade fsica deve considerar estes fatores (Weiss et al., 2012; Henderson & Cardoso,
2013; Henderson et al., 2015).
338
e. TRAUMAS E SINAIS DE VIOLNCIA
O estudo de leses traumticas, frequentemente identificadas em restos humanos

antigos, fornece uma fonte importante de informao sobre episdios de violncia e relaes
interpessoais, atividades dirias, sacrifcios humanos, o tratamento e cuidado das leses e a
interao entre humanos e o ambiente (Judd, 2002; Lovell, 2008; Verano, 2008; Lessa, 2011;
Verano & Chvez Balderas, 2014). Ainda que inclua uma ampla variedade de leses (por
exemplo, deslocamento, scalping o corte e retirada do couro cabeludo , desmembramento,
decapitao, trepanao a perfurao do crnio com fins culturais ou paleativos, etc.), as
fraturas tm sido analisadas principalmente com o objetivo de avaliar diferentes tipos e graus
de estresses mecnicos e fsicos (Lovell, 1997; Judd & Redfern, 2012).
Nos ltimos anos, metodologias complexas baseadas no conhecimento fornecido pela

medicina clnica e pela biomecnica tm sido desenvolvidas (Djuric et al., 2006; Mays, 2006).
Este tipo de estudo tambm se nutre da informao gerada pela antropologia forense e pela
traumatologia, ante a necessidade de discriminar entre fraturas antemortem, perimortem e
postmortem (Berryman & Jones Haun, 2006; Spencer, 2012). Tal informao tem substancial
relevncia nas interpretaes, j que se podem determinar diferentes momentos no
desenvolvimento das leses, incluindo a causa da morte do indivduo.
Um dos temas mais desenvolvidos o estudo de traumas por violncia interpessoal

(Park et al., 2010). Tem-se interpretaes dos numerosos tipos de evidncias, tais como
fraturas nos ossos do antebrao (por exemplo, tipo Parry), leses craniofaciais (por exemplo,
depresses, fraturas estreladas, etc.), incluses de projteis nos ossos e fraturas de ossos
largos e costelas (Figura 3) (Lovell, 1997; Berryman & Jones Haun, 2006; Brickley, 2006; Judd,
2008). Entretanto, atualmente alguns destes tipos de evidncias se encontram em discusso
(Jurmain et al., 2009), dada a multiplicidade de fatores que podem causar danos similares (por
exemplo, eventos acidentais; Lessa, 2011). Os estudos esto sendo centrados principalmente
em contextos do mundo domstico (violncia de gnero), intragrupais e intergrupais. As
alteraes que se observam no esqueleto permitem conhecer o mecanismo da leso, as
caractersticas do instrumento ou objeto utilizado, a direo da trajetria, as estratgias de
ataque e a possvel intencionalidade. Igualmente ao estudo de outros tipos de leses, para
alcanar este nvel de anlise necessrio compreender os fatores ambientais, sociais,
339
econmicos, polticos e simblico-religiosos, permitindo gerar interpretaes que contemple a
complexidade cultural associada aos processos traumticos (Verano & Chvez Balderas, 2014).
Figura 3. Fratura costal remodelada de um indivduo adulto. Stio Orejas de Burro, Santa Cruz, Argentina.
6. A PALEOPATOLOGIA NA AMRICA LATINA
Os primeiros antecedentes de anlises paleopatologicas na Amrica Latina

acompanharam o auge dos estudos na Europa e Amrica do Norte. Anlises detalhadas da
histria da paleopatologia no Mxico (Tiesler & Jan, 2012), Peru e norte do Chile (Guilln,
2012), Brasil e Argentina (Mendona de Souza & Guichn, 2012) foram publicadas
recentemente como parte de uma reviso histrica global da disciplina (Buikstra & Roberts,
2012). Algumas dessas pesquisas iniciais tiveram como foco os estudos da antiguidade da lepra
(Zambaco-Pach, 1914), bem como a antiguidade das trepanaes, mumificaes e a sfilis no
Peru (Tello, 1909, em Aufderheide & Rodrguez-Martn, 1988). Na Argentina, descries de
possveis casos de violncia interpessoal foram apresentadas por Ambrosetti (1985) e Verneau
(1903, em Mendona de Souza & Guichn, 2012). No Brasil, os primeiros antecedentes so
ainda anteriores, atravs das pesquisas de Lacerda Filho (1876, em Mendona de Souza &
Guichn, 2012) em especial sobre patologias orais. No Mxico, o desenvolvimento da
Antropologia Fsica comeou durante o final do sculo XX, ainda que os avanos
paleopatolgicos se iniciassem na dcada de 1950 junto com os prolficos aportes realizados
por Eusbio Dvalos (Tiesler & Jan, 2012). Alm disso, pesquisadores de renome, como
Hrdlicka, estudaram a sade das populaes antigas do Peru (por exemplo, Hrdlicka, 1914, em
Aufderheide & Rodrguez-Martn, 1998; Guilln, 2012). Registros similares foram reproduzidos
340
durante boa parte do sculo XX, ainda que o desenvolvimento sistemtico sob os conceitos
modernos se iniciaram mais recentemente a partir da dcada de 1970.
Nas ltimas dcadas, as pesquisas paleopatolgicas na Amrica Latina tm adotado

paulatinamente os avanos produzidos na Amrica do Norte e Europa. O vertiginoso
crescimento alcanado recentemente foi favorecido pela realizao de cursos por parte de
especialistas de prestgio internacional, pelo maior acesso a bibliografia especializada e pela
formalizao de encontros cientficos, em especial as reunies bianuais da Paleopathology
Association na Amrica do Sul (Brasil 2005; Chile 2007; Argentina 2009; Peru 2011; Colmbia
2013; e Argentina 2015; http://www.quequen.unicen.edu.ar/paminsa/) e as edies do
Congresso Mundial de estudos em Mmias, que ocorreram na Colmbia (2005) e no Brasil
(2013), e ocorrer a nona edio no Peru (2016).
Os pases da regio compartilham alguns problemas similares e outros que diferem.

Apesar dos avanos alcanados, o desenvolvimento da rea no tem sido homogneo, sendo
mais acentuados em alguns pases como Mxico, Colmbia, Equador, Peru, Chile, Brasil e
Argentina. Em geral, os estudos sobre aspectos paleopatolgicos na Amrica Latina so
relacionados a contextos tericos bioarqueolgicos, provavelmente devido difuso de cursos
e participao ativa de pesquisadores dos Estados Unidos na regio. Alguns deles tm gerado
importantes desenvolvimentos regionais, como Hrdlicka no Mxico, John Verano no Peru,
Marvin Allison no Peru e Chile, e Douglas Ubelaker no Equador. Isso talvez seja devido ao
resultado da formao fundamentalmente no campo da Arqueologia e da Antropologia de
muitos pesquisadores latino-americanos que trabalham com restos humanos. Em
consequncia, os trabalhos vinculados com desenvolvimentos estritamente paleopatolgicos
so menos frequentes.
Um ponto em comum e de debate contnuo em grande parte da Amrica Latina se

refere aos aspectos ticos dentro das pesquisas de restos humanos, com uma forte
participao dos povos nativos. O reconhecimento e aceitao dos cuidados ticos tm levado,
na atualidade, ao aprofundamento dos dilogos entre os cientistas e as comunidades
indgenas (por exemplo, Aranda & Del Papa, 2009; Mrquez Morfn & Ortega Muoz, 2011;
Endere & Ayala, 2012). As distintas vises culturais e religiosas por parte dos povos nativos e a
maior ou menor rigidez dos membros da comunidade cientfica geram uma ampla diversidade
de situaes, chegando na atualidade a acordos satisfatrios em alguns casos, ainda que em
341
outros se impea completamente o estudo de restos humanos em certos contextos
sociopolticos particulares.
Apesar das dificuldades surgidas para o estudo de restos humanos em algumas regies,
as temticas paleopatolgicas desenvolvidas na Amrica Latina so numerosas e diversas, no
somente a partir de restos de esqueletos, mas tambm sobre os estudos de mmias. Os
trabalhos sobre restos mumificados tm despertado um interesse especial, principalmente no
Mxico, Peru, Brasil e no norte do Chile e Argentina (Allison et al., 1979; Etxeberria et al., 2000;
Previgliano et al., 2003; Knudson et al., 2005; Arriaza et al., 2010; Meier et al., 2011; Watson et
al., 2011; Seplveda et al., 2015), empregando, em geral, distintos tipos de anlises
moleculares e radiolgicas. Entretanto, os estudos com restos de esqueletos so mais
abundantes. Entre eles, os que focam em patologias infecciosas receberam especial ateno
nas ltimas dcadas. Por exemplo, as pesquisas sobre o desenvolvimento da tuberculose na
Amrica, e em especial na Amrica Latina, tm sido foco de importantes avanos devido s
questes sobre sua presena em perodos pr-coloniais. Durante a dcada de 1970, foram
identificados pela primeira vez no Peru, restos humanos prehispnicos com claros indcios de
tuberculose. Desde ento, foram descritos numerosos casos em diferentes regies da Amrica
atravs de mtodos osteolgicos descritivos e/ou moleculares (por exemplo, Allison et al.,
1973; Salo et al., 1994; Arriaza et al., 1995; Arrieta et al., 2011; Jaeger et al., 2013). Da mesma
forma, so abundantes os relatos de casos de treponematoses (por exemplo, Mansilla et al.,
2000; Standen & Arriaza, 2000a; Santos et al., 2013; Klaus & Ortner, 2014).
Tambm associados ao estudo de patologias infecciosas, os estudos microscpicos e

moleculares de restos parasitrios, com um grande desenvolvimento no Brasil e mais
recentemente no Chile, Peru e Argentina, tm reportado resultados abundantes, de interesse
ecolgico e de zoonoses, em distintas populaes antigas da Amrica do Sul, principalmente a
partir da dcada de 1980 (Ferreira et al., 1984), alcanando um notvel desenvolvimento
durante os ltimos anos (Holiday et al., 2003; Grate et al., 2005; Fugassa et al., 2006; Iiguez
et al., 2012; Araujo et al., 2008, 2009; Aranda et al., 2010; Arriaza et al., 2010, 2014; Arriaza &
Standen, 2011; Ferreira et al., 2011; Beltrame et al., 2014; Sianto et al., 2014).
Foram realizadas, alm disso, numerosas contribuies paleopatolgicas para o estudo

de conflitos sociais a partir de traos de evidncias de violncia interpessoal. Extensas anlises
de traumas em colees do Mxico (Cucina & Tiesler, 2005; Anderson et al., 2012; Serafin et
al., 2014), Peru (Murphy et al., 2010), Chile (Standen & Arriaza, 2000b; Lessa & Mendona de
342
Souza, 2004), Brasil (Lessa, 2011) e Argentina (Flensborg, 2011a; Gordn, 2013; Bern, 2014),
oferem informao detalhada sobre este aspecto. Igualmente, as anlises da sade oral so
conduzidas com frequncia em diversos contextos da Amrica Latina, com o objetivo de
reconstruir alguns aspectos da paleodieta, suas alteraes atravs do tempo, bem como a
adoo de novas estratgias de cultivo (Bernal et al., 2007; Watson, 2007; Pezo-Lanfranco &
Eggers, 2010; Flensborg, 2013; Luna & Aranda, 2014). Por ltimo, os estudos de indicadores de
estresse sistmico, empregados de maneira conjunta como meio para o estudo dos nveis de
sade das populaes antigas (Klaus & Tam, 2009; Gmez Otero & Novellino, 2011; Pezo-
Lanfranco & Eggers, 2013; Suby, 2014a) e a explorao de padres no estido de vida a partir do
desenvolvimento de leses degerativas articulares (Ponce, 2010; Rojas-Seplveda et al., 2011;
Scabuzzo, 2012; Suby, 2014b) continuam sendo objeto de numerosas contribuies na
Amrica Latina.
7. CONCLUSES E FUTURAS DIREES
Os conjuntos de esqueletos, mmias e restos parasitrios so, em muitos casos, objeto

de rigorosas e detalhadas pesquisas paleopatolgicas na Amrica Latina, reflexo da
incorporao de tcnicas, metodologias e conceitos tericos relativamente recentes. Embora
no se disponha de trabalhos bibliomtricos para o subcontinente, as publicaes
internacionais de questes paleopatolgicas parecem ter se multiplicado durante os ltimos
anos, mostrando um progresso alentador na qualidade e na visibilidade das pesquisas.
Entretanto, o caminho da paleopatologia na Amrica Latina deve ainda enfrentar alguns
passos decisivos para obter um maior nvel de excelncia.
Apesar do crescimento da disciplina na regio, em muitos casos fica evidente a

necessidade de maiores aprofundamentos e detalhamento nas investigaes, incluindo de
maneira direta os desenvolvimentos e questes metodolgicas que so hoje motivo de
discusso ao nvel internacional. Entre elas, de fundamental importncia reconhecer a
complexidade da biologia ssea, considerando de maneira eficiente a grande quantidade de
literatura clnica e experimental que fundamenta essa complexidade. Uma das principais falhas
dos trabalhos paleopatolgicos que estes simplificam o tratamento e a interpretao dos
dados e, portanto, podem chegar a concluses precipitadas, desconhecendo grande parte da
informao biolgica e clnica. Mesmo assim, alm do valor dos estudos de indicadores no
especficos da sade como avaliadores gerais, estes devem caminhar para pesquisas mais
343
detalhadas para cada um deles, dando lugar a concluses que considerem os conhecimentos
atuais e os integrem s interpretaes bioarqueolgicas.
Um aspecto importante para contribuir para esta problemtica estabelecer uma

interao mais intensa com a comunidade cientfica internacional, aumentando a visibilidade
das questes regionais, integrando-se s discusses atuais e incorporando os conhecimentos
mais recentes. Ainda que a participao de pesquisadores da regio seja abundante nos
encontros regionais dos ltimos anos, se reduz consideravelmente nos congressos realizados
na Amrica do Norte e Europa. As limitaes nos recursos econmicos destinados cincia e
tecnologia nos pases latino-americanos seguramente um motivo central que determina a
menor representao da comunidade cientfica nos mbitos internacionais mais reconhecidos.
Uma avaliao recente (van Noorden, 2014) mostra que a produo cientfica produzida por
autores sul-americanos no frequentemente citada no mbito internacional, ainda que seja
aumentada quando os artigos so realizados em coautoria com pesquisadores de pases
centrais. De maneira coincidente, os trabalhos paleopatolgicos realizados em alguns pases da
Amrica Latina, em especial os de menor nvel de recursos e formao profissional, e que
recebem maior difuso em escalas internacionais, so produzidos comumente por equipes de
trabalho lideradas por pesquisadores europeus ou dos Estados Unidos.
A paleopatologia considerada hoje uma rea interdisciplinar cujas numerosas linhas de

pesquisa se complementam para outorgar uma maior solidez aos resultados. Mecanismos de
interao mais fluidos entre colegas de disciplinas afins paleopatologia so imprescindveis,
agilizando o dilogo e o intercmbio de conhecimentos entre mdicos, bilogos, arquelogos e
antroplogos, cujas diferentes interpretaes sobre os problemas possibilitam a construo de
hipteses mais realistas sobre os padres da sade na antiguidade. Para isto, a formao
sistemtica de equipes interdisciplinares com objetivos a longo prazo e de espaos amplos de
debate, cujos resultados tm sido de utilidade em outras regies, pode ser um caminho
adequado para superar algumas das limitaes mencionadas. Estes desenvolvimentos,
entretanto, no so simples, em especial em regies amplas como a Amrica Latina, onde as
problemticas podem diferir consideravelmente e em geral os financiamentos destinados para
o desenvolvimento das atividades cientficas so escassos.
A maioria dos estudos palepatolgicos de referncia ao nvel mundial se baseia em

amostras de esqueletos identificados da Amrica do Norte e da Europa, sendo pouco o que se
conhece sobre at que ponto as metodologias obtidas em tais pesquisas so apropriadas para
344
serem aplicadas nas colees de restos humanos latino-americanos. Algumas delas tm sido
pioneiras nas pesquisas em antropologia biolgica e paleopatologia fora da Amrica Latina. Em
busca de possveis solues, deve-se considerar a possibilidade da construo de colees
identificadas de esqueletos e, com isso, buscar validar os mtodos conhecidos e desenvolver
outros novos. Na Argentina, por exemplo, esto sendo formadas pelo menos duas novas
colees comparativas, a partir de restos identificados de La Plata (Salceda et al., 2012) e
Buenos Aires (Bosio et al., 2012).
Finalmente, deve ser considerada como uma necessidade de primeira importncia o

estabelecimento de critrios consensuais de nomenclatura, avaliao, categorizao e
interpretao das diferentes variveis analisadas, de maneira a permitir comparaes
interamostrais confiveis que possibilite a identificao de tendncias sobre as alteraes
produzidas com relao aos processos de sade/doena das sociedades do passado. Alguns
consensos tm sido alcanados em outras regies (Santos et al., 2011), os quais devem ser
avaliados para considerar sua aplicao em amostras locais. Com este objetivo, recentemente
comearam a ocorrer na Argentina encontros peridicos orientados a definir critrios
metodolgicos para o estudo de restos humanos (Luna et al., 2014).
Muitos destes questionamentos no so exclusivos das investigaes na Amrica Latina,

ao contrrio, so aspectos gerais nos quais a disciplina deve evoluir, e em cujas discusses os
especialistas dos pases da regio devem participar. A paleopatologia na Amrica Latina est
incorporando rapidamente os conhecimentos produzidos em outras regies, adaptando os
seus problemas particulares e gerando os prprios, com um impacto potencial em escala
internacional, o que permitir paulatinamente avanar na compreenso das sociedades que
habitaram o continente na antiguidade e na evoluo da sade de seus povos at a atualidade.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos aos editores, pelo convite para contribuir neste volume e aos dois
avaliadores annimos por seus valiosos comentrios. Agradecemos a Adolfo Gil, Laura Salgn e
Hugo Tucker por nos ceder gentilmente a fotografia da Figura 1, a Norma Ratto pela fotografia
da Figura 2 e Luis Borrero pela fotografia da Figura 3.
345
BIBLIOGRAFIA CITADA
Agarwal S, Glencross BA, editores. 2011. Social Bioarchaeology. Wiley-Blackwell, Wes Sussex.
Agarwal S, Stout S, editores. 2003. Bone loss and osteoporosis: an anthropological perspective.
Nueva York: Kluwer Academic.
Allison MJ, Mendoza D, Pezzia A. 1973. Documentation of a case of tuberculosis in Pre-

Columbian America. Am Rev Respiratory Disease 107:985-991.
Allison MJ, Gertzten E, Shadomy JH, Munizaga J, Gonzlez M. 1979. Paracoccidioiomycosis in a

northern Chilean mummy. Bull N Y Acad Med 55:670-683.
Ambrosetti JB. 1895. Un flechazo prehistrico. Contribucin al estudio de la paleoetnologa

argentina. Bol Inst Geog Argentino XVI: 555-559.
Anastasiou E, Mitchell PD. 2013. Evolutionary anthropology and genes: Investigating the
genetics of human evolution from excavated skeletal remains. Historical Medical
Genetics: Skeletal Disorders 528(1):27-32.
Anderson CP, Martin DL. Thompson JL. 2012. Indigenous violence in Northern Mexico on the
eve of contact. Int J Paleopathol 2(2-3):93-101.
Aranda C, Del Papa M. 2009. Avances en las prcticas de conservacin y manejo de restos
humanos en Argentina. Rev Arg Antropol Biol 11(1):89-94.
Aranda C, Arajo P, Silva P, Fugassa M, Arajo A. 2010. Primeros resultados

paleoparasitolgicos de una muestra de entierros del Sitio Chenque I (Parque Nacional
Lihu Calel, provincia de La Pampa). En: Bern M, Luna L, Bonomo M, Montalvo C, Aranda
C, Carrera Aizpitarte M, editores. Maml Mapu: pasado y presente desde la arqueologa
pampeana. Ayacucho, Editorial Libros del Espinillo. p 113-122.
Araujo A, Reinhard K, Ferreira LF. 2008. Parasite findings in archeological remains: diagnosis
and interpretation. Quat Int 180:17-21.
Araujo A, Jansen AM, Reinhard K, Ferreira LF. 2009. Paleoparasitology of chagas disease: a
review. Mem Inst Oswaldo Cruz 104(1):9-16.
Armelagos GJ, Sirak K, Werkema T, Turner BL. 2014. Analysis of nutritional disease in
prehistory: The search for scurvy in antiquity and today. International Journal of
aleopathology 5: 9-17.
Arnold C. 2007. Molecular evolution of Mycobacterium tuberculosis. Clin Microbiol Infect

13:120-28.
Arriaza B, Standen V. 2011. Estudio de la pediculosis capitis en las poblaciones tempranas del
norte de Chile. Libro de resmenes de la IV Reunin de la Asociacin de Paleopatologa en
Sudamrica, 2 al 5 de Noviembre, Lima, Per. p. 55
Arriaza BT, Salo WL, Aufderheide AC, Holcomb TA. 1995. Pre-Columbian tuberculosis in
Northern Chile: molecular and skeletal evidence. Am J Phys Anthropol 98:37-45.
346
Arriaza B, Amarasiriwardena D, Cornejo L, Standen V, Byrne S, Bartkus L, Bandak, B. 2010.
Exploring chronic arsenic poisoning in pre-Columbian Chilean mummies. J Archaeol Sci
37:1274-1278.
Arriaza B, Olivares Martnez F, Standen V. 2014. Peines para el Control de la Pediculosis en la

Prehistoria de Arica, Chile. En: Luna L, Aranda C. y Suby J, editores, Avances Recientes de
la Bioarqueologa Latinoamericana. Grupo de Investigacin en Bioarqueologa, Buenos
Aires. pp: 257-265.
Arrieta MA, Bordach MA, Mendona OJ. 2011. Tuberculosis precolombina en el noroeste
argentino (NOA). El cementerio de Rincn Chico 21 (RCH 21). Santa Mara, Catamarca.
Intersecciones en Antropologa 12:155-166.
Assis S. 2013. Beyond the visible world. Bridging macroscopic and paleohistopathological
techniques in the study of periosteal new bone formation in human skeletal remains.
Tesis Doctoral. Coimbra, Portugal: Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad de
Coimbra.
Aufderheide A, Rodrguez-Martn C. 1998. The Cambridge encyclopedia of human

paleopathology. Cambridge: Cambridge University Press.
Beltrame MO, Vieira de Souza M, Arajo A, Sardella NH. 2014. Review of the rodent
paleoparasitological knowledge from South America. Quatern Int 352: 68-74.
Bernal V, Novellino P, Gonzlez P, Perez SI. 2007. Role of wild plant foods among Late
Holocene hunter-gatherers from Central and North Patagonia (South America): an
approach from dental evidence. Am J Phys Anthropol 133:1047-1059.
Bern, M. 2014. Patrones de violencia en sociedades preestatales: tipificacin de eventos a

partir de diferentes casos entre cazadores-recolectores de la Pampa Occidental Argentina.
Una propuesta. En: Lpez Mazz J, Bern M, editores. Indicadores arqueolgicos de
violencia, guerra y conflicto. Montevideo, Uruguay: Universidad de la Repblica. pp. 81-
115.
Berryman HE, Jones Haun SJ. 1996. Applying forensic techniques to interpret cranial fracture
patterns in an archaeological specimen. Int J Osteoarchaeol 6:2-9.
Black S, Ferguson E. 2011. Forensic anthropology 2000 to 2010. Boca Raton: CRC Press.
Blom DE, Buikstra JE, Keng L, Tomczak, PD, Shoreman E, Stevens-Tuttle D. 2005. Anemia and
childhood mortality: latitudinal patterning along the coast of Pre-Columbian Peru. Am J
Phys Anthropol 127:152-169.
Bocquet-Appel J. 2002. Paleoanthropological traces of a Neolithic demographic transition. Curr

Anthropol 43(4):637-650.
Bocquet-Appel J, Dubouloz J. 2004. Expected palaeoanthropological and archaeological signal

from a Neolithic demographic transition on a worldwide scale. Documenta Praehistorica
XXXI: 25-33.
Bocquet-Appel J, Masset C. 1982. Farewell to paleodemography. J Hum Evol 11:321-333.
Boldsen J. 2007. Early childhood stress and adult age mortality. A study of dental enamel
hypoplasia in the Medieval Danish village of Tirup. Am J Phys Anthropol 132:59-66.
347
Borowska-Strugiska B, Druszczyska M, Lorkiewicz W, Szewczyk R, dziska E. 2014. Mycolic
acids as markers of osseous tuberculosis in the Neolithic skeleton from Kujawy region
(central Poland). Anthropol Rev 77 (2):137-149.
Bosio L, Garca Guraieb S, Luna L, Aranda C. 2012. Chacarita Project: conformation and analysis
of a modern and documented human osteological sample from Buenos Aires City.
Theoretical, methodological and ethical aspects. HOMO. J Comp Hum Biol 63:481-492.
Bouwman AS, Kennedy SL, Mller R, Stephens RH, Holst M, Caffell AC, Roberts CA, Brown TA.
2012. Genotype of a historic strain of Mycobacterium tuberculosis. PNAS 109(45):18511-
18516.
Boyadjian C, Eggers S., Reinhard K. 2007. Dental wash: a problematic method for extracting
microfossils from teeth. J Archaeol Sci 34:1622-1628.
Boyd D. 1996. Skeletal correlates of human behavior in the Americas. J Archaeol Method and
Theory 3(3):189-251.
Brickley M. 2006. Rib fractures in the archaeological record: a useful source of sociocultural
information? Int J Osteoarchaeol 16:61-75.
Brickley M, Ives R. 2008. The bioarchaeology of metabolic bone disease. Amsterdam: Elsevier.
Buikstra JE. 1977. Biocultural dimensions of archeological study: a regional perspective. En:
Blakely R, editor. Biocultural adaptation in prehistoric America. Proceedings of the
Southern Anthropological Society No. 11. Athens, GA: University of Georgia Press. p 67-
84.
Buikstra JE. 2010. Paleopathology: a contemporary perspective. En: Larsen CS, editor. A
companion to biological anthropology. Oxford: Blackwell. p 395-411.
Buikstra JE, Cook DC. 1980. Paleopathology: an American account. Ann Rev Anthropol 9:433-
470.
Buikstra JE, Frankenberg S, Konigsberg L. 1990. Skeletal biology distance studies in American
physical anthropology: recent trends. Am J Phys Anthropol 82:1-7.
Buikstra JE, Roberts C. 2012. The global history of paleopathology: pioneers and prospects.
Oxford: Oxford University Press.
Bush E, Zvelevil M. 1991. Pathology and health in past societies: an introduction. En: Bush E,
Zvelebil M, editores. Health in past societies: biocultural interpretations of human skeletal
remains in archaeological context. BAR International Series 567. Oxford: Archaeopress. p
3-9.
Cardoso HFV. 2006. The collection of identified human skeletons housed at the Bocage
Museum (National Museum of Natural History), Lisbon, Portugal. Am J Phys Anthropol
129:173-176.
Cardoso FA, Henderson C. 2013. The Categorisation of Occupation in Identified Skeletal

Collections: A Source of Bias? Int J Osteoarchaeol 23: 186196.
Chhem R, Brothwell D. 2008. Paleoradiology: imaging mummies and fossils. Berlin: Springer-
Verlag.
348
Cohen M. 1984. La crisis alimentaria de la prehistoria. Madrid: Alianza Editorial.
Cohen M. 1994. The osteological paradox reconsidered. Curr Anthropol 35:629-637.
Cohen M. 1997. Does paleopathology measure community health? A rebuttal to the

osteological paradox and its implications for world history. En: Paine R, editor.
Integrating archaeological demography. Multidisciplinary approaches to prehistoric
population. Illinois: Southern Illinois University. p 242-259.
Cohen M, Armelagos G, editores. 1984. Paleopathology at the origins of agriculture. Nueva

York: Academic Press Inc.
Cook D, Powell M. 2006. The evolution of American paleopathology. En: Buikstra JE, Beck L,
editores. Bioarchaeology: the contextual analysis of human remains. Amsterdam:
Academic Press. P 281-323.
Cox M. 1996. Life and death in Spitalfields 1700 to 1850. York: CBA.
Cucina A, Tiesler V. 2005. Past, present and future itineraries in Maya bioarchaeology. J
Anthropol Sci 83:29-42.
Cunha E. 1995. Testing identification records: evidence from Coimbra identified skeletal
collection (nineteenth and twentieths centuries). En: Herring A, Saunders S, editores.
Grave reflections: portraying the past through skeletal studies. Toronto: Canadian
Scholars Press. p 179-198.
Curate F. 2014. Osteoporosis and paleopathology: a review. J Anthropol Sci 92, 119-146.
Dayal MR, Kegley ADT, Strkalj G, Bidmos MA, Kuykendall KL. 2009. The history and composition
of the Raymond A. Dart Collection of human skeletons at the University of the
Witwatersrand, Johannesburg, South Africa. Am J Phys Anthropol 140:324-335.
Deter C. 2009. Gradients of occlusal wear in hunter-gatherers and agriculturalists. Am J Phys

Dewitte SN, Stojanowski CM. 2015. The Osteological Paradox 20 Years Later: Past Perspectives,
Future Directions. J Archaeol Res, DOI 10.1007/s10814-015-9084-1.
Dias GJ, Prasad K, Santos AL. 2007. Pathogenesis of apical periodontal cysts: guidelines for
diagnosis in paleopathology. Int J Osteoarchaeol 17:619-626.
Dias GJ, Tayles N. 1997. `Abscess cavity - A misnomer. Int J Osteoarchaeol 7:548-554.
Djuric MP, Roberts CA, Rakoevic ZB, Djonic DD, Leic AR. 2006. Fractures in Late Medieval
skeletal populations from Serbia. Am J Phys Anthropol 130:167-178.
Duray S. 1996. Dental indicators of stress and reduced age at death in prehistoric Native
Americans. Am J Phys Anthropol 99:275-286.
El-Najjar MY, Ryan DJ, Turner CG, Lozoff B. 1976. The etiology of porotic hyperostosis among
the prehistoric and historic Anasazi Indians of Southwest United Status. Am J Phys
349
Eerkens JW, de Voogt A, Dupras T.L., Rose SC, Bartelink EJ, Francigny V. 2014. Intra- nad
interindividual variation in 13C and 15N in human dental calculus and comparison to
bone collagen and apatite isotopes. J Archaeol Sci 52: 64-71.
Endere ML, Ayala P. 2012. Normativa legal, recaudos ticos y prctica arqueolgica. Un estudio
comparativo de Argentina y Chile. Chungara, Revista de Antropologa Chilena 44(1):39-57.
Etxeberria F, Romero WM, Herrasti L. 2000. Cifosis angular de la columna vertebral:

identificacin del mal de Pott en una momia guanche prehispnica de Colombia.
Chungara, Revista de Antropologa Chilena 32(1):41-48.
Ferreira LF, Araujo A, Confalonieri U, Nuez L. 1984. The finding of eggs of Diphyllobothrium in
human coprolites (4,100-1,950) from Northern Chile. Mem Inst Oswaldo Cruz 79(2):175-
180.
Ferreira LF, Reinhard KJ, Arajo A, editores. 2011. Fundamentos da paleoparasitologia. Ro de

Janeiro: Fiocruz.
Flensborg G. 2011a. Lesiones traumticas en crneos del sitio Paso Alsina 1. Explorando
indicadores de violencia interpersonal en la transicin pampeano-patagnico oriental
(Argentina). Intersecciones en Antropologa 12:155-166.
Flensborg, G. 2013. Paleopatologas bucales y tendencias paleodietarias en grupos

cazadoresrecolectores de la transicin pampeano-patagnica oriental, durante el
Holoceno tardo. Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropologa XXXVIII (1): 199-
222.
Fugassa M, Araujo A, Guichn R. 2006. Quantitative paleoparasitology applied to

archaeological sediments. Mem Inst Oswaldo Cruz 101(II):29-33.
Grate I, Suyo B, Delgado M, Sols H, Castellanos P. 2005 Hallazgo de nematode y huevos de

Ascaris sp. en coprolitos de la momia "Shamana Alada", Cerrilos, Ica, Per. Bol Chil
Parasitol 60(2):325.
Gausterer C, Stein C, Teschler-Nicola M. 2014. First genetic evidence of leprosy in early

medieval Austria. Wiener Medizinische Wochenschrift 10.1007/s10354-014-0287-8.
Gernaey AM, Minnikin D E, Copley MS, Dixon RA, Middleton JC, Roberts CA. 2001. Mycolic
acids and ancient DNA confirm an osteological diagnosis of tuberculosis. Tuberculosis
81(4):259-265.
Gmez Otero J, Novellino P. 2011. Diet, nutritional status and oral health in hunter-gatherers
from the Central-Northern coast of Patagonia and Chubut River lower valley, Argentina.
Int J Osteoarchaeol 21:643-659.
Goodman A. 1991. Health, adaptation and maladaptation in past societies. En: Bush E, Zvelebil
M, editores. Health in past societies: biocultural interpretations of human skeletal
remains in archaeological context. BAR International Series 567. Oxford: Archaeopress. p
31-38.
Goodman A. 1993. On the interpretation of health from skeletal remains. Curr Anthropol
34(3):281-288.
350
Goodman A, Armelagos G. 1988. Childhood stress and decreased longevity in a prehistoric
population. Am Anthropol 90:936-944.
Goodman A, Brooke Thomas R, Swedlung A, Armelagos G. 1988. Biocultural perspectives on

stress of prehistoric, historical and contemporary population research. Yearbk Phys
Goodman A, Rose J. 1990. Assessment of systemic physiological perturbations from dental

enamel hypoplasias and associated histological structures. Yearbk Phys Anthropol 33:59-
110.
Gordn F. 2013. Bioarchaeological patterns of violence in north Patagonia (Argentina) during

the late Holocene. Implications for the study of population dynamics. Int J Osteoarchaeol
DOI:10.1002/oa.2325.
Grauer AL. 2012. A companion to paleopathology. West Sussex: John Wiley & Sons, Ltd.
Greene TR, Kuba CL, Irish JD. 2005. Quantifying calculus: a suggested new approach for
recording an important indicator of diet and dental health. HOMO. J Comp Hum Biol
56:119-132.
Grippo JO, Simring M, Schreiner S. 2004. Attrition, abrasion, corrosion and abfraction revisited:
a new perspective on tooth surface lesions. J Am Dent Assoc 135:1109-1118.
Guilln S. 2012. A history of paleopathology in Per and Northern Chile: from head hunting to
head counting. En: Buikstra J, Roberts C, editores. The global history of paleopathology.
Pioneers and prospects. Oxford: Oxford University Press. p 312-228.
Han XY, Silva FJ. 2014. On the age of leprosy. PLoS Negl Trop Dis 8(2): e2544.
Harper K, Zuckerman M, Harper M, Kingston J, Armelagos G. 2011. The origin and antiquity of
syphilis revisited: an appraisal of Old World Pre-Columbian evidence for treponemal
infection. Yearbk Phys Anthropol 54:99-133.
Henderson CY, Cardoso FA. 2013. Special issue: entheseal changes and occupation: technical
and theoretical advances and their applications. Int J Osteoarchaeol 23:127-134.
Henderson CY., Mariotti V., Pany-Kucera D., Villotte S., Wilczak, C. 2012. Recording specific
entheseal changes of fibrocartilaginous entheses: initial tests using the Coimbra method.
Int J Osteoarchaeol DOI: 10.1002/oa.2287.
Henderson CY, Mariotti V, Pany-Kucera D, Villotte S, Wilczak C. 2015. The new Coimbra
method: a biologically appropriate method for recording specific features of
fibrocartilaginous entheseal changes. Int J Osteoarchaeol DOI: 10.1002/oa.2477.
Hershkovitz I, Rothschild B, Dutour O, Lonetti G, Greenwald C, Rothschild C, Jellema L. 1997.

Recognition of sickle cell anemia in skeletal remains of children. Am J Phys Anthropol
104:213-226.
Hershkovitz I., Donoghue HD, Minnikin DE, Besra GS, Lee OYC, Gernaey AM, Galili E, Eshed V,
Greenblatt CL, Lemma E, Bar-Gal GK, Spigelman M. 2008. Detection and molecular
characterization of 9000-year-old Mycobacterium tuberculosis from a Neolithic
settlement in the Eastern Mediterranean. PLoS ONE 3(10):e3426.
Doi:10.1371/journal.pone.0003426.
351
Hillson S. 1996. Dental anthropology. Cambridge: Cambridge University Press.
Hillson S. 2000. Dental pathology. En: Katzenberg M, Saunders S, editores. Biological

anthropology of the human skeleton. Nueva York: Wiley-Liss. p 249-286.
Hillson S. 2001. Recording dental caries in archaeological human remains. Int J Osteoarchaeol
11:249-289.
Holliday DM, Guillen S, Richardson DJ. 2003. Diphyllobothriasis of the Chiribaya culture (700-
1476 AD) of Southern Peru. Compar Parasitol 70(2):167-171.
Holloway KL, Henneberga RJ, de Barros Lopesb M, Henneberga M. 2011. Evolution of human
tuberculosis: a systematic review and meta-analysis of paleopathological evidence.
HOMO. J Comp Hum Biol 62:402-458.
Hooton E. 1930. The indians of Pecos Pueblo. A study of their skeletal remains. New Haven:
Yale University Press.
Hunt DR, Albanese J. 2005. History and demographic composition of the Robert J. Terry
Anatomical Collection. Am J Phys Anthropol 127:406-417.
Huss-Ashmore R, Goodman A, Armelagos G. 1982. Nutritional inference from paleopathology.

En: Schiffer M, editor. Advances in archaeological method and theory 5. Nueva York:
Academic Press. p 395-474.
Hutchinson DL, Norr L. 2006. Nutrition and health at contact in Late Prehistoric Central Gulf
Coast Florida. Am J Phys Anthropol 129:375-386.
Iiguez AM, Leles D, Jaeger LH, Carvalho-Costa FA, Arajo A. 2012. Genetic characterization
and molecular epidemiology of Ascaris spp. from humans and pigs in Brazil. Trans R Soc
Trop Med Hyg 106(10):604-12.
Iiguez AM, Reinhard KJ, Gonalves MLC, Ferreira LF, Arajo A, Vicente AC. 2006. SL1 RNA
gene recovery from Enterobius vermicularis ancient DNA in pre-Columbian human
coprolites. Intern J Parasitol 36:1419-1425.
Isan M, Miller-Shaivitz P. 1986. Sexual dimorphism in the femur and tibia. En: Reichs L, editor.
Forensic osteology: advances in the identification of human remains. Springfield: Charles
C. Thomas. p 101-111.
Jaeger LH, de Souza SMFM, Dias OF, Iiguez AM. 2013. Mycobacterium tuberculosis complex in
remains of 18th19th Century Slaves, Brazil. Emerg Infect Dis 19(5):837-839.
Judd MA. 2002. Comparison of long bone trauma recording methods. J Archaeol Sci 29:1255-
1265.
Judd MA. 2008. The problem Parry. J Archaeol Sci 35:1658-1666.
Judd MA, Redfern R. 2012. Trauma. En: Grauer A, editor. A companion to paleopathology.
West Sussex: John Wiley & Sons, Ltd. p 359-379.
Jurmain R, Bartelink EJ, Leventhal A, Bellifemine V, Nechayev I, Atwood M, DiGiuseppe D.

2009. Paleoepidemiological patterns of interpersonal aggression in a prehistoric Central
California population from CA-ALA-329. Am J Phys Anthropol 139:462-473.
352
Jurmain R, Alves Cardoso F, Henderson C, Villotte S. 2012. Bioarchaeologys Holy Grail: the
reconstruction of activity. En: Grauer A, editor. A companion to paleopathology. West
Sussex: John Wiley & Sons, Ltd. p 531-552.
King T, Humphrey L, Hillson S. 2005. Linear hypoplasias as indicators of systemic physiological

stress: evidence from two known age-at-death and sex populations from postmedieval
London. Am J Phys Anthropol 128:547-559.
Klaus HD, Ortner DJ. 2014. Treponemal infection in Perus Early Colonial period: A case of
complex lesion patterning and unusual funerary treatment. Int J Paleopathol 4:25-36.
Klaus H, Tam ME. 2009. Contact in the Andes: bioarchaeology of systemic stress in colonial
Mrrope, Peru. Am J Phys Anthropol 138(3):356-368.
Knapp M. 2011. The next generation of genetic investigations into the Black Death. PNAS
108(38):15669-15670
Knudson KJ, Tung T, Nystrom KC, Price TD, Fullagar PD. 2005. The origin of the Juchuypampa
cave mummies: Strontium isotope analysis of archaeological human remains from Bolivia.
J Archaeol Sci 32:903-913.
Knsel C, Smith MJ, editores. 2014. The Routledge Handbook of the Bioarchaeology of Human
Conflict. Routledge, New York.
Komar DA, Grivas C. 2008. Manufactured populations: what do contemporary reference

skeletal collections represent? A comparative study using the Maxwell Museum
Documented Collection. Am J Phys Anthropol 137:224-233.
Lallo JW, Armelagos GJ, Mensforth RP. 1977. The role of diet, disease and physiology in the
origin of porotic hyperostosis. Hum Biol 49:471-483.
Larsen CS. 1987. Bioarchaeological interpretations of subsistence economy and behavior from
human skeletal remains. En: Schiffer M, editor. Advances in archaeological method and
theory 10. Nueva York: Academic Press. p 339-445.
Lessa A. 2011. Daily risks: a biocultural approach to acute trauma in Pre-colonial coastal
populations from Brazil. Int J Osteoarchaeol 21:159-172.
Lessa A, Mendona de Souza SM. 2004. Paleoepidemiologia dos traumatismos cotidianos em

Solcor-3, San Pedro de Atacama, Chile: riscos diferenciados no perodo Tiwanaku?
Antropologia Portuguesa 20/21:183-207.
Lieverse AR. 1999. Diet and the aetiology of dental calculus. Int J Osteoarchaeol 9:219-232.
Lovell NH. 1997. Trauma analysis in paleopathology. Yearbk Phys Anthropol 40:139-170.
Lovell NH. 2008. Analysis and interpretation of skeletal trauma. En: Katzenberg MA, Saunders
SR, editores. Biological anthropology of the human skeleton. Nueva Yersey: John Willey &
Sons, Inc. p 341-386.
Lukacs JR. 1989. Dental paleopathology: methods for reconstructing dietary patterns. En: Isan
M, Kennedy K, editores. Reconstruction of life from the skeleton. Nueva York: Alan R. Liss,
Inc. p 261-286.
353
Luna L, Aranda C. 2014. Trends in oral pathology of hunter-gatherers from Western Pampas,
Argentina. Anthropol Sci (the Anthropological Science of Nippon) 122(2):55-67.
Luna L, Aranda C, Suby J. 2014. Hacia la generacin de un protocolo consensuado de

relevamiento en bioarqueologa. Resultados, avances y discusiones del Primer Taller
Nacional de Bioarqueologa y Paleopatologa. Intersecciones en Antropologa. En prensa.
Mansilla J, Rothschild BM, Pijoan C, Rothschild C. 2000. Transitions among treponematoses in

ancient Mexico. Chungara, Revista de Antropologa Chilena 32(2):167-174.
Mark L, Patonai Z, Vaczy A, Lorand T, Marcsik YA. 2010. High-throughput mass spectrometric
analysis of 1400-year-old mycolic acids as biomarkers for ancient tuberculosis infection. J
Arch Sci 37(2)302-305.
Mrquez Morfn L, Ortega Muoz A, editores. 2011. Colecciones esquelticas humanas en

Mxico. Excavacin, catalogacin y aspectos normativos. Ciudad de Mxico: INAH.
Martin D, Harrod R, Prez V. 2013. Bioarchaeology. An integrated approach to working with

human remains. Springer, New York.
Masson M, Molnr E, Donoghue HD, Besra GS, Minnikin DE, Wu HHT, Lee OYC, Bull ID y Plfi G.
2013. Osteological and biomolecular evidence of a 7000-year-old case of hypertrophic
pulmonary osteopathy secondary to tuberculosis from Neolithic. Plos One. DOI:
10.1371/journal.pone.0078252.
Mays S. 1997. A perspective on human osteoarchaeology in Britain. Int J Osteoarchaeol 7:600-

604.
Mays S. 2006. The osteology of monasticism in Mediaeval England. En: Gowland R, Knsel C,
editores. Social archaeology of funerary remains. Oxford: Oxbow Books. p 179-189.
Mays S. 2012. The relationship between paleopathology and the clinical sciences. En: Grauer A,
editor. A companion to paleopathology. West Sussex: John Wiley & Sons. p 285-309.
Meier DK, Mendona de Souza S, Tessarolo B, Malerba Sene GA, Ribeiro da Silva LP. 2011.
Acau: CT scanning a mummified body from Gentio II cave, Minas Gerais, Brazil. Yearbk
Mummy Studies 1:99-107.
Melo FL, Moreira de Mello JC, Fraga AM, Nunes K, Eggars S. 2010. Syphilis at the crossroad of
phylogenetics and paleopathology. PLoS Negl Trop Dis 4(1):575.
Mendona de Souza S, Guichn RA. 2012. Paleopathology in Argentina and Brazil. En: Buikstra
J, Roberts C, editores. The global history of paleopathology. Pioneers and prospects.
Oxford: Oxford University Press. p 327-339.
Mensforth R, Lovejoy O, Lallo J, Armelagos G. 1978. The role of constitutional factors, diets and
infectious disease in the etiology of porotic hyperostosis and periostal reactions in
prehistoric infants and children. Med Anthropol 2:1-59.
Miller E, Ragsdale B, Ortner O. 1996. Accuracy in dry bone diagnosis: a comment on

paleopathological methods. Int J Osteoarchaeol 6:221-229.
354
Milner GR, Boldsen JL. 2012. Estimating age and sex from the skeleton, a paleopathological
perspective. En: Grauer A, editor. A companion to paleopathology. West Sussex: John
Wiley & Sons, Ltd. p 268-284.
Minozzi S, Manzi G, Ricci F, di Lernia S, Borgognini Tarli S. 2003. Nonalimentary tooth use in
prehistory: an example from Early Holocene in Central Sahara (Uan Muhuggiag, Tadrart
Acacus, Libya). Am J Phys Anthropol 120:225-232.
Montenegro A, Araujo A, Eby M, Ferreira LF, Hetherington R, Weaver AJ. 2006. Parasites,
paleoclimate, and the peopling of the Americas using the hookworm to time the Clovis
migration. Curr Anthropol 47(1):193-200.
Mosha HJ. 1983. Dental mutilation and associated abnormalities in Tanzania. Odontostomatol
Trop 6(4):215-219.
Murphy MS, Gaither C, Goycochea E, Verano JW, Cock J. 2010. Violence and weapon-related
trauma at Puruchuco-Huaquerones, Peru. Am J Phys Anthropol 142:636-649.
Ogden AR. 2008. Advances in the paleopathology of teeth and jaws. En: Pinhasi R, Mays, S,
editores. Advances on human paleopathology. West Sussex: John Wiley & Sons. p 283-
308.
Ortner D. 2003. Identification of pathological conditions in human skeletal remains. Florida:

Academic Press.
Ortner D. 2012. Differential diagnosis and issues in disease classification. En: Grauer A, editor.
A companion to paleopathology. West Sussex: John Wiley & Sons. p 250-267.
Palfi G, Bereczki Z., Ortner DJ, Dutour O. 2012. Juvenile cases of skeletal tuberculosis from the
Terry Anatomical Collection (Smithsonian Institution, Washington, D.C., USA). Acta
Biologica Szegediensis 56(1):1-12.
Park VM, Roberts CA, Jakob T. 2010. Palaeopathology in Britain: a critical analysis of
publications with the aim of exploring recent trends (1997-2006). Int J Osteoarchaeol
20:497-507.
Pezo-Lanfranco LP, Eggers L. 2010. The usefulness of caries frequency, depth, and location in
determining cariogenicity and past subsistence: a test on early and later agriculturalist
from the Peruvian coast. Am J Phys Anthropol 143:75-91.
Pezo-Lanfranco L, Eggers S. 2013. Modo de vida y expectativas de salud en poblaciones del

Periodo Formativo de la costa norte del Per: evidencias bioantropolgicas del sitio
Puemape. Latin Am Antiq 24(2):191-216.
Pfeiffer S. 2000. Paleohistology: health and disease. En: Katzenberg MA, Saunders SR (eds.),
Biological Anthropology of the Human Skeleton, New York, Wiley-Liss, pp. 287-302.
Pindborg JJ. 1969. Dental mutilation and associated abnormalities in Uganda. Am J Phys
Anthropol 31(3):383-389.
Pinhasi R, Stock JT. 2011. Human Bioarchaeology of the Transition to Agriculture. Wiley-
Blackwell, West Sussex.
355
Piperno DR 2006. Phytolith. A comprehensive guide for archaeologist and paleoecologist.
Nueva York: Altamira Press.
Ponce P. 2010. A comparative study of activity-related skeletal changes in 3rd-2nd millennium

BC coastal fishers and 1st millenium AD inland agriculturists in Chile, South America. Tesis
doctoral no publicada. Reino Unido: Universidad de Durham.
Previgliano CH, Ceruti C, Reinhard J, Araoz FA, Diez JG. 2003. Radiologic evaluation of the
Llullaillaco mummies. Am J Roentgenology 181:1473-1479.
Reichart P, Creutz U, Scheifele C. 2008. Dental mutilations and associated alveolar bone
pathology in African skulls of the anthropological skull collection, Charit, Berlin. J Oral
Pathol Med 37(1):50-55.
Reis-Filho JS. 2009. Next-generation sequencing. Breast Cancer Research 11(Suppl 3):S12-1-7.
Doi:10.1186/bcr2431.
Roberts CA. 2009. Human remains in archaeology: a handbook. York: Council for British
Archaeology.
Roberts CA, Buikstra JE. 2003. The bioarchaeology of tuberculosis: a global perspective on a
reemerging disease. Gainesville: University Press of Florida.
Rojas-Seplveda CM, Rivera-Sandoval J, Martn-Rincn G. 2011. Paleoepidemiology of pre-

Columbian and Colonial Panam Viejo: a preliminary study. Bull Mem Soc Anthropol Paris
23(1-2):70-82.
Salceda B, Desntolo B, Garca Mancuso R, Plischuk M, Inda AM. 2012. The Prof. Dr. Rmulo
Lambre Collection: an Argentinian sample of modern skeletons. HOMO. J Comp Hum Biol
63(4):275-281.
Salo WL, Aufderheide, AC, Buikstra JE, Holcomb TA. 1994. Identification of Mycobacterium
tuberculosis DNA in ancient mummy. Proceedings of National Academic of Science USA
91:2091-2094.
Santos AL. 2015. Archives and skeletons: An interdisciplinary approach to the study of
paleopathology of tuberculosis. Tuberculosis (Edinb) 95(Suppl 1):S109-11. doi:
10.1016/j.tube.2015.02.014.
Santos AL, Roberts CA. 2006. Anatomy of a serial killer. Differential diagnosis of tuberculosis
based on rib lesions of adult individuals from Coimbra identified skeletal collection,
Portugal. Am J Phys Anthropol 130:38-49.
Santos AL, Alves-Cardoso F, Assis S, Villotte S. 2011. The Coimbra wokshop in musculoskeletal
stress markers (MSM): an annotated review. Antropologia Portuguesa 28:135-161.
Santos AL, Gardner MT, Allsworth-Jones P. 2013. Treponematosis in Pre-Columbian Jamaica: a

biocultural approach to the human cranium found in Bull Savannah. J Archaeol Sci 40
(1):490-496.
Scabuzzo C. 2012. Estudios bioarqueolgicos de marcadores de estrs ocupacional en

cazadoresrecolectores pampeanos del Holoceno temprano-medio. Anlisis de la serie
esqueletal de Arroyo Seco 2. Rev Arg Antropol Biol 14(1):17-31.
356
Schmitt A, Cunha E, Pinheiro J, editores. 2006. Forensic anthropology and medicine.
Complementary sciences from recovery to cause of death. Totowa, Nueva Jersey: Humana
Press.
Seplveda M, Arriaza B, Standen VG, Rousselire H, Van Elslande E, Santoro CM, Walter P.
2015. Anlisis Microestratigrficos de Recubrimientos Corporales de una Momia
Chinchorro, Extremo Norte de Chile. Chungara, Revista de Antropologa Chilena 47(2):
239-247.
Serafin S, Peraza Lope C, Gonzlez EU. 2014. Bioarchaeological investigation of ancient Maya
violence and warfare in inland northwest Yucatan, Mexico. Am J Phys Anthropol
154(1):140-151.
Shendure J, Ji H. 2008. Next-generation DNA sequencing. Nature Biotechnology 26(10):1135-

1145.
Sianto L, Vieira de Souza M, Chame M, Ftima da Luz M, Guidon N, Pessis A-M, Arajo A. 2014.
Helminths in feline coprolites up to 9000years in the Brazilian Northeast. Parasitology
international 63(6):851-857.
Smith NH, Hewinson RG, Kremer K, Brosch R, Gordon SV. 2009. Myths and misconceptions: the
origin and evolution of Mycobacterium tuberculosis. Nature 7:537-544.
Spencer SD. 2012. Detecting violence in the archaeological record: clarifying the timing of
trauma and manner of death in cases of cranial blunt force trauma among pre-Columbian
Amerindians of West-Central Illinois. Int J Paleopathol 2(2-3):112-122.
Spigelman M, Shin DH, Bar Gal GK. 2012. The promise, the problems, and the future of DNA
analysis in paleopathology studies. En: Grauer A, editor. A companion to paleopathology.
West Sussex: John Wiley & Sons. p 133-151.
Standen VG, Arriaza BT. 2000a. La treponematosis (yaws) en las poblaciones prehispnicas del
desierto de Atacama (Norte de Chile). Chungara 32(2):185-192.
Standen VG, Arriaza BT. 2000b. Trauma in the preceramic coastal populations of northern
Chile: violence or occupational hazards? Am J Phys Anthropol 112(2):239-249.
Stone A, Wilbur A, Buikstra JE, Roberts CH. 2009. Tuberculosis and leprosy in perspective.
Yearbk Phys Anthropol 52:66-94.
Stuart-Macadam P. 1985. Porotic hyperostosis: representative of a childhood condition. Am J

Stuart-Macadam P. 1989. Porotic hyperostosis: relationships between orbital and vault lesions.
Stuart-Macadam P. 1998. Iron deficiency anemia: exploring the difference. En: Grauer A,
Stuart-Macadam P, editores. Sex and gender in paleopathological perspective. Cambridge:
Cambridge University Press. p 45-63.
Suby JA. 2014a. Porotic hyperostosis and cribra orbitalia in human remains from Southern
Patagonia. Anthropological Science (the Anthropological Science of Nippon) 122(2): 69-79.
357
Suby JA. 2014b. Ndulos de Schmorl en restos humanos arqueolgicos de Patagonia Austral.
Magallania 42(1):135-147.
Temple DH, Goodman AH. 2014. Bioarcheology Has a Health Problem: Conceptualizing
Stress and Health in Bioarcheological Research. Am J Phys Anthropol 155:186191.
Tiesler V, Jan MT. 2012. Conducting paleopathology in Mexico: past, present and future
agendas. En: Buikstra J, Roberts C, editores. The global history of paleopathology.
Pioneers and prospects. Oxford: Oxford University Press. p 305-311.
Tobias PV. 1991. On the scientific, medical, dental and educational value of collections of
human skeletons. Int J Anthropol 6:277-280.
Turner G, Anderson T. 2003. Marked occupational dental abrasion from Medieval Kent. Int J
Osteoarchaeol 13:168-172.
Turner-Walker G, Mays S. 2008. Histological studies on ancient bone. En: Pinhasi R, Mays S,
editores. Advances in human palaeopathology. West Sussex: John Wiley & Sons. p 121-
146.
Usher B. 2002. Reference samples: the first step in linking biology and age in the human
skeleton. En: Hoppa RD, Vaupel JW, editores. Paleodemography. Age distributions from
skeletal samples. Cambridge: Cambridge University Press. p 29-47.
Van Gerven D, Armelagos G. 1983. "Farewell to paleodemography?" Rumors of his death have
been greatly exaggerated. J Hum Evol 12:353-360.
Van Noorden, R. 2014. The impact gap: South America by the numbers. Nature 510(7504):202-
203.
Verano JW. 2008. Trophy head-taking and human sacrifice in Andean South America. En:
Silverman H., Isbell WH, editores. Handbook of South American Arcaheology. Springer. p
1045-1058.
Verano JW, Chvez Balderas X. 2014. La bioarqueologa del sacrificio humano en Mesoamrica
y los Andes prehispnicos: retos en su identificacin e interpretacin. En: Luna LH, Aranda
CM, Suby JA, editors. Avances recientes de la bioarqueologa latinoamericana. Buenos
Aires: Grupo de Investigacin en Bioarqueologa. p 361-383.
Verano JW, Ubelaker DH, editors. 1992. Disease and demography in the Americas. Washington
DC: Smithsonian Institution Press.
Waldron T. 1994. Counting the dead: the epidemiology of skeletal populations. Chichester:
John Willey & Sons.
Waldron T. 2009. Paleopathology. Cambridge: Cambridge University Press.
Waldron T. 2012. Joint disease. En: Grauer A, editor. A companion to paleopathology. West
Sussex: John Wiley & Sons. p 513-530.
Walker PL, Bathurst RR, Richman R, Gjerdrum T, Andrushko V. 2009. The causes of porotic
hyperostosis and cribra orbitalia: a reappraisal of the iron deficiency anemia hypothesis.
358
Walker D, Powers N, Connell B, Redfern R. 2015. Evidence of Skeletal Treponematosis from the
Medieval Burial Ground of St. Mary Spital, London, and Implications for the Origins of the
Disease in Europe. Am J Phys Anthropol 156:90101.
Wapler U, Crubzy E, Schultz M. 2004. Is cribra orbitalia synonymous with anemia? Analysis
and interpretation of cranial pathology in Sudan. Am J Phys Anthropol 123:333-339.
Watson JT. 2007. Prehistoric dental disease and the dietary shift from cactus to cultigens in
northwest Mexico. Int J Osteoarchaeol 18(2):202-212.
Watson L, Carranza C, Shiguekawa A. 2011. Identidad y construccin del muerto en los fardos
del Museo de Sitio de Ancn. Libro de resmenes de la IV Reunin de la Asociacin de
Paleopatologa en Sudamrica, 2 al 5 de Noviembre, Lima, Per. p. 59.
Weiss E, Jurmain R. 2007. Osteoarthritis revisited: a contemporary review of aetiology. Int J

Osteoarchaeol 17:437-450.
Weiss E, Corona L, Schultz B. 2012. Sex differences in musculoskeletal stress markers:

problems with activity pattern reconstructions. Int. J. Osteoarchaeol 22:70-80.
Wesolowski V, Ferraz Mendona de Souza SM, Reinhard KJ, Ceccantini G. 2010. Evaluating
microfossil content of dental calculus from Brazilian sambaquis. J Archaeol Sci 37(6):
1326-1338.
Weston DA. 2012. Nonspecific infection in paleopathology: interpreting periosteal reactions.

En: Grauer A, editor. A companion to paleopathology. West Sussex: John Wiley & Sons,
Ltd. p 492-512.
Weyricha LS, Dobneyb K, Cooper A. 2015. Ancient DNA analysis of dental calculus. J Hum Evol
79:119124.
Wilbur AK, Bouwman AS, Stone AC, Roberts CA, Pfister LA, Buikstra JE, Brown TA. 2009.
Deficiencies and challenges in the study of ancient tuberculosis DNA. J Archaeol Sci
36:1990-1997.
Wood JW, Milner GR, Harpending HC, Weiss KM. 1992. The osteological paradox. Curr
Wright L, Yoder C. 2003. Recent progress in bioarchaeology: approaches to the osteological

paradox. J Archaeol Res 11(1):43-69.
Zambaco-Pach D. 1914. Anthologie. La lpre travers les sicles et les contres. Paris:
Masson y Cie diteurs. Zink AR, Molnar E, Motamedi N, Palfy G, Marcsik A, Nerlich AG.
2007. Molecular history of tuberculosis from ancient mummies and skeletons. Int. J.
Osteoarchaeol. 17:380-391.
Zuckerman MK, Turner BL, Armelagos GJ. 2012. Evolutionary thought in paleopathology and
the rise of the biocultural approach. En: Grauer A, editor. A companion to paleopathology.
West Sussex: John Wiley & Sons. p 34-57.
359
CAPTULO 13. EVOLUO DOS PRIMATAS:
DESDE SUA ORIGEM AT OS PRIMEIROS
REGISTROS DE HOMINNEOS.
MARCELO F. TEJEDOR1,2
1
Centro Nacional Patagnico- CONICET. Argentina. tejedor@cenpat-conicet.gob.ar
2
Facultad de Ciencias Naturales, Sede Trelew. Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco.
1. INTRODUO
As hipteses sobre a origem da ordem Primatas tm sido diversas, ainda que

essencialmente giram ao redor do momento da diversificao das angiospermas, de modo que
ambos os eventos evolutivos puderam ter tido uma estreita relao. Em princpio,
estabelecendo analogias com as formas atuais de primatas, vemos que as adaptaes vida
arborcola prevalecem em todos os grupos da ordem e, considerando as evidncias
paleontolgicas, podemos supor que a passagem da vida terrestre vida arborcola deve ter
sido transcendental na origem dos primatas. Isso pode ter ocorrido em algum momento
durante o Cretceo tardio e so consideradas como as adaptaes mais exitosas durante o
Paleogeno (Figura 1), momento de maior diversificao dos primeiros grupos de primatas.
Cabe destacar que durante o perodo Cretceo os primatas primitivos tiveram que competir
com numerosos grupos de mamferos que existiam com uma notvel diversidade desde o
Mesozico inferior, e isso permitiu levar competio por recursos, situao que seria
favorecida pela diversificao das angiospermas de que j falamos. Contudo, tal diversidade
ainda apresenta questes incertas sobre o que um primata original. A existncia de formas
fsseis como os Plesiadapiformes durante o Paleoceno e o Eoceno inferior na regio que hoje
corresponde Amrica do Norte, Europa e sia (como parte do desmembramento do
continente do Norte, Laursia), uma fauna sumamente abundante, se comparada com outros
mamferos, com adaptaes morfolgicas e funcionais primatides, especialmente na sua
anatomia dentria, levou a pensar que poderiam constituir uma nova subordem dos Primatas.
Entretanto, a apario de formas anatomicamente modernas j no Eoceno, os Euprimatas, que
envolviam uma grande diversidade nos continentes do Norte, motivou a tendncia
360
separao dos Plesiadapiformes dos verdadeiros Primatas. A partir de ento, a radiao se
centraria em dois grandes agrupamentos, ou subordens, Haplorhini e Strepsirrhini (Figura 2),
cujas afinidades com as formas extintas do Paleogeno ainda continuam sendo debatidas. O
certo que a linhagem que conduz aos humanos est, sem dvida alguma, ligada aos
Haplorrhini, entre os quais nos inclumos, por meio da evoluo dos Catarrhini, ou primatas do
Velho Mundo.
2. AS FORMAS PRIMITIVAS
a. RUMO ORIGEM DOS PRIMATAS
As hipteses em torno da apario da ordem poderiam ser consideradas inter-

relacionadas, e o momento da sua origem se deu muito provavelmente em torno do Cretceo
superior (Soligo & Martin, 2006; Sussman et al., 2013). Os acontecimentos que acompanharam
o aparecimento da nossa ordem tm relao aparente, como j supramencionado, com a
diversificao das angiospermas durante o mesmo perodo, o que propiciou um cenrio
paleoecolgico apropriado para que certos eventos adaptativos ocorressem. Neste contexto,
devem ser exploradas as possveis relaes com outros grupos basais para estimar sua
divergncia. Em tempos recentes, tem-se insistido na hiptese de uma categoria supraordinal
para agrupar os Primatas com seus grupos mais proximamente relacionados e, assim, a
proposta da Superordem Archonta engloba os Primatas e os Dermoptera (colugos ou lmures
voadores), Scandentia (musaranhos arborcolas) e Quirptera (morcegos) (ver Silcox et al.,
2005, e referncias ali citadas). Todavia, os estudos moleculares no respaldam facilmente a
existncia deste agrupamento, j que os morcegos seriam os mais prximos, em termos
moleculares, aos carnvoros e ungulados. De qualquer forma, h mais embasamento para a
hiptese de monofilia de Primatas, Scandentia e Dermoptera, que foram denominados
Euarchonta (Waddell et al., 1999). Cabe destacar que os tempos iniciais da radiao dos
primatas no contam com um registro fssil que d respaldo a essa hiptese, e a evidncia
mais antiga de um possvel primata o Purgatorius, do incio do Paleoceno de Montana, nos
Estados Unidos. Ainda que o tenham vinculado h mais de quatro dcadas com os primatas
(Clemens, 2004), o caso que o Purgatorius considerado um Plesiadapiforme basal e,
portanto, um possvel primata. Durante dcadas, os Plesiadapiformes foram tratados como
primatas primitivos em virtude principalmente s suas adaptaes dentrias, mesmo no
guardando certas semelhanas cranianas como os Euprimatas. Cabe ento a seguinte
361
pergunta: o que um primata? E aqui encontraremos certas caractersticas gerais que
englobam somente os smios e macacos, lris e lmures, bem como os trsios, resumindo
brevemente as caractersticas, seriam a posio convergente e anterior das rbitas, mos e ps
adaptados vida arborcola, preenso, polegares opositores e presena de unhas planas na
maioria dos dgitos. Estando o registro fssil de primatas principalmente integrado por
material dentrio, de se destacar que adquiriram uma dieta mais frugvora que motivou
determinadas adaptaes dentrias, entre elas as coroas mais baixas, alvolos de mastigao
mais amplos e cspides mais baixas em relao a um padro morfolgico mais insetvoro,
conforme mostra os dentes com funo mais estritamente cortante de possveis ancestrais
insetvoros.
Os Plesiadapiformes incorporam uma srie de caractersticas que poderiam ser comuns

com os primatas, embora tambm possuam especializaes que no seriam precursoras da
apario dos Euprimatas. Dcadas depois das primeiras descobertas, ainda continua a
discusso em torno da incluso ou no dos Plesiadapiformes dentro da Ordem Primata, assim
como do status do Purgatorius como o primata mais antigo conhecido.
3. OS EUPRIMATAS
Durante o Eoceno inferior, os verdadeiros primatas, ou primatas de aspecto moderno,

aparecem e diferem em caractersticas essenciais em relao a seus antecessores
Plesiadapiformes. Desenvolvem uma anatomia moderna, com determinadas caractersticas
morfolgicas distintivas e vinculadas em certos aspectos aos estrepsirrinos modernos,
informalmente chamados prossmios. Entre estas caractersticas esto o encurtamento da
face; a formao de uma barra ps-orbital que separa as cavidades orbitais das fossas
temporais; a aquisio de maior tamanho cerebral, que confere um aspecto mais arredondado
calota craniana; a presena de unhas planas ao invs de garras e habilidades locomotoras
que incluem um repertrio de movimentos para alm do estrito quadrupedalismo, tais como
adaptaes para o salto nos membros posteriores, ou membros anteriores sutis e propensos a
hbitos de escalar (Dagosto, 2007). Esse conjunto de adaptaes lhes teria permitido possuir
hbitos mais variados e colonizar espaos dentro do novo espectro paleoecolgico do Eoceno.
Suas rbitas mais frontalizadas e maior complexidade do seu sistema nervoso permitiram-lhes
ter modos de vida substancialmente diferentes em relao aos anteriores Plesiadapiformes e
tambm aos outros mamferos. Surgem assim as diferentes linhagens evolutivas dos primitivos
362
Euprimatas, geralmente Strepsirrhini e Tarsiiformes (como ser visto mais adiante), que se
distriburam em regies muito amplas, englobando desde a Amrica do Norte e Europa, em
certas regies prximas da sia e da frica. Entretanto, at o presente momento no foram
registradas essas formas na Amrica do Sul e tampouco na Amrica Central. A disperso pelos
continentes do Norte Amrica do Norte, Europa e sia foi facilitada por um fenmeno
paleoclimtico conhecido como Mximo Trmico do Paleoceno-Eoceno (Katz et al., 1999;
Zachos et al., 2001), em que as temperaturas mundiais tiveram as mdias mais elevadas de
todo o Cenozico, com a consequente diversidade paleoflorstica e heterogeneidade de
ambientes terrestres que propiciaram as radiaes adaptativas de grupos de mamferos em
nvel global; os primatas foram favorecidos de modo que foram nestes perodos, e
especialmente a partir do incio do Eoceno, que ocorreu a radiao mais antiga dos
Euprimatas. Contudo, no est claro onde se originaram nem quais foram os possveis
ancestrais, e assim evoluram para se converter em grupos abundantes entre os conjuntos de
mamferos fsseis do Eoceno inferior, da mesma forma que aconteceu com os
Plesiadapiformes anteriores. Reconhecem-se dois gneros primitivos como os representantes
mais antigos dos Primatas: Altiatlasius, do Paleoceno superior de Marrocos, e Altanius, do
Eoceno inferior da Monglia, com um reduzido tamanho corporal, que oscilava entre 50-100
gramas para o primeiro, e apenas 10 gramas para o segundo (Fleagle, 2013). O Altiatlasius
somente conhecido por escassos dentes isolados, enquanto que o Altanius amplamente
conhecido em praticamente toda sua srie dentria. Foi muito complexo elucidar suas relaes
filogenticas, alm das caractersticas basicamente primitivas que demonstram suas estruturas
dentrias. Hoje, estima-se que poderiam corresponder radiao basal prvia aos dois
grandes grupos que viriam a caracterizar o Eoceno, os quais sero detalhados a seguir.
363
Figura 1. Escala do tempo geolgico centrada no Cenozico (extrada parcialmente de Gradstein, F. M, Ogg, J. G.,
Schmitz, M. D., et al., 2012, The Geologic Time Scale 2012: Boston, USA, Elsevier, DOI: 10.1016/B978-0-444-59425-
9.00004-4.)
364
Os Euprimatas primitivos podem ser divididos em duas grandes superfamlias: Adapidae
(geralmente relacionados aos prossmios Strepsirrhini que radiaram posteriormente) e
Omomyidea (vinculados aos Haplorhini, incluindo os Tarsiiformes e Anthropoidea). Durante o
Eoceno inferior, os gneros mais primitivos de ambas superfamlias tiveram caractersticas
dentrias similares, lembrando que os dentes constituem os registros mais abundantes.
Contudo, as caractersticas cranianas em espcimes posteriores demonstram morfologias
derivadas e distintivas para ambos os grupos. Podemos distinguir brevemente os Omomyidea
dos Adapidae por possurem faces mais curtas, calotas cranianas mais elevadas, rbitas
maiores e muitas espcies com dentes de coroas mais planas, indicando provavelmente
hbitos mais frugvoros (Fleagle, 2013). Neste sentido, os adapdeos constituiriam os padres
morfolgicos mais primitivos entre os primatas, e alguns dos seus gneros representativos
seriam Adapis, Cantius e Notharctus, com abundantes registros fsseis na Amrica do Norte,
tendo demonstrado evoluo gradual dos seus caracteres atravs do Eoceno inferior ao
mdio, como demonstrado para Amrica do Norte (Gingerich, 1986). Um dos mais populares
gneros de adapdeos descritos foi o Darwinius (Franzen et al., 2009), provavelmente o mais
completo registro de um primata fssil, consistindo no esqueleto de uma fmea juvenil que
tambm conservou impresses da pele e contedo estomacal. Trata-se de um dos
extraordinrios espcimes preservados do Stio Paleontolgico de Messel, na Alemanha,
datado do Eoceno mdio (Figura 3).
Os omomideos, mais similares aos trsios, desenvolveram uma exitosa radiao,

distribuindo-se amplamente pela Amrica do Norte, Europa e sia, e provavelmente tambm
pela frica. Aparentemente, os Microchoeridae europeus tiveram uma radiao diferente da
dos norte-americanos Omomyidae (Hooker, 2007), embora se tenha sugerido que ambos os
grupos derivam da linhagem dos Teilhardina, o gnero de omomideo mais antigo registrado e
portador de caracteres primitivos que poderiam torn-lo precursor dos restantes (Fleagle,
2013). evidente que os omomideos puderam ter originado a linhagem que conduz aos
Tarsius, e ainda Famlia Tarsiidae, e o prprio gnero Tarsius poderia ter seus representantes
mais primitivos no Eoceno da sia, sob a espcie Tarsius eocaenus, do Eoceno mdio da China
(Beard et al., 1994).
365
Figura 2. Filogenia dos primatas modernos (modificada de Soligo & Martin, 2006).
4. ORIGEM E RADIAO DOS ANTHROPOIDEA
Um dos temas mais controvertidos na evoluo dos primatas gira em torno da origem
dos Anthropoidea. Trata-se da infraordem que inclui os catarrinos (Macacos do Velho Mundo,
incluindo a linhagem humana) e os platirrinos (Macacos do Novo Mundo) como parte da
subordem Haplorhini, que tambm inclui os Tarsiiformes, grupo irmo dos Anthropoidea. As
caractersticas que definem os antropides so frequentemente discutidas, e os registros mais
primitivos de aparentes antropides tem sido algumas vezes questionados.
Os registros asiticos de possveis Anthropoidea foram de relevncia durante as ltimas

duas dcadas, particularmente desde o descobrimento dos Eosimiidae (Beard et al., 1994,
1996) no interior das fissuras de Shanghuang, na provncia de Jiangsu, Eoceno mdio da China.
Os gneros descritos so Eosimias e Phenacopithecus, com trs e duas espcies,
respectivamente. Apesar de alguns caracteres primitivos evidentemente relacionados aos
tarsiiformes, os autores enumeram certas caractersticas dentrias derivadas que os
366
aproximam do morfotipo esperado para os antropides basais, e da serem considerados
maioritariamente como grupo basal dos Anthropoidea. Entre esses caracteres esto: os
incisivos de forma mais espatulada e implantados mais verticalmente nos alvolos, caninos
mais desenvolvidos e molares inferiores com amplos alvolos mastigatrios. Essas afirmaes
receberam duras crticas inicialmente, embora o status antropide dos Eosimiidae fosse
recebendo uma aceitao mais generalizada.
Figura 3. Darwinius massillae, holtipo (modificado de Franzen et al., 2009).
Outros gneros atribudos aos Eosimiidae foram encontrados fora da China, como o
Bahinia, que foi recuperado em Myanmar, no Eoceno mdio da Formao Pondaung,
conhecido por restos de denties superiores e inferiores parciais. Os Bahinia possuem
367
tamanho maior que os Eosimias, ainda que sua morfologia dentria seja similar (Jaeger et al.,
1999). O Anthrasimias procede do Eoceno inferior da ndia (Bajpai et al., 2008), enquanto que
o Phileosimias foi encontrado em nveis mais modernos, correspondentes ao Oligoceno do
Paquisto. Ambos foram questionados posteriormente pela sua suposta filiao aos
Eosimiidae (Gunnell et al., 2008; Seiffert et al., 2009), e as controvrsias ainda perduram.
Outros possveis antropides asiticos conformam a famlia Amphipithecidae, conhecida

desde o comeo do sculo XX, embora os mais recentes trabalhos no sudeste asitico tenham
aumentado o registro e as discusses em torno das suas afinidades. O Amphipithecus e o
Pondaungia procedem do Eoceno mdio da mesma Formao Pondaung que contm o
Bahinia, em Myanmar, e so precisamente os restos mais antigos conhecidos para os
Amphipithecidae (Beard, 2002). Eles tm um tamanho corporal considervel, possivelmente
com mais de 5 kg, com molares de coroas baixas e mandbulas robustas e profundas, com a
snfise no fusionada (uma caracterstica que os afastaria do padro esperado para os
Anthropoidea).
Uma alternativa proposta para as relaes entre os Anthropoidea asiticos e africanos

se fundamenta no gnero Afrasia, procedente dos nveis do Eoceno mdio-superior, tambm
da Formao Pondaung, em Myanmar, e descrito recentemente (Chaimanee et al., 2012). As
semelhanas entre os molares superiores do Afrasia e do Afrotarsius lybicus procedente da
localidade Dur At-Talah, tambm do Eoceno mdio-superior da Lbia (Jaeger et al., 2010)
levaram Chaimanee et al. (2012) a proporem uma disperso dos antropides primitivos da sia
em direo frica durante o Eoceno mdio. Afrasia e Afrotarsius integrariam, assim, a nova
infraordem proposta pelos autores: Eosimiiformes, a qual agrupa os Eosimiidae, mencionados
anteriormente, e os Afrotarsidae, formados por Afrasia e Afrotarsius. No primeiro
agrupamento, so integradas as formas exclusivamente asiticas, enquanto os Afrotarsidae
constituiriam um txon de origem afro-asitica. De qualquer maneira, os autores sugerem que
no haveria relao especial entre os Eosimiiformes e o grupo crown dos Anthropoidea,
ficando claramente explicitado que os Eosimiiformes constituem um grupo stem dentro do
clado dos Anthropoidea. Como contribuio nova, o achado mais recente de um molar
superior de um primata do Eoceno mdio-superior de Tnez, denominado Amamria, d conta
da possvel morfologia intermediria entre eosimiiformes e simiiformes, segundo sustentam
Marivaux et al. (2014).
368
J no continente africano e sua conexo com a Pennsula Arbica, encontramos stios de
grande interesse paleoprimatolgico (Figura 4), que desempenharam um papel importante na
radiao dos Anthropoidea. Um desses depsitos renomado e com uma longa histria de
achados de antropides primitivos, alguns anteriores divergncia Catarrhini-Platyrrhini.
Trata-se da depresso do Fayum, no Egito, onde foram coletados numerosos gneros de
antropides que datam do Eoceno superior ao Oligoceno inferior (ver Seiffert, 2012, e
referncias ali citadas), sendo os nveis mais basais de uma antiguidade de 37 Ma. Somado a
esses achados, poder-se-ia dizer que o Fayum constitui o melhor registro da evoluo de
mamferos no continente africano (Fleagle & Gilbert, 2006).
Nesses sedimentos egpcios, um dos grupos que se destacam por suas caractersticas a
superfamlia Parapithecoidea. Esses primatas incluem diversos gneros conhecidos por seus
traos peculiares que muitas vezes foram vinculados aos platirrinos do Novo Mundo, entre
eles o contato entre os ossos zigomtico e temporal, tipicamente platirrino. Todavia,
prudente afirmar que os parapitecideos renem caractersticas primitivas como grupo basal.
So conhecidos por restos cranianos, dentrios e ps-cranianos. Os gneros melhor
representados so o Parapithecus e o Apidium, ainda que sua forma mais basal seja o Biretia,
um primata diminuto que tambm tem distribuio no Eoceno superior da Lbia e da Arglia,
alm do Egito. Uma das espcies do Biretia registrada nos nveis mais baixos do Fayum, a
formao Birket Qarum (BQ) (Seiffert, 2012). Da famosa localidade L-41, sobreposta a BQ,
procedem tambm molares isolados do gnero Abuqatrania, que denotam caractersticas mais
primitivas que o resto dos parapitecideos (Simons et al., 2001). Mas essa superfamlia no
procede apenas do Egito. Foram mencionados um mero de parapitecideo do Paleogeno da
Tanznia (Stevens et al., 2005), e o novo gnero Lokonepithecus, do Oligoceno da bacia de
Turkana, no Qunia (Ducrocq et al, 2011), com possveis adaptaes frugivoria extrema.
369
Figura 4. Stios paleoprimatolgicos paleogenos da regio Afro-Arbica.
Os Proteopithecidae constituem uma famlia peculiar, integrada pelos gneros

Proteopithecus e Serapia, procedentes de L-41 do Fayum. O Proteopithecus conhecido pelos
restos cranianos, abundantes restos dentrios e elementos do esqueleto ps-craniano (Miller
& Simons, 1997; Simons & Seiffert, 1999). Seus caracteres dentrios, com coroas
moderadamente bunodontes, indicariam uma dieta frugvora e insetvora (Fleagle, 2013). Cabe
destacar que possui trs pr-molares superiores e inferiores, uma caracterstica conservada
pelos platirrinos do Novo Mundo, enquanto que nos catarrinos so reduzidos a dois.
Foram propostas semelhanas entre os Proteopithecus e os platirrinos mais antigos

registrados at o momento, o gnero Branisella (Oligoceno inferior, uns 26 Ma) (ver Miller &
370
Simons, 1997; Takai et al., 2000), sendo provvel que exista algum vnculo filogentico entre os
Proteopithecidae e os primitivos platirrinos.
Figura 5. Crnios do Aegyptopithecus zeuxis, propliopitcido registrado no Oligoceno inferior do Fayum, Egito,
demonstrando dimorfismo sexual. A) fmea (CGM 85785), B) macho (CGM 40237); C) DPC 2803, D) DPC 3161, e E)
CGM 42842. (Modificado de Seiffert et al., 2010).
A superfamlia Propliopithecoidea integrada pelas famlias Propliopithecidae e

Oligopithecidae. Os Propliopithecidae so conhecidos h vrias dcadas, e esto
representados por numerosos restos dentrios, cranianos e ps-cranianos, que os convertem
no grupo melhor conhecido no Fayum (Figura 5). Em termos gerais, pode-se dizer que tm
semelhanas fenticas mais prximas dos smios do que dos macacos, e isso se reflete
principalmente na estrutura dentria. No entanto, em certos caracteres demonstram estados
primitivos e de homologao mais complexa. Foram descritos trs gneros: Propliopithecus,
Aegyptopithecus e Moeripithecus, sendo este ltimo conhecido apenas por um s espcime
com dois dentes inferiores, enquanto que os dois primeiros so amplamente conhecidos. Uma
das caractersticas interessantes que apresentam dimorfismo sexual, evidenciado pela
diferena de tamanho entre os caninos e os pr-molares inferiores anteriores, enquanto que
371
os molares apresentam um aspecto muito similar ao dos smios, com cspides amplas e
arredondadas, claramente distinguveis dos molares bilofodontes dos macacos cercopitecoides
(visto mais adiante).
Os Oligopithecidae constituem outro grupo cujas afinidades foram e continuam sendo

debatidas. Em princpio, possuem dois pr-molares do mesmo modo como visto nos
catarrinos, ainda que outros caracteres dentrios e cranianos indiquem caractersticas
primitivas. O Oligopithecus conhecido h vrias dcadas na Formao Jebel Qatrani, no
Fayum, e depois foi descrita uma espcie em Oman, na Pennsula Arbica (Gheerbrant et al.,
1995); tem particularidades na estrutura dos molares, tais como a conformao primitiva do
trignido, elevado em relao bacia do talnido, apresentando um paracnido na sua parte
anterior; da mesma forma, tem um permetro anterior cortante no pr-molar anterior, ao
modo dos antropides, especialmente catarrinos. O Catopithecus um gnero melhor
conhecido a partir de restos dentrios e crnio-mandibulares, assim como restos ps-
cranianos (Simons, 1989; Simons et al., 1999) que conferem informao importante sobre seu
status antropide. Apresenta, entre as caractersticas destacadas, amplos incisivos, dimorfismo
sexual evidenciado pelo tamanho dos caninos e permetro cortante do pr-molar anterior,
enquanto que o crnio tem aspecto primitivo, mas mais similar aos platirrinos por possurem
um anel ectotimpnico unido bula auditiva (Simons, 1995).
Talahpithecus o terceiro gnero que se tenta atribur aos Oligopithecidae, mas

procedente da localidade de Dur At-Talah, Eoceno superior da Lbia (Jaeger et al., 2010).
representado por um molar superior completo e dois fragmentos de um pr-molar superior e
molar inferior. A despeito da atribuio dos autores aos Oligopithecidae, recentes achados de
primatas primitivos do Eoceno do Amazonas peruano do conta de estreitas relaes com os
primatas sul-americanos mais antigos registrados (como veremos mais adiante) (Bond et al.,
2015).
Recentemente, Seiffert et al. (2010) descreveram um curioso primata dos nveis mais
inferiores do Fayum, do depsito da pedreira BQ2, que foi atribudo ao Eoceno superior. Trata-
se do Nosmips, constitudo por numerosos dentes de confusas relaes, algumas das quais
poderiam ser atribudas aos estrepsirrinos e outras aos haplorrinos, razo pela qual seu status
filogentico incerto.
Do mesmo modo, o Altiatlasius, um gnero procedente do Paleoceno superior do

Marrocos (Sig et al., 1990; Godinot, 2007), com uns 57 milhes de anos de antiguidade,
372
permanece como incertae sedis, devido sua peculiar morfologia dentria, embora pudesse
tratar-se do mais antigo Euprimata registrado at o momento. So apenas dez dentes isolados
que foram atribudos a grupos to dspares como antropides, estrepsirrinos, tarsiiformes,
mas cujas afinidade permanecem sem soluo.
Resumindo, a respeito dos registros fsseis de antropides tpicos e antropides basais

(i.e., Eosimiiformes), inegvel que a sua diversidade morfolgica e as dificuldades para definir
possveis morfotipos ancestrais tornam o panorama confuso. importante compreender no
somente a origem do crown Anthropoidea, mas tambm os possveis antecessores dos dois
grandes agrupamentos que derivam deles: Catarrhini e Platyrrhini. Os Catarrhini esto
integrados pelos Cercopithecoidea, ou Macacos do Velho Mundo, e Hominoidea,
comumente chamados smios. Os cercopitecoides incluem os macacos que divergem do grupo
que integrar nossos ancestrais hominneos.
5. CATARRINOS
De acordo com o proposto acima, surge a hiptese de que os Propliopithecoidea do

Fayum poderiam ser considerados como o grupo stem Catarrhini e, deste modo, o registro
mais antigo at o momento. No entanto, um dos registros mais recentes pertence ao gnero
Saadanius, do Oligoceno mdio da Arbia Saudita, datado de aproximadamente 29-28 Ma
(Zalmout et al., 2010). Trata-se de um espcime craniano que conserva parte da face e da
dentio superior, e seu aspecto definitivamente mais avanado do que o dos primatas do
Fayum, tendo-se sugerido a possibilidade de que se encontre prximo divergncia entre
cercopitecoides e hominoides.
Para a frica, h relato do gnero Kamoyapithecus, do Oligoceno superior do norte do

Qunia (Leakey et al., 1995), embora a escassez do material no permita determinar se
pertence a um cercopitecideo ou hominideo.
Ao contrrio do escasso registro de cercopitecoides nestes momentos do Tercirio, a

partir do Oligoceno mais superior e at o Mioceno mdio (aproximadamente entre 25 e 15
Ma), desenvolveu-se uma importante radiao de catarrinos primitivos que se agrupam na
superfamlia Proconsuloidea (Fleagle, 2013), embora seu status seja ainda duvidoso, j que se
registram alguns espcimes com caractersticas mais modernas em relao ao
Propliopithecoidea do Fayum, mas no se define sua relao como os hominoides, podendo
373
tratar-se de um grupo stem destes. Entre os taxa mais conhecidos se encontram vrias
espcies do gnero Proconsul. Os intervalos de tamanho estimados vo desde os 3,5 kg
(Micropithecus) at os 50 kg ou ainda mais (Afropithecus, Samburupithecus, Proconsul major)
(Fleagle, 2013), todos procedentes do Qunia e de Uganda.
Determinados gneros mais modernos do Leste Africano poderiam ter uma relao mais
prxima com os hominoides recentes, como o caso do Kenyapithecus e do Chororapithecus,
sendo este ltimo diretamente relacionado com a linhagem que conduz ao gorila atual (Suwa
et al., 2007); de qualquer forma, sua relao com os smios atuais foi questionada (Harrison,
2010).
Na Europa e na sia registraram-se numerosos gneros de catarrinos desde o Mioceno

inferior, h aproximadamente 17 Ma (Andrews et al., 1996), que podem ser divididos em dois
grupos: os Pliopithecoidea, mais primitivos e provavelmente relacionados com os
Propliopithecoidea do Fayum, e os Hominoidea, esses ltimos apresentando discrepncias nas
suas afinidades com os grupos atuais (Fleagle, 2013). Entre os taxa de maiores afinidades com
os grupos atuais, encontra-se o Sivapithecus, que habitou o norte da ndia aproximadamente
entre 12 e 8 milhes de anos atrs, e que possui enormes semelhanas fenotpicas com o atual
orangotango em suas caractersticas crnio-dentrias (Kelly, 2005). Por outro lado, um txon
considerado prximo filogeneticamente do Sivapithecus atingiu o maior tamanho corporal
conhecido na evoluo dos primatas; trata-se do gnero Gigantopithecus (von Koenigswald,
1983; Ciochon et al., 1990), conhecido somente por uma considervel quantidade de dentes e
mandbulas, com uma espcie menor o G. Giganteus, do Mioceno superior da ndia e do
Paquisto e cerca de 150 kg de peso corporal (equivalente a um gorila) e uma espcie maior -
o G. Blacki, do Pleistoceno da China e do Vietn, cuja espcie estima-se ter alcanado 300 kg
de peso. Em termos gerais, alguns hominoides asiticos poderiam ter algum vnculo com a
linhagem do orangotango atual.
O registro fssil dos cercopitecoides demonstra sua presena desde comeos do

Mioceno, assim como aconteceu com a radiao dos hominoides. No entanto, diversificaram-
se notavelmente desde o Mioceno superior e Pleistoceno momentos de maior sucesso na
sua radiao at tempos recentes em regies da frica, sia e Europa. Os primitivos
cercopitecoides, procedentes do Mioceno inferior no mdio norte e leste da frica, incluem-se
na famlia Victoriapithecidae, com caractersticas claramente mais primitivas em relao aos
Colobidae e Cercopithecidae. Predominantemente representados por dentes, os
374
Victoriapithecidae demonstram algumas caractersticas que anunciam a morfologia
bilofodonte dos molares dos cercopitecoides, isto , duas cspides anteriores e duas
posteriores alinhadas transversalmente e unidas por uma crista; de qualquer maneira, em
certos espcimes observa-se a ausncia da crista, e a presena de uma crista oblqua nos
molares superiores (ligando metacone e protocone), evidenciando a estrutura primitiva do
trgono (Miller et al., 2009). Dos quatro gneros reconhecidos at o momento, cabe destacar
que Victoriapithecus conhecido tambm por um crnio que apresenta caracteres mais
primitivos, e uma capacidade craniana menor, em comparao ao dos cercopitecoides
modernos (Miller et al., 2009, e referncias citadas).
Os cercopitecoides fsseis j aparecem no Mioceno superior africano, em que podem se

diferenciar as duas subfamlias modernas, cercopitecinos e colobinos, que posteriormente
apresentam uma diversificao e expanso para Eursia. Considerando que as principais
diferenas entre ambas as subfamlias se devem a caractersticas dos tecidos moles [tais como
estmagos divididos em compartimentos nos colobinos, ou bochechas avantajadas (cheek
pouches) nos cercopitecinos], arriscado atribuir espcimes fsseis a uma ou outra subfamlia,
alm do que os cercopitecinos conservam geralmente molares com trignidos mais longos,
coroas mais elevadas e cspides mais baixas, assim como crnios com focinho mais alongado e
espao estreito entras as rbitas (Fleagle, 2013).
Os cercopitecinos podem ser divididos em trs grupos claramente reconhecidos:

macacos; babunos, mangabeis e mandris; e guenons, alguns deles sendo conhecidos no
registro fssil e na atualidade, como o caso dos gneros Macaca, Papio, Theropithecus e
Cercopithecus.
Muitos colobinos extintos, por outro lado, conservaram uma morfologia diversa e
distinta dos taxa atuais, incluindo tambm uma maior distribuio geogrfica (Fleagle, 2013).
Estabelecendo um parmetro comparativo entre a radiao miocena dos smios

hominoides e dos macacos cercopitecoides, existe uma clara diferena em relao ao intervalo
temporal e as etapas atuais da sua evoluo. Enquanto os smios se diversificaram e
expandiram sua distribuio geogrfica durante o perodo do Mioceno inferior ao mdio, os
cercopitecoides se difundiram notavelmente desde o Mioceno superior at tempos recentes, e
a escassa diversidade atual de hominoides contrasta com a destacada diversidade de
cercopitecoides. Essas diferenas na diversidade temporal foram atribudas a diversas causas,
especialmente a uma possvel substituio das faunas de smios pelas de cercopitecoides, ou
375
possivelmente a mudanas climticas que afetaram de maneira diferente a frica e a Europa
durante o Mioceno (Harrison, 2010; Fleagle, 2013).
6. PLATIRRINOS
Os Platyrrhini conformam um grupo diverso, com uma distribuio geogrfica dos

grupos atuais na Regio Neotropical que, conforme recente reviso das regies biogeogrficas
(ver Morrone, 2006), integra o Reino Holotropical. Habitam desde o sul do Mxico at o norte
e nordeste da Argentina, tendo desenvolvido mltiplas adaptaes a ambientes diversos. Os
platirrinos tm um registro fssil tambm diverso, embora escasso em nmero de espcimes
recuperados. Procedem de regies distantes como a Patagnia e as Grandes Antilhas, e de
alguns depsitos em regies que coincidem com sua distribuio atual, como Peru, Bolvia,
Colmbia e Brasil (Figura 6).
Os registros mais antigos at o momento procedem do Eoceno (superior?) da Amaznia

peruana, seguidos pelos da Bolvia (26 Ma) e, posteriormente, pelos da Patagnia (entre 20 e
15,7 Ma), estendendo-se at o Pleistoceno superior do Brasil e do Caribe.
A Patagnia argentina conta com um registro de oito gneros fsseis descritos, de um

total de 29 gneros e 31 espcies registrados na Amrica do Sul e no Caribe, todos extintos,
mais duas espcies extintas correspondentes a dois gneros ainda viventes. O resto dos
gneros fsseis encontra-se principalmente na Colmbia (onze at o momento), onde j se
verificam padres morfolgicos mais modernos e precursores da anatomia e adaptaes dos
clados atuais.
a. O REGISTRO FSSIL DOS PLATIRRINOS
i. PERU
Novas e surpreendentes descobertas na fauna local de Santa Rosa, leste do Peru, do

conta dos mais antigos primatas sul-americanos registrados at o momento, com uma idade
que sugere ser do Eoceno superior (Bond et al., 2015), muito mais antigo do que se havia
pensado. O material consta de um molar superior completo, o novo gnero Perupithecus
(Figura 7A), assim como dois molares superiores incompletos pertencentes a um outro txon,
e um molar inferior isolado. Apesar da fragmentao do registro, os molares apresentam uma
376
morfologia primitiva com alguns caracteres que lembram os atuais calitriquinos, incluindo o
pequeno tamanho comparvel ao do Callimico. Mas o que cabe ressaltar desse registro que a
morfologia do Perupithecus visivelmente semelhante do extinto Talahpithecus (Figura 7B),
do Eoceno superior da Lbia (Jaeger et al., 2010). Como consequncia, esses achados no s
expandem o intervalo temporal em que existiram os primatas do Novo Mundo em ao menos
uns 10 milhes de anos, como tambm reforam a hiptese de uma origem africana, algo que
muitos pesquisadores vinham propondo, embora sem provas contundentes. A anlise
filogentica realizada por Bond et al. (2015) localizou os Perupithecus e Talahpithecus como
taxa irmos, basais e divergentes dos platirrinos.
ii. BOLVIA
Na localidade de Salla, Bolvia, foram registrados os nicos platirrinos do Oligoceno sul-

americano, que foram datados por volta de 26 Ma (Oligoceno superior, Idade-Mamfero
Deseadense) (Kay et al., 1998); trata-se dos gneros Branisella e Szalatavus (Hoffstetter, 1969;
Rosenberger et al., 1991a; Takai et al., 2000). Embora estes restos sejam bem conhecidos por
peas dentrias e mandibulares, no so registradas outras partes do esqueleto, e suas
relaes ainda so escassamente compreendidas, exceo de determinados caracteres que
os aproximam dos pequenos Callitrichinae. Considerando sua localizao geogrfica, pode-se
esperar que tenham desempenhado um importante papel na radiao antiga dos platirrinos e
sua eventual relao com a antiga radiao dos primatas do Eoceno do Peru [constituem parte
do grupo stem Platyrrhini, segundo Bond et al. (2015)], mas seu isolamento geogrfico e
temporal em relao aos primatas patagnicos, alm das suas evidentes diferenas
morfolgicas, no permitem hoje estabelecer vnculos entre eles e, muito menos com os
posteriores registros do Mioceno mdio da Colmbia (ver mais adiante).
377
Figura 6. Mapa de distribuio geogrfica dos platirrinos fsseis. 1: Salla, Bolvia (Branisella, Szalatavus); 2: Gran
Barranca, Chubut, Argentina (Mazzonicebus); 3: Gaiman, Chubut, Argentina (Dolichocebus); 4: Pampa de Sacanana,
Chubut, Argentina (Tremacebus); 5: Formao Pinturas (Soriacebus, Carlocebus, gen. et sp. nov.; 6: Depsitos
costeiros da Formao Santa Cruz (Killik Aike Norte, Monte Observacin, Estancia La Costa; Killikaike, Homunculus),
Santa Cruz, Argentina; 7: Caadn del Tordillo, Neuqun, Argentina (Proteropithecia); 8: Alto Ro Cisnes, Chile; 9:
Formao Abanico, Chile (Cebupithecia); 10: La Venta, Colmbia (Cebupithecia, Stirtonia, Neosaimiri, Laventiana,
Nuciruptor, Miocallicebus, Micodon, Lagonimico, Mohanamico, Patasola, Aotus dindensis); 11: Rio Acre, Brasil
(Acrecebus, Solimoea); 12: Toca da Boa Vista, Bahia, Brasil (Protopithecus, Caipora, Alouatta mauroi); 13: Lagoa
Santa, Minas Gerais, Brasil; 14: Pinar del Ro, Cuba; 15: Domo de Zaza, Cuba; 16: Trouing Jrmie, Haiti (Insulacebus
toussaintiana); 17: Cueva de Berna e Parque Nacional Padre Nuestro, Repblica Dominicana (Antillothrix); 18: Long
Mile Cave e Jacksons Bay Caves, Jamaica (Xenothrix); 19: Atalaya, Cuzco, Peru; 20: Santa Rosa, Peru (Perupithecus).
iii. AMRICA DO SUL AUSTRAL: PATAGNIA ARGENTINA E CHILE CENTRAL
A Patagnia argentina tem oferecido interessantes restos fsseis de primatas desde os

tempos dos irmos Ameghino, com a descrio do mais antigo registrado na Argentina,
Homunculus patagonicus (Ameghino, 1891) (Figura 8B, D). Hoje em dia sabemos que
378
Homunculus um dos primatas fsseis melhor representados, encontrando-se no que foi
recuperado materiais cranianos, dentrios e ps-cranianos que contribuem para esclarecer
suas provveis relaes com os atuais gneros Callicebus e Aotus (Tejedor, 2000; Tejedor &
Rosenberger, 2008). Foram coletados na regio sudeste da Provncia de Santa Cruz, em
sedimentos datados por volta de 16,5 Ma (Mioceno inferior-tardio; Fleagle et al., 1995;
Tejedor et al., 2006). Estas semelhanas morfolgicas com o Aotus e o Callicebus permitem
respaldar as possveis relaes filogenticas dentro dos Pitheciidae.
Apesar de ser historicamente o registro mais antigo, Homunculus no o mais antigo

primata patagnico conhecido at o momento. Na provncia de Chubut encontram-se trs
gneros que datam aproximadamente de 20 Ma (Mioceno inferior). Tremacebus harringtoni
(Rusconi, 1935; Hershkovitz, 1974), procedente do centro-norte de Chubut, um crnio sem
mandbula que apresenta certas afinidades com o atual Aotus (Fleagle & Rosenberger, 1983).
As rbitas um pouco maiores sugerem adaptaes primitivas aos hbitos noturnos, pelo
menos nas suas etapas iniciais, embora seja difcil estabelecer isso com certeza.
Figura 7. Comparao entre A) Perupithecus, o mais antigo registro de primatas sul-americanos e B) Talahpithecus,
do Eoceno superior da Lbia (modificado de Bond et al., 2015).
O Dolichocebus gaimanensis foi registrado tambm em Chubut, nas proximidades de

Gaiman (Bordas, 1942; Kraglievich, 1951), e consiste em um crnio sem mandbula e um pouco
379
deformado, alm de restos dentrios e mandibulares isolados que foram atribudos ao mesmo
gnero (Kay et al., 2008). O Dolichocebus foi vinculado com o atual macaco-de-cheiro, Saimiri
(Rosenberger, 1979; Fleagle & Rosenberger, 1983; Tejedor, 2000) e, portanto, integrante dos
Cebinae, devido dolicocefalia verificada no seu crnio (discutido em Kay et al., 2008), bem
como forma das suas rbitas, alongadas verticalmente, e ao estreito espao interorbitrio,
caracteres muito evidentes no Saimiri. Pelas caracteristicas dos dentes isolados, h mais de
duas dcadas foram propostas possveis afinidades com Saimiri ou calitriquinos (Fleagle & Kay,
1989), embora recentemente estes mesmos autores tenham o agrupado como grupo stem dos
platirrinos (Kay et al., 2008). Existem semelhanas importantes entre os molares superiores de
Dolichocebus e Killikaike, outro possvel cebino (ver mais adiante), enquanto que os molares
inferiores de Dolichocebus tm semelhanas indiscutveis com os de Laventiana e Neosaimiri,
dois cebinos de La Venta, Colmbia (ver abaixo), demonstrando uma ampla radiao da
subfamlia.
Continuando com os registros mais antigos da Patagnia, na localidade de Gran

Barranca, encontramos o Mazzonicebus almendrae (Kay, 2010). O Mazzonicebus tem sido
vinculado com o mais moderno Soriacebus (da Formao Pinturas, na Provncia de Santa Cruz,
datada em torno de 17 Ma; Mioceno inferior; Fleagle et al., 1995), ainda que como parte deste
grande grupo stem de primatas patagnicos que, segundo o autor, no teriam relao alguma
com a posterior radiao dos primatas anatomicamente mais modernos do Mioceno mdio da
Colmbia. O Mazzonicebus caracteriza-se por possuir incisivos procumbentes e comprimidos
lateralmente, por pr-molares anteriores grandes e molares inferiores relativamente
quadrangulares, e molares superiores com reduzido hipocono. Estes caracteres, quase na sua
totalidade, assemelham-se queles apresentados pelo Soriacebus, com exceo dos molares
inferiores, j que o motivo da controvrsia gerada pelo Soriacebus (Fleagle et al., 1987; Fleagle,
1990) centrou-se em torno dos molares inferiores alongados, que no coincidem com as
tendncias dos pitecinos mais modernos. Se no fossem considerados esses ltimos
caracteres, o Soriacebus seria, assim como o Mazzonicebus, um primitivo Pitheciinae (Tejedor,
2005) com as adaptaes dentrias e mandibulares que preveem os extintos Cebupithecia e
Nuciruptor, do Mioceno mdio da Colmbia, e os atuais Pithecia, Chiropotes e Cacajao. A
explicao mais provvel aponta que os pitecinos caracterizam-se por um poderoso aparelho
mastigatrio de molares quadrangulares e escasso relevo oclusal, e especialmente por um
complexo dentrio anterior formado por incisivos procumbentes e estreitos, grandes caninos
380
projetados e grandes pr-molares anteriores, todos caracteres derivados de sua dieta base
de frutos duros e sementes, sendo os frugvoros mais especializados dentre os platirrinos.
Figura 8. Comparao entre o holtipo de Killikaike blakei e um crnio parcial da coleo Ameghino, atribudo ao
Homunculus patagonicus.
Tambm na Formao Pinturas foi registrado o Carlocebus, com duas espcies, C.

Carmenensis e C. Intermedius (Fleagle, 1990). O Carlocebus assemelha-se ao Homunculus em
suas caractersticas dentrias, embora pudesse diferenciar-se deste por apresentar maior
tamanho, molares com cspides arredondadas e cristas menos pronunciadas. Em termos
gerais, ambos poderiam ser includos num mesmo clado monofiltico, junto com os Callicebus.
381
O primata fssil mais austral descoberto at o momento o Killikaike blakei, ao sudeste
da Provncia de Santa Cruz (Tejedor et al., 2006). Consiste de um crnio parcial de excelente
preservao, que consta da face completa e do frontal, incluindo o molde endocraniano do
crebro anterior, assim como a dentio superior bastante completa e bem conservada; alm
disso, foi encontrado um fragmento de maxilar com trs molares superiores. A face do
Killikaike apresenta semelhanas com a dos cebinos, especialmente o Saimiri, pela morfologia
das rbitas que, do mesmo modo como ocorre no Dolichocebus, so alongadas verticalmente
e possuem septo interorbital estreito. O molde endocraniano anterior de Killikaike preservou-
se intacto, com um osso frontal elevado, o que nos permitiu estimar o volume do crebro
anterior, perfeitamente correlacionado com o tamanho total do crebro. O crebro do
Killikaike registra uma capacidade dos lbulos frontais que o aproxima da mdia do atual
Saimiri.
Isso tem implicaes evolutivas relevantes, j que o Killikaike, com uns 16,5 Ma de
antiguidade, posiciona-se como o primata que tem o registro mais antigo de aumento
dramtico no tamanho do crebro, inclusive vrios milhes de anos antes de nossos ancestrais
hominneos.
Considerando essas caractersticas particulares, o Killikaike diferencia-se claramente do

Homunculus, que tambm foi registrado em regies costeiras da Provncia de Santa Cruz, e que
certos autores tentam, genrica ou especificamente, sinonimizar ao Killilkaike (ver Kay et
al.,2008 e subseqentes). No entanto, verificam-se acentuadas diferenas morfolgicas nos
espcimes da Figura 8, que consistem no holtipo do Killikaike e no crnio parcial do
Homunculus da coleo Ameghino do Museu Argentino de Cincias Naturais, este ltimo no
considerado nos estudos de Kay e colaboradores.
O Proteropithecia neuquenensis completa o registro de pitecinos na Patagnia, com

escassos restos dentrios e um astrgalo coletados no Caadn del Tordillo, Provncia de
Neuqun, com uma idade absoluta de 15,7 Ma (Kay et al., 1998). Os incisivos deste primata
apresentam as caractersticas tpicas do Soriacebus ou do Mazzonicebus, alongados e
estiliformes, embora seus molares possuam caractersticas mais avanadas na direo dos
pitecinos atuais, com coroas baixas e relevo oclusal no to marcado.
Como parte dessa radiao austral, destaca-se o achado do Chilecebus carrascoensis em

sedimentos do Mioceno inferior do Chile central (Flynn et al., 1995), demonstrando que a
Cordilheira dos Andes no representou uma barreira para a disperso dos primatas durante o
382
Mioceno inferior. O Chilecebus datado em uns 20 Ma, equivalente aos registros de Chubut,
na Argentina. A morfologia do Chilecebus no usual, e o gnero consiste em um crnio sem
mandbula com a totalidade dos dentes superiores. O tamanho do crnio muito pequeno,
embora os molares sejam proporcionalmente enormes e o palato seja reduzido. Este tamanho
proporcional incomum e no visto em nenhum platirrino atual ou extinto. Os molares
superiores tm uma morfologia tambm peculiar, embora conservem caracteres primitivos
como a presena de cngulos lingual e labial nos mesmos. Os pr-molares superiores so
alongados transversalmente com uma largura similar ao M1, situao que os relacionaria com
os cebinos, nicos entre os platirrinos que desenvolveram essa estrutura para os pr-molares
superiores.
iv. OS PLATIRRINOS ANATOMICAMENTE MODERNOS
No norte do Neotrpico encontramos a fauna de mamferos de La Venta, Colmbia, at

o momento com a maior diversidade de primatas fsseis no registro sul-americano. Esses
sedimentos datam do Mioceno mdio, aproximadamente entre 11,6 e 13,5 Ma (Flynn et al.,
1997), e seus primatas poderiam prenunciar a morfologia de vrios dos clados atuais. Alguns
dos primeiros primatas registrados na Colmbia so os mais relacionados aos atuais, como o
Neosaimiri fieldsi, o Stirtonia tatacoensis e o S. victoriae, e o Cebupithecia sarmientoi,
vinculados s linhagens dos atuais Saimiri, Alouatta e Pitheciinae, respectivamente (Stirton,
1951; Hershkovitz, 1970; Kay et al., 1987; Takai, 1994). Tambm foi descrito o Laventiana
annectens, txon proximamente vinculado ao Neosaimiri (Rosenberger et al., 1991b). Em
resumo, sem dvida alguma, os cebinos esto representados em La Venta com uma
morfologia dentria e mandibular quase indistinguvel dos Saimiri.
O Stirtonia, por sua vez, com suas duas espcies, S. tatacoensis (Stirton, 1951;
Hershkovitz, 1970) e S. victoriae (Kay et al., 1987), to prximo do atual Alouatta que, no
nvel genrico, poderia tratar-se de sinnimos (Rosenberger, comunicao pessoal; ver
tambm Szalay & Delson, 1979).
Cebupithecia sarmientoi , inquestionavelmente, o pitecino proximamente relacionado

ao atual Pithecia, tanto que apresenta as mesmas adaptaes dentrias, com algumas
caractersticas mais primitivas nos molares, embora j antecedendo a estrutura relativamente
plana das suas coroas, com um baixo relevo oclusal que marcado nos atuais pitecinos. A
dentio anterior demonstra as fortes afinidades entre o Cebupithecia e os pitecinos, com
383
incisivos procumbentes e caninos grandes e projetados. Outro pitecino reconhecido em La
Venta o Nuciruptor rubricae (Meldrum & Kay, 1997), com adaptaes semelhantes s do
Cebupithecia, representado por uma mandbula com a presena de incisivos procumbentes,
comprimidos, embora os caninos inferiores sejam menores do que o esperado.
Em tempos mais recentes, foi achada em La Venta uma espcie relacionada linhagem
do atual gnero Callicebus, Miocallicebus villaviejai, pobremente representada, mas com uma
morfologia semelhante ao Callicebus, ainda que seu tamanho seja maior (Takai et al., 2001).
Alguns taxa de La Venta possuem relaes mais incertas, como o caso do Lagonimico
conclucatus, um crnio esmagado que conserva a mandbula e inclui importante informao
da anatomia craniana e dentria, e que foi descrito originalmente como um calitriquino
gigante (Kay, 1994). Posteriormente, Rosenberger (2002) vinculou-o aos pitecinos em razo de
sua morfologia mandibular. Considerando os caracteres do Lagonimico, seria lgico vincul-lo
com os calitriquinos, uma vez que apresenta molares superiores triangulares com uma notria
reduo do M3. Mais instigante ainda a morfologia dos pr-molares superiores, em forma de
rim, ou seja, com seus lados medial e distal cncavos, do mesmo modo que acontece nos
Callitriquinae. A mandbula do Lagonimico foge ao padro calitriquino devido presena de
um corpo profundo posteriormente e um ramo ascendente alto e estreito ntero-
posteriormente, caracteres que Rosenberger (2002) relacionou coerentemente com os
pitecinos. No existem em La Venta outros primatas que possam lanar luz sobre este
intrincado problema.
O Mohanamico hershkovitzi (Luchterhand et al., 1986) foi durante muito tempo motivo
de debate, j que depois da descrio do Aotus dindensis (Setoguchi & Rosenberger, 1987),
surgiram polmicas em torno de sua possvel sinonmia (ver Meldrum & Kay, 1997).
Argumentou-se que o Mohanamico e o Aotus dindensis procediam dos mesmos stio e nvel
estratigrfico, e que possuem tamanho e morfologia similares (Meldrum & Kay, 1997), mas
novos espcimes atribudos ao A. dindensis (Takai et al., 2009) reforam a identidade desse
txon. Uma reviso do material de ambas as espcies permite observar diferenas
substanciais, j que os pr-molares e molares do A. Dindensis diferem do Mohanamico em seu
maior talnido proporcionalmente ao do trignido. O Mohanamico apresenta uma estrutura
que poderia assemelhar-se aos calitriquinos (ver tambm Rosenberger et al., 1990; Meldrum &
Kay, 1997) pelo desenvolvimento do trignido e pelos molares mais alongados, em oposio
ao A. Dindensis, alm de possuir trignido e talnido de altura similar. Esses caracteres
384
lembram a certos calitriquinos com maior probabilidade, mas de forma alguma so similares
aos A. Dindensis.
Entre outros possveis calitriquinos, encontra-se o Patasola magdalenae, que

inicialmente foi descrito como uma forma intermediria entre os Callitrichinae e Saimiri (Kay &
Meldrum, 1997), e realmente partilha determinados caracteres com ambos ou, pelo menos,
inclui-se entre os Cebidae. possvel que essa frequncia de caracteres compatveis com um
padro calitriquino deva-se a uma ampla radiao prvia do grupo, que at hoje
praticamente desconhecido para toda Amrica do Sul. Entre os escassos restos de
Callitrichinae recuperados, encontra-se o Micodon kiotensis, de tamanho muito pequeno,
embora seja limitada a informao que se tem a partir de um molar superior isolado, um
incisivo e um pr-molar inferior (Setoguchi & Rosenberger, 1985); esse pobre registro impede
esboar afinidades mais precisas.
b. O CARIBE E O CENOZICO SUPERIOR DA AMRICA DO SUL
Foi to diversa e variada a evoluo dos platirrinos, que encontramos registros fsseis
nas Grandes Antilhas (Cuba, Jamaica, Haiti e Repblica Dominicana), pases onde hoje no
habitam primatas nativos neotropicais, alm de se tratar de regies insulares separadas do
continente h milhes de anos (como veremos mais adiante). provvel que o amplo tempo
de divergncia seja o responsvel pela morfologia incomum que apresentam os platirrinos do
Caribe. O Xenothrix macgregori foi descoberto em sedimentos do Pleistoceno da Jamaica
(Williams & Koopman, 1952; Rosenberger, 1977; MacPhee & Horovitz, 2004), contando-se
vrios espcimes dentrios, mandibulares e maxilares com uma dentio incomum, e foi
relacionado principalmente com os pitcidos como o Aotus (Rosenberger, 2002) e o Callicebus
(MacPhee & Horovitz, 2004), ainda que, dada a sua particular morfologia dentria nica
entre os platirrinos as anidades sejam ainda mais incertas. O Antillothrix bernensis foi
originalmente descrito desde o Holoceno da Repblica Dominicana (Rmoli, 1977; MacPhee et
al., 1995). Somam-se a este txon as recentes descobertas de dois crnios e material ps-
craniano (Kay et al., 2011; Rosenberger et al., 2011), com algumas semelhanas fenticas com
os cebinos, embora algumas caractersticas particulares os distanciem deste grupo. No Haiti,
foram descritos um gnero e uma espcie novos, que aumentam a distino desta radiao
caribenha; trata-se do Insulacebus toussaintiana, do Quaternrio superior, com certas
caractersticas dentrias primitivas que lembram alguns primatas patagnicos (Cooke et al.,
385
2011). Os autores sugerem uma relao entre o Insulacebus e o Xenothrix, e que talvez as
hipteses de relaes filogenticas com Callicebus sejam factveis, como apontaram MacPhee
& Horovitz (2004), alm de uma eventual radiao inter-antilhana. Finalmente, em Cuba foram
registradas duas espcies do Paralouatta: P. varonai, possivelmente do Pleistoceno inferior
(Rivero & Arredondo, 1991; Horovitz & MacPhee, 1999), e P. Marianae, representado por um
astrgalo procedente dos sedimentos do Mioceno inferior (MacPhee et al., 2003), sendo o
primata mais antigo registrado para as ilhas do Caribe. Paralouatta varonai consiste num
crnio um pouco deteriorado, com dentes desgastados, mas muito informativo, alm de restos
mandibulares e dentrios isolados, e foi relacionado originalmente com o Allouatta (Rivero &
Arredondo, 1991), embora Horovitz & MacPhee (1999) o integrem juntamente com o
Antillothrix, Callicebus e Xenothrix, a um clado inter-antilhano vinculado, por sua vez, com os
pitcidos continentais atravs da relao com Callicebus. Recentemente, foram mencionadas
vrias caractersticas que reforam a hiptese da relao filogentica entre P varonai e os
alouattinos, sendo a morfologia craniana a mais clara evidncia (Cook et al., 2007;
Rosenberger et al., no prelo).
Continuando com os registros de primatas sul-americanos em regies de importncia

biogeogrfica, encontramos alguns restos escassos isolados na regio do Rio Acre, no oeste
amaznico que, todavia, proporcionam informao em um lapso temporal durante o qual no
contamos com nenhum registro fssil dentro da Amrica do Sul ou do Caribe. Da Formao
Solimes (Mioceno superior), procedem ao menos trs espcies de primatas das quais s se
conservam dentes isolados. Foi relatado um molar inferior isolado atribuvel ao Stirtonia e,
portanto, considerado um alouatino que persistiria desde o Mioceno mdio da Colmbia at o
final dessa poca no Acre; e tambm um molar inferior adicional e mais dois pr-molares
superiores da nova espcie Solimoea acrensis, vinculado aos atelinos; e um molar superior que
atribudo ao novo gnero Acrecebus fraileyi, com evidentes semelhanas com o atual Cebus,
embora de um tamanho notavelmente maior (Kay & Cozzuol, 2006, e referncias citadas).
Como se depreende da escassez desses espcimes, no possvel especular sobre como foi a
radiao dos platirrinos nessa poca, embora se perceba claramente que os alouatianos
estiveram presentes desde o Mioceno mdio, continuando at o Mioceno superior com certos
caracteres conservadores e que so atribuveis ao Stirtonia.
O Acrecebus torna-se a nica evidncia clara da linhagem do Cebus antes do Holoceno.

um molar superior que possui todas as caractersticas destacadas no Cebus.
386
Tambm no Brasil, em regies do leste dos estados da Bahia e de Minas Gerais,
encontramos as espcies extintas do Pleistoceno Protopithecus brasiliensis (Lund, 1840;
Hartwig & Cartelle, 1996) e Caipora bambuiorum (Cartelle & Hartwig, 1996), representadas por
crnios e numerosos elementos ps-cranianos que as relacionam, sem dvida alguma, aos
ateldeos, sendo o Protopithecus, provavelmente um alouatino, e o Caipora, um atelino com
evidentes vnculos com o atual Ateles. Contudo, os restos de Protopithecus procedentes do
estado da Bahia foram recentemente atribudos ao novo gnero Cartelles (Halenar &
Rosenberger, 2013), gerando certas dvidas pelas particularidades da sua anatomia craniana,
que o aproximam do Alouatta, embora com caracteres presentes tambm no Lagorhrix,
enquanto seu ps-crnio apresente caracteres mais adaptados braquiao, contrrio
marcha quadrpede e estritamente arborcola que possui o atual Alouatta.
A presena de uma espcie extinta do atual bugio, gnero Alouatta, foi descrita tambm
para o Pleistoceno da Bahia, no Brasil. Trata-se do Alouatta mauroi, que possui propores
dentrias pouco comuns, no encontradas nas espcies viventes do gnero (Tejedor et al.,
2008).
7. TRAANDO A HISTRIA EVOLUTIVA DOS PLATIRRINOS
Como consequncia das distncias temporais e geogrficas dos stios com presena de
platirrinos fsseis, alm da escassez do registro, no existe um conhecimento integrado em
torno das suas relaes filogenticas e da radiao do grupo. Argumentou-se que a sua
principal diversificao deu-se na Bacia Amaznica e, com os novos registros mais antigos do
Peru, a hiptese factvel. Estudar a radiao dos platirrinos a partir das periferias amaznicas
altamente valioso e, alm disso, contamos com registros de faunas de mamferos cenozicos
extintos em ambos os lados de toda Cordilheira do Andes e da estepe patagnica, que
esclarecem sua paleoecologia.
A maneira como as linhagens patagnicas as mais austrais do mundo conseguiram se

integrar com os grupos do Norte ainda incerta. Isto devido, principalmente, falta de
registro paleontolgico de primatas que conectam localidades entre a Patagnia e La Venta
(Colmbia) ou, pelo menos, rea do Rio Acre. Atualmente, contamos unicamente com o
registro do Chilecebus como representante mais setentrional da radiao austral, do outro
lado da Cordilheira dos Andes e em menores latitudes do que na Patagnia, o que pode
387
significar um nexo para a hiptese da provvel existncia de um corredor, aqui denominado
Corredor Paleobiogeogrfico Ocidental Sul-americano (CPOS) (Tejedor, 2013; Tejedor &
Muoz-Saba, 2013). A cordilheira no representou uma barreira importante na disperso dos
platirrinos para e a partir do oeste da cadeia montanhosa, j que o Chilecebus, com uns 20 Ma
de antiguidade, foi relativamente contemporneo com os mais antigos primatas patagnicos.
Ainda mais se consideramos regies mais austrais da Patagnia, onde tambm verificou-se a
presena de um primata fssil em terras chilenas (Tejedor, 2003). Prope-se, assim, que os
ambiente ocidentais da Amrica do Sul poderiam ter propiciado uma via de disperso para os
primatas platirrinos, ou tambm poderia tratar-se de uma retrao para o norte depois da
mudana paleoambiental na Patagnia, devido tectnica andina em meados do Mioceno; a
forte elevao da cordilheira produziu uma mudana climtico-ambiental patagnica que teria
originado o desaparecimento dos primatas nessa regio. So diversas as faunas de mamferos
registradas para o Mioceno ao longo desta faixa ocidental da Argentina, Chile, Bolvia, Peru,
Equador e Colmbia, e as oportunidades paleoecolgicas para os platirrinos devem ter sido
importantes e contnuas em ambos os lados da ascendente Cordilheira dos Andes.
8. O APARECIMENTO DOS HOMINNEOS NO REGISTRO FSSIL
Juntamente ampla radiao dos cercopitecoides em distintas regies da frica e

Eursia, durante o Plioceno africano, ocorreu tambm a diversificao dos hominneos. Neste
ponto, cabe salientar a classificao que atualmente utilizada para referir a nossos
ancestrais, j que o termo homindeos, que antigamente era utilizado, hoje envolve tambm
outros gneros no bpedes. Dessa forma, os ancestrais diretos da nossa linhagem dentro da
famlia Hominidae, como outras formas estreitamente vinculadas que apresentaram marcha
bpede, esto reunidas na Tribo Hominini, comumente conhecidos como hominneos.
Entre as grandes controvrsias ao longo de dcadas na pesquisa paleoantropolgica,

surgem evidncias dos mais antigos representantes da linhagem que conduziu aos humanos.
As diversas hipteses que se sucederam encontraram fortes questionamentos provenientes,
especialmente, do registro fssil. Durante as ltimas quatro dcadas surgiram numerosos
achados de espcimes fsseis que evidenciam histrias evolutivas complexas e, longe de se
chegar a consensos generalizados, o incremento do registro acumulou extraordinrias
evidncias que tendem a iluminar apenas alguns aspectos em torno da origem dos primeiros
hominneos.
388
Na busca de caractersticas que constituram os mais antigos ancestrais humanos,
podemos enumerar algumas que tradicionalmente foram consideradas, tais como o aumento
de volume cerebral e a reduo do dimorfismo sexual. No entanto, os mais antigos hominneos
registrados ainda conservam um volume cerebral que no difere notoriamente dos atuais
homindeos como o gorila ou o chimpanz. O mesmo acontece com o dimorfismo sexual, j
que os hominneos que, naquele momento caminhavam erguidos, ainda possuam um forte
dimorfismo sexual no tamanho corporal entre machos e fmeas, a exemplo dos
australopitecos robustos.
Durante o Mioceno (perodo que abrange de 23 a 5,5 Ma) proliferaram primeiramente

na frica, e depois se espalharam pela sia e Europa, numerosas espcies de hominoides de
primitivas caractersticas morfolgicas, entre os quais se encontrariam os ancestrais dos atuais
gorila, chimpanz e orangotango, assim como dos gibes e dos siamangs e, por outro lado, os
possveis ancestrais dos hominneos. As adaptaes foram bastante diversas e poderamos
dizer que, a partir do Mioceno mdio, em torno dos 17 milhes de anos, j encontramos
formas avanadas e com caractersticas morfolgicas comparveis aos homindeos no sentido
amplo (Fleagle, 2013). Para mencionar alguns, o Afropithecus, procedente dos sedimentos do
norte do Qunia, destaca-se por ser um dos gneros mais completos de smios do Mioceno,
consistindo de uma face completa com mandbula associada, apresentando fortes
similaridades fenotpicas com o gorila atual, embora com caracteres dentrios que indicam
uma dieta de alimentos duros, que exigia seus grandes molares com um esmalte espesso,
contrariamente alimentao estritamente vegetariana dos gorilas. Outro gnero, o
Kenyapithecus, ostentou durante um tempo o papel de possvel ancestral da linhagem
humana, especialmente antes dos anos 80, em razo de seus dentes de coroas baixas com
denso esmalte dentrio, dentes anteriores e caninos reduzidos, junto com o aparente
encurtamento da face. Todavia, como se sabe dos abundantes registros posteriores, a
espessura do esmalte dentrio evidenciando coroas com cspides arredondadas e baixas, foi
uma caracterstica muito expandida entre os smios do mioceno. Faltam ainda evidncias para
relacionar vrias das espcies mais representativas, tais como os mencionados anteriormente
e, assim tambm outros taxa do Qunia como o Equatorius, o Turkanapithecus, ou o caso
isolado do Otavipithecus, da Nambia, nico smio fssil dessa antiguidade encontrado fora do
leste africano. Essas formas possuem caractersticas que ainda hoje so controversas.
Cabe salientar que esses taxa provavelmente foram parcialmente terrestres, ao menos
ao modo dos gorilas ou chimpanzs de hoje. Alm disso, os paleoambientes desses depsitos
389
indicam a presena de ecossistemas de florestas abertas, onde o deslocamento terrestre deve
ter representado um tipo de locomoo habitual, sobretudo para as espcies de maior
tamanho.
At aqui, todos os registros de smios procediam da frica, cabendo destacar que o

continente africano permaneceu separado da Europa e da sia pelo mar de Thetys, do qual o
Mediterrneo hoje remanescente. O mar de Tethys separava a Pennsula Arbica, ento
ligada frica, do resto da sia. De modo que os smios se dispersaram para Eursia depois do
Mioceno mdio. No obstante, dos registros de hominoides amplamente distribudos pela
frica e Eursia, os mais antigos e primitivos hominneos so procedentes da frica, o que leva
a pensar numa origem africana.
Juntamente ampla radiao dos cercopitecoides em diferentes regies da frica e da

Eursia, durante o Plioceno africano os hominneos se diversificaram, o que foi verificado a
partir do registro do Sahelanthropus (Figura 9), datado ao redor de 6 a 7 milhes de anos. O
Sahelanthropus considerado o mais antigo registro de um representante de nossa linhagem.
Foi achado no Chad, e consiste de um crnio ligeiramente deformado, embora bastante
completo, alm de outros fragmentos (Brunet et al., 2002). Esse achado renovou as
expectativas de descobrir representantes primitivos dos hominneos em outras reas, apesar
dos maiores esforos estarem sempre concentrados no leste da frica, nas regies afetadas
pela tectnica do vale do Rift. A despeito do mosaico de caractersticas primitivas e avanadas,
o Sahelanthropus no s foi considerado o mais antigo membro da linhagem dos hominneos,
mas tambm prolonga o tempo de divergncia entre hominneos e chimpanzs para mais
antigamente no Mioceno superior, algo que certos estudos moleculares corroborariam
posteriormente (Wilkinson et al., 2011).
O gnero Orrorin procede de uma das zonas promissoras para a descoberta de antigos
hominneos, as montanhas Tugen, no centro do Qunia, datado em 6 Ma, no Mioceno superior
(Senut et al., 2001). Alm de pertencer a um intervalo temporal sumamente importante para o
registro de antigos hominneos, este gnero est pobremente representando por restos
dentrios, mandibulares e maxilares, e ps-crnio parcial pertencentes a uns cinco indivduos,
embora o dado interessante do registro seja o fato de que precede em aproximadamente 1,5
Ma ao gnero Ardipithecus (ver mais adiante). O resto de um fmur proximal sugere uma
marcha bpede, devido especialmente s suas semelhanas com os posteriores
Australopithecus (Richmond & Jungers, 2008). Os molares so relativamente pequenos e seu
390
esmalte espesso, contrrio do que se espera nos smios africanos e conforme o esperado na
linhagem dos hominneos. Contudo, o canino superior projetado demonstra um encaixe
anterior tpico dos smios, razo pela qual ainda se evidenciam caractersticas claramente
primitivas e diferentes das que so encontradas nos Sahelanthropus e nos hominneos
posteriores.
Figura 9. Holtipo de Sahelanthropus tchadensis, o registro mais antigo dos hominneos (modificado de Brunet et
al., 2002).
J em sedimentos mais modernos, aparecem na Etipia os restos de duas espcies do

gnero Ardipithecus: A. kadabba (Mioceno superior, entre 5,2-5,8 Ma) e A. ramidus (4,4 Ma).
O A. kadabba (Haile-Selassie, 2001; Haile-Selassie et al., 2012) apresenta caractersticas
primitivas na sua dentio, como o canino superior conformando uma faceta de desgaste com
o pr-molar inferior, maneira dos smios, assim como um osso do p com caracteres
ambguos, que um pouco curvo como nos smios, mas sua base semelhante aos
hominneos (Fleagle, 2013). O A. ramidus, por sua vez, bem conhecido por mais de 100
espcimes, representando mais de 30 indivduos diferentes (White et al., 1994; White et al.,
2009) e, diferentemente do A. Kadabba, no apresenta a faceta de ocluso entre o canino
superior e o pr-molar inferior anterior, o que indicaria uma clara afinidade com os
hominneos posteriores. O p do A. ramidus possui um dedo polegar divergente, como
acontece nos smios; por outro lado, a plvis tem uma combinao de caractersticas, dado
que a parte superior ampla e similar dos hominneos, e a parte inferior mais estreita,
como nos smios. O mesmo acontece com os membros, j que as pernas so curtas em
proporo aos braos, caractersticas presentes nos smios, ainda que os ossos dos membros
se apresentem robustos e curtos, diferentemente dos smios e hominneos, tornando estas
391
caractersticas como particulares do gnero. Desta maneira, e apesar de que caractersticas
simiescas de ambas as espcies de Ardipithecus poderiam tratar-se de primitivas retenes,
questionam-se as possveis adaptaes ao bipedismo e sua vinculao com a linhagem dos
hominneos (Sarmiento, 2010).
Nesse contexto da evoluo dos hominneos, comeam-se a vislumbrar caractersticas

morfolgicas que antecedem os mais avanados gneros Plio-Pleistocenos que originaro,
separadamente, os australopitecneos grceis e robustos, e a linhagem do Homo.
9. DISCUSSO
A histria evolutiva dos primatas e suas formas afins, como os Plesiadapiformes,

aconteceu ao longo de todo o Cenozico, e poderia ser atribuda explosiva radiao dos
mamferos aps a grande extino massiva do final do Cretceo, h cerca de 65 milhes de
anos. Entretanto, evidente que a maior diversificao aconteceu em pleno Paleogeno,
especialmente no momento do timo climtico do Eoceno inferior, com a grande proliferao
de adapiformes e omomyiformes, prvios origem do clado dos Anthropoidea. Uma vez
diferenciados estes ltimos, surge a controvrsia acerca de sua provvel origem, embora os
vnculos com as formas do Eoceno inferior sejam ainda difceis de se estabelecer, alm do fato
de que dois dos mais antigos euprimatas, Altiatlasius e Altanius, do Paleoceno superior e do
Eoceno inferior, respectivamente, apresentam afinidades imprecisas.
Mas as controvrsias continuam na divergncia dos Anthropoidea, j que a origem dos

macacos do Novo e do Velho Mundo, Platyrrhini e Catarrhini, est ainda longe de ser
desvendada. Ainda mais considerando os recentes achados sul-americanos do Eoceno no Peru,
provavelmente superior, e suas estreitas relaes com as formas norte-africanas. Assim, a
divergncia dos catarrinos pareceria ser posterior a partir de uma base ancestral tambm
norte-africana.
Em tempos posteriores aparecem formas primitivas que podem estar relacionadas aos
hominoides e cercopitecoides, mas novamente a diversidade durante o Cenozico mdio deixa
escapar as respostas mais confiveis sobre as relaes filogenticas. Caso similar o dos
hominneos primitivos, nossos ancestrais africanos mais distantes conhecidos, cujas
controvrsias ao redor da origem permanecem abertas.
392
Presenciamos um dramtico aumento no registro fssil dos primatas, particularmente
desde a dcada de 1990, o que permitiu aumentar notavelmente o conhecimento e, visto de
uma tica positiva, aumentaram tambm as perguntas. Como corolrio de muitos trabalhos
paleontolgicos, costuma-se dizer que um aumento do registro fssil determinar a soluo
para numerosas questes; no entanto, se abriro novos debates que exigiro novos achados
futuros.
AGRADECIMENTOS
Um agradecimento especial aos editores do presente livro, Rolando Gonzlez-Jos e

Lorena Madrigal Daz, pelo aceite da proposta deste captulo.
O financiamento dos meus trabalhos de pesquisa sobre a origem e evoluo dos

primatas platirrinos procedeu de diversas fontes nacionais e internacionais: Consejo Nacional
de Investigaciones Cientficas y Tcnicas (CONICET, Argentina), The L.S.B. Leakey Foundation
(San Francisco, U.S.A.), The Wenner-Gren Foundation for Anthropological Research (New York,
U.S.A.), The New York Consortium in Evolutionary Primatology (NYCEP), Fondo Nacional para la
Ciencia y la Tecnologa (FONCyT, Argentina), Universidad Nacional de la Patagonia San Juan
Bosco.
393
BIBLIOGRAFIA CITADA
Ameghino F. 1891. Los monos fsiles del Eoceno de la Repblica Argentina. Revista Argentina
de Historia Natural (Buenos Aires) 1: 383-397.
Andrews P, Harrison T, Delson E, Bernor R, Martin L. 1996. Distribution and biochronology of

European and Southwest Asian Miocene Catarrhines. En: Bernor R, Fahlbusch V, eds.
Evolution of Neogene Continental Biotypes in Central Europe and the Eastern
Mediterranean. New York: Columbia University Press.
Bajpai S, Kay RF, Williams BA, Das DP, Kapur VV, Tiwari BN. 2008. The oldest Asian record of
Anthropoidea. Proc Natl Acad Sci USA 105: 1109311098.
Beard KC. 2002. Basal anthropoids. En: Hartwig WC Ed. The Primate Fossil Record. Cambridge:
Cambridge University Press. P.133-149.
Beard KC, Qi T, Dawson MR, Wang B, Li C. 1994. A diverse new primate fauna from middle
Eocene fissure-fillings in southeastern China. Nature 368: 604-609.
Beard KC, Tong Y, Dawson MR, Wang J, Huang X. 1996. Earliest complete dentition of an
anthropoid primate from the late middle Eocene of Shanxi Province, China. Science 272:
82-85.
Bond M, Tejedor MF, Campbell K, Chornogubsky L, Novo NM, Goin FJ. 2015. Eocene primates
of South America and the African origin of New World Monkeys. Nature 520: 538-541.
http:doi:10.1038/nature14120.
Bordas A. 1942. Anotaciones sobre un Cebidae fsil de Patagonia. Physis 19: 265-269.
Brunet M, Guy F, Pilbeam D, et al. A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central
Africa. Nature 418: 145151.
Cartelle C, Hartwig WC. 1996. A new extinct primate among the Pleistocene megafauna of
Baha, Brazil. Proc Natl Acad Sci USA 93: 6405-6409.
Ciochon RL, Piperno DR, Thompson RR. 1990. Opal phytoliths found on the teeth of the extinct
ape, Gigantopithecus blacki: implications for paleodietary studies. Proc Natl Acad Sci USA
87: 81208124.
Clemens WA. 2004. Purgatorius (Plesiadapiformes, Primates? Mammalia), a Paleocene

immigrant into northeastern Montana: stratigraphic occurrences and incisor proportions.
Bull Carnegie Mus Nat Hist 36: 313.
Cooke S, Rosenberger, AL, Turvey S. 2011. An extinct monkey from Haiti and the origins of
Greater Antillean primates. Proc Natl Acad Sci USA 108: 2699-2704.
Chaimanee Y, Chavasseau O, Beard KC, et al. 2012. A new Middle Eocene primate from
Myanmar and the initial anthropoid colonization of Africa. Proc Natl Acad Sci USA 109:
1029310297.
Dagosto M. 2007. The postcranial morphotype of primates. En: Ravosa MJ, Dagosto M, eds.
Primate Origins: Adaptations and Evolution. New York: Springer, p. 489534.
394
Ducrocq S, Manthi FK, Lihoreau F. 2011. First record of a parapithecid primate from the
Oligocene of Kenya. J Hum Evol 61: 327331.
Fleagle JG. 1990. New fossil platyrrhines from the Pinturas Formation, Southern Argentina. J
Hum Evol 19: 61-85.
Fleagle JG. 2013. Primate Adaptation and Evolution. 3 rd Edition. New York, Academic Press.
Fleagle JG, Rosenberger AL. 1983. Cranial morphology of the earliest anthropoids. En: Sakka,
M. (ed.): Morphologie Evolutive, Morphogenese du Crane et Anthropogenese, Paris:
CNRS, p. 141-153.
Fleagle JG, Kay RF. 1989. The dental morphology of Dolichocebus gaimanensis, a fossil monkey
from Argentina. Am J of Phys Anthropol 78: 221.
Fleagle JG, Gilbert CC. 2006. Biogeography and the primate fossil record: the role of tectonics,
climate, and chance. En: Lehman S, Fleagle JG, eds. Primate Biogeography. New York:
Springer, p. 375418.
Fleagle JG, Powers DW, Conroy GC, Watters JP. 1987. New fossil platyrrhines from Santa Cruz
Province, Argentina. Folia Primatol 48: 65-77.
Fleagle JG, Bown TM, Swisher III CC, Buckley G. 1995. Age of the Pinturas and Santa Cruz
Formations. Actas VI Congreso Argentino de Paleontologa y Bioestratigrafa, p. 129-135.
Trelew, Argentina.
Flynn JJ, Wyss AR, Swisher CC. 1995. An Early Miocene anthropoid skull from the Chilean
Andes. Nature 373: 603607.
Flynn JJ, Guerrero J, Swisher III CC. 1997. Geochronology of the Honda Group. En: Kay, R.F.,
Madden, R.H., Cifelli, R.L. & Flynn, J.J. (eds.): Vertebrate Paleontology in the Neotropics:
the Miocene fauna of La Venta, Colombia. Washington DC: Smithsonian Institution Press,
p. 44-59.
Gheerbrant E, Thomas H, Sen S, Al-Sulaimani Z. 1995. Noveau primate Oligopithecinae

(Simiiformes) de lOligocene inferiur de Taqah, Sultinat dOman. C R Acad Sci Paris 321:
425432.
Godinot M. 2007. Primate origins: a reappraisal of historical data favoring tupaiid affinities. En:
Ravosa MJ, Dagosto M, eds. Primate Origins: Adaptations and Evolution. New York:
Springer, p 83142.
Gunnell GF, Gingerich PD, Ul-Haq M, Bloch JI, Khan IH, Clyde WC. 2008. New primates
(Mammalia) from the Early and Middle Eocene of Pakistan and their paleobiogeographical
implications. Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan
32(1):114.
Haile-Selassie Y. 2001. Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia. Nature. 412:
178181.
Haile-Selassie Y, Saylor BZ, Deino A, Levin NE, Alene M, Latimer BM. 2012. A new hominin foot
from Ethiopia shows multiple Pliocene bipedal adaptations. Nature 483: 565569.
395
Halenar LB, Rosenberger AL. 2013. A closer look at the Protopithecus fossil assemblages:
new genus and species from Bahia, Brazil. J Hum Evol 65: 37490.
Harrison T. 2010. Apes among the tangled branches of human origins. Science 327: 532534.
Hartwig WC, Cartelle CC. 1996. A complete skeleton of the giant South American primate
Protopithecus. Nature 381: 307-311.
Hershkovitz P. 1970. Notes of Tertiary platyrrhine monkeys and description of a new genus
from the late Miocene of Colombia. Folia Primatol 12: 137.
Hershkovitz P. 1974. A new genus of Late Oligocene monkey (Cebidae, Platyrrhini) with notes
on postorbital closure and platyrrhine evolution. Folia Primatologica 21: 1-35.
Hoffstetter R. 1969. Un primate de lOligocene infrieur sudamericain: Branisella boliviana gen.

et sp. nov. Comptes Rendus Acad Sci, Paris, sr. D 69: 434-437.
Hooker JJ. 2007. A new microchoerine omomyid (Primates, Mammalia) from the English Early
Eocene and its paleobiogeographical implications. Paleontology 50:739756.
Horovitz I, MacPhee RDE. 1999. The Quaternary Cuban platyrrhine Paralouatta varonai and the
origin of Antillean monkeys. J Hum Evol 36: 33-68.
Jaeger J-J, Thein T, Benammi M, et al. 1999. A new primate from the Middle Eocene of
Myanmar and the Asian early origin of anthropoids. Science 285: 528530.
Katz M. 1999. The Source and Fate of Massive Carbon Input During the Late Paleocene
Thermal Maximum. Science 286: 1531-1533.
Kay RF. 2010. A new primate from the early Miocene of Gran Barranca, Chubut Province,
Argentina: Paleoecological implications. En: Madden RH, Carlini AA, Vucetich MG, Kay RF,
eds.): The Paleontology of Gran Barranca: Evolution and Environmental Change through
the Middle Cenozoic of Patagonia. New York: Cambridge University Press, p 220-240.
Kay RF, Madden RH, Plavcan JM, Cifelli RL, Guerrero-Daz J. 1987. Stirtonia victoriae, a new
species of Miocene Colombian primate. J Hum Evol 16: 73-196.
Kay RF, Johnson D, Meldrum DJ. 1998. A new pitheciine primate from the Middle Miocene of
Argentina. Am J Primatol 45: 317-336.
Kay RF, Cozzuol MA. 2006. New platyrrhine monkeys from the Solimoes Formation (late
Miocene, Acre State, Brazil). J Hum Evol 50: 673-686.
Kay RF, Fleagle JG, Mitchell TRT, Colbert M, Bown T, Powers DW. 2008. The anatomy of
Dolichocebus gaimanensis, a stem platyrrhine monkey from Argentina. J Hum Evol 54:
323-382.
Kay RF, Hunt KD, Beeker CD, Conrad GW, Johnson CC, Heller J. 2011. Preliminary notes of a
newly discovered skull of the extinct monkey Antillothrix from Hispaniola and the origin of
the Greater Antillean monkeys. J Hum Evol 60: 124-128.
Kraglievich JL. 1951. Contribuciones al conocimiento de los primates fsiles de la Patagonia. I.

Diagnosis previa de un nuevo primate fsil del Oligoceno superior (Colhuehuapiano) de
Gaiman, Chubut. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino
Rivadavia 2: 57-82.
396
Leakey MG, Ungar PS, Walker A. 1995. A new genus of large primate from the Late Oligocene
of Lothidok, Turkana District, Kenya. J Hum Evol 28: 519531.
Luchterhand K, Kay RF, Madden RH. 1986. Mohanamico hershkovitzi, gen. et sp. nov., un
primate du Miocne moyen dAmrique du Sud. Comptes Rendus lAcad Sci, Paris, sr. II
303:1753-1758.
Lund P. 1840. Nouvelles recherches sur la faune fossile du Bresil. Ann Sci Naturelles (Paris) 13:
310-319.
MacPhee RDE, Horovitz I. 2004. New craniodental remains of the Quaternary Jamaican
monkey Xenothrix mcgregori (Xenotrichini, Callicebinae, Pitheciidae), with a
reconsideration of the Aotus hypothesis. Am Mus Novitates 3434: 1-51
MacPhee RDE, Iturralde-Vinent M, Gaffney E. 2003. Domo de Zaza, an Early Miocene

Vertebrate Locality in South-Central Cuba, with Notes on the Tectonic Evolution of Puerto
Rico and the Mona Passage. Am Mus Novitates 3394: 1-42.
Marivaux L, Essid EM, Marzougui W, Ammar HK, Adnet S, Marandat B, Merzeraud G,

Ramdashan A, Tabuce R, Vianey-Liaud M, Yans J. 2014. A morphological intermediate
between eosimiiform and simiiform primates from the late middle Eocene of Tunisia:
Macroevolutionary and paleobiogeographic implication of early anthropoids. Am J Phys
Anthropol 154: 387-401.
Meldrum DJ, Kay RF. 1997. Nuciruptor rubricae, a new pitheciin seed predator from the
Miocene of Colombia. Am J Phys Anthropol 102: 407-427.
Miller ER, Simons EL. 1997. Dentition of Proteopithecus sylviae, an archaic anthropoid from the
Fayum, Egypt. Proc Natl Acad Sci USA 94: 1376013764.
Miller ER, Benefit BR, McCrossin ML, et al. 2009. Systematics of Early and Middle Miocene Old
World monkeys. J Hum Evol 57: 195334.
Morrone JJ. 2006. Biogeographic areas and transition zones of Latin America and the
Caribbean islands based on panbiogeographic and cladistic analyses of the entomofauna.
Ann Ver Entomology 51: 467494.
Rivero M, Arredondo O. 1991. Paralouatta varonai, a new Quaternary platyrrhine from Cuba. J
Hum Evol 21: 1-11.
Rosenberger AL. 1977. Xenothrix and ceboid phylogeny. J Hum Evol 6: 461-481.
Rosenberger AL. 1979. Cranial anatomy and implications of Dolichocebus a late Oligocene
ceboid primate. Nature 279: 416-418.
Rosenberger AL. 2002. Platyrrhine paleontology and systematics: The paradigm shifts. En:
Hartwig WC, ed. The Primate Fossil Record. Cambridge: Cambridge University Press.
p.151-159.
Rosenberger AL, Setoguchi T, Shigehara N. 1990. The fossil record of callitrichine primates. J
Hum Evol 19: 209-236.
Rosenberger AL, Hartwig WC, Wolff RG. 1991a. Szalatavus attricuspis, an early platyrrhine
primate. Folia Primatol 56: 225-233.
397
Rosenberger AL, Setoguchi T, Hartwig WC. 1991b. Laventiana annectens, new genus and
species: fossil evidence for the origin of callitrichine monkeys. Proc Natl Acad Sci USA 88:
2137-2140.
Rosenberger AL, Cooke S, Rmoli R, Xijun Ni, Cardoso L. 2011. First skull of Antillothrix
bernensis, an extinct relict monkey from the Dominican Republic. Proc Royal Soc B 278:
67-74.
Rusconi C. 1935. Las especies de primates del Oligoceno de Patagonia (gnero Homunculus).
Ameghinia, Revista Argentina de Paleontologa y Antropologa I: 39-125.
Sarmiento EE. 2010. Comment on the paleobiology and classification of Ardipithecus ramidus.
Science 328: 1105-b.
Setoguchi T, Rosenberger AL. 1985. Miocene marmosets: first evidence. Intl J Primatol 6: 615-
625.
Seiffert ER. 2012. Early primate evolution in Afro-Arabia. Evol Anthropol 21: 239253.
Seiffert ER, Perry JM, Simons EL, Boyer DM. 2009. Convergent evolution of anthropoid-like
adaptations in Eocene adapiform primates. Nature 461: 11181121.
Senut B, Pickford M, Gommery D, Mein P, Cheboi K, Coppens Y. 2001. First hominoid from the
Miocene (Lukeino Formation, Kenya). C R Acad Sci 332: 137144.
Sig B, Jaeger J-J, Sudre J et al. 1990. Altiatlasius koulchii n. gen. et sp., primate omomyid Du
Palocne suprieur du Maroc, et les origines des Euprimates. Paleontographica A
214:3156.
Simons EL. 1995. Egyptian Oligocene primates: a review. Yearb Phys Anthropol 38: 119238.
Simons EL, Seiffert ER. 1999. A partial skeleton of Proteopithecus sylviae (Primates,
Anthropoidea): first associated dental and postcranial remains of an Eocene
anthropoidean. C R Acad Sci Ser IIA 329: 921927.
Simons EL, Seiffert ER, Chatrath P, Attai Y. 2001. Earliest record of a parapithecid anthropoid
from the Jebel Qatrani Formation, northern Egypt. Folia Primatol 72:316331.
Stevens NJ, OConnor PM, Gottried MD, Roberts EM, Ngasala S. 2005. An anthropoid primate
humerus from the Rukwa Rift Basin, Paleogene of southwestern Tanzania. J Vert Paleontol
25:986989.
Stirton, R.A. 1951. Ceboid monkeys from the Miocene of Colombia. University of California
Publications, Bulletin of the Department of Geological Sciences 28: 315-356.
Soligo C, Martin RD. 2006. Adaptive origins of primates revisited. J Hum Evol 50: 414430.
Sussman R, Rasmussen T, Raven PH. 2013. Rethinking primate origins again. Am J Primatol 75:
95106.
Suwa G, Kono RT, Katoh S, Asfaw B, Beyene Y. 2007. A new species of great ape from the Late
Miocene epoch in Ethiopia. Nature 448: 921924.
Szalay FS, Delson E. 1979. Evolutionary History of the Primates. New York: Academic Press.
398
Takai M. 1994. New specimens of Neosaimiri fieldsi from La Venta, Colombia: a middle
Miocene ancestor of the living squirrel monkeys. J Hum Evol 27: 329-360.
Takai M, Anaya F, Shigehara N, Setoguchi T. 2000. New fossil materials of the earliest New
World monkey, Branisella boliviana, and the problem of platyrrhine origins. Am J Phys
Anthropol 111: 263-281.
Takai M, Anaya F, Suzuki H, Shigehara N, Setoguchi T. 2001. A new platyrrhine from the Middle
Miocene of La Venta, Colombia, and the phyletic position of Callicebinae. Anthropological
Sciences 109: 289-307.
Takai M, Nishimura T, Shigehara N, Setoguchi T. 2009. Meaning of the canine sexual

dimorphism in fossil owl monkey Aotus dindensis, from the middle Miocene of La Venta,
Colombia. En: Koppe T, Meyer G, Alt KW, eds. Comparative Dental Morphology. Front Oral
Biology, Basel: Karger. 13: 55-59.
Tejedor MF. 2000. Los Platyrrhini fsiles de la Patagonia (Primates, Anthropoidea). Sistemtica,
filogenia e inferencias paleoambientales. Tesis Doctoral, Universidad Nacional de la Plata,
Argentina.
Tejedor MF. 2003. New fossil primate from Chile. J Hum Evol 44: 515-520.
Tejedor MF. 2005a. New fossil platyrrhine from Argentina. Folia Primatol 76: 146-150.
Tejedor MF. 2005b. New specimens of Soriacebus adrianae, with comments on pitheciin
primates from the Miocene of Patagonia. Ameghiniana 42: 249-251.
Tejedor MF. 2013. Sistemtica, evolucin y paleobiogeografa de los primates Platyrrhini.

Revista del Museo de La Plata 20 (176): 20-39.
Tejedor MF, Rosenberger AL. 2008. A neotype for Homunculus patagonicus Ameghino, 1891,
and a new interpretation of the taxon. PaleoAnthropology 2008: 68-82.
Tejedor MF, Muoz-Saba Y. 2013. La sistemtica de los platirrinos y el registro fsil. En: Defler,
T.R., Stevenson, P.R., Bueno, M.L. and Guzmn Caro, D.C., eds. Primates colombianos en
peligro de extincin. Bogot: Asociacin Primatolgica Colombiana. p. 68-86.
Tejedor MF, Tauber AA, Rosenberger AL, Swisher III CC, Palacios ME. 2006. New primate genus
from the Miocene of Argentina. Proc Natl Acad Sci USA 103: 5437-5441.
Tejedor MF, Rosenberger AL, Cartelle C. 2008. Nueva especie de Alouatta (Primates, Atelinae)
del Pleistoceno Tardo de Baha, Brasil. Ameghiniana 45(1): 247-251.
von Koenigswald GHR. 1983. The significance of hitherto undescribed Miocene hominoids from
the Siwaliks of Pakistan in the Senchenberg Museum, Frankfurt. En: Ciochon RL, Corruccini
RS, eds. New Interpretations of Ape and Human Ancestry. New York: Plenum Press. p.
517526.
Waddell PJ, Okada N, Hasegawa M. 1999. Towards resolving the interordinal relationships of
placental mammals. Syst. Biol. 48: 1-5.
White TD, Suwa G, Asfaw B. 1994. Australopithecus ramidus, a new species of early hominid
from Aramis, Ethiopia. Nature 371: 306333.
399
White TD, Asfaw B, Beyene Y, et al. 2009. Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early
hominids. Science 326: 7586.
Wilkinson RD, Steiper ME, Soligo C, Martin RD, Yang Z, et al. 2011. Dating primate divergences
through an integrated analysis of palaeontological and molecular data. Syst Biol 60: 16
31.
Williams EE, Koopman KF. 1952. West Indian fossil monkeys. Am Mus Novitates 1546: 1-16.
Zachos J, Pagani M, Sloan L, Thomas E, Billups K. 2001. Trends, rhythms, and aberrations in
global climate 65 Ma to present. Science 292: 686693.
Zalmout IS, Sanders WJ, MacLatchy L, et al. 2010. New Oligocene primate from Saudi Arabia
and the divergence of apes and Old World monkeys. Nature 466: 360364.
400
APNDICE
Classificao dos primatas, incluindo formas atuais (marcados em negrito) e fsseis.

Modificado de Fleagle (2013).
ORDEM Primates
SUBORDEM Strepsirrhini
INFRAORDEM Lemuriformes
SUPERFAMLIA Lemuroidea
FAMLIA Lemuridae
Lemur
Hapalemur
Prolemur
Eulemur
Varecia
Pachylemur
FAMLIA Megaladapidae
Megaladapis
FAMLIA Indriidae
SUBFAMLIA Indriinae
Avahi
Propithecus
Indri
SUBFAMLIA Archaeolemurinae
Archaeolemur
Hadropithecus
SUBFAMLIA Palaeopropithecinae
Mesopropithecus
Babakotia
Palaeopropithecus
Archaeoindris
FAMLIA Cheirogaleidae
Microcebus
Cheirogaleus
401
Mirza
Allocebus
Phaner
FAMLIA Lepilemuridae
Lepilemur
SUPERFAMLIA Daubentonioidea
FAMLIA Daubentoniidae
Daubentonia
INFRAORDEM Lorisiformes
SUPERFAMLIA Lorisoidea
FAMLIA Lorisidae
Arctocebus
Perodicticus
Mioeuoticus
Loris
Nycticebus
Nycticeboides
Microloris
FAMLIA Galagidae
Galago
Otolemur
Galagoides
Sciurocheirus
Euoticus
Komba
Progalago
Wadilemur
Saharagalago
FAMLIA Incertae sedis
Karanisia
SUPERFAMLIA Incertae sedis
FAMLIA Azibiidae
Azibius
402
Algeripithecus
FAMLIA Djebelemuridae
Djebelemur
Anchomomys
Omanodon
Shizarodon
Namaia
FAMLIA Plesiopithecidae
Plesiopithecus
SUBORDEM Adapiformes
SUPERFAMLIA Adapoidea
FAMLIA Notharctidae
Cantius
Copelemur
Notharctus
Pelycodus
Smilodectes
Hesperolemur
FAMLIA Cercamoniidae
Donrussellia
Panobius
Protoadapis
Barnesia
Periconodon
Buxella
Agerinia
Anchomomys
Mazaterodon
Pronycticebus
FAMLIA Adapidae
Adapis
Cryptadapis
Microadapis
Leptadapis
403
Palaeolemur
Magnadapis
Paradapis
FAMLIA Caenopithecidae
Caenopithecus
Europolemur
Godinotia
Darwinius
Mahgarita
Mescalerolemur
Afradapis
Aframonius
Adapoides
FAMLIA Asiadapidae
Asiadapis
Marcgodinotius
FAMLIA Sivaladapidae
SUBFAMLIA Sivaladapinae
Sivaladapis
Indraloris
Sinoadapis
SUBFAMLIA Hoanghoniinae
Hoanghonius
Rencunius
Wailekia
Lushius
SUBFAMLIA Incertae sedis
Paukkaungia
Kyitchaungia
Guangxilemur
Bugtilemur
Muangthanhinius
Sulaimanius
404
SUBORDEM Haplorhini
INFRAORDEM Anthropoidea
PARVORDEM Platyrrhini
SUPERFAMLIA Pithecioidea
FAMLIA Pitheciidae
SUBFAMLIA Pitheciinae
Pithecia
Chiropotes
Cacajao
Proteropithecia
Nuciruptor
Cebupithecia
Soriacebus
Mazzonicebus
SUBFAMLIA Homunculinae
Callicebus
Miocallicebus
Homunculus
Carlocebus
SUBFAMLIA Aotinae
Aotus
Tremacebus
SUPERFAMLIA Ateloidea
FAMLIA Cebidae
SUBFAMLIA Cebinae
Cebus
Sapajus
Acrecebus
Saimiri
Neosaimiri
Laventiana
Insulacebus
Killikaike
405
SUBFAMLIA Callitrichinae
Callithrix
Mico
Cebuella
Callibella
Callimico
Saguinus
Leontopithecus
Micodon
Patasola
Lagonimico
FAMLIA Atelidae
SUBFAMLIA Atelinae
Ateles
Caipora
Solimoea
Lagothrix
Brachyteles
SUBFAMLIA Alouattinae
Alouatta
Paralouatta
Stirtonia
Protopithecus
Perupithecus
Branisella
Szalatavus
Mohanimico
Xenothrix
Antillothrix
INFRAORDEM Catarrhini
SUPERFAMLIA Cercopithecoidea
FAMLIA Cercopithecidae
406
SUBFAMLIA Cercopithecinae
Macaca
Procynocephalus
Paradolichopithecus
Cercocebus
Mandrillus
Procercocebus
Lophocebus
Rungwecebus
Papio
Parapapio
Pliopapio
Dinopithecus
Gorgopithecus
Theropithecus
Erythrocebus
Chlorocebus
Allochrocebus
Miopithecus
Allenopithecus
Cercopithecus
SUBFAMLIA Colobinae
Colobus
Piliocolobus
Procolobus
Microcolobus
Libypithecus
Kuseracolobus
Cercopithecoides
Paracolobus
Rhinocolobus
Mesopithecus
Dolichopithecus
Semnopithecus
407
Trachypithecus
Presbytis
Nasalis
Simias
Pygathrix
Rhinopithecus
Parapresbytis
FAMLIA Victoriapithecidae
Victoriapithecus
Prohylobates
Zaltanpithecus
Noropithecus
SUPERFAMLIA Hominoidea
FAMLIA Hylobatidae
Hylobates
Hoolock
Nomascus
Symphalangus
Yuanmoupithecus
FAMLIA Hominidae
SUBFAMLIA Ponginae
Pongo
Ankarapithecus
Sivapithecus
Gigantopithecus
Khoratpithecus
SUBFAMLIA Homininae
Pan
Gorilla
Homo
Australopithecus
Paranthropus
Kenyanthropus
Ardipithecus
408
Orrorin
Sahelanthropus
SUBFAMLIA Dryopithecinae
Dryopithecus
Pierolapithecus
Anoiapithecus
Hispanopithecus
Rudapithecus
Ouranopithecus
Graecopithecus
Oreopithecus
Lufengpithecus
SUBFAMLIA Incertae sedis
Kenyapithecus
Griphopithecus
Nakalipithecus
Samburupithecus
Chororapithecus
SUPERFAMLIA Proconsuloidea
FAMLIA Proconsulidae
SUBFAMLIA Proconsulinae
Proconsul
SUBFAMLIA Afropithecinae
Afropithecus
Heliopithecus
Morotopithecus
Nacholapithecus
Equatorius
Otavipithecus
SUBFAMLIA Nyanzapithecinae
Nyanzapithecus
Rangwapithecus
Turkanapithecus
Xenopithecus
409
FAMLIA Dendropithecidae
Dendropithecus
Simiolus
Micropithecus
Limnopithecus
Kalepithecus
Kogolepithecus
Lomorupithecus
Iriripithecus
Karamojapithecus
SUPERFAMLIA Propliopithecoidae
FAMLIA Propliopithecidae
Propliopithecus
Moeripithecus
Aegyptopithecus
FAMLIA Oligopithecidae
Oligopithecus
Catopithecus
SUPERFAMLIA Pliopithecoidea
FAMLIA Pliopithecidae
SUBFAMLIA Dionysopithecinae
Dionysopithecus
Platydontopithecus
SUBFAMLIA Pliopithecinae
Pliopithecus
Epipliopithecus
Egarapithecus
SUBFAMLIA Crouzeliinae
Plesiopliopithecus
Anapithecus
Barberapithecus
Laccopithecus
410
Saadanius
Kamoyapithecus
INFRAORDEM Parapithecoidea
SUPERFAMLIA Parapithecoidea
FAMLIA Parapithecidae
Abuqatrania
Qatrania
Apidium
Parapithecus
Lokonepithecus
Biretia
Arsinoea
SUPERFAMLIA Proteopithecoidea
FAMLIA Proteopithecidae
Proteopithecus
Serapia
INFRAORDEM Incertae sedis
FAMLIA Eosimiidae
Eosimias
Phenacopithecus
Bahinia
FAMLIA Amphipithecidae
Amphipithecus
Pondaungia
Ganlea
Myanmarpithecus
Siamopithecus
Bugtipithecus
SUBORDEM Tarsiiformes
INFRAORDEM Tarsiiformes
SUPERFAMLIA Tarsioidea
FAMLIA Tarsiidae
Tarsius
411
Cephalopachus
Carlito
Xanthorhysis
Afrotarsius
Afrasia
SUBORDEM Omomyiformes
SUPERFAMLIA Omomyoidea
FAMLIA Omomyidae
SUBFAMLIA Anaptomorphinae
Teilhardina
Baataromomys
Anaptomorphus
Gazinius
Tetonoides
Pseudotetonius
Absarokius
Tatmanius
Strigorhysis
Acrossia
Trogolemur
Sphacorhysis
Anemorhysis
Arapahovius
Chlororhysis
Artimonius
SUBFAMLIA Omomyinae
Omomys
Chumashius
Steinius
Uintanius
Jemezius
Macrotarsius
Hemiacodon
Yaquius
412
Ourayia
Wyomomys
Ageitodendron
Utahia
Stockia
Asiomomys
Chipetaia
Washakius
Tarka
Tarkadectes
Tarkops
Shoshonius
Dyseolemur
Loveina
Ekgmowechashala
FAMLIA Microchoeridae
Nannopithex
Pseudoloris
Necrolemur
Microchoerus
Vectipithex
Melaneremia
Indusomys
Rooneyia
Kohatius
Vastomys
SUBORDEM Incertae sedis
Altiatlasius
Altanius
Phileosimias
Nosmips
413
CAPTULO 14. A EVOLUO DOS GNEROS
AUSTRALOPITHECUS E PARANTHROPUS.
ALBERTO A. MAKINISTIAN1
1
Universidad Nacional de Rosario, Argentina. amakinistian@citynet.net.ar
Os provveis e mais antigos fsseis de homindeos conhecidos at o momento foram

datados entre 7 e 4,4 Ma. Tempo depois, h cerca de 4,2 Ma, um gnero fssil continuou o
processo evolutivo dos homindeos: o gnero Australopithecus.
1. O INCIO. O GNERO AUSTRALOPITHECUS
A denominao Australopithecus remonta-se ao achado do crnio de um indivduo

imaturo conservado em um pedao de rocha, em 28 de novembro de 1924, na localidade de
Taung, no sul da frica, por mineiros que o levaram de imediato para Raymond Dart (1893-
1988), Professor de Anatomia na Universidade de Johannesburgo. Com muito cuidado, Dart
removeu o crnio de uma criatura de crebro pequeno, que deveria ter uns trs anos no
momento da morte, e o batizou com o nome de Australopithecus africanus (australo
significa sul e pithecus, macaco, ou seja, macaco do sul da frica). A datao do material
foi de cerca de 2,5 Ma.
Dart concluiu, de maneira certeira, que o menino de Taung era bpede porque a posio
do forame occipital, ou foramen magnum, localizado na base do crnio, estava orientado para
baixo e no para trs e, portanto, mais semelhante com a posio encontrada nos humanos
modernos do que a que existe nos grandes smios. Entretanto, a comunidade cientfica
europeia, sobretudo a britnica, deu pouca importncia ao achado, principalmente por dois
motivos. Por um lado, pela sua reduzida capacidade cerebral, em uma poca em que
predominava a ideia segundo a qual os que nos havia feito humanos era, precisamente, um
maior desenvolvimento de crebro em relao aos outros primatas e, por outro lado, pelo fato
de que, nesta ocasio, se pensava que nossa origem estava mais vinculada com os antropides
asiticos, como o orangotango, que com os africanos.
414
Tendo-se encontrado somente o crnio de um menino, necessitava-se de mais fsseis,
sobretudo de formas adultas, que proporcionariam uma maior informao. Felizmente, nos
anos seguintes foram realizados novos achados, desta vez de formas adultas, nos depsitos de
Sterkfontein (1936), com um crnio quase completo ainda que sem os dentes e nem a
mandbula; e de Makapansgat (1947), que adicionou uma plvis que demonstra um claro
bipedalismo nos australopitecos. O importante que ambos os stios possibilitaram uma
melhor caracterizao do tipo Australopithecus africanus: capacidade cerebral de cerca de 500
cm3, incisivos pequenos, caninos um pouco projetados e premolares relativamente grandes. E
quanto a sua antiguidade, a mesma foi estabelecida entre 3,2 e 2,3 Ma.
Uma questo importante de ser enfatizada que, baseando-se em suas observaes de

ossos quebrados ou fraturados, Dart chegou concluso de que ao australopitecos tinham
sido autores de uma indstria de ossos, dentes e unhas (denominada por ele de
osteodontoquertica) e que haviam empregado armas, particularmente meros de antlope,
para sobreviver. Tempo depois, esta suposta indstria teria sido totalmente menosprezada.
Embora deveramos continuar analisando as demais espcies do gnero

Australopithecus (nos referimos s espcies afarensis, anamensis, bahrelgazali, garhi, sediba e
uma ainda sem determinar), todas descobertas a partir da dcada de setenta, optamos
abordar inicialmente, os achados sucessivos de fsseis encontrados entre 1938 e 1967, que
deram nome a uma novo gnero, o gnero Paranthropus. Procedemos desta maneira na
segurana de que em alguns casos, como este, seguir o fio histrico dos descobrimentos
contribui com uma melhor compreenso do tema por parte do leitor.
2. O GNERO PARANTHROPUS
Do mesmo modo que Dart, e tambm na frica do Sul, o mdico e paleontlogo escocs
Robert Broom (1866-1951) encontrou restos fsseis em Kromdraai (1938) que, por apresentar
crista sagital, pmulos fortes e molares largos, o diferenciou do Autralopithecus e o batizou
com o nome de Paranthropus robustus (etimologicamente parantropo significa ao lado do
homem). Mais tarde, em 1949, Broom encontrou, em Swartkrans, um crnio parcial com
parte da face e do maxilar superior e dois anos depois um crnio bastante completo, que inclui
quase toda a face. Em conjunto, o material encontrado em Swartkrans era similar, por sua
robustez, ao de Kromdraai.
415
Figura 1. Fmea de Australopithecus africanus. As ilustraes 1, 2 e 3, reproduzidas aqui com autorizao,
pertencem a Mauricio Antn e figuram nas pginas 89, 120 e 122, respectivamente, da obra La espcie elegida de
Juan Luis Arsuaga e Ignacio Martnez. Edies Temas de Hoy. Madrid, 18 edio, Novembro de 1999.
Definitivamente, embora os fsseis encontrados em determinados stios sejam similares

do pescoo para baixo, apresentavam claras diferenas no crnio e, sobretudo, no aparato
mastigatrio. Em comparao, os fsseis de Sterkfontein e Makapansgat mostravam, em geral,
ossos de menor tamanho e traos mais suaves, mais grceis (ver Figura 1), enquanto que os de
Kromdraai e Swartkrans compreendiam ossos do crnio de maior tamanho e traos mais
marcados, mais fortes. Baseando-se nestas diferenas, um colaborador de Broom, John T.
Robinson (1923-2001), props que se referiam a dois gneros e duas espcies:
Australopithecus africanus (incluindo os fsseis de Taung, Sterkfontein e Makapansgat)
caracterizados por uma dieta generalista, e Patanthropus robustus (com os fsseis de
416
Kromdraai e Swartkrans), com uma dieta baseada fundamentalmente em alimentos vegetais
duros, tais como sementes e razes. Nas dcadas de 1930 e 1940, os fsseis encontrados em
cada um destes stios receberam nomes distintos: Plesianthropus transvaalensis para os de
Sterkfontein (1936), Australopithecus prometheus para os de Makapansgat (1947),
Paranthropus robustus para os de Kromdraai (1938) e Paranthropus crassidens para os de
Swartkrans (1949). Exceto Paranthropus robustus, os demais nomes caram em sinonmia e
desuso.
Alguns autores tm preferido (por exemplo, o destacado paleoantroplogo sulafricano

Phillip Tobias [1925-2012], sucessor de Raymond Dart) ou preferem, na atualidade, considerar
as formas robustas como variantes do mesmo gnero Australopithecus. Neste caso, a robustez
craniana seria explicada pela especializao na ingesto de alimentos duros. Sendo assim, o
gnero Australopithecus apresentaria um amplo espectro de variabilidade, o que incluiria, no
momento, a um total de nove espcies e uma ainda sem determinar (a representada pelos
restos de Little Foot). Mas aqui optaremos por manter o nome genrico original de
Paranthropus (critrio adotado pelos editores do presente volume), cunhado por Robert
Broom em 1938, para as formas robustas sulafricanas (entre 2 e 1 Ma) e, do mesmo modo,
como feito pelos outros autores na atualidade, aplicaremos tal expresso genrica s formas
robustas do africano Paranthropus aethiopicus (2,6 Ma) e Paranthropus boisei (entre 2,3 e 1,4
Ma), ainda que faz-lo desta maneira implique na possibilidade de uma origem independente
da morfologia robusta no sul e no leste da frica, o qual debilitaria a manuteno do nome
genrico de Paranthropus do ponto de vista filogentico.
H 2,8 Ma houve um esfriamento paulatino no hemisfrio norte que levou a uma

modificao dos ecossistemas africanos, convertendo-os em zonas mais abertas, mais ridas e
mais secas, como as savanas, em detrimento dos bosques (ver: FM Gradstein, JG Ogg, MD
Schimitz e GM Ogg (Eds.) 2012. The Geologic Time Scale 2012. Elsevier, 2 vols). Nesta paisagem
geogrfica teria aparecido o gnero Paranthropus.
Os Paranthropus, que provavelmente se derivaram das formas grceis, so

caracterizados por possuir um crnio robusto com crista sagital bem marcada que serve de
insero a potentes msculos mastigadores. Os caninos e incisivos so relativamente
pequenos, mas os premolares e molares so grandes e esto cobertos por uma grossa capa de
esmalte. De acordo com Arsuaga, as trs espcies de Paranthropus mostram uma gradao na
417
especializao de seu aparato mastigatrio: apenas esboada em aethiopicus, mais marcada
em robustus e muito acentuada em boisei.
Tanto o aparato mastigatrio como a anatomia craniofacial leva a pensar em ambientes

abertos e secos, do tipo savana, e em uma alimentao baseada em vegetais duros e coriceos
tais como sementes, gros e frutos secos, que possuem elementos abrasivos e um bom nvel
nutritivo. Alternativamente, os australopitecos, ou seja, as formas grceis, apresentam
molares, caninos e incisivos mais proporcionais, que sugerem uma vida em meios florestais
midos e uma dieta mais generalista.
a. PARANTHROPUS BOISEI
Em 17 de Julho de 1959, o matrimnio de Louis Leakey (1903-1972) e Mary (1913-1996),

que estavam trabalhando na Garganta de Olduvai, na Tanznia, demonstraria que os
australopitecos tambm haviam habitado a frica oriental. Efetivamente, na camada I, datada
por potsio-argnio em 1,75 ou 1,8 Ma, foi encontrado um crnio quase completo, mas sem
mandbula, e a maior parte da tbia e fbula pertencentes a um jovem de uns 17 ou 18 anos.
O crnio apresenta, na parte superior, uma crista sagital proeminente que revela a
existncia de um aparato mastigador com potentes msculos, apto para a ingesto de vegetais
duros, motivo pelo qual a imprensa o apelidou de quebra-nozes (ver Figura 2). Seus dentes
caninos e incisivos so pequenos, mas os premolares e molares so muito grandes. Como o
tipo de alimento requer uma mastigao muito boa antes de ser ingerido, existe um uso maior
das peas dentrias posteriores, encarregadas de moer ou triturar a comida. por esse motivo
que se observa neles que seus premolares se molarizam, ou seja, aumentam de tamanho para
desta maneira incrementar, junto aos molares, a superfcie mastigatria disponvel. E quanto a
sua estatura, era de 1,45 m aproximadamente, enquanto que sua capacidade cerebral foi
estabelecida em 530 cm3.
Tendo-se encontrado tambm instrumentos lticos no stio, os mesmo foram associados

ao fssil, motivo pelo qual foi denominado por Leakey Zinjanthropus boisei (Zinj um termo
rabe que designa o leste africano, anthropus, homem, em virtude do achado das
ferramentas apesar de que os traos da face no correspondiam com uma forma humana
e boisei, em homenagem a Charles Boise, um ingls que inicialmente forneceu ajuda
financeira s investigaes de Louis Leakey). Em certo modo compreensvel que Louis atuou
418
desta maneira porque partia do firme preossuposto, vigente na poca, de que o homem podia
ser o nico fabricante de ferramentas. Em seguida, com o achado de novos fsseis nesse lugar
entre 1960 e 1963, Leakey reconheceu que havia estado equivocado e que, na realidade, os
instrumentos lticos haviam sido fabricados por estes novos indivduos, cujos fsseis foram
agrupados, em 1964, sob o nome de Homo habilis, por sua habilidade para produzir
ferramentas (Leakey & Walker, 1997).
Efetivamente, em 4 de abril de 1964, Louis Leakey, Philip Tobias e John Napier

comunicariam a notcia para a comunidade cientfica internacional, atravs da famosa revista
inglesa Nature.
Atualmente se considera a espcie boisei um Paranthropus do tipo robusto (e ainda

hiper-robusto segundo alguns autores) e por isso sua denominao cientfica Paranthropus
boisei. Seu achado constituiu, sem nenhuma dvida, o ponto de partida para uma srie de
importantes descobrimentos de homindeos na frica oriental.
b. PARANTHROPUS AETHIOPICUS
No ano seguinte, em 1965, Louis Leakey aproveitou a visita do imperador da Etipia, Haile
Selassie, ao Qunia para se encontrar com ele e obter sua autorizao para a busca de fsseis
de homindeos em terra etopes. Isto levou Louis a organizar uma expedio internacional ao
Vale do Omo, ao norte da fronteira entre o Qunia e a Etipia. Iniciada em 1967, participaram
da mesma um grupo francs, um norteamericano e outro angro-queniano.
419
Figura 2. Macho de Paranthropus boisei. As ilustraes 1, 2 e 3, reproduzidas aqui com autorizao, pertencem a
Mauricio Antn e encontram-se nas pginas 89, 120 e 122, respectivamente, da obra La espcie elegida de Juan Luis
Arsuaga e Ignacio Martnez. Edies Temas de Hoy. Madrid, 18 edio, novembro de 1999.
Foi precisamente nesse mesmo ano que o grupo francs, comandado por Camille
Arambourg (1885-1969), realizou a primeira descoberta no curso baixo do rio Omo, prximo
de sua desembocadura no Lago Rodolfo, consistente com um maxilar muito grosso, sem
dentes, ao que em um primeiro momento denominaram Paraaustralopithecus aethiopicus
(Arambourg & Coppens, 1967). Tempos depois, e com maior quantidade de materiais
disponveis em virtude da descoberta em 1985 do crnio KNM-WT 17000 (tambm chamado
Black Skull ou crnio negro devido ao fato de que estava coberto por uma crosta de
minerais ricos em mangans), essa espcie seria definida finalmente com o nome de
Paranthropus aethiopicus, com uma antiguidade estimada de 2,6 Ma. O crnio do P.
420
aethiopicus tem uns 410 cm3 de capacidade cerebral, maxilares robustos e molares grandes e
uma crista sagital muito marcada que indubitavelmente servia de insero a potentes
msculos mastigadores aptos para o processamento de sementes, razes e frutos duros antes
da ingesto. A sigla WT (West Turkana) se refere ao local do descobrimento, ou seja, oeste do
Lago Turkana e 17000 o nmero de registro no Museu Nacional do Qunia (KNM). Outro
esclarecimento que cabe mencionar que o nome do lago foi Rodolfo at 1974, mas em um
processo de nacionalizao de nomes estrangeiros, o governo do Qunia passou a denomin-
lo Lago Turkana a partir de ento. Da importante que o leitor esteja informado que em toda
referncia aos achados efetuados na zona e que seja anteriores a 1974 aparecer a letra R de
Rodolfo e em toda descoberta posterior a este ano a letra T, de Turkana.
No simples a localizao do Paranthropus aethiopicus dentro da filogenia. Sem

dvidas uma forma posterior, e talvez derivada, do Australopithecus afarensis e claramente
anterior, e talvez antecessora, do Paranthropus boisei na frica oriental, tanto que o
Paranthropus robustus sul-africano poderia ter sido derivado a partir do Australopithecus
africanus. Se isto for verdadeiro, que o que se prope agora, ento o gnero Paranthropus
seria parafiltico.
3. A DIVERSIDADE DOS AUSTRALOPITECDEOS
a. AUSTRALOPITHECUS AFARENSIS
De todos os australopitecos, o Australopitecus afarensis o que talvez melhor se

conhea do ponto de vista morfolgico pela quantidade e qualidade dos restos fsseis
encontrados, sobretudo na dcada de setenta, uma dcada apaixonante na busca de nossas
origens. Johanson chama dcada de ouro ao perodo 1967-1977. Por esse motivo e pelo
forte impacto que produziram parte destes descobrimentos, conveniente entrar aqui em
alguns detalhes.
421
Figura 3. Macho de Paranthropus aethiopicus. As ilustraes 1, 2 e 3, reproduzidas aqui com autorizao,
pertencem a Mauricio Antn e encontram-se nas pginas 89, 120 e 122, respectivamente, da obra La espcie
elegida de Juan Luis Arsuaga e Ignacio Martnez. Edies Temas de Hoy. Madrid, 18 edio, novembro de 1999.
Em 1971, o jovem antroplogo norteamericano Donald Carl Johanson (n. 1943) havia
viajado para Paris com o propsito de completar sua tese de doutorado. L conheceu Maurice
Taieb (n. 1935), um gelogo francs que tambm estava empenhado em redigir sua tese de
doutorado sobre a evoluo geolgica do vale do rio Awash, no noroeste da Etipia. Com
interesses em comum, ambos decidem trasladar-se para a zona para uma prospeco sobre o
terreno. Uma vez a, se encontram com Yves Coppens (n. 1934) e os trs resolvem trabalhar
juntos no lugar, ressaltando que eles seriam os principais responsveis, cada um em sua
disciplina (Taieb em geologia, Coppens em paleontologia e Johanson em paleoantropologia.
422
Depois da morte de Arambourg em 1969, Coppens havia ficado a cargo do grupo francs na
expedio internacional ao Vale do Omo).
Na primeira sada de campo sobre o terreno, em outubro de 1973, Johanson descobre,

semienterrado, um fragmento superior de tbia e, a alguns metros um fragmento inferior de
fmur que estava partido pela metade, de maneira que s conservava um de seus cndilos. O
outro cndilo estava atirado na areia, muito prximo. Ao tentar acoplar os trs fragmentos,
observa surpreso que o fmur e a tbia haviam se unido formando ngulo, disposio diferente
da encontrada nos chimpanzs ou gorilas, nos quais se une em linha reta. Tal ngulo,
denominado ngulo valgus, existe no homem moderno e decisivo para a locomoo bpede.
Esta constatao, portanto, permitia supor que se tratava de um homindeo de locomoo
ereta cuja antiguidade se estimava neste momento entre 3 e 4 Ma (Johanson & Edey, 1982;
Johanson, 2000).
Reconfortados pelo achado, a segunda sada de campo sobre o terreno se iniciou em

outubro de 1974. Pouco tempo depois, em 24 de novembro e a uns 6 km do acampamento,
Johanson e seu colaborador Tom Gray, encontram restos de um homindeo na denominada
Localidade 162. Depois de trs semanas de intenso trabalho de coleta de peas no stio,
conseguiram recuperar um grande nmero de fragmentos (um total de cinquenta e dois), os
quais, uma vez ordenados e classificados, representavam nada menos que 40% do esqueleto
de um s indivduo, achado no leito de um antigo rio.
ilustrativo registar que nesta noite, como reflexo dos comentrios e intercmbios de
opinies entre os cientistas do acampamento, se escutava a cano dos Beatles Lucy in the
sky with diamonds" e em um determinado momento o nome de Lucy passou para o fssil,
por consider-lo de sexo feminino, a julgar pela maior dimenso de sua abertura plvica (ver
Figura 4). Tecnicamente, seu registro na coleo de Hadar A. L. 288-1 (A. L. por Afar Locality).
Tendo-se encontrado o resto acima do stio KHT (Kada Hadar Tuff), datada de 3,18 Ma, sua
antiguidade seria um pouco menor, talvez 3,1 Ma.
Diferentemente da plvis de um chimpanz ou de um gorila, que alta e estreita, a

plvis de Lucy baixa e larga como a dos humanos modernos. Este trao, junto com a posio
do fmur, inclinado para dentro e no descendo em linha vertical desde a plvis, como nos
chimpanzs, revela claramente sua postura ereta e deslocamento bpede. Sua estatura era
apenas superior ao metro (segundo distintas estimativas entre 1,07 e 1,22 m) e sua idade,
devido ao desgaste de seus sisos que acabava de aparecer, era de uns 20 anos. A
423
circunferncia de sua cabea no superava muito os 30 cm e no foi possvel medir com
preciso o tamanho de seu crebro, ainda que se calcule a capacidade cerebral entre 380 e
450 cm3. Curiosamente, as vrtebras apresentam um crescimento sseo compatvel com a
doena de Scheuermann, que uma alterao da coluna vertebral que na atualidade
aparece com frequncia em adolescentes e pode ser dolorosa.
Foram efetuadas duas expedies alm de Hadar, em 1975 e 1976. Em 1975 foi
realizado outro experimento incrvel: na ladeira de uma colina designada posteriormente A.
L. 333 foi encontrado um verdadeiro tesouro de fsseis de homindeos. Essa encosta
produziu cerca de 200 peas fsseis, entre dentes e fragmentos de ossos. A duplicao de
determinadas partes evidenciou que no menos que 13 indivduos estavam ali representados:
machos, fmeas e umas quatro crianas menores de cinco anos, a julgar pelos dentes. Foram
denominados de A primeira famlia e sem dvidas se trata de um achado de grande valor
pelo fato de ter possibilitado o estudo comparativo das diferentes peas anatmicas e tambm
permitiu escrever a amplitude das variaes individuais, includas as sexuais. A totalidade do
material fssil foi encontrada ligeiramente por debaixo do stio KHT, cuja antiguidade seria de
uns 3,2 Ma.
Em 1977, a coleta de fsseis de Hadar estava compsota por mais de 350 peas fsseis.
Porm, em um local muito distante de Hadar, se produziria um descobrimento
verdadeiramente extraordinrio que logo se relacionaria com os fsseis de Hadar. Referimos-
nos ao stio de Laetoli.
424
Figura 4. Esqueleto de Lucy (Australopithecus afarensis).
LAETOLI
Laetoli um stio localizado cerca de 40 km ao sul da Garganta de Olduvai, na Tanznia.

Ainda que na realidade j fosse conhecido pelo casal Leakey desde 1935, foi recentemente, em
1974, depois da morte de Louis, que Mary encontrou ali um indubitvel fssil de homindeo.
Nos dois anos seguintes, ela ou seus colaboradores descubriram 42 dentes, alguns associados
com fragmentos da mandbula em estado degradado de conservao, exceto uma mandbula
com nove dentes em seu lugar, LH4, considerado o exemplar tipo ou holtipo de
Australopithecus afarensis.
425
No vero de 1976, e de maneira totalmente acidental, Andrew Hill, da Universidade de
Harvard, reparou na presena de rastros de animais no solo e dois anos depois, em 1978, o
geoqumico Paul Abell, da Universidade Rhode Island, descubriu uma impresso inconfundvel
de p humano em outro stio. Uma posterior limpeza da superfcie revelou mais de cinquenta
pegadas ao longo de vinte e sete metros.
Estas pegadas (ver Figura 5) relevam o passo, todos juntos ou em distintos momentos,
de trs homindeos que se dirigiam para o norte. Uma das faixas de pegadas corresponderia a
um indivduo menor (pegada de 10,5 cm de comprimento e altura aproximada de 1,20 m de
altura) e uma segunda a um indivduo maior (pegada de 15 cm de comprimento e altura
aproximada de 1,40 m) que est parcialmente apagada porque outro homindeo, de altura
intermediria, caminhou sobre ela intencionalmente (Hay & Leakey, 1982).
As pegadas demonstram claramente deslocamento bpede, a julgar pela forte pegada do

calcanhar, abbada plantar bem desenvolvida e dedo polegar alinhado junto aos outros dedos,
no separado ou desviado como se observa em outros macacos antropides. Deduz-se
claramente que o p havia se convertido em rgo de apoio para sustentar o peso do corpo.
inegvel, portanto, que eram bpedes muito antes de ter ocorrido o acrscimo no volume
cerebral e antes tambm do comeo da fabricao de utenslios lticos, que no foram
encontrados nos 80 km2 que ocupam os depsitos.
Como possvel que essas pegadas tenham permanecido inalteradas aps vrios
milhes de anos? A conservao de pegadas fsseis em Laetoli foi explicada como
consequncia de uma combinao nica de condies climticas, vulcnicas e mineralgicas.
Tentando reconstruir o que ocorreu, os pesquisadores observaram a existncia, a 20 km de
Laetoli, de um vulco, o Sadiman, atualmente inativo, mas que teve erupes ricas em
carbonatito at final do Plioceno. O carbonatito um material rico em carbonato de sdio que,
depois que umidece, tem a propriedade de endurecer fortemente quando seco. Em tempos
modernos, esta particularidade somente foi detectada nas cinzas do vulco Oldoenyo Lengai,
localizado a 90 km ao norte de Laetoli.
426
Figura 5. Pegadas fsseis de homindeos em Laetoli.
Ao que parece, o episdio durou poucas semanas entre o final da estao seca e o
comeo das chuvas. Uma vez que a capa de cinzas mencionada depositou-se sobre o solo,
caram aguaceiros breves. Grandes gotas ficaram impressas, mas choveu o suficiente para
umedecer a superfcie de cinzas e permitir que ficasse registrado todo ser vivo que transitou
por ali. Logo, a superfcie de cinzas se endureceu e conservou milhares de pegadas de animais
da regio.
Pelo seu contedo em biotita, que um mineral potssico, a cinza de origem vulcnica
existente nas superfcies de Laetoli pode ser submetida tcnica de potssio-argnio, que
determinou que as pisadas tinham entre 3,59 e 3,77 Ma. Tambm a bioestratigrafia confirma
427
essa datao pelo fato de terem sido encontradas pisadas de Hipparion, um antigo cavalo que
se extinguiu h mais de 3 Ma.
Em 1977, Timothy White (n.1950), um jovem paleoantroplogo que havia trabalhado

com Mary Leakey em Laetoli, alertou a Johanson sobre a semelhana que havia observado
entre os fsseis deste stio com os de Hadar. Isto levou ambos os investigadores a se
perguntarem se ambas as colees representariam o mesmo tipo de homindeo ou se, ao
contrrio, tratava-se de duas espcies diferentes. Em consequncia, e com o propsito de
responder tal questo, decidem efetuar um estudo detalhado de todas as peas disponveis.
Em 1979, Johanson concluiu que, efetivamente, Laetoli compartilhava caractersticas

com os fsseis de Hadar, e apesar da distncia entre ambos os stios (cerca de 1.600 km),
ambas as populaes deviam formar parte do mesmo gnero, Australopithecus, e a mesma
espcie, mas uma espcie diferente s conhecidas j que, neste caso, o conjunto dos restos
mostravam traos mais arcaicos, mais primitivos. Assim foi como surgiu o nome de afarensis
para design-la (pelo deserto de Afar, zona onde foram encontrados os fsseis da Etipia).
Atualmente consenso situar a espcie Australopithecus afarensis entre os 3,9 e 3 Ma.
Segundo Johanson e White, Australopithecus afarensis apresenta um esqueleto ps-

craniano primitivo, tanto no tamanho como em suas propores. De acordo com uma
reconstruo realizada por Peter Schmidt em 1983, o trax tem forma de sino ou funil como
nos chimpanzs ou gorilas, no lugar de forma de tonel ou barril como nos humanos. Os braos
so relativamente compridos, as pernas curtas e as falanges dos dedos, tanto das mos como
dos ps, apresentam uma curvatura. O conjunto destes traos leva a pensar que tiveram,
juntamente com a postura bpede, habilidade suficiente para subir e pendurar nos ramos das
rvores. Neste sentido, o Australopithecus afarensis parece ter vivido em um habitat
intermedirio entre uma paisagem de savana fresca e uma selva mida.
E quanto s diferenas existentes no seio de cada populao, Hadar e Laetoli, Johanson

e White a atriburam a um marcado dimorfismo sexual, considerando que ainda que a
amplitude das variaes seja importante, no supera o limite das observadas no presente
dentre os gorilas e tambm entre os orangotangos. Desta maneira, dentro da populao, Lucy
estava situada no extremo inferior entre os espcimes adultos: media pouco menos de 1,20 m
de altura e provavelmente pesava uns 30 kg e no extremo superior havia indivduos de uma
estatura de 1,35 ou 1,40 m e de um peso de uns 45 kg.
428
Tempo depois, a partir da dcada de noventa, seriam encontrados novos restos de A.
afarensis. Assim, em janeiro de 1992, seria descoberto o crnio quase completo de um macho
com mandbula proeminente, bochechas largas e msculos fortes e em fins de 2000 o
pesquisador etope Zeresenay Alemseged da Academia de Cincias da Califrnia, encontrou o
esqueleto de Selam (termo que significa paz em amrico, idioma oficial no norte e centro da
Etipia), uma menina de cerca de 3 anos no stio de Dikika, no nordeste da Etipia, a cerca de
10 km de onde havia sido encontrada Lucy. Ainda que tenha sido datada de 3,3 Ma, ou seja,
uma antiguidade maior que a registrada por Lucy, o resto conhecido comumente sob a
expresso a filha de Lucy (Wong, 2007). Em 2010, e a duzentos metros do esqueleto da
menina foram encontrados dois ossos de herbvoros com marcas de corte. Imediatamente,
alguns autores supuseram que tais marcas foram efetuadas com instrumentos lticos, daquela
antiguidade e, portanto, relacionados ao Australopithecus afarensis. Entretanto, o pesquisador
espanhol Manuel Domnguez-Rodrigo descartou tal possibilidade ao advertir que as marcas
eram produto do pisoteio dos ossos por parte de outros animais.
De acordo com uma opinio expressa por Donald Johanson e Tim White, o
Australopithecus afarensis constitua provavelmente um ponto de partida de duas linhas
evolutivas: por um lado, a srie continuava com australopitecos grceis e depois robustos e,
por outro lado, com a linha de Homo (habilis, erectus e sapiens, sucessivamente). Mais
recentemente, o anatomista israelita Yoel Rak e seus colaboradores consideraram que o
Australopithecus afarensis havia derivado para a linhagem dos parntropos do leste africano.
Por outro lado, o achado de um australopitecdeo mais antigo que afarensis, o
Australopithecus anamensis (que ser visto adiante) tambm contribuiu para modificar o
esquema original de Johanson-White.
b. AUSTRALOPITHECUS ANAMENSIS
Em 1995, a equipe de Meave Leakey, do Museu Nacional do Qunia e esposa de Richard

(filho de Louis e Mary Leakey, j mencionados anteriormente) encontraram restos fsseis nos
depsitos de Allia Bay e Kanapoi, ao sudeste e sudoeste do Lago Turkana, respectivamente,
consistentes com uma mandbula, parte da face, fragmentos do antebrao e uma tbia (cerca
de quarenta fragmentos no total). Nesse mesmo ano, Meave, juntamente com Frank Brown e
Craig Feibel, decidem denominar a nova espcie com o nome de Australopithecus anamensis
429
(a expresso anam significa lago em linguagem turkana local), cuja antiguidade estimada
entre 4,2 e 3,9 Ma (Leakey et al., 1995).
A mandbula de A. anamensis muito primitiva visto que se aproxima mais forma de U

como nos chimpanzs, do que a forma em V, como nos australopitecos posteriores. Seus
caninos so fortes e altos e seus molares so grandes e esto recobertos por uma grossa capa
de esmalte, que indicativo da ingesto de produtos vegetais duros, como gros e frutos
secos, que requerem uma mastigao mais profunda. A fauna fssil associada sugere um
ambiente florestal mais aberto, mais seco ou tambm uma savana arborizada mida. Existem
macacos colobus (prprios de ambientes florestais) e antlopes, mas tambm outras espcies
mais prprias de meios abertos.
Diferentemente dos chimpanzs, que possuem uma cova oval profunda na parte inferior
do mero, onde se encaixa a ulna para aumentar a firmeza da articulao do cotovelo,
possibilitando o tpico deslocamento sobre as articulaes dos dedos, os Australopithecus
anamensis e os humanos modernos no apresentam este carter. Isso indicativo, portanto,
que A. anamensis no se deslocava sobre as articulaes.
De especial interesse a anlise da tbia, quase completa, por seu papel relevante no
bipedalismo. Efetivamente, a tbia de um bpede se distingue claramente da tbia de um animal
quadrpede. Nos chimpanzs, a parte alta da tbia tem forma de T, enquanto que em A.
anamensis, de maneira similar ao que se observa nos humanos modernos, o extremo superior
largo por ter mais tecido esponjoso, o que permite absorver os esforos prprios dos seres
bpedes. Por outro lado, a borda dianteira que mostra a tbia de A. anamensis constitui um
indcio claro de postura bpede.
possvel que o Australopithecus anamensis derive de Ardipithecus ramidus, que, por

sua vez, o ancestral do Australopithecus afarensis.
c. AUSTRALOPITHECUS BAHRELGHAZALI
At 1995 todos os achados de australopitecus foram efetuados no sul e no leste do

continente africano. Mas nesse ano, uma equipe coordenada por Michel Brunet, da
Universidade de Poitiers, Frana, anunciava o achado, em Koro Toro, na regio de Bahr el
Ghazal (em rabe significa rio das gazelas) em Chad, de restos fsseis consistentes em um
fragmento anterior de mandbula com sete dentes: um incisivo, dois caninos (um de cada lado)
430
e quatro premolares (dois de cada lado). Em um primeiro momento, essa mandbula foi
atribuda ao Australopitecus afarensis e, no ano seguinte, Brunet e seus colegas, baseando-se
no fato de que a morfologia da snfise mandibular era indicativa de uma face menos prgnata
que o do A. afarensis, decidiram batizar o novo exemplar com o nome de Australopithecus
bahrelghazali. O resto foi apelidado de Abel em honra a Abel Brillanceau, gelogo amigo de
Brunet que faleceu depois de contrair malria numa viagem de campo em Camares. Trata-se
do mais ocidental de todos os australopitecos encontrados at o presente (Brunet et al., 1996).
A anlise do maxilar e dos dentes revelou que todos os premolares de A. bahrelghazali

possuem trs razes, o que um trao primitivo. Por outro lado, tais premolares mostram uma
superfcie mastigatria maior, fenmeno que se conhece como molarizao dos premolares.
Este trao, junto ao fato de que o esmalte dentrio grosso, leva a pensar que deviam moer
suficientemente o alimento vegetal antes de ingeri-lo. Pelo que se sabe, o ambiente em que
viveu parece compreender uma variedade de meios do tipo bosques de galeria e savanas
arborizadas com zonas abertas e reas lacustres. E quanto a sua antiguidade, as anlises de
correlao faunstica tm permitido estabelecer uma idade entre 3,5 e 3 Ma.
Como consequncia de que com este achado ampliava-se a extenso do gnero

Australopithecus para o centro da frica, uma proposta atraente que foi formulada em 1983
pelo paleontlogo francs Yves Coppens, e que contava com certo consenso (a denominada
East Side Story; historia da margem oriental), sem dvida perdeu fora. que, segundo
Coppens, a formao do Vale do Rift (grande fenda ou fissura que, comeando desde o sul da
Turquia, passa por Israel, cruza o Mar Vermelho e ingressa no continente africano pela Etipia,
descendo pelo Qunia e Tanznia para o sul at chegar desembocadura do rio Zambeze, em
Moambique, com um percurso total de 8.000 km) separou em duas a nica espcie vivente
na rea (fenmeno de especiao aloptrica), deixando os antecessores dos gorilas e
chimpanzs atuais no lado ocidental da falha e os homindeos no lado oriental (Coppens, 2000;
Coppens & Picq, 2004). Mas o achado do A. bahrelghazali a 2.500 km a oeste do Vale do Rift
no fez mais que confirmar a presena de australopitecos, ou seja, homindeos, muito longe da
frica oriental.
d. AUSTRALOPITHECUS GARHI
Em 1997, o norte-americano Tim White, da Universidade da Califrnia, em Berkeley, o

etope Berhane Asfaw e uma equipe de 40 pesquisadores encontraram, em Bouri (na zona do
431
Middle Awash etope), fragmentos de um crnio e um maxilar com sua dentio que batizaram
com o nome de Australopithecus garhi (garhi significa surpresa em lngua afar). Um fmur
esquerdo e um mero, o rdio e a ulna direita e outros fragmentos foram descobertos nas
viagens de 1996-1998. O conjunto foi descrito em 1999.
O Australopithecus garhi se caracteriza por possuir premolares e molares largos

(maiores que o resto dos australopitecos) e uma morfologia craniana primitiva, com presena
de crista sagital e prognatismo subnasal. A capacidade cerebral foi estimada, por Ralph
Holloway, em 450 cm3 e a antiguidade do fssil foi estimada em 2,5 Ma (potssio-argnio,
paleomagnetismo e bioestratigrafia). Em geral, a coleo faunstica associada com A. garhi
indica a presena de uma ampla margem lacustre com guas doces e pouco profundas.
Buscando uma comparao do tamanho dos ossos das extremidades em chimpanzs,

humanos modernos e Australopithecus garhi, cabe assinalar que nos chimpanzs, o mero, o
rdio, a ulna (ossos dos membros anteriores) e o fmur, possuem aproximadamente o mesmo
tamanho. Em contrapartida, ainda que nos humanos modernos o mero seja praticamente do
mesmo tamanho, os ossos do antebrao foram encurtando-se e o fmur foi ficando mais
comprido que o mero. E quanto ao A. garhi, o fmur foi alongado em relao ao membro
superior, como no Homo sapiens, mas apresenta o antebrao comprido com relao ao mero,
um carter associado com a vida arborcola. Os restos de Bouri apresentam uma proporo
humana entre fmur e tbia (so compridos) e uma proporo do tipo smio entre antebrao e
brao.
Uma questo controvertida, sem dvida alguma, o achado, a uns duzentos metros dos
restos de A. garhi e no mesmo nvel estratigrfico, de numerosos fragmentos sseos de
mamferos herbvoros que apresentam claramente marcas de corte e ainda fraturas para
acesso medula. Neste caso, seriam as provas mais antigas de marcas feitas por homindeos,
ainda que no podemos estar completamente seguros de quem foram seus autores. Complica
ainda mais o fato de que no foram encontrados instrumentos lticos associados e os mais
prximos e de poca contempornea esto presentes no Vale de Gona, a menos de 100 km ao
norte de Bouri e datados em 2,5 Ma. Asfaw, Heinzelin e colaboradores, atribuem os
instrumentos, de tipo olduvaiense, a A. garhi, porque o nico homindeo presente na regio
at ento (Asfaw et al.). Se assim for, ainda que seja preciso esclarecer que no h consenso
sobre o tema at o momento, o Australopithecus garhi colocaria em dvida a exclusividade do
Homo na fabricao de ferramentas.
432
e. AUSTRALOPITHECUS SEDIBA
A partir de agosto de 2008, em uma cova no stio de Malapa, a 50 km ao noroeste de

Johannesburgo, na frica do Sul, a equipe de Lee Berger, da Universidade de Witwatersrand,
encontrou restos fsseis pertencentes a uma mulher adulta com idade entre 20 e 30 anos e de
um adolescente de uns 12 anos, ambos com uma estatura um pouco menor que 1,30 m. O
anncio do descobrimento e o informe correspondente, elaborado por Berger e sua equipe, foi
publicado na revista norteamericana Science, em abril de 2010 (Berger et al., 2010).
Convencido de que se tratava de uma espcie diferente das j conhecidas, Berger

batizou o conjunto dos restos com o nome de Australopithecus sediba, termo que significa
fonte, origem na lngua sesotho, porque Berger cr que Australopithecus sediba descende
de Australopithecus africanus e poderia, por ser o Australopithecus mais prximo aos
primeiros Homo, constituir seu ponto de partida. Entretanto, a tcnica do urnio aplicada
sobre uma rocha que cobria os fsseis, determinou a cifra de entre 1,97 e 1,78 Ma e isto
significa que se trata de uma forma demasiada tardia para ser o ancestral do Homo.
Em quatro anos, entre 2008 e 2012, foram encontrados no total cerca de 220
fragmentos sseos, que representam cinco indivduos. A pesquisa, feita por cem especialistas
de distintos pases, foi conhecida h pouco tempo, em abril de 2013. Alm dos crnios
descobertos durante 2010, a equipe de Berger recuperou uma mo direita quase completa,
um p e uma pelve. Os ossos esto especialmente bem preservados porque estes indivduos
caram em uma cova profunda, na qual um sedimento fossilizou seus ossos em poucas
semanas. As rochas sobre a cova foram erosionando-se e os restos ficaram na superfcie.
Em geral, Australopithecus sediba apresenta uma curiosa mistura de caractersticas. Sua

capacidade cerebral de cerca de 420 cm3, um tamanho similar ao crebro de um chimpanz.
Mas, sua mandbula e dentio lembram mais a humana que a dos smios. Seu trax tem
forma de sino, como a dos primatas que vivem em rvores, e no de barril, como a dos
humanos que correm pelo solo. Mas, sua coluna vertebral tem uma estrutura similar
humana, com o mesmo nmero de vrtebras lombares e a mesma curvatura na parte inferior
das costas. Ombros, trax e braos so projetados para serem geis pelos ramos, mas suas
pernas e sua pelve esto adaptadas marcha bpede. E quanto mo, o Australopithecus
sediba apresenta, como outros homindeos dedos curvos, longos e robustos o suficiente para
433
capacit-los a subir em rvores, ainda que possua um polegar longo e forte que o aproxima
dos humanos.
Recentemente, um estudo das vrtebras feito por Ella Been e uma anlise do maxilar
inferior efetuada por Yoel Rak, ambos da Universidade de Tel Aviv, indicaram que a mistura de
caractersticas observada nos restos deveria ser devido presena de dois gneros de
homindeos diferentes em Malapa: um Australopithecus e um Homo inicial.
f. AUSTRALOPITHECUS SP. (Little Foot)
Em 1994 o antroplogo britnico Ronald J. Clarke identificou quatro ossculos do p de

um homindeo em caixas de ossos provenientes das covas de Sterkfontein. Apesar de seu
nmero de srie ser StW 573, o conjunto de ossculos mais conhecido por seu sobrenome
Little Foot (P Pequeno). Com base nas caractersticas que apresenta, se interpreta que o p
estava habilitado para caminhar de maneira bpede, ainda que, segundo seus descobridores,
possusse um dedo gordo oponvel que poderia ajudar a agarrar-se firmemente aos ramos
(Tobias, 1997).
Em 1997, Clarke buscou e encontrou mais ossos, ao que parece do mesmo indivduo, em
sacos que tinham sido guardados. Um dos fragmentos de uma tbia tinha uma ruptura que
ocorreu durante a extrao ao ser separada do resto do corpo. Por tal motivo, seus assistentes
voltaram ao stio do achado e no somente encontraram a parte faltante, mas tambm um
crnio completo com sua mandbula articulada e outros ossos das extremidades. Finalmente,
em 1998, Clarke fez o anncio do achado de um esqueleto bastante completo que no seria
para ele de um A. africanus nem de um A. afarensis, mas de uma nova espcie, ainda no
determinada, motivo pelo qual o identifica momentaneamente como Australopithecus sp. (sp.
espcie indeterminada).
A complexa geologia de Sterkfontein dificulta uma datao precisa e este dado, sem
dvida, vital para localizar o fssil dentro do contexto evolutivo. Baseando-se em suas
caractersticas anatmicas, Clarke havia considerado inicialmente uma antiguidade de 3 Ma.
Depois, a tcnica do paleomagnetismo indicou 3,3 Ma. Mas, em 2006, as anlises dos estratos
calcreos que rodeiam os fsseis determinaram a idade entre 2,2 e 1,5 Ma (Clarke, 2001).
Finalmente, Ron Clarke encomendou ao especialista Laurent Bruxelles o estudo da datao. Os
resultados obtidos, com base em rigorosas anlises estratigrficas que constam em um
434
trabalho bastante recente, concluram que a idade de Little Foot no menor que 3 Ma
(Bruxelles et al., 2014). Se esta datao for confirmada, o fssil poderia ser considerado como
outro possvel ancestral do Homo.
4. CONCLUSO
A diversidade de formas de australopitecos e Paranthropus que descrevemos, nove

espcies no total e uma ainda indeterminada, faz mais complexa a questo referida com
relao aos provveis vnculos evolutivos existentes entre si e em particular em relao com o
gnero Homo. Certamente, complica ainda mais o panorama de achados, como o de 2012 por
Yohannes Haile Selassie em Woranso Mille, no Afar etope, que consiste de oito ossos da parte
anterior de um p direito, datado em 3,4 Ma, os quais revelam uma curiosa combinao de
caracteres adaptados vida nas rvores e no solo. De fato, o dedo do p curto e divergente,
o qual o habilita para agarrar-se nos ramos das rvores, embora diminua a eficincia do
deslocamento em terra quando comparado com o p de Lucy, que tinha o dedo alinhado, ou
seja, junto aos demais dedos. Este fato demonstraria que entre 4 e 3 Ma existiram diferentes
formas de locomoo e que esta situao durou mais tempo do que se pensava at agora.
De toda maneira e apesar das dificuldades, temos tentado esboar, em cada caso, as
vrias ideias expressas a respeito. Apesar de termos j repetido inmeras vezes, no perdeu a
validade a expresso que sempre utilizada: necessita-se mais achados para entender melhor
o que j temos. O nico porto seguro no momento que, a partir dos 2,5 Ma, e sem prejuzo
da permanncia por um tempo maior de alguns australopitecos, um novo gnero de
homindeos far sua apario: o gnero Homo. E este ser o tema do prximo captulo.
AGRADECIMENTOS
Ao colega e querido amigo Dr. Eustoquio Molina, professor de Paleontologia da

Universidade de Zaragosa, Espanha. Suas sugestes permitiram melhorar o texto do presente
captulo.
435
BIBLIOGRAFIA CITADA
Asfaw B. et al. 1999. Australopithecus garhi. A new species of early hominid from Ethiopia.
Science, 284:629 - 635.
Berger L. R. et al. 2010. Australopithecus sediba: A New Species of Homo-Like Australopith

from South frica. Science 328: 195 204.
Brunet, M. et al. 1996. Australopithecus bahrelghazali une nouvelle espce d' Hominid ancien
de la rgion de Koro Toro (Tchad). Comptes Rendus de la Acadmie de Sciences de Paris
322: 907- 913.
Bruxelles L. et al. 2014. Stratigraphic anlisis of the Sterkfontein StW 573 Australopithecus
skeleton and Implications for its age. Journal of Human Evolution Vol. 70: 36 48.
Clarke R. 2001. Nuevos gneros de fsiles. Mundo Cientfico 228: 24 - 28.
Coppens Y. 2000. Una historia del origen de los homnidos. Investigacin y Ciencia Temas 19: 8
15.
Coppens Y. y Picq P. 2004. Los orgenes de la humanidad. De la aparicin de la vida al hombre

moderno. Tomo 1. Editorial Espasa-Forum.
Hay R. y Leakey M. 1982. Las pisadas fsiles de Laetoli. Investigacin y Ciencia 67, 16 - 25.
Johanson D. y Edey M. 1982. Lucy. El primer antepasado del hombre. Editorial Planeta.
Barcelona.
Johanson D. 2000. Cara a cara con la familia de Lucy. National Geographic Espaa. Edicin
Especial Los orgenes del hombre p. 16 - 37.
Leakey et al. 1995. New four-million-year-old hominid species from Kanapoi and Allia Bay,
Kenya. Nature 376: 565 -571.
Tobias Ph. V. 1997. El descubrimiento de Little Foot y la luz que proporciona sobre cmo los
homnidos se volvieron bpedos. Ludus Vitalis Volumen 5 N 8, 11 33.
Wong K. 2007. La hija de Lucy. Investigacin y Ciencia 365, 22-29.
LEITURAS GERAIS RECOMENDADAS

Agust J. y Otros. 2000. Antes de Lucy. El agujero negro de la evolucin humana. Tusquets
Editores Coleccin Metatemas N 62. Barcelona, Espaa.
Arsuaga J.L. y Martnez I. 1999. La especie elegida. Ediciones Temas de Hoy. Madrid.
Bacon A. M. 2000. Los Australopitecos. Investigacin y Ciencia. Temas 19 p. 16 - 20.
Boyd R. y Silk J. B. 2004. Cmo evolucionaron los humanos. Editorial Ariel Ciencia. Barcelona,
2edicin.
436
Carbonell E. (Coordinador) 2005. Homnidos: las primeras ocupaciones de los continentes.
Editorial Arel. Barcelona
Cela Conde C. J. y Ayala F. J. 2001. Senderos de la evolucin humana. Editorial Alianza Ensayo
N 188.
Cela Conde C. J. y Ayala F. J. 2013. Evolucin humana. El camino hacia nuestra especie. Alianza
Editorial. Madrid.
Haile Selasssie Y. 2001. Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia. Nature, 412:
178-181.
Leakey M. y Walker A. 1997. Antiguos fsiles de homnidos en frica. Investigacin y Ciencia

251: 70-75.
Leakey R. y Lewin R. 1994. Nuestros orgenes. Ediciones Crtica. 1 edicin. Barcelona.
Lewin r. 1989. La interpretacin de los fsiles. Editorial planeta. Buenos Aires
Lewin r. 1993. Evolucin humana. Biblioteca cientfica salvat n 23. Editorial salvat. Barcelona.
Reader j. 1982. Eslabones perdidos. En busca del hombre primigenio (en especial captulos 4, 6,
7, 11 y 12). Fondo educativo interamericano.
Senut b. 1984. Australopitecos en los rboles. Mundo cientfico 39, 836-837.
White t. D. 1983. Los australopitecinos. Mundo Cientfico 21: 18 - 31.
437
CAPTULO 15. O GNERO HOMO
FELIPE MARTNEZ LATRACH1
1
Pontificia Universidad Catlica de Chile. fmartinez@uc.cl
Este captulo apresenta uma descrio sobre o estado da arte e debate atual a respeito
da origem e evoluo de nosso gnero. O gnero Homo engloba um conjunto de espcies
primitivas transicionais, arcaicas ou pr-modernas e nossa prpria espcie Homo sapiens.
Durante o Pleistoceno, diferentes espcies de Homo primitivas e pr-modernas habitaram a
frica e Eursia. A evoluo do gnero se caracteriza por presses seletivas e mudanas na
ontogenia que propiciam a encefalizao e retrao facial, junto com um desenvolvimento
social e cultural complexo. O captulo tem como objetivo abordar as seguintes perguntas:
Como e onde se origina o gnero Homo? Como se distribuem cronolgica e geograficamente
as espcies do gnero? Quais so as principais hipteses filogenticas? Como evoluem as
principais caractersticas biolgicas e comportamentais? Quando e como emergem os
humanos anatomicamente modernos? O captulo discute as evidncias fsseis e arqueolgicas
mais significativas, assim como os avanos recentes na paleogenmica.
1. TAXONOMIA GERAL DAS ESPCIES HOMO
O gnero Homo foi introduzido originalmente por Carlos Linneu em 1758 para acomodar
os humanos modernos, Homo sapiens, dentro de seu sistema de classificao biolgica. Desde
ento diversos grupos de hominneos extintos tm sido adicionados ao gnero, ampliando sua
definio e gerando debate com relao s caractersticas que o definem e as espcies que o
compem. O nmero de espcies compreendidas dentro do gnero Homo depende do tipo de
aproximao taxonmica utilizada. Atualmente, se reconhecem pelo menos oito espcies
fsseis: Homo neanderthalensis, Homo florensiensis, Homo heidelbergensis, Homo antecessor,
Homo erectus, Homo ergaster, Homo habilis e Homo rudolfensis (Wood & Baker, 2011; Figura
1).
438
A taxonomia do gnero no est isenta de discrepncias entre os especialistas. Amostra
disto que alguns pesquisadores agrupam os espcimes e espcies de diferentes maneiras.
Por exemplo, h quem sugere agrupar o H. habilis com o H. rudolfensis em um s txon,
enquanto que outros propem agrupar ambos dentro de H. erectus. H tambm quem
desconhece o status de espcie de H. ergaster e H. antecessor, e prefere consider-los dentro
de H. erectus e H. heidelbergensis, respectivamente. Em parte, as diferenas na nomenclatura
se devem ao fato de que os modelos taxonmicos so construdos sobre um registro fssil
incompleto. medida que se descobrem novos espcimes, os modelos devem ser revisados.
Em certas ocasies, isto obriga modificar os agrupamentos taxonmicos de consenso
transitrio. Por este motivo, a terminologia do gnero Homo tem sofrido diversas
transformaes e de se esperar que siga mudando na medida em que o registro fssil
hominneo cresce.
Figura 1. Taxonomia das espcies de hominneos. Os grupos taxonmicos se encontram ordenados em graus. Os
trs graus Homo so: primitivo (ou transicional), pr-moderno e anatomicamente moderno. A altura das colunas
reflete a idade temporal estimada para cada txon (Wood & Baker, 2011).
2. ORIGEM DO GNERO HOMO
A origem do gnero Homo amplamente debatida. Seu antepassado direto at agora

desconhecido e diversos candidatos tm sido propostos como possveis ancestrais, entre eles:
439
Australopithecus africanus (Dart, 1925), Australopithecus afarensis (Johanson & White, 1979),
Australopithecus garhi (Asfaw et al., 1999), Australopithecus sediba (Berger et al., 2011) e
Kenyanthropus platyops (Leakey et al., 2001).
Os fsseis mais primitivos atribudos ao gnero Homo provm do tringulo de Afar ao

norte da Etipia e correspondem aos restos parciais de uma mandbula encontrada na rea de
Ledi-Geraru, datada em 2,8 milhes de anos (MA) de antiguidade e sem determinao de
espcie (Villmoare et al., 2015); e um maxilar parcial encontrado na formao de Hadar,
datado em 2,33 MA e atribudo, apesar de sem consenso, ao Homo habilis (Kimbel et al.,
1997). Ambos os espcimes apresentam caractersticas de australopitecneos primitivos
combinados com uma morfologia derivada prpria de Homo. At no contar com mais
evidncia fssil, muitos dos aspectos relacionados com o aparecimento do gnero so
conjecturais (Lieberman, 2011). Entretanto, existe consenso entre os paleoantroplogos de
que o Homo evoluiu a partir de alguma espcie australopitecnea entre 2 e 3 MA atrs
(Lieberman, 2011; Wood, 2011) ou no intervalo entre 2,4 e 3 MA (Bobe & Leakey, 2009;
Kimbel, 2009; White, 2013).
3. HOMO PRIMITIVO
a. HOMO HABILIS
A definio original de Homo habilis remonta-se a 1964, quando Louis Leakey, Philip
Tobias e John Napier (Leakey et al., 1964) propuseram o nome homem hbil para designar
um conjunto de fsseis provenientes de sedimentos das superfcies I e II inferiores da Garganta
de Olduvai (Olduvai Gorge) no Grande Vale de Rift, Tanznia, e que se encontravam
indiretamente associados tecnologia ltica olduvayense. Entre estes fsseis encontra-se o
espcime OH 7, o qual constitui o espcime tipo para a espcie. OH 7 tem uma idade geolgica
estimada de 1,84 MA e compreende restos juvenis de uma mandbula, parietais e ossos da
mo. Outros espcimes relevantes de Homo habilis so KNM-ER 1805 e KNM-ER 1813,
provenientes de Koobi Fora, Qunia; Stw 53, proveniente de Sterkfontein e SK 847,
proveniente de Swartkrans, ambos na frica do Sul.
A estimativa do tamanho endocraniano do Homo habilis alcana em alguns casos os 600

cc, ainda que a maioria seja mais prxima de 550 cc. Homo habilis apresenta dentio ps-
canina de tamanho reduzido em comparao s espcies australopitecneas. A proposta de
440
Homo habilis foi um ponto de inflexo na paleoantropologia, j que at ento os fsseis
humanos mais antigos conhecidos eram aqueles de Homo erectus provenientes da sia. O
anncio do Homo habilis mudou a busca dos primeiros seres humanos da sia para a frica
(Wood, 2014). Deste modo, por volta de 1970 a taxonomia de espcies Homo adquire sua
configurao clssica que inclui o H. habilis como um grupo taxonmico basal ou transicional.
Homo habilis considerado pela maioria dos especialistas como um dos primeiros
membros do gnero e o ancestral mais provvel do H. ergaster/erectus (Tobias, 1991; Strait &
Grine, 2004; Lieberman, 2001). Contudo, a ancestralidade habilina de ergaster/erectus tem
sido questionada baseada na considervel sobreposio temporal entre ambos os txons
(Spoor et al., 2007). Apesar disto, se supormos uma transio desde Australopithecus a Homo,
esta deve ter envolvido uma fase de tipo habilina (Lieberman, 2011). Ainda que H. erectus e H.
habilis coexistiram de maneira simptrica na regio do Lago Turkana (Figura 2) durante meio
milho de anos, no podemos descartar que H. erectus se desenvolveu a partir do H. habilis
em outra zona geogrfica da frica, e que Turkana foi um lugar de contato secundrio entre os
dois taxa (Spoor et al., 2007).
b. HOMO RUDOLFENSIS
Em 1973 ocorreu o descobrimento do crnio KNM-1470, trazendo uma possvel nova

espcie ao gnero Homo. Trata-se de um crnio de tamanho cerebral prximo aos 750 cc, com
uma face mdia mais larga que a face superior, mandbula grande e robusta e dentio ps-
canina de grande tamanho (megadontia). A adaptao megadntica de H. rudolfensis
contrasta com a ampliao cerebral relativa que compartilha com o H. habilis. Por dcadas, o
nico fssil atribudo com segurana ao rudolfensis foi KNM-ER 1470, o qual trazia dvidas
sua validade taxonmica. Recentemente, no ano 2012, foram publicados os achados
provenientes de Lleret, Qunia, com novos restos crnio-faciais compatveis com Homo
rudolfensis (Leakey et al., 2012).
Apesar das novas descobertas, persiste uma importante confuso filogentica entre
habilis e rudolfensis, produto da dificuldade em reconhecer homoplasia na morfologia craniana
(Lieberman et al., 1996) e a ausncia de material ps-craniano atribuvel ao rudolfensis. Por
este motivo, alguns pesquisadores preferem utilizar uma denominao ampla de H. habilis
(lato sensu) para englobar dentro desse grupo o H. rudolfensis, assemelhando situao
original de antes, quando o H. rudolfensis ainda no tinha sido proposto (Wood, 1992). Em
441
resumo, os espcimes fsseis atribudos ao Homo primitivo (habilis e rudolfensis) exibem um
mosaico de caractersticas que tornam difcil uma definio taxonmica consensual. Assim, a
origem da radiao do Homo primitivo problemtica e sua posio filogentica ainda
discutida (Foley, 2002).
c. CONSIDERAES SOBRE O STATUS DE HOMO PRIMITIVO
Homo sapiens constitui a espcie tipo do gnero Homo. Portanto, nossa compreenso
das espcies extintas ou paleo-espcies designadas como Homo depende em grande parte da
importncia com a qual ponderamos as caractersticas biolgicas de nossa prpria espcie. Isto
implica que qualquer txon fssil designado como Homo deve apresentar traos mais
prximos aos humanos modernos que a qualquer espcie australopitecnea. Tal situao no
traz problemas para espcies Homo pr-modernas tais como H. ergaster em diante.
Entretanto, as espcies primitivas ou transicionais no cumprem completamente esta
condio (Wood & Collard, 1999; Antn, 2012).
Enquanto a maioria dos pesquisadores v o Homo habilis como a primeira espcie de

nosso gnero, h quem veja o habilis e rudolfensis mais prximos ao Australopithecus e,
portanto, fora de Homo. Retirando o lugar de habilis e rudolfensis dentro do gnero Homo, a
origem do gnero se encontraria ento no Pleistoceno inicial com o aparecimento do H.
ergaster. O debate sobre o status das espcies transicionais habilis e rudolfensis tem
perdurado por dcadas e introduzido perguntas importantes sobre as mudanas biolgicas
que definem o limite entre os gneros Australopithecus e Homo.
Outra estratgia para definir Homo perguntar desde que momento se inicia o caminho
da humanidade (Wood & Baker, 2011). Esta aproximao coincide intuitivamente com uma
das perguntas mais frequentes entre estudantes de paleoantropologia: A partir de que
momento evolutivo ns podemos definir como humanas as espcies extintas de nossa
linhagem? A resposta no totalmente clara, dado que os traos anatmicos e
comportamentais distintivos de nosso gnero no surgiram a partir de um evento delimitado,
mas a maioria deles evoluiu em mosaico durante mais de dois milhes de anos. Apesar dos
inconvenientes mencionados, achados fsseis recentes e novas tcnicas de anlise sugerem
que as primeiras espcies Homo diferem de Australopithecus principalmente por seu maior
tamanho cerebral e corporal (Antn, 2012).
442
4. CONSIDERAES SOBRE O MODELO DE EVOLUO DO GNERO HOMO
At a dcada de 70 predominava uma viso unilinear de evoluo da linhagem humana,

denominada modelo de uma nica espcie (Wolpoff, 1968, 1971). Esta hiptese anagentica
indicava que s poderia existir uma espcie de hominneo sincrnica, produto da excluso
competitiva. Ou seja, duas espcies de hominneo no poderiam ocupar de maneira estvel
um mesmo nicho ecolgico. Assim, se supunha que uma vez adquirida a cultura, expressa no
registro mediante tecnologia ltica, somente uma nica espcie de hominneo poderia ter se
desenvolvido e mantido. O modelo de espcie nica se imps at a descoberta de um crnio
bem conservado de Homo ergaster com datas entre 1,78 e 1,65 MA, proveniente do setor 104
da regio de Koobi Fora, Turkana (espcime KNM-ER 3733, Figuras 2 e 3). Em sedimentos
correlacionados do setor 10 de Koobi Fora, havia sido encontrado poucos anos antes um
crnio completo de Paranthropus boisei (KNM-ER 407) com data de 1,7 MA (Leakey & Walker,
1976). Com ambas as descobertas foi demonstrado pela primeira vez que duas espcies de
hominneos haviam coexistido, caindo por terra o modelo de espcie nica (Figura 2).
Atualmente aceito que a histria evolutiva de nossa linhagem apresenta um padro
ramificado complexo, o que dista do antigo modelo de evoluo unilinear (Wook, 2011).
Descobertas recentes esto levando a considerar que a origem de nosso gnero obedece a um
processo de radiao adaptativa. O registro paleoantropolgico atual do Leste da frica
mostra que at trs espcies Homo puderam coexistir durante o Plio-Pleistoceno: H. habilis,
rudolfensis e ergaster (Leakey et al., 2012; Figura 2). Este padro ramificado explica a
diversidade de adaptaes morfolgicas que exibem as espcies primitivas de Homo.
443
Figura 2. Mapa da regio do Lago Turkana e seu contexto geogrfico situado no Grande Vale do Rift. So indicados
os stios do achado de KNM-ER 406 (Paranthropus boisei), 1470 (Homo rudolfensis), 1813 (Homo habilis) e 3733
(Homo ergaster) em Koobi Fora, e KNM-WT 15000 (Menino de Turkana, Homo ergaster) em Nariokotome. Alm
disso, indicado o local de Kibish na Etipia, de onde provm o fssil Omo-Kibish 1. Modificado a partir de Morell,
1996.
444
Figura 3. Crnio KNM-ER 3733, proveniente de Koobi Fora, lado leste do Lago Turkana, Qunia. Capacidade
endocraniana estimada de 848 cc. Idade geolgica: 1,78 MA. Redesenhado a partir de Klein, 2009.
5. HOMO PR-MODERNO
a. HOMO ERGASTER
Homo ergaster compreende fsseis datados entre 1,85 e 1,2 MA provenientes

principalmente da frica. Os principais espcimens correspondem a KNM-ER 3733 (Figura 3),
KNM-ER 3883, KNM-ER 1808, KNM-WT 15000 e SK 847 (Klein, 2009). Homo ergaster
frequentemente associado s ferramentas lticas do tipo achelense, a qual se relaciona com
um estilo de vida em bandos de caadores-coletores. Em contrapartida, o conjunto de fsseis
445
de fora da frica atribudos ao H. ergaster e provenientes de Dmanisi, Georgia, so somente
associados tecnologia olduvayense. Os fsseis de Dmanisi atestam a primeira sada da frica
realizada pelo Homo ergaster h 1,85 MA (Figura 4).
Homo ergaster apresenta traos morfolgicos que permitem situ-lo como um membro
certo de nossa linhagem. A abobada craniana do H. ergaster relativamente alta em
comparao com as espcies Homo transicionais, apresenta um tamanho endocraniano de 800
cc, seu rosto relativamente pequeno, apresenta prognatismo facial menor, exibe diminuio
do tamanho mandibular e da dentio ps-canina, assim como um menor nmero de razes
premolares superiores. Ainda assim, Homo ergaster retm traos de hominneos primitivos:
possui um marcado estreitamento atrs das rbitas no sulco supratoral e a constrio ps-
orbital, seu osso frontal se inclina em retrocesso e no possui queixo ou maxila em sua
mandbula. Alguns traos derivados prprios de H. ergaster so: protuberncia supra-orbital
pronunciada, crista occipital horizontal na parte posterior do crnio e osso nasal projetado
(Figura 3).
O achado de um esqueleto juvenil (KNM-WT 15000) datado entre 1,6 e 1,5 MA em

Nariokotome, a oeste do Lago Turkana (Figura 2) permitiu conhecer a morfologia ps-craniana
do H. ergaster e estud-la do ponto de vista de sua ontogenia. O esqueleto do menino de
Turkana se encontra quase completo, faltando somente as mos e ps. Seus braos
relativamente curtos e suas pernas compridas se assemelham ao padro ps-esqueltico dos
humanos modernos. Em outras palavras, o plano corporal humano se encontra relativamente
estabelecido em comparao com as espcies de hominneo prvias.
O menino de Turkana foi descrito inicialmente como tendo 12 anos de idade,

considerando o fechamento de suas epfises nos ossos longos. Mas, sua idade dentria foi
estimada entre 8 e 9 anos. Esta discrepncia implica um ritmo de crescimento corporal mais
rpido e menos prolongado em comparao aos humanos modernos, porm mais lento e
prolongado que Australopithecus. Tal padro poderia indicar a origem das mudanas que
levaram ao nosso crescimento lento e prolongado.
446
Figura 4. Primeiros stios de Homo e a disperso fora da frica. O stio Nihewan (China) apresenta milhares de
artefatos, entre eles ncleos pequenos e fragmentos, mas no foram encontrados restos fsseis de Homo.
Yuanmou (China) apresenta somente dois incisivos de caractersticas similares ao H. erectus, mas sem ocorrncia de
artefatos. Redesenhado a partir de Antn et al., 2014.
A evoluo de um crescimento lento e prolongado pode estar relacionada com um

maior grau de interao social e aculturao. O aumento da mediao cultural e a construo
de nicho atravs da tecnologia e fatores sociais (por exemplo, compartilhar alimentos) seriam
essenciais para diminuir as flutuaes das condies climticas, reduzir a presso de
depredao, o risco de mortalidade extrnseca e assegurar maior disponibilidade de alimentos.
Ainda que a influncia destes fatores sociais possa somente ser inferida, existem indcios de
que diversos aspectos da cooperao social se relacionam ao aumento do tamanho do crebro
e cognio em Primatas (Dunbar, 1998). possvel que, em nossos ancestrais, o cuidado
cooperativo dos filhos tenha sido importante para proporcionar recursos adicionais para a me
e facilitar o desmame precoce encurtando os intervalos entre nascimentos e aumentando a
fertilidade geral. De outro modo, o custo energtico de um crebro maior e a maior
dependncia durante os primeiros anos de vida, produto do crescimento mais lento, no
teriam permitido taxas de reproduo suficientes para manter um nmero populacional crtico
(Antn et al., 2014).
447
A manuteno de crebros maiores requer um consumo alto de energia total, o qual se
supe uma maior ingesto calrica, mas tambm pode implicar na reduo da destinao de
energia para outras funes. De acordo com isso, a anatomia torcica-abdominal do H.
ergaster, a qual ainda em forma de barril, embora menos pronunciada, sugere o comeo da
reduo no tamanho do sistema digestrio do Homo. Outros fatores como a adiposidade nos
neonatos e sua altricialidade tambm podem ter sido chaves para manter um crebro de
maior tamanho na ontogenia original. No restam dvidas de que o aumento do tamanho
cerebral comea de forma constante a partir do H. ergaster e que, portanto, suas populaes
alcanaram um maior controle do risco de mortalidade assim como um aumento da suficincia
nutricional (Antn et al., 2014).
b. HOMO ERECTUS
Segundo o agrupamento taxonmico utilizado, Homo ergaster considerado uma

crono-espcie primitiva do Homo erectus (Asfaw et al., 2002). Por no existir consenso a
respeito, duas acepes de H. erectus so aceitas: uma no sentido amplo e outra no sentido
estrito. Homo erectus em sua definio ampla (lato sensu) inclui aqueles fsseis provenientes
da sia e os fsseis H. ergaster provenientes da frica; estes ltimos apresentam uma
morfologia mais primitiva que a do erectus na sia. A variabilidade geogrfica (Figura 4) e
morfolgica do H. erectus lato sensu considervel, assim como sua variao temporal desde
1,8 a 0,1 MA. Por outro lado, Homo erectus em sua definio estrita (stricto sensu) inclui
somente os fsseis provenientes da sia. Tambm h quem v ambos os grupos como
variaes regionais ou subespcies, assim a denominao H. erectus africano primitivo seria
sinnimo de H. ergaster. Em geral, Homo erectus associado com a tecnologia ltica achelense.
A maneira que o Homo erectus se configura historicamente permite entender sua

diversidade. Durante a primeira metade do sculo XX, a sntese de diversos gneros dentro de
Homo erectus foi chave para ampliar a definio de Homo, incluindo espcimes fsseis cada
vez mais afastadas do Homo sapiens quanto profundidade temporal e morfolgica (Wood,
2011). Em 1940, Franz Weindenreich prope trasladar dentro do gnero Homo dois
hipodigmas previamente conhecidos. Eram eles: Pithecanthropus erectus, definido com base
nos restos descobertos em 1891 por Eugene Dubois em Trinil, Java (Dubois, 1894), e
Sinanthropus pekinensis (ou Homem de Pequim), que agrupava os restos provenientes de
Zhoukoudian (Lower Cave), na China (Black, 1927). unificao dos gneros Pithecanthropus e
448
Sinanthropus dentro do Homo erectus foram includos: os espcimes de Sangiran (Figura 4)
provenientes de Java, Indonsia, os quais at ento eram designados como Meganthropus
(Koenigswald, 1941) e foram transferidos a Homo erectus por Mayr (1944); a mandbula SK15
encontrada em Swartkrans, frica do Sul, at ento designada como Telanthropus (Broom e
Robinson, 1949), e transferida a Homo erectus por Robinson (1961); e trs mandbulas e
fragmentos cranianos encontrados em Tighenif, Algria, denominados como Atlanthropus por
Arambourg (1955), e transferidos para Homo erectus por Le Gros Clark (1964). Anteriormente,
em 1933, Homo soloensis havia sido includo no gnero Homo com base em trs crnios
provenientes de Ngadong, Java (Oppenoorth, 1932). Atualmente, os crnios de Ngadong so
considerados uma subespcie dentro do Homo erectus (Schwartz & Tattersall, 2003).
A diversidade morfolgica de Homo erectus stricto sensu considervel. Seu volume

endocraniano varia desde 800 cc a 1250 cc (Lieberman, 2011). Sua abbada craniana
relativamente baixa, a base do crnio larga, seus dentes so de menor tamanho que H.
habilis e possui complexidade das razes premolares. Possui uma protuberncia supra-orbital
pronunciada, protuberncia angular e protuberncia sagital. O perfil sagital do osso occipital
angulado, com presena da crista occipital pronunciada. As tbuas internas e externas so
grossas. O osso cortical do ps-crnio grosso. Seus ossos longos so robustos, as difises do
fmur e da tbia so aplanadas de anterior a posterior em comparao com outras espcies de
Homo. Da mesma forma, os elementos do ps-crnio so consistentes com postura bpede
habitual e bipedalismo obrigatrio de longo alcance (Wood, 2011).
c. HOMO HEIDELBERGENSIS
Homo heidelbergensis agrupa um conjunto de fsseis pr-modernos provenientes da

frica, Europa e do oeste da sia durante o Pleistoceno mdio, em uma variao aproximada
de 0,8 a 0,2 MA. Homo heidelbergensis foi uma espcie diversa e de grande variao
geogrfica que provavelmente deu origem ao H. neanderthalensis na Eursia e H. sapiens na
frica. Da mesma maneira que Homo erectus, o Homo heidelbergensis associado com a
tecnologia ltica achelense.
A incluso original de H. heidelbergensis ao gnero ocorre com base na mandbula de

Mauer, proveniente da Alemanha (Schoetensack, 1908). A mandbula de Mauer exibe traos
primitivos tais como ausncia de maxilar, ramo mandibular largo e snfise mandibular
profunda ntero-posteriormente. Mas, alm disso, combina propores dentais modernas,
449
incluindo caninos reduzidos. Em 1921 foi descoberto o crnio Kabwe 1 (Broken Hill), na Zmbia
(Woodward, 1921). Kabwe o primeiro fssil Homo descoberto na frica (Figura 5a). O
espcime foi atribudo a uma nova espcie: Homo rhodesiensis. Hoje em dia, a maioria dos
pesquisadores atribuem Kabwe ao Homo heidelbergensis, entendendo o rhodesiensis como a
verso africana de heidelbergensis se este for considerado exclusivo Europa. Kabwe
apresenta certos traos semelhantes ao H. erectus: uma abbada craniana baixa,
protuberncia supra-orbital e arcos superciliares grandes, ampliao do tero mdio da face,
quilha sagital e crista occipital. Por outro lado, Kabwe se assemelha aos humanos modernos
por possuir uma face menos prognata que erectus e o crebro maior (1250 cc). Outros
espcimes importantes registrados como o H. heidelbergensis so: Arago (Frana), Bodo
(Etipia), Ndutu (Tanznia), Petralona (Grcia), Swanscombe (Inglaterra) e o conjunto de restos
fsseis de 28 indivduos provenientes da Sima de los Huesos de Atapuerca (Espanha).
d. HOMO ANTECESSOR
Homo antecessor o txon hominneo mais antigo encontrado na Europa e consta de

fragmentos fsseis provenientes de Gran Dolina, na Serra de Atapuerca, Espanha (Bermdez
de Castro et al., 1997). As dataes sinalizam uma atiguidade de 0,8 MA at 1,2 MA, se forem
considerados os restos encontrados em uma das cavernas de Atapuerca, a Trincheira do
Elefante (Bermdez de Castro et al., 2011). Os restos mais relevantes do stio arqueolgico
Gran Dolina correspondem a um indivduo sub-adulto com uma idade estimada de morte
entre 10 e 11 anos e meio: mandbula, dentes isolados e uma poro maxilar (ATD6-69), entre
outros. A partir de tais restos se interpreta que o Homo antecessor combina, por um lado, uma
morfologia moderna em sua face (fossa canina, ngulo zigomtico-alveolar agudo e morfologia
nasal) e, por outro lado, uma morfologia dentria primitiva, semelhante H. ergaster.
Entretanto, a principal crtica ao reconhecimento de Homo antecessor como um txon vlido
que os fragmentos fsseis correspondem a um indivduo morfologicamente imaturo e,
portanto, a morfologia facial observada resultado do desenvolvimento ontogentico
incompleto. Sendo assim, antecessor representaria uma forma tardia de H. erectus ou
transitria entre H. erectus e H. heidelbergensis (Stringer, 2002).
450
e. HOMO NEANDERTHALENSIS
A primeira incluso de um txon fssil dentro do gnero foi a do Homo neanderthalensis

(King, 1864), com base em restos cranianos e ps-cranianos encontrados no Vale de Neander,
na Alemanha, em 1856. Descobertas posteriores permitiram estabelecer um espectro de
variao morfolgica e geogrfica para definir a espcie, sendo que dentre estas descobertas
destacam-se: Gibraltar (Forbes Quarry), Blgica (La Naulette e Spy), Morvia (Sipka), Crocia
(Krapina), Frana (Malarnaud, La Chapelle-aux-Saints, Le Moustier, La Ferrassie, La Quina),
Itlia (Saccopastore e Monte Circeo), Crimia (Kiik-Koba), Israel (Amud, Kebara e Tabn),
Iraque (Shanidar), entre outros (Figura 5b). Os restos fsseis Neandertais se associam
consistentemente com a tecnologia ltica musteriense, ainda que ao entrar em contato com o
Homo sapiens na Europa sua tecnologia ltica tenha mudado.
Algumas das caractersticas dintintivas autopomrficas de Homo neanderthalensis so:

grande capacidade cerebral (1.600 cc, em mdia), osso frontal inclinado e no vertical como no
H. sapiens, arcadas supraciliares grandes e marcadamente arredondadas, face mdia projetada
para frente, pmulos proeminentes, processos mastides pequenos, e na parte posterior do
crnio apresenta fossa suprainaca e um achatamento proeminente no occipital (occipital
bun). Sua mandbula possui um corpo mandibular longo, espao retro-molar e abertura
mandibular assimtrica. Na dentio apresenta incisivos em forma de p, morfologia oclusal
nos molares e premolares e alta incidncia de taurodontismo (o corpo da cmara da polpa do
dente se amplia verticalmente a expensas das razes). O ps-crnio apresenta clavculas de
grande tamanho, sulco de insero do msculo redondo menor extendido na superfcie dorsal
da escpula, fossa infraespinhosa grande, ramo do osso do pbis comprido e fino e
articulaes em geral de grande tamanho (Wood, 2011).
provvel que h cerca de meio milho de anos, os humanos pr-modernos do oeste da

Eursia, os ancestrais do Neandertal (H. heidelbergensis), tenham se separado dos grupos da
frica e sia oriental, iniciando a divergncia da morfologia craniana, mandibular e dental, que
mais tarde diferenciaria nos Neandertais. A extenso de sua divergncia morfolgica em um
curto perodo de tempo notvel. O isolamento geogrfico e a deriva gentica provavelmente
tiveram um papel crucial neste processo de diferenciao.
451
f. HOMO FLORENSIENSIS
Homo florensiensis uma das espcies mais enigmticas do gnero Homo. Foi
recentemente descrita em 2004 a partir de restos descobertos na cova Liang Bua, Ilha de
Flores, Indonsia. O conjunto consta de mais de 100 restos fsseis representando cerca de 10
indivduos. O espcime LB1 representa um esqueleto parcial de um indivduo adulto, o mais
completo e nico que conserva o crnio. A principal caracterstica do Homo florensiensis seu
reduzido tamanho corporal com apenas um metro de altura, um peso estimado entre 25 e 30
Kg e um crebro muito pequeno de apenas 417 cc. Em virtude destes traos morfolgicos
primitivos exibidos pelo Homo florensiensis, a espcie foi interpretada como uma populao
descendente das primeiras migraes do Homo pr-moderno ou transicional, e que ao tornar-
se endmica sofreu um processo de reduo do tamanho corporal, possibilitado talvez pelo
produto de presses seletivas associadas ao ecossistema da ilha. As datas cronolgicas do
Homo florensiensis so de apenas 74 mil a 17 mil anos atrs, ou seja, Homo florensiensis pode
ter coexistido com o Homo sapiens na Ilha de Flores. Entretanto, outros pesquisadores pensam
que LB1 simplesmente um indviduo com algum tipo de doena do desenvolvimento ou
microcefalia (Wood, 2011).
6. HOMO SAPIENS
a. CARACTERSTICAS GERAIS
Nossa espcie, Homo sapiens, notvel tanto na distribuio geogrfica como na

diversidade de condies ecolgicas que ocupa. A maioria das especializaes evolutivas que
permitem aos humanos modernos explorar uma gama to ampla de ambientes foi
desenvolvida durante a evoluo de nosso gnero. Somos primatas bpedes obrigatrios, com
um hallux em aduo e planta do p arqueada. A relao do comprimento de nossos braos e
nossas pernas, entre outras caractersticas do esqueleto ps-craniano, nos permite um
deslocamento bpede eficiente. Adicionalmente, nosso sistema de termorregulao nos
outorga resistncia para correr distncias longas. Contamos com mos de propores nicas e
com um polegar robusto que nos permite preciso e destreza na manipulao de objetos.
Durante a evoluo de nosso gnero desenvolvemos tecnologia ltica e controle do fogo.
Temos uma face pequena em relao ao resto da cabea. Nossos dentes so pequenos e
especialmente nossos caninos superiores so reduzidos em tamanho e sem dismorfismo
452
sexual. Nosso crebro de grande tamanho relativo ao resto do corpo, o qual acrescenta
nossa aprendizagem e memria. Nosso trato vocal nico, e em conjunto com nosso crebro
nos permite produzir linguagem e cultura. Temos um desenvolvimento ontogentico comprido
e derivado que permite, entre outras coisas, mais tempo para aprender e socializar, condio
essencial para desenvolver uma cultura cada vez mais complexa e diversa. Estes e muitos
outros traos anatmicos e fisiolgicos, assim como nosso variado repertrio comportamental,
incrementam nossa capacidade de adaptao a diferentes habitats. A interao entre nossa
biologia e cultura nos fornece flexibilidade comportamental e fitness adaptativo.
Os fsseis designados como Homo sapiens (ou humanos anatomicamente modernos) se

caracterizam principalmente por dois traos crniofaciais derivados: um neurocrnio em forma
de globo com tamanho cerebral mdio de 1400 cc e retrao facial ou perfil facial retrado
(ortogntico). A combinao do neurocrnio globular e face ortogntica posicionam o rosto
completamente por baixo da fossa cerebral anterior. Estas duas caractersticas distinguem os
humanos modernos de outras espcies de Homo pr-modernas.
b. ORIGEM DO HOMO SAPIENS
O Homo sapiens surge to somente a 200.000 anos atrs. Os fsseis mais antigos
provm da frica: Omo-Kibish 1, proveniente da Etipia (Figura 2), datado em 195 mil anos
atrs, Jebhel Irhoud, proveniente de Marrocos, datado em 160 mil anos e Herto (Figura 5c),
proveniente da Etipia datado de 160 mil anos. Estes fsseis apresentam uma anatomia mais
robusta que os humanos atuais. Por exemplo, o fssil de Herto possui uma variao
morfolgica fora do espectro de variao observada em fsseis de H. sapiens subsequentes.
Por esta razo, Herto reconhecido como Homo sapiens idaltu, uma paleo-subespcie de
Homo sapiens (White et al., 2003). Os fsseis de Homo sapiens subsequentes apresentam uma
morfologia menos robusta e comeam a ser associados invariavelmente como produo de
cultura simblica. Este o caso de Skhul e Qafzeh, dois sepultamentos provenientes do
Oriente Mdio e com datao prxima aos 100 mil anos de antiguidade.
No existe clareza sobre os eventos de especiao que conduziram o surgimento dos

Homo sapiens, ainda que, como mencionado anteriormente, exista consenso de que o Homo
heidelbergensis seja o ancestral mais provvel do H. neanderthalensis na Europa e de H.
sapiens na frica (Rightmire, 2001). Muitos pesquisadores aceitam a evidncia de DNA
mitocondrial que sugere um processo de gargalo de garrafa populacional nas origens do Homo
453
sapiens. Entretanto, este modo de especiao no convincente, dado que os tempos de
coalescncia mitocondriais no fornecem necessariamente informaes acerca deste gargalo
de garrafa na origem dos humanos modernos (Weaver, 2013).
Figura 5. Visualizao lateral e frontal dos crnios: a, Kabwe (Natural History Museum, Londres); b, La Ferrassie
(Muse de LHomme, Paris); c, Herto (Natural Museum of Ethiopia). Todos na mesma escala. Reproduzido e
modificado com permisso de White et al., 2003.
c. MODELOS DE EVOLUO E EVIDNCIA GENTICA
A evidncia paleoantropolgica e gentica sugere que medida que os humanos

anatomicamente modernos se dispersaram a partir da frica, suas caractersticas
morfolgicas, genticas e culturais se divergiram gradualmente. Este modelo conhecido
como modelo de sada recente da frica (RAO pela sua sigla em ingls Recent African Origin).
Como todo modelo cientfico, o modelo RAO uma generalizao de processos populacionais
intricados e complexos. O modelo RAO oferece uma base conceitual e, portanto, no se
estabelece de modo finalizado, de tal forma que ainda deve ser refinado com relao a uma
grande quantidade de perguntas. Ou seja, o modelo RAO nos entrega um fundamento sobre o
qual devemos trabalhar para responder antigas e novas perguntas. Um dos refinamentos mais
recentes do modelo RAO que a sada da frica de populaes modernas no resultou em
454
uma substituio total das populaes pr-modernas que habitavam a Eursia (Homo erectus
na sia e Homo neanderthalensis na Europa), de forma que existiu uma porcentagem menor
de miscigenao ou hibridao entre populaes modernas e pr-modernas fora da frica
(Green et al., 2010; Reich et al., 2011; Prfer et al., 2014). Por exemplo, atualmente sabemos
que as populaes humanas fora da frica possuem entre 2 e 4 por cento de polimorfismos
genticos relacionados ao Homo neanderthalensis mediante um processo de hibridao ou
introgresso gentica ocorrido aproximadamente entre 37 mil e 86 mil anos atrs
(Sankararaman et al., 2014). provvel que este processo de hibridao tenha ocorrido em
diversos momentos (Vernot & Akey, 2014), um dos quais foi estimado entre 50 mil e 60 mil
anos atrs (Fu et al., 2014). Alternativamente, as populaes do interior da frica no possuem
contribuio deste tipo e, portanto, no experimentaram episdios de hibridao com os
Neandertais (Figura 6).
Alm disso, tem sido demonstrado que algumas variantes genticas herdadas de
populaes pr-modernas mostraram ser funcionalmente teis para a adaptao a novos
ambientes em populaes modernas. Exemplos disso: o caso de populaes tibetanas atuais
que possuem uma adaptao gentica para ambientes de hipxia em altura e que foi passado
por hibridao de uma espcie Homo arcaica chamada Denisova, descoberta exclusivamente
por evidncia genmica (Krause et al., 2010; Huerta-Snchez et al., 2014), a herana de um
alelo do sistema imune do Denisova para a populao ancestral da sia e Oceania (Abi-Rached
et al., 2011) ou a herana Neandertal de genes do catabolismo de lipdios em Europeus
(Khrameeva et al, 2014). prevista a deteco de novos exemplos, mas alguns alelos
introduzidos no foram mantidos na linhagem H. sapiens porque, dentre outras coisas,
contriburam para a esterilidade masculina dos indivduos hbridos, reduzindo assim a
proporo da ancestralidade Neandertal (Sankararaman et al., 2014).
A deteco de vantagens seletivas de alelos provenientes de humanos pr-modernos

tem implicaes para derrubar antigas concepes simplistas que permanecem no imaginrio,
as quais esto fundamentadas em ideias errneas sobre uma suposta superioridade evolutiva
de nossa espcie (e que se alinham a noes racistas com relao variabilidade dentro de
nossa espcie). A maioria das pessoas cr que a evoluo consiste em uma cadeia de
mudanas onde primeiro se localiza os elos menos evoludos e progressivamente se avana
para os mais evoludos. Entretanto, esta uma imagem distorcida. Ainda que a apenas
cinquenta anos atrs os especialistas acreditavam que a evoluo humana seguia uma linha
progressiva e que os Neandertais ocupavam uma fase prvia nossa, esta ideia se encontra
455
completamente abandonada hoje em dia. No existe uma cadeia evolutiva, mas um padro de
ramificao com uma tipologia complexa. A extinta linhagem Neandertal paralela a nossa
linhagem e ambos compartilhamos um ancestral comum h aproximadamente meio milho de
anos (Green et al., 2010). Logo aps um episdio de disperso geogrfica, ambos os grupos
permaneceram isolados, se diferenciaram anatomicamente e voltaram a se encontrar h cerca
de 55 mil anos no Oriente Mdio. Hoje contamos com evidncia genmica desta hibridao,
mas ainda existe debate a respeito de se o Homo sapiens e Homo neanderthalensis so
espcies diferentes dentro do gnero Homo ou subespcies (Wolpoff, 2009).
As mudanas e refinamentos dos modelos explicativos so comuns a todas as disciplinas

cientficas. Para chegar a estabelecer o modelo RAO, a paleoantropologia teve que passar
primeiro por uma fase de contrastes com um modelo anterior. Antes de Cann, Wilson e
Stoneking (1987) publicarem os resultados que mostravam maior variabilidade do DNA
mitocondrial humano em populaes de ancestralidade africana, predominava um modelo
multirregional de evoluo humana (Thorne & Wolpoff, 1981). O multirregionalismo era uma
nova verso de abordagens prvias (Weidenreich, 1943; Coon, 1962) e sustentava que a
migrao inicial de Homo erectus a partir da frica ocorrida entre 2 e 1,8 MA (Antn et al.,
2014; Figura 4) constitua o ponto de partida para o estabelecimento de populaes Homo pr-
modernas regionais que dariam lugar ao Homo sapiens. Ou seja, segundo o multirregionalismo
existiria continuidade temporal desde o Pleistoceno inicial entre populaes pr-modernas e
populaes humanas atuais. Isto implica que os humanos modernos surgiram no somente na
frica, mas tambm na Europa e sia paralelamente, e que a anatomia moderna de Homo
sapiens evoluiu de maneira simultnea nos trs continentes a partir de antepassados
regionais. O balano entre o contato e o isolamento destas populaes regionais era uma
questo chave dentro do modelo. O modelo multirregional indicava um grau de isolamento
regional elevado mantendo ao mesmo tempo nveis de fluxo gnico suficiente que no
permitiram isolamento reprodutivo total, e, portanto, sem separao destas unidades
populacionais regionais em espcies diferentes (Wolpoff et al., 2000). Em concluso, o modelo
multirregional sugeria que a grande profundidade temporal das linhagens regionais humanas,
somado ao balano entre isolamento regional e fluxo gnico, tiveram como resultado que no
auge das populaes regionais estas alcanaram um nvel de diferenciao prximo ao de
subespcies biolgicas (Mayr, 1996; Wood, 2011).
O modelo multirregional predominou at a dcada de 1980. Uma das predies do

modelo multirregional era que os nveis de variabilidade gentica atual devem ser
456
aproximadamente similares na frica e Eursia. O estudo de Cann, Wilson e Stoneking de 1987
refuta tal predio e tambm fornece uma data de uma ordem de magnitude mais recente
para o ltimo ancestral em comum das populaes modernas. Assim se comeava a cair por
terra o modelo multirregional. O final definitivo do modelo multirregional ocorre depois de um
debate de anos que questionou a metodologia de Cann e seus colaboradores. At o dia de
hoje todos os estudos de gentica tem replicado seus resultados (Vigilant et al., 1991;
Underhill & Kivisild, 2007). Suas duas premissas centrais tm sido confirmadas cada vez com
maior grau de resoluo ao nvel gentico: existe maior diversidade gentica na frica e a
profundidade temporal do ltimo ancestral em comum de todas as populaes de Homo
sapiens aproximadamente duzentos mil anos.
457
Figura 6. Relao hipottica entre populaes modernas, Neandertais e Denisova. As duas flechas azuis indicam
evidncia gentica de hibridao ou introgresso. A flecha preta indica possvel fluxo gnico. Modificado de Lalueza-
Fox & Gilbert, 2011.
458
BIBLIOGRAFIA CITADA
Abi-Rached L, Jobin MJ, Kulkarni S, McWhinnie A, Dalva K, Gragert L, Babrzadeh F, Gharizadeh
B, Luo M, Plummer FA, Kimani J, Carrington M, Middleton D, Rajalingam R, Beksac M,
Marsh SGE, Maiers M, Guethlein LA, Tavoularis S, Little A-M, Green RE, Norman PJ,
Parham P. 2011. The shaping of modern human immune systems by multiregional
admixture with archaic humans. Science 334:8994.
Antn SC. 2012. Early Homo: who, when, and where. Curr Anthropol 53:S278S298.
Antn SC, Potts R, Aiello LC. 2014. Human evolution. Evolution of early Homo: an integrated
biological perspective. Science 345:1236828.
Arambourg C. 1955. A recent discovery in human paleontology: Atlanthropus of Ternifine

(Algeria). Am J Phys Anthropol 13:191201.
Asfaw B, Gilbert WH, Beyene Y, Hart WK, Renne PR, WoldeGabriel G, Vrba ES, White TD. 2002.
Remains of Homo erectus from Bouri, Middle Awash, Ethiopia. Nature 416:317320.
Asfaw B, White T, Lovejoy O, Latimer B, Simpson S, Suwa G. 1999. Australopithecus garhi: a

new species of early hominid from Ethiopia. Science 284:629635.
Berger LR, de Ruiter DJ, Churchill SE, Schmid P, Carlson KJ, Dirks PHGM, Kibii JM. 2010.
Australopithecus sediba: a new species of Homo-like australopith from South Africa.
Science 328:195204.
Bermdez de Castro JM, Martinn-Torres M, Gmez-Robles A, Prado-Simn L, Martn-Francs

L, Lapresa M, Olejniczak A, Carbonell E. 2011. Early Pleistocene human mandible from
Sima del Elefante (TE) cave site in Sierra de Atapuerca (Spain): a comparative
morphological study. J Hum Evol 61:1225.
Bermdez de Castro JM, Arsuaga JL, Carbonell E, Rosas A, Martnez I, Mosquera M. 1997. A
hominid from the lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestor to Neandertals
and modern humans. Science 276:13921395.
Black D. 1927. On a lower molar hominid tooth from Chou-kou-tien deposit. Palaeontologia
Sinica 7:128.
Bobe R, Leakey MG. 2009. Ecology of Plio-Pleistocene mammals in the OmoTurkana Basin
and the emergence of Homo. In: The first humans origin and early evolution of the
genus Homo. Vertebrate paleobiology and paleoanthropology. Springer Netherlands. p
173184.
Broom R, Robinson JT. 1949. A new type of fossil man (from Swartkrans). Nature 164:322323.
Cann RL, Stoneking M, Wilson AC. 1987. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature
325:3136.
Coon C. 1962. The origin of races. New York: Knopf.
Dart R. 1925. Australopithicus africanus: the man-ape from South Africa. Nature 115:195199.
Dubois E. 1894. Pithecanthropus erectus, eine menschenaehnliche Ubergangsform au Java.

Landesdruckerei, Batavia.
459
Dunbar RIM. 1998. The social brain hypothesis. Evol Anthropol 6:178190.
Foley R. 2002. Adaptive radiations and dispersals in hominin evolutionary ecology. Evol
Anthropol 11:3237.
Fu Q, Li H, Moorjani P, Jay F, Slepchenko SM, Bondarev AA, Johnson PLF, Aximu-Petri A, Prfer
K, de Filippo C, Meyer M, Zwyns N, Salazar-Garca DC, Kuzmin YV, Keates SG, Kosintsev PA,
Razhev DI, Richards MP, Peristov NV, Lachmann M, Douka K, Higham TFG, Slatkin M,
Hublin J-J, Reich D, Kelso J, Viola TB, Pbo S. 2014. Genome sequence of a 45,000-year-
old modern human from western Siberia. Nature 514:445449.
Green RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, Stenzel U, Kircher M, Patterson N, Li H, Zhai W, Fritz
MHY, Hansen NF, Durand EY, Malaspinas A-S. 2010. A Draft Sequenceofthe Neandertal
Genome. Science 328.
Huerta-Snchez E, Jin X, Asan, Bianba Z, Peter BM, Vinckenbosch N, Liang Y, Yi X, He M, Somel

M, Ni P, Wang B, Ou X, Huasang, Luosang J, Cuo ZXP, Li K, Gao G, Yin Y, Wang W, Zhang X,
Xu X, Yang H, Li Y, Wang J, Wang J, Nielsen R. 2014. Altitude adaptation in Tibetans caused
by introgression of Denisovan-like DNA. Nature 512:194197.
Johanson DC, White TD. 1979. A systematic assessment of early African hominids. Science
203:321330.
Khrameeva EE, Bozek K, He L, Yan Z, Jiang X, Wei Y, Tang K, Gelfand MS, Prufer K, Kelso J,
Paabo S, Giavalisco P, Lachmann M, Khaitovich P. 2014. Neanderthal ancestry drives
evolution of lipid catabolism in contemporary Europeans. Nat Commun 5:3584.
Kimbel WH, Johanson DC, Rak Y. 1997. Systematic assessment of a maxilla of Homo from
Hadar, Ethiopia. Am J Phys Anthropol 103:235262.
Kimbel WH. 2009. The Origin of Homo. In: The first humans origin and early evolution of the
genus Homo. Vertebrate paleobiology and paleoanthropology. Springer Netherlands. p
3137.
King W. 1864. The reputed fossil man of the Neanderthal. Q J Sci 1:8897.
Klein RG. 2009. The human career. Human biological and cultural origins. Chicago: University
of Chicago Press.
Koenigswald GHR. 1941 (1950). Fossil hominids from the lower Pleistocene of Java.
Proceedings of the International Geological Congress 9, London.
Krause J, Fu Q, Good JM, Viola B, Shunkov MV, Derevianko AP, Pbo S. 2010. The complete
mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. Nature
464:894897.
Lalueza-Fox C, Gilbert MTP. 2011. Paleogenomics of archaic hominins. Curr Biol 21:R10029.
Le Gros Clark WE. 1964. The fossil evidence for human evolution: an introduction to the study
of paleoanthropology. 2nd edition. Chicago: University of Chicago Press.
Leakey MG, Spoor F, Brown FH, Gathogo PN, Kiarie C, Leakey LN, McDougall I. 2001. New
hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages. Nature
410:433440.
460
Leakey MG, Spoor F, Dean MC, Feibel CS, Antn SC, Kiarie C, Leakey LN. 2012. New fossils from
Koobi Fora in northern Kenya confirm taxonomic diversity in early Homo. Nature
488:201204.
Leakey LS, Tobias PV, Napier JR. 1964. A new species of the genus Homo from Olduvai Gorge.
Nature 202:79.
Leakey RE, Walker AC. 1976. Australopithecus, Homo erectus and the single species
hypothesis. Nature 261:572574.
Lieberman DE. 2001. Another face in our family tree. Nature 410:419420.
Lieberman DE. 2011. The evolution of the human head. Cambridge, MA: Harvard University
Press. Lieberman DE, Wood B, Pilbeam DR. 1996. Homoplasy and early Homo: An analysis
of the evolutionary relationships of H. habilis sensu stricto and H. rudolfensis. J Hum Evol
30:97120.
Mayr E. 1944. On the concepts and terminology of vertical subspecies and species. National
research council committee and common problems of genetics, paleontology and
systematic bulletin 2:1116.
Mayr E. 1996. What Is a species, and what is not? Philos Sci 63:262277.
Morell V. 1996. Ancestral passions: the Leakey family and the quest for humankind's
beginnings. New York: Touchstone Publisher.
Oppenoorth WFF. 1932. Homo (Javanthropus) soloensis een Plistoceene mensch van Java.
Wetenschappelijike Mededeelingen 20:4974.
Prfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S, Heinze A, Renaud G,

Sudmant PH, de Filippo C, Li H, Mallick S, Dannemann M, Fu Q, Kircher M, Kuhlwilm M,
Lachmann M, Meyer M, Ongyerth M, Siebauer M, Theunert C, Tandon A, Moorjani P,
Pickrell J, Mullikin JC, Vohr SH, Green RE, Hellmann I, Johnson PLF, Blanche H, Cann H,
Kitzman JO, Shendure J, Eichler EE, Lein ES, Bakken TE, Golovanova LV, Doronichev VB,
Shunkov MV, Derevianko AP, Viola B, Slatkin M, Reich D, Kelso J, Pbo S. 2014. The
complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature 505:43
49.
Reich D, Patterson N, Kircher M, Delfin F, Nandineni MR, Pugach I, Ko AM-S, Ko Y-C, Jinam TA,
Phipps ME, Saitou N, Wollstein A, Kayser M, Pbo S, Stoneking M. 2011. Denisova
admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania. Am J
Hum Genet 89:516528.
Rightmire GP. 2001. Patterns of hominid evolution and dispersal in the Middle Pleistocene.
Quat Int 75:7784.
Robinson JT. 1961. The australopithecines and their bearing on the origin of man and of stone
tool making. S. Afr. J. Sci. 57, 313.
Sankararaman S, Mallick S, Dannemann M, Prfer K, Kelso J, Pbo S, Patterson N, Reich D.

2014. The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans. Nature
507:354357.
461
Schoetensack O. 1908. Der Unterkiefer des Homo heidelbergensis aus den Sanden von Mauer
bei Heidelberg. Leipzig: W. Engelmann.
Schwartz JH, Tattersall I. 2003. The human fossil record, volume 2. New York: Wiley-Liss.
Spoor F, Leakey MG, Gathogo PN, Brown FH, Antn SC, McDougall I, Kiarie C, Manthi FK,
Leakey LN. 2007. Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana,
Kenya. Nature 448:688691.
Strait DS, Grine FE. 2004. Inferring hominoid and early hominid phylogeny using craniodental
characters: the role of fossil taxa. J Hum Evol 47:399452.
Stringer C. 2002. Modern human origins: progress and prospects. Philos Trans R Soc Lond B
Biol Sci 357:563579.
Thorne AG, Wolpoff MH. 1981. Regional continuity in Australasian Pleistocene hominid
evolution. Am J Phys Anthropol 55:337349.
Tobias PV. 1991. The skulls, endocasts and teeth of Homo habilis, Olduvai Gorge, Volume 4.
Underhill PA, Kivisild T. 2007. Use of Y chromosome and mitochondrial DNA population
structure in tracing human migrations. Annu Rev Genet 41:539564.
Vernot B, Akey JM. 2014. Resurrecting surviving Neandertal lineages from modern human
genomes. Science 343:10171021.
Vigilant L, Stoneking M, Harpending H. Human mitochondrial DNA. Science 53:15031507.
Villmoare B, Kimbel WH, Seyoum C, Campisano CJ, DiMaggio EN, Rowan J, Braun DR,
Arrowsmith JR, Reed KE. 2015. Paleoanthropology. Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-
Geraru, Afar, Ethiopia. Science 347:13521355.
Weaver TD. 2012. Did a discrete event 200,000-100,000 years ago produce modern humans? J
Hum Evol 63:121126.
Weidenreich F. 1943. The skull of Sinanthropus pekinensis: a comparative study of a primitive

hominid skull. Palaeontologia Sinica 10:1291.
White TD. 2013. Paleoanthropology: Fives a Crowd in Our Family Tree. Curr Biol 23:R112
R115.
White TD, Asfaw B, DeGusta D, Gilbert H, Richards GD, Suwa G, Howell FC. 2003. Pleistocene
Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia. Nature 423:742747.
Wolpoff MH. 1968. Telanthropus and the Single Species Hypothesis. Am Anthropol 70:477
493.
Wolpoff MH. 1971. Metric trends in hominid dental evolution. Studies in Anthropology 2.
Cleveland: Case Western Reserve University Press.
Wolpoff MH. 2009. How Neandertals inform human variation. Am J Phys Anthropol 139:91
102.
462
Wolpoff MH, Hawks J, Caspari R. 2000. Multiregional, not multiple origins. Am J Phys
Anthropol 112:129136.
Wood B. 1992. Origin and evolution of the genus Homo. Nature 355:783790.
Wood B. 2011. Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution. Chichester: Wiley-Blackwell

Publishing.
Wood B. 2014. Human evolution: Fifty years after Homo habilis. Nature News 508:31.
Wood B, Baker J. 2011. Evolution in the genus Homo. Annu Rev Ecol Evol Syst 42:4769.
Wood B, Collard M. 1999. The human genus. Science 284:6571.
Woodward AS. 1921. A New Cave Man from Rhodesia, South Africa. Nature 108: 371372.
463
CAPTULO 16. A DISPERSO DO HOMO SAPIENS
E O POVOAMENTO INICIAL DA AMRICA.
RAFAEL BISSO-MACHADO1, VIRGINIA RAMALLO2, FRANCISCO

MAURO SALZANO3 E MARIA CTIRA BORTOLINI4
1
Universidad de la Repblica. Tacuaremb, Uruguay. rafaelbmachado@gmail.com
2
CONICET. Puerto Madryn, Argentina. ramallo@cenpat-conicet.gob.ar
3
Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Brasil. francisco.salzano@ufrgs.br
4
Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Brasil. maria.bortolini@ufrgs.br.
1. INTRODUO
O ser humano h muito utiliza a cincia para responder as perguntas que faz a respeito
de si mesmo, sobre sua origem como espcie, sua atual distribuio geogrfica ou as
caractersticas particulares que identificam cada populao. A arqueologia e a
paleoantropologia so as disciplinas que tradicionalmente investigam o passado humano,
particularmente daqueles grupos que no deixaram nenhum tipo de registro escrito. A partir
da revoluo da gentica e da biologia molecular, dois campos relativamente recentes do
conhecimento, se conta com nova informao para tentar resgatar a histria ainda no
contada da nossa espcie. A antropologia biolgica incorpora assim novas perspectivas e novas
ferramentas de trabalho.
Este captulo apresentar uma reviso dos achados que a cincia fez sobre o surgimento
do Homo sapiens, passando pela sua disperso ao redor do planeta e sua chegada ao
continente americano, com particular destaque para os dados genticos.
2. FRICA COMO BERO DE ORIGEM
Antes de falarmos da espcie Homo sapiens e sua disperso, precisamos discorrer sobre
sua origem. Inicialmente acreditava-se que o gnero mais antigo dos homindeos seria o
Australopitechus, mas esta ideia mudou com a descoberta de trs espcies com existncia em
464
tempos muito mais remotos (~4-7 milhes de anos atrs ou Mya, sua sigla em ingls), foram
elas: Sahelanthropus tchadensis (Brunet et al., 2002), Orrorin tugenensis (Haile-Selassie, 2001)
e Ardipithecus ramidus (Suwa et al., 2009; White et al., 2009). Nas trs foram descritos indcios
de bipedalismo, caracterstica que levou a inclu-las na filogenia humana (ver captulo sobre
esse tema nesse livro).
Embora ainda haja muita controvrsia acerca da filogenia e nomenclatura dos

homindeos (Gonzlez-Jos et al., 2008b; Endicott et al., 2010; Schwartz & Tattersall, 2010),
possvel traar uma linha provvel de origem e descendncia, desde Ardipithecus ramidus
(~4,4 Mya) passando pelo Australopithecus anamensis (~3,5 Mya), Australopithecus afarensis
(~3,5 Mya), Australopithecus africanus (~3,3 Mya), Paranthropus e Homo (~2,5 Mya; Johanson
& Edgar, 1996; Leakey et al., 1998; Kimbel & Delezene, 2009).
Vrias espcies j foram identificadas como pertencentes ao gnero Homo, trs delas
(Homo habilis, Homo ergaster e Homo rudolfensis) conviveram na mesma regio, ao redor do
lago Turkana, no Qunia, a cerca de 2 Mya (Tattersall, 1997). A sobreposio temporal dificulta
estimar relaes precisas de ancestralidade-descendncia (Johanson & Edgar, 1996). At
aquele momento, a presena dos homindeos era restrita frica. Entretanto, a ~1,8 Mya, esta
histria comea a mudar, pois registros paleontolgicos indicam a presena de homindeos na
Europa, sia e Oceania. Em 1891, na ilha de Java, Eugene Dubois encontrou o primeiro
exemplar do que logo se conheceria como Homo erectus.
O surgimento do Homo sapiens moderno teria ocorrido a cerca de ~155.000 anos atrs,
seguindo uma linha que inclui Homo erectus,Homo sapiens arcaico e, finalmente, Homo
sapiens moderno. Todos esses eventos evolutivos sucessivos ocorreram na frica (Gibbons,
2002; Schwartz & Tattersall, 2010), o fssil mais antigo de um espcime identificado
comoHomo sapiens moderno foi encontrado na Etipia, datado em ~195.000 anos atrs
(White et al., 2003; Haile-Selassie et al., 2004; McDougall et al., 2005).
Os dados apresentados no pargrafo anterior foram obtidos com estudos

paleontolgicos, mas estudos genticos posteriores utilizando amostras de indivduos
contemporneos corroboram esta origem africana do Homo sapiens. Estudos pioneiros com
DNA mitocondrial (Primeira Regio Hipervarivel ou HVS-I, ver Box 1) introduziram a hiptese
da monognese africana (Cann et al., 1987; Vigilant et al., 1991), segundo a qual o Homo
sapiens moderno originou-se em um evento relativamente recente (~160.000 anos atrs), a
partir de uma populao pequena e isolada do Homo sapiens arcaico africano, podendo
465
inclusive ser identificada uma me comum para toda a humanidade, popularmente conhecida
como a Eva mitocondrial.
Os postulantes desta hiptese salientaram que esta me no foi a primeira mulher,

mas sim a mulher que carregava a linhagem mitocondrial ancestral de todas as demais
(Stoneking, 1994). Estudos posteriores com diferentes conjuntos de marcadores, incluindo
aqueles do genoma nuclear, vm sistematicamente corroborando a Out-of-Africa hypothesis
(consultar Gravel et al., 2011; Li & Durbin, 2011; McEvoy et al., 2011; Lukic & Hey, 2012).
Box 1. Algumas definies importantes em Gentica Populacional. Denomina-se genoma o

conjunto total de DNA presente em uma clula. O genoma mitocondrial humano
corresponde a somente 16.569 pares de bases, enquanto o genoma nuclear corresponde a
mais de 6 bilhes de pares de bases, organizados em 22 cromossomos autossmicos e um
par de cromossomos sexuais (X e Y). O cromossomo Y transmitido de forma direta do pai a
seus filhos homens, enquanto que o DNA mitocondrial herdado a partir da me para todos
os seus filhos, atravs do vulo (herana uniparental).
No DNA possvel identificar regies codificantes e no-codificantes. As primeiras, ao
expressarem um produto funcional, esto sujeitas a presses seletivas e por isso a sua faixa
de variao limitada. O DNA no-codificante pode mudar, modificando sua composio ou
comprimento. Se as variantes so herdadas, podem chegar a apresentar frequncias
diferenciais e a variante chamada de marcador polimrfico. Com o passar do tempo,
algumas populaes sero portadoras do estado ou alelo ancestral para determinado
marcador e outras do derivado. Estas relaes hierrquicas podem ser representadas
graficamente em uma rvore filogentica que ilustra os efeitos da migrao e da deriva,
duas foras que moldam a variabilidade populacional (Underhill & Kivisild, 2007). Cada ramo
da rvore uma linhagem ou haplogrupo e se distingue por um conjunto de mutaes
caractersticas, herdadas todas em bloco, para as quais pode-se supor uma origem comum.
O termo hapltipo se refere combinao dos possveis estados allicos de distintos
marcadores em uma mesma molcula de DNA (Jobling et al., 2004). O genoma mitocondrial
humano uma molcula circular cuja regio no-codificante denominada regio controle
ou D-loop e altamente varivel de uma populao a outra. dividida em sees menores
chamadas Regies Hipervariveis ou HVS (Hypervariable Segment). Foram estabelecidas
rvores filogenticas tanto para o DNA mitocondrial como para o cromossomo Y, onde os
466
distintos ramos so designados atravs de uma combinao de letras e nmeros (como, por
exemplo, A2, B2, C1 ou D1). Cada ramo tem uma distribuio geogrfica particular, o que faz
das filogenias populacionais uma ferramenta especialmente til em pesquisas
antropolgicas, mdicas ou forenses.
3. A CHEGADA NA EUROPA, SIA E OCEANIA
A primeira migrao do Homo sapiens anatomicamente moderno para fora da frica

ocorreu provavelmente entre ~140.000 e ~52.000 anos atrs, durante um perodo interglacial
(Gutenkunst et al., 2009; Armitage et al., 2011; Lukic & Hey, 2012). Na Europa, os primeiros
sinais da presena do Homo sapiens moderno esto datados entre 40.000-30.000 anos atrs
(Dodge, 2012; Haber et al. 2013). Considerando que outros homindeos j viviam na Europa,
sia e Oceania no mesmo perodo, bastante provvel que eles tenham interagido, ainda que
as consequncias desses possveis contatos no apaream de maneira clara nos registros
fsseis e arqueolgicos (Schwartz & Tattersall, 2010; Dodge, 2012). Estudos com sequncias
completas dos genomas nucleares e mitocondriais revelam detalhes a respeito do que se
passou durante o contato entre Homo sapiens modernos e Neandertais e tambm entre Homo
sapiens e os Denisovas (Green et al., 2010; Reich et al., 2010). Estes ltimos constituem
provavelmente um ramo irmo, porm divergente, dos tpicos Neandertais. O espcime
conhecido como Homem de Denisova foi encontrado na caverna de mesmo nome nas
montanhas Altai, no sul da Sibria. Estes indivduos teriam vivido de pocas remotas at cerca
de 30 mil anos atrs (Green et al., 2010; Lowery et al., 2013). Segundo os dados genmicos, os
no-africanos atuais tm de 1% a 7,3% de DNA nuclear de origem Neandertal (Green et al.,
2010; Lohse & Frantz, 2014). Melansios contemporneos teriam de 4% a 6% de genes de
origem Denisova; porcentagem que chegaria a 6% em populaes de Papua, Nova Guin
(Meyer et al., 2012). Snchez-Quinto et al. (2012) tambm encontraram sinais de mistura
Neandertal (pr-Neoltico) em indivduos do norte da frica, corroborando a hiptese de que
as nicas populaes no afetadas por eventos de fluxo gnico com Neandertais foram as sub-
saarianas.
Estas evidncias de hibridao entre humanos modernos e outros representantes do

gnero Homo levantam a questo de se seriam ou no espcies distintas (Gibbons, 2002). A
substituio completa por humanos modernos, postulada pelo modelo Out-of-Africa, pode
467
ser questionada em favor de modelos alternativos que admitam algum nvel de assimilao
entre homindeos locais arcaicos e migrantes modernos (Paixo-Crtes et al., 2012).
Por volta de 30-25 mil anos atrs desaparecem os vestgios de Neandertais e Denisovas
na Eursia. A partir de ento no existem outras espcies competidoras e todos os
continentes, incluindo a Amrica, foram colonizados pelo Homo sapiens.
4. O POVOAMENTO DA AMRICA E OS NATIVOS AMERICANOS
a. O PAPEL DA BERNGIA
A Berngia era uma massa de terra de cerca de 1.000.000 de Km2, exposta no ltimo
mximo glacial no Pleistoceno tardio (21.000 anos atrs), e no habitada por qualquer grupo
humano at ento (Santos et al., 2007). Os migrantes vindos da sia teriam permanecido por,
pelo menos, 5.000 anos nesse local, tempo suficiente para o surgimento de variantes genticas
autctones, tanto no genoma nuclear (Schroeder et al., 2007), quanto no mitocondrial
(Bonatto & Salzano, 1997a; Fagundes et al., 2008) e no cromossomo Y (Pena et al., 1995;
Bortolini et al., 2003).
A Figura 1 sintetiza o papel da Berngia durante o povoamento da Amrica, desde o seu

surgimento durante o ltimo Mximo Glacial at o seu desaparecimento e consequente
formao do Estreito de Bering. Na mesma Figura pode ser vista a proposta de Gonzlez-Jos
et al. (2008a), onde dados de morfologia craniana, de marcadores mitocondriais e
autossmicos, e de cromossomo Y, alm de lingusticos e culturais, foram utilizados em
conjunto para construir um modelo interdisciplinar sobre o povoamento de nosso continente.
A Berngia pode ser considerada como a regio de origem das linhagens mitocondriais
que penetraram na Amrica (Bonatto & Salzano, 1997a), teoria que foi fortemente
corroborada pelos estudos posteriores com genomas mitocondriais completos, revelando a
presena de haplogrupos autctones (A2, B2, C1, D1 e X2a) derivados dos asiticos A, B, C, D e
X (ver BOX 1). Dentro dos haplogrupos autctones americanos se identificaram linhagens
privadas do DNA mitocondrial (mtDNA), bastante teis para rastrear os movimentos
populacionais em regies especficas (Figueiro et al., 2011). Chatters et al. (2014) informaram
o achado de um esqueleto humano em uma caverna submersa na Pennsula de Yucatn,
468
Mxico (datado em 13.000-12.000 anos antes do presente), identificando-se a presena antiga
na Amrica do haplogrupo D1, uma linhagem mitocondrial derivada da Berngia.
Se torna evidente que a Berngia foi algo alm de apenas um corredor de passagem. Em
sua estadia nessa regio, aqueles que logo depois ocuparam a Amrica comearam a
diferenciar-se das populaes asiticas das quais provinham (Bonatto & Salzano, 1997a; Tamm
et al., 2007; Fagundes et al., 2008), o que tambm foi constatado por estudos do cromossomo
Y (Pena et al., 1995; Santos et al., 1999). A transio CT na posio 181 do lcus DYS199/M3
define o haplogrupo atualmente denominado como Q1a2a1a1 (International Society of
Genetic Genealogy, 2014). Anteriormente denominado Q1a3a (Karafet et al., 2008) ou Q3 (The
Y Chromosome Consortium, 2002), a linhagem observada na maioria dos homens nativos
contemporneos. Esta mutao deve ter se originado na Berngia (Underhill et al., 1996; Lell et
al., 1997; Santos et al., 2007). Estudos com marcadores do tipo STR (short tandem repeat, em
ingls; sequncias nas quais um fragmento de poucos pares de bases se repetem de forma
consecutiva, tambm chamados de microssatlites) em cromossomos pertencentes a esta
linhagem, mostraram claramente a acumulao de novas variantes associadas com o processo
de radiao populacional ao longo do continente (Scozzari et al., 1997; Bortolini et al., 2003),
como a variante andina (Q1a3a4), descrita por Jota et al. (2011). Para mais detalhes sobre
essas linhagens, ler a recente reviso completa de Bisso-Machado et al. (2012).
A presena de haplogrupos mitocondriais em comum entre polinsios e nativos

americanos (Cann, 1994) levou a considerar o oceano Pacfico como uma possvel rota
alternativa de colonizao. Bonatto et al. (1996) refutaram essa ideia, mas voltou a ser
considerada recentemente com o achado de linhagens mitocondriais caractersticas de
polinsios em amostras de crnios de botocudos, um grupo extinto do interior do Brasil, que
datam do sculo XIX (Gonalves et al., 2013). No entanto, os autores descartam um contato
direto trans-Pacfico e consideraram mais provvel a introduo dessas linhagens pelo
comrcio de escravos africanos, j que os mesmos haplogrupos se encontram na ilha de
Madagascar, vizinha a Moambique, uma ex-colnia portuguesa e conhecido porto de
escravos para o Brasil.
Dadas as dificuldades evidentes de atravessar a grande distncia martima, o oceano

Pacfico como via de colonizao do Novo Mundo ainda controverso, mas talvez a costa
pacfica de nosso continente tenha sido uma alternativa para a expanso norte-sul dos
primeiros americanos. Em um estudo de 2013, Roewer e colaboradores analisaram as
469
linhagens paternas de 1011 sul-americanos, representando 50 populaes nativas diferentes e
detectaram pela primeira vez variantes do haplogrupo C3* no Equador. Estas linhagens de
origem asitica estavam praticamente confinadas a Amrica do Norte e no haviam sido ainda
detectadas na Amrica Central, o que sugere uma introduo tardia do C3* na Amrica do Sul
h mais de 6.000 anos, atravs de rotas costeiras. A baixa taxa de migrao posterior explicaria
a ausncia dessa linhagem masculina no resto do continente.
b. ORIGEM DAS MIGRAES
J em 1589, o jesuta espanhol Jos Acosta sugeriu que alguns grupos de caadores-
coletores tinham chegado Amrica vindos da sia seguindo seus animais de caa (Santos et
al., 2007). Muitos sculos depois, estudos com marcadores genticos clssicos corroboraram
tal postulao (Spuhler, 1972; Salzano et al., 1986; Cavalli-Sforza et al., 1994; Crawford, 1998;
ORourke, 2006).
Quanto regio de origem dos primeiros americanos, os estudos iniciais com

haplogrupos mitocondriais postulavam que teriam vindo da Sibria e/ou Monglia (Neel et al.,
1994; Forster et al., 1996; Merriwether et al., 1996). A partir de dados do cromossomo Y,
alguns autores sustentaram que os migrantes seriam originrios da regio em torno do Lago
Baikal (Karafet et al., 1999) no sudoeste da Sibria. Tambm foi sugerido que os povos que
vivem na bacia do rio Yenissey e nas montanhas Altai, compartilhariam uma ancestralidade
comum com os nativos americanos (Santos et al., 1999; Wells et al., 2001; Seielstad et al.,
2003; Zegura et al., 2004; Dulik et al., 2012b). Bortolini et al. (2003) encontraram evidncias de
que os migrantes teriam vindo do norte da atual Monglia ou mesmo do sudoeste da Sibria e
corroboraram a provvel conexo euroasitica identificada anteriormente no estudo de Santos
et al. (1999).
A partir da sequncia completa do genoma nuclear de um espcime de 24.000 anos

coletado em Malta, na Sibria, postulou-se que a populao a qual teria pertencido o
chamado Malta boy seria geneticamente prxima dos nativos americanos. Estima-se que de
14% a 38% do genoma nativo americano teria sua origem nessa regio (Raghavan et al., 2014).
Os autores, no entanto, no conseguiram interpretar seus achados com outros provenientes
de outras reas do conhecimento, e deixaram uma margem para interpretaes equivocadas
sobre a origem nos nativos americanos, como uma suposta conexo mais direta com a Europa
(Yong, 2013).
470
Figura 1. Sntese do modelo interdisciplinar proposto por Gonzlez-Jos et al. (2008a).
T1: Berngia se forma durante o ltimo Mximo Glacial e os migrantes vindos da sia se estabelecem a. Estes
indivduos tinham uma morfologia craniofacial pouco diferenciada e traziam consigo os haplogrupos mitocondriais
basais: A, B, C, D, X e o haplogrupo Q do cromossomo Y.
T2: A glaciao termina, Berngia comea a submegir-se enquanto se abrem corredores de passagem na Amrica do
Norte, graas retrao do glaciares. A rota costeira foi a primeira a estabelecer-se. Os fsseis humanos deste
perodo, tanto Asiticos como Paleoamericanos, apresentam uma morfologia craniofacial ainda pouco diferenciada.
Durante a estadia na Berngia, surgem haplogrupos/alelos autctones do cromossomo Y, mtDNA e genoma nuclear
(9AR, por exemplo).
471
T3: Berngia j no existe e em seu lugar foi formado o Estreito de Bering. Nas populaes asiticas do leste
registrada uma morfologia craniofacial bastante derivada. Nos nativos americanos se verifica um gradiente, desde
pouco at bastante derivada, passando por todos os tipos craniofaciais intermedirios. Na Amrica existem
haplogrupos autctones tanto de mtDNA como do cromossomo Y. No leste da sia, alm das linhagens prprias,
tambm se encontram linhagens do cromossomo Y, mtDNA e alelos autossmicos nativos da Amrica. Estas
variantes em baixa freqncia na Sibria demonstram a existncia de um fluxo gnico contnuo no Crculo Polar
rtico.
c. POCA DA CHEGADA AMRICA
As estimativas sobre o perodo da chegada variam muito de acordo com o cenrio

adotado ou da metodologia de anlise. As pesquisas com o HVS-I ou HVS-I + HVS-II do mtDNA
(Hypervariable Segment, regies altamente polimrficas do genoma mitocondrial) apontavam
datas de chegada/diferenciao/expanso que variavam de 40.000 a 6.000 anos antes do
presente (Torroni et al., 1992; Forster et al., 1996; Bonatto & Salzano, 1997a, b; Starikovskaya
et al., 1998; Stone & Stoneking, 1998; Tamm et al., 2007; Figueiro et al., 2011). Estudos com o
genoma mitocondrial completo conseguem dar mais especificidade: entre 23.000 a 19.000
anos atrs teria se iniciado a diferenciao das populaes asiticas que colonizaram e
habitaram a Berngia, sendo registrada uma forte expanso com incio h ~18.000 anos, e
trmino a ~15.000 anos atrs (Fagundes et al., 2008). Estes autores postulam a possibilidade
de que essa expanso estaria associada entrada no continente americano. Registros
arqueolgicos na Amrica do Norte, na Sibria e nas regies ainda expostas da antiga Berngia,
do suporte a essas dataes (Goebel et al., 2008).
Os primeiros estudos com o cromossomo Y eram mais limitados e apenas podiam

assinalar que o povoamento da Amrica teria ocorrido em algum momento durante o
Pleistoceno (Pena et al., 1995). Dataes mais recentes, baseadas na variao de marcadores
STRs em cromossomos das linhagens Q1a2a1a1/Q3/Q1a3a, apontam que os migrantes teriam
chegado entre ~18.000 e ~13.000 anos atrs (Bortolini et al., 2003; Zegura et al., 2004; Santos
et al., 2007; Malyarchuk et al., 2011). Esses nmeros so compatveis com os resultados de
estudos com o mtDNA e com dados obtidos com SNPs autossmicos (Single-nucleotide
Polymorphisms, por sua sigla em ingls, polimorfismos de uma nica base) (Reich et al., 2012).
Jacobs et al. (2004) publicaram dataes equivalentes a partir de dados paleontolgicos: a
entrada na Amrica estaria associada ao fim da ltima glaciao: h aproximadamente
~13.000 anos. Entretanto, os dados paleoclimticos indicam duas janelas de tempo onde este
472
ingresso ao Novo Mundo teria sido ecologicamente possvel: a primeira entre 40.000 a 20.000
anos atrs e a segunda de 16.000 a 12.500 anos atrs (Pielou, 1992; Hoffecker & Elias, 2007). A
imensa maioria dos achados assinalam que a entrada efetiva teria ocorrido durante a janela de
tempo mais recente. Contudo, Faria et al. (2013) obtiveram uma datao de 30 mil anos para
as marcas de uma suposta ao humana em restos sseos de preguia gigante, num stio
arqueolgico no Uruguai. Se migraes anteriores aconteceram em pocas to antigas, estas
foram protagonizadas por indivduos que no deixaram registros arqueolgicos ou
paleoantropolgicos inquestionveis, nem um sinal detectvel a nvel genmico entre os
indgenas atuais.
d. NMERO TOTAL DE MIGRAES
Em 1986, o linguista J.H. Greenberg, juntamente com o bioantroplogo C.G. Turner II e o

geneticista S.L. Zegura, propuseram um modelo de colonizao de trs ondas migratrias. Esta
proposta, inovadora para sua poca, buscava integrar dados das diferentes reas e indicava
que a primeira migrao teria ocorrido por volta de ~12.000 anos atrs, dando origem aos
Amerndios (Amerinds), enquanto a segunda teria originado os grupos Na-dene e a terceira aos
Aleutas e Esquims (Greenberg et al., 1986). Embora bastante controversa, essa proposta
serviu como um paradigma importante, sendo que somente aps 22 anos um novo modelo
integrativo foi proposto (Gonzlez-Jos et al., 2008a; ver sntese na Figura 1). Neste ltimo
trabalho, os autores destacam que a grande dificuldade foi a falta de conexo entre as
diferentes reas do conhecimento e que somente uma viso integrada poderiam desvendar
um cenrio realista sobre o povoamento americano e todas as suas consequncias (Gonzlez-
Jos et al., 2008a). Existem, alm disso, outros fatores intrnsecos raramente considerados,
como um relativamente baixo mas constante fluxo gnico bidirecional entre os habitantes do
extremo oeste do Alasca com aqueles do extremo leste da Sibria. A ideia de que houve um
completo isolamento reprodutivo entre povos do Velho e do Novo Mundo aps o
desaparecimento da Berngia um mito (Gonzlez-Jos et al., 2008a). Os diferentes padres
craniofaciais encontrados na Amrica poderiam ser explicados tanto por essas migraes
quanto por uma evoluo autctone a partir de um stock ancestral com ampla variao
intrnseca. Outros estudos com dados de STRs e simulaes demogrficas computacionais
corroboraram o modelo proposto por Gonzlez-Jos e colegas (Ray et al., 2010). A cada vez
melhor conhecida variabilidade de genomas mitocondriais americanos (Achilli et al., 2013)
tambm pode ser interpretada dentro do modelo.
473
Como j mencionado, as anlises iniciais com a HVS-I revelaram que os genomas
mitocondriais presentes nos amerndios contemporneos possuem as mutaes caractersticas
dos haplogrupos asiticos A, B, C, D, e X (Schurr & Sherry, 2004; ver recente reviso em Bisso-
Machado et al., 2012). Para alguns autores, esse fato era compatvel com a hiptese da
migraes mltiplas para o continente, cada qual trazendo uma nova linhagem (Torroni et al.,
1992, 1993; Horai et al., 1993). Investigaes posteriores com novas metodologias e um
nmero maior de amostras postularam que a populao ancestral de todos nativos
americanos era polimrfica a nvel de haplogrupos mitocondriais, tendo ocorrido ento a
partir da sia uma nica migrao mais importante (Merriwether et al., 1995; Bonatto &
Salzano, 1997a, b; Stone & Stoneking, 1998; Malhi et al., 2002; Fagundes et al., 2008).
A existncia de um nico hapltipo fundador do cromossomo Y (Q1a2a1a1/Q3/Q1a3a;

Pena et al.,1995), corroborava a ideia de que os colonizadores teriam chegado em uma nica
onda migratria, mas posteriormente, o achado de duas linhagens fundadoras diferentes
(Karafet et al., 1999; Ruiz-Linares et al., 1999; Lell et al., 2002; Bortolini et al., 2003) levou a
postular a existncia de dois grandes eventos migratrios. No entanto, a existncia dessas
duas linhagens, com padres filogeogrficos diferentes, no seria evidncia necessria e nem
tampouco suficiente para explicar a ocupao em duas migraes (Tarazona-Santos & Santos,
2002). Dulik et al. (2012a) investigaram a variabilidade do cromossomo Y, mtDNA e
marcadores nucleares de herana bi-parental, e propuseram que o nosso continente teria sido
colonizado por uma onda migratria principal, seguido de uma secundria e subsequente
expanso demogrfica pelo territrio. A presena na Amrica de morfologias craniofaciais
distintas (uma no-diferenciada e outra derivada/mongolide) tambm deu margem ideia de
duas correntes migratrias principais (Neves & Pucciarelli, 1991; Neves & Hubbe, 2005).
Em uma das publicaes mais recentes nessa rea, foram analisados ~365.000 SNPs
autossmicos em amostras de 52 populaes nativas americanas e 17 siberianas (Reich et al.,
2012), indicando um padro similar ao modelo prvio de Greenberg et al. (1986). No foram
trs migraes equivalentes: a primeira e mais importante teria sido responsvel pela
ocupao humana de todo o continente, seguida por pelo menos outras duas, com impacto
mais restrito. Amorim et al. (2013) tambm propem um resgate do trabalho de Greenberg,
analisando a concordncia dos diferentes modelos lingusticos com os dados genticos de
nativos americanos.
474
Recentemente Bortolini et al. (2014) reforaram a importncia e atualidade do modelo
de Gonzlez-Jos com novos dados craniomtricos e novas anlises em amostras do
cromossomo Y, salientando a importncia de integrar diferentes reas do conhecimento a fim
de conseguir interpretaes mais robustas.
5. MIGRAES INTERNAS DENTRO DO CONTINENTE AMERICANO
Um ponto ainda no elucidado a data de entrada na Amrica do Sul. Estudos com

mtDNA indicam ~15.000 anos atrs (Bodner et al., 2012; de Saint Pierre et al., 2012 a,b). Esta
estimativa condizente com dataes do stio arqueolgico de Monte Verde, Chile (~14.500
anos atrs; Dillehay, 1999; Dillehay et al., 2008), e apresenta certa sobreposio com as
dataes da entrada na Amrica do Norte, como visto nos pargrafos anteriores. De qualquer
modo, o deslocamento dentro do longo continente teria sido rpido (Bortolini et al., 2003), e
especialmente importante atravs da rota costeira (Reich et al., 2012).
Alm da entrada na Amrica do Sul, se torna especialmente interessante conhecer as

migraes posteriores e as diferentes rotas mediante as quais o sub-continente foi ocupado.
Podemos citar o caso de dois povos pertencentes aos dois troncos lingusticos com maior
nmero de falantes no Brasil: Tupi e Ge. O grupo ancestral que teria originado todas as tribos
Tupi teria partido da margem sul do rio Amazonas, a cerca de ~4.000 anos antes do presente,
expandindo-se com enorme sucesso e se estabelecendo at o sul e sudeste do litoral
brasileiro, alm do Paraguai, Argentina e Uruguai (Marrero et al., 2007). Este ponto de origem
ainda foco de certa controvrsia, dependendo do mtodo utilizado para determin-lo
(Rodrigues, 1964; Migliazza, 1982; Urban, 1996, 1998; Heckenberger et al., 1998; Noelli, 2008).
Os estudos morfolgicos tambm indicam uma origem amaznica para os Tupi (Neves et al.,
2011). Marrero et al. (2007), analisando o mtDNA de amostras Guaranis (pertencentes ao
tronco lingustico Tupi), encontraram uma significativa perda da diversidade a partir da regio
de origem, rumo ao sul (Marrero et al., 2007).
A disperso dos Tupi considerada uma das maiores e mais bem-sucedidas migraes
em nvel continental (Rodrigues, 1964; Migliazza, 1982; Urban, 1996, 1998; Heckenberger et
al., 1998; Noelli, 2008). De fato, considerada uma expanso, devido a sua eficcia na
explorao dos recursos do meio e a ocupao permanente dos novos territrios conquistados
(Noelli, 2008). As motivaes para esta expanso podem ser mltiplas e no mutuamente
475
exclusivas: presses demogrficas e/ou scio-culturais, busca por novas terras cultivveis,
secas prolongadas, etc. (Schmitz, 1997).
A origem da famlia lingustica Ge pode ser especulada entre os rios So Francisco e

Tocantins (Brasil; Carneiro da Cunha, 1998). Os povos Ge, em sua grande maioria, habitam as
regies central e leste do chamado Cerrado brasileiro, que um macio do pr-cambriano que
cobre a maioria das regies oriental, meridional e central do Brasil, com alturas mximas de
2.890 metros. H aproximadamente 3.000 anos, tambm teve lugar uma importante migrao
para o sul (Marrero et al., 2007). Os grupos Tupi e Ge tiveram padres migratrios distintos,
com a interessante consequncia que as lnguas faladas por povos distantes poderiam ser
proximamente relacionadas (Migliazza, 1982; Urban, 1996; Rodrigues, 2002).
Utilizando dados de mtDNA de 36 tribos sul-americanas, Ramallo et al. (2013)

forneceram mais informao sobre os diferentes modelos demogrficos. O padro de
disperso de aldeias conhecido como fisso-fuso (Neel & Salzano; 1967; ver mais detalhes
abaixo) um fenmeno cultural com potencial catalizador para mudanas microevolutivas,
que influenciou no perfil gentico das populaes envolvidas. Entre os Ge, algumas tribos
localizadas prximas geograficamente eram bastante divergentes quanto as suas linhagens de
mtDNA e foi possvel inferir que enquanto as razes que levaram a fisso (brigas, feitiarias,
etc.) no desaparecessem da memria coletiva dos grupos envolvidos (Halbwachs, 1992;
Russell, 2006), fuses no voltavam a ocorrer (Ramallo et al., 2013).
6. VARIABILIDADE NAS POPULAES AMERNDIAS
Os grupos humanos que colonizaram a Amrica tiveram que se adaptar rapidamente a

novos ambientes e esperado que parte da diversidade gentica encontrada nas populaes
nativas seja resultado de processos no-casusticos (ver exemplos em Bamshad & Wooding,
2003; Harris & Meyer, 2006; Hughes et al., 2008; Acua-Alonzo et al., 2010; Hnemeier et al.,
2012a). No entanto, para um completo panorama da histria evolutiva, deve-se tambm levar
em considerao fatores microevolutivos casusticos, como a deriva gentica, que ocasionam
aleatria flutuao na frequncia dos alelos.
Estudos com marcadores neutros mostraram que os nativos americanos apresentam um

padro de diversidade gentica caracterstico: menor diversidade intra-populacional e altos
nveis de estruturao (maior diversidade inter-populacional), diferente ao reportado para
476
populaes nativas de outros continentes (Cavalli-Sforza et al., 1994; Rosenberg et al., 2002;
Wang et al., 2007). Esse particular padro de diversidade/divergncia oriundo de processos
demogrficos (sucessivos gargalos de garrafa seguidos de expanses populacionais, por
exemplo) que nossa espcie vivenciou em sua longa trajetria ao sair da frica (Alonso &
Armour, 2001; Ramachandran et al., 2005; Fagundes et al., 2007; Santos-Lopes et al., 2007;
Wang et al., 2007).
Na Amrica do Sul, estudos com microssatlites do cromossomo Y mostraram que as

populaes andinas exibem nveis significativamente mais altos de variabilidade
intrapopulacional, diferentemente das chamadas populaes de Terras Baixas (Amaznia,
Planalto Central Brasileiro, e Chaco), as quais seriam mais estruturadas (Tarazona-Santos et al.,
2001). As populaes amerndias na rea andina tiveram historicamente um tamanho efetivo
maior e maiores nveis de fluxo gnico, o que resultou na relativa homogeneizao de seu
acervo gnico. Nas populaes das Terras Baixas, menores e isoladas, favorecida a ao da
deriva (Tarazona-Santos et al., 2001). Bortolini et al. (2003) sugeriram que a tribalizao antiga,
com seu consequente isolamento, fez com que fenmenos de natureza estocstica tivessem
grande impacto na histria evolutiva das populaes das Terras Baixas. Esta dicotomia entre o
leste e o oeste da Amrica do Sul foi corroborada posteriormente por dados nucleares (Wang
et al., 2007), sem diferenas significativas com os estudos de mtDNA (Lewis & Long, 2008).
Entre os vrios modelos propostos que enfatizam a ao da deriva gentica, pode-se

citar o modelo de fisso-fuso, postulado por Neel & Salzano (1967), que tambm considera
fatores socioculturais. Um estudo com a populao Xavante do Brasil central mostrou que,
devido a tenses sociais existentes dentro da tribo, esta sofre periodicamente processos de
fisso e parte de seus membros acabam fundando uma aldeia diferente (Salzano, 2009). As
fisses envolvem normalmente grupos de parentes (Hunley et al., 2008). Esta nova aldeia, por
sua vez, pode vir a se fusionar posteriormente com outra, formada por membros da mesma
tribo inicial ou de uma tribo distinta, num processo relativamente contnuo de rupturas e
unies. Nos ltimos anos, diferentes estudos tm permitido a melhor compreenso das
consequncias genticas desses processos (Hunley et al., 2008; Ramallo et al., 2013).
Hnemeier et al. (2012b) destacam a cultura como catalisadora de fenmenos
microevolutivos, tais como a deriva gentica. Os Xavantes apresentam uma crnio-morfologia
bastante distinta de outros grupos da mesma regio. Estas diferenas so muito mais
marcantes quando se compara com os Kayap, que um grupo proximamente relacionado. O
estudo mostrou que a diferenciao morfolgica num espao de tempo de cerca de 1.500 anos
477
s pode ser explicada como consequncia de um fenmeno sociocultural. Entre os Xavantes, a
poligamia uma prtica marital permitida, de forma que homens que so figuras de poder
dentro da tribo podem se relacionar com at 5 mulheres e podem ter uma maior
descendncia. Alelos especficos responsveis por uma morfologia craniofacial diferenciada,
presentes nesses homens poderosos, aumentaro de frequncia rapidamente na populao
(Hnemeier et al., 2012b), e se tornaro comuns ao fim de uma srie de geraes.
7. O IMPACTO DA CHEGADA DE EUROPEUS E AFRICANOS
Como visto acima, a ocupao do continente americano por sua populao originria
tem uma grande profundidade temporal. No momento em que Cristvo Colombo chegou,
existia uma enorme diversidade de culturas e idiomas que surgiram in situ (Long & Bortolini,
2011), desenvolvimento que foi acompanhado tambm pelo surgimento de particularidades
biolgicas. Porm, a forma de vida tradicional, bem como toda a histria evolutiva das
populaes americanas mudaram de forma irreversvel com a chegada dos conquistadores
europeus no sculo XV e dos escravos africanos no sculo XVI. Estima-se que, na poca do
contato,viviam na Amrica entre 9 a 100 milhes de indgenas (Salzano & Callegari-Jacques,
1988; Salzano & Bortolini, 2002). Esse nmero foi reduzido drasticamente depois do contato
devido a confronto direto entre nativos e conquistadores, doenas introduzidas, etc.
O declnio dos amerndios coincide com o aumento da populao migrante, oriunda de

outros continentes. A partir de ento uma particular dinmica de mestiagem ocorre na
Amrica. Investigaes na rea da gentica tm estabelecido que a fuso entre europeus,
africanos e amerndios foi extensa, ainda que com enormes variaes regionais dentro e entre
pases (Sans, 2000; Salzano & Bortolini, 2002; Price et al., 2007; Wang et al., 2008).
Analisando marcadores de herana uniparental (mtDNA e cromossomo Y) foi possvel

identificar que a mestiagem foi um fenmeno basicamente assimtrico (homens europeus
com mulheres indgenas e africanas), o que se mostrou determinante do perfil gentico das
populaes contemporneas, em especial na Amrica Latina (Bortolini et al., 1999; Alves-Silva
et al., 2000; Sans, 2000; Carvalho-Silva et al., 2001; Marrero et al., 2007). Estes estudos foram
fundamentais para compreender que o critrio fenotpico no pode ser considerado para
classificar as populaes como mestias (Bortolini et al., 1999; Sans, 2000; Parra et al., 2003;
Guerreiro-Junior et al., 2009; Santos et al., 2009) e revelaram tambm particularidades
478
genticas interessantes. Por exemplo, o povo Charrua, considerado extinto pelos especialistas,
teria deixado um legado cultural nas populaes gachas que habitam a mesma regio
geogrfica na Amrica do Sul e tambm um legado gentico atravs de suas mulheres, j que
suas linhagens mitocondriais esto presentes na populao mestia atual (Marrero et al.,
2007; Sans et al., 2012).
Outros estudos tambm buscam identificar a mestiagem em nvel gentico. Corach et

al. (2010) analisaram amostras de trs regies da Argentina: as variantes de origem europeia,
africana e amerndia eram detectveis no genoma, mas mostravam uma grande
heterogeneidade interindividual, dependendo do sistema analisado. Avena et al. (2012)
reportaram resultados similares: a ascendncia mdia considerando todos os marcadores foi
de 65% de origem europeia, 31% nativa e 4% africana. Observaram-se diferenas
estatisticamente significativas na ascendncia europeia entre as diferentes regies, assim
como na histria auto-referida dos voluntrios. Este complexo quadro de ancestralidade
gentica no exclusivo de um pas ou uma regio, mas esperado em qualquer lugar do
mundo onde pessoas com diferentes ascendncias continentais vivem geograficamente
prximas entre si.
8. CONCLUSO
Neste captulo resume-se a disperso do Homo sapiens, desde seu surgimento na frica
at o povoamento do continente americano. A busca pelo esclarecimento sobre to instigante
temtica advm de vrias reas do conhecimento: arqueologia, paleoantropologia, geo-
climatologia, lingustica e gentica, disciplina que foi particularmente revisada aqui. Nossa
espcie surgiu na frica, conviveu neste continente com outras espcies do mesmo gnero e,
ao se dispersar pelo restante do planeta, entrou em contato com outros humanos, tais como
os Neandertais e Denisovas, deixando sinais desta mestiagem em nosso genoma atual. Nesse
processo gradual de busca de novos habitats, a Terra foi sendo ocupada e a Amrica o ltimo
continente a ser colonizado pelo Homo sapiens. Os primeiros nativos americanos teriam vindo
da sia, muito provavelmente da regio das montanhas Altai, ocupando primeiramente a
Berngia durante o ltimo Mximo Glacial. Nesta regio, permaneceram por um longo perodo
de tempo antes de adentrar finalmente no continente, no final da era glacial. Durante a
estadia na Berngia surgiram caractersticas genticas autctones, registrando-se um
prolongado fluxo gnico entre as populaes ali assentadas e os grupos nativos da Amrica do
479
Norte. Os migrantes foram bem sucedidos em sua empreitada, colonizando totalmente o
continente, ganhando ao longo do processo uma nova e rica diversidade, tanto biolgica
quanto cultural. Por fim, a partir do sculo XVI, registra-se um declnio demogrfico acentuado
nos amerndios, concomitante com o surgimento de uma grande populao mestia, resultado
do encontro com os conquistadores europeus e escravos introduzidos da frica. Tambm
encontram-se ao longo do continente descendentes de grupos originrios, que ainda lutam
para terem seus direitos garantidos e perpetuar seu legado cultural.
480
BIBLIOGRAFIA CITADA
Achilli A, Perego UA, Lancioni H, Olivieri A, Gandini F, Hooshiar Kashani B, Battaglia V, Grugni V,
Angerhofer N, Rogers MP, Herrera RJ, Woodward SR, Labuda D, Smith DG, Cybulski JS,
Semino O, Malhi RS, Torroni A. 2013.Reconciling migration models to the Americas with
the variation of North American native mitogenomes. Proc Natl Acad Sci U S A.
110:14308-14313.
Acua-Alonzo V, Flores-Dorantes T, Kruit JK, Villarreal-Molina T, Arellano-Campos O,

Hnemeier T, Moreno-Estrada A, Ortiz-Lpez MG, Villamil-Ramrez H, Len-Mimila P,
Villalobos-Comparan M, Jacobo-Albavera L, Ramrez-Jimnez S, Sikora M, Zhang LH, Pape
TD, Granados-Silvestre Mde A, Montufar-Robles I, Tito-Alvarez AM, Zurita-Salinas C,
Bustos-Arriaga J, Cedillo-Barrn L, Gmez-Trejo C, Barquera-Lozano R, Vieira-Filho JP,
Granados J, Romero-Hidalgo S, Huertas-Vzquez A, Gonzlez-Martn A, Gorostiza A,
Bonatto SL, Rodrguez-Cruz M, Wang L, Tusi-Luna T, Aguilar-Salinas CA, Lisker R, Moises
RS, Menjivar M, Salzano FM, Knowler WC, Bortolini MC, Hayden MR, Baier LJ, Canizales-
Quinteros S. 2010.A functional ABCA1 gene variant is associated with low HDL-cholesterol
levels and shows evidence of positive selection in Native Americans. Hum Mol Genet
19:2877-2885.
Alonso S, Armour JA. 2001. A highly variable segment of human subterminal 16p reveals a
history of population growth for modern humans outside Africa. Proc Natl Acad Sci U S A
98:864-869.
Alves-Silva J, Santos MS, Guimares PM, Ferreira ACS, Bandelt H-J, Pena SDJ, Prado VF.
2000.The ancestry of Brazilian mtDNA lineages. Am J Hum Genet 67:444-461.
Amorim CE, Bisso-Machado R, Ramallo V, Bortolini MC, Bonatto SL, Salzano FM, Hnemeier T.
2013. A bayesian approach to genome/linguistic relationships in native South Americans.
PLoS One 8:e64099.
Armitage SJ, Jasim SA, Marks AE, Parker AG, Usik VI, Uerpmann HP. 2011. The southern route
Out of Africa: Evidence for an early expansion of modern humans into Arabia. Science
331:453-456.
Avena S, Via M, Ziv E, Prez-Stable EJ, Gignoux CR, Dejean C, Huntsman S, Torres-Meja G, Dutil
J, Matta JL, Beckman K, Burchard EG, Parolin ML, Goicoechea A, Acreche N, Boquet M,
Ros Part Mdel C, Fernndez V, Rey J, Stern MC, Carnese RF, Fejerman L. 2012.
Heterogeneity in genetic admixture across different regions of Argentina. PLoS ONE
7:e34695.
Bamshad M, Wooding SP. 2003. Signatures of natural selection in the human genome. Nature
Rev Genet 4:99-111.
Bisso-Machado R, Bortolini MC, Salzano FM. 2012. Uniparental genetic markers in South
Amerindians. Genet Mol Biol 35: 365-387.
Bodner M, Perego UA, Huber G, Fendt L, Rck AW, Zimmermann B, Olivieri A, Gmez-Carballa
A, Lancioni H, Angerhofer N, Bobillo MC, Corach D, Woodward SR, Salas A, Achilli A,
Torroni A, Bandelt HJ, Parson W. 2012. Rapid coastal spread of First Americans: novel
insights from South America's Southern Cone mitochondrial genomes. Genome Res
22:811-820.
481
Bonatto SL, Salzano FM. 1997a.A single and early migration for the peopling of the Americas
supported by mitochondrial DNA sequence data. Proc Natl Acad Sci U S A 94:1866-1871.
Bonatto SL, Salzano FM. 1997b. Diversity and age of the four major mtDNA haplogroups, and
their implications for the peopling of the New World. Am J Hum Genet 61:1413-1423.
Bonatto SL, Redd AJ, Salzano FM, Stoneking M. 1996. Lack of ancient Polynesian-Amerindian
contact. Am J Hum Genet 59:253258.
Bortolini MC, Gonzlez-Jos R, Bonatto SL, Santos FR. 2014. Reconciling pre-Columbian
settlement hypotheses requires integrative, multidisciplinary, and model-bound
approaches. Proc Natl Acad Sci U S A 111:E213-214.
Bortolini MC, Salzano FM, Thomas MG, Stuart S, Nasanen SP, Bau CH, Hutz MH, Layrisse Z,
Petzl-Erler ML, Tsuneto LT, Hill K, Hurtado AM, Castro-de-Guerra D, Torres MM, Groot H,
Michalski R, Nymadawa P, Bedoya G, Bradman N, Labuda D, Ruiz-Linares A. 2003. Y-
Chromosome for differing ancient demographic histories in the Americas. Am J Hum
Genet 73:524-539.
Bortolini MC, Silva Jnior WA, Castro-de-Guerra D, Remonatto G, Mirandola R, Hutz MH,
Weimer TA, Zago MA, Salzano FM. 1999.Africa-derived South American populations: a
history of symmetrical and asymmetrical mattings according to sex revealed by bi and
uniparental genetic markers. Am J Hum Biol 11:551-563.
Brunet M, Guy F, Pilbeam D, Mackaye HT, Likius A, Ahounta D, Beauvilain A, Blondel C,

Bocherens H, Boisserie JR, De Bonis L, Coppens Y, Dejax J, Denys C, Duringer P, Eisenmann
V, Fanone G, Fronty P, Geraads D, Lehmann T, Lihoreau F, Louchart A, Mahamat A,
Merceron G, Mouchelin G, Otero O, Pelaez Campomanes P, Ponce De Leon M, Rage JC,
Sapanet M, Schuster M, Sudre J, Tassy P, Valentin X, Vignaud P, Viriot L, Zazzo A, Zollikofer
C. 2002. A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa. Nature 418:145-
151.
Cann RL. 1994.mtDNA and Native Americans: A Southern perspective. Am J Hum Genet 55:7
11.
325:31-36.
Carneiro da Cunha M. 1998. Histria dos ndios no Brasil, 2nd ed. So Paulo: Companhia das
Letras.
Carvalho-Silva DR, Santos FR, Rocha J, Pena SD. 2001.The phylogeography of Brazilian Y-
chromosome lineages. Am J Hum Genet 68:281-286.
Cavalli-Sforza LL, Menozzi P, Piazza A. 1994.The history and geography of human genes.
Princeton: Princeton University Press.
Chatters JC, Kennett DJ, Asmerom Y, Kemp BM, Polyak V, Blank AN, Beddows PA, Reinhardt E,
Arroyo-Cabrales J, Bolnick DA, Malhi RS, Culleton BJ, Erreguerena PL, Rissolo D, Morell-
Hart S, Stafford TW Jr. 2014. Late Pleistocene human skeleton and mtDNA link
Paleoamericans and modern Native Americans. Science 344:750-754.
Corach D, Lao O, Bobillo C, van Der Gaag K, Zuniga S, Vermeulen M, van Duijn K, Goedbloed M,
Vallone PM, Parson W, de Knijff P, Kayser M. 2010. Inferring continental ancestry of
482
argentineans from autosomal, Y-chromosomal and mitochondrial DNA. Ann Hum Genet
74:6576.
Crawford MH. 1998. Environments of northwestern North America before the Last Glacial
Maximum. The origins of Native Americans: evidence from anthropological genetics. New
York: Cambridge University Press.
de Saint Pierre M, Bravi CM, Motti JM, Fuku N, Tanaka M, Llop E, Bonatto SL, Moraga M.
2012a. An alternative model for the early peopling of southern South America revealed by
analyses of three mitochondrial DNA haplogroups. PLoS One7:e43486.
de Saint Pierre M, Gandini F, Perego UA, Bodner M, Gmez-Carballa A, Corach D, Angerhofer

N, Woodward SR, Semino O, Salas A, Parson W, Moraga M, Achilli A, Torroni A, Olivieri A.
2012b. Arrival of Paleo-Indians to the southern cone of South America: new clues from
mitogenomes. PLoS One 7:e51311.
Dillehay TD. 1999. The late Pleistocene cultures of South America. Evolutionary Anthropology:
Issues, News, and Reviews 7:206216.
Dillehay TD, Ramrez C, Pino M, Collins MB, Rossen J, Pino-Navarro JD. 2008. Monte Verde:
seaweed, food, medicine, and the peopling of South America. Science 320:784786.
Dodge DR. 2012. A molecular approach to Neanderthal extinction. Quatern Int 259:22-32.
Dulik MC, Owings AC, Gaieski JB, Vilar MG, Andre A, Lennie C, Mackenzie MA, Kritsch I,
Snowshoe S, Wright R, Martin J, Gibson N, Andrews TD, Schurr TG; Genographic
Consortium. 2012a. Y-chromosome analysis reveals genetic divergence and new founding
native lineages in Athapaskan- and Eskimoan-speaking populations.Proc Natl Acad Sci U S
A109:8471-8476.
Dulik MC, Zhadanov SI, Osipova LP, Askapuli A, Gau L, Gokcumen O, Rubinstein S, Schurr TG.
2012b. Mitochondrial DNA and Y chromosome variation provides evidence for a
recentcommon ancestry between Native Americans and indigenous Altaians. Am J Hum
Genet 90:229246.
Endicott P, Ho SYW, Stringer C. 2010. Using genetic evidence to evaluate four

palaeoanthropological hypotheses for the timing of neanderthal and modern human
origins. J Hum Evol 59:87-95.
Fagundes NJ, Kanitz R, Eckert R, Valls AC, Bogo MR, Salzano FM, Smith DG, Silva WA Jr, Zago
MA, Ribeiro-dos-Santos AK, Santos SE, Petzl-Erler ML, Bonatto SL. 2008.Mitochondrial
population genomics supports a single pre-Clovis origin with a coastal route for the
peopling of the Americas. Am J Hum Genet 82:583-592.
Fagundes NJ, Ray N, Beaumont M, Neuenschwander S, Salzano FM, Bonatto SL, Excoffier L.
2007. Statistical evaluation of alternative models of human evolution. Proc Natl Acad Sci U
S A 104:17614-17619.
Faria RA, Tambusso PS, Varela L, Czerwonogora A, Di Giacomo M, Musso M, Bracco R, Gascue
A. 2013. Arroyo del Vizcano, Uruguay: a fossil-rich 30-ka-old megafaunal locality with cut-
marked bones. Proc Biol Sci. 281:2013-2211.
Figueiro G, Hidalgo PC, Sans M. 2011. Control region variability of haplogroup C1d and the
tempo of the peopling of the Americas. PLoS One 6:e20978.
483
Forster P, Harding R, Torroni A, Bandelt HJ. 1996. Origin and evolution of Native American
mtDNA variation: a reappraisal. Am J Hum Genet 59:935-945.
Gibbons A. 2002. In search of the first hominids. Science 295:1214-1219.
Goebel T, Waters MR, ORourke DH. 2008. The Late Pleistocene dispersal of modern humans in
the Americas. Science 319:1497-1502.
Gonalves VF, Stenderup J, Rodrigues-Carvalho C, Silva HP, Gonalves-Dornelas H, Lryo A,

Kivisild T, Malaspinas AS, Campos PF, Rasmussen M, Willerslev E, Pena SD. 2013.
Identification of Polynesian mtDNA haplogroups in remains of Botocudo Amerindians
from Brazil.Proc Natl Acad Sci U S A110:6465-6469.
Gonzlez-Jos R, Bortolini MC, Santos FR, Bonatto SL. 2008a.The peopling of America:
craniofacial shape variation on a continental scale and its interpretation from an
interdisciplinary view. Am J Phys Anthropol 137:175-187.
Gonzlez-Jos R, Escapa I, Neves WA, Cneo R, Pucciarelli HM. 2008b.Cladistic analysis of

continuous modularized traits provides phylogenetic signals in Homo evolution. Nature
453:775-778.
Gravel S, Henn B, Gutenkunst R. 2011. Demographic history and rare alleles sharing among
human populations. Proc Natl Acad Sci USA 108:1198311988.
Greenberg JH, Turner II CG, Zegura SL. 1986. The settlement of the Americas: a comparison of
the linguistic, dental and genetic evidence. Curr Anthropol 27:477-495.
Green RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, Stenzel U, Kircher M, Patterson N, Li H, Zhai W, Fritz
MH, Hansen NF, Durand EY, Malaspinas AS, Jensen JD, Marques-Bonet T, Alkan C, Prfer
K, Meyer M, Burbano HA, Good JM, Schultz R, Aximu-Petri A, Butthof A, Hber B, Hffner
B, Siegemund M, Weihmann A, Nusbaum C, Lander ES, Russ C, Novod N, Affourtit J,
Egholm M, Verna C, Rudan P, Brajkovic D, Kucan Z, Gusic I, Doronichev VB, Golovanova LV,
Lalueza-Fox C, de la Rasilla M, Fortea J, Rosas A, Schmitz RW, Johnson PL, Eichler EE,
Falush D, Birney E, Mullikin JC, Slatkin M, Nielsen R, Kelso J, Lachmann M, Reich D, Pbo
S.2010.Adraft sequence of the Neandertal genome. Science 328:710-722.
Guerreiro-Junior VF, Bisso-Machado R, Marrero AR, Hnemeier T, Salzano FM, Bortolini MC.
2009.Genetic signatures of parental contribution in black and white populations from
Brazil. Genet Mol Biol 32:1-11.
Gutenkunst R, Hernandez R, Williamson S, Bustamante C. 2009. Inferring the joint

demographic history of multiple populations from multidimensional SNP frequency data.
PLoS Genet 5:e100695.
Haber M, Gauguier D, Youhanna S, Patterson N, Moorjani P, Botigu LR, Platt DE, Matisoo-
Smith E, Soria-Hernanz DF, Wells RS, Bertranpetit J, Tyler-Smith C, Comas D, Zalloua PA.
2013. Genome-wide diversity in the levant reveals recent structuring by culture.PLoS
Genet9:e1003316.
Haile-Selassie Y, Asfaw B, White TD. 2004. Hominid cranial remains from Upper Pleistocene
deposits at Aduma, Middle Awash, Ethiopia. Am J Phys Anthropol 123:1-10.
Haile-Selassie Y. 2001. Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia. Nature
412:178-181.
484
Halbwachs M. 1992. On collective memory. Chicago: Universityof Chicago Press.
Harris EE, Meyer D. 2006. The molecular signature of selection underlying human adaptations.
Heckenberger MJ, Neves EG, Petersen JB. 1998. De onde surgem os modelos? As origens e
expanses Tupi na Amaznia Central. Rev Antropol 41:6996.
Hoffecker JF, Elias SA. 2007. Human ecology of Beringia. New York: Columbia University Press.
Horai S, Kondo S, Nakagawa-Hattori Y, Hayashi S, Sonoda S, Tajima K. 1993.Peopling of the

Americas, founded by four major lineages of mitochondrial DNA. Mol Biol Evol 10:23-47.
Hughes DA, Tang K, Strotmann R, Schneberg T, Prenen J, Nilius B, Stoneking M. 2008. Parallel
Selection on TRPV6 in Human Populations. PLoS One 3:e1686.
Hnemeier T, Amorim CE, Azevedo S, Contini V, Acua-Alonzo V, Rothhammer F, Dugoujon JM,

Mazires S, Barrantes R, Villarreal-Molina MT, Paixo-Crtes VR, Salzano FM, Canizales-
Quinteros S, Ruiz-Linares A, Bortolini MC. 2012a. Evolutionary responses to a constructed
niche: ancient Mesoamericans as a model of gene-culture coevolution.PLoS One7:e38862.
Hnemeier T, Gmez-Valds J, Ballesteros-Romero M, de Azevedo S, Martnez-Abadas N,

Esparza M, Sjvold T, Bonatto SL, Salzano FM, Bortolini MC, Gonzlez-Jos R. 2012b.
Cultural diversification promotes rapid phenotypic evolution in Xavnte Indians. Proc Natl
Acad Sci U S A 109:73-77.
Hunley KL, Spence JE, Merriwether DA. 2008. The impact of group fissions on genetic structure
in Native South America and implications for human evolution. Am J Phys Anthropol
135:195-205.
International Society of Genetic Genealogy. 2014. Y-DNA Haplogroup Tree 2014, Version: 9.22,
Date:13 February 2014, http://www.isogg.org/tree/ 20 February 2014.
Jacobs DK, Haney TA, Louie KD. 2004. Genes, diversity, and geologic process on the Pacific
Coast. Annu Rev Earth Planet Sci 32:601652.
Johanson DC, Edgar B. 1996. From Lucy to Language. New York: Simon & Schuster.
Jota MS, Lacerda DR, Sandoval JR, Vieira PP, Santos-Lopes SS, Bisso-Machado R, Paixo-Cortes
VR, Revollo S, Paz-Y-Mio C, Fujita R, Salzano FM, Bonatto SL, Bortolini MC, Santos FR;
Genographic Consortium. 2011. Am J Phys Anthropol 146:553-559.
Karafet TM, Mendez FL, Meilerman MB, Underhill PA, Zegura SL, Hammer MF. 2008. New
binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal
haplogroup tree. Genome Res 18:830-838.
Karafet TM, Zegura SL, Posukh O, Osipova L, Bergen A, Long J, Goldman D, Klitz W, Harihara S,
de Knijff P, Wiebe V, Griffiths RC, Templeton AR, Hammer MF. 1999. Ancestral Asian
source(s) of New World Y-chromosome founder haplotypes. Am J Hum Genet 64:817-831.
Kimbel WH, Delezene LK. 2009. Lucy redux: A review of research on Australopithecus
afarensis. Am J Phys Anthropol 140:42-48.
Jobling MA, Hurles ME, Tyler-Smith C. 2004. Human Evolutionary Genetics: Origins, Peoples
and Disease. London/New York: Garland Science Publishing.
485
Leakey MG, Feibel CS, McDougall I, Ward C, Walker A. 1998. New specimens and confirmation
of an early age for Australopithecus anamensis. Nature 393:62-66.
Lell JT, Sukernik RI, Starikovskaya YB, Su B, Jin L, Schurr TG, Underhill PA, Wallace DC. 2002.
The dual origin and Siberian affinities of Native American Y chromosomes. Am J Hum
Genet 70:192-206.
Lell JT, Brown MD, Schurr TG, Sukernik RI, Starikovskaya YB, Torroni A, Moore LG, Troup GM,
Wallace DC. 1997. Y chromosome polymorphisms in Native American and Siberian
populations: identification of Native Y chromosome haplotypes. Hum Genet 100:536-543.
Lewis Jr CM, Long JC. 2008. Native American genetic structure and prehistory inferred from
hierarchical modeling of mtDNA. Mol Biol Evol 25:478-486.
Li H, Durbin R. 2011. Inference of human population history from individual whole-genome

sequences. Nature 475:493496.
Lohse K, Frantz LAF. 2014. Neandertal admixture in Eurasia conrmed by Maximum

likelihoodanalysis of three genomes. Genetics,on line publication: doi
10.1534/genetics.114.162396.
Long J, Bortolini MC. 2011. New developments in the origins and evolution of Native American
populations. Am J Phys Anthropol 146:491494.
Lowery RK, Uribe G, Jimenez EB, Weiss MA, Herrera KJ, Regueiro M, Herrera RJ. 2013.
Neanderthal and Denisova genetic affinities with contemporary humans: introgression
versus common ancestral polymorphisms.Gene530:83-94.
Lukic S, Hey J. 2012. Demographic inference using spectral methods on SNP data, with an
analysis of the human out-of-Africa expansion.Genetics192:619-639.
McEvoy BP, Powell JE, Goddard ME, Visscher PM. 2011. Human population dispersal "Out of
Africa" estimated from linkage disequilibrium and allele frequencies of SNPs.Genome
Res21:821-829.
Malhi RS, Eshleman JA, Greenberg JA, Weiss DA, Schultz, Shook BA, Kaestle FA, Lorenz JG,
Kemp BM, Johnson JR, Smith DG. 2002. The structure of diversity within New World
mitochondrial DNA haplogroups: implications for the prehistory of North America. Am J
Hum Genet 70:905919.
Malyarchuk B, Derenko M, Denisova G, Maksimov A, Wozniak M, Grzybowski T, Dambueva I,

Zakharov I. 2011. Ancient links between Siberians and Native Americans revealed by
subtyping the Y chromosome haplogroup Q1a. J Hum Genet 56:583588.
Marrero AR, Silva-Junior WA, Bravi CM, Hutz MH, Petzl-Erler ML, Ruiz-Linares A, Salzano FM,
Bortolini MC. 2007.Demographic and evolutionary trajectories of the Guarani and
Kaingang natives of Brazil. Am J Phys Anthropol 132:301-310.
McDougall I, Brown FH, Fleagle JG. 2005. Stratigraphic placement and age of modern humans
from Kibish, Ethiopia. Nature 433:733-736.
Merriwether DA, Hall WW, Vahlne A, Ferrell RE. 1996.mtDNA variation indicates Mongolia may
have been the Source for the founding population for the New World. Am J Hum Genet
59:204-212.
486
Merriwether DA, Rothhammer F, Ferrell RE. 1995. Distribution of the four founding lineage
haplotypes in Native Americans suggests a single wave of migration for the New World.
Meyer M, Kircher M, Gansauge MT, Li H, Racimo F, Mallick S, Schraiber JG, Jay F, Prfer K, de
Filippo C, Sudmant PH, Alkan C, Fu Q, Do R, Rohland N, Tandon A, Siebauer M, Green RE,
Bryc K, Briggs AW, Stenzel U, Dabney J, Shendure J, Kitzman J, Hammer MF, Shunkov MV,
Derevianko AP, Patterson N, Andrs AM, Eichler EE, Slatkin M, Reich D, Kelso J, Pbo S.
2012. A high-coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual. Science
338:222-226.
Migliazza EC. 1982. Linguistic prehistory and the refuge model in Amazonia. In: Prance GT,
editor. Biological diversication in the tropics. New York: Columbia University Press. p
497519.
Neel JV, Salzano FM. 1967. Further studies on the Xavante Indians. X. Some Hypotheses-
generalizations resulting from these studies. Am J Hum Genet 19:554-574.
Neel JV, Biggar RJ, Sukernik RI. 1994. Virologic and genetic studies relate Amerind origins to
the indigenous people of the Mongolia/Manchuria/southeastern Siberia region. Proc Natl
Acad Sci U S A 91:10737-10741.
Neves WA, Hubbe M. 2005. Cranial morphology of early Americans from Lagoa Santa, Brazil:
implications for the settlement of the New World. Proc Natl Acad Sci USA 102: 18309
18314.
Neves WA, Pucciarelli HM. 1991. Morphological affinities of the first Americans: an exploratory
analysis based on South American human remains. J Hum Evol 21:261-273.
Neves WA, Bernardo DV, Okumura M, Almeida TF, Strauss AM. 2011. Origin and dispersion of
the Tupiguarani: What does cranial morphology say? Bol Mus Para Emlio Goeldi Cienc
Hum 6:95122.
Noelli FS. 2008. The Tupi expansion. In: Silverman H, Isbell W, editors. Handbook of South
American archaeology. New York: Springer. p 659670.
ORourke DH. 2006. Blood groups, immunoglobulins, and genetic variation. In: Sturtevant WC,
Ubelaker D, editors. Handbook of North American Indians, Vol.3: Environment, origins,
and population. Washington, DC: Smithsonian Institution Press. p 762776.
Paixo-Crtes VR, Viscardi LH, Salzano FM, Hnemeier T, Bortolini MC. 2012. Homo sapiens,
Homo neanderthalensis and the Denisova specimen: New insights on their evolutionary
histories using whole-genome comparisons. Genet Mol Biol 35:904-911.
Parra FC, Amado RC, Lambertucci JR, Rocha J, Antunes CM, Pena SD. 2003.Color and genomic
ancestry in Brazilians. Proc Natl Acad U S A 100:177-182.
Pena SD, Santos FR, Bianchi NO, Bravi CM, Carnese FR, Rothhammer F, Gerelsaikhan T,
Munkhtuja B, Oyunsuren T. 1995.A major founder Y-chromosome haplotype in
Amerindians. Nat Genet 11:15-16.
Pielou EC. 1992. After the ice age: the return of life to glaciatedNorth America. Chicago:
University of Chicago Press.
487
Price AL, Patterson N, Yu F, Cox DR, Waliszewska A, McDonald GJ, Tandon A, Schirmer C,
Neubauer J, Bedoya G, Duque C, Villegas A, Bortolini MC, Salzano FM, Gallo C, Mazzotti G,
Tello-Ruiz M, Riba L, Aguilar-Salinas CA, Canizales-Quinteros S, Menjivar M, Klitz W,
Henderson B, Haiman CA, Winkler C, Tusie-Luna T, Ruiz-Linares A, Reich D. 2007. Am J
Hum Genet 80:1024-1036.
Raghavan M, Skoglund P, Graf KE, Metspalu M, Albrechtsen A, Moltke I, Rasmussen S, Stafford

TW Jr, Orlando L, Metspalu E, Karmin M, Tambets K, Rootsi S, Mgi R, Campos PF,
Balanovska E, Balanovsky O, Khusnutdinova E, Litvinov S, Osipova LP, Fedorova SA,
Voevoda MI, DeGiorgio M, Sicheritz-Ponten T, Brunak S, Demeshchenko S, Kivisild T,
Villems R, Nielsen R, Jakobsson M, Willerslev E. 2014.Upper Palaeolithic Siberian genome
reveals dual ancestry of Native Americans. Nature 505:87-91.
Ramachandran S, Deshpande O, Roseman CC, Rosenberg NA, Feldman MW, Cavalli-Sforza LL.
2005. Support from the relationship of genetic and geographic distance in human
populations for a serial founder effect originating in Africa. Proc Natl Acad Sci U S A
102:15942-15947.
Ramallo V, Bisso-Machado R, Bravi C, Coble MD, Salzano FM, Hnemeier T, Bortolini MC. 2013.
Demographic expansions in South America: enlightening a complex scenario with genetic
and linguistic data. Am J Phys Anthropol150:453-463.
Ray N, Wegmann D, Fagundes NJ, Wang S, Ruiz-Linares A, Excoffier L. 2009. A statistical

evaluation of models for the initial settlement of the American continent emphasizes the
importance of gene flow with Asia. Mol Biol Evol 27:337-345.
Reich D, Patterson N, Campbell D, Tandon A, Mazieres S, Ray N, Parra MV, Rojas W, Duque C,
Mesa N, Garca LF, Triana O, Blair S, Maestre A, Dib JC, Bravi CM, Bailliet G, Corach D,
Hnemeier T, Bortolini MC, Salzano FM, Petzl-Erler ML, Acua-Alonzo V, Aguilar-Salinas C,
Canizales-Quinteros S, Tusi-Luna T, Riba L, Rodrguez-Cruz M, Lopez-Alarcn M, Coral-
Vazquez R, Canto-Cetina T, Silva-Zolezzi I, Fernandez-Lopez JC, Contreras AV, Jimenez-
Sanchez G, Gmez-Vzquez MJ, Molina J, Carracedo A, Salas A, Gallo C, Poletti G,
Witonsky DB, Alkorta-Aranburu G, Sukernik RI, Osipova L, Fedorova SA, Vasquez R, Villena
M, Moreau C, Barrantes R, Pauls D, Excoffier L, Bedoya G, Rothhammer F, Dugoujon JM,
Larrouy G, Klitz W, Labuda D, Kidd J, Kidd K, Di Rienzo A, Freimer NB, Price AL, Ruiz-Linares
A. 2012. Reconstructing Native American population history. Nature 488:370374.
Reich D, Green RE, Kircher M, Krause J, Patterson N, Durand EY, Viola B, Briggs AW, Stenzel U,
Johnson PL, Maricic T, Good JM, Marques-Bonet T, Alkan C, Fu Q, Mallick S, Li H, Meyer M,
Eichler EE, Stoneking M, Richards M, Talamo S, Shunkov MV, Derevianko AP, Hublin JJ,
Kelso J, Slatkin M, Pbo S. 2010. Genetic history of an archaic hominin group from
Denisova Cave in Siberia. Nature 468:1053-1060.
Roewer L, Nothnagel M, Gusmo L, Gomes V, Gonzlez M, Corach D, Sala A, Alechine E, Palha

T, Santos N, Ribeiro-Dos-Santos A, Geppert M, Willuweit S, Nagy M, Zweynert S, Baeta M,
Nez C, Martnez-Jarreta B, Gonzlez-Andrade F, Fagundes de Carvalho E, da Silva DA,
Builes JJ, Turbn D, Lopez Parra AM, Arroyo-Pardo E, Toscanini U, Borjas L, Barletta C,
Ewart E, Santos S, Krawczak M. 2013. Continent-wide decoupling of Y-chromosomal
genetic variation from language and geography in Native South Americans. PLoS Genet
9:e1003460.
Rodrigues AD. 2002. Lnguas brasileiras: para o conhecimento das lnguas indgenas, 4th ed.
So Paulo: Edies Loyola.
488
Rodrigues AD. 1964. Classicao do tronco lingustico Tupi. Rev Antropol 12:99104.
Rosenberg NA, Pritchard JK, Weber JL, Cann HM, Kidd KK, Zhivotovsky LA, Feldman MW. 2002.
Genetic structure of human populations. Science 298:2381-2385.
Ruiz-Linares A, Ortz-Barrientos D, Figueroa M, Mesa N, Mnera JG, Bedoya G, Vlez ID, Garca
LF, Prez-Lezaun A, Bertranpetit J, Feldman MW, Goldstein DB. 1999. Microsatellites
provide evidence for Y chromosome diversity among the founders of the New World. Proc
Natl Acad Sci U S A 96:6312-6317.
Russell N. 2006. Collective memory before and after Halbwachs.French Rev 79:792804.
Salzano FM, Bortolini MC. 2002. Evolution and genetics of Latin American populations.
Salzano FM, Callegari-Jacques SM. 1988. South American Indians: a case study in evolution.
Oxford Science Publications. New York: Oxford University Press.
Salzano FM. 2009. The Fission-Fusion concept. Curr Anthropol 50:959.
Salzano FM, Gershowitz H, Mohrenweiser H, Neel JV, Smouse PE, Mestriner MA, Weimer TA,
Franco MH, Simes AL, ConstansJ, Oliveira AE, de Melo E Freitas MJ. 1986. Gene flow
across tribal barriers and its effect among the Amazonian Iana River Indians. Am J Phys
Anthropol 69:314.
Snchez-Quinto F, Botigu LR, Civit S, Arenas C, Avila-Arcos MC, Bustamante CD, Comas D,
Lalueza-Fox C. 2012. North African populations carry the signature of admixture with
Neandertals.PLoS One 7:e47765.
Sans M, Figueiro G, Hidalgo PC. 2012. A new mitochondrial C1 lineage from the prehistory of
Uruguay: population genocide, ethnocide, and continuity. Hum Biol 84:287-305.
Sans M. 2000. Admixture studies in Latin America: from the 20th to the 21st century.Hum Biol
72:155-177.
Santos RV, Fry PH, Monteiro S, Maio MC, Rodrigues JC, Bastos-Rodrigues L, Pena SDJ.
2009.Color, race, and genomic ancestry in Brazil: dialogues between anthropology and
genetics. Curr Anthropol 50:787-819.
Santos FR, Bonatto SL, Bortolini MC. 2007.Molecular evidence from contemporary indigenous
populations to the Peopling of America. In: Santos C and Lima M. (Org.). Recent advances
in molecular biology and evolution: Applications to biological anthropology. Kerala:
Research Signpost.p 1-13.
Santos FR, Pandya A, Tyler-Smith C, Pena SDJ, Schanfield M, Leonard WR, Osipova L, Crawford
MH, Mitchell RJ. 1999. The Central Siberian origin for native American Y chromosomes.
Am J Hum Genet 64:619-628.
Santos-Lopes SS, Pereira RW, Wilson IJ, Pena SD. 2007.A worldwide phylogeography for the
human X chromosome. PLoS One 2:e557.
Schmitz PI. 1997. Migrantes da Amaznia: a tradio Tupi-Guarani. In: Kern AA (org)
Arqueologia pr-histrica do Rio Grande do Sul, 2nd ed. Porto Alegre: Mercado Aberto. p
295330.
489
Schroeder KB, Schurr TG, Long JC, Rosenberg NA, Crawford MH, Tarskaia LA, Osipova LP,
Zhadanov SI, Smith DG. 2007.A private allele ubiquitous in the Americas. Biol Lett 3:218-
223.
Schurr TG, Sherry ST. 2004. Mitochondrial DNA and the peopling of the Americas: evolutionary
and demographic evidence. Am J Hum Biol 16:420-439.
Schwartz JH, Tattersall I. 2010. Fossil evidence for the origin of Homo sapiens. Am J Phys
Scozzari R, Cruciani F, Malaspina P, Santolamazza P, Ciminelli BM, Torroni A, Modiano D,

Wallace DC, Kidd KK, Olckers A, Moral P, Terrenato L, Akar N, Qamar R, Mansoor A, Mehdi
SQ, Meloni G, Vona G, Cole DE, Cai W, Novelletto A. 1997. Differential structuring of
human populations for homologous X and Y microsatellite loci. Am J Hum Genet 61:719-
733.
Seielstad M, Yuldasheva N, Singh N Underhill P, Oefner P, Shen P, Wells RS. 2003. A novel Y-
chromosome variant puts an upper limit on the timing of first entry into the Americas. Am
J Hum Genet 73:700705.
Spuhler J. 1972. Genetic, linguistic and geographical distances in native North America. In:
Weiner J, Huizinga J, editors. The assessment of population affinities in man. Oxford:
Oxford University Press. p 7395.
Starikovskaya YB, Sukernik RI, Schurr TG, Kogelnik AM, Wallace DC. 1998.mtDNA diversity in
Chukchi and Siberian Eskimos: implication for the genetic history of Ancient Beringia and
the peopling of the New World. Am J Hum Genet 63:1473-1491.
Stone AC, Stoneking M. 1998.mtDNA analysis of a prehistoric Oneota population: implications

for the peopling of the New World. Am J Hum Genet 62:1153-1170.
Stoneking M. 1994. Mitochondrial DNA and human evolution. J Bioenerg Biomembr 26:251-
259.
Suwa G, Asfaw B, Kono RT, Kubo D, Lovejoy OC, White TD. 2009.The Ardipithecus ramidus skull
and its implications for hominid origins. Science 326:681-687.
Tamm E, Kivisild T, Reidla M, Metspalu M, Smith DG, Mulligan CJ, Bravi CM, Rickards O,
Martinez-Labarga C, Khusnutdinova EK, Fedorova SA, Golubenko MV, Stepanov VA,
Gubina MA, Zhadanov SI, Ossipova LP, Damba L, Voevoda MI, Dipierri JE, Villems R, Malhi
RS. 2007. Beringian standstill and spread of Native American founders. PLoS One 2:e829.
Tarazona-Santos E, Santos FR. 2002.The peopling of the Americas: a second major migration?
Am J Hum Genet 70:1377-1380.
Tarazona-Santos E, Carvalho-Silva DR, Pettener D, Luiselli D, De Stefano GF, Labarga CM,

Rickards O, Tyler-Smith C, Pena SDJ, Santos FR. 2001.Genetic differentiation in South
Amerindians is related to environmental and cultural diversity: evidence from the Y
chromosome. Am J Hum Genet 68:1485-1496.
Tattersall I. 1997. Out of Africa again... and again? Sci Am 276:60-67.
The Y Chromosome Consortium. 2002. A nomenclature system for the tree of human Y-
chromosomal binary haplogroups. Genome Res 12:339-348.
490
Torroni A, Sukernik RI, Schurr TG Starikorskaya YB, Cabell MF, Crawford MH, Comuzzie AG,
Wallace DC. 1993. mtDNA variation of aboriginal Siberians reveals distinct genetic
affinities with Native Americans. Am J Hum Genet 53:591608.
Torroni A, Schurr TG, Yang C-C, Szathmary EJE, Williams RC, Schanfield MS, Troup GA, Knowler
WC, Lawrence DN, Weiss KM, Wallace DC. 1992. Native American mitochodrial DNA
analysis indicates that the Amerind and the Nadene populations were founded by two
independent migrations. Genetics 130:153-162.
Underhill PA, Jin L, Zemans R, Oefner PJ, Cavalli-Sforza LL. 1996. A pre-Columbian Y
chromosome-specific transition and its implications for human evolutionary history. Proc
Natl Acad Sci USA 93:196-200.
Underhill PA, Kivisild T. 2007. Use of Y Chromosome and Mitochondrial DNA Population
Structure inTracing Human Migrations. Annu Rev Genet 41:539-564.
Urban G. 1998. A histria da cultura brasileira segundo as lnguas nativas. In: Carneiro da
Cunha M, organizer. Histria dos ndios no Brasil. So Paulo: Companhia das Letras. p 87
102.
Urban G. 1996. On the geographical origins and dispersion of Tupian languages. Rev Antropol
39:61104.
Vigilant L, Stoneking M, Harpending H, Hawkes K, Wilson AC. 1991. African populations and the
evolution of human mitochondrial DNA. Science 253:1503-1507.
Wang S, Ray N, Rojas W, Parra MV, Bedoya G, Gallo C, Poletti G, Mazzotti G, Hill K, Hurtado
AM, Camrena B, Nicolini H, Klitz W, Barrantes R, Molina JA, Freimer NB, Bortolini MC,
Salzano FM, Petzl-Erler ML, Tsuneto LT, Dipierri JE, Alfaro EL, Bailliet G, Bianchi NO, Llop E,
Rothhammer F, Excoffier L, Ruiz-Linares A. 2008. PLoS Genet. 4:e1000037.
Wang S, Lewis CM, Jakobsson M, Ramachandran S, Ray N, Bedoya G, Rojas W, Parra MV,
Molina JA, Gallo C, Mazzotti G, Poletti G, Hill K, Hurtado AM, Labuda D, Klitz W, Barrantes
R, Bortolini MC, Salzano FM, Petzl-Erler ML, Tsuneto LT, Llop E, Rothhammer F, Excoffier L,
Feldman MW, Rosenberg NA, Ruiz-Linares A. 2007. Genetic variation and population
structure in Native Americans. PLoS Genet 3:e185.
Wells RS, Yuldasheva N, Ruzibakiev R, Underhill PA, Evseeva I, Blue-Smith J, Jin L, Su B,

Pitchappan R, Shanmugalakshmi S, Balakrishnan K, Read M, Pearson NM, Zerjal T,
Webster MT, Zholoshvili I, Jamarjashvili E, Gambarov S, Nikbin B, Dostiev A, Aknazarov O,
Zalloua P, Tsoy I, Kitaev M, Mirrakhimov M, Chariev A, Bodmer WF. 2001. The Eurasian
heartland: a continental perspective on Y-chromosome diversity. Proc Natl Acad Sci USA
98:1024410249.
White TD, Asfaw B, Beyene Y, Haile-Selassie Y, Lovejoy OC, Suwa G, Wolde Gabriel G. 2009.
Ardipithecus ramidus andthepaleobiologyofearlyhominids.Science326:75-86.
White TD, Asfaw B, Degusta D, Gilbert H, Richards GD, Suwa G, Clark H. 2003. Pleistocene
Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia. Nature 423:742-747.
Yong E. 2013. Americas natives have European roots. Nature News & Comment 20 November
2013.
491
Zegura SL, Karafet TM, Zhivotovsky LA, Hammer MF. 2004. High-Resolution SNPs and
microsatellite haplotypes point to a single, recent entry of Native American Y
chromosomes into the Americas. Mol Biol Evol 21:164-175.
492
CAPTULO 17. CONTRIBUIO DA
PALEOGENTICA COMPREENSO DA
FILOGENIA DOS HOMO SAPIENS.
CRISTINA B. DEJEAN1
1
Universidad Maimnides, Buenos Aires, Argentina. dejeancr@gmail.com
1. INTRODUO
Nos ltimos 35 anos, a paleogentica tem permitido, a partir do DNA antigo

preservado em restos esquelticos de antiguidade varivel, obter dados genticos valiosos
provenientes de espcies ou indivduos que nos precederam. Particularmente, nos ltimos 10
anos os avanos da biologia molecular tem tornado possvel o estudo de DNA genmicos
completos em amostras cada vez antigas. O desenvolvimento desta rea cientfica nova e
surpreendente tem permitido revelar informaes sobre nossas origens mediante a anlise de
DNA preservado de maneira notria nos restos sseos de vrias amostras do registro fssil
homindeo. Atualmente dispomos de resultados sobre a composio gentica de nossos
ancestrais e dados sobre as possveis relaes filogenticas entre eles.
Na primeira seo introduziremos esta rea cientfica com uma breve referncia
metodologia de trabalho na paleogentica, mas, em especial, neste captulo buscaremos
apresentar a informao que existe relativa origem de nossa espcie Homo sapiens,
principalmente, aquelas descritas a partir da anlise do DNA antigo. O surgimento dos
humanos modernos foi sempre uma temtica que ocupou grande parte do interesse dos
paleoantroplogos. Durante os anos 80, duas teorias extremas defendiam diferentes razes
explicativas do surgimento e distribuio de nossa espcie: a teoria que se refere a uma
origem africana nica, denominada Out of Africa, Eva mitocondrial ou da substituio (Stringer
& Andrews, 1988) e a da origem multirregional ou do candelabro (Wolpoff et al, 1984), que
discutiremos mais adiante.
493
Durante o desenvolvimento deste captulo sero descritos os achados da paleogentica
que contriburam na compreenso de como surgiu nossa espcie, que se referem relao
existente entre nossa espcie e a de outros Homo. Partiremos da ideia inicial da teoria da Eva
Africana, baseada fundamentalmente nos resultados do DNA mitocondrial (Cann et al., 1987),
que envolvia a substituio total das outras espcies de Homo que habitavam o planeta pelos
sapiens em sua expanso fora da frica h cerca de 40.000 anos. Ser apresentada a evidncia
que conduz a aceitao de certo grau de hibridao entre os indivduos deste gnero.
Para completar a informao disponvel, sero apresentadas duas novas contribuies

que tem modificado a viso da evoluo dos homindeos recente: por um lado o inesperado
achado que se fez a partir de um molar e uma falange, provenientes da caverna de Denisova,
na sia, que se postulam como pertencentes a uma nova espcie descrita exclusivamente a
partir de seu DNA analisado mediante novas tcnicas de sequenciamento direto disponveis. A
segunda contribuio, publicada em dezembro de 2013, vem do DNA mais antigo de um
ancestral humano, como o caso do mitogenoma de um Homo heidelbergensis da Sima de los
huesos, do stio arqueolgico espanhol de Atapuerca, datado de mais de 300.000 anos antes
do presente (Meyer et al., 2014).
Para concluir, sero analisadas as ltimas descobertas que sugerem que os humanos
modernos so o resultado de um substrato gentico maioritariamente africano com
contribuies dos outros grupos que populavam o planeta antes e durante a expanso dos
Homo sapiens atuais.
2. ANLISE DE DNA ANTIGO
O campo da paleogentica ou arqueogentica tem se desenvolvido desde os anos 80,

quando foram reportadas as primeiras extraes de DNA e pouco mais tarde as primeiras
amplificaes de amostras mais antigas. As tcnicas foram se refinando em ambos os casos e a
antiguidade do DNA recuperado cada vez maior. O material gentico se encontra presente
em diferentes tecidos e pode ser extrado para ser analisado por diferentes mtodos
(consultar Crespo et al., 2010 para uma reviso mais completa). Os tecidos a partir dos quais
possvel extrair o material gentico so habitualmente fragmentos sseos e peas dentais;
entretanto, cabelo (Rasmussen et al., 2008) e coprlitos (Gilbert et al., 2010) tem sido
analisados com sucesso. Geralmente, o DNA antigo sofre processos de degradao em graus
494
variveis, e o estado de conservao depende das condies ambientais do local onde estavam
os restos e/ou do museu onde se encontram depositados desde sua descoberta. Os lugares
secos e frios tendem a preservar melhor a integridade da molcula de DNA que se encontra
nos restos esquelticos. Isto assim pois uma vez que os seres vivos morrem, os cidos
nuclicos sofrem deteriorao que tem a ver com processos qumicos como a oxidao e a
hidrlise, e que podem modificar as bases nucleotdicas por substituio, e produzem cortes
da cadeia original em fragmentos de muito poucos pares de bases, ficando somente pequenas
pores amplificveis (Hofreiter et al., 2001). As novas tcnicas de sequenciamento direto,
como seu nome indica, evitam o passo de amplificao e rearmam a cadeia original a partir de
leituras diretas dos pequenos fragmentos de DNA remanescentes, facilitando a obteno de
genomas completos.
A contaminao dos espcimes examinados com DNA moderno constitui um dos

problemas a serem considerados quando se trabalha com DNA antigo. Todas as tarefas que
envolvem a manipulao e extrao do material gentico, assim como sua posterior anlise,
devem ser realizadas observando as precaues para eliminar contaminantes presentes
previamente nas amostras, alm de evitar introduzir DNA atual exgeno dos operadores que
intervm nos processos assim como tambm controlar a presena de DNA humano moderno
no instrumental e nos reagentes de laboratrio, assegurando-se desta maneira a obteno de
resultados confiveis e reprodutveis. Numerosos pesquisadores tm estudado e desenvolvido
procedimentos para afastar o problema dos contaminantes (Cooper & Poinar, 2000; Hofreiter
et al., 2001; Kaestle & Horsburgh, 2002; Hummel, 2003; Pbo et al., 2004). Sempre
assumido que o material chega contaminado superficialmente, sobretudo se no provm
diretamente do stio onde foi descoberto e recuperado, devendo-se proceder a sua
descontaminao e a preveno de contaminao com DNA atual durante todos os
procedimentos no laboratrio.
3. MARCADORES GENTICOS
Entre os marcadores habitualmente empregados na anlise gentica de populaes

humanas, os uniparentais permitem remeter-se ao passado e estabelecer as linhagens que
pertencem os indivduos. Em particular, o DNA mitocondrial se mostra muito til para estudos
de evoluo, dado que se encontra presente em grande nmero de cpias por clula e no
recombina, refletindo assim a linhagem materna ancestral do indivduo estudado. Acumula
495
mutaes de maneira seqencial, a uma taxa que podemos supor como constante, e dessa
maneira permite rastrear as linhagens femininas humanas e reconstruir as migraes do Homo
sapiens a partir do estudo de suas variantes em populaes modernas, e inferir ancestrais
comuns para os clados mitocondriais atuais. O sequenciamento da regio hipervarivel I
mitocondrial a mais estudada em amostras antigas, ainda que j se tenha tido sucesso na
recuperao de toda a extenso deste genoma relativamente pequeno (16569 pares de bases)
em amostras de Neandertais e do homindeo da caverna de Denisova.
O marcador comumente utilizado para o estudo das linhagens paternas a regio no

recombinante do cromossomo Y. Diversas regies deste cromossomo so empregadas para
determinar a linhagem paterna a qual o indivduo pertence, atribuindo-se uma profundidade
temporal ao mesmo (Thomson et al., 2000).
Tanto para o DNA mitocondrial quanto para o cromossomo Y foram definidos os

denominados haplogrupos, que compartilham um conjunto de caractersticas genticas
comuns que, por sua vez, se subdividem em hapltipos, representando clados que possuem,
alm das caractersticas mencionadas, outras adicionais que diferenciam um hapltipo do
outro. Cada clado nomeado com combinaes de letras e nmeros e representa uma
linhagem materna ou paterna.
Em ambos os casos estes clados ou linhagens permitem rastrear a histria evolutiva dos
ancestrais maternos e paternos, inclusive ir at o passado dos primeiros Homo, reconstruindo
as migraes a partir das linhagens encontradas em diversas regies geogrficas atravs de
estudos em grupos humanos atuais, que traam o caminho que os Homo sapiens percorreram
uma vez que deixaram a frica, chegando finalmente ao continente Americano (Raff et al.,
2001; Cruciani et al., 2011).
4. MARCADORES AUTOSSMICOS E PALEOGENOMAS
Os primeiros estudos sobre marcadores genticos que foram publicados amplificavam

fragmentos de DNA (Pbo et al., 1989), que eram sequenciados e montados para obter as
sequncias individuais. As pesquisas de genomas parciais ou completos a partir de amostras
antigas so centradas em buscar algumas caractersticas compartilhadas entre as amostras de
nossos ancestrais e os humanos atuais, como se ver mais adiante. Mas as tcnicas de
sequenciamento massivas tm melhorado progressivamente os resultados obtidos sobre o
496
material extrado, facilitando as anlises posteriores. O pirosequenciamento, o
sequenciamento por shotgun e os mtodos de alto rendimento, tm possibilitado a obteno
de dados de genomas de outras espcies, como o mamute (Poinar et al., 2006). Entretanto, o
custo das novas tcnicas constitui um dos limites na aplicao para muitos indivduos.
Recentemente, Mathias Meyer da equipe do Max Planck, coordenada por Svante Pbo,
desenvolveu um mtodo que facilita ainda mais obter resultados confiveis a partir de
material antigo e com uma melhor cobertura do genoma a partir da anlise de DNA de cadeia
simples (Meyer et al., 2012).
5. SURGIMENTO DOS HUMANOS MODERNOS
a. DUAS TEORIAS OPOSTAS
A rvore evolutiva dos humanos atuais se encontra em constante remodelamento. No

somente pelos peridicos descobrimentos de novos espcimes de homindeos, mas tambm
pelas distintas interpretaes da posio ancestral-descendente de algumas das peas que
formam a histria evolutiva. As rvores filogenticas construdas com base nos restos de
paleoespcies so numerosas e variadas, sendo que cada pesquisador prope ramificaes
nem sempre coincidentes com as de outros (Lewin, 2005). As espcies que compe parte
destas rvores foram posicionadas com base nas caractersticas morfolgicas dos restos de
homindeos fsseis que nos antecederam, e nunca poderemos saber se alguns destes
indivduos representaram espcies diferentes ou se os mesmos conformaram a variabilidade
morfolgica de uma paleoespcie em particular. Alm disso, de muitos dos espcimes que os
compunham, no foram encontrados muitos indivduos e nem esqueletos completos,
portanto, algumas das atribuies de ancestralidade ou descendncia se fazem com base em
inferncias sobre exemplares nicos do que foi encontrado somente a partir de fragmentos
escassos ou peas sseas.
No final dos anos 80, Alan Wilson e sua equipe (Cann et al., 1987) publicaram uma
primeira estimativa das distncias genticas entre indivduos de distintas origens geogrficas
atravs da anlise de apenas 147 amostras de diversos continentes, exceto da Amrica, de
variantes de DNA mitocondrial humano atual. Eles detectaram 133 variantes estudando
polimorfismos com 12 enzimas de restrio. Neste trabalho pioneiro parece evidente a origem
africana dos humanos atuais: as amostras subsaarianas formam um grupo de similaridade que
497
parecem dar origem ao resto das variantes genticas encontradas. Esta informao se constitui
no principal suporte da chamada teoria da substituio, Out of Africa, ou da Eva
mitocondrial. Stringer & Andrews (1988), a partir destes dados, propem uma teoria para o
surgimento dos Homo sapiens no contexto da gentica, a qual sustenta que os humanos
modernos surgiram na frica em aproximadamente 150-200.000 anos antes do presente e
que, mais tarde, h cerca de 100.000 anos, saram da para migrar para Eursia, como se
evidencia no registro paleoantropolgico. As evidncias dos stios associados ao Homo sapiens
e ao Homo neandertalensis, pareciam indicar uma convivncia prxima, mas sem mestiagem,
tanto no territrio do Oriente prximo como na Europa. As diferenas esquelticas entre
ambas as espcies so evidentes e as indstrias lticas associadas a cada uma delas parecem
definitivamente distintas. Estes pesquisadores postularam a migrao desta espcie e a
substituio dos homindeos que ocupavam previamente os territrios pelos H. sapiens recm-
chegados, sem nenhum tipo de hibridao entre nativos e migrantes.
Wolpoff e colaboradores (1988) propem uma teoria que se ope radicalmente

anterior. Para eles, os humanos modernos surgiram a partir da migrao h um milho de anos
do Homo erectus a partir da frica para o resto dos continentes onde foram evoluindo em
paralelo, constituindo diferentes ramos que conduziram espcie H. sapiens atual, desde a
pennsula ibrica ao extremo leste da sia. A unidade de nossa espcie, segundo eles, teria
sido mantida por um constante fluxo gnico entre todos os Homo que habitavam a Eursia. A
teoria da Eva mitocondrial criticada duramente por estes pesquisadores. Por um lado se diz
que o relgio molecular no preciso, dado que desconhecemos se a velocidade de mutao
foi constante ao longo de todo este tempo evolutivo. Por outro lado, argumentado que dado
que parte da variabilidade original das linhagens femininas foi perdida, sua diversidade atual
no reflete aquela de nossos ancestrais. Argumenta-se em favor desta posio que muitas
mulheres poderiam no ter tido filhos e outras somente filhos homens, motivo pelo qual parte
da diversidade gentica dos humanos modernos foi perdida para sempre. De acordo com
Wolpoff, os fsseis de Java so a prova de ancestrais prximos que se assemelham
morfologia dos H. erectus e mostram continuidade entre eles. No ano 2000, Wolpoff publica
novamente um trabalho onde esclarece que sua teoria prope uma origem multi-regional e
no origens mltiplas (Wolpoff et al., 2000).
Enquanto isso foi se acumulando dados de marcadores uni e biparentais a partir de

populaes modernas que continuavam sustentando a origem nica dos humanos no
continente africano, local onde se encontrava a maior diversidade gentica para o DNA
498
mitocondrial, para o cromossomo Y (Jobling & Tyler-Smith, 2003) e para os marcadores de
herana biparental (Zhivotovsky et al., 2003).
6. GENTICA DOS NEANDERTAIS
a. DNA MITOCONDRIAL, NEANDERTAIS E CRO-MAGNON, OS PRIMEIROS ESTUDOS
H cerca de 20 anos, Pbo e sua equipe (Krings, M. et al., 1997) publicaram na Cell a
primeira sequncia da regio controle do DNA mitocondrial de um Neandertal, procedente do
exemplar descoberto em 1856, prximo de Dsseldorf, Alemanha. Neste estudo, clonaram e
determinaram que a sequncia no possuia afinidade com a dos H. sapiens atuais.
A partir da, as sequncias se sucederam e obtiveram-se novos dados de diversos restos

como os de Mezmaikaya (Norte do Cucaso, 29.000 AP) e Vindija (Crocia, 42.000 AP),
(Ovchinnikov, 2000; Krings, 2000). Todas as amostras de Neandertais aparecem distantes do
ncleo de similaridade que formavam as dos humanos atuais. Entretanto, estes trabalhos so
questionados visto que as comparaes foram contra amostras modernas e no com amostras
de Cro-Magnon contemporneas daqueles (Relethford & Harding, 2001). Estes dados no
esclareceram se essa separao era real ou era produto da comparao de dois conjuntos
mitocondriais separados por vrios milhares de anos. Realmente no formavam parte da
mesma espcie ou era um erro surgido por no comparar com mtDNA de Homo sapiens
primitivo?
Foi assim que em 2003 Caramelli et al. (2003) e em 2004 Serr et al. (2004)
sequenciaram parte da regio hipervarivel mitocondrial em 2 e 5 indivduos,
respectivamente. As anlises mostram uma clara separao entre as populaes de
Neandertais e de humanos modernos, onde se apreciava claramente que as mostras de Cro-
Magnon aparecem dentro do conjunto de sequncias modernas e sempre distantes
geneticamente das de Neandertais.
Finalmente o grupo de Svante Pbo decifra o genoma mitocondrial completo

empregando tcnicas de alto rendimento a partir de um indivduo datado de 38.000 anos de
antiguidade, a partir de apenas 300 mg de osso (Green et al., 2008). Com a sequncia
possvel comparar as diferenas em composio de aminocidos das protenas codificadas com
respeito s de humanos anatomicamente modernos, descobrindo maior divergncia no caso
499
da subunidade 2 da citocromo-oxidase C. Uma vez mais, ao construir uma rvore de distncia
gentica, a sequncia Neandertal se afasta das 10 sequncias modernas contra as que se
compara. No somente isto: a partir dos dados de 12 sequncias mitocondriais Neandertais,
Fabre et al. (2009) publicam um estudo em que analisam vrios modelos para relacion-las,
chegando concluso que no parecem a um grupo nico, mas que podem divid-las em trs
grupos: um na Europa ocidental, um na parte sul e o terceiro na sia ocidental, indicando a
existncia de variabilidade dentro do grupo.
Com os dados das sequncias de DNA mitocondrial Neandertal, poderia se dizer que
estes no tm nenhuma representao nas populaes humanas atuais. Se realmente houve
contribuio ao acervo gentico mitocondrial por parte dos Neandertais, alguns de ns
seramos portadores de linhagens cujas sequncias poderiam relaicionar-se com alguma das
descritas nos indivduos desta espcie. Entretanto, no podemos descartar que no futuro
algum as descubra. As evidncias com as quais contamos at o momento indicam que as
mulheres Neandertais parecem no haver contribudo com linhagens maternas para a
humanidade atual ou que suas descendentes femininas tiveram uma fertilidade reduzida ou
no foram viveis.
b. GENOMAS NUCLEARES
A equipe liderada por Svante Pbo em seu laboratrio do Instituto Max Planck de
Leipzig se envolve com a investigao em paleogenomas empregando as tcnicas mais
modernas de sequenciamento. Empregando uma delas, o pirosequenciamento, se obtm a
sequncia do primeiro milho de pares de bases nucleares do genoma nuclear Neandertal, a
partir de um osso de um indivduo proveniente da caverna de Vindija, na Crocia (Green et al.,
2006). Considerando as diferenas com o genoma de humanos modernos, estima-se um
tempo de divergncia de cerca de 500.000 anos entre humanos atuais e Neandertais, tomando
como referncia para as estimativas a separao entre humanos e chimpanzs em 6.500.000
anos antes do presente. Estes primeiros resultados sugeriam algum grau de contribuio dos
Neandertais ao genoma do sapiens atual. Neste momento os autores supuseram a existncia
de alguma contaminao proveniente de DNA moderno nas sequncias. Outros
investigadores, na mesma semana, mas com uma metodologia clssica, publicam 65.000 pares
de bases (Noonan et al., 2006).
500
Em 2010, a equipe do Max Planck publica o primeiro rascunho, como chamaram, do
genoma do Neandertal, trabalhando com trs ossos selecionados. Desta vez, com mais
certeza, se anuncia o surpreendente achado de sequncias compartilhadas entre este genoma
e o de H. sapiens atual, sugerindo a possvel contribuio dos Neandertais s populaes de H.
sapiens arcaicos (Green et al., 2010). As evidncias de hibridao parecem irrefutveis e as
teorias extremas originais sobre o surgimento dos humanos modernos tornam-se mais
flexveis. E como os Neandertais nunca habitaram a frica, lgico observar que estes so
geneticamente mais prximos s populaes modernas de fora da frica que das africanas. A
estimativa para a contribuio de alelos Neandertais em Euroasiticos entre 1 a 3%.
Mais tarde, uma pesquisa detecta introgresso de sequncias do cromossomo X

Neandertal em populaes no africanas. Este ltimo achado corrobora tambm a hiptese da
contribuio gentica de Neandertais apresentada por alguns dos humanos de hoje em dia
(Yotoba et al., 2011).
O projeto do Instituto Max Plack para decifrar o genoma dos Neandetais, que utilizou
material proveniente de um dedo do p de uma mulher, finalmente se completa e publicado
na Nature em 2014 (Prfer et al., 2014). Uma Neandertal que viveu h 50.000 anos na Sibria e
cujos pais devem ter parentesco prximo. Esta proposta baseia-se na homozigose observada
no genoma. A partir de ento, voltaram a estimar a proporo de DNA derivado de
Neandertais nos humanos no africanos de 1,5 a 2,1%, voltando a confirmar a hibridao entre
esses grupos. H alguns cientistas que se animam a predizer que ao detectar estas relquias de
partes de genomas de outros homindeos que muitos de ns portamos, seja possvel
reconstruir o genoma, por exemplo, dos Neandertais (Vernot & Akey, 2014).
c. GENES, ALELOS E FENTIPOS
A busca de alelos de genes especficos que poderiam ser interessantes para comparar
ambos os genomas, tem permitido descrever caractersticas de humanos atuais que j
estavam presentes nos Homo neandertalensis. Foram detectados, por exemplo, o gene FOXP2
(Krause et al., 2007) e o da microcefalina (Evans et al., 2006), o primeiro ligado produo da
linguagem e o segundo a uma variante que se associa microcefalia em humanos modernos,
que os autores sugerem que esteve presente em Neandertais e aparece em alguns humanos
modernos como uma prova da contribuio destes ao nosso patrimnio gentico.
501
Tambm foi determinada a presena de genes que sugerem que os indivduos do stio
de El Sidrn na Espanha foram portadores do alelo O do grupo ABO (Lalueza-Fox et al., 2008) e
cabelos ruivos de pele clara, como um dado adicional para completar nossa imagem destes
parentes prximos (Lalueza-Fox et al., 2007).
Os genes envolvidos no catabolismo dos lipdios nos europeus atuais parecem ter uma
estreita relao com as variantes Neandertais (Khrameeva et al., 2014). Estas variantes
mostrariam relao com nveis enzimticos, perfil lipdico e, inclusive, obesidade.
7. UM NOVO ATOR EM CENA: O HOMINDEO DE DENISOVA
Uma falange e um molar, achados em uma caverna nas montanhas de Altai, no sul da
Sibria, datados entre 30.000 e 50.000 anos AP, revolucionaram a paleogentica. Trata-se de
um tipo de homindeo desconhecido que, ao princpio, pelos escassos restos encontrados, no
se pde atribuir a uma espcia j descrita. A primeira publicao (Krause et al., 2010) reporta o
sequenciamento do genoma mitocondrial, a partir de 70 mg de osso deste indivduo que
revelou, luz dos resultados mitocondriais, afastado dos humanos modernos, mas quase uma
espcie irm aos Neandertais. Os autores sugerem que este indivduo, que em realidade
uma jovem, seja atribudo a uma nova espcie: os Denisovas, pelo nome da caverna onde
apareceram os restos, configurando num ramo parafiltico da linhagem que vincula o H.
neandertalensis ao H. sapiens.
No mesmo ano, aparece a publicao (Reich et al., 2010) de parte do genoma dos restos
de Denisova: foram mapeados mais de 82.000.000 de pequenas sequncias, concluindo-se que
tambm ao nvel nuclear, este indivduo diferente dos Neandertais e dos Sapiens. Ao
comparar as sequncias obtidas com as de vrios grupos humanos atuais, observa-se que os
melansios possuem em seu genoma cerca de 4% das sequncias atribuveis ao homindeo de
Denisova, outra evidncia de contribuio de outros grupos ao patrimnio gentico dos
humanos atuais.
Em 2012, graas ao desenvolvimento metodolgico de Mathias Meyer, a equipe do Max

Planck consegue sequenciar com uma cobertura muito alta o genoma do Denisova. Partiram,
neste caso, de uma biblioteca de DNA de cadeia simples que se mostrou vantajosa, pois desta
maneira foi duplicada a partir de sua fita complementar, mediante um protocolo que foi
descrito em Meyer et al. (2012). Os autores conseguem uma sequncia genmica de excelente
502
qualidade. A partir desta, foi estimada a idade do fssil entre 74 e 82.000 anos antes do
presente. Ao confrontar este genoma com o dos Neandertais, descreveram a existncia de
uma contribuio de 0,5% destes ltimos aos homindeos de Denisova. Comparando-o com 11
grupos de humanos atuais, foi encontrada uma contribuio de 6% de DNA arcaico na
populao de Papua, contribuio esta bem menor do que nos grupos Han e Dai da China e,
inclusive, parte deste DNA foi reconhecido nas populaes Karitianas que hoje habitam a
regio ocidental do Amazonas na Amrica do Sul. A contribuio gentica deste novo tipo de
homindeo para os ancestrais destes grupos humanos atuais parece ter sido produzido
originalmente na sia.
8. O DNA HOMINDEO ARCAICO MAIS ANTIGO
H mais de 300.000 anos na atual localidade de Ibeas de Juarros, prximo cidade de

Burgos, pelo menos 28 corpos de indivduos atribudos espcie Homo heidelbergensis, que
foi o ancestral do Homo neandertalensis e do Homo sapiens, foram enterrados. Estes restos
apresentam traos anatmicos que se assemelham aos dos Neandertais e se acumularam no
que hoje um abismo crstico, a Sima de los Huesos da Serra de Atapuerca. H poucos meses
foi publicado o primeiro genoma mitocondrial de um deles (Meyer et al., 2014). A primeira
surpresa dos leitores a incomum antiguidade do DNA recuperado, que quadriplica a dos
Neandertais mais antigos estudados. Mas talvez o que mais surpreeende que ao delinear a
rvore filogentica dos mitogenomas, estes indivduos parecem compartilhar um ancestral
comum com os homindeos de Denisova e no com os Neandertais. Os autores apresentam
vrios cenrios evolutivos para explicar porque esta sequncia de uns 400.000 anos, calculados
pelas diferenas nas sequncias, parece mais prxima a um indivduo asitico mais moderno.
Uma das explicaes mais interessantes a de um provvel antepassado comum que
contribuiu com o genoma para a populao da Sima de los Huesos e ao grupo ancestral dos
homindeos de Denisova. Estes autores esclarecem que para poder estabelecer claramente a
posio dos homindeos da Sima de los Huesos ser necessrio decifrar seu genoma nuclear.
9. EPIGENTICA A PARTIR DE DNA ANTIGO
A epigentica e suas consequncias foram ganhando espao nas pesquisas nas ltimas
dcadas. A metilao do DNA parece regular de uma forma suplementar a informao escrita
503
nos genes e a sua expresso nos organismos (Bedregal et al., 2010). Contudo, avaliar a
metilao das bases de DNA em um material degradado e fragmentado como o de um
indivduo que viveu h cerca de 40.000 anos, no parece tarefa fcil. Entretanto, Gokman e
colaboradores publicaram em maio de 2014 a reconstruo dos mapas de metilao do
Neandertal e do Denisova. Ao comparar estes com o mapa de metilao dos humanos atuais,
foram identificadas umas 2.000 diferenas em regies modificadas por metilao, empregando
uma tcnica que permite deduzir a presena de citosinas metiladas em uma sequncia.
Particularmente, observaram uma metilao substancial no gene HOX D, que poderia ser
responsvel pelas diferentes caractersticas anatmicas que apresentam os Neandertais e os
humanos atuais.
10. UMA REVISO DAS TEORIAS DO SURGIMENTO DO HOMO SAPIENS
Dispor dos genomas dos Neandertais e do Denisova nos permitiu, a partir da

comparao dos mesmos com as sequncias modernas, inferir a origem de alguns dos alelos
que compem o patrimnio gentico da humanidade atual. interessante reconhecer que foi
Rebecca Cann em 2001 quem afirmou que, apesar dos espetaculares resultados que se
esperavam das anlises de DNA de amostras antigas, os estudos em populaes atuais iam
esclarecer algumas das questes sobre as foras evolutivas que atuaram sobre nossos
ancestrais e sobre a composio de seu genoma. Hoje pode-se dizer que a anlise de genomas
modernos e antigos permite interpretar parte da filogenia do Homo sapiens. A equipe de
Michael Hammer descreveu um cromossomo Y, em um afroamericano que enviou seu DNA a
uma empresa comercial para averiguar sua ancestralidade, cuja raiz na frica parece remontar
a uma antiguidade muito maior que qualquer outra linhagem paterna conhecida: cerca de
338.000 anos antes do presente. A baixa frequncia do mesmo sugere uma introgresso
arcaica aos seus ancestrais antes do surgimento dos primeiros humanos modernos africanos,
(Mendez et al., 2013).
Foi verificado, inclusive, a provvel contribuio aos nossos ancestrais pr-modernos de

grupos africanos cujos blocos de sequncias muito antigas ainda podem ser detectados em
nossos genomas (Hammer et al., 2011). Em uma amostra de um indivduo masculino foi
detectada uma linhagem Y totalmente diferente de todas as descritas at o momento na
humanidade atual, que parece ser mais antigo do que o resto de todos os cromossomos
estudados. Ser que encontraremos tambm em algum momento alguma linhagem
504
mitocondrial prxima s dos Neandertais ou s dos Denisovas, ou diferente daquelas que j
conhecemos? No podemos predizer, nem descartar esta hiptese.
A evidncia de contribuies de outros homindeos se acumula: com a informao de

que dispomos aceita-se que a maioria de nosso DNA provm da frica, mas encontra-se
misturado com fraes de DNA mais antigo. Como a presena de DNA de Neandertais baixa,
se supe que a mestiagem foi muito espordica. Em uma reviso recente, Veeramah &
Hammer (2014) propem um modelo de introgresso arcaica de outros grupos de Homo no
ramo que mais tarde originou os Homo sapiens na frica, combinado com a aceitao do
modelo de origem africana com maior hibridao na sada deste continente.
11. CONCLUSES
A partir dos achados paleogenticos e de suas anlises com ferramentas bioinformticas

e comparao dos genomas das espcies que nos precederam com os dos humanos atuais,
poderamos concluir que os Homo sapiens e seus ancestrais conviveram com outros grupos
hoje extintos e poderia ter ocorrido hibridao com aqueles que foram seus contemporneos.
O aparecimento do homindeo de Denisova no cenrio sugere que sabemos muito pouco sobre
a existncia de outros homindeos no planeta que conviveram e hibridaram com os humanos
modernos.
At o momento, no foram detectadas contribuies de linhagens maternas de espcies

no sapiens entre os humanos atuais; alguns clados de cromossomos Y e algumas variantes
allicas nucleares confirmam este fato. A hibridao parece, sem dvidas, ter sido frequente e
o acervo gentico da populao humana atual parece ser proveniente de maneira majoritria
daqueles primeiros indivduos que surgiram na frica h cerca de 190.000 anos, alguns dos
quais deixaram sua terra natal h cerca de 40.000 anos para cruzar para Eursia, como j havia
feito seus ancestrais. Em seu caminho para os novos horizontes se encontraram com os
descendentes daqueles primeiros migrantes: Neandertais e Denisovas, com quem
esporadicamente se hibridaram. As impresses genticas desta mestiagem ainda se
encontram nos genomas dos no africanos. medida que analisamos novos dados de DNA
antigo, talvez possamos melhorar nossa compreenso da histria evolutiva humana, que se
mostra muito mais complexa do que se imaginava h cerca de 30 anos.
505
BIBLIOGRAFIA CITADA
Bedregal P, Shand B, Santos M, Ventura-Junc P. 2010. Aportes de la epigentica a la
comprensin del desarrollo del ser humano. Rev Md Chile 138: 366-372.
325:31-36.
Cann RL. 2001. Genetic clues to dispersal in human populations: Retracing the past from the
present. Science 291:1742-1748.
Caramelli D, Lalueza-Fox C, Vernesi C, Lari M, Casoli A, Mallegni F, Chiarelli B, Dupanloup I,

Bertranpetit J, Barbujani G, Bertorelle G. 2003. Evidence for a genetic discontinuity
between Neandertals and 24,000-year-old anatomically modern Europeans. Proc Natl
Acad Sci USA 100: 6593-6597.
Cooper A, Poinar H. 2000. Ancient DNA: Do it Right or Not to All. Science 289:1139.
Crespo CM, Dejean CB, Postillone MB, Lanata JL, Carnese FR. 2010. Historias en cdigo
gentico. Los aportes de los estudios de ADN antiguo en antropologa y sus implicancias
ticas. Runa 31(1-2):153-174.
Cruciani, F., Trombetta, B., Massaia, A., Destro-Bisol, G., Sellitto,D., and Scozzari, R. (2011). A
revised root for the humanY chromosomal phylogenetic tree: The origin of patrilineal
diversity in Africa. Am. J. Hum. Genet. 88, 814818.
Evans, PD et al, 2006. Evidence that the adaptative allele of the brain size gene microcephalin
introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage. Proc. Natl. Acad. Sci. USA,
103: 18178-18183.
Fabre, V, Condemi S, y Degioanni A. 2009. Genetic evidence of geographical groups among the
Neanderthals. Plos One, 4(4): e5151.
Gilbert MTP, Jenkins DL, Gtherstrom A, Navern N, Snchez JJ, Hofreiter M, Thomsen PF,
Binladen J, Higham TFG, Yohe II RM, Parr R, Scout Cummings L, Willerslev E. 2008. DNA
from pre-Clovis human coprolites in Oregon, North America. Science, 320: 786789.
Gokhman D, Lavi E, Prfer K, Fraga MF, Riancho JA, Kelso J, Pbo S, Meshorer E, Carmel L.
2014. Reconstracting the DNA methylation maps of the Neandertal and the Denisovan.
Science 344: 523-527.
Green RE, Krause J, Ptak SE, Briggs AW, Ronan MT, Simons JF, Du L, Egholm M, Rothberg JM,
Paunovic M, Pbo S. 2006. Analysis of one million base pair of Neandertal DNA. Nature
444: 330-336.
Green RE, Malaspinas AS, Krause J, Briggs AW, Johnson PL, Uhler C, Meyer M, Good JM,
Maricic T, Stenzel U, Prfer K, Siebauer M, Burbano HA, Ronan M, Rothberg JM, Egholm
M, Rudan P, Brajkovic D, Kucan Z, Gusic I, Wikstrm M, Laakkonen L, Kelso J, Slatkin M,
Pbo S. 2008. A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by
high-throughput sequencing. Cell 134: 416-426.
Green RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, Stenzel U, Kircher M, Patterson N, Li H, Zhai W, Hsi-
Yang Fritz M, Hansen NF, Durand EY, Malaspinas AS, Jensen JD, Marques-Bonet M, Alkan
506
C, Prfer K, Meyer M, Burbano HA, Good JM, Schultz R, Aximu-Petri A, Butthof A, Hber B,
Hffner B, Siegemund M, Weihmann A, Nusbaum S, Lander ES, Russ C, Novod N, Affourtit
J, Egholm M, Verna C, Rudan P, Brajkovic D, Kucan Z, Gusic I, Doronichev VB, Golovanova
LV, Lalueza-Fox C, de la Rasilla M, Fortea J, Rosas A, Schmitz RW, Johnson PLF, Eichler EE,
Falush D, Birney E, Mullikin JC, Slatkin M, Nielsen R, Kelso J, Lachmann M, Reich D, Pbo
S. 2010. A draft sequence of the Neandertal genome. Science 328: 710-722.
Hammer, M. F., Woerner, A. E., Mendez, F. L., Watkins, J. C., & Wall, J. D. (2011). Genetic
evidence for archaic admixture in Africa. Proceedings of the National Academy of
Sciences, 108(37), 15123-15128.
Hofreiter, M., 2001. Ancient DNA. Genetics. 2:353-359.
Hummel, S. 2003. Ancient DNA typing. Methods, strategies and applications. Springer-Verlag.
Berlin Heidelberg. New York.
Jobling MA, Tyler-Smith C. 2003. The human Y chromosome: an evolutionary marker comes of
age. Nature Reviews Genetics 4:598-612.
Kaestle, F. y Horsburgh, K., 2002. Ancient DNA in Anthropology: Methods, Apliccations and
Ethics. Yearbook of Physical Anthropology. 45:92-130.
Khrameeva EE, Bozek K, He L, Yan Z, Jiang X, Wei Y, Tang K, Gelfand MS, Prfer K, Kelso J,
Pbo S, Giavalisco P, Lachmann M, Khaitovich P. 2014. Neanderthal ancestry drives
evolution of lipid catabolism in contemporary Europeans. Nature communications 5
Article number: 3584. DOI:10,1038.
Krause J, Lalueza-Fox C, Orlando L, Enard W, Green RE, Burbano HA, HublinJ-J, Hnni C, Fortea
J, de la Resilla M, Bertranpetit J, Rosas A, Pbo S. 2007.The derived FOXP2 variant of
modern humans was shared with Neandertals. Curr Biol 17:1908-1912.
Krause J, Fu Q, Good JM, Viola B, Shunkov MV, Derevianko AP, Pbo S. 2010. The complete
mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. Nature
464:894-897.
Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pbo S.1997. Neandertals DNA
sequences and the origins of modern humans. Cell 90:19-30.
Krings M, Capelli C, Tschentscher F, Geisert H, Meyer S, von Haeseler A, Grossschmidt K,

Possnert G, Paunovic M, Pbo S. 2000. A view of Neanderthal genetic diversity. Nat
Genet 26:144-146.
Lalueza-Fox C, Rmpler H, Caramelli D, Stubert C, Catalano G, Hughes D, Rohland N, Pilli E,

Longo L, Condemi S, de la Rasilla M, Fortea J, Rosas A, Stoneking M, Schneberg T,
Bertranpetit J, Hofreiter M. 2007. A melanocortin 1 receptor allele suggest variying
pigmentation among Neanderthals. Science 318: 1453-1455.
Lalueza-Fox C, Gigli E, de la Rasilla M, Fortea J, Rosas A, Bertranpetit J, Krause J. 2008. Genetic

characterization of the ABO Group in Neandertals. BMC Evol Biol 8: 342.
Lewin R. 2005. Human Evolution, an illustrated introduction. 5th ed. Oxford: Blackwell
Publishing Ltd.
507
Mendez FL, Krahn T, Schrack B, Krahn AM, Veeramah KR, Woerner AE, Fomine FLM, Bradman
N, Thomas MG, Karafet TM, Hammer MF. 2013. An African American paternal lineage
adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree. Am J Hum
Genet 92:454-459.
Meyer, M., Kircher, M., Gansauge, M. T., Li, H., Racimo F, Mallick, S., Schraiber J, Jay F, Prfer
K, de Filippo C, Sudmant PH, Alkan C, Fu Q, Do R, Rohland N, Tandon A, Siebauer M, Green
R, Bryc K, Briggs AW, Stenzel U, Dabney I, Shendure J, Kitzman J, Hammer M, Shunkov MV,
Derevianko AP, Patterson N, Andrs AM, Eichler EE, Slatkin M, Reich D, Kelso J, Pbo, S.
(2012). A high-coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual. Science,
338(6104), 222-226.
Meyer M, Fu Q, Aximu-Petri A, Glocke I, Nickel B, Arsuaga JL, Ignacio Martnez I, Gracia A,

Bermdez de Castro JM, Carbonell E, Pbo S. 2014. A mitochondrial genome sequence of
a hominin from Sima de los Huesos Nature 505: 403406.
Noonan JP, Coop G, Kudaravalli S, Smith D, Krause J, Alessi J, Chen F, Platt D, Pbo S, Pritchard
JK, Rubin EM. 2006. Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA Science
314:1113-1118.
Pbo S, Higuchi RG, Wilson AC.1989. Ancient DNA and the polymerase chain reaction. J Biol
Chem 264: 9709-9712.
Poinar HN, Schwarz C, Qi J, Shapiro B, MacPhee RDE, Buigues B, Tikhonov A, Huson DH,
Tomsho LP, Auch A, Rampp M, Miller W, Schuster SC. 2006. Metagenomics to
Paleogenomics: Large-Scale Sequencing of Mammoth DNA. Science 311:392-394.
Prfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S, Heinze A, Renaud G,

Sudmant PH, de Filippo C, Li H, Mallick S, Dannemann M, Fu Q, Kircher M, Kuhlwilm M,
Lachmann M, Meyer M, Ongyerth M, Siebauer M, Theunert C, Tandon A, Moorjani P,
Pickrell J, Mullikin JC, Vohr SH, Green RE, Hellmann I, Johson PLF, Blanche H, Cann H,
Kitzman JO, Shendure J, Eichler EE, Lein ES, Bakken TE, Golovanova LV, Viola B, Slatkin M,
Reich D, Kelso J, Pbo S. 2014. The complete genome sequence of a Neanderthal from
the Altai Mountains. Nature 505:43-49.
Raff JA, Bolnick DA, Tackney J, O'Rourke DH. 2011. Ancient DNA perspectives on American
colonization and population history. Am J Phys Anthropol 146:503-514.
Rasmussen M, Li Y, Lindgreen S, Pedersen JS, Albrechtsen A, Moltke I, Metspalu M, Metspalu E,

Kivisild T, Gupta R, Bertalan M, Nielsen K, Gilbert MTP, Wang Y, Raghavan M, Campos PF,
Munkholm Kamp H, Wilson AS, Gledhill A, Tridico S, Bunce M, Lorenzen ED, Binladen J,
Guo X, Zhao J, Zhang X, Zhang H, Li Z, Chen M, Orlando L, Kristiansen K, Bak M, Tommerup
N, Bendixen C, Pierre TL, Gronnow B, Meldgaard M, Andreasen C, Fedorova SA, Osipova
LP, Higham TFP, Bronk Ramsey C, Hansen TVO, Nielsen FC, Crawford MH, Brunak S,
Sicheritz-Pontn T, Villems R, Nielsen R, Krogh A, Wang J, Willerslev E. 2010. Ancient
human genome sequence of an extinct Palaeo-Eskimo. Nature 463:757-762.
Reich D, Green RE, Kircher M, Krause J, Patterson N, Durand EY, Viola B, Briggs AW, Stenzel U,
Johnson PLF, Maricic T, Good JM, Marques-Bonet T, Alkan C, Fu Q, Mallick S, Li H, Meyer
M, Eichler EE, Stoneking M, Richards M, Talamo S, Shunkov MV, Derevianko AP, Hublin J-J,
Kelso J, Slatkin M, Pbo S. 2010. Genetic history of an archaic hominin group from
Denisova Cave in Siberia. Nature 468:1053-1060.
508
Relethford J, Harding RM. 2001. Population genetics of modern human evolution. En:
Encyclopedia of Life Sciences. New Jersey: John Wiley &Sons Ltd.
Stringer CB y Andrews P. 1988. Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans.
Science, 239:1263-1268
Thomson, R., Pritchard, J.K., Shen, P., Oefner, P.J., and Feldman,M.W. (2000). Recent common
ancestry of human Y chromosomes: Evidence from DNA sequence data. Proc.Natl. Acad.
Sci. USA 97, 73607365.
Veeramah KR, Hammer MF. 2014. The impact of whole-genome sequencing on the
reconstruction of human population history. Nat Rev Genet 15:149-162.
Vernot B, Akey J. 2014. Resurrecting Neandertal lineages from modern human genomes.
Science 343:1017-1021.
Wolpff, MH, Wu, XZ y Thorne,A. (1984) En The origin of modern humans: a world survey of the
fossil evidence. Editores Smith, FH, &Spence FJ. 411-4,83 John Wiley & Sons.
Wolpoff MH, Hawks J, Caspari R. 2000. Multiregional, not multiple origin. Am J Phys Anthropol
112:129-136.
Yotoba V, Lefebvre J-F, Moreau C, Gbeha E, Hovhannesyan K, Bourgeois S, Bdarida S, Azevedo

L, Amorim A, Sarkisian T, Avogbe P, Chabi N, Hama Dicko M, KouSanta Amouzou ES, Sanni
A, Roberts-Thomson J, Boettcher B, Scott RJ, Labuda D. 2011. An X-linked haplotype of
Neandertal origin is present among all non-African populations. Mol Biol Evol 28:1957-
1962.
Zhivotovsky LA, Rosenberg NA, Feldman MW. 2003. Features of Evolution and Expansion of
Modern Humans, Inferred from Genomewide Microsatellite Markers. Am J Hum Genet
72:1171-1186.
509
CAPTULO 18. TRANSIO DEMOGRFICA,
EPIDEMIOLOGIA E MODELOS DE EFICCIA
BIOLGICA (FITNESS) NA AMRICA LATINA.
FRANCISCO LUNA GMEZ1 E ANTONIO GONZLEZ-MARTN2

1
Universidad Complutense de Madrid. pacoluna@bio.ucm.es
1
Universidad Complutense de Madrid. antonio@ucm.es
1. INTRODUO: O MEIO AMBIENTE HUMANO E A BIODEMOGRAFIA.
Um dos objetivos da Antropologia Biolgica ou Fsica (cdigo da UNESCO 2404)

consiste em estudar os processos evolutivos que atuam sobre a estrutura gentica das
populaes humanas ao longo das geraes. Ainda que os mecanismos sejam essencialmente
os mesmos em todas as espcies, o Homo sapiens mostra uma importante caracterstica
derivada da diferena genuna que define o meio ambiente humano. Alm dos fatores
universais que regem a evoluo em todas as espcies - como as condies ecolgicas do nicho
em que os organismos se desenvolvem - o nosso meio ambiente tambm est definido pela
peculiaridade cultural de cada populao. Diante da grande diversidade social dos grupos
humanos que habitam a Terra, a cultura representa no somente um novo fator de evoluo
ao longo do tempo - ausente at o surgimento do gnero Homo a cerca de 2,5 Ma atrs - e de
diferenciao no espao, mas tambm um determinante da extraordinria transcendncia na
evoluo humana, que geralmente diminui e, algumas vezes anula, os efeitos dos fatores
naturais.
A anlise dos mecanismos evolutivos seria, a priori, muito difcil se no impossvel de

realizar em nossa espcie, devido singularidade dos cruzamentos humanos. Em primeiro
lugar, diferentemente de outros organismos especialmente apropriados ao estudo de Gentica
de Populaes como, por exemplo, a mosca do vinagre, Drosophyla melanogaster -, na
espcie humana, o amplo intervalo geracional com diferenas significativas entre populaes e
perodos, globalmente fixado em 28 anos (Bertranpetit, 1981), impossibilitaria a observao da
510
variabilidade biolgica acumulada ao longo de sucessivas geraes. Alm disso, o nmero de
descendentes para analisar a variabilidade muito reduzido, j que a mulher contribui para a
gerao seguinte com um escasso nmero de filhos (tamanho familiar reduzido) e, com poucas
gestaes que, geralmente, so quase sempre simples, com uma frequncia de um parto
duplo a cada cem (Bulmer, 1970). Finalmente, na nossa espcie, a impossibilidade de
experimentao geralmente a norma no domnio da pesquisa, no sendo necessariamente
extrapoladas as observaes obtidas em outras espcies.
Essas dificuldades representam um srio inconveniente na escolha de grupos humanos

como sujeito de estudos sobre biodinmica evolutiva. No entanto, e tambm ao contrrio do
que ocorre no resto das espcies, a anlise dos processos evolutivos em seres humanos conta
com uma ferramenta que proporciona a demografia, atravs do seu modelo de anlise e
fontes de informao, que mitiga ou parcialmente resolve essas dificuldades. Graas
Demografia possvel aprofundar o conhecimento dos processos biodinmicos dos grupos
humanos, j que nos permite conhecer a histria demogrfica de cada indivduo e responder a
perguntas de interesse evolutivo como onde nasceu, onde se reproduziu, que idade iniciou e
cessou a sua atividade reprodutiva, quantos descendentes teve, quantos chegaram idade
frtil, etc. O xito desta cincia aumenta com o fato de que no somente til para estudos de
comunidades atuais, mas inclusive de sociedades pretritas, na medida em que a Demografia
Histrica documente os modelos de reproduo, mortalidade e migrao de grupos humanos
do passado.
As Naes Unidas definem a Demografia como a "Cincia que tem a finalidade de

estudar e descrever a populao humana quanto a sua dimenso, estrutura, evoluo e outros
caracteres gerais, considerados principalmente do ponto de vista quantitativo". Trata-se de
uma definio muito ampla e imprecisa, porque so muitos e variados os aspectos humanos
que podem ser estudados a partir de uma perspectiva estatstica. Em geral, o que
normalmente acontece que cada disciplina humana utiliza sua prpria fonte e anlise
demogrfica para o estudo do que lhe prprio, como Economia, Medicina, Sociologia,
Poltica educacional, etc. Denomina-se biodemografia, s vezes tambm Demografia Gentica,
a aplicao de fontes e anlises demogrficas no estudo dos processos evolutivos das
populaes humanas.
Cada fenmeno, cada caracterstica demogrfica, adquire um significado diferente em

biodemografia. A natalidade, por exemplo, que o fenmeno pelo qual novos indivduos
511
tornam-se parte de uma populao atravs do sucesso do nascimento, representa em
Antropologia o resultado da transmisso gentica de uma comunidade gerao seguinte. Por
isso, as taxas reprodutivas que fornecem os dados demogrficos podem informar o grau em
que genes so transmitidos. Analogamente, a mortalidade, o evento demogrfico pelo qual os
indivduos deixam uma populao atravs do falecimento, tambm interessante porque, a
partir das tabelas de mortalidade - estatsticas por faixa etria do nmero de mortes, grupos
de risco e taxa de mortalidade e de sobrevivncia, expectativa de vida, entropia, etc. -,
possvel avaliar a probabilidade que tem os descendentes para alcanar a idade frtil,
permitindo completar o ciclo biolgico pelo qual ocorre a transmisso gentica em sucessivas
geraes.
Existe uma estreita relao entre os eventos demogrficos e a maioria dos processos
evolutivos que operam em nossa espcie, de modo que as informaes fornecidas pela
Demografia so teis para sua compreenso. Assim, por exemplo, o modelo diferencial com
que a seleo natural atua nas populaes humanas pode ser analisado atravs dos padres
de natalidade e mortalidade. Com base nessas consideraes, Crown (1958) props uma
metodologia que, aplicada a grupos humanos com distintas idiossincrasias, obtm-se a
oportunidade diferencial da seleo natural e do grau de adaptabilidade biolgica alcanada
(fitness). Os resultados sugerem, alm disso, modelos populacionais de evoluo por seleo
natural intimamente relacionados com o processo universal da transio demogrfica.
Por outro lado, a evoluo demogrfica, e em particular a mortalidade, tambm est

influenciada pela evoluo epidemiolgica, j que o declnio da taxa de mortalidade
explicado pelo declnio das doenas infecciosas do passado, que tem dado lugar a transtornos
degenerativos de menor incidncia. Esse processo de mudana temporal das causas de
falecimento, conhecido como transio epidemiolgica, tem uma relao complexa com a
transio demogrfica. Todos esses conceitos sero abordados nas linhas seguintes, com
especial ateno s comunidades latino-americanas em diferentes estgios de
desenvolvimento cultural.
2. A TRANSIO DEMOGRFICA: REPERCUSSO DA REDUO DA NATALIDADE

E MORTALIDADE EM POPULAES HUMANAS.
O modelo diferencial de natalidade e mortalidade pode ser estudado mediante
obteno de suas taxas que quantificam a medida com que os indivduos entram e saem do
512
coletivo por nascimento e morte, respectivamente - e anlise dos fatores que explicam sua
variabilidade nas populaes humanas. As sociedades no modernas dos pases em
desenvolvimento, como certos grupos isolados de indgenas na Amrica Latina e tribos da
frica Subsaariana, entre outros, so os melhores representantes humanos do modelo de
populao natural, caracterstico do restante das espcies. Apesar do efeito de sua
singularidade cultural, a natalidade e mortalidade frequentemente esto definidas pelos
determinantes naturais de seu entorno. Geralmente so os grupos que alcanaram por seleo
natural um alto grau de adaptabilidade biolgica, com uma alta descendncia dos casais e uma
mortalidade que afeta especialmente os grupos mais sensveis, como crianas e senis,
frequentemente causadas por doenas infectocontagiosas. Na ausncia de fatores culturais
reguladores da reproduo (controle de natalidade) e a mortalidade (desenvolvimento
tecnolgico), suas taxas geralmente so elevadas e parecidas, fazendo com que o tamanho
demogrfico se mantenha estvel no tempo (ou com um aumento muito leve), e a elevada
entrada de indivduos por nascimento compensada pela sada por morte. Essas comunidades
apresentam uma estrutura demogrfica como uma pirmide de idade cuja base muito larga,
devido elevada taxa de natalidade, mas que se estreita nos grupos de idade subsequente,
diante da intensa mortalidade infantil e juvenil.
Pelo contrrio, nas sociedades modernas de pases desenvolvidos, ambas as taxas tm

reduzido significativamente. A reproduo, pelo surgimento de fatores reguladores da
fertilidade como o controle de natalidade que, por deciso dos casais, limita o tamanho
familiar. E a mortalidade, pela queda acentuada no nmero de mortes infantis e juvenis,
ocasionando uma alta proporo de indivduos que alcanam a senescncia e, assim, a
populao envelhece. Essa reduo se inicia com o desenvolvimento tecnolgico da produo
e armazenamento de alimentos, o que elimina a fome e, posteriormente com o
desenvolvimento da medicina, reduz a incidncia de mortes por doenas infectocontagiosas.
Com isso, aparecem novas causas de morte, como processos degenerativos e distrbios
cardiorrespiratrios que, por sua manifestao tardia, foram "mascarados" por doenas do
passado (transio epidemiolgica). A queda na mortalidade maior nos grupos de idade onde
mais elevada (especialmente na infncia), como evidenciado pela comparao da
distribuio da taxa especfica de mortalidade por idade (qx), em populaes com diferentes
nveis de desenvolvimento sanitrio. Enquanto que nas sociedades no modernas a
distribuio em forma de U, com um alto risco de morte na infncia e na velhice, em
populaes modernas em forma de J, diante do grande declnio da mortalidade infantil
513
juvenil, s vezes residual. Nessas populaes, a menor entrada de indivduos por baixa
natalidade tambm compensada pela reduzida mortalidade, originando novamente o
mesmo crescimento demogrfico lento observado nas sociedades no modernas. A diferena
que a estrutura demogrfica sofre uma reviravolta, com uma pirmide de idade
caracterizada pela forma de uma urna: a base se estreita com a reduo da natalidade,
enquanto que a mortalidade mais baixa determina um alargamento em sua rea central, com
o maior nmero de pessoas que atingem idades mais avanadas.
Denomina-se transio demogrfica - s vezes, teoria da transio demogrfica - o

processo pelo qual populaes com modelo de sociedade no moderna, sistema econmico
pr-industrial e altas taxas de mortalidade e de natalidade, transitam para o padro de
comunidades modernas, cujo regime ps-industrial acompanhado por uma reduo
significativa dessas taxas, mediante uma mudana demogrfica que conduz a um forte
aumento da populao. Uma vez que a grande maioria das comunidades desenvolvidas j
tenha ultrapassado esse processo, resultam boas referncias para descrever a maneira em que
essa transformao ocorre.
O crescimento que as populaes experimentam durante a transio se deve a um

declnio desacoplado da mortalidade e natalidade. Esta diacronia demogrfica, consistente
numa reduo da natalidade aps o declnio da mortalidade, se explica porque a melhoria
scio-sanitria, fruto do desenvolvimento tecnolgico e da medicina, anterior mudana do
modelo reprodutivo. Enquanto o desenvolvimento social tem consequncias sobre o conjunto
dos indivduos, independentemente de sua idiossincrasia, a reduo de natalidade requer uma
mudana voluntria da conduta reprodutiva, muitas vezes profundamente enraizada na
sociedade. Ao declinar a mortalidade num momento em que a natalidade se mantm elevada,
a populao cresce ostensivamente. Uma vez que a baixa mortalidade seja estabilizada,
produz-se o declnio da fecundidade at alcanar as reduzidas taxas de morte, produzindo uma
desacelerao do crescimento que culmina numa situao em que o tamanho da populao,
mais uma vez, apenas aumenta.
Esse declnio desacoplado da mortalidade e natalidade no tempo permite diferenciar

etapas distintas, conhecidas com as fases da transio demogrfica (Figura 1).
1 Fase: modelo demogrfico antigo. Corresponde a sociedades no modernas e

populaes do passado, em geral, tipicamente pr-industriais, antes de que apaream os
fatores culturais que reduzem a mortalidade e a natalidade. Ambas as taxas se mantm muito
514
altas e em nveis parecidos, determinando um crescimento natural (em ausncia de migrao)
muito lento. a fase que tem caracterizado a histria da humanidade desde suas origens at o
sculo XVI, um longo perodo em que, embora nascessem muitas crianas, a mortalidade
tambm era muito elevada pela insegurana vital, a m nutrio, higiene, sade, etc. A
estrutura demogrfica caracterizada por uma pirmide com base muito larga e um rpido
estreitamento do topo (Figura 2a).
Figura 1. A transio demogrfica e suas fases.
2 Fase: modelo demogrfico de crescimento acelerado. Corresponde ao incio

da transio e prprio de pases em vias de desenvolvimento. Ocorre quando a mortalidade
comea a declinar repentinamente com as melhorias agrcolas, que potencializam a produo
de alimentos e mitigam a fome, e os avanos da medicina e condies sanitrias, que reduzem
o risco de morte, e prolongam a expectativa de vida. Em contrapartida, a taxa de natalidade se
mantm elevada, com a manuteno dos modelos ancestrais de fertilidade baseados num
tamanho familiar muito alto. O ritmo de crescimento vai acelerando progressivamente at
alcanar um notvel tamanho demogrfico, conforme aumenta a diferena entre a
mortalidade cada vez mais reduzida e a natalidade, ancorada nas altas taxas do passado. A
pirmide segue mostrando uma base larga, mas as faixas etrias subsequentes aumentam
progressivamente perante reduo da mortalidade (Figura 2b).
515
Figura 2. Pirmides de idade nas fases da transio demogrfica.
3 Fase: modelo demogrfico de crescimento lento. a etapa em que,

alcanada uma taxa de mortalidade mnima, comea a cair a fecundidade conforme vai sendo
implementado o controle de natalidade, mediante estratgias relacionadas com o acesso
contracepo, a incorporao da mulher na educao e no mercado de trabalho, o acesso ao
estado do bem-estar ou o processo de urbanizao, entre outras mudanas sociais. O
crescimento demogrfico, embora se mantenha relativamente elevado, est desacelerando a
partir de um momento mximo - ao iniciar a reduo da natalidade - para outro mnimo -
quando se aproxima aos baixos nveis da mortalidade. A base da pirmide vai se estreitando
progressivamente em relao aos grupos infantis superiores, tanto que o reduzido risco de
morte provoca um alargamento nas classes de meia idade, iniciando-se a forma em urna da
pirmide (Figura 2c).
4 Fase: modelo demogrfico moderno. a situao alcanada pelas populaes

ps-industriais nos pases desenvolvidos quando a transio est concluda. Ao contrrio das
sociedades no modernas, as taxas de natalidade tm cado at se igualar aos mnimos de
mortalidade, fazendo com que o crescimento natural da populao volte a ser praticamente
516
nulo. A estrutura demogrfica mostra agora uma pirmide definida pela forma completa de
urna (Figura 2d).
5 Fase: modelo demogrfico de crescimento 0. Ainda que o padro clssico de

transio demogrfica seja composto de quatro fases, algumas populaes tecnologicamente
mais desenvolvidas, como a Alemanha ou a Itlia na Europa Ocidental, tm mostrado
recentemente uma quinta fase, muitas vezes caracterizada por um crescimento negativo. Esse
estgio surge quando a taxa de natalidade continua caindo abaixo dos nveis da quarta fase e a
mortalidade aumenta pelo envelhecimento demogrfico alcanado. A eficcia reprodutiva
pode cair muito abaixo do limite de substituio de gerao, como ocorreu na Espanha no final
do sculo XX, cujo ndice de fertilidade (F = 1,2 filhos por mulher) caiu ao mnimo mundial.
Atualmente, o crescimento negativo tem sido compensado pela chegada de imigrantes que
trazem uma elevada fecundidade de seus pases de origem, fazendo com que o ritmo de
crescimento se estagne numa nova situao demogrfica conhecida como crescimento zero.
A populao atual da humanidade to diversa social, cultural e tecnologicamente que

poderiamos encontrar sociedades representativas para as quatro (ou cinco) fases da transio
demogrfica. Em nvel de pas, hoje em dia no existem populaes com o modelo
demogrfico antigo (1 fase), embora seja muito provvel que certas comunidades nos pases
em desenvolvimento, como populaes da frica subsaariana e indgenas na Amrica Latina,
ainda poderiam ser encontrados nesta fase. Em seu conjunto, a humanidade, aps uma longa
viagem na primeira fase, durante quase toda nossa histria evolutiva, iniciou a segunda com o
crescimento exponencial no sculo XVI, que levou a uma exploso demogrfica no sculo XX
que, na atualidade, estaria transitando terceira (Box1).
517
Figura 3. Crescimento demogrfico da populao mundial desde 500 AP at a atualidade (Box 1).
BOX 1. A transio Demogrfica na Humanidade. Em seu conjunto, o crescimento

demogrfico da humanidade pode ser estimado desde a antiguidade mediante a
Paleodemografia, cincia que avalia o tamanho e estrutura demogrfica de grupos humanos
do passado a partir do nmero de depsitos e da composio, por idade e sexo, dos restos
sseos ou fsseis descobertos com eles. Assim, estima-se que h um milho de anos, no
Paleoltico Inferior, antes do aparecimento da nossa prpria espcie (Homo sapiens) e quando
nossos ancestrais Homo erectus povoavam vastas regies da frica, sia e, em menor medida,
da Europa, a humanidade estaria composta por cerca de 125.000 indivduos (Tabela I). Desde
ento, a populao tem crescido num ritmo muito lento, de acordo com o regime demogrfico
antigo da primeira fase da transio, at que no sculo XVI, com as mudanas socioeconmicas
do Descobrimento da Amrica, iniciou-se a transio para a segunda fase. Durante essa
primeira fase, que abrange quase toda a histria da humanidade, cabe somente mencionar a
singular revoluo cultural do Neoltico, h cerca de 10.000 anos, em que a populao se
aproximou dos 100 milhes (m.) de habitantes. Aps um crescimento inferior a 50% num
perodo de 275.000 anos, a partir do Paleoltico Superior ao Mesoltico, a populao
experimentou no Neoltico uma exploso demogrfica, com uma taxa de crescimento superior
a 1.600% em apenas 2.000 anos. Em seguida, o ritmo desacelerou novamente at a poca do
Descobrimento (Figura 3).
A partir dessa nova situao social, se inicia um estado de transio at a 2 fase,
alcanando-se os primeiros mil milhes de habitantes em princpios do sculo XIX. Desde ento,
518
a humanidade cresce nessa fase com ritmos progressivamente maiores durante todo o sculo
XX. Assim, os primeiros 1.000 m. de habitantes foram alcanados em quase toda nossa histria
evolutiva, os 2.000 m. foram alcanados em pouco mais de 100 anos, os 3.000 m. em apenas
35 e os 4.000 m. em somente 20 anos. O crescimento mximo ocorreu em 1987, quando em 7
anos foram alcanados os 5.000 m. Desde ento, o ritmo de crescimento, embora ainda sendo
elevado, est se desacelerando, com a previso de que a humanidade estaria ascendendo a 3
fase da transio.
Tabela 1. Crescimento demogrfico da humanidade (Box 1).

6
Habitantes (x10 )
1 milho de anos (Paleoltico inferior)................................................0,125
300.000 anos (Paleoltico Mdio)....................................................1
25.000 anos (Paleoltico Superior)...................................................3,34
12.000 anos (Mesoltico)................................................................5
8-10.000 anos (Neoltico)...............................................................86,5
2.000 anos (Imprio Romano)........................................................133
Sculo XVI (Descobrimento da Amrica)..........................................500
Sculo XIX (1810)...........................................................................1.000
Sculo XX (1925)............................................................................2.000
Sculo XX (1960)............................................................................3.000
Sculo XX (1980)............................................................................4.000
Sculo XX (1987)............................................................................5.000
Sculo XX (1999)............................................................................6.000
Sculo XXI (2012)...........................................................................7.000
Embora a transio demogrfica seja um processo universal que, na ausncia dessa

quinta fase, opera - ou est operando - na maioria das populaes humanas, possvel
distinguir dois modelos, em funo do perodo, mais ou menos longo, durante o qual a
comunidade transita da primeira para a quarta fase, e do ritmo diferencial de reduo das
taxas de natalidade e mortalidade.
a. Modelo de pases desenvolvidos (Figura 4). Este prottipo de transio est bem
documentado por tratar-se do processo que as populaes industrializadas experimentaram
no passado. Caracteriza-se por ser uma transformao lenta e duradoura, de dois a trs
sculos, em que as taxas demogrficas declinam pausadas e parelhas, com pouqussima
519
diferena entre elas, determinando um ritmo de crescimento suave e prolongado no tempo.
Seu estudo destina-se a descrever a estreita relao existente entre as mudanas sociais
produzidas a partir do sculo XVIII e a evoluo demogrfica ocasionada. Essa relao de
causa-efeito explicada atravs da repercusso que as mudanas econmicas derivadas da
revoluo industrial dos sculos XVIII e XIX iniciada na Inglaterra e continuada em outros
pases da Europa Ocidental, Nova Zelndia e Austrlia - tiveram sobre os modelos de
natalidade dessas populaes.
Figura 4. Modelo de transio demogrfica em pases desenvolvidos.
b. Modelo de pases em desenvolvimento (Figura 5). Nas populaes de pases em

desenvolvimento, a transio demogrfica est acontecendo mediante um processo muito
menor e abrupto. A mortalidade cai muito rapidamente e em muito pouco tempo devido
melhoria sanitria importada dos pases desenvolvidos e ao abastecimento de alimentos por
organizaes internacionais tanto que a natalidade cai muito mais lentamente, diante da
persistncia das condutas reprodutivas ancestrais dos casais. Em consequncia, ocorre uma
grande entrada de indivduos por nascimento, mas uma reduo na sada por morte,
determinando um ritmo de crescimento muito acelerado com um forte aumento da populao
em pouqussimo tempo (exploso demogrfica).
520
Figura 5. Modelo de transio demogrfica nos pases em desenvolvimento.
3. EFICCIA BIOLGICA E TRANSIO DEMOGRFICA: EXEMPLOS DE

POPULAES INDGENAS, RURAIS E DESENVOLVIDAS DA AMRICA
LATINA.
A eficcia biolgica (ou adaptabilidade biolgica), alcanada por uma populao atravs
da seleo natural, se expressa pelo nvel de transmisso gentica dos indivduos (gentipos)
de uma gerao para a seguinte. Em populaes humanas esta medida pode ser obtida atravs
da demografia mediante a anlise dos modelos de natalidade e mortalidade, a partir de suas
respectivas taxas.
Mudanas nos modelos de natalidade e mortalidade no somente explicam o processo

de transio demogrfica, mas tambm constituem o mecanismo diferencial de ao da
seleo natural, sendo ambos os conceitos intimamente relacionados. Esse mecanismo de
microevoluo determina que, ao longo das geraes, uma populao ir alterando a sua
estrutura gentica, aumentando a frequncia dos organismos mais aptos, devido maior
adaptabilidade de seus fentipos, gentipos e genes no ambiente em que se desenvolvem, em
521
detrimento dos menos adaptados. O mecanismo o seguinte: os indivduos mais aptos so
aqueles que, pela sua idoneidade biolgica no nicho ecolgico em que se desenvolvem, se
reproduzem mais, morrem menos, alcanam com maior probabilidade a idade frtil e
transmitem mais seus genes. Uma vez que esse processo de transmisso gentica tambm
esteja sujeito ao desenvolvimento social (progresso da medicina, controle de natalidade, etc.),
a cultura representa um importante fator regulador da seleo natural em populaes de
nossa espcie e, portanto, da adaptabilidade biolgica conquistada (fitness).
Em uma situao hipottica de uma comunidade caracterizada por baixas taxas de

natalidade, mas mortalidade infantil e juvenil elevadas, sua eficcia biolgica seria muito
pequena porque, ao nascerem poucos indivduos e morrerem muitos antes de alcanarem a
idade reprodutiva, a transmisso gentica estaria muito limitada. Nas sociedades no
modernas, com o modelo primitivo da 1 fase de transio e, em populaes desenvolvidas,
com o modelo moderno da 4, a eficcia biolgica seria claramente superior. No primeiro caso,
porque facilitaria a transmisso gentica atravs da elevada natalidade e, no segundo, devido
forte reduo da mortalidade pre-reprodutiva. Finalmente, nos grupos rurais de pases
desenvolvidos que se encontram na 2 fase ou iniciando a 3, a adaptabilidade biolgica ser
ainda mais elevada, j que mantm a alta natalidade ancestral e, ao mesmo tempo, tem
conseguido reduzir amplamente a mortalidade infantil e juvenil com a melhora sanitria do
pas a que pertencem.
Quando se estuda a oportunidade da seleo natural em populaes com padres

distintos de natalidade e mortalidade de acordo com a metodologia proposta por Crow (Box
2), a anlise comparativa dos resultados permite inferir trs modelos de evoluo (Luna &
Moral, 1990) intimamente relacionados com a transio demogrfica e a fase em que se
encontram (Figura 6).
522
Figura 6. Modelos populacionais de atuao da seleo natural de acordo com a metodologia de Crow.
BOX 2. O ndice de Oportunidade da Seleo Natural de Crow. Baseando-se no mecanismo de

atuao da seleo natural atravs da reproduo e sobrevivncia at a idade frtil, Crow
(Crow, 1958) desenvolveu um mtodo que permite avaliar a opo da seleo em populaes
humanas, a partir de parmetros demogrficos de natalidade e mortalidade: O ndice de
oportunidade da seleo natural.
Dado que medida que aumenta a adaptabilidade biolgica diminui a possibilidade de
ao da seleo, o ndice tambm informa a eficcia biolgica alcanada, de acordo com a
expresso:
S+W=1
onde S o coeficiente de seleo e W, a adaptabilidade biolgica. A opo da seleo ser
mxima quando a adaptabilidade dos indivduos for nula, porque eles no atingem a idade
reprodutiva e/ou porque, se o fazem, no tm descendentes. Analogamente, a eficcia
biolgica ser mxima quando a seleo no tiver oportunidade de atuar porque a eficcia
reprodutiva mxima e a mortalidade pr-reprodutiva mnima.
523
O ndice de oportunidade de seleo natural (I) obtido a partir de dois parmetros
parciais relativos sobrevivncia e reproduo:
a. O ndice de seleo potencial devido mortalidade diferencial (lm) calculado a partir
da probabilidade de morte (Pd) e de sobrevivncia (Ps), dos nascidos at a idade reprodutiva,
pela expresso:
lm= Pd/Ps
b. O ndice de seleo potencial devido fertilidade diferencial (lf) obtido a partir da
razo entre os valores mdios de nascidos vivos (X) e a sua varincia (FV):
If=Vf/X2
Finalmente, o ndice I de Crow avalia a oportunidade total da seleo natural a partir de
ambos os parmetros, de acordo com a frmula:
I = Im + (1 / Ps) If
1. Modelo evolutivo de sociedade no moderna. tpico de certos grupos

isolados de pases em desenvolvimento, comunidades rurais e grupos indgenas da Amrica
Latina ou grupos da frica subsaariana, que ainda no comearam a transio demogrfica e
esto na 1 fase. Nessas populaes, a transmisso gentica alcanada atravs da elevada
natalidade ancestral, tanto que a seleo natural atua atravs da alta mortalidade infantil e
juvenil. A Tabela 2 mostra o ndice de Crow e seus dois componentes parciais obtidos em
diferentes grupos tnicos na Amrica Latina, tais como, entre outros, os cashinahuas da
Amaznia peruana (tambm distribudos no Brasil), que habitam as margens dos rios Curanja e
Alto Purus; a etinia amerndia Xavante, na regio brasileira de Mato Grosso; ou os habitantes
de San Pablo del Monte, um municpio do estado mexicano de Tlaxcala. Segundo revela o
ndice lm, a oportunidade da seleo devida mortalidade muito elevada, em especial em
cashinahuas e nos grupos nmades do Chile, enquanto que a elevada natalidade ancestral se
manifesta nos baixos valores de if, sugerindo uma reduzida oportunidade da seleo atravs
da reproduo.
2. Modelo evolutivo de populao desenvolvida. Corresponde s comunidades

que tm finalizado a transio demogrfica e se encontram na 4 fase. Apresentam uma
eficcia biolgica ligeiramente inferior porque, embora a frequncia de descendentes
sobreviventes at a idade frtil seja muito alta aps a reduo significativa da mortalidade
infantil e juvenil com o desenvolvimento da medicina e a melhora scio-sanitria - , a
524
transmisso gentica seriamente limitada pela baixa eficcia reprodutiva, uma vez que os
casais abandonam sua conduta reprodutiva ancestral medida em que implantam o controle
de natalidade. So exemplos desse modelo populaes como a Frana, Inglaterra e Pas de
Gales, Austrlia, bem como comunidades urbanas do Chile e Havana (Cuba). Nessas
populaes, a oportunidade de atuao da seleo devido mortalidade muito reduzida,
como indicam os baixos valores lm, mas a eficcia biolgica global decresce notavelmente com
os ndices muito elevados de If, devido ao grande retrocesso que experimenta a natalidade. O
caso da populao de Havana merece meno especial pois, embora a reduzida mortalidade
infantil e juvenil atual determine uma oportunidade de ao da seleo exgua com o lm
menor de todas as populaes comparadas -, If mostra um valor demasiadamente baixo para a
reduzida natalidade registrada. Essa circunstncia se explica porque, com a implantao da
conduta reprodutiva do controle de natalidade, no somente diminui a eficcia reprodutiva,
mas tambm aumenta a varincia do tamanho familiar.
Tabela 2. ndice de oportunidade da seleo natural de Crow em diferentes populaes humanas.
POPULAO Im If I Referncia
a) Populaes em desenvolvimento
Cashinahua (Peru) 0,79 0,11 0,98 Johnston & Kensinger, 1971
Xavante (Brasil) 0,49 0,41 0,9 Neel & Chagnon, 1968
San Pablo (Mxico) 1,63 0,31 2,46 Halbertein & Crawford, 1972
Nmades do Chile 1,38 0,17 1,78 Crow, 1966
Tlaxcala (Mxico) 0,59 0,35 1,14 Halberstein & Crawford, 1972
b) Populaes tecnologicamente desenvolvidas
Frana, 1900 0,26 0,84 1,32 Jacquard, 1974
Austrlia, 1900 0,25 0,4 0,75 Cavalli-Sforza & Bodmer, 1981
Chile Urbano 0,15 0,45 0,67 Crow, 1966
Inglaterra e Gales 0,04 1,21 1,29 Sphuler, 1963
Havana 0,03 0,36 0,4 Vazquez et al., 2012
c) Populaes Rurais
Maragatera (Espanha) 0,22 0,47 0,8 Bernis, 1974
Camprodn (Espanha) 0,04 0,28 0,33 Torrejon & Bertranpetit, 1987
Ute (USA) 0,07 0,47 0,57 Tyzzer, 1974
Chile Rural 0,33 0,22 0,62 Crow, 1966
Alpujarra (Espanha) 0,13 0,3 0,47 Luna & Moral, 1990
Bayrcal (Alpujarra, Espanha) 0,24 0,28 0,58 Luna et al., 2011
525
3. Modelo evolutivo de populaes rurais de pases desenvolvidos. Esses
grupos mostram uma eficcia biolgica superior em relao aos outros dois modelos
anteriores, tanto das sociedades no modernas como das populaes desenvolvidas. Ao
encontrar-se em plena transio demogrfica (2 fase), suas taxas de mortalidade esto se
reduzindo significativamente devido poltica sanitria do pas, mas, ao mesmo tempo, seus
modelos ancestrais de elevada fecundidade persistem. O resultado final que uma grande
proporo da j elevada descendncia consegue superar a idade frtil, reproduzir-se e facilitar
a transmisso de seus genes s geraes seguintes. So bons exemplos desse modelo certas
comunidades rurais da Espanha, como La Maragatera (Len), Camprodn (Catalunha) ou La
Alpujarra (Andaluzia), assim como Chile ou a tribo indgena Norte-Americana de Ute, entre o
Colorado ocidental e Utah oriental. Essas populaes apresentam os tpicos baixos valores de If
de populaes em desenvolvimento e, ao mesmo tempo, tambm baixos valores de lm,
prprios das comunidades desenvolvidas. Consequentemente, esse modelo de evoluo
caracterstico de populaes com mxima eficcia biolgica e mnima chance de ao da
seleo natural, seja atravs da mortalidade infantil e juvenil como da eficcia reprodutiva.
4. A EPIDEMIOLOGIA E A TRANSIO EPIDEMIOLGICA
A Epidemiologia uma disciplina multidisciplinar que se nutre de fontes demogrficas,

sociolgicas, sanitrias, biolgicas, etc., que tem como objeto o estudo dos fatores que
influenciam a sade das populaes da nossa espcie. Nas comunidades desenvolvidas, as
doenas que causam a morte tm experimentado uma mudana a longo prazo que afeta a
frequncia, magnitude e distribuio da mortalidade e morbidade, definida como a incidncia
de uma determinada doena sobre os indivduos de uma populao. Esse processo,
denominado de transio epidemiolgica, ocorre quando, entre as causas de morte, algumas
doenas so substitudas por outras. Essas doenas podem ser classificadas (Murra & Lopez,
1996; Salomon & Murray, 2002) nos seguintes grupos:
a. Doenas transmissveis. Contm as afeces maternas, perinatais e nutricionais, as

doenas infecciosas, parasitrias (diarria, malria, tuberculose, doenas de helmintos), e
as doenas respiratrias agudas.
526
b. Doenas no transmissveis, crnico degenerativas. Fazem referncia s neoplasias,
distrbios endcrinos, doenas cardiovasculares, respiratrias crnicas, msculo-
esquelticas, genital-urinrio, da pele e subcutneas, distrbios do sistema nervoso,
anomalias congnitas e doenas e sintomas de senilidade.
c. Causas externas acidentais e violentas. Correspondem aos acidentes intencionais

(suicdios e homicdios) e no intencionais.
A incidncia diferencial desses trs grupos ao longo da transio epidemiolgica permite

distinguir etapas que so conhecidas como Fases da Transio Epidemiolgica:
1 Fase; idade da peste e fome. caracterizada por nveis muito elevados de

mortalidade, crescimento populacional nulo e uma expectativa de vida entre 20 e 40 anos.
2 Fase; idade da pandemia. Destaca-se por uma diminuio significativa da

mortalidade que envolve um crescimento demogrfico exponencial e uma expectativa de vida
entre 30 e 50 anos.
3 Fase; idade das doenas degenerativas. Nesse perodo ocorre uma queda dos
nveis de mortalidade e um aumento da expectativa de vida que poderia exceder os 75 anos,
apesar do aparecimento de doenas degenerativas.
4 Fase; idade das doenas degenerativas atrasadas. Embora esse perodo no

esteja amplamente reconhecido, em geral aceito como uma etapa dos anos 70 em que, com
o desenvolvimento da medicina no tratamento e preveno das doenas cardiovasculares, a
expectativa de vida aumentaria at alcanar os 85 anos.
5 Fase; novas doenas e mudanas de morbidade. Na atualidade, existe uma

tendncia para definir uma quinta fase relacionada com doenas infecciosas como a Aids, o
surto de tuberculose, a malria e a queda da mortalidade por algumas doenas degenerativas.
5. TRANSIO EPIDEMIOLGICA E TRANSIO DEMOGRFICA: EXEMPLOS EM

POPULAES DA AMRICA LATINA.
Existe uma estreita relao entre demografia e epidemiologia, uma vez que certas
doenas tm efeitos diferenciais dependendo da idade e do sexo dos indivduos. Se essas
527
doenas representam causas de morte, podero afetar a estrutura demogrfica da populao
e, por sua vez, a distribuio dos indivduos por idade e sexo tambm constituir um
importante fator epidemiolgico da populao. Por outro lado, na medida em que as doenas
infecciosas so reduzidas com o desenvolvimento scio-sanitrio, a populao se envelhece,
promovendo o surgimento de doenas degenerativas de incidncia mais tardia. Essa estreita
relao pode tambm alcanar transio demogrfica, uma vez que algumas de suas fases
esto caracterizadas por comportamentos concretos de mortalidade, que dependem da
incidncia diferencial dos grupos de doenas anteriormente descritos. Isso se traduz, em geral,
em uma correlao entre a transio demogrfica e epidemiolgica que, embora complexa,
alcana as fases de um e de outro processo. Independentemente de certas incoerncias, como
a dificuldade de preciso da fase em que uma populao se encontra, a extrapolao das fases
entre uma populao e outra, e o efeito da polarizao epidemiolgica - coexistncia numa
mesma populao de diferentes fases -, em muitas outras ocasies as fases de transio
epidemiolgica podem ser definidas pelo grupo prioritrio da causa de morte e sua relao
com a fase de transio demogrfica em que a populao se encontra.
Assim, a 1 fase (peste e fome) caracterizada por uma elevada taxa de mortalidade,
corresponde com a 1 fase da transio demogrfica; a 2 fase (pandemia), definida por um
crescimento exponencial do tamanho demogrfico, tem lugar durante a 2 fase da transio
demogrfica. A queda da mortalidade na 3 fase epidemiolgica, em que comeam a aparecer
as doenas degenerativas, corresponderia 3 fase da transio demogrfica. A 4 fase,
surgida nos anos 70 com o desenvolvimento scio-sanitrio na luta contra as doenas
cardiovasculares, teria lugar durante a transio da 3 para a 4 fase. Finalmente, a 5 fase
epidemiolgica, que surge com o aparecimento de novas doenas, ocorre em qualquer tipo de
populao e, portanto, em qualquer fase da transio demogrfica. Contudo, o aparecimento
dessas novas doenas em populaes desenvolvidas adicionaria o aumento da mortalidade
senil que ocasiona o envelhecimento demogrfico alcanado. O resultado final um aumento
da mortalidade que, juntamente com a queda da natalidade, explicaria o declnio demogrfico
das populaes desenvolvidas, caracterizadas pela 5 fase da transio demogrfica.
Segundo dados epidemiolgicos recentes (Fundacin de Educacin para la Salud, 2015),

30% das mortes em escala mundial esto relacionadas com doenas transmissveis; 60%, com
o grupo de doenas crnico-degenerativas; e somente 10%, acidentais e/ou violncia.
Contudo, esses dados flutuam consideravelmente em escala continental apresentando uma
clara conexo com o nvel de desenvolvimento das diferentes populaes. Em relao com a
528
comunidade da Amrica Latina, as principais causas de morte so as doenas isqumicas do
corao (10,9%), doenas vasculares cerebrais (8,2%), distrbios decorrentes do parto (5,0%),
diabetes mellitus (5,0%) e doenas respiratrias (4,8%).
A singularidade cultural do continente americano determina um perfil epidemiolgico

especfico conhecido como modelo polarizado prolongado (Frenk et al., 1991), que se
caracteriza, em primeiro lugar, pela sobreposio de fases epidemiolgicas, em que a alta
incidncia de doenas no transmissveis e transmissveis se sobrepem; pela contra-transio
ou ruptura do princpio unidirecional transicional; pela transio prolongada de uma fase, ou
estagnao epidemiolgica; e pela polarizao epidemiolgica, consistindo numa elevada
heterogeneidade dos grupos sociais e reas geogrficas dentro do mesmo pas. Mas a
singularidade cultural diversa entre os pases que integram a comunidade latino-americana,
e sua idiossincrasia particular, s vezes, permite descrever sua peculiaridade epidemiolgica.
Uma anlise recente em 20 pases da Amrica Latina mostra uma incidncia diferencial dos
trs grupos de doenas, permitindo precisar a fase epidemiolgica em que cada pas se
encontra (Figura 7). Essa figura mostra uma aproximao do perfil epidemiolgico em que se
encontram essas populaes. Destaca-se o Haiti num extremo, por ser o nico pas onde as
doenas infecciosas tm ainda maior incidncia que as crnico-degenerativas, repercurtindo
numa menor espectativa de vida; e, em outro extremo, Uruguai, Costa Rica, Chile ou Cuba,
onde a frequncia de doenas degenerativas e infecciosas, no somente se inverteu, mas
tambm a diferena entre ambas mxima.
529
Figura 7. Perfil epidemiolgico atual em pases da Amrica Latina.
Em resumo, pode-se destacar a estreita relao do perfil epidemiolgico de uma

populao com a sua estrutura demogrfica e, em ltima instncia, com a sua eficcia
biolgica, segundo as caractersticas da mortalidade. A inter-relao entre as mudanas
demogrficas e o estado de sade representa um ponto bsico da confluncia de ambas as
disciplinas, com repercusso sobre a biodinmica das populaes humanas. Essa relao
tambm recproca, uma vez que a diminuio da mortalidade por doenas infecciosas
beneficia principalmente as crianas, determinando que a populao se rejuvenesa. Mas, na
medida que o setor infantil e juvenil sobrevive a estas doenas se propicia, por um lado, que
uma maior frequncia de indivduos atinja a idade reprodutiva e transmitam mais seus genes.
Por outro lado, determina o surgimento e o aumento da incidncia de doenas crnico-
degenerativas que, por sua manifestao tardia, permaneciam ocultas no passado.
530
BIBLIOGRAFIA CITADA
Bernis C. 1974. Estudio biodemogrfico de la poblacin maragata. Tesis Doctoral: Universidad
Complutense de Madrid, Espaa.
Bertranpetit J. 1981. Estructura demogrfica i genetica de la poblaci de Formentera. Tesis

Doctoral. Universitat de Barcelona.
Bulmer M. 1970. The biology of twinning in man. Claredon Press, Oxford.
Cavalli-Sforza LL, Bodmer WF. 1981. Gentica de las poblaciones humanas. Barcelona: Ed.
Omega.
Crow JF. 1958. Some possibilities for measuring selection intensity in man. Hum Biol 30:113.
Crow JF. 1966. The quality of people: human evolutionary changes. Bioscience 16:863867.
Frenk J, Prejka T, Bobadilla JL, Stern C, Lozano, R, Seplveda J, Jos M. 1991. La transicin
epidemiolgica en Amrica Latina. Bol Of Sanit Panam 111(6):485-496.
Fundacin de Educacin para la Salud. 2015. Atlas Mundial de la Salud. Universidad

Complutense de Madrid. Ministerio de Sanidad, Servicios Sociales e Igualdad.
http://www.atlasdelasalud.org
Halberstein RA, Crawford MH. 1972. Human biology in Tlaxcala, Mxico: demography. Am J
Phys Anthropol 36:199212.
Jacquard A. 1974. Anthropologie et gntique des populations. Evolution et hazard. Cahiers

d'anthropologie et d' ecologie humaine 11:131135.
Johnston FE, Kensinger KM. 1971. Fertility and mortality differentials and their implications for
microevolutionary change among Cashinahua. Hum Biol 43:350-364.
Luna F, Moral P. 1990. Mechanisms of natural selection in human rural populations: survey of
a Mediterranean region (La Alpujarra, SE Spain). Ann Hum Biol 17:153158.
Luna F, Tarelho AR, Camargo AM, Alonso V. 2011. A study using demographic data of genetic
drift and natural selection in an isolated Mediterranean community: Bayrcal (La
Alpujarra, South-East Spain). J Biosoc Sci 43:401411.
Murray C, Lpez AD. 1996. The Global Burden of Disease: a comprehensive assessment of
mortality and disability from diseases, injuries, and risk factors in 1990 and projected to
2020. Ginebra. Organizacin Mundial de la Salud (OMS).
Neel JV, Chagnon NA. 1968. The demography of two tribes of primitive relatively
unacculturated American Indians. Proc Natl Acad Sci USA 59:680689.
Sphuler JN. 1963. The scope of natural selection in man. In: Schull WJ, editor. Genetic Selection
in Man. Michigan University. p 1111.
Salomon JA, Murray C. 2002. The epidemiological transition revisited: compositional models
for causes of death by age and sex. Population and Development Review. 28 (2). New
York.
531
Torrejon J, Bertranpetit J. 1987. Estructura biodemogrfica de la poblacin del Valle de
Camprodn. Trabajos de Antropologa. 20:393557.
Tyzzer RN. 1974. An investigation of the demographic and genetic structure of a southwestern
American Indian population, the southern Ute tribe of Colorado. Thesis (Ph. D.): University
of Colorado.
Vazquez V, Alonso V, Luna F. 2012. Biological fitness and action opportunity of natural
selection in an urban population of Cuba: Plaza de la Revolucin, Havana. J Biosoc Sci.
43:401411.
532
CAPTULO 19. ECOLOGIA DAS POPULAES
HUMANAS: DESENVOLVIMENTO
ONTOGENTICO, ALIMENTAO E NUTRIO.
JAVIER ROSIQUE GARCIA1 E ANDRS FELIPE GARCA2

1
Universidad de Antioquia, Medelln, Colombia. Javier.rosiqueg@udea.edu.co
2
Universidad de Antioquia, Medelln, Colombia. rotonda37@gmail.com
1. INTRODUO
O objetivo do presente captulo analisar a variabilidade biolgica humana do ponto de

vista ecolgico para compreender como o ambiente interage com o crescimento e
desenvolvimento do corpo humano e seu estado nutricional. Os estudos sobre o
desenvolvimento ontogentico, desde a concepo at o seu envelhecimento, buscam
conhecer a mudana de variveis, como a forma e tamanho do corpo ou sua funo, em
funo da idade, para definir tanto a origem da variabilidade entre indivduos adultos como os
limites do desenvolvimento normal. A gentica e o ambiente influenciam na variao no
tamanho corporal e no ritmo de crescimento do corpo humano de forma independente e pela
interao gene-ambiente. O ambiente em que vivem os seres humanos complexo, visto que
compreende, alm dos fatores fsicos (ar, solos e rochas, luminosidade, altitude, temperatura,
umidade, etc.) e biticos (animais, plantas e patgenos), outros fatores prprios do meio
humano, como as condies socioeconmicas, o habitat (rural/urbano), os sistemas de
obteno e aproveitamento de alimentos e outros sistemas de adaptao funcional (como o
sistema de sade e a educao) desenvolvidos em cada cultura. As relaes com o meio
podem conduzir enfermidade (infeces e zoonoses), a grandes desafios para a
sobrevivncia (insegurana alimentar) e a interaes biologia-cultura como o aumento de
estatura nas novas geraes e o aumento de casos de obesidade e sobrepeso em todos os
pases.
Algumas caractersticas do meio agem como fatores limitantes j que, ainda que
possibilitem a vida dentro de um espectro de valores (mnimo-mximo), desafiam tambm
uma vida saudvel quando se afastam de tal espectro ou impossibilitam um envelhecimento
533
satisfatrio. Consideram-se fatores limitantes: a gravidade, a altitude, a radiao ultravioleta, a
temperatura, a presso parcial de oxignio, a gua, os nutrientes, os contaminantes e a
produo vegetal e animal. Mas tambm o so, o nvel de educao, o econmico e a atividade
fsica, j que podem limitar os valores timos para a biologia humana. Reconhece-se que tais
fatores atuam especialmente durante certos perodos crticos (BOX 1) ou sensveis do
desenvolvimento ontogentico.
Box 1. Perodos crticos. Determinados perodos do desenvolvimento funcionam como as

janelas temporais (perodo pr-natal, lactao, infncia e adolescncia) nas quais ocorrem
mudanas biolgicas chave do indivduo imaturo para adquirir a funcionalidade de rgos e
tecidos. Durante as etapas de maturao so observadas mudanas nos tecidos que se
manifestam de forma varivel em funo de estmulos externos (hormnios,
neurotransmissores e nutrientes), e por este motivo que os perodos crticos so mais
suscetveis interao biologia-ambiente e presena de fatores externos perturbadores
como a restrio calrica ou o estresse materno.
O estudo do perodo pr-natal como perodo sensvel tem conduzido teoria sobre as
origens fetais da enfermidade (em ingls - Developmental Origins of Health and Disease
DOHaD). Esta teoria se apoia na comprovao de que a exposio a um estmulo externo, como
a restrio de alimentos no perodo fetal, pode iniciar efeitos a mdio ou longo prazo que
desencadearo as doenas crnicas do adulto (como as cardiovasculares, hipertenso,
obesidade e diabetes). Apesar disto, a restrio de calorias longe do perodo crtico ou sensvel,
tem se relacionado com certo atraso no envelhecimento e aumento da longevidade.
Compreender melhor a relao entre biologia humana, ambiente e cultura, interessa

aos bioantroplogos como profissionais que podem contribuir com o desenvolvimento do
ponto de vista ecolgico no planejamento da sade pblica e bem estar. Os modelos
ecolgicos tm tido muita influncia desde a dcada de 1980 na promoo da sade e
preveno da doena (Richard et al., 2011). Nestes modelos, os comportamentos (hbitos de
vida saudveis) se mostram como determinantes do estado de sade/doena (BOX 2) e
podem ser estudados em relao aos nveis de complexidade que integram o ecossistema
humano.
534
Box 2. Determinantes do estado de sade/doena. Os determinantes podem ser estabelecidos
ou potencialmente estabelecidos e so entendidos como fatores causais nicos (por exemplo: o
consumo de frutas ou de gua, nutrio: a relao sdio/potssio no organismo, o baixo peso
ao nascer, a atividade fsica diria > 35 min, etc.) ou que atuam interagindo uns com outros em
vrios nveis de complexidade: o nvel indivdual, o nvel interindividual, o nvel comunitrio, o
nvel institucional e poltico e o nvel superior ou ecossistema humano. Estes cinco nveis podem
ser imaginados como crculos concntricos a partir do crculo individual no centro (como
mostra o grfico). A busca dos determinantes da sade/doena atravs dos nveis de
complexidade foi denominada recentemente de anlise multi-nvel, ainda que alguns
determinantes possam ser rastreados mais facilmente somente em 1, 2 ou 3 nveis. O Institute
of Medicine dos Estados Unidos adotou o modelo ecolgico, tambm conhecido no mundo
biomdico como perspectiva ecolgica, ou modelo multi-nvel, como um marco conceitual para
propor recomendaes em sade pblica.
Fonte: elaborao prpria.
A perspectiva da antropologia biolgica, situada entre a biologia e a cultura, v a

ecologia humana como a relao dos humanos com o ambiente onde vivem e se prope
conhecer as respostas humanas aos fatores limitantes do meio (Campbell, 1985). Em sua
535
relao com o ambiente o ser humano se esfora na obteno de alimentos e de matrias-
primas para a vida diria (relaes de transformao). Estas duas atividades requerem a
construo de um sistema socioeconmico complexo que intermedirio entre o ambiente e
os seres humanos, mas que incide na biologia humana atravs da nutrio e da maneira para
compreender a sade, a doena e o bem-estar.
As adaptaes biolgicas possibilitam a sobrevivncia no meio, transformando, em

longo prazo (tempo evolutivo), estruturas (rgos), processos fisiolgicos e comportamentos
que permitem a sobrevivncia e reproduo da espcie. Mas alguns autores tem tambm
estudado as adaptaes a curto e mdio prazo, as quais podem tambm serem denominadas
com ajustes biolgicos ou padres de variabilidade. Estas so produzidas graas s respostas
hormonais e do sistema nervoso, originadas em mudanas reguladoras na expresso dos genes
(mudanas epigenticas), sem modificaes na sequncia de nucleotdeos. As respostas
epigenticas permitem dois tipos de ajustes: a aclimatao (respostas mudana de
temperatura, umidade, luminosidade ou altitude) e os ajustes no desenvolvimento
ontogentico devido interao gene-ambiente. Quando o ajuste biolgico responde a um
fator limitante negativo ou a um desafio para a sobrevivncia, alguns autores preferem
denomin-lo de acomodao biolgica.
A interao gene-ambiente no o ltimo nvel de interao, pois o ser humano

tambm responde s modificaes do meio com ajustes culturais e sociais (extrassomticos).
Estas so mudanas baseadas em comportamentos, presentes tambm em outras espcies,
como o uso de ferramentas em chimpanzs (Boesch & Boesch-Ackerman, 2000). Ainda que as
adaptaes comportamentais tenham sua origem remota em tempos evolutivos, devido sua
base neurobiolgica e sensorial, de fato funcionam como adaptaes a curto ou mdio prazo,
pois requerem o manejo de decises e elementos no permanentes do meio. As adaptaes
humanas extrassomticas do tipo cultural e social, como a fabricao de habitaes e
vestimentas, a distribuio dos indivduos por funes sociais, ou os conhecimentos
alimentares e mdicos, podem ser considerados tambm instrumentos para a adaptao a
longo prazo (sobrevivncia e reproduo) da espcie humana. Em contrapartida, as normas
religiosas, sociais, econmicas e comerciais podem ser vistas como ajustes reguladores que
podem ser tanto benficas como desafiantes para a vida dos indivduos (Bennett & McGinnis,
2008).
536
a. A INTERAO BIOLOGIA-AMBIENTE: A MUDANA SECULAR DA ESTATURA
As melhorias nas condies de vida e ateno nos cuidados de sade e nutrio na

infncia resultam que a estatura final dos jovens seja incrementada intergeneracionalmente.
Este processo a longo prazo tem sido chamado de tendncia secular ou mudana secular,
em geral, pois pode ser tanto um acrscimo como um decrscimo para algumas medidas
corporais entre indivduos nascidos em distintas dcadas. Ainda que seja possvel detectar esta
tendncia quando se compara a estatura durante longos perodos de tempo, esta aparece
claramente entre coortes decenais de indivduos da mesma idade. J as modificaes
seculares dizem respeito ao tamanho e forma corporal. Godina (2013) mostra que entre os
anos 70 a 90 do sculo XX, a circunferncia torcica das meninas de Moscou foi reduzida
progressivamente ao mesmo tempo em que suas estaturas foram aumentando. O aumento de
estatura e pesos mdios desde o nascimento at a idade adulta das novas geraes tem
ocorrido ao longo de todo o sculo XIX e XX de forma paralela s melhorias nas condies
socioeconmicas (Weaver, 2011) em um grande nmero de populaes. Este aumento mais
pronunciado na adolescncia do que na infncia e, no meio urbano do que na zona rural, e se
encontra associado ao nvel de vida e aos servios de ateno sade.
Existem estudos disponveis sobre a mudana secular da estatura em muitos pases.

Alguns destes analisam a informao das estaturas dos recrutas, outros tm utilizado dados de
registros de passaportes ou documentos de identidade com informao biomtrica e h
aqueles que tm recompilado estudos realizados em escolas. Na Figura 1, so mostrados dois
estudos da modificao secular da estatura a partir de dados distintos. Na Colmbia h
disponibilidade de registros do documento de identidade ou cdula colombiana que contm
informao sobre a estatura dos jovens (Figura 1A), enquanto que em Madrid (Espanha) se
dispe de estudos da estatura de escolares h dcadas (Figura 1B).
O estudo dos registros de mais de 8.400.000 jovens colombianos nascidos entre 1910 e
1984 (Meisel & Vega, 2004) mostrou que durante tal perodo houve um aumento mdio na
estatura adulta de 7,2 cm em homens e 7,9 cm em mulheres (Figura 1A), o aumento a cada
dez anos foi de 1,02 e 1,12 cm em homens e mulheres, respectivamente. A Figura 1A mostra
que as curvas de aumentos de estatura em homens e mulheres possuem inclinaes
crescentes com ascenso leve entre 1940 e 45 e um decrscimo entre 1970 e 74. Estas
tendncias biolgicas podem ser explicadas de modo retrospectivo revisando a informao
histrica disponvel sobre as modificaes socioeconmicas. A Figura 1A mostra graficamente
537
as mudanas sociais que provavelmente tiveram maior importncia no bem estar por
expanso do mercado de caf e mudanas nos preos dos alimentos (Hallam, 2004). Por outro
lado, as estaturas dos jovens de Madrid de 18 anos (Figura 1B) no perodo entre 1983 e 1986,
obtidas pela recompilao de vrios estudos de crescimento de escolares (Rosique et al., 2000)
foi incrementada de 9,6 cm em homens e 8,2 cm em mulheres, o que supe um aumento por
dcada de 1,1 e 0,9 cm em homens e mulheres, respectivamente. O valor do aumento por
dcada para a estatura encontrado por Meisel & Vega (2004) na Colmbia se aproxima do
valor de 1 cm por dcada para homens e mulheres, o qual foi encontrado em um estudo
recente (Ruiz-Linares et al., 2014) no Mxico, Chile, Peru e Colombia. Em tal estudo, o
aumento da estatura na Amrica Latina tambm parece potencializado pela mistura gentica
quando existem ancestrais africanos e europeus e, em menor medida, pelas melhoras do nvel
educacional e socioeconmico. A Figura 1B mostra um decrscimo das estaturas dos jovens
espanhis at finais do sculo XIX e princpios do XX at 1914, paralelo crise histrica do
modelo econmico espanhol de abandonar o sistema colonial e iniciar a industrializao
depois do conflito blico entre Espanha e Estados Unidos em 1898, conhecido como Guerra de
Cuba. O ganho de estatura em cm/dcada das mulheres colombianas foi maior que o das
espanholas, considerando um perodo similar. Isto pode ser devido ao fato de que as estaturas
daquelas populaes que experimentam a eliminao de fatores negativos para o crescimento
apresentam mudanas seculares mais notveis. No obstante, a estatura final em ambos os
pases depois de algumas dcadas se tornou similar das populaes de sua regio
sociogeogrfica. Este resultado conhecido como o efeito da comunidade em crescimento
(Almann & Hermanussen, 2013), um efeito que no explicado totalmente pelas diferenas
em composio gentica, seno pelos efeitos do ambiente e da cultura.
As manifestaes das mudanas seculares positivas incluem tambm variaes nas

propores corporais associadas a um aumento no comprimento da perna, uma tendncia no
aparecimento mais precoce da maturao sexual, e algumas modificaes nas propores da
face e cabea (Godina, 2013). Ainda que alguns pases europeus aparentemente finalizaram o
crescimento secular em estatura, muitos continuam aumentando os pesos e ndice de massa
corporal (IMC) mdio entre geraes (obesidade secular), mostrando que ainda no atingiu o
limite da expresso gnica da obesidade e que os ambientes de alguns pases continuam sendo
obesognicos, em parte porque se tm modificado os padres da atividade fsica das crianas
e jovens modernos por atividade baixa na vida diria (hipocinesia).
538
Figura 1. Mudana secular na estatura: A) adultos colombianos nascidos entre 1910 e 1982; a tendncia crescente
de 1940-45 (flecha branca) mostra um aumento maior e paralelo bonana econmica pela expanso constante do
mercado de caf e a urbanizao, mas de 1970-74 (flecha cinza) h uma tendncia decrescente pela crise do
petrleo e o aumento do preo dos alimentos (Fonte: reelaborado a partir de Meisel & Vega, 2004). B) adultos de
Madrid (18 anos) entre 1896 e 1983; a diminuio da estatura at 1914 (flecha cinza) foi paralela profunda crise
no final do sculo XIX e princpios do XX no sistema econmico ao abandonar o modelo colonial, depois da guerra
de Cuba de 1898, e o incio da nova industrializao (Fonte: reelaborado a partir de Rosique et al., 2000).
b. RESPOSTAS BIOLGICAS AOS FATORES LIMITANTES: ADAPTAO S ALTITUDES

ELEVADAS
As populaes humanas possuem fatores limitantes especficos em seu ambiente. A

baixa produtividade vegetal do inverno rtico e a escassez de herbvoros e outros animais so
fatores limitantes para os esquims. Da mesma maneira, as altitudes elevadas so fatores
limitantes para as populaes tibetanas, andinas e etopes devido baixa disponibilidade de
oxignio. Enquanto que as elevadas altitudes possibilitam respostas biolgicas genticas e
epigenticas (Dittmar, 2014), o rtico tem estimulado adaptaes alimentares e culturais. A
possvel carncia de vitamina C pela escassez de frutas e verduras no se apresenta na
populao tradicional de esquims pelo consumo de crebro fresco de foca, e fgado de carib
e do contedo estomacal com material herbvoro parcialmente digerido (Johnson et al., 2009).
As respostas adaptativas (acomodao) s elevadas altitudes so encontradas em

populaes que vivem acima dos 3500 m, devido sua exposio a uma reduzida presso
parcial de oxignio, luminosidade e temperatura, associado a uma baixa produtividade animal
e vegetal. A baixa presso parcial de oxignio (hipxia) no ar dos ambientes elevados dificulta
a difuso do oxignio dos pulmes para os tecidos e as membranas biolgicas e impede que a
hemoglobina dos glbulos vermelhos fique saturada de oxignio; como conseqncia, o
539
crescimento e a reproduo so afetados. De fato, h maior probabilidade de abortos em
humanos e no gado. Em 5500 metros acima do nvel do mar (altitude) a presso parcial de
oxignio a metade que ao nvel do mar e a 7500 de altitude h hipertenso pulmonar e risco
de edema cerebral em alpinistas; a vida humana praticamente impossvel em maiores
altitudes.
Em pases com populao tanto em regies altas como ao nvel do mar, as pessoas
subestimam o efeito da altitude. De fato, em algumas cidades colombianas de alturas
medianas como Bogot (2600 de altitude), anualmente se registram alguns falecimentos, em
meninos que migraram com suas famlias a partir de regies de baixa altitude, por hipertenso
pulmonar junto com casos leves de doena de altitude (Dias, 2012). As adaptaes biolgicas
das populaes tradicionais acima dos 3500 m vo desde o aumento de peso das placentas, e
do nmero de glbulos vermelhos em sangue por milmetro cbico, at o aumento da
vascularizao pulmonar e a capacidade torrica. O menor peso ao nascer em populaes de
altitude elevada (Villamonte et al., 2011) uma acomodao hipxia que possibilita um
nascimento saudvel para muitas crianas. Por outro lado, os pesos ao nascimento no sul do
Peru surpreendentemente mais alto que nos Andes Centrais, e similares aos da populao ao
nvel do mar (Gonzales, 2013), e inclusive superiores aos dos neonatos de me recm
emigradas para elevadas altitudes e isto se reflete na adaptao biolgica ancestral da
populao nativa peruana de elevadas altitudes.
Nas altitudes elevadas apresentam-se tambm as adaptaes fisiolgicas temporais

para os sujeitos que se deslocam para o alto da montanha, estes casos se denominam
aclimataes. A aclimatao um ajuste biolgico que ocorre quando o estmulo ambiental
constante e est presente a tempo suficiente para desencadear uma resposta biolgica. Este
ajuste leva certo tempo para surgir porque requer uma modificao na fisiologia do organismo
diante do fator limitante e reversvel quando a situao que produz a mudana se encerra.
Por exemplo, o aumento do nmero de glbulos vermelhos por milmetro cbico, uma
aclimatao hipxia quando nos deslocamos a altitudes elevadas e ocorre entre 4 a 7 dias
aps a subida. Entretanto, determinadas pessoas sofrem um aumento da densidade de
glbulos, reduzindo o volume plasmtico. Quando a pessoa regressa ao nvel do mar, o
nmero de glbulos vermelhos volta a reduzir-se at os valores habituais (entre 4,7 e 6,1
milhes de glbulos por mm cbico em homens e entre 4,2 a 5,4 milhes de glbulos por mm
cbido em mulheres). O desenvolvimento de massa muscular como resultado de um exerccio
540
fsico ou desportivo freqente e exigente tambm um exemplo de aclimatao biolgica
atividade e reversvel se o indivduo inicia uma vida sedentria.
2. O DESENVOLVIMENTO ONTOGENTICO
Para o ser o humano o desenvolvimento ontogentico ou ontogenia o processo de

formao individual do ser humano adulto e engloba desde a concepo vida adulta e seu
posterior envelhecimento. A antropologia biolgica est interessada em estudar as diferenas
interindividuais e entre populaes, o desenvolvimento tanto pr-natal quanto ps-natal
(Hauspie, 2005) e a variabilidade humana no envelhecimento (Bernis, 2005). O crescimento
um dos processos mais notveis do desenvolvimento, mas tambm o o amadurecimento
(srie de etapas que o organismo passa at adquirir a funcionalidade adulta de tecidos e
rgos). O organismo tem certa plasticidade biolgica para responder s condies ambientais
prevalentes graas regulao da expresso dos genes e a interao gene-ambiente. As
respostas ontogenticas so ajustes no reversveis, devido ao fato de que o processo de
maturao faz com que no se possa retroceder no desenvolvimento. Entretanto, estes ajustes
do desenvolvimento possuem valor limitado por ser a curto ou mdio prazo, por dependerem
de uma janela temporal (ou perodo crtico) para ativar-se e, no caso de no se produzir este
ajuste, este no ocorre depois.
a. A PLASTICIDADE INICIAL NO DESENVOLVIMENTO
A capacidade de modificar o desenvolvimento inicial (pr-natal e ps-natal prximo ao

nascimento) em resposta ao ambiente, ou a certos comportamentos (maternos), conhecido
como plasticidade inicial no desenvolvimento ontogentico e reflete a capacidade de um s
genoma de gerar uma variedade de possveis respostas biolgicas ou comportamentais,
dependendo das caractersticas do ambiente. Sabe-se que a m nutrio durante a gestao, o
consumo de lcool e substncias entorpecentes, a contaminao e alguns agentes infecciosos
reduzem o peso ao nascer. Tambm em nvel populacional, h uma reduo de peso fetal em
altitudes elevadas e em climas tropicais. Mas, o baixo peso ao nascer (BPN) um parmetro
individual, definido pela OMS como peso ao nascer inferior a 2.500 g. Nas zonas situadas acima
dos 3.000 metros de altitude do estado de Catamarca (Argentina), observa-se um BPN em
6,6% e 7,2% em meninos e meninas respectivamente, enquanto que chega somente a 2,9% em
541
meninos e 3,3% em meninas nas zonas com altitude inferior a 1.000 metros de altitude
(Lomaglio et al., 2007).
O BPN tem relevncia por ser um preditor do crescimento posterior e da sobrevivncia,

pois os pesos muito baixos (<1.500 g) aumentam a mortalidade. O BPN mais frequente nos
pases asiticos como efeito da maior proporo de mes mal nutridas que se encontra na sia
(Muthayya, 2009), mas tambm ocorre frequentemente (16% dos nascimentos) em todos os
pases em desenvolvimento. Em Medelln, cidade andina da Colmbia de altitude mediana, o
BPN foi de 17% entre 2003 e 2006, de acordo com Vlez-Gmez et al. (2006), e ocorreu nos
casos de meninos nascidos a termo (no-prematuros) com atraso no crescimento intrauterino.
O papel da suplementao com micronutrientes, como a vitamina B12 e o cido flico, na
alimentao da me, tem suscitado interesse preventivo, por seu papel na reduo dos casos
de BPN (Bjorke-Monsen et al., 2001).
No desenvolvimento pr-natal (in utero) ou durante a infncia o ser humano est

exposto ao ambiente dos nutrientes e dos hormnios. conhecida uma variedade de
influncias precoces que afetam tanto o desenvolvimento como a vida adulta a nvel biolgico,
incluindo os padres de crescimento, a fisiologia do estresse, a presso sangunea, o
metabolismo da glicose, o armazenamento de gordura e a biologia reprodutiva (Gluckman et
al., 2008).
A vida pr-natal um dos perodos crticos (BOX 1) ou suscetveis de maior importncia

para compreender as respostas da biologia humana ao ambiente. Um exemplo muito
conhecido refere-se a baixa velocidade de crescimento in utero e aps o nascimento, pois esta
condio prediz um conjunto de possveis resultados tardios no adulto, como o aumento do
risco cardiovascular, diabetes do adulto e uma baixa produo de hormnios reprodutivos.
Isso tem apoiado o modelo conhecido como teoria da origem fetal das doenas. Tambm, a
captao por breves perodos, durante a vida ps-natal, do hormnio leptina do tecido
adiposo branco, pode modificar permanentemente o comportamento alimentar do sujeito,
incrementando seu ganho de peso e o risco de diabetes em etapas posteriores. A exposio
pr-natal aos hormnios do estresse (cortisol) que chegam ao feto burlando a barreira da
placenta pode influenciar em uma resposta ps-natal exagerada do sujeito a situaes de
estresse.
Nas dcadas de 1950 e 1960, foi utilizado o Di-Etil-Estilbestrol (DES - Diethylstilbestrol)

como um frmaco capaz de prevenir abortos espontneos durante a gravidez. Esperava-se que
542
esta substncia preventiva pudesse modificar positivamente o ambiente qumico celular in
utero. Mas foi surpreendente comprovar que a descendncia das mes tratadas com DES
desenvolvia uma srie de resultados adversos como, por exemplo, o risco aumentado de
desenvolver cncer vaginal, infertilidade, menopausa precoce e doenas imunolgicas.
Surpreendentemente, apresentaram tambm problemas de irregularidade menstrual e
infertilidade dos netos, filhos das pessoas que haviam sido expostas in utero ao DES,
mostrando que os efeitos do DES nas mes transcendiam uma gerao (Titus-Ernstoff et al.,
2006), j que alcanavam a filhos e netos.
A plasticidade no desenvolvimento pode ser alterada, como se deduz dos exemplos

anteriores (o efeito da velocidade baixa de crescimento in utero, os efeitos da leptina, dos
hormnios do estresse e do DES). Isto devido ao processo de desenvolvimento ontogentico
que possibilita respostas eficientes s modificaes ambientais pelo organismo. Autores como
Gluckman & Hanson (2005) argumentam que muitas mudanas que mostram plasticidade no
desenvolvimento so adaptaes das geraes atuais ao ambiente em que se desenvolveram
seus pais e avs. O desenvolvimento ontogentico responde atravs da placenta a algumas
caractersticas da qumica sangunea das geraes anteriores.
Como os perodos crticos (BOX 1) se superpem com os perodos de dependncia

materna no metabolismo e fisiologia do novo ser em desenvolvimento, muito possvel que as
adaptaes biolgicas maternas possam se transferir para o fentipo em desenvolvimento de
um modo epigentico, pois a sensibilidade celular dos tecidos do novo ser maior durante tais
perodos crticos (Kuzawa & Thayer, 2011).
i. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO PS-NATAL
Muitas das observaes sobre crescimento e desenvolvimento vem sendo fornecidas

pela antropometria (BOX 3), uma tcnica no invasiva utilizada para obter medidas (peso,
estatura, comprimentos, permetros, etc) que descrevem as mudanas do corpo com a idade.
A auxologia a cincia que estuda o crescimento e desenvolvimento do corpo humano, sendo
que essa rea vem tendo contribuo tanto de pediatras como de bioantroplogos. A coleta
de dados antropomtricos pode ser feita mediante a amostragem transversal, ou seja, por
obteno de medidas antropomtricas para cada sujeito da amostra em uma nica ocasio
sem seguimento ou tambm mediante a amostragem longitudinal por medio repetida dos
mesmos sujeitos em intervalos de tempo estabelecidos (cada 0,8 a 1,5 anos). As amostragens
543
transversais distribuem o tamanho da amostra total por idades (grupos de um ano) e sexo.
considerada uma distribuio adequada a que inclui tamanhos amostrais proporcionais
varincia da medida antropomtrica estudada, para cada grupo de idade. Finalmente, a curva
de crescimento (Figura 2) em distncia conseguida nos estudos transversais representando
graficamente a mediana, no porcentil 50 (P50) da medida antropomtrica (estatura, peso, etc.)
para os sujeitos da mesma idade e sexo. Este tipo de curva tambm denominada de
amplitude (BOX 4) do crescimento, enquanto que a curva de velocidade do crescimento
individual representa o tempo (BOX 4) do ritmo de crescimento.
544
Box 3. Antropometria. Esta tcnica permite medir o corpo humano e expressar o tamanho e
forma corporal utilizando instrumentos de medio portteis, no invasivos e de baixo custo
para trabalhos de campo. A estatura e comprimentos corporais so medidas com um
antropmetro (A), as circunferncias com cinta mtrica (C e E), o peso corporal em uma
bscula (B), a espessura das pregas cutneas com um adipmetro (D) e os dimetros sseos
com um paqumetro (F). As tcnicas de medio devem ser aprendidas com detalhes a partir de
manuais de treinamento como:
Frmula de erro tcnico de medida

para n sujeitos
http://www.minsa.gob.pe/portalweb/02estadistica/encuestas_INEI/Bddatos/Documentos%20
Metodologicos/Manuales/MANUAL%20DE%20LA%20ANTOPOMETRISTA%202012.pdf
O avaliador deve ser treinado com um supervisor para obter medidas consistentes
(repetibilidade das medidas) obtendo o erro tcnico de medida (etm) para cada varivel
antropomtrica em uma srie de indivduos (pelo menos n=10), nos quais so repetidas as
medidas depois de umas horas em um dia determinado. Se as repeties de uma medida para
cada sujeito i so escritas como m1 e m2, ento o etm (expresso na frmula do quadro) a raiz
da soma das diferenas ao quadrado entre as duas repeties para os n sujeitos estudados e
dividida por 2n (nmero total de repeties, por exemplo: 2x10, para 10 indivduos).
considerado que depois de um bom treinamento os valores dos etm deveriam ser < 1% da
mdia da medida dos indivduos testados quanto ao peso, estatura e permetros corporais, <
2% para os permetros e comprimentos corporais pequenos e < 5% para as pregas cutneas.
Foto: coleo prpria do Laboratrio de Antropologia Biolgica da Universidad de Antioquia
(Medelln, Colmbia).
545
Box 4. Amplitude e tempo. Estes termos so utilizados por tradio em Auxologia para
diferenciar os padres de crescimento individual a partir de uma comparao histrica
empregada por Franz Boas, um antroplogo alemo que realizou estudos de crescimento de
filhos de alemes emigrados para os Estados Unidos. Franz Boas, alm de ser conhecido como
impulsor do enfoque da antropologia americana, se interessou pelo estudo do efeito da
migrao e as mudanas das condies de vida no crescimento e desenvolvimento infantil.
Como muitos alemes amantes da msica, imaginou que as diferenas do crescimento entre
indivduos se parecem com as diferenas entre msicos tocando sua partitura. As diferenas
em velocidade ou ritmo de crescimento que se mostram na curva de velocidade (v
[cm/ano]/idade) para trs meninos (1, 2, 3), se parecem com as diferenas no tempo da msica
j que o menino que cresce mais rpido (1) parece que toca allegro e o que toca adgio se
parece ao que cresce a um ritmo mais lento (3), ainda que chegue finalmente a estaturas
similares ao menino mediano (2) no final do perodo de crescimento. As diferenas no tempo
so diferenas no ritmo de amadurecimento. Os auxlogos ampliam o exemplo tambm para a
amplitude das ondas sonoras que diferencia a magnitude entre sons, distinguindo os que
tocam alto (com mais decibis) e baixo (com menos decibis), como a curva de crescimento em
distncia (curva estatura/idade) distingue o resultado do crescimento, diferenciando meninos
altos (1-2) e baixos (3). Grfico com trs casos tericos (Fonte: elaborao prpria).
546
O tempo uma medida de amadurecimento, visto que h meninos e meninas que so
amadurecidos precocemente e outros tardiamente no que se refere a alcanar a estatura final
sem distanciar-se da normalidade. As curvas de crescimento em amplitude da estatura, do
peso e do permetro ceflico em meninos e meninas, de 0 a 5 anos (Figura 2), com bom estado
de sade, a partir do estudo da OMS (2006, 2007), refletem trs padres principais de
crescimento para: o esqueleto, tecidos moles e tecido neurocerebral. No sentido estrito, o
crescimento em estatura (Figura 2A) expresso a partir dos dois anos de idade. De 0 a 2 anos,
ou antes que a criana caminhe e se sustente em p, geralmente recomenda-se que o
comprimento da criana seja medido em decbito dorsal, deitado sobre um estadimetro
(BOX 5). A forma da curva de crescimento em estatura/comprimento (Figura 2A) tem o padro
de crescimento de todos os comprimentos e larguras ps-cranianas, como a estatura sentado,
o comprimento dos braos e pernas e as larguras da cintura plvica e escapular. O
comprimento ao nascer 45,5% e 44,9% da estatura aos 5 anos, no menino e menina,
respectivamente. O adulto, em contrapartida, aproximadamente triplica o comprimento da
criana ao nascer. Esta curva de crescimento possui uma inclinao crescente para o lado
direito do eixo da idade, pois os incrementos no tamanho do esqueleto se acumulam ano aps
ano. Diferentemente, a curva de crescimento para o permetro ceflico muito diferente
(Figura 2B) por refletir o padro de crescimento cerebral. Os 68,1 e 67,9% do tamanho aos 5
anos no menino e menina, respectivamente, alcanado j ao nascimento. Aos 3 anos
alcana-se 97,6% e 97,2%, em meninos e meninas, respectivamente, do tamanho que ter a
cabea aos 5 anos. Esta curva seguir paralela ao eixo horizontal da idade depois dos cinco
anos sem acrscimos anuais superiores a 0,1 cm, sendo que somente mais tarde chegar
547
medida mxima do permetro at os 7 anos de idade. Este tipo de crescimento tpico de
outras dimenses cranianas (Hauspie, 2005), mas no encontrada em muitas dimenses da
face.
Figura 2. Padres de crescimento de meninos e meninas de 0 a 5 anos, para trs tipos de medidas corporais. Fonte:
elaborado pelos autores a partir dos dados tabulados da OMS (2006, 2007).
Box 5. Estadimetro. um instrumento porttil para trabalhos de campo. Alm de marcas

comerciais, alguns laboratrios fabricam seu prprio equipamento de campo a um preo
razovel dispondo de tbuas de madeira leve e uma fita mtrica. A medida do comprimento
dos bebs menores de 2 anos feita por duas pessoas que conhecem o protocolo de medida e
foram treinadas com um supervisor para aplicar a tcnica de forma gil e evitar erros da
medio. O estadimetro colocado sobre uma superfcie plana (mesa) e so preparadas as
condies do lugar para que no esteja muito frio. A medida feita sem sapatos ou meias e
sem acessrios no cabelo. A me ajuda a colocar o beb em decbito dorsal (boca para cima)
no estadimetro, imobilizando a cabea da criana, enquanto que o medidor aplica uma
presso suave sobre os joelhos para estender as pernas enquanto desliza a parte ajustvel do
aparelho at realizar a leitura do comprimento que marca a linha mais prxima da pea
ajustvel com a escala mtrica. O comprimento se diferencia da medida em p em cerca de uns
0,7 cm. Este valor pode ser estimado comparando-se os comprimentos de vrios bebs que
possam tambm manter-se parados para repetir a medida de p usando um antropmetro.
548
(Fonte: modificado a partir de
http://www.who.int/childgrowth/training/apoyo_midiendo.pdf).
ESTADIMETRO PORTTIL
Finalmente, a curva de crescimento do peso corporal mostra um padro parte, pois os

meninos nascem apenas com 18% e as meninas com 17,6% do peso corporal que tero aos 5
anos de idade (Figura 2C). A inclinao da curva de distncia (amplitude) cresce para a direita
de forma mais linear do que na estatura e seguir aumentando depois, j que o aumento do
peso persiste durante grande parte da vida e permite que o peso do adulto possa chegar a
mais de 20 vezes do peso ao nascer para muitas pessoas. O peso corporal mais influenciado
por fatores ambientais do que a estatura e, por isso, sua amplitude de variao maior. Em
contrapartida, a estatura possui maior herdabilidade do que o peso e os permetros corporais
em geral. Estes trs padres de crescimento do uma ideia da heterogeneidade do processo,
que depende do rgo ou tecido, e mostram a maior velocidade de crescimento neurocerebral
com relao ao corpo em geral e o grande potencial de crescimento dos tecidos moles.
O estudo da velocidade de crescimento (tempo) requer medidas individuais com

seguimento. A diferena entre a medida atual do indivduo e a anterior dividida pelo intervalo
de tempo transcorrido a velocidade instantnea de crescimento na idade atual. Alguns
autores preferem denominar velocidade instantnea s a primeira derivada da curva de
549
distncia modelada matematicamente (Hauspie, 2005). Quando no dispomos de dados
longitudinais e temos somente dados transversais, fato que frequente nos estudos de sade
das comunidades ou de vigilncia nutricional ao nvel nacional, as velocidades de crescimento
no so calculadas, e sim os incrementos anuais.
O incremento anual () para qualquer medida antropomtrica representa a diferena

entre a mediana (P50) da medida em um grupo de idade e a do grupo de idade anterior a este,
para o mesmo sexo. A Figura 3 a representao grfica dos valores da
estatura/comprimento, permetro ceflico e peso, para as diferenas entre as medianas
consecutivas dos meninos e meninas saudveis de 0 a 5 anos (OMS, 2006, 2007).
Os incrementos ps-natais comprimento/idade so altos no incio, e maiores que as

outras dimenses corporais, mas decrescem a cada ms com relao ao crescimento ao ms
anterior at os 3 anos (Figura 3A). Isso se apresenta nas curvas individuais como uma
desacelerao do crescimento at os 2,5 ou 3,0 anos de idade e posteriormente se faz mais
constante a velocidade de crescimento e a desacelerao perde importncia. Os incrementos
do permetro ceflico (Figura 3B) vo se reduzindo ms a ms at os dois anos, aproximando-
se a valores prximos a zero e se mantm assim at os 5 anos. Os incrementos do peso (Figura
3C) tambm decrescem notoriamente at o primeiro ano, mas no tanto como os da cabea,
se mantendo posteriormente numa taxa constante. A Figura 3C mostra que tal taxa sustenta
de 8-17% do acrscimo em peso nos meninos e de 10-20% em meninas, com relao aos
valores do incio da vida. No obstante, esta taxa menor do que a observada em estudos
individuais onde muitas crianas aprensentam incrementos de peso progressivamente maiores
desde os 3 anos at os 7 ou 8 anos de idade.
ii. INFNCIA E ADOLESCNCIA
Do ponto de vista biolgico, a infncia est compreendida pela lactao (primeira

infncia) e pela juventude (segunda infncia). Sua durao entre 6 e 12 meses, ainda que em
populaes tradicionais seja at os 3 anos. Nesse perodo observa-se o acrscimo rpido na
velocidade de crescimento (grande acelerao) seguido de uma diminuio (Figura 2). A
segunda infncia (juventude) o momento (1) da Figura 4b-d, e um perodo de mudana
lenta que envolve desde a velocidade mnima de crescimento at o incio do Pico de
Velocidade de Estatura (PVE).
550
Figura 3. Incrementos anuais de trs medidas corporais em meninos e meninas saudveis de 0 a 5 anos. Fonte:
elaborado pelos autores a partir dos dados tabulados da OMS (2006, 2007).
Ainda que a adolescncia seja um termo mais psicolgico que biolgico definido pelos
comportamentos relacionados com a formao da identidade, o amadurecimento psicossocial
e a funcionalidade que ter o adulto (Buckler, 2007), a biologia humana tem adotado o termo
adolescncia para descrever de forma global o processo de crescimento no perodo entre o
incio do PVE e seu final aos 17 ou 18 anos, quando cessa tal processo. Durante a adolescncia
ocorrem as modificaes caractersticas da puberdade e do ganho mximo de massa ssea. O
551
crescimento dos distintos segmentos corporais se associa com cada perodo do ciclo vital, j
que o crescimento do tronco se associa mais com o momento da lactao e adolescncia,
enquanto que o crescimento das pernas se associa mais com a infncia (juventude) e pr-
adolescncia. Por isso, um amadurecimento mais precoce (adiantamento em tempo) repercute
em um menor comprimento das pernas em relao ao tronco por encurtamento do perodo
biolgico de alongamento da extremidade inferior. O inicio da puberdade, perodo de
maturao sexual, se relaciona com o aparecimento dos plos pubianos, mas tambm com
outras mudanas somticas como o desenvolvimento mamrio, desenvolvimento dos genitais
e fisiolgicos (menarca e espermarca). O amadurecimento sexual tambm tem um tempo ou
ritmo individual e por isso h maturadores iniciais, medianos e tardios. Mas no se deve
confundir maturao inicial e puberdade precoce, j que a precocidade considerada uma
condio extrema (Carel & Lger, 2008) definida pelo aparecimento dos primeiros caracteres
sexuais secundrios antes dos 8 (em meninas) ou 8,5 anos (em meninos). Em contrapartida, o
amadurecimento inicial est dentro da variabilidade normal, onde alguns sujeitos
amadurecem mais rpido que outros.
A curva de amplitude da estatura desde os 3 aos 18 anos ou mais, atravessa a segunda

infncia e adolescncia e finaliza alcanando a altura do adulto. Em estudos populacionais a
altura mediana ou assntota superior (Figura 4a-c). A curva de crescimento obtida por Rosique
& Archiga (2010) para filhos de emigrantes do campo para a cidade residentes na Cidade do
Mxico-DF (colnias de Iztapalapa e Coyoacn) mediante o modelo no estrutural LMS (Cole,
1990) proporciona uma estatura final mediana de 166,6 cm aos 18 anos em meninos e 154,4
cm em meninas. Dos 18 aos 20 anos de idade observado um acrscimo mdio muito
modesto de +0,2 cm (meninos) e +0,3 cm (meninas). Incrementos de estatura inferiores a 0,5
cm no representam uma mudana biolgica importante visto que ocorre na maioria das
populaes. A curva de velocidade da estatura permite estudar a magnitude e momento
(tempo) do estiro puberal ou pico de crescimento, causado pelo efeito ativador da hipfise e
dos hormnios sexuais. A curva de velocidade similar, porm no idntica curva de
acrscimos mdios no estudo populacional dos meninos e meninas mexicanas (Figura 4b-d) e
apresenta um trecho da curva que mostra incrementos decrescentes (momento 1), onde
parece que a cada ano se cresce mais lentamente, chegando a um mnimo at os 9,5 e 7,5
anos, respectivamente (momento 2). Depois inicia um trecho (momento 3) em forma de sino
(PVE = Pico de Velocidade de Estatura ou, PHV = Peak Height Velocity) como consequncia da
acelerao do crescimento da adolescncia. O sino finaliza com velocidades de crescimento
552
muito baixas prximo aos 18 anos. Durante o pico ou estiro ocorre a maior parte das
mudanas de maturao da puberdade. O mximo do estiro ocorre at os 12 anos em
meninas e at os 14 anos nos meninos na maioria dos indivduos. No estudo da populao
mexicana, o estiro foi observado aos 11 anos em meninas e 13 anos nos meninos (PVE da
Figura 4b-d) provavelmente porque entre os filhos de emigrantes tem fatores que os levam
maturao mais cedo. Em contrapartida, o clculo da idade at o PVE pode variar entre os
estudos transversais em comparao com os longitudinais (com seguimento). Os estudos
transversais tambm mostram um estiro adolescente um pouco achatado na altura (Hauspie,
2005).
Nos estudos de crescimento individual, algumas crianas (~20%) tambm possuem um

pico prvio (estiro da segunda infncia) como consequncia de sua adrenarca
(amadurecimento das cpsulas suprarrenais) que se situa at os 5,5-6 anos em meninas e at
os 7,5-8 anos nos meninos. Este pequeno pico se aplana na curva de velocidade da maioria dos
estudos populacionais, ou imperceptvel, mas o modelo LMS tem a habilidade de evidenci-
lo (momento 2 da Figura 4b-d) porque ajusta de modo independente as mudanas de cada
regio da curva mediana (P50) graas ao uso de splines cbicas a cada idade.
b. DIMORFISMO SEXUAL
As mulheres apresentam em geral estaturas menores do que a dos homens em funo

do seu menor quociente perna/tronco e isso se relaciona com sua chegada mais rpida
puberdade. A curva de distncia de 3 a 20 anos (Figura 4 a-c) mostra que existe uma diferena
na estatura final de 12,2 cm entre meninos e meninas mexicanos. Esta diferena chega a 13 cm
em mdia, em muitas populaes humanas. O dimorfismo sexual uma tendncia prpria de
nossa espcie e outros primatas, onde em geral os machos so de maior tamanho, peso,
densidade ssea e corpulncia que as fmeas. A maior estatura dos meninos em crescimento
em comparao com as meninas se mantm inferior a 1 cm antes do 9 anos. Mas somente
entre os 9 e 13 anos as meninas superam a estatura dos meninos devido ao fato de possurem
um maior adiantamento maturativo no desenvolvimento do esqueleto e sistema hormonal.
notvel que entre os 11 e 12,5 anos as meninas, em mdia, sejam 2 cm mais altas que os
meninos (Hauspie, 2005). Depois dos 13 anos e at os 18 anos, o dimorfismo sexual em
estatura possui valores positivos para os meninos por seu notvel PVE em relao s meninas.
553
Figura 4. Curvas de crescimento ajustadas mediante o modelo LMS (Cole, 1990) procedentes das colnias populares
do Mxico (Iztapalapa e Coyoacn). mostrada a mediana (P50) da estatura dos meninos (a) e meninas (c) e a
estatura adulta mdia desta populao de filhos de emigrantes do campo para a cidade. So mostradas tambm as
curvas de crescimento mdias (b e d) para obter graficamente trs momentos: (1) a diminuio de velocidade do
final da juventude, (2) a idade de incio do PVE e (3) a idade do pico do PVE, em ambos os sexos (Fonte: modificado
a partir do estudo de Rosique & Archiga, 2010).
c. NUTRIO E CRESCIMENTO
Muitos estudos evidenciam a importncia da alimentao e nutrio no crescimento

humano atribuindo qualidade nutricional e s doenas infecciosas as diferenas em
crescimento fsico entre populaes. A causa mais comum do atraso no crescimento das
crianas em situaes de pobreza a desnutrio precoce. Tal situao favorece a instalao
de infeces pela funo imune debilitada e, ainda que muitas crianas sobrevivam a este
problema possvel que ocasionalmente experimentem dificuldades na aprendizagem e
quando adultos tenham menor desempenho fsico. A reviso de histrias clnicas de menores
de 5 anos no estudo de Cardona et al. (2011) mostra que os bebs que no receberam
lactao materna apresentaram uma frequncia superior de patologias respiratrias (61,5%)
em relao queles que tiveram lactao materna (41,3%). Esses resultados mostram a
importncia da qualidade dos alimentos durante as primeiras etapas do crescimento humano.
Aos 5 anos as crianas desnutridas de Manizales (cidade da regio andina da Colmbia)
mostram medidas inferiores s de crianas eutrficas com diferenas de 2047 g em peso, 2,4
cm em altura e 0,8 cm em permetro ceflico (Cardona et al., 2011). Tambm frequente que
554
quando existem limitantes na disponibilidade dos alimentos, as crianas sejam mais afetadas
pela desnutrio do que os jovens e adultos (Boonstra et al., 2001) devido ao fato que suas
demandas nutritivas so maiores por atravessar perodos crticos (BOX 1) de seu
desenvolvimento, o qual necessita no somente o aporte em quantidade, mas tambm em
protenas e micronutrientes de qualidade.
A baixa estatura para a idade uma condio nutricional de atraso no crescimento

esqueltico. A causa ambiental mais frequente a restrio alimentar quando esta
prolongada (desnutrio crnica) ou a situao de desnutrio e infeco, ainda que possa
haver muitas outras causas relacionadas como o afeto no lar (privao psicossocial) e com
problemas hormonais. Para diagnosticar uma criana com baixa estatura para a idade,
geralmente se obtm sua estatura em centmetros e se calcula o escore z de sua altura do
seguinte modo:
Escore z = Estatura da criana [Mediana (P50) da estatura da referncia]

Desvio tpico da estatura de referncia
O quociente fcil de obter, buscando a mediana e o desvio tpico da referncia (para a

mesma idade e sexo da criana em estudo) entre os valores tabulados pela OMS (2006, 2007)
ou com o uso de software simples como os programas de acesso livre WHOAnthro v. 3.2.2.
(2011) disponvel em http://www.who.int/childgrowth/software/es/ e WHOAnthroplus
disponvel em http://www.who.int/growthref/tools/en/.
O escore z compara quantitativamente a altura do indivduo com relao s alturas de

referncia para populao sadia (OMS, 2006; 2007), em unidades de desvio-padro, e expressa
o valor do desvio de cada indivduo em relao referncia. Nos menores de 6 anos, os valores
extremos como z < -3,0 podem esconder problemas hormonais ou sndromes genticas que
requerem ateno em pediatria, os valores de z < -1,0 e at -2,0 representam riscos leves de
desnutrio e os valores de z < -2,0 so avaliados como baixa altura para a idade.
A prevalncia de desnutrio crnica em menores de 6 anos na Colmbia foi reduzindo-

se progressivamente dcada a dcada at situar-se em 13,2% (ENSIN, 2010), valor que pode
ser considerado baixo ou moderado. Entretanto, a prevalncia de desnutrio crnica maior
em grupos indgenas de vida tradicional como os indgenas Embera (prevalncia de 31,06%) da
regio andina central (Rosique et al., 2010). Alm disso, a desnutrio crnica geralmente
aumenta em populaes do estrato socioeconmico baixo, em zonas rurais, grupos de
555
economias pescadoras fluviais ou costeiras e em amplas regies de menor densidade de
populao como a Amaznia e a Orinoquia colombiana. O tamanho familiar tambm influencia
j que em famlias colombianas de 6 filhos ou mais, os ltimos so os que podem estar mais
afetados por problemas de desnutrio crnica e de crescimento (ENSIN, 2010). O contexto
urbano no proporciona boas condies de crescimento para as crianas das famlias grandes.
Alm disso, os primeiros filhos vivem em um ambiente de cuidados mais favorvel quando a
famlia incorporada ao seu primeiro emprego e recebe a ajuda da famlia extensa, mas os
ltimos filhos vivem as crises econmicas das famlias de recursos limitados.
d. ENVELHECIMENTO
O envelhecimento o processo de diminuio progressiva da funcionalidade dos tecidos

e rgos do corpo, com a consequente perda de capacidade de ajustar-se aos estmulos
ambientais (Bernis, 2005). Podemos descrever o envelhecimento com base em indicadores
fisiolgicos, morfolgicos, funcionais e de comportamento, que se alteram com a idade, apesar
da grande variabilidade interindividual em seu incio e em seu curso. No obstante, sempre
ser difcil distinguir entre o envelhecimento normal ou satisfatrio e o deterioramento por
doenas da ltima etapa do ciclo vital. Tem sido proposto que envelhecer com sucesso ou
satisfatoriamente quando se atrasa os processos involutivos e observa-se uma alterao
lenta de estruturas bem como da perda funcional.
Na velhice, a resposta celular ao dano ambiental se altera, aumentando as falhas nos

mecanismos de reparo, replicao e duplicao do DNA e, com isso, aumentando a represso
gnica por falta de funcionalidade de segmentos de DNA. Alm disso, com a idade, a presena
de protenas no funcionais nos rgos do corpo aumenta. Assim, as protenas no funcionais
se acumulam no fgado, rins, crebro e corao. Hoje em dia sabe-se que estas protenas no
surgem somente por acmulo de erros no DNA e na sntese de protenas, mas tambm podem
originar-se por erros da glicosilao e pelos radicais livres. No envelhecimento ocorre que a
unio de alguns acares (glicdios) s protenas celulares e ao DNA ocorra em lugares inslitos
e de formas raras, originando o que se denomina produtos de glicosilao, os quais se
acumulam e so de difcil eliminao. Estes produtos so abundantes nas complicaes
vasculares da diabetes (Panemi et al., 2013). Os radicais livres atuam de outro modo. Estes se
formam nas mitocndrias das clulas, durante a produo de ATP e gua. A obteno de
energia em forma de ATP requer que os eltrons procedentes da oxidao dos nutrientes pelo
556
oxignio da respirao circulem por uma cadeia de enzimas denominadas cadeia
transportadora de eltrons. Se os eltrons no circulam de forma adequada pela cadeia, se
unem de forma inesperada a outras substncias, convertendo-as em substncias altamente
reativas: os radicais livres. Estes reagem com as estruturas biolgicas, deteriorando-as (Finkel
& Holbrook, 2000). Nas primeiras etapas do ciclo vital, as clulas limpam os radicais livres, mas
na meia idade estes radicais so mais difceis de limpar. A diminuio da produo de
protenas no envelhecimento est bem documentada em especial para a reduo drstica do
hormnio do crescimento (HC) at os 60 anos de idade e a reduo do tecido muscular das
pernas desde os 30 anos. A funo do HC crucial nos tecidos do adulto saudvel e sua
reduo leva diminuio da massa muscular e ssea, o envelhecimento da pele e a
diminuio da funo imune.
A idade no incio do envelhecimento, a durao absoluta da velhice e sua associao

com patologias no adulto esto associadas a fatores ambientais. Por isso, a pesquisa sobre o
envelhecimento busca encontrar quais processos e perodos crticos (BOX 1) do ciclo vital
podem ter maiores consequncias biolgicas a longo prazo. Esta a base para promover uma
vida saudvel desde jovem. A influncia precoce da alimentao sobre a expresso dos genes
tem efeito na sade do adulto (Ben-Shlomo & Kuh, 2002). Por exemplo, em um estudo na
Inglaterra com indivduos adultos se dispunha de informao sobre a idade que haviam sido
desmamados. Os que desmamaram com menos de um ano de idade, tiveram quando adultos
uma maior quantidade de colesterol total no sangue, de colesterol-LDL e de apolipoprotena B,
em relao queles que tiveram lactao natural durante mais de um ano. As mortes por
doena isqumica do corao tambm foram maiores entre os que haviam sido amamentados
por menos tempo.
Existem estudos que relacionam alimentao e envelhecimento. A restrio calrica, se

iniciada posteriormente ao perodo em que foi finalizado o crescimento linear humano, tem
sido relacionada com o atraso dos problemas involutivos associados ao envelhecimento. Em
animais de laboratrio, a restrio de alimentos calricos tem efeitos sobre sua longevidade.
Ainda que seja difcil propor um mecanismo para explicar este efeito, tem sido mencionada a
hiptese da atenuao do dano oxidativo nas mitocndrias (Masoro, 2005) pelo menor uso de
oxignio e menor produo acidental de radicais livres. Tanto os nveis baixos de insulina,
como de IGF-1 (Insulin-like Growth Factor 1 = Fator de Crescimento semelhante Insulina tipo
1) e o jejum de glicose tm um efeito similar (aumento de longevidade) ao da restrio calrica
em camundongos que previamente estavam consumindo uma dieta hipercalrica. Outros
557
sinais bioqumicos como o resveratrol, procedente da casca da uva, atuam, segundo Baur et al.
(2006), na ativao de genes (Sir2/SIRT1) causando um efeito similar ao da restrio calrica
em Drosophila (mosca das frutas) e na levedura de cerveja (aumentando o tamanho do ciclo
vital em 30%). Ainda que humanos e mamferos no humanos possua tambm tal gene
(Sir2/SIRT1), chamado o gene da longevidade, as dietas com restrio calrica ou os sinais
bioqumicos como o resveratrol no atuam em todos os sujeitos.
3. ANTROPOLOGIA DA ALIMENTAO E NUTRIO
Enquanto que a alimentao um comportamento consciente para obter, selecionar e

preparar os alimentos segundo hbitos culturais e gostos pessoais, a nutrio um feito
inconsciente que implica a utilizao e transformao por parte do organismo dos
componentes dos alimentos. Os alimentos proporcionam ao corpo os nutrientes orgnicos e
inorgnicos que, por sua abundncia nos tecidos e sua necessidade de ingesto diria
(requerimentos), podem ser macronutrientes e micronutrientes. O organismo necessita os
primeiros (carboidratos ou glicdios, gorduras ou lipdios e protenas ou protdeos) em
proporo maior que os segundos (vitaminas e sais minerais). Recomenda-se que os
macronutrientes sejam consumidos de forma geral nas seguintes propores energticas: 50-
60% de carboidratos ou glicdios, 30-35% de gorduras ou lipdios e 10-15% restante de
protenas. A alimentao rica em protenas tem um papel decisivo no aumento da
longevidade, no peso e quantidade de gordura subcutnea dos neonatos (Costa-Orvay, 2011).
Nos problemas de m nutrio crnica (desnutrio) e por excesso (sobrepeso e obesidade),
no h somente desbalano energtico por macronutrientes e energia total, pois o dficit de
micronutrientes pode apresentar-se em ambos os tipos de m nutrio. Os estudos de sade
prestam cada vez mais ateno aos micronutrientes j que os dficits de minerais e vitaminas
podem ser silenciosos (carncias parciais) e passar despercebidos durante os primeiros anos,
mas influenciam na sade do adolescente e do adulto. O adiantamento na idade mdia da
menarca (primeira menstruao) em meninas indgenas (Arias, 2001) de alguns grupos
colombianos (11,3 anos no bero da zona andina central de Antioquia, comparado com 12
anos na populao rural) se atribui a sua associao com o aumento do peso caracterstico
destas populaes e tambm com o dficit de micronutrientes. De fato, o dficit de vitamina D
na Colmbia associado a menarcas precoces com mdia de 11,8 anos em uma amostra de
Bogot (Villamor et al., 2011).
558
Os estudos sobre alimentao e nutrio possuem interesse ecolgico. O ambiente e a
zona geogrfica influenciam no tipo de alimentao e na sade nutricional. Entretanto, a
plasticidade metablica humana para viver saudavelmente em ambientes diferentes e com
hbitos alimentares muito diferentes enorme. Estudar os hbitos alimentares equivale a
estudar a dieta diria (a srie de alimentos que o indivduo consome durante o dia). Se h
pouca variao diria nos tipos de alimentos consumidos dizemos que a dieta montona. As
dietas variadas esto mais prximas de ser saudveis pelo carter onvoro de nossa espcie j
que no temos um alimento exclusivo ou ideal, salvo no perodo de lactao, em que o beb
recebe os distintos nutrientes necessrios com o leite materno. O onivorismo uma aquisio
evolutiva de nossa espcie e se expressa pela capacidade de combinar alimentos de origem
animal e vegetal, com uma proporo varivel em cada cultura. Apesar disto, alguns defendem
seus hbitos vegetarianos por motivos muito dspares. O vegetarianismo se pratica em
algumas culturas e grupos humanos por motivos religiosos, mas atualmente tambm o pratica
quem contra o sacrifcio dos animais e da pecuria industrial por razes de sade individual
(reduo da ingesto de hormnios, antibiticos e conservantes na carne) ou do planeta
(sade ecolgica) para preservar o uso da terra e o desflorestamento. Os conhecimentos sobre
nutrio para vegetarianos estritos e para ovo-lacto-vegetarianos tm avanado muito e tm
conseguido propor dietas bastante completas para evitar a carncia de nutrientes essenciais.
Mas h alguns riscos nutricionais para o desenvolvimento pr-natal e dos lactantes que podem
ser reduzidos com suplementos na alimentao materna. Os hbitos vegetarianos no adulto,
em contrapartida, podem ser corretivos quando h sobrepeso, obesidade, diabetes tipo 2 ou
hipercolesterolemia (Sabat, 2005).
O aumento das doenas crnicas na sociedade moderna (cardiovasculares, cnceres e

diabetes tipo 2) e a extenso do que se tem chamado de epidemia do sobrepeso e a
obesidade, evidncia para alguns autores da falta de adaptao da biologia humana s
mudanas de vida que se iniciaram com a agricultura e pecuria h aproximadamente 10.000
anos. notvel o papel do consumo da carne na evoluo humana, para a aquisio de
crebros grandes, um corpo eficiente para a atividade fsica e um sistema imune competente.
A fisiologia do caador-coletor, ancestralmente determinada por seleo durante milhes de
anos por seu estilo de vida, no teve tempo de adaptar-se biologicamente s modificaes da
vida ps-neoltica. Cordain et al. (2005) advertem que desde o neoltico e nos perodos
industriais, foram alteradas sete caractersticas da dieta dos caadores-coletores: 1) a carga
glicmica dos alimentos (atualmente maior pelos acares refinados), 2) a composio em
559
cidos graxos (consumimos atualmente atravs de carnes de animais sedentrios com mais
gordura saturada), 3) a proporo de macronutrientes (consumimos mais energia em forma de
carboidratos e gorduras), 4) a densidade dos micronutrientes nos alimentos (atualmente
mais reduzida devido ao consumo de alimentos refinados pobres em nutrientes e o reduzido
consumo de frutas, vegetais, carne magra e alimentos marinhos), 5) o balano cido-base no
sangue (a dieta ocidental libera mais produtos cidos por ter mais cereais, acares e carnes
gordurosas), 6) o quociente sdio/potssio (atualmente mais alto por mudar da dieta as
frutas e vegetais e acrescentar mais sal, leite e derivados lcteos) e 7) o contedo de fibra
(atualmente menor). Foram criadas hipteses que podem ter um desajuste entre as
qualidades nutricionais das dietas ocidentais e um genoma adaptado a dietas pr-agrcolas,
influenciando assim nas doenas do adulto relacionadas com a nutrio. Ainda que as dietas
pr-agrculas puderam ser muito heterogneas segundo a latitude, esto sendo debatidas
atualmente sobre como promover elementos de uma dieta mais prxima pr-agrcola, ou
seja, mais baseada em carne de animais menos sedentrios, tubrculos e razes vegetais,
frutas e nozes e reduzindo o uso dos alimentos pouco disponveis no mundo pr-agricola (leite
e derivados, cereais e farinhas refinadas, acares refinados, azeites vegetais industrializados,
bebidas alcolicas e sal industrializado), junto com uma atividade fsica muito mais intensa.
A antropologia da nutrio tem desenvolvido modelos para tentar entender a relao

entre a m nutrio e alguns fatores ambientais como o nvel socioeconmico, a
disponibilidade e o acesso aos alimentos (segurana alimentar) ou a qualidade microbiolgica
dos mesmos. Os estudos mostram diferenas por estrato socioeconmico em estatura, peso e
gordura corporal e prevalncia de sobrepeso e obesidade. Alm disso, evidenciado que em
muitas comunidades tradicionais da Amrica (indgenas nativos), as pocas de escassez e a
desnutrio infantil se mantm, mas a prevalncia de obesidade tambm aumenta at ir
incorporando-se economia monetria e aos costumes ocidentais.
a. A M NUTRIO NA POPULAO INDGENA NATIVA
Os povos indgenas nativos da Colmbia tm atualmente problemas importantes de m

nutrio tanto por falta como por excesso. O povo Embera um grupo amerndio da famlia
lingustica Choc do ocidente da Colmbia, com problemas de segurana alimentar e produo
de alimentos. Os problemas de segurana alimentar entre os Embera so produzidos nas
comunidades que pem suas expectativas em desenvolver um estilo de vida baseado na caa,
560
pesca e coleta em um ambiente ecologicamente alterado onde os animais tm reduzido suas
populaes naturais e, alm disso, o cultivo de plantas e a produo animal no formam parte
de suas tradies. A transio a uma economia mais produtiva difcil e as tentativas de
transferncia tecnolgica no tem sido eficientes, por falta de oportunidades educativas entre
os indgenas e a falta de compreenso do idioma e da cultura Embera por parte dos gestores.
A alta prevalncia de desnutrio entre os Embera tem sido um problema desde a dcada de
90, mas muitas de suas comunidades mostram desnutrio crnica (altura baixa para a idade)
em menores de 5 anos, com mdias altas desse problema que superam os encontrados em
nvel nacional para meninos das mesmas idades. Isso no ocorre em muitos grupos tnicos
latino-americanos, no Chile, por exemplo, os indgenas aos 6 anos possuem estaturas similares
s dos meninos no indgenas. O estudo de Rosique et al. (2010) sobre os Embera de Frontino,
mostrou que h a manuteno de um ideal alimentar insustentvel baseado na pesca e caa
de animais selvagens. Habitualmente, consomem banana verde cozida, banana madura assada
(s vezes em bebidas), peixe, feijo e preparaes de milho. As preparaes com produtos
provenientes da carne nem sempre esto disponveis. O contato intercultural introduziu o
arroz, sardinhas enlatadas, refrescos e produtos de padaria. A porcentagem de populao de 1
a 70 anos com deficincia na ingesto usual de energia foi de 73,4% e foi verificado que essa
taxa aumentava claramente com a idade at os 18 anos. A prevalncia de desnutrio crnica
foi de 68,9% em menores de 10 anos, cifra que quintuplica a mdia para a Colmbia, enquanto
que para o Mxico na mesma faixa de idade a desnutrio em indgenas somente 2 vezes a
encontrada em nvel nacional. A desnutrio em Embera em menores de 10 anos coexiste com
19,7% de sobrepeso definido em funo da relao peso/ altura. A prevalncia de sobrepeso e
a obesidade tendem a aumentar entre os adolescentes e adultos Embera e est associado s
baixas alturas adquiridas em seu crescimento.
Nas comunidades Embera de Frontino persiste o dficit na ingesto de energia e

nutrientes, bem como o comprometimento do estado nutricional durante o perodo de
crescimento e desenvolvimento. Ainda que outros grupos tnicos americanos convivam de
forma notria com a obesidade e com diabetes do adulto (Ramos Rodrguez & Sandoval
Mendoza, 2007), ambos os extremos so inconcebveis, pois so produtos de uma situao de
desigualdade. necessrio estabelecer programas que respondam a esta situao com
coerncia com suas concepes tnicas especficas sobre a alimentao e o bem-estar.
561
4. CONCLUSES
De uma perspectiva ecolgica, a pesquisa sobre a interao biologia-ambiente tem

aberto novas perspectivas para explicar as modificaes entre as geraes nas estaturas e
outras tendncias mudana corporal, as quais no existem ainda concluses como aquelas
relacionadas com o aumento do peso e a prevalncia de indivduos obesos. Ainda que os
fatores limitantes do ambiente, como a hipxia em altitudes elevadas, e outros fatores
ambientais menos extremos, desafiam a adaptao, as solues da biologia humana se baseia
na plasticidade da interao gene-ambiente. A pesquisa sobre o desenvolvimento
ontogentico humano nos distintos momentos do ciclo vital permite compreender que grande
parte da variabilidade biolgica deriva das respostas individuais nos perodos crticos do
desenvolvimento. Estes tambm so chave na compreenso das doenas do adulto e do
envelhecimento. A variabilidade no crescimento possibilita que tanto os maturadores iniciais
como os tardios cheguem a estaturas muito similares mdia, ainda que os maturadores
iniciais possam chegar mais facilmente ao sobrepeso. A antropologia da alimentao e
nutrio tem contribudo na ltima dcada a para um olhar ecolgico e evolutivo sobre as
dietas e isso permite criticar as dietas ps-neolticas e as que foram desenvolvidas na poca
moderna industrial, por sua possvel implicao no aparecimento das doenas crnicas e na
extenso da epidemia do sobrepeso e da obesidade. Os problemas de m nutrio diferenciam
as populaes em sua resposta biolgica, sendo os indgenas nativos americanos populaes
que requerem especial ateno por suas altas prevalncias de problemas de m nutrio. Os
bioantroplogos, mediante os estudos ecolgicos com enfoque interdisciplinar, podem
contribuir na compreenso da sade/doena como uma resposta s caractersticas do
ambiente.
562
BIBLIOGRAFIA CITADA
Arias MM. 2001. Comportamiento reproductivo en las etnias de Antioquia-Colombia. Salud

Publica de Mxico, 43:268-278.
Almann C, Hermanussen M. 2013. The community effect on growth. En: Hermanussen M.

(ed.). Auxology. Studying Human Growth and Development. Stuttgart (Germany):
Schweiserbart Science Publishers, pp 68-71.
Baur JA, Pearson KJ, Price NL, Jamieson HA, Lerin C, Kalra A, Prabhu VV, Allard JS, Lopez-Lluch
G, Lewis K, Pistell PJ, Poosala S, Becker KG, Boss O, Gwinn D, Wang M, Ramaswamy S,
Fishbein KW, Spencer RG, Lakatta EG, Le Couteur D, Shaw RJ, Navas P, Puigserver P,
Ingram DK, de Cabo R, Sinclair DA. 2006. Resveratrol improves health and survival of mice
on a high-calorie diet. Nature (Epub), 444(7117):337-342.
Bennett D, McGinnis D. 2008. Coupled and Complex: Human-Environment Interaction in the

Greater Yellowstone Ecosystem, USA. Geoforum 39(2):833-845.
Ben-Shlomo Y, Kuh D. 2002. A life course approach to chronic dissease epidemiology:

conceptual models, empirical challenges and interdisciplinary perspectives. Int J
Epidemiol, 31: 285-293.
Bernis C. 2005. Envejecimiento. En: Rebato, Susanne, Chiarelli (eds.). Para Comprender la
Antropologa Biolgica. Navarra (Espaa): Editorial Verbo Divino, pp.: 537-546.
Bjrke-Monsen AL, Ueland PM, Vollset SE, Guttormsen AB, Markestad T, Solheim E, Refsum H.
2001. Determinants of cobalamin status in newborns. Pediatrics, 108: 624-630.
Boesch C, Boesch-Ackerman, H. 2000. The Chimpanzees of the Ta Forest: Behavioural Ecology

and Evolution. Oxford: Oxford University Press.
Boonstra E, Lindbaeck M, Fidzani B, Bruusgaard D. 2001. Cattle eradication and malnutrition in

underfives: a natural experiment in Botswana. Public health nutrition, 4: 877-882.
Buckler JMH. 2007. Growth at adolescence. En: Kelnar CJH, Savage MO, P Saenger, CT Cowell
(eds.). Growth disorders. USA: Taylor and Francis Group. p. 150-163.
Campbell B. 1985. Ecologa Humana: la posicin del hombre en la naturaleza. Barcelona: Salvat
Editores.
Cardona Gonzlez S, Castao Castrilln JJ, Galeano Ramrez J, Gmez Ospina DC, Gonzlez
Henao NA, Guzmn Rodrguez MA, Herrera Reyes, JP, Lozano Trujillo AR, Villegas Arenas
OA. 2011. Principales hallazgos en el programa de crecimiento y desarrollo de los nios
hasta los 60 meses de edad en ASSBASALUD ESE (Manizales, Colombia) entre los aos
2002 y 2007. Arch Med (Manizales), 11(2): 127-139.
Carel JC, Lger J. 2008. Precocious puberty. N Engl J Med, 358:2366-2377.
Cole TJ. 1990. The LMS method for constructing normalized growth standards. Eur J Clin Nutr
44: 45-60.
563
Cordain L, Boyd S, Sebastian A, Mann N, Lindeberg S, Watkings BA, OKeefe JH, Brand-Miller J.
2005. Origins and evolution of the Western diet: health implication for the 21st century.
Am J Clin Nutr 81: 341-354.
Costa-Orvay JA, Figueras-Aloy J, Romera G, Carbonell-Estrany X. 2011. The effects of varying

protein and energy intakes on the growth and body composition of very low birth weight
infants. Nutr Journal, 10: 140-148.
Daz FG. 2012. Hipertensin pulmonar a mediana altura en nios. Rev Colomb Cardiol, 19(4):
199-207.
Dittmar M. 2014. Human biological research since 2006 at the Christian-Albrechts-University in

Kielaging, chronobiology, and high altitude adaptation. Anthropol Anz. 71(1-2):143-53.
ENSIN. 2010. Encuesta Nacional de la Situacin Nutricional. Resumen Ejecutivo. Bogot: ICBF
Instituto Colombiano de Bienestar Familiar.
Finkl T, Holbrook NJ. 2000. Oxidants, oxidative stress and the biology of ageing. Nature, 408,
239-247.
Gluckman PD, Hanson M. 2005. The fetal matrix: Evolution, Development, and Disease.
Gluckman PD, Hanson M (Eds). Cambridge University Press, NY, USA.
Gluckman PD, Hanson MA, Cooper C, Thornburg KL. 2008. Effect of in utero and early-life
conditions on adult health and disease. N Engl J Med 359(1): 6173.
Godina E. 2013. Secular trends. En: Hermanussen M. (ed.). Auxology. Studying Human Growth
and Development. Stuttgart (Germany): Schweiserbart Science Publishers, pp. 138-139.
Gonzales GF. 2013. Crecimiento fetal y peso al nacer en la altura - Rplica [carta]. Rev Peru
Med Exp Salud Publica, 30 (1):154-155.
Hallam D. 2004. El descenso de los precios de los productos bsicos y la respuesta de la

industria: algunas enseanzas derivadas de la crisis internacional del caf. En: Direccin
de Productos Bsicos y Comercio, FAO. Situacin de los Mercados de Productos Bsicos
2003-2004. Roma: FAO.
Hauspie R. 2005. Crecimiento y desarrollo. En: Rebato, Susanne, Chiarelli (eds.). Para
Comprender la Antropologa Biolgica. Navarra (Espaa): Editorial Verbo Divino, pp.: 485-
495.
Johnson JS, Nobmann ED, Asay E, Lanier AP. 2009. Dietary intake of Alaska Native people in
two regions and implications for health: the Alaska Native Dietary and Subsistence Food
Assessment Project. Int J Circumpolar Health 68(2):109-122.
Kuzawa CW y Thayer 2011. Timescales of human adaptation: the role of epigenetic processes.
Epigenomics 3(2): 221-234.
Lomaglio DB, Vern JA, Daz MC, Gallardo F, Alba JA, Marrodn MD. 2007. El peso de los recin
nacidos en el noroeste argentino: variacin regional en la provincia de Catamarca.
Cuadernos de la Facultad de Humanidades y Ciencias Sociales - Universidad Nacional de
Jujuy, 32: 229-239.
564
Martnez E, Saldarriaga JF, Seplveda FE. 2008. Actividad fsica en Medelln: desafo para la
promocin de la salud. Rev Fac Nac Salud Pblica 26(2): 117-123.
Masoro ED. 2005. Overview of caloric restriction and ageing. Mechanisms of Ageing and
Development, 126 (9): 913922.
Meisel A, Vega M. 2004. Cunto crecieron los colombianos en el siglo XX? Un estudio de
antropometra histrica 1910-2002. Reportes del Emisor, 58: 1-6.
Muthayya S. 2009. Maternal nutrition and low birth weight what is really important? Indian J
Med Res, 130: 600-608.
OMS. 2006. Child growth standards. WHO. Disponible en:

http://www.who.int/childgrowth/en/
OMS. 2007. Growth reference data 5-19 years. WHO. Disponible en:
http://www.who.int/growthref/en/
Paneni F, Beckman J, Creager MA, Cosentino F. 2013. Diabetes and vascular disease:
pathophysiology, clinical consequences, and medical therapy: part I. Eur Hearth J, 34 (31):
2436-2443.
Ramos Rodrguez RM, Sandoval Mendoza K. 2007. Estado nutricional en la marginacin y la

pobreza de adultos triquis del estado de Oaxaca, Mxico. Rev Panam Salud Pblica,
22(4):260-267.
Richard L, Gauvin L, Raine K. 2011. Ecological Models Revisited: Their Uses and Evolution in
Health Promotion Over Two Decades. Annu Rev Public Health 32:307326.
Rosique J, Archiga J. 2010. Height growth of children from popular neightbourhoods of

Mexico City. En: Research in Physical Anthropology: Essays in Honor of Professor LS
Penrose. Datta Banik S. (ed.). Mrida (Yucatn): unas letras industria editorial. pp.: 261-
284.
Rosique J, Gordn P, Rebato E, Gonzalez Montero de Espinosa M, Callejo L, Moreno-Heras E,

Marrodn MD. 2000. Aplicacin del Modelo I de Preece-Baines al estudio auxolgico de
muestras contemporneas e histricas de la poblacin madrilea. En: Varela TA (ed.)
Investigaciones em Biodiversidad humana. Santiago de Compostela Espaa: Universidad
de Santiago de Compostela. pp: 562-572.
Rosique J, Restrepo MT, Manjarrs LM, Glvez A. y Santa J. 2010. Estado nutricional y hbitos
alimentarios en indgenas embera de Colombia. Rev Chil Nutr, 37(3): 270-280.
Ruiz-Linares A, Adhikari K, Acua-Alonzo V, Quinto-Sanchez M, Jaramillo C, Arias W, Fuentes

M, Pizarro M, Everardo P, de Avila F, Gmez-Valds J, Len-Mimila P, Hunemeier T,
Ramallo V, Silva de Cerqueira CC, Burley M-W, Konca E, Zagonel de Oliveira M, Roberto
Veronez M, Rubio-Codina M, Attanasio O, Gibbon S, Ray N, Gallo C, Poletti G, Rosique J,
Schuler-Faccini L, Salzano FM, Bortolini M-C, Canizales-Quinteros S, Rothhammer F,
Bedoya G, Balding D, Gonzalez-Jos R. 2014. Admixture in Latin America: Geographic
Structure, Phenotypic Diversity and Self-Perception of Ancestry Based on 7,342
Individuals. Plos Genet 10(9): e1004572. Doi:10.1371/journal.pgen.1004572.
Sabat J. 2005. Nutricin Vegetariana. Madrid: editorial safeliz.
565
Titus-Ernstoff L, Troisi R, Hatch EE, Wise LA, Palmer J, Hyer M, Kaufman R, Adam E, Strohsnitter
W, Noller K, Herbst AL, Gibson-Chambers J, Hartge P, Hoover RN. 2006. Menstrual and
reproductive characteristics of women whose mothers were exposed in utero to
diethylstilbestrol (DES). Int J Epidemiol 35(4): 862868.
Vlez-Gmez MP, Barros FC, Echavarra-Restrepo LG, Hormaza-Angel MP. 2006. Prevalencia de
bajo peso al nacer y factores maternos asociados: unidad de atencin y proteccin
materno infantil de la Clnica Universitaria Bolivariana, Medelln, Colombia. Revista
Colombiana de Obstetricia y Ginecologa, 57(4): 264-270.
Villamonte W, Jer M, Lajo L, Monteagudo Y, Dez G. 2011. Peso al nacer en recin nacidos a
trmino en diferentes niveles de altura en el Per. Rev Per Ginecol Obstet. 2011; 57: 144-
150.
Villamor E, Marn C, Mora-Plazas M, Baylin A. 2011. Vitamin D deficiency and age at menarche:
a prospective study. Am J Clin Nutr, 94:1020-1025.
Weaver LT. 2011. How did babies grow 100 years ago? Eur J Clin Nutr, 65: 3-9.
566
CAPTULO 20. CO-EVOLUO GENES-CULTURA.
NICOLS ARANEDA HINRICHS1

1
Universidad de Concepcin. naranedah@udec.cl
Os organismos no se adaptam aos seus ambientes; os

constroem a partir de peas e partes do mundo externo.
(Lewontin, 1983, p. 280).
1. COMO EXPLICAR O COMPORTAMENTO HUMANO EM SUA DIVERSIDADE?
Mltiplas disciplinas tm tentado dar resposta a essa pergunta e a teoria da coevoluo

genes-cultura, desenvolvida nos anos 70 e 80 deu origem a uma nova forma de buscar essas
solues; esta aproximao sugere que a interao entre dois processos evolutivos,
pertencentes a domnios e escalas diferentes, o que tem de ser modelado para entender o
Homo sapiens.
Por um lado, a DIT (as iniciais de um dos nomes que a teoria recebe em ingls, Dual
Inheritance Theory) reconhece como componente importante na evoluo do
comportamento humano a seleo natural dos gentipos, enquanto possibilita e compele os
traos culturais, uma vez que admite que a cultura sofre seu prprio processo paralelo de
evoluo, que vai deixar sua marca na espcie com, pelo menos, a mesma fora que sua
contraparte gentica.
Falamos de coevoluo no mbito da teoria da dupla herana, pois ela pressupe um

nexo de envolvimento mtuo que pode existir entre vrios objetos biolgicos e culturais. Nas
palavras de Durham (1991), os (...) genes e a cultura constituem dois sistemas de herana de
informao distintos, mas que interagem dentro das populaes humanas.
A teoria da coevoluo prope que os fenmenos de transmisso de informao, tanto

biolgicos como culturais, bem como os fatores fisiolgicos e psicolgicos que os conduzem ou
modulam, devem ser considerados como central para entender a evoluo do humano
moderno, com a importante ressalva de que essas interaes mtuas tambm vo tomar lugar
567
entre os estratos, e no apenas entre elementos de um mesmo nvel. Assim, o consenso geral
que a coevoluo deve ser responsvel pela maior parte da diversidade gentica observvel
nas populaes humanas, pois ocorre tanto em dimenses microscpicas como
macroscpicas.
Em uma relao de coevoluo, cada parte exerce presses seletivas sobre a outra,
como tem sido ilustrado na evoluo de espcies hospedeiras e seus parasitas. De fato,
tradicionalmente, a etologia o estudo do comportamento animal sob condies naturais (em
oposio s anlises realizadas em ambientes experimentais) - serviu como pedra basilar para
a DIT (Karl von Frisch, que foi premiado com Konrad Lorenz e Nikolaas Tinbergen com o Prmio
Nobel de Fisiologia ou Medicina em 1973, por seus trabalhos sobre padres sociais
comportamentais, estudando a dana das abelhas).
A interseco entre as abordagens culturais e biolgicas o nicho ideal para

Antropologia Biolgica. Este campo de associao tem provado ser um espao dinmico desde
seu surgimento - oficialmente incerto-, embora haja consenso com relao tradio holstica
da antropologia de quatro campos dos Estados Unidos. Foi Franz Boas quem instituiu na
academia norte-americana nossa disciplina com aquelas separaes complementares -
lingustica, arqueologia, antropologia fsica e cultural-, embora hoje em dia aquela
conceituao tenha mudado: por um lado, os dois primeiros campos foram se tornando ainda
mais separados em subespecialidades, enquanto que personagens como Sherwood Washburn
propuseram um novo enfoque ideal, muito mais interdisciplinar, ao argumentar que "a
evoluo do ser humano somente pode ser entendida como um problema biossocial"
(Fuentes, 2010).
A capacidade humana de armazenar e transmitir cultura -vista neste contexto como um

conjunto de informaes-, surgiu possivelmente a partir de mecanismos psicolgicos que
evoluram geneticamente (Smith, 1999). Isto implica que em algum ponto da evoluo para a
espcie humana seria evolutivamente vantajoso desenvolver um tipo de aprendizagem social
que levaria evoluo cultural cumulativa.
2. EVOLUO CULTURAL
A partir desse ponto de vista toda a capacidade cultural uma adaptao, de modo que
ela pode evoluir atravs de processos de aprendizagem social. Os traos culturais so
568
transmitidos de maneira diferente aos traos genticos. Alm disso, os genes e os traos
culturais contm informao codificada de forma muito diferente, sendo armazenadas em
estruturas biolgicas completamente diferentes. Veremos que os meios de transmisso
diferem inteiramente entre os dois sistemas tambm. Por tudo isso, a evoluo cultural possui
efeitos em diferentes nveis comportamentais e com variaes populacionais importantes,
sem necessidade de causar uma mudana correlata na evoluo gentica.
provvel que uma vez que a cultura se tornou adaptativa, a seleo gentica tenha
causado um refinamento da arquitetura cognitiva que armazena e transmite a informao
cultural. Este refinamento pode ter tido maior influncia na forma como a cultura
armazenada e nos vieses que regem sua transmisso.
Dito isso, e como Ames (1996: 113) aponta, se a capacidade para a cultura evoluiu
naturalmente, isto , de acordo com a seleo natural, e ela realmente transmitida
socialmente, ento deve ter evoludo com base em comportamentos sociais pr-existentes; a
cultura, ento, "teve que ter evoludo atravs da seleo natural da aprendizagem social e
aprendizes sociais. Daqui resulta que alguns comportamentos sociais possam ser fixados: se
no ocorrem, a aprendizagem no pode ocorrer; se a aprendizagem no ocorre, a cultura no
transmitida". O termo "fixado" refere-se, ento, caracterstica ter uma presena estvel e
ubqua por ser uma pea fundamental que permite que maiores processos ocorram, como a
transmisso de informao.
3. MAS, O QUE CULTURA?
A produo e dependncia da cultura correspondem a um dos traos comportamentais

mais distintivos da espcie humana, tanto que seu surgimento foi um marco na histria
evolutiva de nossos antepassados: the great leap forward (o "grande salto para frente" o
nome de uma hiptese que sustenta que a cultura afetou drasticamente o curso evolutivo do
Homo sapiens, fornecendo suas caractersticas comportamentais modernas; esta caracterstica
o distinguiu de seus contemporneos homindeos e primatas).
Assim, consideramos como cultura aquele conjunto de adaptaes no biolgicas -

stricto sensu- ao ambiente, definio que inclui aqueles tipos de comportamentos que podem
ser comunicados entre pares e atravs de geraes. Envolve estratgias complexas, compostas
por aspectos cognitivos, sociais, polticos e econmicos, e no se limita a suas manifestaes
569
materiais; ou seja, a confeco de ferramentas, por exemplo, corresponde a uma pequena
poro da cultura material. A DIT prope, precisamente, o grande debate sobre o limite entre
o natural e o cultural (nature versus nurture); entendemos, portanto, o biolgico em sentido
estrito ou convencional.
Com tudo isso, cabe salientar que vrios dos autores que lanaram as bases da DIT no
se aventuraram na complicada busca para uma definio do que a cultura, ou ento no se
comprometeram com uma perspectiva particular sobre a forma como a cultura se comporta.
Boyd & Richerson (1985) definem a cultura em sentido estrito como "(...) informao
capaz de afetar os fentipos dos indivduos, que adquirida por eles a partir de seus pares por
ensino ou imitao.
Entretanto, Durham (1991) a define como "sistemas de fenmenos conceituais

simbolicamente codificados que so socialmente e historicamente transmitidos dentro e entre
populaes".
No entanto, e como j dissemos, consideraremos que a cultura, a transmisso cultural e

a evoluo cultural emergem de adaptaes psicolgicas geneticamente evoludas, que nos
permitem adquirir ideias, crenas, valores, prticas, modelos mentais e estratgias de outros
indivduos por observao e inferncia. Assim, o primeiro passo para teorizar usar a lgica
da seleo natural para desenvolver hipteses sobre a evoluo e operao de nossas
capacidades culturais de aprendizagem (Rendel et al., 2011). Recomenda-se que o leitor revise
os captulos da presente compilao dedicados teoria evolutiva e gentica.
Isto porque a teoria da dupla herana (Cavalli-Sforza & Feldman, 1981; Boyd &
Richerson, 1985) tenta conciliar os aspectos da cultura humana sob os preceitos darwinianos,
disposta a explicar a importncia que tm em nossa histria evolutiva.
As adaptaes cognitivas do origem a um robusto sistema secundrio de

herdabilidade a evoluo cultural -, que opera por meio de regras de transmisso diferentes
daquelas da herana gentica e, assim, pode produzir fenmenos no observados em outras
espcies menos culturais. Teorizar sobre estes processos requer levar em conta o que sabemos
sobre a aprendizagem cultural humana e sobre a cognio humana, no contexto dos modelos
evolutivos, que incluem interao social, para estudar suas propriedades emergentes com o
objetivo de fazer previses empricas.
570
Embora essa abordagem tenha visto o seu nascimento h poucas dcadas, a evidncia
emprica que as disciplinas ocupadas com o mtodo gentico tm coletado sugerem que a
cultura tem moldado nosso genoma h bastante tempo (Laland et al, 2000; Richerson et al,
2010).
O impulso que a evoluo cultural proferiu evoluo gentica da nossa espcie (em
termos de elementos culturais cumulativos) nos ltimos milhares de anos seria responsvel
pelo crescimento enceflico, as especializaes cognitivas (Herrmann, Call, Hernndez-Lloreda,
Hare & Tomasello, 2007), bem como da origem da psicologia social e vrias alteraes
fisiolgicas em nossos intestinos, dentes, mos e ossos. No so poucos os modelos evolutivos
que, embora tenham sido desenvolvidos para produzir previses em populaes humanas,
tambm tm sido teis para desenvolver trabalho experimental entre as espcies no
humanas - por exemplo, em ratos -, embora estes estudos demostrem que no ocorre uma
evoluo cultural cumulativa como a que a teoria prev para humanos.
a. TRANSMISSO CULTURAL
Para falar da evoluo cultural necessrio caracterizar o que conhecemos como

transmisso cultural, que o mecanismo a partir do qual emerge o processo evolutivo.
A transmisso cultural tem sido objeto de estudo de diversas cincias, tais como
sociologia, antropologia, psicologia, economia e a biologia evolutiva. Luigi Luca Cavalli-Sforza &
Marcus W. Feldman (1981), Peter J. Richerson & Robert Boyd (1985) e Laland et al. (2000)
aplicaram modelos provenientes desta ltima disciplina em suas tentativas de esboar
modelos de transmisso de traos culturais; suas contribuies tericas correspondem, talvez,
s mais importantes no contexto do surgimento da DIT.
A formalizao tradicional ou padro que cunharam os primeiros autores se trata de

uma equao diferencial que descreve as dinmicas populacionais dos traos culturais. Se
considerarmos as dinmicas de um trao dicotmico qualquer na populao de famlias -
compostas por um indivduo progenitor e sua descendncia (esta conceituao esttica
permite considerar como desprezvel a reproduo ou, ento, defini-la como assexual) -,
uma fraco px daquela populao ter o trao X, enquanto uma frao py = 1 - px ter o trao
y.
571
A descendncia nasce sem preferncias definidas, de modo que adotaro a variante do
trao parental -a primeira que so expostos- com uma probabilidade dx. No entanto, naqueles
casos em que a descendncia escolhe um trao de maneira ao acaso a partir do resto da
populao, por no ter recebido a influncia parental em primeira instncia, a probabilidade
de isso ocorra ser 1 - dx, do qual resulta que as dinmicas do subconjunto populacional que
tm o trao x podem ser descritas como:
px = (dx dy) px (1 px)
Esta equao implica que enquanto dx seja maior do que dy, a distribuio populacional
se polarizar em torno do trao x (e vice-versa), enquanto que a fora de socializao parental
seria menos importante. No entanto, esta concluso inicial entre em conflito com a forte
resilincia que tem sido documentada e que os traos culturais demonstram, mesmo em
populaes minoritrias.
No entanto, Richerson e Boyd apontam para outros fatores que devem favorecer um
cenrio menos esttico, tais como a ampliao do conceito de socializao vertical (parental)
em funo da frequncia percebida de traos, a transmisso horizontal (entre pares), uma vez
que as migraes e mutaes (inovaes fenotpicas) tm a favorecer um cenrio menos
esttico.
Em particular, acredita-se que uma mutao, por exemplo, teria originado a forma
alterada da hemoglobina - Hbs -, que conduz anemia falciforme, o que, por sua vez, confere
resistncia malria; isto teria sido uma adaptao presena de tal doena, favorecida por
uma forma de agricultura que aumentava o nmero de mosquitos que viviam perto de
populaes humanas.
b. NICHOS COGNITIVOS
Lewontin (1983) criticou uma srie de modelos chamados "chave e fechadura" ("lock
and key"), segundo os quais os organismos - as chaves - adotam seus estilos de vida porque
foram feitos para adaptarem-se a estas formas de viver as fechaduras. Em vez da metfora
tradicional que considera a adaptao estritamente em funo da eficcia biolgica (a
habilidade de sobrevivncia e reproduo de um gentipo e/ou fentipo), o autor sugere a
metfora da construo.
572
Segundo ela, os organismos e seus nichos ecolgicos emergem a partir de um processo
de co-construo, atravs do qual se definem mutuamente. Assim, os organismos do forma
ao seu ambiente fisicamente, ao determinar quais fatores do ambiente externo so relevantes
para a sua evoluo, elaborando um conjunto desses fatores no que pode ser descrito como o
seu nicho.
O sistema de herana secundria criado pela evoluo cultural, como foi mencionado,
tem justamente a capacidade de alterar os ambientes sociais e fsicos. Estes, enfrentados por
genes em processo de evoluo, correspondem a ambos os componentes do processo
denominado coevoluo genes-cultura.
Por exemplo, parece que a prtica de cozinhar foi diversificada em torno do globo
atravs da aprendizagem social em populaes humanas ancestrais. A comida cozida tornou-
se uma fora seletiva que estreitou nossos tratos digestivos, dentes e estmagos (Wrangham,
2009). Um investimento reduzido no desenvolvimento de tecidos digestivos poderia ter
liberado energia potencial para o aumento de complexidade e construo de mais tecido
cerebral.
4. ANTROPOLOGIA E... PSICOLOGIA?
Apenas quando uma espcie dependa em grau suficiente da aprendizagem

proporcionada por outros membros de sua comunidade, que podem emergir processos
evolutivos culturais, os quais podem alterar o ambiente enfrentado pela ao da seleo
natural sobre os genes. Para desenvolver modelos de evoluo cultural, deve-se comear
considerando as hipteses empiricamente avaliadas sobre nossa aprendizagem psicolgica-
como as pessoas aprendem, de quem e o que inferem ao faz-lo - para construir um modelo
mais amplo que descreva o que ocorre quando um grande nmero de indivduos aprende em
conjunto e de acordo com essas formas identificadas, ao longo das geraes.
As habilidades de aprendizagem cultural humanas devem ser nicas, devido a sua

fidelidade e frequncia de uso, permitindo o surgimento de um processo de evoluo cultural
cumulativo. Este caracterizado por conter tanto modificaes de sucesso acumuladas ao
longo das geraes, quanto erros que resultaram benficos em termos adaptativos. A evoluo
cultural cumulativa constri prticas adaptativas complexas, ferramentas, tcnicas e corpos de
573
conhecimento (por exemplo, sobre comportamento animal e domesticao de vegetais) que
continuam a ser melhorados ao longo dos anos (Boyd & Richerson, 1988).
a. INTELIGNCIA SOCIAL
Em particular, os modelos de evoluo cultural cumulativa sugerem dois traos, talvez

no intuitivos, de nossa espcie: nosso sucesso ecolgico, tecnologia e adaptao a diferentes
ambientes no so devidos a nossa inteligncia -ao menos no por si s.
Sozinhos e isentos de nossa cultura, no teramos nenhuma esperana de sobrevivncia

(este fato est intimamente ligado ao desenvolvimento ontogentico que caracteriza a nossa
espcie, sob o qual a cultura influiu enormemente).
A efetividade deste processo evolutivo de acumulao cultural depende crucialmente do

tamanho e da interconectividade de nossas populaes e redes sociais.
O registro arqueolgico e os casos etnogrficos que descrevem populaes isoladas que

foram perdendo gradualmente as suas tecnologias mais complexas podem ser explicadas
deste modo, pois manter esses conhecimentos depende da manuteno de uma populao
grande e densamente conectada (Powell, Shennan, & Thomas, 2009).
A abordagem destes autores tambm sugere que a evoluo cultural permite a criao
de normas sociais, em forma de padres que os alunos adquirem, atravs dos quais eles
podem julgar os outros. Muitos modelos demonstram de maneira robusta que a evoluo
cultural pode funcionar como um suporte para quase qualquer comportamento ou preferncia
que seja comum numa populao - quer se trate de cooperao ou outros -, enquanto no seja
muito custoso (Boyd & Richerson, 1988; Henrich & Boyd, 2001). Isto sugere que diferentes
grupos adquiriro diferentes normas e competiro entre si em algum ponto. Esta competio
favorecer queles conjuntos de normas que levam ao sucesso da luta intergrupal.
5. NOVOS ENFOQUES
Eva Jablonka & Marion Lamb (2005) sugerem novas dimenses evolutivas, desviando
ainda mais o foco sobre os sistemas de herana gentica, visto que as explicaes que residem
estritamente em nvel genmico no explicam a seleo e adaptao completamente:
574
devemos considerar tambm os sistemas epigenticos, comportamentais e simblicos de
herana. O primeiro possvel ser reconhecido em todos os tipos de organismos vivos,
enquanto que o segundo est presente num grupo menor deles e, finalmente, o terceiro s
possvel de ser encontrado em humanos, dada a estruturao fisiolgica necessria para o
processamento simblico.
Segundo essa proposta da "evoluo em quatro dimenses," a informao hereditria

transmitida por outras vias alm da gentica, de modo que a mudana evolutiva pode operar
atravs da instruo cultural, bem como atravs da seleo natural.
Um dos fatores-chave para entender a nossa evoluo , talvez, a possibilidade de gerar

novas variantes de fentipos a partir de mudanas genticas sutis ou mesmo insignificantes,
conhecido como plasticidade do desenvolvimento, principalmente atravs da sua relao com
a ecologia: essa plasticidade expressa por meio de mudanas comportamentais, fisiolgicas,
morfolgicas, de crescimento, histria de vida e demografia, tanto em contextos entre
geraes como individualmente.
Reconhecendo que, alm do estritamente fisiolgico, o mecanismo de herana

comportamental emerge das potenciais vantagens seletivas do cuidado social e da
aprendizagem social, leva ao fato de que as chaves e padres comportamentais que compem
o contedo dos meios sociais de comunicao - tais como a simples observao adquirem, a
partir desta perspectiva, uma maior importncia no estudo antropolgico (Fuentes, 2004).
6. ENTO, COMO EXPLICAR O COMPORTAMENTO HUMANO EM SUA

DIVERSIDADE?
Os antroplogos biolgicos estudam sistemas fisiolgicos e culturais. Enquanto o
primeiro conceito raramente difcil de definir, o segundo ope uma certa resistncia para ser
classificado em uma entrada de enciclopdia. Como temos revisado, em um sentido amplo a
cultura corresponde quelas estratgias atravs das quais os humanos se adaptam ao
ambiente. No entanto, o sucesso que elas tm tido tem transformado o que foi originalmente
um mecanismo evolutivo no mesmo ambiente que nos domina e rodeia, pois compreende
nossos padres de subsistncia, tecnologias, poltica e economia, arquitetura, relaes
interpessoais, vestimentas, sistemas de crenas, linguagens, regras de matrimnio, gnero,
dietas, percepo, cognio, etc.
575
Devemos lembrar que, enquanto a cultura tem permeado virtualmente todos os
aspectos centrais da nossa existncia como espcie, ela no transmitida geneticamente de
maneira direta de uma gerao para a seguinte, mas aprendida desde a nossa concepo em
diante.
Ainda assim, h muitos fatores biolgicos que influenciam e predeterminam a

capacidade humana de incorporar cultura ao longo de nossa trajetria de vida, herana que
devemos a nossos antepassados e que poderia inclusive estar presente em outros primatas,
como os chimpanzs.
7. ABSORO DA LACTOSE
A evoluo da absoro da lactose representa um bom exemplo de coevoluo genes-

cultura. Existe variao sistemtica na fisiologia digestiva do leite em humanos adultos
(embora seja semelhante em crianas e adolescentes). Na verdade, a maioria dos humanos
adultos sofrem de m absoro da lactose, isto , o nvel de atividade da enzima lactase que
apresentam insuficiente para quebrar a lactose rica em energia, porque o consumo de leite
normalmente leva indigesto.
Existem diferenas genticas que so em grande parte responsveis pelas diferenas

fenotpicas entre tolerantes e intolerantes lactose. Existe uma correlao entre a incidncia
de absoro de lactose e a histria da indstria lctea (o leite no estava disponvel como
recurso alimentar para as antigas sociedades de caadores-coletores), pelo qual estipula-se
que o surgimento dessa atividade produtiva deve ter criado as condies culturais, genticas e
ambientais para que tomasse lugar um processo de seleo favorvel ao alelo responsvel pela
absoro.
De acordo com o modelo de coevoluo genes-cultura de Cavalli-Sforza & Feldman, o

fentipo tolerante lactose influencia tanto na seleo darwiniana - baseada nas propriedades
nutricionais do leite -, quanto na transmisso cultural do consumo de leite, traduzvel em
padres comportamentais (todos os tipos de comportamentos recorrentes associados com o
hbito de consumo). A anlise de todos os fentipos possveis que surgem desta combinao
de sistemas (simplificados em tolerantes, intolerantes, consumidores e no-consumidores)
sugere que a probabilidade de que a descendncia de consumidores de leite tambm se torne
consumidora, h de ser o fator crtico na determinao da frequncia do alelo responsvel
576
pela tolerncia lactose. De fato, podem existir vrias condies sob as quais o alelo em
questo no seja propagado, em aparente paradoxo quanto sua vantagem adaptativa
significativa (deve ser considerado, contudo, que todo o sistema muito dependente da
frequncia inicial do alelo dominante).
Gerbault et al. (2011) tm indicado, como exemplo de construo de nichos, a seleo

natural que atuou de modo diferente na Europa e frica, baseados no fato de que no primeiro
continente houve seleo de apenas uma variante de lactase, enquanto na frica foram
selecionados vrios alelos diferentes. Mesmo assim, respectivamente, foi necessria apenas
uma nica mutao para desencadear o aumento na distribuio da persistncia da lactase,
enquanto que no segundo continente teria sido necessria a articulao de mltiplas
mutaes para chegar a manifestar com a mesma proporo a presena do trao.
Esta habilidade de poder digerir a lactose na idade adulta parece ter aumentado a
altssimas frequncias devido a uma das presses seletivas mais fortes que tem sido descritas.
O processo de construo de nichos, referido nos pargrafos anteriores, destaca-se pela
incorporao de novas presses seletivas na comunidade, a partir de prticas culturais: no
caso do aparecimento massivo desse trao, prope-se que a transmisso cultural das prticas
de pastoreio gerou uma presso seletiva estvel ao ter-se mantido ao longo do tempo por um
perodo significativo. Dessa forma, explica-se como a coevoluo da caracterstica gentica e
da prtica cultural resultou na modificao do ambiente, ou seja, do nicho.
8. CARACTERES MAL-ADAPTATIVOS
nesta linha que a transmisso cultural cumulativa, de acordo com as caractersticas

que a definem, apresenta ainda outra dimenso: Boyd & Richerson (1985) prope a hiptese
da informao de alto custo, segundo a qual existem traos mal-adaptativos cuja propagao
se impe sobre a transmisso de outras variantes mais adequadas para o fitness de uma
espcie, pois o seu contedo se ajusta melhor forma diferente de transmisso que possuem.
Usamos o conceito de fitness no sentido ambiental, em oposio ao meramente

reprodutivo (a capacidade de produzir descendncia vivel e frtil), vista anteriormente: aqui,
trata-se mais especificamente do sucesso que um dado organismo tem com relao ao
"encaixar" em um ambiente (fitting into ou fit-ness), ou seja, de viver e reproduzir-se em um
ambiente particular; de estabelecer uma relao vivel com o seu ambiente.
577
Assim, por exemplo, as normas culturais que limitam a escolha do companheiro podem
alterar a seleo de certos gentipos, cujas manifestaes no se ajustem aos critrios
estabelecidos para selecionar um parceiro favorvel. Neste sentido, Richerson & Boyd (2005)
sustentam que o modelo de coevoluo genes-cultura pode explicar comportamentos sociais
como a cooperatividade. Mas apesar de ela existir em primatas no humanos, no caso dos
seres humanos no limitada a pequenos grupos sociais - a unidade familiar, por exemplo -,
mas estende-se a conjuntos maiores de indivduos, atravs de uma marca simblica prpria do
grupo. Isso explicaria a competio intergrupal que surge entre os indivduos que portam uma
marca diferente; as marcas seriam um tipo de trao cultural que melhoram o fitness de
conjuntos populacionais cooperativos.
9. RESUMINDO
Os humanos modernos surgiram possivelmente na frica, espalhando-se pelo resto do

mundo a 60.000 anos atrs. A domesticao de plantas e animais permitiu superar os limites
que as tcnicas de obteno de alimentos impunham - e as quais j se haviam alcanado -,
reativando o crescimento e a expanso de nossos antepassados com base na nova economia
agropastoril, que rapidamente substituiu o estilo de vida dos caadores-coletores.
No entanto, a proximidade de vacas, porcos e outros animais de criao alterou outros

aspectos ecolgicos: a exposio direta a algumas das doenas que estes animais no-
humanos portam mudou os padres comportamentais de vrus e bactrias, tais como a gripe,
aparecendo como novas presses seletivas para o homem.
A teoria da coevoluo genes-cultura, nascida como uma vertente terica da gentica de

populaes, sugere que todo tipo de traos culturais e psicolgicos, gerados a partir de
mudanas neurobiolgicas adaptativas, vo incorporar-se como, por exemplo, o aparecimento
de patologias, mencionado no pargrafo anterior, como novos fatores de influncia nas
interaes complexas que compem um modelo diferencial de transmisso entre geraes de
informao.
Assim, os sistemas de transmisso gentica e cultural no podem ser tratados de forma

independente, porque o que um indivduo aprende pode depender do seu gentipo, enquanto
a seleo que atua no sistema gentico poderia ser produto de - ou ser modificado por -, a
difuso de um trao cultural.
578
Em um modelo gene-cultura, os indivduos tm sido descritos tanto em termos de seu
gentipo como de seus traos culturais, o que supe somar s regras de herana mendeliana
um conjunto de regras de transmisso para os traos culturais.
Se assume que a probabilidade de um indivduo adotar um trao depende de se seus

progenitores tiveram tal trao (modo de transmisso conservador "vertical"), mas tambm
possvel supor que um indivduo possa incorporar traos a partir da aprendizagem que lhe
oferecem indivduos com os quais no compartilham maior parentesco (transmisso horizontal
e oblqua); em particular, por indivduos-chave dentro do grupo social (transmisso indireta)
ou devido presena majoritria de uma variante no grupo (transmisso dependente da
frequncia). Alm disso, os traos podem ser adotados pelos indivduos de forma
independente aos efeitos que eles tiveram sobre a sua eficcia biolgica.
579
BIBLIOGRAFIA CITADA
Ames, K. (1996): Archaeology, Style, and the Theory of Coevolution. En: Maschner, H. (Ed.)
Darwinian Archaeologies (pp.: 109-131). Plenum Press, Nueva York.
Boyd, R. y Richerson, P. (1985): Culture and the Evolutionary Process. University of

ChicagoPress,Chicago.
Boyd, R. y Richerson, P. (1988): An evolutionary model of social learning: the effects of spatial
andtemporal variation. En: Zentall y Galef (Eds.) Social Learning: Psychological and
BiologicalPerspectives (pp.: 29-48). Lawrence Erlbaum, Hillsdale, New Jersey.
Boyd, R. y Richerson, P. (2001): Built For Speed, Not for Comfort: Darwinian Theory and
HumanCulture. En History and Philosophy of the Life Sciences (23): 423-463.
Cavalli-Sforza, L. y Feldman, M. (1981): Cultural Transmission and Evolution: A

QuantitativeApproach. Princeton University Press, Princeton.
Cavalli-Sforza, L., Feldman, M., Chen, K. y Dornbusch, S. (1982): Theory and observation
inculturaltransmission. Science, 218 (4567): 19-27.
Durham, W. (1991): Coevolution: Genes, Culture, and Human Diversity. Stanford University
Press,Stanford.
Fuentes, A. (2010): The New Biological Anthropology: Bringing Washburns New

PhysicalAnthropology into 2010 and Beyond The 2008 AAPA Luncheon Lecture.
Yearbook ofPhysical Anthropology, Wiley Online Library, 53: 2-12.
Henrich, J. y Boyd, R. (2001): Why people punish defectors: conformist transmission stabilizes
costlyenforcement of norms in cooperative dilemmas. Journal of Theoretical Biology, 208:
79-89.
Gerbault, P., Liebert, A., Itan, Y., et al. (2011). Evolution of lactase persistence: an example
ofhuman niche construction. Phil Trans R Soc B., 366: 863-877.
Henrich, J. y Gil-White, F. (2001): The evolution of prestige: freely conferred deference as

amechanism for enhancing the benefits of cultural transmission. Evolution and
HumanBehavior, 22: 165-196.
Henrich, J. y McElreath, R. (2003). The Evolution of Cultural Evolution.

EvolutionaryAnthropology(12): 123-135.
Herrmann, F., Call, J., Hernndez-Lloreda, M., Hare, B. y Tomasello, M. (2010): The structure
ofindividual differences in the cognitive abilities of children and chimpanzees.
PsychologicalScience, 21: 102-110.
Laland, K., Odling-Smee, F. y Feldman, M. (2000): Niche construction, biological evolution,

andcultural change. Behavioral and Brain Sciences, 23: 131-175.
Lewontin, R. (1983): Gene, organism, and environment. En Bendall, D. (Ed.) Evolution

fromMolecules to Men. Cambridge University Press, pp. 273285.
580
Rendel, L., Fogarty, L., Hoppitt, W., Morgan, T., Webster, M. y Laland, K. (2011).
Cognitiveculture:theoretical and empirical insights into social learning strategies. Trends
in Cognitive Sciences,15 (2): 68-76.
Richerson, P. y Boyd, R. (2005): Not by Genes Alone: How Culture Transformed Human
Evolution.University of Chicago Press, Chicago.
Richerson, P., Boyd, R. y Henrich, J. (2010): Gene-culture coevolution in the age ofgenomics.
Proceedings of the National Academy of Sciences. 107(2): 8985-8992.
Smith, E. A. (1999). Three Styles in the Evolutionary Analysis of Human Behavior. En Lee
Cronk,Napoleon Chagnon y William Irons Adaptation and Human Behavior: An
AnthropologicalPerspective. Nueva York, Aldine de Gruyter: 27-48.
Tomasello, M. (1999): The Cultural Origins of Human Cognition. Harvard University

Press,Cambridge.
581
CAPTULO 21. A EVOLUO EM POPULAES
AMERICANAS.
MNICA SANS1
1
Universidad de la Repblica, Uruguay. mbsans@gmail.com
1. INTRODUO
As populaes americanas atuais so consequncia de um processo que comeou h

15.000-18.000 anos. Alm dos processos microevolutivos experimentadas pelas populaes
iniciais ("povos originrios") vindas do nordeste da sia, a partir da conquista europeia e
durante mais de 500 anos levou-se a cabo um processo complexo de mistura populacional no
qual intervieram conquistadores, colonizadores, imigrantes, principalmente da Europa, e
escravos africanos. Discute-se atualmente a suposta homogeneidade dos povos originrios,
mas, alm disso, parece claro que o longo processo microevolutivo na Amrica mudou suas
caractersticas, diferenciando as populaes atravs da deriva gentica, adaptao ambiental,
novas mutaes e outros fatores. E tambm no eram homogneas as outras populaes que
participaram posteriormente no povoamento da Amrica: por exemplo, a origem dos
europeus diferente, especialmente se considerarmos a Amrica Latina ou a Amrica anglo-
saxnica, assim como os africanos, identificado no momento do trfico, a nacionalidade do
traficante de escravos e os poderes imperiais (Thomas, 1998). Atualmente, as diferentes
populaes da Amrica refletem essas origens complexas, as populaes urbanizadas possuem
fundamentalmente uma composio tri-hbrida - americana, africana e europeia, enquanto
que poucos grupos se mantm relativamente isolados, tanto indgenas como
afrodescendentes que fugiram ou foram libertos ou, ainda, descendentes de europeus
agrupados por motivos religiosos ou outros.
Neste captulo, sero expostas algumas caractersticas dos participantes no processo

populacional da Amrica, sempre dentro do contexto da antropologia biolgica. Alm disso,
sero analisados os aspectos fundamentais da miscigenao no continente. Dentro deste
ltimo assunto, se desenvolvero brevemente os diferentes tipos de marcadores genticos,
582
bem como os principais mtodos de estimativa das contribuies populacionais (graus de
misturas populacionais).
2. AS POPULAES
a. INDGENAS
Na poca da conquista, aproximadamente 44 milhes de ndigenas povoavam a Amrica

(Crawford, 1992). A distribuio no continente era muito heterognea j que existiam regies
densamente povoadas como a Mesoamrica e a regio andina, e outras com baixa densidade
populacional, como o Pampa-Patagnia. Segundo Salzano & Callegari-Jacques (1988) podem
ser identificadas trs fases, marcadas por aspectos socioeconmicos com impacto sobre os
processos microevolutivos: fase A, de caadores e coletores com agricultura incipiente,
basicamente nmades, com natalidade e mortalidade moderadas e uma deriva gentica baixa;
fase B, de agricultores e pescadores, com alta natalidade e mortalidade, alta deriva gentica,
devido ao isolamento e baixo fluxo gnico; e fase C, pastores ou residentes de centros urbanos
densamente povoados, com natalidade e mortalidade moderadas, e baixa deriva gentica
devido ao tamanho demogrfico do grupo e ao fluxo gnico tambm moderado. Estas
caractersticas influenciaram nas transformaes ocorridas aps a conquista, em particular, na
diminuio da populao indgena. Com relao a esta ltima observao tm sido postuladas
vrias hipteses, tais como atos de violncia, trabalhos forados ou reduo intencional da
natalidade. Porm, Perea (1992), quem realizou uma reviso exaustiva do assunto, atribui s
epidemias como a causa principal dessa diminuio. Deve-se destacar que muitas das doenas
infecciosas que existiam na Europa no momento da conquista (varola, gripe, sarampo,
rubola, caxumba) no eram conhecidas na Amrica, o que fez com que seu efeito tenha sido
devastador pela falta de resistncia imune e do desconhecimento de como trat-las. Por
exemplo, a varola, causada por um poxvrus de mesmo nome, teria aparecido na Amrica em
1507, em La Hispaniola (hoje Repblica Dominicana); entre 1515 e 1516 atinge a costa maia e,
pouco depois, se propaga pelo Caribe e Mxico, com estimativa de que morreram metade dos
nativos daquela regio. Pouco depois (1524-1527) e antes da chegada dos espanhis, o vrus
chega ao Peru, estimando-se que cerca de 200.000 ndgenas morreram. Em consequncia,
durante o sculo XVI, a varola pde causar estragos, especialmente nas regies mais
densamente povoadas, onde os contgios facilitaram a propagao do vrus (Perea, 1992).
Alm das epidemias, outro processo foi fundamental para o declnio da populao indgena: a
583
miscigenao. Perea menciona: "mais que da extino do ndio, deve-se falar de uma
absoro do ndio" (1992: p. 372).
Quanto s caractersticas genticas das populaes americanas, deve-se mencionar que

a homogeneidade levantada por muitos geneticistas nas dcadas de 1980-1990, ideias
anteriores como a do American Homotype (Hrdlicka, 1912) e, ainda antes, no conceito de
Antonio de Ulloa no sculo XVIII: "Quem quer que tenha visto um ndio (...) pode dizer que j
viu todos com relao cor e caractersticas, tm sido contestadas, na atualidade. Os estudos
recentes mostram um panorama diferente, caracterizado por uma maior heterogeneidade das
populaes fundadoras unida a processos de microevoluo locais e regionais. Como concluem
Salzano & Callegari-Jacques (2006), enquanto o processo de colonizao pode ter conduzido
perda de parte da variao gentica, as diferenas encontradas entre as populaes indgenas
americanas (por exemplo, entre Maias e Suru ou Karitiana) o dobro da observada entre
Maias e Yoruba da frica.
b. AFRICANOS
A chegada de africanos ao continente americano deve-se principalmente ao trfico de

escravos, que comeou cedo durante a conquista. Em 1501, havia escravos africanos em La
Hispaniola. Em 1518, a Coroa espanhola concedeu a primeira licena para a importao de
escravos africanos a um navio espanhol e foi seguida pelas outras potncias colonizadoras
europeias. O trfico continuou at meados do sculo XIX, sendo proibido no incio deste
sculo. Seu auge ocorreu, em geral, durante o sculo XVIII, mas em alguns pases como Cuba e
Brasil, o fluxo de escravos africanos no sculo XIX foi ainda maior do que no sculo anterior
(Moreno Fraginals, 1977; Klein, 1986).
H dois aspectos de interesse para considerar sobre a diversidade dos africanos e

posterior miscigenao: sua origem e seu tamanho numrico. Com relao origem, deve-se
ter em conta tanto o momento do trfico como a nacionalidade dos traficantes de escravos,
aspectos estes inter-relacionados, visto que os senhores de escravos muitas vezes obtinham
escravos nas colnias africanas de seu prprio pas (por exemplo, os portugueses em Angola,
Guin portuguesa e Congo; os ingleses em Serra Leoa, Gmbia, Gana e Nigria). No entanto, h
muitas dificuldades para determinar a origem, uma vez que os roubos em alto-mar eram
frequentes e os escravos podiam passar de um traficante para outro; alm disso, o local de
captura na frica poderia ser distante do porto de embarque, especialmente no final do trfico
584
quando deveriam penetrar cada vez mais no continente e ir para no sul e a costa do Oceano
ndico. Rout (1976) afirma que os escravos que chegaram Amrica Latina vieram das
seguintes regies, ordenadas cronologicamente: Alta Guin (Senegal, Guin, Guin-Bissau,
Serra Leoa, oeste de Mali, Libria), Baixa Guin (Gana, Togo, Benin, Nigria, norte de
Camares), Rio Congo e Angola (Gabo, Congo, Angola, regio de onde vm a maioria dos
africanos) e, finalmente, Moambique, na costa leste africana. Estas regies so tambm, com
pequenas diferenas, as que forneceram escravos para os Estados Unidos (Adams & Ward,
1973).
Por outro lado, como acontece com os ndigenas, estimar quantos africanos entraram na
Amrica complexo por duas razes principais: a mortalidade durante a travessia, o que
implica que o nmero de escravos embarcados na frica no coincida com aqueles que
chegaram na Amrica e, fundamentalmente, o trfico ilegal. Por todo o continente, os
nmeros variam entre 9.000.000 e 12.000.000, distribudos em sua maioria no Caribe
(3.800.000) e Brasil (3.600.000) (Curtin, 1969; Conrad, 1986). Neste contexto, Barton (1967)
estimou que 15.000.000 saram da frica, mas deve-se considerar a mortalidade nos barcos,
maior no incio e com uma taxa mdia de mortalidade de 12,5% devido superlotao,
contgio, m-nutrio e outras causas (Meltzer, 1993).
Na Amrica, as condies foram difceis, em especial, em plantaes com monoculturas,

onde a expectativa mdia de vida era entre os 20 e 29 anos. A natalidade era relativamente
baixa, j que o comeo do trfico no era favorecida pelos amos. Era mais rentvel comprar
outro escravo do que o tempo e o custo envolvido na criao de uma criana, somado ao baixo
rendimento da me em alguns perodos (Moreno Fraginals, 1977). Posteriormente, ao diminuir
o trfico, a natalidade aumentou, com valores entre 5 e 7 filhos por mulher (por exemplo, em
Barbados), mas a mortalidade manteve-se elevada (Corruccini et al., 1982). Entre 1833 e 1864
em Gowrie, uma plantao de arroz da Georgia (Estados Unidos), cerca de 89% das crianas
morriam antes dos 15 anos, embora as condies em outras plantaes no fossem to
extremas (Dusinberre, 1996).
As diferentes origens e caractersticas levam percepo de que no existe

homogeneidade nas caractersticas biolgicas e culturais dos africanos que foram trazidos ao
continente americano, especialmente se considerarmos que na frica onde se encontra a
maior diversidade gentica humana, assim como revelado pelos estudos com autossomos (Nei
& Roychoudhury, 1974; Jin et al., 2000; Ayub et al., 2003), DNA mitocondrial (mtDNA) e na
585
regio no-recombinante do cromossomo Y (NRY) (Badro et al., 2013). Os estudos sobre
hemoglobinopatias tambm tm fornecido dados nessa direo. A hemoglobina S (Hb
siclmica), alm de ser exemplo de uma clara vantagem seletiva dos heterozigotos, apresenta
diferentes hapltipos (Bantu, Benin, Senegal, Camares), cuja presena na Amrica demonstra
a diversidade das suas origens (Fong et al., 2013; Da Luz et al., 2010).
Um ltimo ponto, embora discutvel, a desproporo de gnero dos africanos, em

geral a favor do sexo masculino, ainda que, com o passar do tempo, se produza um aumento
paulatino nas mulheres. Este fenmeno tambm varia de acordo com o porto de embarque: a
rea da Alta Guin provia predominantemente homens (75%), enquanto que do Golfo de
Biafra, a proporo de mulheres foi maior (Horn & Morgan, 2005). Nas plantaes, geralmente
predominavam os escravos homens sobre as mulheres. Esta tendncia chega a igualar-se at
meados do sculo XIX, por exemplo, nas plantaes de Cuba entre 1746-1790, cerca de 90%
dos africanos eram do sexo masculino, enquanto que entre 1845-1868 reduz-se a 60%
(Moreno Fraginals, 1977). Fora das plantaes de acar e caf a situao diferente: em
Montevidu (Uruguai), onde as atividades de trabalho relacionavam-se geralmente ao
trabalho domstico, os escravos do sexo masculino representavam ~ 54% em 1805 e ~ 44% em
1819 (Frega et al., 2004). A desproporo de gnero bem como caractersticas genticas,
representam duas variveis de grande interesse no processo de miscigenao, como ser visto
mais adiante.
c. EUROPEUS
Em relao s contribuies europeias, apesar de aparentemente existir maior

quantidade de informao, muitos aspectos ainda so desconhecidos. Como observado pela
pesquisadora norte-americana McAdoo (1993), referindo-se aos imigrantes que povoaram os
Estados Unidos, o conhecimento das ondas de colonizadores que chegaram a estas costas
uma parte da histria muitas vezes escondida porque envergonha os americanos, uma
observao que poderia ser aplicada a qualquer lugar da Amrica.
Entre 1500-1820, atravessaram o Oceano Atlntico 2,6 milhes de europeus, um

nmero muito baixo se comparado com os 8,75 milhes de africanos que chegaram nesse
mesmo perodo (Horn & Morgan, 2005). O processo migratrio muito complexo e envolve
indivduos e populaes muito heterogneas quanto a sua origem geogrfica, poca e motivos
associados s migraes (principalmente econmicos, mas tambm polticos e religiosos). De
586
acordo com Rosenblat (1954), em 1539 havia na Amrica Latina 140.000 pessoas classificadas
como "brancas" (europeus e crioulos descendentes deles), um nmero menor do que o de
outros grupos (indgenas, "negros", e mestios mais mulatos). Em 1825, a quantidade de
europeus (13.470.000) excede em muito o resto das populaes migrantes na Amrica. Isto
muito mais perceptvel em meados do sculo XX (221 milhes de um total de 326 milhes).
Nos sculos XVI e XVII vieram ao redor de 450.000 imigrantes espanhis (Chaunu, 1987) e esse
fluxo continua ao longo do tempo, atingindo quase 5 milhes distribudos principalmente na
Argentina e no Brasil e, em menor quantidade, no Uruguai, Estados Unidos e Cuba. Milhes de
alemes se assentaram principalmente nos Estados Unidos, e tambm no Brasil, Argentina e
Chile. Mais de 10 milhes de italianos emigraram para os Estados Unidos, Argentina e Brasil;
em torno de 4,5 milhes de britnicos o fizeram para os Estados Unidos e Canad, e mais de
quatro milhes de irlandeses (vrias fontes reunidas em
http://es.wikipedia.org/wiki/Emigraci%C3%B3n_europea).
Existem diferenas entre a imigrao europeia para a Amrica Latina e aquela para o
norte do Mxico (ou seja, excluindo-se as regies onde se instalaram emigrantes ibricos e
franceses), as quais repercutem no processo de miscigenao. No varia somente a origem dos
imigrantes (predominantemente Espanha e Portugal na primeira, e Gr-Bretanha e alguns
pases do centro-oriente da Europa na segunda), mas tambm a religio e as caractersticas
dos mesmos: na Amrica Latina, a grande maioria dos imigrantes europeus eram homens (na
primeira metade do sculo XVI as mulheres representavam 5% dos espanhis que viajavam
para a Amrica, e comeando o sculo XIX esse nmero representava 10%). O desequilbrio na
proporo entre os sexos conduzido no processo migratrio, como acontece com os africanos,
repercutir na miscigenao. Isso favorecer as unies mistas, junto ao fato de que, para os
catlicos, os indgenas deviam ser evangelizados para evitar barreiras integrao nas
sociedades crioulas. Ao contrrio, entre os anglo-saxes, a base religiosa e moral do
puritanismo motivou que a conquista da Amrica do Norte fosse feita basicamente por
famlias, movidos pela ideia de que as culturas nativas eram obra do diabo, estando proibidas
as unies com eles (Barton, 1967).
3. O PROCESSO DE MISCIGENAO NA AMRICA
Com o incio da conquista comeou o processo de miscigenao. Aps a primeira viagem

de Cristvo Colombo, os 39 homens que ficaram na La Hispaniola relacionaram-se
587
sexualmente com as mulheres da ilha (Mrner, 1967). Atualmente, possvel definir at 21
geraes de miscigenao, dependendo da regio. Wang et al. (2008) indicam que o nmero
de geraes varia entre 6 e 14, nmero que parece baixo mesmo considerando-se a excluso
do Caribe. Por exemplo, em Saguenay (Quebec) Heyer et al. (1997) identificam at 19 geraes
a partir de uma data tardia como 1608.
O incio da miscigenao na Amrica espanhola ocorre entre os homens europeus

(conquistadores) e mulheres indgenas; j na prxima gerao, tambm os crioulos nascidos
dessas unies se misturaro com mulheres indgenas, e as mulheres crioulas se incorporaro
ao processo em eventos de miscigenao que continuaram at a atualidade. Mais complexa
a participao dos africanos que, j quando comeam a chegar na Amrica no incio do sculo
XVI, seu status legal retarda (mas no impede) as unies mistas, no aceitas pela sociedade
crioula. Porm, aps a obteno da liberdade e, com dinheiro, existiam vrias maneiras de
"branqueamento". No Brasil, o processo de miscigenao entre o homem portugus e mulher
indgena, propiciado pelas autoridades portuguesas, comea cedo (Freyre, 1933). Por exemplo,
o Marqus de Pombal, Primeiro-ministro de Portugal em meados do sculo XVIII, dava
privilgios iguais aos mestios e aos descendentes de portugueses.
Atualmente, todas as populaes cosmopolitas e, inclusive, grande parte das populaes

"isoladas" (indgenas, de afrodescendentes, ou colnias europeias) apresentam algum grau de
miscigenao. A miscigenao tem duas caractersticas quase constantes: a participao dos
trs grupos populacionais j mencionados, ainda que com contribuies desiguais, e
marcantes diferenas entre contribuies quando analisada a proporo de homens e
mulheres no grau de mistura. Este cenrio pode ser visto claramente ao comparar dados de
marcadores herdados biparentalmente (autossmicos) e uniparentalmente de herana
materna e de herana paterna (Sans, 2000; Salzano & Sans, 2014).
A seguir so apresentados dados e resultados sobre as contribuies genticas

estimadas de europeus, indgenas e africanos para diferentes populaes da Amrica. A
escolha , em parte, arbitrria, ainda que, em geral pretendeu-se, quando havia vrias
estimativas, considerar as baseadas em maior nmero de indivduos e/ou maior nmero de
sistemas genticos ou mutaes analisadas. Quando existiam dados de diferentes regies de
um pas, tentou-se cobrir a maior extenso evitando sobreposies.
A Tabela 1 apresenta uma viso geral das contribuies populacionais nos diferentes
pases ou regies (Brasil). Para os Estados Unidos e Canad os dados so escassos, j que em
588
sua maioria as fontes de informao referem-se a grupos populacionais particulares
(hispnicos, afrodescendentes, franco-canadenses) e, portanto, no esto includos nesta
tabela.
O primeiro resultado que pode ser destacado que todas as populaes, em maior ou
menor grau, so tri-hbridas. Contudo, h certa coincidncia com observaes gerais sobre as
contribuies regionais, assim como foi levantado por vrios autores. Por exemplo, Ribeiro
(1969) prope para as Amricas trs "configuraes histrico-culturais", "povos testemunha"
(onde prima a matriz indgena), " povos novos " (de origem tri-hbrida com uma marcada
contribuio africana) e "povos transplantados" (basicamente descendentes de europeus). A
contribuio europeia maior no Uruguai (84%), considerado "povo transplantado", enquanto
que na Argentina, na mesma categoria, a contribuio indgena elevada. Os pases do
Pacfico so os que apresentam maior contribuio indgena, embora os valores variam de 56%
(Mxico) a 88% (Bolvia). Chama a ateno a alta contribuio indgena estimada na Nicargua
e a alta contribuio europeia em Porto Rico, pases que correspondem, segundo a
classificao mencionada, a "povo testemunha" e "povo novo", respectivamente. O Panam,
de acordo com os dados apresentados, possui a populao com contribuies mais similares
das trs origens.
A Tabela 2 complementa a primeira, com dados para populaes cosmopolitas ou

regies dentro dos pases da Amrica. Neste caso, podem verificar-se diferenas marcantes
tanto entre dados populacionais de um mesmo pas, como com os dados do pas mostrados
anteriormente. A informao irregular e corresponde, em alguns casos, a segmentos da
populao. Por exemplo, no Brasil, como nos Estados Unidos, a populao aparece muitas
vezes separada em "branca (ou eurodescendente) e "negra" (afrodescendente), por isso no
possvel ter uma ideia geral do grau de miscigenao. Tentou-se evitar o efeito dessa
setorizao priorizando os dados gerais.
Tabela 1. Contribuies populacionais nos pases da Amrica.

Pases N Marcadores % Contribuies Genticas Referncias
Europeu Indgena Africano
Argentina 441 99 AIMs 65 31 4 Avena et al., 2012
Bolvia 28 815.377 SNPs 12 88 0 Watkins et al., 2012
Brasil (N) 203 40 AIMs 70 11 19 Pena et al., 2011
Brasil (NE) 82 40 AIMs 61 30 9 Pena et al., 2011
589
Brasil (S) 189 40 AIMs 78 13 9 Pena et al., 2011
Colmbia 3618 13 STRs 46 34 20 Godinho et al., 2008
Costa Rica 2196 11 sistemas clssicos 61 30 9 Morera et al., 2003
Chile 368 13 STRs 42 52 6 Godinho, 2008
Repblica
100 610,000 SNPs 51 7 42 Bryc et al., 2010
Dominicana
Equador 317 13 STRs 31 65 4 Godinho et al., 2008
El Salvador 296 13 STRs 15 75 10 Godinho et al., 2008
Silva-Zolezzi et al.,
Mxico 300 1814 AIMs 42 56 2
2009
Nicargua 165 15 STRs 69 11 20 Nez et al., 2010
Panam 4202 2 sistemas clssicos 25 36 39 Arias et al., 2002
Peru 100 13 STRs 15 73 12 Godinho, 2008
Puerto Rico 642 93 AIMs 64 15 21 Via et al., 2011
Uruguai 85 5 polymarkers 84 10 6 Hidalgo et al., 2005
Venezuela 1395 13 STRs 61 23 16 Godinho et al., 2008
Tabela 2. Contribuies populacionais em cidades cosmopolitas e algumas regies da Amrica.

Regio Geogrfica N Marcadores % Contribuies Genticas Referncias
Europeu Indgena Africano
Argentina
Buenos Aires (C-Sul) 168 99 AIMs 79 19 4 Avena et al., 2012
Martnez-Marignac
La Plata (C-Sul) 87 5 sistemas 68 26 6
et al., 2004
Tucumn (N) 418 HLA A,B 67 24 9 Alfaro et al., 2005
Catamarca (N) 14 678 STRs 53 44 3 Wang et al., 2008
Mar del Plata (S) 180 15 STRs 77 22 1 Paroln et al., 2013
Corrientes (NE) 21 24 SNPs 77 18 5 Corach et al., 2010
Bolivia
La Paz 105 46 AIMs 13 86 1 Heinz et al., 2013
Chuquisaca 73 46 AIMs 21 77 2 Heinz et al., 2013
Brasil
Belm (N) 196 48 AIMs 54 31 15 Santos et al., 2010
Ferreira da Silva et
Macei (NE) 598 9 STRs 56 27 17
al., 2002
Braslia (C) 200 28 AIMs 77 14 9 Lins et al., 2011
Belo Horizonte (SE) 234 11 STRs 65 1 34 Scliar et al., 2009
So-Bento et al.,
So Paulo (SE) 294 15 STRs 52 14 34
2008
590
Porto Alegre (S) 104 9 STRs 86 11 3 Leite et al., 2003
Canad
Quebec 205 GWAS*** 98 2 0 Moreau et al., 2013
Colmbia
Antioquia (NW) 40 11 AIMs 50 45 5 Rojas et al., 2010
Choco 161 11 AIMs 46 45 9 Rojas et al., 2010
Crdoba et al.,
Cauca (W) 306 34 SNPs 48 41 11
2012
Boyac-
80 52 SNPs 42 38 20 Ibarra et al., 2014
Cundinamarca (C)
Caldas Manizales (C) 193 11 AIMs 59 37 4 Rojas et al., 2010
Nario (SW) 206 11 AIMs 32 65 3 Rojas et al., 2010
Costa Rica
Guanacaste (NE) 1301 27.904 SNPs 43 38 15 Wang et al., 2010
11 sist.
Chorotega (NW) 451 51 35 14 Morera et al., 2003
clssicos
11 sist.
San Jos (C) 1311 65 28 7 Morera et al., 2003
clssicos
Cuba
Havana y Matanzas
584 60 AIMs 81 3 16 Teruel et al., 2011
(NW)
Equador
Quito 42 49 AIMs 29 71 0 Poulsen et al., 2011
Estados Unidos
Filadelfia eurodesc. Stefflova et al.,
207 1509 AIMs 96 1 3
(NE) 2009
Hispanos 147 24 SNPs 61 15 12 Lao et al., 2010
Mxico
Martinez-Fierro et
Nuevo Len (N) 100 74 AIMs 38 56 6
al., 2009
Rubi-Castellanos et
Chihuahua (N) 161 13 STRs 50 38 12
al., 2009
Galanter et al.,
Cidade do Mxico (C) 1310 446 AIMs 32 64 4
2012
Silva-Zolezzi et al.,
Veracruz (C) 60 1814 AIMs 36 62 2
2009
Rubi-Castellanos et
Yucatn (S) 262 13 STRs 19 70 11
al., 2009
Panam
Cidade do Panam 597 2 sist. 17 26 57 Arias et al., 2002
591
(C) clssicos
2 sist.
Colon (C) 146 6 25 69 Arias et al., 2002
clssicos
2 sist.
Chiriqu (W) 1312 44 51 5 Arias et al., 2002
clssicos
Peru
Lima (C-W) 300 106 AIMs 21 75 4 Pereira et al., 2012*
Porto Rico
San Juan (NE) 141 99 AIMs 70 11 19 Avena et al., 2013
Uruguai
10 sist.
Montevideo (S) 496 92 1 7 Sans et al., 1997
clssicos
22 sist.
Tacuaremb (NE) 127 65 20 15 Sans et al., 1997
clssicos
18 sist.
Cerro Largo (NE) 146 82 8 10 Sans et al., 2006
clssicos
Venezuela
vrios
Churuguara (N) 60 52 20 28 Loyo et al., 2004
sistemas**
vrios
Caracas (N) 110 42 36 21 Martnez et al., 2007
sistemas**
Zabala Fernandez
Ilha de Toas (NW) 232 4 STRs 63 26 11
et al., 2005
Zabala Fernandez
Maracaibo (N) 246 4 STRs 73 23 4
et al., 2005
* Valores aproximados; ** Incluem STRs, um VNTR, marcadores clssicos; *** No especifica os SNPs
C: Centro, W: oeste, N: norte, S: sul, E: leste; GWAS: Genome Wide Association Studies
interessante comparar os dados de cada pas, j que existem diferenas significativas:

por exemplo, no Uruguai a contribuio indgena varia de 1 a 20%, este ltimo valor contradiz
o modelo "povo transplantado j mencionado; mais claro ainda na Argentina, com
contribuies indgenas de 18 a 44%. Deve-se tambm destacar que no Mxico, a contribuio
africana varia de 2 a 12%, enquanto na Venezuela, de 4 a 28% e, na Colmbia, de 3 a 20%,
sendo os dois ltimos classificados como "povos novos, ao contrrio do Mxico ("povo
testemunha"). Quanto contribuio europeia, varia de 52 a 86% no Brasil e de 32 a 59% na
Colmbia, com vrios valores prximos a 50%. O caso mais extremo de diferenas intra-pas
o do Panam, com contribuies europeias entre 6 e 44% e africanas entre 5 e 69%, embora
deve ser notado que essas estimativas so baseadas apenas em dois sistemas sanguneos (ABO
592
e RH), o que amplia a margem de erro. As duas regies da Bolvia consideradas apresentam a
maior contribuio indgena. As populaes de Quebec (Canad), Filadlfia (Estados Unidos)
ainda que o nmero corresponda apenas a eurodescendentes - e Montevidu (Uruguai)
apresentam a maior contribuio europeia. O centro do Panam e localidades no sudeste do
Brasil se caracterizam pela maior contribuio africana.
As contribuies observadas permitem uma viso geral das cidades e regies mais
povoadas da Amrica, embora forneam pouca informao sobre o processo de integrao das
populaes. Neste sentido, os sistemas de herana uniparental adicionam informao, j que
permitem visualizar as histrias "maternas" e "paternas", no necessariamente similares, mas
sim complementares. A Tabela 3 apresenta alguns dados de mtDNA para analisar linhagens
maternas, de NRY para linhagens paternas, e tambm dados de herana biparental
(autossmica) para facilitar as comparaes. Deve ser mencionado que no se espera que as
contribuies biparentais sejam intermedirias s outras duas, uma vez que ir depender das
unies em cada gerao. Por exemplo, a primeira gerao de mistura de mulheres indgenas e
homens europeus ter 100% de linhagens maternas indgenas, 100% de linhagens paternas
europeias, e 50% de cada origem na anlise biparental. Os dados esto organizados em dois
grupos: populaes cosmopolitas ou subsetores de descendentes europeus, por um lado, e
populaes ou setores de descendentes africanos por outra.
593
Tabela 3. Populaes cosmopolitas (mestios ou euro-descendentes).
% Contribuies
N* DNA mitocondrial** Autossomos** Cromossomo Y** Referncias

Populao Europeu Nativo Africano Europeu Nativo Africano Europeu Nativo Africano
Euro-americanos da Filadlfia, EUA 204 97 0 1 96 1 3 98 1 1 Stefflova et al., 2009
"Eurodesc." Tennesse, Ohio, Flrida
245 97 1 1 93 3 3 95 1 3 Lao et al., 2010
EUA
Hispnicos EUA 127 24 49 16 61 15 12 69 8 21 Lao et al., 2010
Martnez Corts et al., 2013;
Mxico (geral) 742 5 93 2 42 56 2
Silva Zolezzi et al., 2009
Nicargua 165 3 90 7 69 11 20 67 14 19 Nez et al., 2010
Cuba O 120 24 27 49 81 0 19 Mendizabal., et al., 2008
Cuba Ctro. 39 20 49 31 96 0 4 Mendizabal., et al., 2008
Cuba E 86 19 35 46 68 0 32 Mendizabal., et al., 2008
Antioquia, Colmbia 80 5 90 5 88 2 10 Rojas et al., 2010
Caldas, Colmbia 193 0 98 2 88 2 10 Rojas et al., 2010
Total., "mestios", Colmbia 1332 1 90 6 72 12 16 Rojas et al., 2010
Venezuela (mdia do Caribe) 615 19 61 20 89 2 8 Castro de Guerra et al., 2011
Euro-venezuelanos 131 59 20 22 100 0 0 Castro de Guerra et al., 2011
Venezuela urbanos (Caribe) 414 9 19 72 84 3 13 Castro de Guerra et al., 2011
Bolvia (geral) 28 0 100 0 39 61 0 Scott-Watkins et al., 2012
"Brancos", N Brasil 48 31 54 15 53 44 3 98 0 2 compilado por Guerreiro-
Junior et al., 2009
594
Compilado por Guerreiro-
"Brancos", NE Brasil 50 34 22 4 72 5 23 96 0 4
Junior et al., 2009
"Brancos" SE Brasil 492 25 28 46 57 14 28 Cardena et al., 2013
"Brancos" P. Alegre Brasil 203 69 21 10 99 0 1 Guerreiro-Junior et al., 2009
Sans et al., 1997, Bonilla et al.,
Tacuaremb Uruguai 127 62 65 20 15
2004
Cerro Largo Uruguai 146 49 30 21 82 8 10 Sans et al., 2006
Argentina NE 61 31 67 2 79 17 4 96 2 2 Corach et al., 2010
Argentina Central 153 53 46 1 81 15 4 94 5 1 Corach et al., 2010
Argentina S 32 28 66 3 68 28 4 87 11 2 Corach et al., 2010
Tennesee, Ohio, Flrida, EUA 246 5 0 93 10 2 86 30 0 70 Lao et al., 2010
Filadlfia, EUA 217 10 1 87 24 2 74 31 1 68 Stefflova et al., 2009
Caribe (vrias ilhas) 501 4 5 91 32 1 68 Benn torres et al., 2007
Afro-Choc, Colmbia 47 0 47 53 66 5 29 Rojas et al., 2010
Venezuela (Caribe) 70 1 62 37 83 2 15 Castro de Guerra et al., 2011
Amaznia, Brasil 300 1 50 47 41 5 54 34 7 42 Palha et al., 2011
compilado por Guerreiro et al.,
Brasil N 270 3 40 57 25 42 33
2009
compilado por Guerreiro et al.,
Brasil NE 89 21 10 69 38 7 55 34 2 64
2009
Porto Alegre, Brasil 54 5 16 79 56 6 38 Guerreiro-Junior et al., 2009
Melo, Uruguai 41 19 29 52 38 15 47 64 6 30 Sans et al., 2002
595
Nas populaes cosmopolitas e em descendentes de europeus, as diferenas na
contribuio indgena materna e paterna (ou entre materna e autossmica) so claras e, em
todos os casos, mostram uma maior frequncia de unies entre mulheres indgenas e homens
europeus, ou seja, h uma "direo" das unies de acordo com o grupo tnico, evidenciando o
que foi mostrado por Mrner (1969): a conquista da Amrica foi a conquista de suas mulheres.
O Estados Unidos parece escapar deste fenmeno, mas principalmente devido escassez de
contribuies no-europeias nas unidades populacionais consideradas. O exemplo mais
extremo o da provncia de Caldas (Colmbia), onde 98% das linhagens maternas so
indgenas, enquanto apenas 2% corresponde a linhagens paternas (calculados a partir de
dados de Rojas et al., 2010). Mais complexa a anlise da contribuio africana nestas
populaes, embora em geral se observa o mesmo sentido das unies: mulher
africana/homem europeu.
Nos dados de populaes ou setores de afrodescendentes includos no fim da Tabela 3,

se observa a mesma tendncia que a vista em populaes cosmopolitas: a unio das mulheres
africanas e homens europeus e, nos casos onde h contribuio indgena, tambm de
mulheres indgenas com homens europeus.
4. RESPONDENDO PERGUNTAS:
Alm do processo de miscigenao, interessante analisar alguns casos particulares

como, por exemplo, a existncia de continuidade da populao fundadora hoje em dia, as
histrias locais, e a modificao de histrias nacionais ou regionais luz dos dados genticos.
a. CONTINUIDADE INDGENA
Existem cada vez mais exemplos de linhagens antigas, especialmente aquelas com base
no genoma mitocondrial, e identificadas em restos humanos pr-histricos da Amrica, que
continuam no presente. Estas linhagens especficas podem apresentar uma ampla distribuio
no continente ou uma distribuio regional. A anlise de sequncias, em diferentes nveis de
resoluo molecular, permite no s determinar a origem, mas tambm as migraes dentro
do continente. Para ilustrar este ponto, selecionamos trs exemplos representados pelos
subhaplogroups mitocondriais D4h3, D1j e C1d. Deve-se tambm levar em considerao que
muitas linhagens antigas no persistiram at o presente, como o caso do D4h3a7, A2ag e
596
A2ah, determinados em restos pr-histricos do Canad (Cui et al., 2013), o qual evidencia a
reduo da variabilidade inicial no continente.
i. O SUBHAPLOGRUPO D4H3
Esta linhagem mitocondrial foi inicialmente identificada entre os Cayapa do Equador,

onde apresenta uma alta frequncia (Rickards et al., 1999). Em 2007, Kemp e colaboradores
determinaram que um indivduo que viveu 10.300 anos atrs em On Your Knees, na ilha de
Prince of Wales (Alasca), o possua junto com a linhagem paterna mais comum nos indgenas
americanos, a Q-M3. A reviso realizada pelos autores deu como resultado 47 sequncias de
mtDNA similares, em sua maioria em populaes atuais, e trs antigas, uma delas em um resto
enterrado em um montculo (mound) atribudo cultura Hopewell, em Illinois (Estados
Unidos), datado em 1825 75 anos AP (antes do presente), e as outras duas, em indivduos
histricos da Tierra del Fuego. Perego et al. (2009), baseando-se em diversas evidncias,
propuseram que os portadores da linhagem materna D4h3 teriam migrado ao longo da costa
do Pacfico. Diferentes processos microevolutivos teriam levado a que a frequncia mais alta
se encontre atualmente no Equador.
ii. SUBHAPLOGRUPO D1J
Definido inicialmente por Bodner et al., (2012), o D1J teria uma antiguidade de 13.900
2.900, tendo se originado nas serras pampeanas da Argentina, onde apresenta suas
frequncias mais altas (provncias de Santiago del Estero e Crdoba) (Garcia et al., 2012).
Atualmente, o D1J encontrado em Mapuches argentinos, mas no em chilenos; tambm em
vrias populaes da Argentina e em baixa frequncia na Bolvia, Uruguai, Brasil e Peru. Estes
padres espaciais so devidos, possivelmente, a migraes em tempos histricos, dado que
tratam-se de poucos indivduos. Tambm est presente em um Tano da Repblica Dominicana
e nos dominicanos atuais, mas no em outras populaes do Caribe, Amrica Central ou norte
da Amrica do Sul, devido ao fato de que a sua origem mantida na regio central da
Argentina. Isso tambm estaria apoiado por sua identificao em restos sseos humanos do
Mar Chiquita, Crdoba, datado em 4.525 20 anos AP (Garcia et al., 2012).
597
iii. SUBHAPLOGRUPO C1D3
O haplogrupo C1d (redefinido por Perego et al., 2010) est distribudo amplamente por
toda a Amrica. Figueiro et al. (2011) propem duas linhagens separadas, uma das quais, a
C1d3 (denominao de acordo com mtDNA tree Build 16 (19 de Fevereiro de 2014),
http://www.phylotree.org/), definida por vrias mutaes, e inicialmente identificada em dois
indivduos pr-histricos do leste do Uruguai enterrados em um mesmo montculo. O mais
velho, uma mulher, foi datado em 1.610 46 anos AP, mas a linhagem teria uma idade
prxima daquela determinada para C1d, ou seja, cerca de 18.000 anos (Perego et al, 2010;
Figueiro et al., 2011). At o momento foram identificados sete indivduos na populao atual,
todos no Uruguai, sem ter sido encontrados fora do Uruguai indivduos (antigos ou atuais) que
apresentem alguma das mutaes que caracterizam a linhagem citada (Sans et al., 2012). Isso
faz com que se modifique a concepo sobre a pr-histria uruguaia, baseado na alta
mobilidade das populaes na regio da Bacia do Prata, j que se evidencia que a mobilidade
estaria limitada a uma rea restrita.
b. HISTRIAS LOCAIS
Sero utilizados dois exemplos que mostram diferentes contribuies populacionais: um

na Argentina, relacionado com a migrao europeia e sua integrao com indgenas em
diferentes ambientes, e o outro refere-se Venezuela, com "isolados" de afrodescendentes.
i. JUJUY, ARGENTINA
Estudos realizados na provncia de Jujuy, ao norte da Argentina, evidenciam diferentes

processos populacionais. A regio caracterizada por uma paisagem muito variada que vai da
zona baixa, de selva e vale, at a alta montanha. Na regio alta (Quebrada e Puna, acima de
2.500 m de altitude), a contribuio indgena de 100% em Puna e 90% em Quebrada, quando
analisada a herana biparental (inseres Alu), enquanto que no vale (1.200 m de altitude, em
mdia), a contribuio indgena reduzida para 77%, com 16% europeu e 7% africano
(Cardoso et al., 2013). Das contribuies uniparentais, em diferentes altitudes as linhagens
maternas so 100% (ou quase 100%) indgenas, enquanto que as contribuies paternas
diferem, e representam em torno de 28% europeia nas zonas altas e 72% europeia nas zonas
598
baixas (o restante, indgena) (Dipierri et al., 1998, Cardoso et al., 2013). Estes resultados
mostram diferentes processos: a existncia de unies direcionais entre homens europeus e
mulheres indgenas, mas tambm o escasso fluxo gnico em zonas altas (principalmente
devido falta de mulheres europeias) e escasso acesso de homens europeus s regies mais
inspitas. Gomez-Perez et al. (2011) concluem que as diferenas no ambiente fsico reduziram
drasticamente o fluxo gnico populacional e teriam promovido episdios de deriva gentica
nas altas altitudes, como pode-se inferir a partir da baixa heterozigosidade mdia na altura
(0,16), quando comparada com a registada no vale (0,35). Tambm so observadas diferenas
nas sequncias dos haplogrupos mitocondriais que reafirmam o gradiente de altitude e o
efeito da deriva gentica em altas altitudes (Cardoso et al., 2013).
ii. GANGA E PATANEMO, VENEZUELA
Ganga e Patanemo so duas populaes de afrodescendentes na Venezuela. A primeira

(com menos de 1000 habitantes) est localizada no estado de Miranda e a segunda (cerca de
2000 habitantes) encontra-se no estado de Carabobo. Ambas as populaes foram estudadas
por Castro de Guerra et al. (1993),estimando-se as contribuies populacionais com base em
seis marcadores clssicos. Em Ganga, estimou-se em 76% o aporte africano e 24% o indgena,
enquanto em Patanemo, 53% africano e 13% indgena, adicionando-se uma contribuio
europeia de 34%. A disparidade observada entre as duas populaes explicada por processos
histricos diferentes: Ganga foi fundada por escravos fugitivos, enquanto Patanemo foi por
escravos libertos ("negros" livres). Fica claro que em Ganga evitou-se o contato com os
europeus, o que continuou por muito tempo depois que a escravido foi abolida em 1854,
sendo o nico contato realizado com os nativos que habitavam a regio. Esta situao no
ocorreu em Patanemo.
c. HISTRIA NACIONAL
Por ltimo, interessante analisar como os dados genticos ajudam a revelar histrias
nacionais, regionais ou pessoais. A este respeito, tomar-se- como exemplo a identidade
nacional no Uruguai. At trs dcadas atrs esta foi baseada no extermnio ou genocdio
indgena, que ocorreu principalmente na dcada de 1830, quando vrios massacres contra os
Charruas fizeram com que estes desaparecessem como grupo tnico. Em 1925, um livro
599
publicado pelo Estado destacava que o Uruguai era a "nica nao da Amrica que pode fazer
a afirmao categrica de que dentro dos seus limites territoriais no contm um s ncleo
que lembre sua populao aborgene" (Ministerio de Instruccin Pblica, 1925). Como observa
Olivera Chirimini: "ignoraram, ocultaram e apagaram da histria rio-platense tanto o
componente indgena quanto o afrodescendente" (2004: 163). Em meados da dcada de 1980,
coincidentemente com o fim da ditadura militar (1973-1985), a partir de vrios setores da
populao, tanto acadmicos como descendentes de indgenas e africanos, e acompanhado
por dados genticos que indicavam contribuies populacionais no-europeias, comea o
processo de reviso da histria nacional. Esta reviso levou, por exemplo, a que depois de
quase 150 anos as pesquisas e Censos do pas inclussem perguntas sobre "raa"ou "grupo
tnico". A primeira, em 1996-97 (Instituto Nacional de Estadstica, 1997), mostrou que 0,4% da
populao se definia como indgena ou mestia, mas j em 2011, 2,4% da populao
considerou que sua ancestralidade principal era indgena e 4,9% reconheceram ter essa
ascendncia (Instituto Nacional de Estadstica, 1997, 2012). No entanto, ainda admitindo a
reafirmao como "Charruas" (etnia indgena emblemtica do territrio) por alguns
descendentes, parece claro que grande parte da populao desconhece a sua ancestralidade
indgena: a contribuio gentica indgena de 10% para a herana biparental e de 34% das
linhagens por linha materna (Hidalgo et al., 2005; Pagano et al, 2004), isto , que pelo menos
um tero da populao possui ancestrais indgenas. complexo analisar os motivos para esse
desconhecimento, mas poderia ser devido a dcadas de ocultamento e negao por parte da
histria nacional.
Box 1: "O que so marcadores genticos?": O conceito de "marcador gentico" est

relacionado com os alelos de sistemas polimrficos (isto , que tm mais de uma variao
com frequncia maior do que 1%).Os alelos que segregam nestes loci polimrficos podem
variar de forma muito significativa entre populaes continentais. Dado que as populaes
hbridas so uma mistura de duas ou mais populaes, possvel estimar as contribuies
das populaes parentais tendo em conta essas diferenas de frequncias (ver Box 2).
Em 1919, Hirszfeld & Hirszfeld detectaram diferenas na distribuio da frequncia
dos alelos do sistema sanguneo ABO em relao origem tnico-racial dos soldados que
participaram na primeira Guerra Mundial. Posteriormente, determinou-se que muitos outros
sistemas tambm eram polimrficos, e que as frequncias dos seus alelos variavam de uma
600
populao para outra. Alm dos sistemas sanguneos eritrocitrios (como o j mencionado
ABO, e outros como RH, MNSs, Duffy, Diego) so tambm polimrficos o sistema leucocitrio
(HLA, Human Leucocyte Antigens) que faz parte, por sua vez, do Complexo Principal de
Histocompatibilidade (MHC), protenas do soro (Albumina, Transferrina), enzimas
eritrocitrias (Glicose-6-fosfato-deshidrogenase, Piruvato-quinase e outras). Todos estes
sistemas obedecem a um tipo de herana mendeliana simples. Antes do aparecimento das
tcnicas moleculares na dcada de 1980, estes alelos eram detectados por reaes
serolgicas (antgeno-anticorpo) ou por eletroforese, que permitiam identificar diferentes
protenas. A partir fundamentalmente do desenvolvimento da PCR (reao em cadeia de
polimerase) realizado por Mullis & Faloona (1987), as tcnicas de anlise permitem detectar
diferentes tipos de variaes na sequncia de DNA, sejam RFLPs (polimorfismos de
comprimento de fragmentos de restrio, identificados a partir do corte com enzimas
especficas), SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) ou polimorfismos de nucleotdeo nico,
geralmente identificadas por sequenciamento, STRs ou microssatlites (Short Tandem
Repeats), os quais apresentam sequncias nucleotdicas curtas em tandem, ou de
comprimento varivel (VNTRs), ou aqueles marcadores definidos como inseres Alu. Alm
disso, as variaes diferem dependendo se forem de herana biparental (nos 22 pares de
autossomos mais o cromossomo X), ou herana uniparental (NRY e mtDNA, este ltimo,
extracromossmico). Nestes ltimos casos, uma vez que no h recombinao, pode-se
traar com relativa facilidade a origem de cada conjunto de mutaes, determinando-se
diferentes nveis de complexidade: hapltipos, haplogrupo, subhaplogrupo etc.
Recentemente, foram definidos os AIMs (marcadores informativos de ancestralidade), ou
seja, SNPs com grande poder de discriminao entre as populaes (Shriver et al., 1997),
tendo-se criados painis com algumas centenas como o publicado pelo consrcio LACE
(Galanter et al., 2012).
d. ANCESTRALIDADE E DOENAS
Para finalizar este captulo, interessante mencionar a importncia da ancestralidade em

estudos de vrias doenas. Alm das doenas genticas de transmisso mendeliana, que vm
sendo analisadas por dcadas, recentemente foi incorporado a ancestralidade s anlises de
601
doenas complexas, como o cncer. Nestas, o risco de sofr-las depende de vrios fatores
genticos e ambientais, cada um com um pequeno efeito aditivo. Tem-se observado que as
populaes americanas diferem em frequncias de risco, morbidade e mortalidade em relao
s europeias e outras do Velho Mundo. Devido a serem uma mistura destas populaes, seus
cromossomos apresentam complexas estruturas com segmentos de diferentes origens, e sua
anlise (associao, ligao) pode lanar luz sobre as causas genticas das doenas. Assim, as
populaes americanas podem ser usadas como experimentos naturais para estudos
epidemiolgicos (Chakraborty & Weiss, 1988).
Box 2 Como determinar as contribuies populacionais? Em 1931, Bernstein, a partir da

frmula [m = (Pm-Pb)/(Pa-Pb)], onde: "m" corresponde taxa de contribuio da populao
migrante, "Pm" a frequncia de um alelo na populao miscigenada, "Pa" e "Pb" so as
frequncias desse mesmo alelo nas duas populaes parentais, estimou pela primeira vez a
introgresso (ou fluxo) de genes de uma populao em outra. A aplicao desta frmula,
restrita a um nico alelo e duas populaes parentais (imigrante e receptora), foi depois
ampliada para trs populaes parentais, vrios sistemas e alelos (Krieger et al., 1965 e
outros). Os mtodos de estimativa subsequentes partem de princpios diferentes, como
identidade por descendncia (Chakraborty, 1985), coalescncia (Bertorelle & Excoffier, 1998)
ou aproximaes bayesianas (McKeigue et al., 2000). Estes procedimentos tentar resolver
alguns dos problemas iniciais, como a seleo de populaes parentais e a determinao das
frequncias dos diferentes alelos nelas; as mudanas microevolutivas ocorridas por deriva ou
mutao aps a mistura ter ocorrido ou, inclusive, a existncia de vrios cenrios de
miscigenao. Os importantes avanos produzidos nas tcnicas moleculares permitem
contar com uma ampla variedade de marcadores e, a partir destes, estimar inclusive a
mistura individual. O programa STRUCTURE atualmente o mais utilizado, porque pode ser
aplicado a diferentes tipos de marcadores, permite estimar tanto a mistura populacional
como a individual, e atribui os indivduos para tantas populaes quanto se deseja, parentais
ou hbridas (Pritchard et al., 2000).
Para relacionar a ancestralidade com doenas complexas tm-se desenvolvido
mtodos especficos com base tanto na ligao como em estudos de associao genmica
ampla (GWAS, Genome Wide Association Studies), em ambos casos utilizando uma grande
quantidade de marcadores (mais de 100.000 SNPs). Uma alternativa o mapeamento por
602
mistura (admixture mapping), proposto por Rife (1954) e implementado muito mais
tardiamente. O mtodo baseia-se no processo de fluxo gnico experimentado pelas
populaes hbridas e a determinao da origem dos segmentos cromossmicos de distintas
origens populacionais.
603
BIBLIOGRAFIA CITADA
Alfaro EL, Dipierri JE, Gutierrez NI, Vullo CM. 2005. Genetic structure and admixture in urban
populations ofthe Argentine North West. Ann Hum Biol 32:724-737.
Arias et al 2002 Arias TD, Castro E, Ruiz E, Barrantes R, Jorge-Nebert L. 2002. La mezcla racial
de lapoblacin panamea. Rev Med Panam 27:5-7.
Avena S, Via M, Prez-Stable EJ, Gignoux CR, Dejean C, Huntsman S, Torres-Meja G, Dutil J,
Matte JL,Beckman K, Burchard EG, Parolin ML, Goicoechea A, Acreche N, Boquet M, Ros
Part Mdel C,Fernndez V, Rey J, Stern MC, Carnese RF, Fejerman L. 2012 Heterogeneity in
genetic admixtureacross different regions of Argentina. PLoS One 7:e34695.
Ayub Q, Mansoor A, Ismail M, Khaliq S, Mohyuddin A, Hameed A, Mazhar K, Rehman S, Siddiqi

S,Papaioannou M, Piazza A, Cavalli-Sforza LL, Mehdi SQ. 2003. Reconstruction of human
evolutionarytree using polymorphic autosomal microsatellites. Am J Phys Anthropol
122:259-268.
Badro DA, Douaihy B, Haber M, Youhanna SC, Salloum A, Ghassibe-Sabbagh M, Johnsrud B,

Khazen G,Matisoo-Smith E, Soria-Hernanz DF, Wells RS, Tyler-Smith C, Platt DE, Zalloua
PA; GenographicConsortium. 2013. Y-chromosome and mtDNA genetics reveal significant
contrasts in affinities of modernMiddle Eastern populations with European and African
populations. PLoS One 8:e54616.
Barton M. 1967. Slavery and the New World: Race relations. London: Tavistock.
Benn Torres J, Kittles RA, Stone AC. 2007. Mitochondrial and Y chromosome diversity in the
EnglishspeakingCaribbean. Ann Hum Genet 71:782-790.
Bernstein F. 1931. Verteilung der Blutgruppen und ihre anthropologische Bedeutung. En: Gini
C, editor.Comit Ital Studio Problemi della Populazione. Roma: Instituto Poligrafico de
Stato, p. 227-243.
Bertorelle G, Excoffier L.1998. Inferring admixture proportions from molecular data. Mol Biol
Evol 15:1298-1311.
Bodner M, Perego UA, Huber G, Fendt L, Rck AW, Zimmermann B, Olivieri A, Gmez-Carballa
A, LancioniH, Angerhofer N, Bobillo MC, Corach D, Woodward SR, Salas A, Achilli A,
Torroni A, Bandelt HJ, ParsonW. 2012.Rapid coastal spread of First Americans: Novel
insights from South America's Southern Conemitochondrial genomes. Genome Res 22:
811820.
Bonilla C, Bertoni B, Gonzlez S, Cardoso H, Brum-Zorrilla N, Sans M. 2004. Substantial Native

Americanfemale contribution to the population of Tacuaremb, Uruguay, reveals past
episodes of sex-biased geneflow. Am J Hum Biol 16:289-297.
Bryc K, Velez C, Karafet T, Moreno-Estrada A, Reynolds A, Auton A, Hammer M, Bustamante

CD, Ostrer H.2010. Genome-wide patterns of population structure and admixture among
Hispanic/Latino populations.Proc Natl Acad Sci USA 107(Suppl 2):8954-8961.
604
Cardena MMSG, Ribeiro-dos-Santos A, Santos S, Mansur AJ, Pereira AC, Fridman C. 2013.
Assessment ofthe relationship between self-declared ethnicity, mitochondrial
haplogroups and genomic ancestry inBrazilian individuals. PLoS One 8:e62005.
Cardoso S, Palencia-Madrid L, Valverde L, Alfonso-Snchez MA, Gmez-Prez L, Alfaro E, Bravi

CM,Dipierri JE, Pea JA, de Pancorbo MM. 2013. Mitochondrial DNA control region data
reveal highprevalence of Native American lineages in Jujuy province, NW Argentina.
Forensic Sci Int Genet 7:e52-55.
Castro de Guerra D. 1993. Relacin entre polimorfismos genticos e historia en dospoblaciones

negrasvenezolanas. Bol Soc Esp Antropol Biol 14: 21-29.
Castro de Guerra D, Figuera Prez C, Izaguirre MH, Arroyo Barahona EA, Rodrguez Larralde A,
De LugoMV. 2011. Gender differences in ancestral contribution and admixture in
Venezuelan populations. HumBiol 83:345-361.
Chakraborty R. 1985. Gene identity in racial hybrids and estimation of admixture rates. In: Neel
JB, AhujaY, editors. Genetic Microdifferentiation in Man and other Animals. Delhi: Indian
AnthropologicalAssociation, p.171-180.
Chakraborty R, Weiss KM. 1988. Admixture as a tool for finding linked genes and detecting that
differencefrom allelic association between loci. Proc Natl Acad Sci USA 85:9119-9123.
Chaunu P. 1987. Historia cuantitativa, historia serial. Mexico DF: FCE.
Conrad RE. 1986. World of sorrow: The African slave trade to Brazil. Baton Rouge: Lousiana
State Univ.Press.
Corach D, Lao O, Bobillo C, van Der Gaag K, Zuniga S, Vermeulen M, van Duijn K, Goedbloed M,
VallonePM, Parson W, de Knijff P, Kayser M. 2010. Inferring continental ancestry of
argentineans fromAutosomal, Y-chromosomal and mitochondrial DNA. Ann Hum Genet
74:6576.
Cordoba et al 2012 Crdoba L, Garca J, Hoyos LS, Duque C, Rojas W, Carvajal S, Escobar LF,
Reyes I,Cajas N, Snchez A, Garca F, Bedoya G, Ruiz-Linares A. 2012. Composicin
gentica de unapoblacin del suroccidente de Colombia. Rev Col Antropol 48:21-48.
Corruccini RS, Handler JS, Mutaw RJ, Lange FW. 1982. Osteology of a slave burial population
fromBarbados, West Indies. Am J Phys Anthropol 59:443-459.
Crawford MH.1992. Antropologia Biologica de los Indios Americanos. Madrid: Editorial Mapfre.
Cui Y, Lindo J, Hughes CE, Johnson JW, Hernandez AG, Kemp BM, Ma J, Cunningham R, Petzelt
B, MitchellJ, Archer D, Cybulski JS, Malhi RS. 2013. Ancient DNA analysis of mid-Holocene
individuals from theNorthwest Coast of North America reveals different evolutionary
paths for mitogenomes. PLoS One8:e66948.
Curtin PD.1969. The Atlantic slave trade: A consensus. Madison: Univ. of Wisconsin Press.
Da Luz J, Kimura EM, Costa FF, Sonati MF, Sans M. 2010. Beta-globin gene cluster haplotypes in
Afro-Uruguayans from two geographical regions (South and North). Am J Hum Biol
22:124-128.
605
Dipierri JE, Alfaro E, Martnez-Marignac VL, Bailliet G, Bravi CM, Cejas S, Bianchi NO. 1998.
Paternaldirectional mating in two Amerindian subpopulations located at different
altitudes in northwesternArgentina. Hum Biol 70:1001-1010
Dusinberre W. 1996. Them dark days. New York: Oxford University Press.
Ferreira da Silva LA, Pimentel BJ, Azevedo DA, Silva ENP, Santos SS. 2002. Allele frequencies of
nine STRloci -D16S539, D7S820, D13S317, CSF1PO, TPOX, TH01, F13A01, FESFPS and vWA
-in thepopulation from Alagoas, northeastern Brazil. Forensic Sci Int130:187-188.
Figueiro G, Hidalgo PC, Sans M. 2011. Control region variability of haplogroup C1d and the
tempo of thepeopling of the Americas. PLoS One 6:e20978.
Fong C, Lizarralde-Iragorri MA, Rojas-Gallardo D, Barreto G. 2013. Frequency and origin of

haplotypesassociated with the beta-globin gene cluster in individuals with trait and sickle
cell anemia in the Atlanticand Pacific coastal regions of Colombia. Genet Mol Biol 36:494-
497.
Frega A., Borucki A, Chagas KY, Stalla N. 2004. Esclavitud y abolicin en el Ro de la Plata en
tiempos derevolusin y repblica. En UNESCO, editor. Memoria del Simposio La ruta del
esclavo en el Ro de laPlata: Su historia y sus consecuencias. Montevideo: Logos, p.115-
148.
Freyre G. 1933. Casa Grande e Senzala. Rio de Janeiro: J. Olympio.
Galanter JM, Fernandez-Lopez JC, Gignoux CB, Barnholtz-Sloan J, Fernandez-Rozadilla C, Via M,

Hidalgo-Miranda A, Contreras AV, Figueroa LV, Raska P, Jimenez-Sanchez G, Zolezzi IS,
Torres M, Ponte CR,Ruiz Y, Salas A, Nguyen E, Eng C, Borjas L, Zabala W, Barreto G,
Gonzlez FR, Ibarra A, Taboada P,Porras L, Moreno F, Bigham A, Gutierrez G, Brutsaert T,
Len-Velarde F, Moore LG, Vargas E, Cruz M,Escobedo J, Rodriguez-Santana J, Rodriguez-
Cintrn W, Chapela R, Ford JG, Bustamante C, SeminaraD, Shriver M, Ziv E, Burchard EG,
Haile R, Parra E, Carracedo A; LACE Consortium.2012. Developmentof a panel of genome-
wide ancestry informative markers to study admixture. PLoS Genet. 8:e1002554.
Garca A, Pauro M, Nores R, Bravi CM, Demarchi DA. 2012. Phylogeography of Mitochondrial
HaplogroupD1: An Early Spread of Subhaplogroup D1j from Central Argentina. Am J Phys
Anthropol 149:583590.
Godinho NMO. 2008. O impacto das migraes na constituio gentica de populaes latino-
americanas.Tesis para optar al grado de Doctor en Ciencias Biolgicas. Brasilia:
Universidade de Brasilia.
Godinho NMO, Gontijo CC, Diniz MECG, Falco-Alencar G, Dalton GC, Amorim CEG, Barcelos
RSS,Klautau-Guimares MN, Oliveira SF. 2008. Regional patterns of genetic admixture in
South America.Forens Sci Int Genet Suppl Series 1:329-330.
Gmez-Prez L, Alfonso-Snchez MA, Dipierri JE, Alfaro E, Garca-Obregn S, Pancorbo MM,

Bailliet G,Pea JA. 2011. Microevolutionary processes due to landscape features in the
Province of Jujuy(Argentina). Am J Hum Biol 23:177-184.
606
Guerreiro-Junior V, Bisso-Machado R, Marrero A, Hnemeier T, Salzano FM, Bortolini MC.
2009. Geneticsignatures of parental contribution in black and white populations in Brazil.
Genet Mol Biol 32:1-11.
Heinz T, Alvarez-Iglesias V, Pardo-Seco J, Taboada-Echalar P, Gmez-Carballa A, Torres-Balanza

A,Rocabado O, Carracedo A, Vullo C, Salas A. 2013. Ancestry analysis reveals a
predominant NativeAmerican component with moderate European admixture in
Bolivians. Forensic Sci Int Genet 7:537-542.
Heyer E, Tremblay M, Desjardins B. 1997. Seventeenth century European origins of hereditary

diseases inthe Saguenay population (Quebec, Canada). Hum Biol 69:209-225.
Hidalgo PC, Bengochea M, Abilleira D, Cabrera A, Alvarez I. 2005. Genetic admixture estimate
in theUruguayan population based on the loci LDLR, GYPA, HBGG, GC and D7S8. Int J Hum
Genet 5:217-222.
Hirszfeld L, Hirszfeld H. 1919. Serological differences between the blood of different races: the
result ofresearches on the Macedonian front. Lancet 2: 675-679.
Horn J, Morgan PD. 2005. Settlers and slaves. En: Mancke E, Shammas C, editors. The creation
of theBritish Atlantic world. Baltimore: John Hopkins, p. 19-44.
Hrdlicka A. 1912. The problems of the unity of plurality and the probable place of origin of the
Americanaborigines. Amer Anthrop 14: 1-12.
Ibarra A, Freire-Aradas A, Martnez M, Fondevilla M, Burgos G, Camacho M, Ostos H, Suarez Z,

CarracedoA, Santos S, Gusmo L. 2014. Comparison of the genetic background of different
Colombian populationsusing the SNPforID 52plex identification panel. Int J Legal Med
128:19-25.
Instituto Nacional de Estadstica. 1997. Mdulo raza Perodo 1996-

1997.http://:www.ine.gub.uy/biblioteca/raza/MODULO_RAZA.pdf.
Instituto Nacional de Estadstica. 2012. Censo 2011,

http://www.ine.gub.uy/sociodemograficos/pobhogyviv2008.asp - Censos_T4.xls.
Jin L, Baskett ML, Cavalli-Sforza LL, Zhivotovsky LA, Feldman MW, Rosenberg NA. 2000.
Microsatellite evolution in modern humans: a comparison of two data sets from the same
populations. Ann Hum Genet64:117-134.
Kemp BM, Malhi RS, McDonough J, Bolnick DA, Eshleman JA, Rickards O, Martinez-Labarga C,
JohnsonJR, Lorenz JG, Dixon EJ, Fifield TE, Heaton TH, Worl R, Smith DG. 2007. Genetic
analysis of earlyholocene skeletal remains from Alaska and its implications for the
settlement of the Americas. Am JPhys Anthropol 132:605-621.
Klein HS. 1986. La esclavitud africana en Amrica Latina y el Caribe. Madrid: Alianza Ed.
Krieger H, Morton NE, Mi MP, Azevdo E, Freire-Maia A, Yasuda N. 1965. Racial admixture in
north-easternBrazil. Ann Hum Genet 29:113-125.
Lao O, Vallone PM, Coble MD, Diegoli TM, van Oven M, van der Gaag KJ, Pijpe J, de Knijff P,
Kayser M.2010.Evaluating self-declared ancestry of U.S. Americans with autosomal, Y-
chromosomal andmitochondrial DNA. Hum Mutat 31:E1875-1893.
607
Leite FP, Menegassi FJ, Schwengber SP, Raimann PE, Albuquerque TK. 2003. STR data for 09
autosomalSTR markers from Rio Grande do Sul (southern Brazil). Forensic Sci Int. 132:223-
224.
Lins TC, Vieira RG, Grattapaglia D, Pereira RW. 2011. Population analysis of vitamin D
receptorpolymorphisms and the role of genetic ancestry in an admixed population. Genet
Mol Biol 34:377-385.
Loyo MA, Castro de Guerra D, Izaguirre MH, Rodriguez-Larralde A. 2004. Admixture estimates
forChuruguara, a Venezuelan town in the State of Falcn. Hum Biol. 31:669-680.
Martnez H, Rodriguez-Larralde A, Izaguirre MH and Castro de Guerra D. 2007. Admixture

estimates forCaracas, Venezuela, based on autosomal, Y-chromosome, and mtDNA
markers. Hum Biol 79:201-213.
Martnez-Corts G, Salazar-Flores J, Haro-Guerreiro J, Rubi-Castellanos R, Velarde-Flix JS,

Muoz-ValleJF, Lpez-Casamichana M, Carrillo-Tapia E, Canseco-Avila LM, Bravi CM,
Lpez-Armenta M, Rangel-Villalobos H. 2013. Maternal admixture and population
structure in Mexican-Mestizos based on mtDNAhaplogroups. Am J Phys Anthropol
151:526-537.
Martinez-Fierro ML, Beuten J, Leach RJ, Parra EJ, Cruz-Lopez M, Rangel-Villalobos H, Riego-Ruiz
LR, Ortiz-Lopez R, Martinez-Rodriguez HG, Rojas-Martinez A. 2009. Ancestry informative
markers and admixtureproportions in northeastern Mexico. J Hum Genet 54:504-509.
Martnez Marignac VL, Bertoni B, Parra EJ, Bianchi NO. 2004. Characterization of admixture in
an urbansample from Buenos Aires, Argentina, using uniparentally and biparentally
inherited genetic markers.Hum Biol 76:543-557.
McAdoo HP. 1993. Ethnic families: Strenghts that are found in diversity. In: McAdoo HP, editor,
FamilyEthnicity: Strenght in Diversity. Newsbury Park: Sage Publ., p. 3-14.
McKeigue PM, Carpenter JR, Parra EJ, Shriver MD. 2000. Estimation of admixture and detection
of linkagein admixed populations by a Bayesian approach: Application to African-
American populations. Ann HumGenet 64:171-186.
Meltzer M. 1993. Slavery: A World History. New York: Da Capo Press.
Mendizabal I, Sandoval K, Berniell-Lee G, Calafell F, Salas A, Martnez-Fuentes A, Comas D.

2008. Geneticorigin, admixture, and asymmetry in maternal and paternal human lineages
in Cuba. BMC Evol Biol8:213.
Ministerio de Instruccin Pblica. 1925. El Libro del Centenario del Uruguay 1825-1925.
Montevideo:Capurro y Ca.
Moreau C, Lefebvre JF, Jomphe M, Bhrer C, Ruiz-Linares A, Vzina H, Roy-Gagnon MH, Labuda
D. 2013.Native American admixture in the Quebec founder population. PLoS One
8:e65507.
Moreno Fraginals M. 1977. Africa in Cuba: a quantitative analysis of the African population in
the island ofCuba. Ann NY Acad Sc 292: 287-201.
608
Morera B, Barrantes R, Marn-Rojas R. 2003. Gene admixture in the Costa Rican population.
Ann HumGenet 67:71-80.
Mrner M. 1967. Race Mixture in the History of Latin America. Boston: Little, Brown and Co.
Mullis KB, Faloona FA. 1987. Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase-catalyzed chain
reaction.Methods Enzymol 155:335-350.
Nei M, Roychoudhury AK. 1974. Genic variation within and between the three major races of
man,Caucasoids, Negroids, and Mongoloids. Am J Hum Genet 26:421-443.
Nuez C, Baeta M, Sosa C, Casalok Y, Ge J, Budowle B, Martnez-Jarreta B. 2010.

Reconstructing thepopulation history of Nicaragua by means of mtDNA, Y-chromosome
STRs, and autosomal STRmarkers. Am J Phys Anthropol 143:591-600.
Olivera Chirimini T. 2004. Expresiones culturales de los afro-rioplatenses. En UNESCO, editor.

Memoria delSimposio La ruta del esclavo en el Ro de la Plata: Su historia y sus
consecuencias. Montevideo: Logos,p. 163-171.
Pagano S, Sans M, Pimenoff V, Cantera AM, Alvarez JC, Lorente JA, Peco JM, Mones P, Sajantila
A. 2005.Assessment of HV1 and HV2 mtDNA variation for forensic purposes in an
Uruguayan population sample.J Forensic Sc 50:1239-1242.
Palha Tde J, Ribeiro-Rodrigues EM, Ribeiro-dos-Santos A, Guerreiro JF, de Moura LS, Santos S.
2011. Maleancestry structure and interethnic admixture in African-descent communities
from the Amazon asrevealed by Y-chromosome STRs. Am J Phys Anthropol 144:471-478.
Parolin ML, Carreras-Torres R, Sambuco LA, Jaureguiberry SM, Iudica CE. 2013. Analysis of 15
autosomalSTR loci from Mar del Plata and Bahia Blanca (Central Region of Argentina). Int J
Legal Med 28:457-459.
Pena SDJ, Di Pietro G, Fuckshuber-Moraes M, Genro JP, Hutz MH, Kehdy FSG, Kohlrausch F,
Magno LAV,Montenegro RC, Moraes MO, e Moraes ME, de Moraes MR, Ojopi EB, Perini
JA, Racciopi C, Ribeiro-Dos-Santos AK, Rios-Santos F, Romano-Silva MA, Sortica VA,
Suarez-Kurtz G. 2011. The genomicancestry of individuals from different geographical
regions of Brazil is more uniform than expected. PLoSOne 6:e17063.
Perego UA, Achilli A, Angerhofer N, Accetturo M, Pala M, Olivieri A, Hooshiar Kashani B, Ritchie
KH, ScozzariR, Kong QP, Myres NM, Salas A, Semino O, Bandelt HJ, Woodward SR, Torroni
A. 2009. DistinctivePaleo-Indian migration routes from Beringia marked by two rare
mtDNA haplogroups. Curr Biol 19:1-8.
Perego UA, Angerhofer N, Pala M, Olivieri A, Lancioni H, Hooshiar Kashani B, Carossa V, Ekins
JE, Gmez-Carballa A, Huber G. 2010. The initial peopling of the Americas: A growing
number of foundingmitochondrial genomes from Beringia. Genome Res 20:1174-1179.
Pereira L, Zamudio R, Soares-Souza G, Herrera P, Cabrera L, Hooper CC, Cok J, Combe JM,
Vargas G,Prado WA, Schneider S, Kehdy F, Rodrigues MR, Chanock SJ, Berg DE, Gilman RH,
Tarazona-Santos E. 2012. Socioeconomic and nutritional factors account for the
association of gastric cancerwith Amerindian ancestry in a Latin American admixed
population. PLoS One 7:e41200.
Perea L. 1992. Genocidio en Amrica. Madrid: Mapfre.

609
Poulsen L, Brsting C, Tomas C, Gonzlez-Andrade F, Lopez-Pulles R, Gonzlez-Solrzano J,
Morling N.2011. Typing of Amerindian Kichwas and Mestizos from Ecuador with the
SNPforID multiplex. ForensicSci Int Genet 5:e105-107.
Pritchard JK, Stephens M, Donnelly P. 2000. Inference of population structure using multilocus
genotypedata. Genetics 155:945-959.
Reich DE, Goldstein DB. 1998. Genetic evidence for a Paleolithic human population expansion
in Africa.Proc Natl Acad Sci U S A. 95:8119-8123.
Ribeiro D. 1969. Las Amricas y la civilizacin. Buenos Aires: Centro Editor de Amrica Latina.
Rickards O, Martnez-Labarga C, Lum JK, De Stefano GF, Cann RL. 1999. MtDNA history of the
CayapaAmerinds of Ecuador: detection of additional founding lineages for the Native
American populations. AmJ Hum Genet 65:519-530.
Rife DC. 1954. Populations of hybrid origin as source material for the detection of linkage. Am J
Hum Genet6:26-33.
Rojas W, Parra MV, Campo O, Caro MA, Lopera JG, Arias W, Duque C, Naranjo A, Garcia J,
Vergara C,Lopera J, Hernandez E, Valencia A, Caicedo Y, Cuartas M, Gutirrez J, Lpez S,
Ruiz-Linares A, BedoyaG. 2010. Genetic make up and structure of Colombian populations
by means of uniparental andbiparental DNA markers. Am J Phys Anthropol 143:13-20.
Rosenblat A. 1954. La Poblacin Indgena y el Mestizaje en Amrica. I. La Poblacin Indgena en

Amrica,1492-1950. Buenos Aires: Ed. Nova.
Rout LB. 1976. The African Experience in Spanish America: 1502 to the Present Day. New York:
CambridgeUniversity Press.
Rubi-Castellanos R, Martnez-Corts G, Muoz-Valle JF, Gonzlez-Martn A, Cerda-Flores RM,

Anaya-Palafox M, Rangel-Villalobos H. 2009. Pre-Hispanic Mesoamerican demography
approximates thepresent-day ancestry of Mestizos throughout the territory of Mexico.
Salzano FM, Callegari-Jacques SM. 1988. South American Indians: A Case Study in Evolution.
Oxford:Clarendon Press.
Salzano FM, Callegari-Jacques SM. 2006. Amerindian and non Amerindian autosome molecular
variability--a test analysis. Genetica 126:237-242.
Salzano FM, Sans M. 2014. Interethnic admixture and the evolution of Latin American
populations. GenetMol Biol. 37(Suppl):151-170.
Sans M. 2000. Admixture studies in Latin America: From the 20th to the 21st century. Hum Biol
72:155-177.
Sans M, Salzano FM, Chakraborty R. 1997. Historical genetics in Uruguay: Estimates of

biological originsand their problems. Hum Biol 69:161-170.
Sans M, Weimer TA, Franco MHLP, Salzano FM, Bentancor N, Alvarez I, Bianchi NO,
Chakraborty R. 2002.Unequal contributions of male and female gene pools from parental
610
populations in the Africandescendants of the city of Melo, Uruguay. Am J Phys Anthropol
118:33-44.
Sans M, Merriwether DA, Hidalgo PC, Bentancor N, Weimer TA, Franco MH, Alvarez I, Kemp
BM, SalzanoFM. 2006. Population structure and admixture in Cerro Largo, Uruguay, based
on blood markers andmitochondrial DNA polymorphisms. Am J Hum Biol 18:513-524.
Sans M, Figueiro G, Hidalgo PC. 2012. A new mitochondrial C1 lineage from the prehistory of
Uruguay:population genocide, ethnocide, and continuity. Hum Biol 84:287-305
So-Bento M, Carvalho M, Andrade L, Lopes V, Serra A, Gamero JJ, Corte-Real F, Vide MC,
Anjos MJ.2008. STR data for the 15 AmpFISTR1 IdentifierTM loci in the Brazilian
population of So Paulo State.Forens Sci Int, Genet Suppl Series 1:367-369.
Scliar MO, Vaintraub MT, Vaintraub PMV, Fonseca CG. 2009. Admixture analysis with forensic
microsatellites in Minas Gerais, Brazil: The ongoing evolution of the capital and of an
African-derivedcommunity. Am J Phys Anthropol 139:591-595.
Silva-Zolezzi I, Hidalgo-Miranda A, Estrada-Gil J, Fernandez-Lopez JC, Uribe-Figueroa L,

Contreras A,Balam-Ortiz E, Bosque-Plata L, Velazquez-Fernandez D, Lara C, Goya R,
Hernandez-Lemus E, DavilaC, Barrientos E, March S, Jimenez-Sanchez G. 2009. Analysis of
genomic diversity in Mexican Mestizopopulations to develop genomic medicine in
Mexico. Proc Natl Acad Sci USA 106:8611-8616.
Stefflova K, Dulik MC, Pai AA, Walker AH, Zeigler-Johnson CM, Gueye SM, Schurr TG, Rebbeck
TR. 2009.Evaluation of group genetic ancestry of populations from Philadelphia and Dakar
in the context of sexbiasedadmixture in the Americas. PLoS One 4:e7842.
Teruel BM, Rodrguez JJL, McKeigue P, Mesa TC, Fuentes E, Cepero AV, Hernandez MAG,
Copeland JRM,Ferri CP, Prince MJ. 2011. Interactions between genetic admixture, ethnic
identity, APOE genotype anddementia prevalence in an admixed Cuban sample: A cross-
sectional population survey and nestedcase-control study. BMC Med Genet 12:e43.
Thomas H. 1998. La trata de esclavos. Barcelona: Planeta.
Via M, Gignoux CR, Roth LA, Fejerman L, Galanter J, Choudhry S, Toro-Labrador G, Viera-Vera J,
OleksykTK, Beckman K, Ziv E, Risch N, Burchard EG, Martnez-Cruzado JC. 2011. History
shaped thegeographic distribution of genomic admixture on the island of Puerto Rico.
PLoS One 6:e16513.
Wang S, Ray N, Rojas W, Parra MV, Bedoya G, Gallo C, Poletti G, Mazzotti G, Hill K, Hurtado
AM, CamrenaB, Nicolini H, Klitz W, Barrantes R, Molina JA, Freimer NB, Bortolini MC,
Salzano FM, Petzl-Erler ML,Tsuneto LT, Dipierri JE, Alfaro EL, Bailliet G, Bianchi NO, Llop E,
Rothhammer F, Excoffier L, Ruiz-Linares A. 2008. Geographic patterns of genome
admixture in Latin American mestizos. PLoS Genet4:e1000037.
Wang Z, Hildesheim A, Wang SS, Herrero R, Gonzalez P, Burdette L, Hutchinson A, Thomas G,

ChanockSJ, Yu K. 2010. Genetic admixture and population substructure in Guanacaste
Costa Rica. PLoS One5:e13336.
611
Watkins WS, Xing J, Huff C, Witherspoon DJ, Zhang Y, Perego UA, Woodward SR, Jorde LB.
2012. Geneticanalysis of ancestry, admixture and selection in Bolivian and Totonac
populations of the New World.BMC Genet 20:13-39.
Zabala Fernndez WM, Borjas-Fajardo L, Fernndez Salgado E, Castillo C, Socca L, Portillo MG,
SnchezMA, Delgado W, Morales-Machin A, Layrisse Z, Pineda Bernal L. 2005. Use of short
tandem repeats locito study the genetic structure of several populations from Zulia state,
Venezuela. Am J Hum Hum Biol17:451-459.
612
CAPTULO 22. CARACTERIZAO DA DENTIO
HUMANA E CONTRIBUIO DA ANTROPOLOGIA
DENTAL PARA OS ESTUDOS EVOLUTIVOS,
FILOGENTICOS E ADAPTATIVOS.
GABRIELA A. BOLLINI1, JUAN PABLO ATENCIO2 E LEANDRO LUNA3

1
Universidad Nacional de La Plata. gabrielbollini@gmail.com.
2
CONICET. Universidad Nacional de La Plata. jp6.atencio@gmail.com.
3
CONICET. Universidad de Buenos Aires. lunaranda@gmail.com.
1. INTRODUO
possvel definir a antropologia dental como o estudo da variao morfolgica e

mtrica da dentio das populaes humanas no tempo e no espao (Zoubov, 1997a),
incluindo a sua relao com os princpios do processo de adaptao, as mudanas nas dietas e
todos aqueles conceitos que levem ao estudo do ser humano tomando como referncia as
peas dentrias e seus elementos adjacentes (Kelley & Larsen, 1991; Zoubov, 1998). A
antropologia dental o campo do conhecimento cientfico que permite a discusso e
elaborao de critrios tericos e metodolgicos focados no tratamento de problemticas
antropolgicas com base na anlise da informao dental prpria das populaes humanas.
Tambm importante destacar as diferenas existentes entre a odontologia e a

antropologia dental que, embora compartilhem o mesmo referente emprico e o uso de
algumas tcnicas em comum, diferem na natureza de seus enfoques tericos e seus objetivos.
Segundo Ramey Burns (2008), a odontologia pode ser definida como o estudo do sistema
dentrio, seu desenvolvimento, estrutura, funo e degenerao, assim como o tratamento de
suas doenas. Este ltimo aspecto o que marca uma das mais significativas diferenas da
antropologia dental, uma vez que a odontologia, assim como a medicina, se constituiu em
funo do enfoque teraputico, tendo como objetivo a gerao de conhecimentos e tcnicas
que permitam prevenir doenas e melhorar a sade dos indivduos. A antropologia dental, por
613
sua vez, analisa a variabilidade da dentio de uma perspectiva evolutiva e populacional,
considerando a informao dental como um indicador proxy que permite abordar
problemticas que transcendem sade bucal do indivduo (ver Suby et al., neste volume), e
que tambm abrange a realidade biolgica e cultural do grupo humano ao qual faz parte a
amostra analisada. claro que a antropologia dental apresenta um forte carter
interdisciplinar, e at mesmo transdisciplinar (Morin, 1988), integrando as contribuies de
diferentes disciplinas e especialidades cientfica tais como: arqueologia, etnografia,
odontologia, paleontologia, histologia, paleopatologia e biologia, entre outras. Nesse contexto
que o presente captulo se prope a explicar duas das principais linhas de pesquisa na
antropologia dental, a morfologia e a odontometria. Em seu escopo, centra-se na descrio de
caractersticas morfolgicas dos dentes humanos em termos comparativos com outras
espcies de primatas.
2. CARACTERSTICAS QUE FAZEM DOS DENTES UMA GRANDE FONTE DE

INFORMAO
Uma das principais caractersticas dos dentes que eles no tm capacidade de auto
reparao, ao contrrio de outros tecidos do corpo (por exemplo, muscular e esqueltico).
Uma vez constituda a coroa, permanece estruturalmente estvel em sua morfologia. A perda
de material no esmalte ou a dentina origina nas peas dentais de cada indivduo um detalhado
registro dos processos que envolvem o aparelho mastigatrio durante sua vida, o qual no
sero modificados por mecanismos de reparao ou remodelao.
Em funo dessa caracterstica das peas dentrias, e de vrias outras que sero
enumeradas a seguir, que o estudo da dentio se apresenta como extremamente adequado
para a realizao de estudos de populaes. Entre as caractersticas mais notveis das peas
dentais, deve-se mencionar a boa conservao dos dentes em registro arqueolgico e
paleontropolgico, o qual permite a fcil comparao de restos de idade variada entre si e com
os de procedentes de populaes atuais. A dureza apresentada pelos dentes torna-os muito
resistentes ao tafonmica, s altas temperaturas e ao impacto de elementos qumicos
corrosivos.
Outro aspecto relevante a elevada herdabilidade que apresentam os traos dentais e

seu controle polignico (Scott, 2008). Numerosos estudos em amostras de populaes
614
contemporneas indicam que o tamanho e a forma dental so variveis altamente herdveis,
ou seja, que as variaes inter e intrapopulacionais podem ser explicadas principalmente por
diferenas genticas (Mayhall, 1992, 2000; Balciunien & Jankauskas, 1993; Hillson, 1996;
Larsen, 2000). O modo de herana polignico significa que muitos genes atuam em baixa
proporo e simultaneamente determinando o grau de expresso dos traos, mas com efeito
potencializador mtuo (Townsend et al., 1994; Hillson, 1996; Hanihara & Ishida, 2005).
Tambm se destaca a baixa correlao observada entre distintos caracteres discretos,
priorizando a independncia no comportamento dos mesmos, o que maximiza a quantidade
de informao obtida. A baixa incidncia de idade e sexo sobre a herana dos traos discretos,
por sua vez, aumenta a quantidade de dados possveis de analisar. Assim, todos os indivduos
de uma amostra podem ser agrupados de modo a aumentar o tamanho da populao a ser
estudada. Finalmente, destaca-se o carter conspcuo, facilmente distinguvel, dos traos
dentrios, o que possibilita a gerao de classificaes claras, precisas e bem definidas. Este
um elemento importante no momento de analisar a informao para estabelecer a magnitude
das afinidades biolgicas interpopulacionais.
3. DISTNCIAS BIOLGICAS, VARIAO POPULACIONAL E OUTRAS

PROBLEMTICAS SOBRE AS QUAIS OS DENTES PODEM FORNECER
INFORMAO RELEVANTE
A antropologia dental faz contribuies significativas para numerosos temas da
antropologia biolgica. Entre eles destacam-se a caracterizao e diferenciao entre grupos
tnicos e/ou conjuntos bioarquelogicos (Dahlberg, 1971; Bollini et al., 2010), a contribuio
de dados de filiao populacional (Corruccini, 1974; Carpenter, 1976; Naylor et al., 1985), a
estimativa de idade no momento da morte do indivduo e a gerao de perfis de mortalidade
(Delgado, 1996; Pertuz & Rojas, 1998; Barrientos & LHeureux, 2001; Luna, 2006, 2012), os
estudos de fluxo gnico (Cavalli-Sforza et al., 1994), as anlises paleoantropolgicas sobre a
evoluo dos homindeos (Le Gros Clark, 1964; Cavalli-Sforza et al., 1988; Bermdez de Castro
et al., 2014; Jimnez-Arenas et al., 2014) e a avaliao de migraes e povoamento de amplas
reas geogrficas (Hanihara, 1990, 1992; Turner II, 1992; Matsumura & Hudson, 2005). A
antropologia dental tambm proporciona grande ajuda arqueologia, na reconstituio da
demografia e no entendimento das relaes espao-temporais entre sociedades. Outra
contribuio significativa a possibilidade de estudar a dieta de populaes do passado
615
(paleodieta), podendo inferir o tipo de alimento consumido, os hbitos de ingesta e a
utilizao de diferentes instrumentos no processamento de alimentos (Margvelashvili et al.,
2013; Sun et al., 2014), tudo isso atravs da anlise do desgaste dental e dos vestgios deixados
por partculas de alimentos e fitlitos encontrados nos clculos dentais (Fuchs, 2010;
Musaubach, 2012). Finalmente, na antropologia dental tambm se incluem estudos sobre os
processos de formao e erupo dentria (FitzGerald & Rose, 2008; Smith et al., 2010),
estimativa do sexo em funo dos dimetros coronais (Toribio Suarez et al., 1995; Vodanovic
et al., 2007; Luna, 2008) e a utilizao dos traos dentrios discretos para estimar relaes
biolgicas entre populaes (Pompa, 1990; Garca Svoli, 2009; Khudaverdyan, 2013).
4. BREVE RESENHA HISTRICA DOS PRIMRDIOS DA ANTROPOLOGIA DENTAL
Possivelmente, o primeiro a elaborar uma classificao de acordo com o tamanho da

pea dental foi H. W. Flower (1885), quem definiu as populaes australianas, andamaneses e
tasmanianos como megalodontes, aos aborgenes americanos e malaios como mesodontes, e
aos europeus, hindus e antigos egpcios como microdontes. Flower utilizou o ndice que leva
seu nome para relacionar o tamanho do arco alveolar entre o primeiro e o terceiro molar com
o tamanho da base do crnio. O surgimento de excees nos resultados e a falta de uma
interpretao adequada quanto ao comportamento das amostras analisadas abalaram suas
propostas, gerando algum grau de pessimismo sobre a possibilidade de que a variao no
tamanho dos dentes permitisse fornecer informaes sobre aspectos importantes das
populaes humanas (Rodrguez Cuenca, 1989).
Em 1905, De Terra apresentou o manuscrito intitulado "Ensaios para uma odontografia

das raas humanas", em que desvirtuava o valor descritivo do tamanho dental e o nmero de
cspides e razes no estudo das populaes. As interpretaes de De Terra, segundo as
anlises realizadas por Zoubov (1997a), foram devidas a fortes deficincias metodolgicas
tanto na obteno de amostras estatsticas representativas, como na anlise dos resultados
alcanados atravs da aplicao de metodologias inapropriadas. Europa Central e,
principalmente a Alemanha, representada por autores como Topinard, Bolk, Black, G. Fisher e
inclusive Zuckerkandl, e o mesmo De Terra, promoveu o crescimento das pesquisas sobre a
variabilidade dental, especialmente com relao ao estudo do crescimento e estrutura dos
dentes.
616
J na dcada de 1920, os estudos tnicos tinham nos dentes uma referncia importante,
sobretudo com as diferenas detectadas na estrutura dos incisivos e, principalmente, nos
molares inferiores. At a dcada seguinte, os estudos de alguns autores alemes como
Gottlieb, Driak, Kronfeld, Orban e Sicher, assim tambm como Wasserman e Weidenreich,
comeam a ser conhecidos nos laboratrios e centros de ensino nos Estados Unidos, o que
proporciona s pesquisas odontolgicas um novo e renovado impulso. Durante as primeiras
dcadas do sculo XX Hrdlicka, fundador da American Association of Physical Anthropology
(AAPA), incluiu as anlises da dentio humana em suas investigaes sobre as origens das
populaes americanas. Ao abordar o estudo da evoluo do homem moderno analisou,
principalmente na fase denominada Neandertal, os efeitos das transformaes do sistema
mastigatrio e realizou uma anlise comparativa da morfologia coronal das peas dentais. A
anlise da dentio das populaes americanas lhe conduziu descoberta da alta frequncia
de um dos traos por ele definido para incisivos (keilomorfia ou incisivos em forma de p) em
comparao ao restante das populaes mundiais, o que lhe permitiu postular que as
populaes asiticas haviam dado origem s populaes americanas. Weidenreich, em 1930,
seguindo esta linha de observao dentria, descreveu a keilomorfia nas populaes fsseis de
Sinanthropus e observou a similaridade que esse trao apresenta nessas populaes com o
descrito para populaes atuais da sia.
Na dcada de 1940, Albert Dahlberg (1945; Dahlberg & Mikkelsen, 1947) iniciou estudos
em populaes aborgenes da Amrica, enfatizando nas do sudoeste Norte-Americano (ndios
Pima). Com isso comea uma nova etapa metodolgica para o registro e anlise de traos
dentais. Esse pesquisador elaborou uma srie de placas com as variaes observadas e, com
sua difuso, comea um novo perodo de estruturao da antropologia dental.
Posteriormente, Pedersen & Thyssen (1942) descreveram uma caracterstica denominada
extenso adamantina inter-radicular, enquanto que Dahlberg & Mikkelsen (1947),
caracterizaram as cristas marginais vestibulares. Moorrees (1957) estabeleceu definitivamente
uma caracterstica prpria das populaes mongolides, a presena de incisivos em forma de
p (Rodrguez Cuenca, 1989). Naquela poca, foi realizado no British Museum um encontro da
Society for the Study of Human Biology (SSHB), em que participaram Butler, Glasstone,
Brothwell, Gregory e outros pesquisadores. Em 1963, o simpsio foi editado por Don Brothwell
sob o ttulo Dental Anthropology.
617
Em 1965, em Fredensborg, Dinamarca, foi realizado o Primeiro Simpsio Mundial de
morfologia dental, com a participao de 65 especialistas de 27 pases. Nesse momento, j se
considerava a antropologia dental como um ramo bem definido que permitia estudar a
dinmica e a estrutura populacional. Hanihara (1968) props o termo Complexo Racial
Dentrio para definir as caractersticas das populaes segundo a configurao dos traos
dentrios. Porm, Moorrees (1957) havia sido o primeiro a propor uma abordagem completa
sobre o tema, tendo caracterizado o complexo dental asitico. Tal complexo foi definido com
base em uma srie de caractersticas muito significativas, como os incisivos em forma de p, as
diferenas entre os dimetros msio-distais coronrios de ambos incisivos superiores e a
incidncia muito baixa do tubrculo de Carabelli. Um dado adicional a alta frequncia de
trus mandibularis nessas populaes. Quase uma dcada depois, Hanihara aprofundou seus
estudos de populaes utilizando traos dentrios, descrevendo caracteres discretos e
mtricos como prprios do grupo tnico mongoloide, incorporando o protostilide, o
enrugamento desviado (deflecting wrinkle), a sexta e stima cspides, o metaconule e o ndice
de largura do canino. Posteriormente, foi acrescentado outra caracterstica s anteriormente
mencionadas, estudado por Goaz & Miller (1966): o tubrculo dentis digitiformis. Por fim, na
Argentina, Devoto (1971) definiu um trao denominado fenda das cristas marginais linguais
dos incisivos em forma de p.
5. ANLISE MORFOLGICA DENTAL: SUAS BASES E APLICAES.
A Antropologia dental oferece grandes vantagens para analisar a composio gentica

de populaes humanas, suas distncias biolgicas, os processos migratrios e mudanas no
fluxo gnico. A anlise morfolgica utilizada paralelamente gentica se baseia no mtodo
fentico que, segundo Zoubov & Nikityuk (1978) parte do estudo dos traos fenotpicos
especiais e sua correspondente comparao com as frequncias populacionais. Conforme o
elemento de unidade de variao fentica se emprega o fen, trao taxonmico elementar,
indivisvel, sendo a variante mais efetiva de um trao quando a expresso do mesmo
corresponde ao grau mximo de seu poder taxonmico. O fen se associa a um trao discreto e,
como tal, se expressa mediante a dicotomia presena-ausncia, descrita por Hrdlicka desde
1920 para os incisivos em forma de p.
Para identificar um fen se elege um trao estvel, com alto componente gentico, e se
estabelece uma gradao da expresso do carter analisado, sendo avaliado seu valor
618
taxonmico mediante a anlise populacional (Rodrguez Cuenca, 2003). Zoubov (1997b)
enfatiza a importncia de tornar o trao dental um marcador intergrupal, considerando
necessrio ir mais alm da simples diviso da expresso em graus e estabeler quais permitem a
mais efetiva determinao e levantamento de sua presena e expresso (Rodrguez Cuenca,
2003). Trata-se de elaborar a caracterstica para torn-la um fen (Zoubov, 1997b). Convm
recordar que a morfognese da coroa dentria determinada pela membrana pr-formativa
de Huxley e Raschow (Hollinshead, 1983). Esse processo ocorre em perodos iniciais do
desenvolvimento, minimizando o efeito de fatores ambientais, de tal maneira que os
caracteres fenotpicos coronais so fortemente dominados pela influncia gentica primria.
Esta correlao vincula o acervo gentico dos caracteres dentrios com as caractersticas da
estrutura fenotpicas das peas dentais. Assim, os gentipos dominantes possuem uma clara
expresso. Por outro lado, a igualdade dos caracteres indica uma estreita relao de
parentesco entre aqueles que possuem estruturas semelhantes (Rodrguez Cuenca, 1994).
em funo dessa considerao terica, sempre utilizada e poucas vezes explicitada, que a
anlise da variao dos traos discretos dentro da antropologia dental baseia suas inferncias.
O estudo dos traos morfolgicos definido quase em sua totalidade em funo dos
traos coronais (principalmente na superfcie oclusal das peas dentais). O estudo das razes
dentrias, embora para alguns autores (Hltta et al., 2004; Edgcomb et al., 2011) forneam
informaes valiosas que permitem a caracterizao e distino entre as populaes em nvel
intra e inter-regional, apresenta algumas dificuldades e crticas. Em primeiro lugar, a
morfognese das razes ocorre durante perodos relativamente prolongados e tardios no
processo de formao das peas dentais, o que aumenta a possibilidade de que sua morfologia
seja afetada pela influncia de fatores ambientais. A segunda dificuldade que implica o estudo
das razes e, geralmente, a que mais condiciona a realizao de tais estudos, corresponde
impossibilidade de observ-las diretamente quando os dentes se encontram implantados. Isso
leva necessidade de empregar tcnicas de diagnstico por imagens, tais como a radiografia e
a tomografia computadorizada, as quais geralmente no so de fcil acesso e implicam num
custo econmico algumas vezes difcil de lidar. Outro aspecto a ser considerado que
usualmente os terceiros molares no so considerados nas anlises morfodentais, pois seu
desenvolvimento tardio faz com que sofram uma forte influncia mesolgica em sua formao
(Steele & Bramblet, 1989; Buikstra & Ubelaker, 1994).
619
6. ESTRUTURA DENTAL
Considerando as questes levantadas por Bass (1986), Ramey Burns (2008) e White &
Folkens (2005), possvel distinguir as seguintes faces ou superfcies coronais:
Face vestibular: direcionada para o vestbulo da cavidade oral, denominada

tambm de face labial nos dentes anteriores e face bucal nos pr-molares e
molares.
Face lingual: direcionada cavidade da boca, at a lngua, denominada de palato
nos dentes superiores.
Face mesial, proximal ou medial: a poro anterior dos dentes.
Face distal, lateral ou posterior, segundo a localizao do dente na arcada alveolar.
Face oclusal, mastigatria ou incisal.
A seguir ser realizada uma descrio morfolgica das peas dentrias levando em conta
as questes levantadas por Olivier (1960), Brothwell (1987), Bramblett (1988) e Steele &
Bramblett (1989). Sero contempladas as principais caractersticas de todas as peas, com
exceo do terceiro molar, devido alta variabilidade morfolgica que apresenta.
a. INCISIVOS
As coroas dos incisivos so aplanadas e em forma de folha, o que lhes confere uma
tipologia coronal haplodonte. O contorno da superfcie da dentina sobre a face incisal forma
uma linha que com o desgaste produzido no uso da pea se transforma gradualmente numa
banda. Assim, so observados dentes com coroas largas no sentido msio-distal com relao
sua altura, que apresentam um relevo maior em sua face lingual, sendo suas razes mais
circulares no corte transversal.
O incisivo central superior caracteriza-se pela presena de mameles e de uma coroa

grande, mais simtrica em sua face vestibular e muito mais convexa em ambos os eixos, tanto
transversal quanto longitudinalmente. O maior dimetro o msio-distal com relao ao
bucolingual. O dente apresenta trs pequenos lbulos, cada um dos quais termina na borda
incisiva um pequeno mamelo, observado-se em ambos os lados do lbulo mdio um sulco
que se estende longitudinalmente. A borda disto-incisal mais arredondada que a msio-
620
incisal. Na sua face lingual se localiza o cingulum e uma cavidade arredondada com trs
elevaes denominadas cristas marginais, que podem ser mesiais ou distais. O pice da raiz se
orienta at a poro distal, enquanto que a face de contato interproximal mais plana, larga e
simtrica entre os incisivos anteriores que entre o anterior e o lateral. Sua raiz cnica, com o
pice em forma arredondada, e a face radicular distal mais ondulada que a mesial. As
superfcies vestibulares e linguais so mais convexas, sendo o tamanho da raiz maior que a
coroa.
O incisivo lateral superior menor e mais estreito que o central, e possui uma maior
curvatura total. A rea de contato mesial est localizada na juno dos teros incisal e mdio, e
a poro de contato distal encontra-se no tero mdio. Este dente mais varivel que o
incisivo anterior, inclusive s vezes pode at mesmo no se desenvolver. Os ngulos incisais
so mais arredondados, sendo o disto-incisal o de maior amplitude. A fossa lingual mais
profunda e com bordas mais desenvolvidas, e pode-se observar a presena de um sulco ou
fissura linguo-cervical. A superfcie vestibular observada no incisivo lateral mais convexa que
a do incisivo anterior e sua raiz mais longa e estreita. Outra caracterstica distintiva que as
superfcies mesiais e distais possuem forma plana, sendo a curvatura vestbulo-lingual
levemente cncava.
Os incisivos inferiores so estreitos, apresentam menor relevo lingual e suas razes tm

uma compresso msio-distal. A coroa mostra uma forma de cinzel e sua face vestibular
ligeiramente convexa em sentido longitudinal. Transversalmente, sua estrutura aplanada.
Outra caracterstica a fraca expresso das vertentes marginais, que inclusive podem estar
ausentes. O incisivo inferior central menor que o lateral e apresenta um menor dimetro
msio-distal. A coroa ligeiramente mais simtrica em sua face vestibular em relao quela
correspondente ao incisivo lateral.
b. CANINOS
Os caninos se localizam entre os incisivos laterais e os dentes posteriores (os pr-

molares e os molares, ou dentes jugais). So dentes haplodontes e monocspides que
conservam a forma filogentica original com sua respectiva funcionalidade (rasgar e cortar
alimentos ingeridos). So consideradas as peas dentrias maiores e mais fortes da dentio.
621
Sua funo na arquitetura facial muito importante j que sem eles as comissuras bucais se
achatariam.
A forma dos caninos pode ser varivel, mas em geral apresenta uma face vestibular de
forma romboidal cuja borda incisal aguda e a borda cervical arredondada. A poro distal
da cspide maior e apresenta uma maior rea convexa, enquanto que a poro mesial
menor e reta. A borda distal mais inclinada e longa que a mesial, devido qual a poro
cervical distal se localiza mais abaixo da observada na correspondente poro mesial. A face
lingual apresenta uma elevao muito pronunciada que se extende desde o pice at a poro
cingular. As cristas marginais delimitam respectivamente as duas fossas caninas, uma mesial e
outra distal. As razes so convexas nas superfcies vestibulares e linguais, e longas e
levemente planas nas mesiais e distais.
A coroa do canino superior grande no sentido msio-distal com relao ao eixo vertical
e se observa um maior relevo lingual. Ao corte transversal, as razes so geralmente
arredondadas. Diferentemente dos superiores, os caninos inferiores destacan-se por ter uma
coroa maior, estreita e de menor relevo lingual. O contorno mesial vestibular relativamente
reto e a inclinao mesial da cspide curta. O contorno distal cncavo na unio cemento-
adamantina e convexo na vertente oposta, na cspide distal. Na superfcie lingual, as fossas
mesial e distal so menos notveis que nos superiores. Em geral, o cingulum mais
arredondado que no canino superior e as metades mesial e distal das coroas tendem a ser
simtricas. Outra distino que pode ser estabelecida o nvel de desgaste incisal, j que nos
superiores se observa principalmente na face lingual e, nos inferiores, na face vestibular.
Tambm se diferenciam no tamanho, na forma e na estrutura superficial das razes: que nos
inferiores tendem a ser menores e mais aplanadas, com sulcos longitudinais claramente mais
acentuados que nos caninos superiores. Nas pores apicais das razes dos caninos inferiores,
por sua vez, se observa um claro desvio mesial, inclusive alguns autores descrevem uma
bifurcao radicular apical, o que implica numa raiz dupla. Por ltimo, existe uma diferena
entre a face de contato com o incisivo lateral e a do primeiro pr-molar inferior, j que essa
ltima maior e mais larga que a mesial. A superfcie distal dessa raiz apresenta canais ou
sulcos mais profundos que na poro mesial.
622
c. PR-MOLARES
Os pr-molares so peas caracterizadas por ser estruturas bicspides (uma cspide

lingual interna e uma vestibular externa), sendo encontrados em nmero de oito peas, quatro
das quais so maxilares e quatro mandibulares. A raiz nica, mas, no caso do primeiro pr-
molar superior, pode se bifurcar, achatando-se no sentido msio-distal.
Os pr-molares superiores tm duas cspides de tamanho aproximadamente igual,

enquanto que nos inferiores predomina a cspide lingual em altura e rea. Tambm
apresentam sulcos mdios bem definidos orientados msio-distalmente. Os inferiores
geralmente tm sulcos interrompidos. Nos superiores, o contorno oclusal da coroa tende a ter
uma estrutura do tipo oval, enquanto que nos pr-molares inferiores a forma observada tem
tendncia a ser arredondada.
Nos primeiros pr-molares superiores, a superfcie vestibular similar do canino

superior, embora esta se apresente menor e mais estreita. O pice da cspide vestibular distal
divide em duas pores diferentes a estrutura dessa pea dentria. A cspide vestibular
primria maior que sua homloga lingual e sua coroa mais assimtrica, apresentando uma
forma marcadamente triangular em sua face oclusal. Uma superfcie mais cncava observada
sobre a superfcie mesial. Tambm h diferenas relativas estrutura da coroa, a qual
apresenta uma maior projeo msio-vestibular na linha entre o cemento e o esmalte. A raiz
habitualmente dupla e apresenta dois lbulos ou duas bifurcaes apicais.
Os segundos pr-molares tm cspides semelhantes do ponto de vista oclusal; a coroa

mais ovide e menos cncava na superfcie mesial. Nesse caso, os sulcos no esto to
claramente definidos, j que o central pequeno e muito irregular, e a partir da irradiam
sulcos menores que complementam o seu desenvolvimento. A cspide lingual quase do
mesmo tamanho que a vestibular. A principal diferena entre as superfcies mesiais e distais se
encontra no ngulo de inclinao das cristas marginais; alm disso, a crista marginal mesial
menos proeminente do que a distal.
So observadas diferenas na raiz do primeiro pr-molar, visto que possui um pice

arredondado e de comprimento similar ao do primeiro pr-molar, mas nica e tem uma
forma aplanada no sentido msio-distal. s vezes, possvel observar cspides mesiais
acessrias ou distais nos pr-molares superiores, que so pequenas protuberncias nos
623
extremos dos sulcos sagitais. Esse trao considerado somente quando est completamente
separado das cspides vestibulares e linguais. um trao facilmente alterado pelo desgaste
dental, por isso a dificuldade de estudo em populaes com alto grau de desgaste dentrio.
O primeiro pr-molar inferior o menor de todos os pr-molares, motivo pelo qual

apresenta uma estrutura similar ao canino inferior, ainda que tenha o pice muito mais
arredondado. A coroa no simtrica bilateralmente, pois a inclinao da cspide distal
maior que a mesial. A superfcie vestibular mais convexa do que a do pr-molar superior nos
teros cervicais e mdios. A coroa se estreita em relao aos outros pr-molares no sentido
lingual e a crista triangular lingual da cspide vestibular bem desenvolvida. O sulco marginal
mesial no se estende at a superfcie e no indicado por qualquer concavidade mostrando
uma superfcie que mais arredondada. A zona distal apresenta maior extenso oclusal e a
curvatura da linha cervical menor que na rea mesial.
O segundo pr-molar inferior tem uma superfcie coronal maior do que a do primeiro
pr-molar inferior e possvel observar at trs cspides desiguais. A cspide vestibular
muito menor, j que as inclinaes mesiais e distais formam um ngulo mais agudo. As zonas
de contato mesiais e distais so mais largas. Outra diferena observvel a maior largura e
comprimento da superfcie lingual em relao ao do primeiro pr-molar inferior. As duas
cspides linguais esto separadas pelo sulco de desenvolvimento lingual e o maior deles o
msio-lingual. A crista marginal distal tem menor altura que a crista mesial e na superfcie
oclusal podem se estruturar vrias formas segundo a disposio dos sulcos coronais. A forma
mais frequente a Y, mas tambm podem se encontrar descritas as formas H e C. Finalmente,
a raiz mais circular que a do primeiro pr-molar e inclusive, s vezes, pode-se observar uma
bifurcao no conduto radicular apical.
d. MOLARES
A coroa dos molares apresenta caractersticas tipicamente bunodontes, com superfcies

quadrangulares e facetas de contato interproximal localizados sobre as superfcies distais e
mesiais. As cspides deslocadas sobre a regio lingual so oclusalmente menos proeminentes
que seu par vestibular correspondente e, inclusive, neles geralmente observado um desgaste
muito mais acentuado. Vistas a partir da face oclusal, a superfcie lingual da coroa mais
claramente visvel do que o seu par vestibular.
624
Nos molares superiores, so observados as seguintes cspides coronais:
Protocone (epicone): cspide 1, de localizao msio-lingual. a de maior tamanho

e a que primeiro se observa sinais de atrito.
Paracone (eocone): cspide 2, de localizao msio-vestibular.
Metacone (distocone): cspide 3, de posio disto-vestibular. uma cspide bem
desenvolvida nos primeiros e segundos molares. Pode estar ausente ou muito
pouco desenvolvida nos terceiros molares. Alguns autores (por exemplo, Rodrguez
Cuenca, 2003) classificam a forma da estrutura dessa cspide numa sequncia que
vai desde a ausncia absoluta at um metacone muito desenvolvido.
Hipocone (endocone): a cspide 4, de posio disto-lingual. a menor, de
estrutura e aparncia varivel, e com tendncia reduo, principalmente nos
segundos molares.
Dahlberg, em 1951, foi o primeiro autor que organizou a sequncia gradativa dessa
caracterstica. Toma como padro de referncia a estrutura e o desenvolvimento comparativo
dessa cspide com o metacone, embora outros autores tenham desenvolvido e modificado a
estrutura desse trao. Turner II et al. (1991) propem uma escala diferente de seis categorias,
tomando como referncia a placa ASU UM hipocone. Nesta se estabelece a sequncia desde a
ausncia total desse trao at uma cspide de tamanho grande. Zoubov & Jaldeeva (1989,
1993) utilizam a escala de Dahlberg, modificando a nomenclatura e no consideram nenhuma
das gradaes descritas por ele.
Esse trao muito interessante para o estudo comparativo de grupos locais, pois possui
uma ampla gama de variabilidade que inclui um arco observado entre 13 e 95%. Os valores
mais elevados, superiores a 90%, so encontrados em indivduos Daguestaneses, Jacazos,
Chineses, Mongis, Turcomanos, Tadjiques e Chukchis, e num grupo de Lituanos com valores
superiores a 80%. As frequncias mais baixas so encontradas entre os aborgenes
australianos, birmaneses, melansios, munda e oraones da ndia, com valores inferiores a 25%
(Zoubov & Jaldeeva, 1993).
Segundo as teorias de Cope e Osborn (Scott, 2008), as quais buscam explicar a evoluo
filogentica da dentio, o protocone, o paracone a o metacone formariam o trgono mais
antigo e estvel da matriz dentria, enquanto que o hipocone substituiria mencionada
estrutura no molar tribosfnico, que constituiria a estrutura de surgimento mais recente.
625
Poderiam ser adicionadas a essa descrio duas cspides menores, importantes nos estudos
de anlises das coroas dentrias, denominadas paraconule (cspide 5 de posio distal-mesial)
e metaconule (cspide 6 de posio distal).
Os molares superiores apresentam trs razes, duas delas orientadas vestibularmente e

a outra disposta sobre a poro lingual. A maior delas est aplanada, geralmente no sentido
vestbulo-lingual, localizando-se geralmente abaixo do protocone e do hipocone; as outras
duas, de menor tamanho, so mais arredondadas, e se localizam sobre a superfcie vestibular,
uma sobre a regio mesial e a outra sobre a poro distal. A primeira mais larga e sua forma
lembra a estrutura de uma faca, enquanto que a segunda mais arredondada e menor. Em
geral, o pice radicular est orientado distalmente.
O primeiro molar anterior se caracteriza por ter uma coroa ampla. O seu contorno
apresenta uma estrutura irregular na sua face oclusal com quatro cspides bem desenvolvidas.
A diagonal maior da coroa em sua face oclusal se orienta obliquamente desde o ngulo msio-
vestibular at o disto-lingual. Desde a sua face vestibular possvel observar um estreitamento
da coroa at o colo, de tal modo que o dimetro msio-distal maior se localiza prximo de seu
tero oclusal. A face vestibular est composta por duas cspides, o paracone, de localizao
msio-vestibular e metacone, de posio disto-vestibular. O paracone uma cspide que
apresenta uma estrutura mais larga e arredondada, e ambas esto separadas pelo sulco
vestibular, o qual desemboca na fossa vestibular. A face lingual possui dois sulcos que recebem
os nomes segundo a sua localizao (msio-lingual e disto-lingual). O protocone se localiza
sobre a poro msio-lingual e mais largo e maior que o hipocone, localizado na zona disto-
lingual. Outro trao que pode aparecer s vezes uma cspide acessria chamada tubrculo
de Carabelli, a qual se localiza sobre a poro msio-lingual. Em seu lugar pode, em algumas
ocasies, manifestar-se um sulco chamado sulco lingual. Essa estrutura pode apresentar
diversas formas de desenvolvimento, quer seja desde uma pequena fossa at uma cspide
claramente desenvolvida. Zoubov & Jaldeeva (1989, 1993) propem, seguindo K. Hanihara,
uma gradao simples, sem variantes adicionais, tais como as fossas e os sulcos. A anlise
fentica para o trao de Carabelli tem sido estudada pela escola russa de antropologia, a qual
rene os graus 2, 3, 4 e 5 da proposta inicial de Hanihara num nico trao (fen) observvel no
primeiro molar superior.
Nesse molar, a crista marginal distal menor e menos proeminente do que a mesial. As
trs razes esto muito bem definidas e muito raro observar a fuso entre suas partes. Butler
626
(1937, 1939) e Dahlberg (1945), em sua teoria morfogentica, explicam que cada estrutura de
classe particular apresenta seu prprio campo morfogentico especial, observando-se que
cada dente tem todos os traos presentes da classe correspondente.
O segundo molar ocupa uma posio intermediria entre o primeiro e o terceiro,

considerando seu tamanho e sua forma. O desgaste usualmente observado nesse dente do
tipo mesial e distal, mas se houver agenesia do terceiro molar ocorre apenas sobre a face
mesial, j que o deslocamento posterior desta pea dentria gera um comportamento similar
ao observado no terceiro molar.
O terceiro molar o menor de todos. Sua forma irregular, com um hipocone de

presena inconstante e estrutura varivel. Observa-se todo tipo de fuso radicular. Quando
esse molar reduzido, a cspide principal presente o paracone. O ngulo disto-vestibular
maior do que o msio-vestibular quando se observa a fuso de suas razes. Outra caracterstica
dessa pea dentria que seu desgaste exclusivamente do tipo mesial.
Os molares inferiores se caracterizam por possuir habitualmente cinco cspides e coroas

de forma quadrangular ou pentagonal, bem como duas razes. As cspides vestibulares so
mais grossas do que as linguais e menos elevadas; o declive da coroa se orienta no sentido
distal e o desgaste observado afeta mais as cspides vestibulares do que as linguais. O
dimetro msio-distal maior do que o vestbulo-lingual. As duas razes so comprimidas no
eixo msio-distal e se localizam sob as duas metades da coroa, enquanto que a orientao dos
pices radiculares se desenvolvem no sentido distal.
As cspides dos molares inferiores so as seguintes:
Protocnido (eocnido): cspide 1, de posio msio-vestibular. a de maior

tamanho e tambm de maior desgaste.
Metacnido (epicnido): cspide 2, de posio msio-lingual.
Hipocnido: a cspide 3 e a sua posio disto-vestibular.
Entocnido: a chamada cspide 4 e sua posio disto-lingual.
Hipoconlide (distostilido): a quinta cspide, de posio distal. Das cinco cspides
principais, esta a menor de todas.
Sexta cspide: uma cspide acessria de aparecimento varivel, e de posio
distal.
627
Stima cspide ou tubrculo intermedirio: cspide de aparecimento varivel,
localizada na zona lingual-medial.
So observados trs molares por hemi-mandbula inferior. O primeiro molar inferior

apresenta uma coroa ampla de forma cbica com cinco cspides bem desenvolvidas, duas
razes longas e bem separadas entre si. A raiz mesial a maior e tem forma de espada curta
com uma inclinao acentuadamente distal. Esse molar pode, por vezes, apresentar trs razes,
sendo a terceira delas menor e mais curvada que as anteriores, localizando-se sob o
entocnido. Outra das cspides observadas neste molar (o metacnido) mais alto e estreito,
visualizado a partir da face mesial. O sistema de sulcos longitudinais se orienta at a posio
lingual, enquanto que o sulco vestbulo-lingual se estende sobre a face vestibular, no
observando-se a prolongao do mesmo para a regio lingual. Outra observao descritiva da
coroa a maior protuberncia que possui a face vestibular sobre sua homloga lingual.
As caractersticas do segundo molar inferior so intermedirias com relao aos outros

molares. O terceiro molar apresenta, com frequncia, razes curvadas e fusionadas, sendo a
coroa menor e irregular. Assim como no terceiro molar superior, no observado desgaste
proximal distal.
Nos molares inferiores se estuda o padro de contato dos sulcos que separam as
cspides, o que oferece informao sobre o diagrama estrutural que geram trs figuras
distintas, denominadas Y, + e X. Quando os cspides 2 (metacnido) e 3 (hipocnido) fazem
contato, esse padro se denomina Y, ou padro Driopiteco, j que idntico quele observado
nos molares dos Macacos do Mioceno. No padro + se conectam as quatro cspides principais
(1 ou protocnido, 2 ou metacnido, 3 ou hipocnido e 4 ou entocnido). Por ltimo, o padro
estrutural X observado no contato entre as cspides um e quatro (protocnido e
entocnido). Os padres oclusais Y e + no tm mostrado uma regulariadade estvel em sua
distribuio geogrfica na zona euroasitica, e a caracterstica mais til como trao taxonmico
para esta regio do mundo parece ser o nmero de cspides. Aparentemente, o padro Y teria
tendncia a aumentar sua frequncia at o leste. Nesta estrutura so observadas todas as
variantes no nmero de cspides (quatro, cinco ou seis). A variabilidade da frequncia do
padro Y para o segundo molar est compreendida entre 0 e 30%, alcanando seu mximo at
a regio da sia sul-oriental. Por outro lado, comparando-se as frequncias do padro X para o
primeiro molar dos grupos euroasiticos e incluindo os molares com quatro, cinco e seis
cspides, observa-se que esta estrutura se apresenta em frequncias maiores entre os grupos
628
europeus. Esse tipo descrito por Jorgensen (Rodrguez Cuenca, 1999) e, aparentemente, o
critrio mais informativo a respeito dos traos baseados no padro de sulcos inter-cspides
coronais. importante ressaltar, de toda a forma, que o padro de distribuio dos sulcos
geralmente est associado a um determinado nmero de cspides.
Os primeiros molares inferiores com quatro cspides apresentam frequncias muito

baixas no mbito mundial. Sua frequncia mxima aparece em populaes da Finlndia
(20,5%) e no Daguesto (20,3 %), e seus valores mnimos em populaes asiticas (entre 0 e 4
%) e da frica Subsaariana (entre 0 e 5 %). Na Melansia, Zoubov & Jaldeeva (1989)
reportaram uma mdia de 10,9% para esse trao nestas populaes.
Um trao interessante para levar em considerao nos molares inferiores a crista distal
do trignido. Tm sido descritos nesta estrutura do molar inferior trs cristas definidas em trs
posies distintas: uma medial, outra marginal e uma terceira distal. Essa crista distal une a
crista distal do protocnido com a crista axial do metacnido, ou a duas cristas distais das duas
cspides mencionadas. Outro trao interessante a observao do segundo molar inferior
com quatro cspides. Esse trao tem uma baixa correlao com o tipo de quatro cspides do
primeiro molar superior, o que pode parecer estranho, apesar de ter sido amplamente
provado em muitos estudos prvios. Esse marcador importante para distinguir populaes
asiticas de populaes europeias j que apresenta frequncias muito baixas nos primeiros e
mais altas nos segundos. Por ltimo, o nmero de razes nos molares inferiores tambm um
fator importante no estudo da antropologia dental desde os trabalhos de Tratman (1950) e de
Turner II (1990), considerado um excelente marcador para diferenciar grupos sinodontes dos
sundadontes.
7. BREVE RESENHA DA DICOTOMIA CLASSIFICATRIA SINODONTE E

SUNDADONTE
Em 1966, K Hanihara descreve o Complexo Dental Mongolide (CDM) em funo de
anlises de traos descontnuos em peas dentais decduas e, posteriormente, em dentes
permanentes (Hanihara, 1968), encontrando frequncias similares (para ambos os tipos de
peas dentais) em amostras de populaes japonesas, esquims e nativo-americanas
(Rodrguez Flrez, 2011). Os traos descontnuos empregados por Hanihara para a definio do
629
CDM so a presena de incisivos centrais e laterais na forma de p e a presena de
entoconlido, metaconlido, protostlido e dobras do metacnido, nos molares inferiores.
Por sua vez, Zoubov (1968) e Zoubov & Jaldeeva (1989) elaboraram uma nova
classificao para os padres morfogenticos dentrios. Eles dividiram a populao mundial
em dois complexos opostos: o complexo dental oriental e o complexo dental ocidental. O
primeiro equivale ao complexo dental mongolide descrito por Hanihara, enquanto que o
segundo rene os complexos caucaside e negride do mesmo autor (Rodrguez Cuenca,
2003).
Posteriormente, Turner (1990) subdivide o CDM em dois subgrupos, agrupando s

populaes do nordeste da Asia e da Amrica para um lado (Complexo Dental Sinodonte) e as
do sudeste da sia para outro (Complexo Dental Sundadonte). Turner emprega a presena de
diferenas nas frequncias relativas de aparecimento de 8 traos dentais descontnuos (em
distintas propostas do mesmo autor, o nmero de traos varia entre 8 e 29) para agrupar as
amostras das distintas populaes analisadas. As populaes com um padro dental sinodonte
se caracterizam por apresentar frequncias elevadas de incisivos superiores centrais em forma
de p, incisivos superiores laterais em forma de dupla-p, primeiros pr-molares superiores
uni-radiculares, presena de extenses do esmalte em primeiros molares superiores, terceiros
molares superiores reduzidos, primeiros molares inferiores tri-radiculares, presena de dobras
do metacnido em primeiros molares inferiores e segundos molares inferiores com cinco
cspides (Turner, 1990). Por sua vez, as amostras caracterizadas como sundadontes
apresentam baixas frequncias de incisivos superiores centrais em forma de p e dupla-p em
incisivos superiores laterais, baixas frequncias de primeiros pr-molares superiores uni-
radiculares, baixa frequncia de extenses do esmalte em primeiros molares superiores,
primeiros molares inferiores bi-radiculares, frequncias baixas de presena de dobras do
metacnido em primeiros molares inferiores e frequncias elevadas de segundos molares
inferiores em quatro cspides (Scott & Irish, 2013).
Turner (1990) prope que a morfologia sundadonte, comparativamente menos

complexa que a sinodonte, representa a reteno de uma morfologia dental ancestral, e que
evolui para a sinodonte mediante a intensificao da expresso de traos (p e dupla-p em
incisivos superiores) e a presena de caractes derivados (primeiros pr-molares superiores uni-
radiculares) (Turner, 1990; Rodrguez Cuenca, 2003). Matsumura & Hudson (2005) levantam
uma srie de crticas referentes gnese do modelo Sinodonte-Sundadonte e sua utilidade
630
para caracterizar as populaes sub-asiticas, propondo retomar a classificao prvia de
Mongolides do sudeste da sia.
No que se refere s populaes americanas, Turner (1984) mede as semelhanas entre

os tipos dentais da sia e Amrica, observando que as amostras analisadas apresentam
similaridades muito marcadas com o complexo dental sinodonte. Turner prope, mediante o
emprego da Medida Mdia da Divergencia (MMD), trs grandes conjuntos populacionais que
haveriam povoado a Amrica em ondas sucessivas: a) o Paleondio, que d origem quase
totalidade das populaes de nativos americanos (com exceo das populaces Na-Dene e
Aleutiano-Esquim). Sua origem est estimada em aproximadamente 14.000 anos AP na bacia
do rio Lena, ao leste do lago Baikal, nos limites de distribuio da cultura denominada pela
arqueologia como Diuktai; b) o grupo Na-Dene, constitudo a partir de migraes da grande
costa noroeste da Sibria, provenientes da regio localizada entre as bacias dos rios Lena e
Amur, a cerca de 8.800 anos AP; e c) o grupo Aleutiano-Esquim, o mais recente
(aproximadamente desde 5.000 anos AP) e mais similar s populaes siberianas, de origem
costeira. Em 1986, Greenberg, Zegura e o prpio Turner puclicam uma sntese multidisciplinar
onde combinam os resultados dos estudos de dentio, lingustica e arqueologia.
Posteriormente, somam-se os trabalhos sorogenticos e de polimorfismos proteicos de Cavalli
Sforza e colaboradores (1988-1994) que apoiavam esse modelo tripartido, ainda que deram ao
processo migratrio uma antiguidade maior (32.000 anos de antiguidade para o primeiro
povoamento).
Porm, trabalhos mais recentes de outros autores tm questionado a viso homognea

que possuamos sobre da variabilidade morfo-dental prpria das populaes amerndias,
caracterizadas dentro do complexo dental sinodonte, e do nmero e natureza dos processos
migratrios que deram origem s mesmas. O estudo de amostras da Tierra del Fuego
(Argentina e Chile) (Lahr & Haydenblit, 1995), Mxico (Haydenblit, 1996), Brasil (Powell &
Neves, 1998), Chile e Peru (Sutter, 2005) observam a presena de frequncias de traos
descontnuos definveis como sundadontes. Isso levanta a necessidade de questionar a
validade da aplicao de tal modelo na caracterizao de populaes amerndias e de repensar
como compreendido o processo de povoamento americando a partir da antropologia.
631
8. A ANLISE ODONTOMTRICA. SUAS BASES E APLICAES
No mbito da antropologia dental, os estudos sobre biodistncia tm tido uma

crescente importncia desde a dcada de 1980 (Hillson, 1986, 1996; Buikstra et al., 1990;
Hillson et al., 2005). Essa perspectiva de anlise tem um importante potencial para identificar
processos migratrios e de interao biolgica (Kieser, 2008). Como j foi previamente
mencionado, numerosos estudos realizados com amostras de populaes contemporneas
indicam que tanto o tamanho como a forma dental so variveis altamente herdveis, o que
permite compreender as variaes inter e intrapopulacionais, principalmente em funo de
diferenas genticas (Mayhall, 1992, 2000; Balciunien & Jankauskas, 1993; Hillson, 1996;
Larsen, 2000).
Em geral, as influncias ambientais no tamanho e na forma dentais parecem ser

relativamente pequenas (Garn et al., 1965, 1979; Townsend & Brown, 1978; Townsend, 1980;
Potter et al., 1983). Porm, o tamanho e forma dentais podem ser influenciados por diversos
estressores como a insuficincia placentria, os nveis de sade da me, as situaes de
estresse fisiolgico sofridas, etc (Garn et al., 1979; Goodman et al., 1988). De qualquer
maneira, como os dentes so os elementos do sistema esqueltico-dentrio que mais cedo
adotam sua forma definitiva, o perodo de tempo em que podem ser afetados por fatores
ambientais relativamente curto quando comparados com os tecidos esquelticos (Brace,
1980).
As medidas mais usualmente utilizadas na histria da antropologia dental para avaliar

diferenas populacionais e a magnitude do dimorfismo sexual so os dimetros msio-distais
(MD) e buco-linguais (BL) das coroas. O dimetro msio-distal pode ser entendido como a
distncia existente entre os pontos de contato do dente com seus vizinhos ou como a largura
mxima da coroa (Hillson, 1986, 1996; Mayhall, 1992, 2000; Hillson et al., 2005). Essas duas
medidas podem ser utilizadas para comparaes de biodistncias de forma isolada ou ser
combinadas de diferentes formas. O ndice coronal (BL/MD X 100) oferece informao sobre a
forma da coroa, enquanto que o mdulo coronal (BL+MD/2) indica a massa. Por ltimo, para
caracterizar a superfcie, outro valor utilizado a robustez ou rea coronal (MD X BL). A tcnica
fotogrfica digital denominada moir fringe, por sua vez, tem sido aplicada mais recentemente
para avaliar diferenas no contorno da coroa de at 50 mcrons, e permite descrever a
topografia dos molares. Com esse procedimento possvel obter medidas das distncias entre
632
diferentes pontos da coroa, especialmente entre as cspides, e da localizao delas dentro da
superfcie oclusal. A importncia de aplicar este procedimento que as distncias entre as
cspides so pouco afetadas pelo dimorfismo sexual, em comparao com as medidas dentais,
o que permite incluir nas amostras analisadas dentes soltos ou pertencentes a esqueletos de
sexo indeterminado (Mayhall, 1992, 2000).
Alm dessas medidas dentais tradicionalmente relevantes, tm sido incorporadas mais

recentemente outras homlogas para o colo dental, tomadas considerando os mesmos
procedimentos altura da unio do cemento com o esmalte, com o objetivo de dispor de
amostras de tamanho maior, j que fatores externos como a intensidade do desgaste dental e
tafonmicos como a deteriorao ps-deposicional da estrutura do esmalte, podem reduzir
significativamente a quantidade de coroas potencialmente analisveis em cada amostra,
enquanto que a regio cervical muito menos afetada (Hillson, 1996; Hillson et al., 2005;
Kieser, 2008; Stojanowski, 2007; Fitzgerald & Hillson, 2008).
9. DENTES E FILOGENIA
Uma das bases metodolgicas fundamentais da antropologia dental o estudo da

morfologia dos dentes, a qual permite caracterizar as populaes humanas em funo das
frequncias de presena ou ausncia de traos descontnuos e realizar comparaes em
funo dos mesmos (Hanihara, 1968; Dahlberg, 1971). Tais comparaes permitem o
estabelecimento de relaes biolgicas em escala intra e interpopulacional (Matsumura &
Hudson, 2005; Bollini et al., 2009) e, com isso, o estudo das relaes entre indivduos de um
mesmo grupo, bem como tambm com indivduos de outras populaes, zonas geogrficas ou
espcies (Hanihara, 1992; Margvelashvili et al., 2013; Jimnez-Arenas et al., 2014). Dessa
maneira, o estudo da dentio humana tem permitido revelar padres estruturais em
paleopopulaes, processos evolutivos, uso instrumental da dentio, paleodietas,
comportamentos cerimoniais e de ornamentao, entre outras possibilidades. Os estudos
sobre evoluo humana tm se nutrido de importantes contribuies que a antropologia
dental tem feito ao tema. Os trabalhos de autores como Vallois, Weidenreich, Le Gros Clark e
Gregory (Rodrguez Cuenca, 1989, 1999) do um novo sentido e profundidade ao
entendimento dos estudos de evoluo e migrao de populaes humanas.
633
10. DENTIO DOS HOMINOIDES
Dentro da ordem dos primatas, so observadas algumas caractersticas especiais da

dentio dos mamferos em geral (Aiello & Dean, 1996):
Todos os hominoides tm oito incisivos permanentes, quatro superiores e quatro

inferiores, ou dois em cada quadrante da boca.
Os caninos so dentes grandes nos cantos da boca, distais aos incisivos, que podem
cortar o alimento e cujo tamanho relativo tambm importante para a estrutura
social de muitos grupos animais, incluindo os primatas. H um s dente canino
permanente em cada quadrante da boca.
Os pr-molares so dentes de forma intermediria entre os caninos e os molares.
Comumente tm duas cspides (pontos alcanados sobre a coroa), denominando-
se dentes bicspides. H dois pr-molares em cada quadrante da boca, usualmente
chamados primeiro e segundo pr-molar. De qualquer maneira, como a frmula
dental dos smios derivada da geral dos mamferos por perda dos dentes e, em
particular, por perda dos primeiros pr-molares, na ordem dos primatas so
tambm frequentemente referidos como terceiro e quarto pr-molar.
Os molares possuem uma superfcie oclusal expandida, com mais cspides que os
pr-molares, para prensar e triturar os alimentos. H trs molares permanentes em
cada quadrante da boca dos hominoides. Os molares tm a morfologia mais
complicada de toda a dentio e sua superfcie oclusal caracterizada por cspides
que se projetam notoriamente dessa superfcie, as quais esto conectadas por
cristas de esmalte ou separadas por fissuras que existem ao redor da base das
cspides.
11. DENTES DECDUOS DOS HOMINOIDES
Os primatas possuem duas geraes de dentes ao longo da vida e, por isso, so

denominados difiodontes. As pequenas mandbulas imaturas no so suficientemente grandes
para acomodar os dentes permanentes por algum tempo, e assim que os dentes decduos
desenvolvem uma ocluso funcional enquanto que os dentes permanentes esto
desenvolvendo-se nas mandbulas em crescimento. Uma funo secundria dos dentes
634
decduos atuar como guia para alinhar o desenvolvimento dos permanentes por baixo deles,
como tambm manter o espao nas mandbulas para a sucesso dos dentes que sairo mais
tarde. Os dentes permanentes sempre comeam a desenvolver-se sobre o lado lingual dos
decduos nas mandbulas ou, no caso dos pr-molares, entre as razes estendidas dos molares
decduos. Os pequenos orifcios no osso alveolar sobre a face lingual dos dentes decduos, so
conhecidos como canais gubernaculares (do latim gubernaculum, roda ou leme). Esses
marcam a trajetria de uma banda fibrosa que conecta o embrio do dente permanente ao
epitlio oral lingual, o qual possivelmente ajuda a guiar a pea permanente durante o processo
de erupo.
Alm de ser menores e em menor quantidade que seus sucessores permanentes,

existem vrios aspectos morfolgicos que distinguem os dentes decduos (Aiello & Dean,
1996):
O esmalte mais branco, suave e fino.

As coroas so bulbosas e apresentam margens cervicais proeminentes, as quais
tendem a estender-se ao redor do dente no mesmo plano horizontal (so menos
sinuosas). Tm usualmente cspides mais agudas quando no esto desgastadas.
As razes so mais claras e menores.
As razes dos dentes decduos anteriores so proporcionalmente maiores que as
dos permanentes anteriores em relao altura de suas coroas.
As razes dos molares decduos esto amplamente biseladas e cada uma aparece
diretamente desde o crvix, sendo de pequeno tamanho a rea radicular comum a
partir da qual divergem. As cmaras da polpa dos dentes decduos so maiores que
a dos permanentes em relao ao tamanho das coroas.
Em geral, os dentes decduos mostam menor variao morfolgica.
Todas as coroas dos incisivos decduos so arredondadas em sua margem distal incisal e
mais quadradas e afiadas em sua margem mesial. Surpreendentemente, as coroas dos
incisivos decduos centrais superiores so mais largas e mais altas, igual a dos laterais
superiores, embora, neste caso, eles tenham uma borda incisal com uma inclinao acentuada
e menos elevada na margem incisal distal que na medial. Os incisivos inferiores so menores
que os superiores e as coroas dos incisivos centrais so de menores dimenses, de maneira
que possvel distingui-los dos laterais superiores pelo grande tamanho da coroa distal sobre a
raiz seguindo a curva do arco dental. Por ltimo, as razes dos incisivos decduos so mais
635
arredondadas em seco transversal que as dos permamentes, especialmente em comparao
com os inferiores.
As coroas dos caninos decduos so bulbosas, principalmente na margem cervical, e de

aspecto cnico, sendo as razes maiores em proporo s alturas das coroas. O pice da
cspide nos caninos superiores est simetricamente posicionado na metade do caminho entre
as faces mesial e distal da coroa. Contudo, frequentemente, se observa uma tendncia no
canino superior a ter uma inclinao incisal mesial maior, distante da cspide da coroa, e
apresentar assim uma pequena estrutura assimtrica. A coroa do canino decidual inferior
mais fina e menor que no superior, e tem uma inclinao distal alongada distante da ponta da
cspide, que a distingue da coroa do canino decidual superior.
O primeiro molar superior tem duas cspides bucais separadas de outras duas palatinas
por uma linha mdia formada por uma fissura profunda. H usualmente quatro cspides no
total, mas as distais podem ser diminutas e as disto-palatinas podem ocasionalmente estar
ausentes. O aspecto msio-bucal da coroa de ambos molares superiores e inferiores
caracterizado por uma protuberncia pronunciada conhecida como tubrculo molar de
Zuckerkandl. Todos os molares superiores, permanentes e decduos, tm trs razes (apesar de
algumas ou todas poderem estar fusionadas). comum ver reas de reabsoro sobre o
aspecto interior das razes dos molares, uma consequncia da presso do pr-molar em
desenvolvimento. O primeiro molar superior largo buco-lingualmente, no entanto, o inferior
estreito nesse sentido e alongado msio-distalmente. As duas cspides bucais apoiam no
eixo mdio-sagital do primeiro molar inferior, de maneira que a superfcie bucal se inclina
abruptamente desde o cervix ao pice das cspides. Duas pequenas cspides se encontram em
ambos os lados, lingual e mesial do dente. Quando no utilizadas, podem ser extremamente
pontiagudos (como estiletes) e, ocasionalmente, ainda maiores do que a cspide msio-bucal,
que geralmente a mais longa. Como no primeiro molar superior, h um tubrculo msio-
bucal pronunciado. Duas razes amplamente divergentes, uma mesial e a outra distal,
aparecem diretamente desde o cervix (Aiello & Dean, 1996).
Os segundos molares decduos superiores assemelham-se aos primeiros permanentes

superiores pela morfologia geral da coroa, mas sua estrutura mais arredondada e bulbosa.
Esses dentes possuem uma protuberncia msio-bucal pequena e trs razes amplamente
divergentes. Eles tambm se caracterizam pela incidncia varivel de uma cspide extra sobre
a borda msio-palatina do protocone, conhecida como tubrculo de Carabelli, que tambm
636
est presente com uma incidncia elevada (50-70% em populaes europeias) nos primeiros
molares permanentes.
12. PALAVRAS FINAIS
O potencial da antropologia dental para a caracterizao de processos biolgicos e

culturais est sendo aproveitado de forma cada vez mais sistemtica no contexto das
investigaes bioantropolgicas a nvel mundial. As linhas de anlises resumidas nesse captulo
tm permitido melhorar significativamente o conhecimento tanto sobre a interao do
sistema mastigatrio com o meio ambiente, como das prticas scio-culturais que o impactam
(ver tambm Suby et al., neste volume). Alm disso, estabeleceu-se como um gerador primrio
de informao morfolgica de base para delinear tanto as relaes filogenticas
interespecficas como a proximidade biolgica entre as populaes de humanos modernos.
Especificamente na Amrica Latina, as anlises moldadas na antropologia dental tm se
multiplicado e se aprofundado ao longo das ltimas duas dcadas (Rodrguez Flrez, 2003;
Bernal & Luna, 2011), o que implicou num aumento do impacto a nvel internacional e
vislumbra expectativas de um desenvolvimento futuro muito importante dentro dessa linha de
trabalho. As investigaes atuais devero incorporar com maior profundidade as inovaes
metodolgicas geradas recentemente, bem como tambm continuar implementando velhas
tcnicas no contexto de modelos explicativos modernos. Dessa maneira, a disciplina poder
continuar oferecendo explicaes cada vez mais refinadas a propostas interpretativas tanto
prpias como de outros ramos da cincia.
AGRADECIMENTOS
Os autores desse captulo desejam agradecer aos editores por seu convite para
participar do contedo deste livro.
637
BIBLIOGRAFIA CITADA
Aiello L, Dean C. 1996. An introduction to human evolutionary anatomy. Londres: Academic

Press.
Balciunien I, Jankauskas R. 1993. Odontometry of Lithuanian paleopopulations. Anthropol Anz

51 (1): 31-39.
Barrientos G, LHeureux L. 2001. Determinacin de la edad de muerte a travs del anlisis de la

altura total de la corona dental en muestras del Holoceno temprano del Sudeste de la
Regin Pampeana. Rev Arg Antropol Biol 3(1):7-21.
Bass WM. 1986. Human osteology. A laboratory and field manual of the human skeleton.
Tennessee: Missouri Archaeological Society.
Bermdez de Castro JM, Martinn-Torres M, Sier MJ, Martn-Francs L. 2014. On the variability
of the Dmanisi mandibles. PLoS ONE 9(2):e88212. doi:10.1371/journal.pone.0088212.
Bernal V, Luna L. 2011. The development of dental research in Argentinean biological

anthropology: current state and future perspectives. HOMO. J Comp Hum Biol 62:315-
327.
Bollini GA, Rodrguez-Flrez CD, Colantonio SE. 2009. Dental non-metric traits in a pre-
conquest sample Calchaqui from Argentina, South America. Int J Morphol 28(1):1063-
1067.
Bollini AG, Rodrguez-Flrez CD, Colantonio SE. 2010. Morfologa dental en una muestra de
crneos humanos de Pampa Grande, Argentina. Int J Morphol 28(3):685-696.
Brace C. 1980. Australian tooth-size clines and the death of a stereotype. Curr Anthropol
21(2):141-164.
Bramblett CA. 1988. The anatomy and biology of the human skeleton. Texas: ADM University
Press, College Station.
Brothwell DR. 1987. Desenterrando huesos. La excavacin, tratamiento y estudio de restos de

esqueleto humano. Mxico: Fondo de Cultura Econmica.
Buikstra J, Frankenberg S, Konigsberg L. (1990) Skeletal biology distance studies in American

physical anthropology: recent trends. Am J Phys Anthropol 82:1-7.
Buikstra J, Ubelaker D. 1994. Standards for data collection from human skeletal remains.
Faytteville, Arkansas: Arkansas Archaeological Survey Research Series No. 44.
Butler P. 1937. Studies in the mammalian dentition-and of teeth of Centetes ecaudatus and its
allies. Proceedings of the Zoological Society, London, B 107:103-132.
Butler P. 1939. Studies in the mammalian dentition-and of differentiation of the postcanine

dentition. Proceedings of the Zoological Society, London, B 109:1-36.
Carpenter JC. 1976. A comparative study of metric and non-metric traits in a series of modern
crania. Am J Phys Anthrop 45:337-344.
638
Cavalli-Sforza LL, Menozzi P, Piazza A. 1994. The history and geography of human genes.
Princenton: Princenton University Press.
Cavalli-Sforza LL, Piazza A, Menozzi P, Mountain J. 1988. Reconstruction of human evolution:

bringing together genetic, archaeological, and linguistic data. Proc Nat Acad Sci USA
85:6002-6006.
Corruccini RS. 1974. An examination of the meaning of discrete traits for human skeletal
biological studies. Am J Phys Anthrop 40:425-446.
Dahlberg A. 1945. The changing dentition of man. J Am Dent Assoc 32:676-690.
Dahlberg A. 1951. The dentition of the American Indians. En: Laughlin WS, editor. Papers on
the Physical Anthropology of the American Indians. Nueva York: The Viking Fund, Inc. p
138-176.
Dahlberg A. 1971. Dental morphology and evolution. Chicago: University of Chicago Press.
Dahlberg A, Mikkelsen O. 1947. The shovel- shaped character in the teeth of the Pima Indians.
Delgado C. 1996. Atricin dental: un mtodo para la estimacin de edad al morir en la

poblacin muisca. En: Enciso CB, Therrien M, editores. Bioantropologa de la sabana de
Bogot, siglos VIII a XVI dC. Bogot: Instituto Colombiano de antropologa. p 111-143.
Devoto FCH. 1971. Shovel-shaped incisors in Pre Columbian Tastilian Indians. J Dent Res
50:168.
Edgcomb K, BeGole E, Evans C, Johnson B, Luan X. 2011. Prevalence of short dental roots in
four ethnic groups in an orthodontic population. Dent Anthropol 24(1):11-15.
Fitzgerald C, Hillson S. 2008. Alternative methods of assessing tooth size in Late Pleistocene
and Early Holocene hominids. En: Irish JD, Nelson GC, editors. Technique and application
in dental anthropology. Cambridge: Cambridge University Press. p 364-388.
FitzGerald CM, Rose JC. 2008. Reading between the lines: dental development and subadult
age assessment using the microstructural growth markers of teeth. En: Katzenberg MA,
Saunders SR, editores. Biological anthropology of the human skeleton. Nueva York: Wiley-
Liss. p 237-264.
Flower WH. 1885. On the Size of the Teeth as a Character of Race. Journal of the
Anthropological Institute of Great Britain and Ireland 14:183-187.
Fuchs ML. 2010. Alimento vs. Herramienta. Patrones culturales en el desgaste dentario del
sitio Chenque I, Parque Nacional Lihu Calel, provincia de La Pampa. En: Bern M, Luna L,
Bonomo M, Montalvo C,
Aranda C, Carrera Aizpitarte M, editores. Maml Mapu: pasado y presente desde la

arqueologa pampeana. Buenos Aires: Editorial Libros del Espinillo. p 181-191.
Garca Svoli C. 2009. Estudio diacrnico de los rasgos dentales en poblaciones del
Mediterrneo Occidental: Mallorca y Catalua. Barcelona: Universitat Autnoma de
Barcelona.
639
Garn S, Lewis A, Kerewsky R. 1965. Genetic, nutritional and maturational correlates of dental
development. J Dent Res 44:228-242.
Garn S, Lewis A, Kerewsky R. 1968a. Relationship between buccolingual and mesiodistal crown
diameters. J Dent Res 47:495.
Garn S, Lewis A, Walenga A. 1968b. Crown size profile pattern comparisons of 14 human
populations. Arch Oral Biol 13:1235-1242.
Garn S, Osborne R, McCabe K. 1979. The effect of prenatal factor son crown dimensions. Am J
Goaz PW, Miller MC. 1966. A preliminary description of the dental morphology of the Peruvian
Indians. J Dent Res 45:106-119.
Goodman A, Brooke Thomas R, Swedlung A, Armelagos G. 1988. Biocultural perspectives on

stress of prehistoric, historical and contemporary population research. Y Phys Anthropol
31:169-202.
Greenberg JH, Turner II CG, Segura SL. 1986. The Settlement of the Americas: A comparison of
the linguistic, dental, and genetic evidence. Current Anthrop. 27:477-497.
Haydenblit R. 1996. Dental Variation among Four Prehispanic Mexican Populations. Am J Phys
Hanihara K. 1966. Mongoloid dental complex in the decidouous dentition. Zinrulgaku Zassi 7:
9-20.
Hanihara K. 1968. Mongoloid dental complex in the permanent dentition. Proceedings of the
VIIIth International Symposium of Anthropological and Ethnological Sciences. Tokyo and
Kyoto: Science Council of Japan. p 298-300.
Hanihara T. 1990. Dental anthropological evidence of affinities among the Oceania and the
Pan-Pacific populations: the basic populations in East Asia, II. J Anthrop Soc Nippon
98:233-246.
Hanihara T. 1992. Biological relationships among Southeast Asian, jomonese, and the pacific
populations as viewed from dental characters. The basis populations in East Asia, X. J
Anthrop Soc Nippon 100(1):53-67.
Hanihara T, Ishida H. 2005. Metric dental variation of major human populations. Am J Phys
Hillson S. 1986. Teeth. Cambridge Manuals in Archaeology. Cambridge: Cambridge University

Press. Hillson S. 1996. Dental Anthropology. Cambridge: Cambridge University Press.
Hillson S, FitzGerald C, Flinn H. 2005. Alternative dental measurements: proposals and

relationships with other measurements. Am J Phys Anthropol 126:413-426.
Hollinshead WH. 1983. Anatoma para cirujanos dentistas. Mxico: Hada Harper & Row
Latinoamericana.
640
Hltta P, Nystrom M, Evalahti M, Alaluusua S. 2004. Root-crown ratios of permanent teeth in a
healthy Finnish population assessed from panoramic radiographs. Eur J Orthod 26:491-
497.
Jimnez-Arenas JM, Prez-Claros JA, Aledo JC, Palmqvist P. 2014. On the relationships of
postcanine tooth size with dietary quality and brain volume in primates: implications for
hominin evolution. BioMed Research International Volume 2014. Article ID 406507.
http://dx.doi.org/10.1155/2014/406507.
Kelley M, Larsen CS. 1991. Advances in dental anthropology. Nueva York: Wiley-Liss.
Khudaverdyan AY. 2013. Non-metric dental analysis of a Bronze Age population from the
Armenian Plateau. Anthropol Rev 76(1):63-82.
Kieser J. 2008. Human adult odontometrics. The study of variation in adult tooth size.
Lahr MM, Haydenblit R. 1995. Traces of Ancestral Morphology in Tierra del Fuego and
Patagonia. Am J Phys Anthropol Suppl 20:128.
Larsen CS. 2000. Bioarchaeology. Interpreting behavior from the human skeleton. Cambridge:
Lease L, Sciulli, P. 2005. Brief communication: discrimination between European-American and

African-American children based on deciduous dental metrics and morphology. Am J Phys
Luna L. 2006. Evaluation of uniradicular teeth for age-at-death estimations in a sample from a
Pampean hunter-gatherer cemetery (Argentina). J Arch Sci 33:1706-1717.
Luna L. 2008. Estructura demogrfica, estilo de vida y relaciones biolgicas de cazadores-

recolectores en un ambiente de desierto. Sitio Chenque I (Parque Nacional Lihu Calel,
provincia de La Pampa). BAR International Series 1886. Oxford: Archaeopress.
Luna L. 2012. Validacin de mtodos para la generacin de perfiles de mortalidad a travs de

la denticin. Su importancia para la caracterizacin paleodemogrfica. Rev Arg Antropol
Biol 14:33-51.
Margvelashvili A, Zollikofer CPE, Lordkipanidze D, Peltomki T, Ponce de Len MS. 2013. Tooth
wear and dentoalveolar remodeling are key factors of morphological variation in the
Dmanisi mandibles. PNAS 110(43):17278-17283.
Matsumura H, Hudson M. 2005. dental perspectives on the population history of Southeast

Asia. Am J Phys Aanthropol 127:192-209.
Mayhall J. 1992. Techniques for the study of dental morphology. En: Saunders S, Katzenberg
M, editores. Skeletal biology of past peoples: research methods. Nueva York: Wiley-Liss. p
59-78.
Mayhall J. 2000. dental morphology: techniques and strategies. En: Katzenberg M, Saunders S,
editores. Biological anthropology of the human skeleton. Nueva York: Wiley-Liss. p 103-
134.
641
Morin E. 1988. Articular los saberes. Buenos Aires: Editorial Universidad del Salvador.
Moorrees, CFA. 1957. The Aleut dentition, a correlative study of dental characteristics in an
eskimoid people. Cambridge: Harvard University Press.
Musaubach MG. 2012. Potencialidad de estudios arqueobotnicos sobre trtaro dental de

cazadores recolectores de la provincia de La Pampa, Argentina. Rev Arg Antropol Biol
14:105-113.
Naylor JW, Miller WG, Stokes GJ, Stott GG. 1985. Cemental annulation enhacement: a
technique for age determination in man. Am J Phys Anthropol 68(2):197-200.
Olivier G. 1960. Practique anthropologique. Paris: Vigot Freres.
Pedersen PO, Thyssen H. 1942. Den cervicale emaljerands forlob hos Eskimoer.
Odontolontologisk Tidskrift 50:444-492.
Pertuz A, Rojas MP. 1998. Desarrollo del tercer molar mandibular y su relacin con la edad
cronolgica en una poblacin masculina de Santa F de Bogot. Postgrado en
antropologa Forense. Bogot: Universidad Nacional de Colombia.
Pompa J. 1990. Antropologa dental. Aplicacin en poblaciones prehispnicas. Serie

antropologa Fsica. Mxico DF: Instituto Nacional de antropologa e Historia.
Potter R, Rice J, Dahlberg A, Dahlberg T. 1983. dental size traits within families: path analysis
for first molar and lateral incisor. Am J Phys Anthropol 61:283-289.
Powell JF, Walter AN. 1998. Dental Diversity of Early New World Populations: Taking a Bite Out
of the Tripartite Model. Am J Phys Anthropol Suppl 26:179-180.
Ramey Burns K. 2008. Manual de antropologa Forense. Barcelona: Editorial Bellaterra.
Rodrguez Cuenca JV. 1989. Introduccin a la antropologa dental. Cuadernillo de antropologa

19. Santa Fe de Bogot: Universidad Nacional de Colombia.
Rodrguez Cuenca JV. 1994. Introduccin a la antropologa forense. Anlisis e interpretacin de

restos seos humanos. Bogot: Anaconda Editores.
Rodrguez Cuenca JV. 1999. Avances de la antropologa dental en Colombia. Bogot:

Universidad Nacional de Colombia.
Rodrguez Cuenca JV. 2003. Dientes y diversidad humana. Avances de la antropologa dental.
Bogot: Editora Guadalupe Ltda.
Rodrguez Flrez CD. 2003. antropologa dental en Colombia. Comienzos, estado actual y
perspectivas de investigacin. Antropo 4:17-27.
Rodrguez-Flrez CD. 2011. Relaciones biolgicas entre poblaciones humanas prehispnicas de

Colombia a travs de rasgos no mtricos de la morfologa dental. Tesis Doctoral,
Universidad Nacional de Crdoba, Crdoba Argentina. Indito.
Scott GR. 2008. Dental morphology. En: Katzenberg MA, Saunders SR, editores. Biological
anthropology of the human skeleton. Nueva York: Wiley-Liss. p 265-298.
642
Scott GR, Irish JD. 2013. Anthropological Perspectives on Tooth Morphology: Genetics,
Evolution, Variation. Cambridge: Cambridge University Press.
Smith TM, Tafforeau P, Reid DJ, Pouech J, Lazzari V, Zermeno JP, Guatelli-Steinberg D,
Olejniczak AJ, Hoffman A, Radovci J, Makaremi M, Toussaint M, Stringer C, Hublin JJ.
2010. Dental evidence for ontogenetic differences between modern humans and
Neanderthals. PNAS 107(49):20923-20928.
Steele G, Bramblett C. 1989. The anatomy and biology of the human skeleton. Texas: Texas
University Press.
Stojanowski C. 2007. Comment on Alternative dental Measurements by Hillson et al. Am J

Suby J, Luna L, Aranda C, Flensborg G. Palepatologa: interpretaciones actuales sobre la salud

en el pasado. En este volumen.
Sun C, Xing, S, Martn-Francs L, Bae C, Liu L, Wei G, Liu W. 2014. Interproximal grooves on the
Middle Pleistocene hominin teeth from Yiyuan, Shandong province: new evidence for
tooth-picking behavior from eastern China. Quat Int. doi:10.1016/j.quaint.2014.03.008. En
prensa.
Sutter RC. 2005. The Prehistoric Peopling of South America as Inferred from Genetically
Controlled Dental Traits. Andean Past 7: 183-217.
Toribio Suarez LR, Rubn Quezada M, Rivero de la Calle M. 1995. Identificacin del sexo y el
grupo racial por dimensiones dentarias. Estudios de antropologa Biolgica 5:23-32.
UNAM, Mxico.
Townsend G. 1980. Heritability of deciduous tooth size in Australian aboriginals. Am J Phys

Townsend G, Brown T. 1978. Heritabilities of permanent tooth sizes. Am J Phys Anthropol

49:497-502.
Townsend G, Dempsey P, Brown T. 1994. Teeth, genes and the environment. Perspectives in
Human Biology 4:35-46.
Tratman EK. 1950. A comparison of the teeth of people, Indo-European racial stock with the
Mongoloid racial stock. Dent Res 70:63-88.
Turner II CG. 1984. Advances in the Dental Search for Native American Origins. Acta
Anthropogenetica 8(1-2):23-78.
Turner II CG. 1990. Major features of sudadonty and sinodonty, including suggestions about
East Asian microevolution, population history and late pleistocene relationships with
Australian aboriginals. Am J Phys Anthropol 82:295-317.
Turner II CG. 1992. Microevolution of East Asan and European populations: a dental
perspectives. En: Akazawa T, Aoki K, Kimura T, editores. The evolution and dispersal of
modern humans in Asia. Tokyo: Hokusen-Sha Pub.Co. p 415-438.
643
Turner II CG, Nichol CR, Scott GR. 1991. Scoring procedures for key morphological traits of the
permanent dentition: the Arizona state university dental anthropology system. En: Kelley
MA, Larsen CS, editores. Advances in dental anthropology. Nueva York: Wiley-Liss Inc. p
13-31.
Vodanovic M, Demo Z, Njemirovskij V, Keros J, BrkicH. 2007. Odontometrics: a useful method

for sex determination in an archaeological skeletal population? J Arch Sci 34:905-913.
White TD, Folkens PA. 2005. The human bone manual. Londres: Elsevier Academic Press.
Zoubov AA. 1968. Odontologa. Metdica de las investigaciones antropolgicas. Mosc: Nauka
Press.
Zoubov AA. 1997a. El concepto de antropologa dental. Taller de peritacin antropolgica

(antropologa dental). Bogot: Universidad Nacional de Colombia.
Zoubov AA. 1997b. Metodologa para el registro y estudio de los caracteres dentales
morfogenticos. Taller de peritacin antropolgica (antropologa dental). Bogot:
Universidad Nacional de Colombia.
Zoubov AA. 1998. La antropologa dental y la prctica forense. Revista Maguar 13:243-252.
Zoubov AA, Jaldeeva NL. 1989. La odontologa en la antropologa contempornea. Mosc:

Nauka Press.
Zoubov AA, Jaldeeva NL. 1993. La odontologa en la antropofentica. Mosc: Nauka Press.
Zoubov AA, Nikityuk BA. 1978. Prospects for the application of dental morphology in twin type
analysis. J Hum Evol 7:519-524.
644
CAPTULO 23. EVOLUO, DESENVOLVIMENTO
E SADE. UMA HISTRIA DE LIMITAES,
DILEMAS E COMPROMISSOS.
PABLO A. NEPOMNASCHY1, ALEJANDRA NNEZ-DE LA MORA2 E

MOHTADI NAZANIN3
1
Simon Fraser University. Canad. pablo_nepomnaschy@sfu.ca
2
Universidad Veracruzana. Mxico. alejandra.nunez@uclmail.net
3
Simon Fraser University. nmohtadi@sfu.ca
Cada um como Deus o fez, e ainda pior muitas vezes.

Miguel de Cervantes Saavedra
1. INTRODUO
Quando falamos de evoluo, os seres humanos tendem a dignificar os seus resultados;

temos um crebro prodigioso, somos inteligentes, criativos e possumos uma linguagem
complexa. Diferente de outros mamferos, podemos caminhar eretos, temos pouco plo
corporal e mos habilidosas graas aos polegares opositores. No podemos nos queixar de
nosso corpo!
Ou sim?
Embora nosso corpo seja formado por sistemas sofisticados e estruturas complexas,
inegvel que estes esto longe de funcionar perfeitamente. Diabetes, doenas
cardiovasculares, estresse, infeces, alergias, problemas reprodutivos e uma velhice com
enfermidades so parte de uma longa lista dos padecimentos humanos. A pergunta bvia e
inevitvel a seguinte: Por que apesar de milhes de anos de seleo natural, o corpo humano
to vulnervel? Esta uma das grandes questes dentro das cincias da sade. Nesse
645
captulo, vamos explorar brevemente algumas das propostas que a Medicina Evolutiva tem
oferecido como resposta a essa pergunta.
2. MEDICINA EVOLUTIVA
Em biologia nada faz sentido se no luz da evoluo

Theodosius Dobzhansky
A Medicina Evolutiva uma disciplina nova que utiliza o paradigma darwiniano para
estudar os processos associados sade e doenas humanas. A origem formal da disciplina se
deu com a publicao, em 1991, do artigo "The Dawn of Darwinian Medicine" (O amanhecer
da Medicina Darwiniana) (Williams & Nesse, 1991). Neste artigo icnico, Randolph Nesse &
George Williams propuseram incorporar os marcos tericos das reas da evoluo e da
ecologia no estudo da cincia da sade. Tradicionalmente, as cincias mdicas tm focado na
investigao das chamadas causas imediatas dos problemas de sade atravs de um enfoque
mecanicista, orientado a responder perguntas da categoria 'Como?': Como o corpo responde
diante de uma fratura, do estresse psicolgico ou de uma infeco? Seguidas de: Como
solucionamos o problema? A Medicina Evolutiva amplia tal enfoque e gera questes
relacionadas s causas terminais dos fenmenos biolgicos que so a base da sade. Por que o
corpo responde de determinada maneira diante de uma fratura, do estresse psicolgico ou de
uma infeco? (Ver o quadro, Causas imediatas e terminais). Assim, a Medicina Evolutiva
produz informao complementar quela gerada a partir do enfoque clnico tradicional, que
pode ser utilizada no desenvolvimento de estratgias preventivas e de novos tratamentos ou
na melhoria dos j existentes (Chakravarthy & Booth, 2004; Eaton et al., 1988).
H pouco mais de duas dcadas de sua formalizao e, em parte, graas ao apoio obtido
da antropologia, essa disciplina tem conseguido posicionar-se de forma proeminente no
campo da sade, com um aumento constante de estudos publicados, a criao de uma revista
com corpo de revisores (Eaton et al., 2002; Longo & Finch, 2003; McKenna & Mosko, 1994,
Merlo et al., 2006; Nesse et al., 2010; Nesse & Stearns, 2008; Trevathan et al., 1999; Trevathan
et al., 2008; Wallace, 2007; Wander et al., 2009), a ampliao do plano docente de numerosas
universidades em vrias partes do mundo e a incorporao de contedos sobre ecologia,
646
evoluo e antropologia nos currculos acadmicos de seus programas de Medicina e Sade
Pblica.
3. TEORIA DA HISTRIA DE VIDA E SADE... OU FALTA DELA.
Na cruzada h perigos, mas nem isso me aterroriza:

eu rodo sobre a terra arrastando por meu destino;
e se erramos o caminho...no o primeiro que erra.
Miguel Hernandez em El Gaucho Martin Fierro
A Medicina Evolutiva prope que a origem tanto de nossas foras como de nossas
vulnerabilidades em termos de sade pode ser encontrada na evoluo da histria de vida
humana, uma histria de limitaes, dilemas e compromissos constantes. De acordo com a
teoria da histria de vida, todo organismo deve dividir os recursos dos quais dispe em trs
funes biolgicas vitais: crescimento, manuteno e reproduo. Como os recursos so
sempre limitados, o recurso investido em uma destas funes no pode ser investido nas
outras duas, porque cada deciso implica um compromisso. A proporo de recursos
destinados a cada uma dessas funes varia em cada fase da vida de acordo com a cronologia
do desenvolvimento de cada espcie, as necessidades de cada fase, a disponibilidade de
recursos em cada momento, assim como com o sexo do indivduo e os desafios que este
enfrenta. O somatrio de tais desafios afeta o desenvolvimento de cada sistema biolgico e,
por sua vez, converte-se em um fator determinante da sade de um indivduo ao longo de sua
vida (Stearns, 2012).
a. LIMITAES, DILEMAS E COMPROMISSOS DESDE A ORIGEM
"O que vai muito rpido chega to tarde quanto o que vai muito devagar."
William Shakespeare em Romeu e Julieta
As cronologias das histrias de vida da maioria das espcies apresentam certa

plasticidade, o que permite aos organismos ajustar sua velocidade e estratgia de
desenvolvimento disponibilidade de recursos e aos desafios que encontram. A plasticidade
desses processos o resultado de foras de seleo natural e inclui no apenas mudanas na
647
velocidade de desenvolvimento, mas tambm mudanas morfolgicas, fisiolgicas e
comportamentais. Quanto mais plstico um organismo, maior a sua capacidade de
adaptar-se ao ambiente e sua probabilidade de sobreviver a desafios. Essa plasticidade, no
entanto, tem custos. Algumas das mudanas fenotpicas que permitem que um indivduo
sobreviva aos desafios iniciais durante o seu desenvolvimento so irreversveis e podem afetar
a sua capacidade de responder aos desafios posteriores.
O estudo desses compromissos e de seus custos, em termos de sade e mortalidade, a

base de um campo de pesquisa conhecido como DOHaD, devido ao seu nome em ingls:
Developmental Origins of Health and Disease (Sade e doena, suas origens durante o
desenvolvimento). Esse campo tem suas origens nos estudos epidemiolgicos de David Barker,
que observou que na Gr-Bretanha a distribuio geogrfica das taxas de mortalidade infantil
coincidia com a distribuio da mortalidade por problemas cardiovasculares anos depois
(Barker 1990). Barker descobriu que nas zonas industriais e agrcolas mais pobres, ambas as
taxas eram as mais altas. A anlise de registros pr-natais revelou uma relao direta entre
baixo peso ao nascer e elevado risco de cardiopatias na vida adulta, apontando s condies
durante a gravidez como as principais mediadoras dessa relao. Associaes semelhantes tm
sido documentadas repetidamente em diversas populaes (Barker, 1990; Barker, 1995;
Barker et al., 1993; Lackland et al., 2000).
Para explicar essas observaes, Hales & Barker (1992) desenvolveram a "hiptese do
fentipo poupador" (em ingls, thrifty phenotype hypothesis), que prope que sob condies
energticas reduzidas no tero, desenvolve-se um fentipo mais eficiente quanto ao uso dos
recursos energticos durante a vida ps-natal. O crescimento fetal depende, entre outras
coisas, de insulina e do fator de crescimento insulnico tipo 1 (IGF-1, por sua sigla em ingls).
Em condies energticas limitadas, a secreo destes hormnios diminui, enquanto a
resistncia insulina aumenta, restringindo o crescimento intrauterino e causando um baixo
peso ao nascer (Barker et al., 1993; Phillips, 1996; Woods et al., 1996). Os desafios energticos
no tero tambm afetam o desenvolvimento de um importante eixo metablico, o eixo
hipotlamo-pituitrio-adrenal (HPA) ou do estresse. A ativao do eixo HPA afeta, por sua vez,
o desenvolvimento fetal e, no caso de crises severas (ou seja, quando a vida do feto est em
risco), pode induzir o parto prematuramente (antes das 37 semanas de gestao) (Hobel,
2004; Hobel et al., 1999; Mulder et al., 2002). Os indivduos que sofrem restries energticas
no tero so mais propensos a desenvolver a sndrome metablica (SM), um fentipo que
648
inclui um conjunto de condies como intolerncia glicose, dislipidemia (nveis anormais de
colesterol e lipdios no sangue), obesidade visceral e hipertenso. Os indivduos com SM
possuem, por sua vez, um risco maior de desenvolver diabetes tipo 2 e problemas
cardiovasculares.
Peter Gluckman e seus colegas ampliaram os conceitos da hiptese do fentipo

poupador e desenvolveram um modelo para explicar o fenmeno da SM. O modelo de
"resposta adaptativa preditiva", ou PAR (por sua sigla em ingls: Predictive Adaptative
Response) prope que os fetos utilizam informao sobre a disponibilidade de recursos
energticos no tero para predizer as condies que prevalecero no meio ambiente
extrauterino durante o desenvolvimento e a vida adulta, e ajustar seu fentipo
adequadamente (Godfrey et al., 2007; Wells, 2012) (ver Wells, 2012, para uma reviso crtica
da PAR). Chris Kuzawa (1998) sugere que a evoluo de um metabolismo energtico plstico
em humanos responde aos custos associados com o desenvolvimento e manuteno do
crebro humano (at 60% da taxa metablica em repouso durante os primeiros dois anos de
vida). Kuzawa prope que a elevada porcentagem de gordura corporal ao nascer (15% em
humanos em comparao com 3% em outras espcies) pode amortizar os custos de
crescimento, manuteno e funcionamento do crebro, particularmente durante perodos de
instabilidade energtica, como o desmame (perodo de transio entre a amamentao
exclusiva e a introduo de alimentos slidos) (Kuzawa, 1998; Kuzawa & Quinn, 2009). Por
volta dos seis meses de idade, a energia contida no leite materno torna-se insuficiente para
cobrir os custos metablicos do crescimento, sendo necessrio incorporar alimentos slidos na
dieta infantil. Esse , por si s, um perodo de grande instabilidade energtica e, alm disso,
frequentemente acompanhado por um aumento das doenas infecciosas relacionadas aos
inculos presentes nos alimentos slidos e s mudanas comportamentais da criana
(engatinhar, colocar coisas na boca). Manter o crescimento do crebro durante esse perodo
crtico requer uma segurana energtica. A gordura corporal representa essa segurana.
Durante uma emergncia energtica, a gordura corporal metabolizada, resultando em
glicerol que, em seguida, convertido em glicose e corpos cetnicos. A glicose utilizada pelo
crebro. O tecido muscular esqueltico torna-se resistente insulina e usa os corpos cetnicos
em vez da glicose, aumentando assim a disponibilidade do monossacardeo para o crebro.
Este processo prioriza o desenvolvimento e a manuteno do crebro durante as crises
energticas, mas, em contrapartida, aumenta o risco de SM na idade adulta (Kuzawa, 1998;
Kuzawa & Quinn, 2009).
649
Em resumo, os indivduos que se desenvolvem em condies perinatais (antes e
imediatamente aps o nascimento) de restrio energtica apresentam um fentipo ultra-
eficiente que aumenta a chance de sobrevivncia a curto prazo. No entanto, esse mesmo
fentipo, ao operar em condies de abundncia energtica, como tpico em muitas
populaes contemporneas, aumenta o risco de desenvolver SM. Esta associao evidencia o
compromisso entre os benefcios de uma estratgia fisiolgica que garanta o desenvolvimento
normal do crebro durante os primeiros estgios da vida e os custos em termos de sade
durante a vida adulta, particularmente quando a disponibilidade de recursos energticos
durante o desenvolvimento e a vida adulta diferem.
4. PROTEGER-SE PODE SER INCMODO, CUSTOSO E PERIGOSO... NO FAZ-

LO, LETAL
Certeza de morte, pequena esperana de xito... O que estamos esperando?"

JRR Tolkien, personagem de Gimli, o Bravo, em O Senhor dos Anis
Todos os dias enfrentamos desafios e ameaas. Como sobrevivemos? Um dos

mecanismos de defesa do nosso corpo a resposta fisiolgica e comportamental conhecida
como estresse. Quando voc, leitor, enfrentado num exame final em que sua compreenso
sobre esse captulo seja avaliada, possvel que sua respirao e frequncia cardaca se
acelerem moderadamente e que os msculos de seu pescoo e ombros se contraiam
levemente. No ser uma sensao prazerosa, mas possvel que voc, nesse momento, no
note. Isso ocorre porque seu eixo HPA far com que seus nveis de cortisol aumentem e,
consequentemente, que seu crebro receba mais oxignio e glicose, o que aumentar, de
forma transitria, seu estado de alerta, ajudando a concentrar sua ateno no exame e
responder corretamente. Essa resposta biolgica muito semelhante ao que, provavelmente,
salvou a vida de seus ancestrais ao evitar que cassem nas garras de um predador ou fossem
abatidos em uma briga com outros indivduos, com a nica diferena de que, nestes casos, o
oxignio e a glicose extra tivessem sido aproveitados pelos msculos requeridos tambm para
lutar ou fugir.
Mas de onde vem a energia necessria para responder a uma crise? Para responder a
um desafio, nosso corpo redistribui a energia metablica, retirando de funes que podem ser
650
adiadas, como a funo reprodutora ou a funo imunolgica (Nepomnaschy et al., 2007;
Nepomnaschy et al., 2004; Nepomnaschy et al., 2006). Essa redistribuio de energia
metablica traz custos em paralelo. Por exemplo, aps noites de insnia estudando e de
passar pelo estresse dos exames finais, possvel que voc se sinta cansado e que seu sistema
imune fique parcialmente suprimido. Esse estado o tornaria mais vulnervel a uma infeco
respiratria por Streptococcus pneumoniae com o qual entrou em contato ao tocar a maaneta
da porta da sala de aula. A infeco poderia levar pneumonia, a qual seu corpo responderia
com febre. Qual valor adaptativo poderia ter uma reao dessa natureza? Se a temperatura
corporal supera os 43C, pode causar danos irreversveis ao sistema nervoso e, em casos
extremos, a morte. Mas manter temperaturas to elevadas no o habitual, e perodos curtos
de temperatura corporal moderadamente altas reduzem a capacidade reprodutiva dos
estreptococos e induzem a liberao de protenas de choque trmico (HSP, do ingls heat-
shock proteins) que atuam como antibiticos potentes (Kluger et al., 1996; Singh & Aballay,
2006). Assim, apesar do mal-estar e dos riscos associados febre, a resposta contribui para
deter o avano da infeco. Sem a resposta febril, a morte no seria um risco, mas,
eventualmente, uma certeza. No passado, os mdicos tentavam eliminar completamente a
febre receitando antipirticos. No entanto, a supresso completa da febre prolonga o perodo
de recuperao na maioria dos processos infecciosos (Greisman & Mackowiak, 2002; Mayoral
et al., 2000; Young et al., 2011). A perspectiva evolutiva tem ajudado no entendimento do
papel defensivo dos estados febris, o que tem gerado mudanas na administrao de
antipirticos. Atualmente, os mdicos atualizados os administram com maior cautela,
reservando-os para situaes de risco.
Esse exemplo demonstra a importncia de diferenciar as causas de uma patologia e os

mecanismos que o corpo emprega para defender-se. Muitas vezes, os "sintomas" das
patologias so tratados com medicamentos para evitar o desconforto que causam. No
entanto, muitos destes sintomas nada so alm de mecanismos de defesa, resultado de
processos de seleo natural. Em alguns casos, esses mecanismos de defesa previnem
problemas ainda maiores e em outros podem salvar nossa vida. Com isso, importante
aprofundar o estudo da origem e funo desses mecanismos de defesa para no interferir nos
benefcios de seu acionamento.
651
5. NOSSOS VILES FAVORITOS. NS A P, VIRUS E BACTRIAS NA FRMULA
UM.
Se diz que o tem em punho... Muito pequeno h de ser seu inimigo!

Roberto Fontanarrosa
Desde nossa origem evolutiva os organismos multicelulares tivemos que nos defender
de numerosos micro-organismos. Muitos desses organismos causam infeces, aumentando
nossa morbidade (proporo de indivduos que adoecem em um determinado momento e
lugar) e mortalidade, atuando, portanto, como importantes agentes de processos de seleo
natural. Por qual razo, ento, ainda somos vulnerveis s infeces vindas de uma histria
seletiva to antiga quanto a nossa existncia? O problema que esses pequenos viles tm
um ciclo de vida muito mais curto que o nosso. Isso lhes d uma vantagem crtica com relao
a ns. Enquanto que em cada gerao de um patgeno h alguns poucos indivduos capazes de
sobreviver e reproduzir-se apesar dos esforos defensivos do nosso sistema imune, elimin-los
no ser possvel. Alm disso, os descendentes desses patgenos apresentaram maior
resistncia s nossas defesas imunitrias, j que estes sero a prognie daqueles que
conseguiram sobreviver e reproduzir-se apesar das defesas mencionadas. A habilidade do
nosso sistema imune de adaptar-se s cepas sobreviventes limitada pela variabilidade do
genoma humano, que se recombina de modo importante apenas durante a reproduo sexual,
ou seja, no incio de cada gerao. Desta forma, nos 20 anos que ns, humanos, levamos para
produzir nosso primognito (primeira mudana genmica), um patgeno que se reproduz a
cada 20 minutos como, por exemplo, a bactria Escherichia coli (responsvel por intoxicaes
alimentares) recombina seu genoma aproximadamente 525.949 vezes. Para explicar o impacto
dessa diferena, como o tempo em geraes, para a co-evoluo de cada espcie e de seus
patgenos, o bilogo Leigh Van Valen desenvolveu a "hiptese da Rainha Vermelha". Na
histria de Lewis Carroll, "Alice no Pas das Maravilhas", Alice corre com a Rainha Vermelha e,
em um dado momento, nota espantada que por mais rpido que corram, permanecem no
mesmo lugar. A Rainha lhe explica que "aqui assim, deve-se correr o mais rpido possvel
para permanecer no mesmo lugar" e que "para chegar a outro lugar, preciso correr duas
vezes mais rpido". Por ter geraes muito mais curtas que as nossas, os patgenos podem
"correr duas vezes mais rpido" ou, na verdade, vrias ordens de magnitude mais rpido que
652
ns e, portanto, desenvolvem contra-estratgias mais rapidamente, ultrapassando-nos sempre
nessa corrida "armamentista-imunolgica" (Paterson et al., 2010; Van Valen, 1973).
6. SE NO PODE VENC-LOS, UNE-TE A ELES
"Odeie a vossos inimigos, como se um dia devesse am-los."

Pedro Calderon De La Barca
Nossas relaes com os micro-organismos nem sempre so to belicosas. Na verdade,

com um grande nmero deles temos desenvolvido relaes de comensalismo ou simbiticas
complexas (Ley et al., 2008). Ainda que esse "microbioma" representa apenas 1-3% em termos
de massa corporal de um indivduo, em termos de total de clulas constitui 90% (Lederberg,
2001). Ou seja, para cada clula humana, h no corpo 10 micro-organismos residentes
(Whitman et al., 1998). A diversidade e conformao de cada comunidade microbiana
dependem do nicho que ocupam no corpo humano: pele, ouvidos, mucosas oral, naso-
farngea, gastro-intestinal ou vaginal, com quatro filos bacterianos representados de forma
dominante: actinobacteria, firmicutes, proteobacterias e bacteroidetes (Gill et al., 2006).
As funes do microbioma ainda esto sendo estudadas. Sabemos que so importantes

para funes fundamentais metablicas, regulatrias e de desenvolvimento (Evans et al.,
2013; Sommer & Backhed, 2013). O microbioma intestinal, por exemplo, facilita a absoro de
nutrientes, fornece fatores de crescimento, promove a diferenciao final ps-natal da
estrutura e funo das mucosas (Murgas Torrazza & Neu, 2011), estimula os aspectos inatos e
adaptativos do sistema imunolgico (Wu & Wu, 2012), resiste colonizao de invases
patognicas (Buffie & Pamer, 2013) e est envolvido no metabolismo energtico (Ley et al.,
2006; Turnbaugh et al., 2006) de aminocidos, lipdios, antioxidantes e de medicamentos do
hospedeiro (Nicholson et al., 2012; Nicholson et al., 2005). Esses "servios" so resultado de
uma longa histria de co-evoluo, durante a qual, a estratgia de "delegar" certas funes
vitais ao microbioma permitiu que nossos ancestrais ampliassem sua gama diettica e
ecolgica (Falush et al., 2003).
Os avanos do sculo XX na agricultura, transporte, urbanizao e cuidado mdico, entre

outros fatores, tm tido um impacto profundo na composio e estrutura do microbioma por
interferir, sobretudo, em processos de transmisso que operaram durante a maior parte da
653
nossa histria evolutiva (Blaser & Falkow, 2009). A disponibilidade e clorao de gua potvel,
a reduo do tamanho das famlias, o aumento do nmero de cesreas, a utilizao de
antibiticos e as menores taxas de amamentao, entre outros fatores, tm reduzido as
oportunidades de transmisso de micro-organismos de uma gerao para outra, e tm afetado
negativamente a diversidade microbiana (Raoult, 2010). Blaser (2006) props que essa
diminuio quantitativa e qualitativa do microbioma est relacionada ao surgimento de novas
doenas alrgicas e metablicas subsequentes modernizao ("ps-modernas") (Blaser,
2006). A hiptese do "microbioma em vias de extino" (em ingls, disappearing microbiota)
sugere que as transformaes ecolgico-culturais tm perturbado a relao simbitica
hospedeiro-microbioma com efeitos nocivos para a fisiologia, o metabolismo e a sade
humana.
7. SENTINDO FALTA DO INIMIGO
Deve-se evitar o combate em vez de venc-lo. H triunfos

que empobrecem o vencido, mas no enriquecem o
vencedor.
Juan Zorrilla de San Martn
A batalha com vrus e bactrias tem levado a mudanas drsticas em nossas prticas de
higiene. Essas mudanas tm ajudado a reduzir a incidncia de doenas contagiosas (Anderson
et al., 1962) e a morbidade e mortalidade (Taylor & Greenough, 1989). No entanto, existe a
possibilidade de que a reduo do nvel de exposio humana aos micro-organismos esteja
associada a um aumento na incidncia de alergias e doenas autoimunes. A "hiptese da
higiene" (Cookson & Moffatt, 1997; Strachan, 1989) argumenta que na ausncia de micro-
organismos e patgenos, o sistema imune no se desenvolve adequadamente, resultando em
um sistema pouco discriminatrio e hiper-reativo (Prescott et al., 1999; Rook, 2007). Em
concordncia com essa hiptese, alguns pesquisadores sugerem que o aumento na incidncia
de alergias (incluindo as rinites sazonais, eczemas e asma) em reas urbanas uma
consequncia da reduzida exposio a micro-organismos que as crianas so expostas nestes
ambientes (Kuo et al., 2013; Prokopakis et al., 2013). Vrios estudos prospectivos tm
demonstrado que existe uma relao direta entre o uso de antibiticos (que reduz a exposio
654
a micro-organismos) e o risco de desenvolver asma (Marra et al., 2009; McKeever et al., 2002;
Risnes et al., 2011). Alm disso, os indivduos que crescem em ambientes menos "limpos", em
contato com muitas pessoas (oriundos de famlias grandes, frequentando creches) e em
lugares agrestes, apresentam um risco menor de sofrer de asma e de desenvolver alergias
(Braun-Fahrlander et al., 1999; Celedon et al., 2003; Ege et al., 2011a; Ege et al., 2011b;
Lemanske, 2002; Strachan, 1997; Von Ehrenstein et al., 2000). Por qu? A proposta da
hiptese da higiene sugere que a falta de exposio a uma ampla variedade de antgenos
(substncias capazes de provocar uma reao imune) em idade precoce, previne a formao
de uma memria imunolgica mais completa, base essencial para um dos dois ramos do
nosso sistema de defesa: o sistema imune adaptativo (em ingls: Adaptative Immune System).
Alguns dos resultados experimentais que servem de evidncia emprica para essas ideias so
os obtidos com camundongos gerados e criados em ambientes com diferentes graus de
exposio a antgenos. Tais estudos mostram que os camundongos criados em um ambiente
estril apresentam inflamaes pulmonares semelhantes s associadas com a asma e a colite
em humanos, as quais so causadas pela hiperatividade das clulas T (tipos celulares em que
atua a memria imunolgica) (Olszak et al., 2012). Assim, se a hiptese da higiene correta, a
urbanizao do nosso habitat, o uso de sabonetes antimicrobianos e uso excessivo de
antibiticos estariam impedindo que o sistema imunolgico de nossas crianas reconheam
micro-organismos nocivos e sua diferenciao daqueles com os quais podem ter uma
convivncia com benefcios mtuos ou, ao menos, "pacfica".
8. AMBIENTE NOVO, ADAPTAES VELHAS
Sonhemos meninos! Acontece que se um no se apressa para

mudar o mundo, depois o mundo que o muda."
Quino em Mafalda
O ecossistema terrestre muda constantemente e com ele mudam as presses seletivas.

As mudanas no ecossistema podem, portanto, resultar em incongruncias (em ingls
"mismatches") entre fentipo e ambiente. Os fentipos que observamos atualmente so
consequncia de gentipos que resultaram de presses seletivas que existiam em ambientes
anteriores. Logicamente, quanto mais rpidas forem as mudanas ambientais, maior ser a
possibilidade de que apaream tais incongruncias.
655
Conforme discutimos nas sees anteriores, a atividade humana tem acelerado
notavelmente as mudanas no ecossistema nos ltimos milnios. Ento, no de se
surpreender que haja um nmero importante de incongruncias entre o fentipo humano
atual e seu ambiente (Stearns, 2012). Christina Adler e seus colegas, por exemplo, propuseram
que a epidemia da periodontite, uma doena das gengivas que compromete o osso alveolar, e
a crie, que afeta algumas populaes contemporneas (Adler et al., 2013), constituiriam
exemplos de tais incongruncias. A intensificao das prticas agrcolas resultou em um
aumento no consumo humano de gros, incluindo o trigo e a cevada e, mais recentemente, a
revoluo industrial resultou em um aumento no consumo de farinhas e acares, o que teria
contribudo para tal epidemia. Para testar sua hiptese, Adler e seus colegas realizaram
comparaes do DNA antigo de bactrias aprisionadas no trtaro dentrio de esqueletos de
diferentes antiguidades e descobriram que o aumento das prticas agrcolas foi acompanhado
por um aumento de espcies bacterianas que causam a periodontite, e a revoluo industrial
coincidiu com um aumento daquelas que causam cries (Adler et al., 2013).
Um segundo exemplo tem relao com o padro reprodutivo humano. Atualmente, nos
pases industrializados, a taxa de fecundidade total (TFT = nmero de crianas nascidas por
mulher) varia entre 1 e 3 filhos (CIA World-Factbook). Esta TFT menor que a taxa que
provavelmente tinha a maioria de nossos ancestrais caadores-coletores, muitas vezes bem
acima de 4 crianas nascidas por mulher (Pennington, 1992 e 2001). O surgimento de
contraceptivos eficazes em meados do sculo passado resultou em uma reduo significativa
na TFT na maioria dos pases industrializados. Esta mudana na TFT tem resultado em uma
quantidade significativa de avanos em termos tanto de sade materno-infantil, como
ecolgicos, sociais, econmicos e de igualdade de gnero (Adsera, 2004; Ahn & Mira, 2002).
Porm, essa mudana radical nos padres reprodutivos poderia explicar o aumento na
incidncia do cncer de mama. Em geral, nas sociedades industrializadas, as mulheres atingem
a menarca (maturidade reprodutiva) em uma idade mais precoce, tm menos filhos, menos
provvel que amamentem eles e, quando o fazem, amamentam com menos frequncia e por
menos tempo que as mulheres de sociedades no-industrializadas (Eaton et al., 1994). Todos
esses comportamentos so considerados fatores de risco para o desenvolvimento de cncer de
mama (Layde et al., 1989; Vihko & Apter, 1986). Beverly Strassmann (1999) sugeriram que a
relao entre os padres reprodutivos atuais e a incidncia da doena poderia ser explicada,
ao menos parcialmente, como o resultado do aumento na exposio a esterides sexuais
associados a um nmero significativamente maior de ciclos menstruais que as mulheres esto
656
expostas durante a sua vida reprodutiva. Em populaes industrializadas, as mulheres passam
por cerca de 300 ciclos menstruais no curso de sua vida, enquanto que aquelas em populaes
com fertilidade natural (sem mtodos de planejamento familiar) passam apenas por cerca de
100 ciclos menstruais, j que passam a maior parte de suas vidas grvidas ou com amenorria
ps-parto. O estrgeno e a progesterona, hormnios ovarianos produzidos durante o ciclo
menstrual, estimulam a proliferao celular nos seios em antecipao a uma possvel gravidez
(Ramakrishnan et al., 2002). Assim, um maior nmero de ciclos menstruais representa uma
maior atividade mittica e, consequentemente, um maior risco de que mutaes malignas
resultem em cncer de mama (Strassmann, 1999).
Esses dois exemplos mostram como mudanas ambientais podem criar incongruncias
entre fentipo e ambiente, gerando vulnerabilidades. No primeiro caso, mudanas em nossa
dieta aumentaram nossa vulnerabilidade periodontite e crie. No segundo, mudanas em
nossas prticas reprodutivas aumentam a vulnerabilidade das mulheres ao cncer de mama.
9. SELEO ESTABILIZADORA E VULNERABILIDADE
No h mal que no venha para bem"

Provrbio popular
H certas vulnerabilidades causadas por alelos (variantes) especficos de um gene. Essas

variantes so tambm conhecidas como "polimorfismos". Em alguns casos, basta que um
indivduo seja heterozigoto, ou seja, que tenha apenas um desses alelos, para que se
desenvolva a doena. Em outros casos, a doena se desenvolver apenas em indivduos
homozigotos, ou seja, aqueles que possuem duas cpias do alelo deletrio, enquanto que os
indivduos que possuem outras variantes do alelo (no deletrias) no tm problemas. Mas
ento, se existem variantes benignas, por que a seleo natural no eliminou os alelos
deletrios que nos tornam vulnerveis? Provavelmente porque alguns alelos que em certos
ambientes so desfavorveis, em outros conferem vantagens, mantendo-se no acervo
gentico pela ao de um fenmeno conhecido como seleo natural estabilizadora. Um
exemplo clssico desse fenmeno o do alelo que causa a anemia falciforme. A hemoglobina
a protena que, dentro dos eritrcitos (clulas vermelhas), transporta o oxignio no sangue.
657
Essa protena possui duas cadeias beta e duas cadeias alfa. A hemoglobina "normal" em
adultos denominada (HnA). A substituio de uma base nitrogenada no gene que codifica a
hemoglobina beta resulta na produo de globina beta (HnS), contendo valina, no cido
glutmico. Trata-se de uma mutao recessiva que, em indivduos homozigotos para esse
gene, pode resultar em uma deformao dos eritrcitos e na chamada "anemia das clulas
falciformes". Durante uma crise, os eritrcitos disformes afetam a circulao sangunea
causando insuficincia renal, dor no peito, costas, abdmen e nas articulaes e, sem um
tratamento adequado, a crise pode causar a morte. Uma vez que essa mutao afeta a
sobrevivncia dos portadores homozigotos, seria de se esperar que tal mutao fosse
eliminada pela seleo natural cada vez que surgisse. Em certas populaes, no entanto, a
frequncia do alelo "mutante" HS pode chegar a 40%. Esse fenmeno ocorre em populaes
onde a malria (ou paludismo) comum. A malria uma infeco causada pelo Plasmodium
falciparum, um parasita dos eritrcitos transmitido pelos mosquitos do gnero Anopheles.
Esses mosquitos so abundantes em climas quentes e midos, como os da frica subsaariana,
onde a malria responsvel por mais de um milho de mortes por ano.
Por que o alelo que determina a hemoglobina HnS mais comum que o esperado nessas
populaes? Porque a presena da hemoglobina S nos eritrcitos confere resistncia contra o
plasmdio. Os indivduos homozigotos para a HnS no sofrem de malria, mas sim de anemia
falciforme, e sua mortalidade maior. Porm, em indivduos heterozigotos HnA-HnS, apenas
uma poro dos eritrcitos so falciformes, o que confere proteo contra a malria sem
causar anemia (Ferreira et al., 2011). Desse modo, nas regies onde existe a malria, a HnS se
mantm devido ao balano em termos seletivos entre os custos da anemia falciforme para os
homozigotos e a proteo que confere aos heterozigotos contra a malria. dessa forma que a
seleo estabilizadora ajuda a explicar o motivo pelo qual certas patologias de origem gentica
no so eliminadas por processos seletivos.
10. O TEMPO PASSA, E VAMOS FICANDO VELHOS... MALDITA PLEIOTROPIA!
" possvel prover segurana contra outros problemas,

mas quando se trata da morte, ns, homens, vivemos em
uma cidade sem muros".
658
Epicuro
A busca da juventude eterna e da imortalidade so elementos importantes do

imaginrio humano. A cincia, uma empresa meramente humana, no tem sido alheia ao
tema. Por que envelhecemos e morremos? Podemos parar ou reverter o processo e seu
resultado? Em nvel popular, o envelhecimento (senescncia) muitas vezes comparado com o
desgaste que afeta os elementos inertes. Esses processos, no entanto, no so comparveis, j
que os organismos vivos tm mecanismos de auto-reparo. Se fossem comparveis, todas as
espcies deveriam apresentar uma taxa de "desgaste" similar e, portanto, de expectativa de
vida semelhante, o que claramente no ocorre. Em nvel cientfico, foram propostas vrias
ideias do motivo pelo qual envelhecemos e morremos. Aqui no temos espao para revisar
todas elas, por isso nos limitaremos a explorar algumas das que tm sucitado maior interesse
no ltimo sculo.
Em 1891, o bilogo evolucionista August Weismann levantou uma hiptese baseada na

seleo de grupo, propondo que os indivduos idosos e doentes morrem para dar lugar aos
indivduos jovens e saudveis, para que faam uso dos recursos disponveis no ambiente
(Weismann, 1891; Strehler, 2000). O problema dessa hiptese que no explica como a
seleo natural pode favorecer a morte precoce. Dada a existncia de dois alelos, um
associado morte precoce e outro a uma morte tardia, o segundo teria mais oportunidades de
reproduzir-se e aumentaria sua frequncia na populao, resultando, consequentemente, na
evoluo de organismos mais longevos. Em meados do sculo passado, em 1952, Sir Peter
Medawar props que o envelhecimento e a morte so consequncia de mutaes deletrias
acumuladas desde o incio da etapa reprodutiva (Medawar, 1952). As mutaes que afetam o
desenvolvimento antes da maturidade sexual tendem a ser eliminadas por seleo natural.
Mas aquelas mutaes cujos efeitos no so expressos fenotipicamente at que o portador
comece a reproduzir-se, podem ser transmitidas prxima gerao antes que seu portador
seja eliminado. O acmulo dessas mutaes deletrias levaria senescncia. De acordo com
Medawar, esse processo de acmulo de mutaes deletrias associadas senescncia no
relevante para a maioria das espcies porque, diferente dos humanos, a vida da maioria dos
indivduos termina nas garras de outros indivduos.
A proposta de Medawar foi seguida pela hiptese da 'pleiotropia antagonista', de

George C. Williams (1957), baseada no efeito de genes pleiotrpicos, que so aqueles que
659
apresentam mais de um efeito no fentipo. Esses efeitos podem ocorrer em diferentes
momentos da vida de um indivduo (Rose, 1982; Rose, 1985). Desse modo, se um gene
favorece a sobrevivncia e/ou a reproduo precoce de um indivduo, possvel que a
frequncia deste gene aumente em uma populao, ainda que tenha efeitos deletrios mais
tarde. Um exemplo comumente citado para ilustrar a hiptese da pleiotropia antagonista o
do balano entre os custos e benefcios associados aos altos nveis de testosterona observados
nos homens ao atingirem a fase reprodutiva. Por um lado, a testosterona promove tanto o
desenvolvimento de caractersticas sexuais secundrias, como o desenvolvimento muscular e
os comportamentos dominantes, que ajudam na competitividade com outros homens. Por
outro lado, a exposio a esse hormnio tambm est associada ao cncer de prstata e a
problemas cardiovasculares na vida adulta tardia. Ao contrrio do que foi proposto por
Medawar, Williams considera que a senescncia pode afetar a sobrevivncia, j que, por
exemplo, a deteriorao do funcionamento do sistema imunolgico ou da capacidade fsica de
um indivduo pode resultar em aumento no risco de sofrer infeces ou de ser apanhado por
predadores (Williams, 1957).
Em 1977, Thomas Kirkwood (1977a) introduziu a hiptese da "soma descartvel" para

explicar a senescncia. Conforme discutimos anteriormente, a teoria da histria da vida
prope que a quantidade de energia utilizvel por um organismo limitada e deve ser
repartida entre as trs funes bsicas: crescimento, manuteno e reproduo. Durante seu
desenvolvimento, o organismo prioriza o investimento no crescimento e na manuteno. Esse
padro de investimento muda quando o organismo aproxima-se da fase reprodutiva, para a
qual tambm necessria energia. Como a energia disponvel finita, o investimento na
reproduo feito s custas do crescimento e da manuteno. Uma vez que o risco de morrer
aumenta com a idade, do ponto de vista evolutivo, importante para um organismo comear
a reproduzir-se o quanto antes para evitar morrer sem ter se reproduzido. Por outro lado,
reproduzir-se antes de atingir um desenvolvimento timo pode levar a menor sucesso
reprodutivo que os outros membros da mesma populao. Por isso, espera-se que a
velocidade de desenvolvimento e a idade que um indivduo atinge na maturidade sexual
respondam pela taxa de mortalidade que caracteriza a sua espcie em geral, e aos recursos
energticos de que esse indivduo disponha e pelos riscos que este enfrenta em particular.
Portanto, em ambientes onde a mortalidade intrnseca elevada, os indivduos que seguem
uma estratgia de investimento que lhes permite reproduzir-se mais cedo, mesmo que s
custas do investimento em sua manuteno, tero maior sucesso reprodutivo que aqueles
660
que, por favorecer o investimento na manuteno, reproduzam-se mais tarde e lentamente
(Colman et al., 2009; Giesel, 1976; Masoro, 2000; McShane & Wise, 1996).
Consistente com essa hiptese, vrios pesquisadores tm demonstrado que, reduzindo

experimentalmente a mortalidade em espcies no humanas, pode-se aumentar a expectativa
de vida (Mair & Dillin, 2008). Algo parecido provavelmente tem ocorrido com o Homo sapiens,
cujo registro fssil sugere a evoluo de um ciclo de vida mais lento que o observado no resto
dos homindeos. O calendrio ontogentico humano fornece o tempo necessrio para o
desenvolvimento de um crebro complexo e, associado a este, a aprendizagem de estratgias
sofisticadas de sobrevivncia e reproduo (Flinn et al., 2011; Kaplan et al., 2003;
Nepomnaschy & Flinn, 2009). Kaplan e colaboradores tm hipotetizado que a evoluo do
padro de desenvolvimento lento no Homo sapiens foi possvel graas a um aumento do
contedo calrico e proteico na dieta humana, o que permitiu a evoluo de um crebro capaz
de desenvolver estratgias sociais complexas, incluindo um capital social herdvel. Isto, por
sua vez, contribuiu para reduzir a mortalidade e prolongar o ciclo de vida (Kaplan et al., 2003).
Ainda que essas e outras hipteses tenham feito contribuies importantes para o
conhecimento dos processos de envelhecimento humano, ainda h muito a ser elucidado
acerca das foras de seleo e dos mecanismos envolvidos na evoluo da senescncia.
11.TERMINEMOS BEM
"Todos estamos condenados a um feitio csmico. O

universo irremediavelmente fugitivo. Nada pode det-lo."
Alejandro Dolina
Para concluir, repassemos as explicaes que discutimos para tentar chegar a uma
resposta para nossa pergunta original: por que apesar de milhes de anos de seleo natural, o
corpo humano to vulnervel?
Primeiro, discutimos como certos atributos apresentam vantagens para a sobrevivncia

em estgios iniciais do desenvolvimento, mas, em algumas ocasies, estas vantagens so
mediadas por mecanismos biolgicos que geram vulnerabilidades durante a vida adulta. Em
segundo lugar, exploramos nossa relao variada com os micro-organismos que vivem de, com
661
e, s vezes, contra ns. O sistema imune nos protege parcialmente desses ltimos, mas, ao
faz-lo, acaba selecionando aqueles micro-organismos capazes de sobreviver, promovendo,
por sua vez, a evoluo dos patgenos mais eficientes. Em terceiro lugar, analisamos o caso de
certas vulnerabilidades que so produto de incongruncias evolutivas entre fentipo e
ambiente. Nesses casos, sofremos por ter um fentipo que o resultado de presses seletivas
de um ambiente anterior ao atual. Em quarto lugar, vimos como alelos que em certos
contextos podem ser letais, podem ser mantidos no acervo gentico atravs do fenmeno de
seleo natural estabilizadora e os benefcios que oferecem aos portadores em outros
contextos especficos. E por fim, revisamos algumas das hipteses propostas para explicar a
senescncia. provvel que a evoluo de todas essas caractersticas fenotpicas seja
consequncia resultante do somatrio das presses de seleo natural impostas pelas
limitaes, dilemas e compromissos que, atravs das geraes, todos os organismos
enfrentam para sobreviver e reproduzir-se.
A seleo natural no um processo que otimize a sade eterna, mas o sucesso

reprodutivo. No entanto, esse processo pode e tem levado evoluo de atributos que nos
fazem felizes, como aqueles que mencionamos no incio desse captulo: um crebro
prodigioso, uma inteligncia e criatividade nicas, ou outros, como os hormnios que nos
permitem superar a dor e relaxar (endorfinas), nos motivam (dopaminas), ou nos aproximam
uns dos outros (ocitocina), bem como uma linguagem complexa que permite nos
comunicarmos, por exemplo, atravs desse livro, sem termos jamais nos encontrado
fisicamente.
12. E AGORA? O PAPEL DA TEORIA EVOLUTIVA NAS CINCIAS DA SADE
"O valor supremo no o futuro, mas o presente; o

futuro um momento falacioso que sempre nos diz
"ainda no a hora" e que assim nos nega".
Octavio Paz
Por fim, queremos concluir com um breve comentrio sobre o futuro da Medicina
Evolutiva e sua relevncia para as cincias da sade. Esperamos ter demonstrado que a teoria
evolutiva e a ecologia permitem elaborar perguntas complementares quelas que surgiram
662
desde o seio das cincias mdicas tradicionais e que as respostas obtidas podem ser
importantes tanto para a pesquisa bsica como para a prtica. por isso que acreditamos que
fundamental para o avano das cincias da sade recomendar que continue e intensifique a
incorporao dos marcos tericos da evoluo, ecologia e antropologia nos currculos
acadmicos de Faculdades de Medicina, Enfermagem e Sade Pblica, e que questes
originadas dentro desses marcos tericos sejam consideradas na tomada de decises para o
financiamento de projetos de pesquisa, projetos de intervenes e desenvolvimento de
terapias.
AGRADECIMENTOS
Durante a realizao desse trabalho, ANM recebeu apoio do CONACYT, Mxico,

atravs do Esquema de Reteno Convocatria 2014-01, projeto I0007-2014-01.
663
BIBLIOGRAFIA CITADA
Adler CJ, Dobney K, Weyrich LS, Kaidonis J, Walker AW, Haak W, Bradshaw CJ, Townsend G,
Soltysiak A, Alt KW et al. 2013. Sequencing ancient calcified dental plaque shows changes
in oral microbiota with dietary shifts of the Neolithic and Industrial revolutions. Nature
genetics 45(4):450-455.
Adsera A. 2004. Changing fertility rates in developed countries. The impact of labor market
institutions. Journal of Population Economics 17(1):17-43.
Ahn N, and Mira P. 2002. A note on the changing relationship between fertility and female
employment rates in developed countries. Journal of Population Economics 15(4):667-
682.
Anderson GW, Arnstein MG, and Lester MR. 1962. Communicable Disease Control. A Volume
for the Public Health Worker. 606 p.
Barker DJ. 1990. The fetal and infant origins of adult disease. British Medical Journal 301:1111-
1111.
Barker DJP. 1995. Fetal origins of coronary heart disease. 171-174 p.
Barker DJP, Godfrey KM, Gluckman PD, Harding JE, Owens JA, and Robinson JS. 1993. Fetal
nutrition and cardiovascular disease in adult life. The Lancet 341(8850):938-941.
Blaser MJ. 2006. Who are we? Indigenous microbes and the ecology of human diseases. EMBO
Rep 7(10):956-960.
Blaser MJ, and Falkow S. 2009. What are the consequences of the disappearing human
microbiota? Nat Rev Microbiol 7(12):887-894.
Braun-Fahrlander C, Gassner M, Grize L, Neu U, Sennhauser FH, Varonier HS, Vuille JC, and
Wuthrich B. 1999. Prevalence of hay fever and allergic sensitization in farmer's children
and their peers living in the same rural community. SCARPOL team. Swiss Study on
Childhood Allergy and Respiratory Symptoms with Respect to Air Pollution. Clin Exp
Allergy 29(1):28-34.
Buffie CG, and Pamer EG. 2013. Microbiota-mediated colonization resistance against intestinal
pathogens. Nat Rev Immunol 13(11):790-801.
Celedon JC, Wright RJ, Litonjua AA, Sredl D, Ryan L, Weiss ST, and Gold DR. 2003. Day care
attendance in early life, maternal history of asthma, and asthma at the age of 6 years. Am
J Respir Crit Care Med 167(9):1239-1243.
CIA World-Factbook: https://www.cia.gov/library/publications/the-world-factbook/
Chakravarthy MV, and Booth FW. 2004. Eating, exercise, and "thrifty" genotypes: connecting
the dots toward an evolutionary understanding of modern chronic diseases. 3-10 p.
Colman RJ, Anderson RM, Johnson SC, Kastman EK, Kosmatka KJ, Beasley TM, Allison DB,
Cruzen C, Simmons HA, Kemnitz JW et al. 2009. Caloric restriction delays disease onset
and mortality in rhesus monkeys. Science 325(5937):201-204.
664
Cookson WO, and Moffatt MF. 1997. Asthma: an epidemic in the absence of infection? Science
275(5296):41-42.
Eaton SB, Cordain L, and Lindeberg S. 2002. Evolutionary Health Promotion: A Consideration of
Common Counterarguments. Preventive Medicine 34(2):119-123.
Eaton SB, Konner M, and Shostak M. 1988. Stone agers in the fast lane: Chronic degenerative
diseases in evolutionary perspective. The American Journal of Medicine 84(4):739-749.
Eaton SB, Pike MC, Short RV, Lee NC, Trussell J, Hatcher RA, Wood JW, Worthman CM, Jones
NG, Konner MJ et al. 1994. Women's reproductive cancers in evolutionary context.
Quarterly Review of Biology 69(3):353-367.
Ege MJ, Mayer M, Normand AC, Genuneit J, Cookson WO, Braun-Fahrlander C, Heederik D,
Piarroux R, von Mutius E, and Group GTS. 2011a. Exposure to environmental
microorganisms and childhood asthma. New England Journal of Medicine 364(8):701-709.
Ege MJ, Strachan DP, Cookson WO, Moffatt MF, Gut I, Lathrop M, Kabesch M, Genuneit J,
Buchele G, Sozanska B et al. 2011b. Gene-environment interaction for childhood asthma
and exposure to farming in Central Europe. J Allergy Clin Immunol 127(1):138-144.
Evans JM, Morris LS, and Marchesi JR. 2013. The gut microbiome: the role of a virtual organ in
the endocrinology of the host. J Endocrinol 218(3):R37-47.
Falush D, Wirth T, Linz B, Pritchard JK, Stephens M, Kidd M, Blaser MJ, Graham DY, Vacher S,
Perez-Perez GI et al. 2003. Traces of human migrations in Helicobacter pylori populations.
Science 299(5612):1582-1585.
Ferreira A, Marguti I, Bechmann I, Jeney V, Chora A, Palha NR, Rebelo S, Henri A, Beuzard Y,
and Soares MP. 2011. Sickle hemoglobin confers tolerance to Plasmodium infection. Cell
145(3):398-409.
Flinn MV, Nepomnaschy PA, Muehlenbein MP, and Ponzi D. 2011. Evolutionary functions of
early social modulation of hypothalamic-pituitary-adrenal axis development in humans.
Neuroscience and Biobehavioral Reviews 35(7):1611-1629.
Giesel JT. 1976. Reproductive Strategies as Adaptations to Life in Temporally Heterogeneous

Environments. Annual Review of Ecology and Systematics 7:57-79.
Gill SR, Pop M, Deboy RT, Eckburg PB, Turnbaugh PJ, Samuel BS, Gordon JI, Relman DA, Fraser-
Liggett CM, and Nelson KE. 2006. Metagenomic analysis of the human distal gut
microbiome. Science 312(5778):1355-1359.
Godfrey KM, Lillycrop KA, Burdge GC, Gluckman PD, and Hanson AM. 2007. Epigenetic
mechanisms and the mismatch concept of the developmental origins of health and
disease. Pediatric Research 61:5R- 10R.
Greisman LA, and Mackowiak PA. 2002. Fever: beneficial and detrimental effects of
antipyretics. Current opinion in infectious diseases 15(3):241-245.
Hales CN, and Barker DJP. 1992. Type 2 (non-insulin-dependent) diabetes mellitus: The thrift
phenotype hypothesis. Diabetologia 35:595-601.
665
Hobel CJ. 2004. Stress and Preterm Birth. Clinical Obstetrics and Gynecology 47(4):856-880.
Hobel CJ, Dunkel-Schetter C, Roesch SC, Castro LC, and Arora CP. 1999. Maternal plasma
corticotropinreleasing hormone associated with stress at 20 weeks gestation in
pregnancies ending in preterm delivery. American Journal of Obstetrics & Gynecology
180(1):S257-S263.
Kaplan H, Lancaster J, and Robson A. 2003. Embodies capital and the evolutionary economics
of the human life span. In: Carey JR, and Tuljapurkar S, editors. Life Span: Evolutionary,
Ecological, and Demographic Perspectives. New York: Population Council.
Kirkwood TBL. 1977a. Evolution of Aging. Nature 270(5635):301-304.
Kirkwood TBL. 1977b. Mechanism of Aging - Evolutionary Support for Error Theory. Trends in
Biochemical Sciences 2(10):N228-N229.
Kirkwood TBL, and Holliday R. 1977. Commitment to Senescence - Model for Aging of Human
Cells in Culture. Biometrics 33(2):430-430.
Kluger MJ, Kozak W, Conn CA, Leon LR, and Soszynski D. 1996. The adaptive value of fever.
Infectious disease clinics of North America 10(1):1-20.
Kuo CH, Kuo HF, Huang CH, Yang SN, Lee MS, and Hung CH. 2013. Early life exposure to
antibiotics and the risk of childhood allergic diseases: an update from the perspective of
the hygiene hypothesis. Journal of microbiology, immunology, and infection = Wei mian
yu gan ran za zhi 46(5):320-329.
Kuzawa CW. 1998. Adipose tissue in human infancy and childhood: an evolutionary
perspective. American Journal of Physical Anthropology Suppl 27:177-209.
Kuzawa CW, and Quinn EA. 2009. Developmental Origins of Adult Function and Health:
Evolutionary Hypotheses. Annual Review of Anthropology 38:131-147.
Lackland DT, Bendall HE, Osmond C, Egan BM, and Barker DP. 2000. LOw birth weights
contribute to the high rates of early-onset chronic renal failure in the southeastern united
states. Archives of Internal Medicine 160(10):1472-1476.
Layde PM, Webster LA, Baughman AL, Wingo PA, Rubin GL, and Ory HW. 1989. The
independent associations of parity, age at first full term pregnancy, and duration of
breastfeeding with the risk of breast cancer. Cancer and Steroid Hormone Study Group. J
Clin Epidemiol 42(10):963-973.
Lederberg J, McCray AT. Ome Sweet Omicsa genealogical treasury of words. Scientist.
2001;15:8
Lemanske RF, Jr. 2002. The childhood origins of asthma (COAST) study. Pediatr Allergy
Immunol 13 Suppl 15:38-43.
Ley RE, Lozupone CA, Hamady M, Knight R, and Gordon JI. 2008. Worlds within worlds:
evolution of the vertebrate gut microbiota. Nat Rev Microbiol 6(10):776-788.
Ley RE, Turnbaugh PJ, Klein S, and Gordon JI. 2006. Microbial ecology: human gut microbes
associated with obesity. Nature 444(7122):1022-1023.
666
Longo VD, and Finch CE. 2003. Evolutionary Medicine: From Dwarf Model Systems to Healthy
Centenarians? Science 299(5611):1342-1346.
Mair W, and Dillin A. 2008. Aging and survival: the genetics of life span extension by dietary
restriction. Annual Review of Biochemistry 77:727-754.
Marra F, Marra CA, Richardson K, Lynd LD, Kozyrskyj A, Patrick DM, Bowie WR, and Fitzgerald
JM. 2009. Antibiotic use in children is associated with increased risk of asthma. Pediatrics
123(3):1003-1010.
Masoro EJ. 2000. Caloric restriction and aging: an update. Experimental Gerontology
35(3):299-305.
Mayoral CE, Marino RV, Rosenfeld W, and Greensher J. 2000. Alternating antipyretics: is this
an alternative? Pediatrics 105(5):1009-1012.
McKeever TM, Lewis SA, Smith C, Collins J, Heatlie H, Frischer M, and Hubbard R. 2002. Early
exposure to infections and antibiotics and the incidence of allergic disease: a birth cohort
study with the West Midlands General Practice Research Database. J Allergy Clin Immunol
109(1):43-50.
McKenna JJ, and Mosko SS. 1994. Sleep and arousal, synchrony and independence, among
mothers and infants sleeping apart and together (same bed): an experiment in
evolutionary medicine. Acta Pdiatrica 83:94-102.
McShane TM, and Wise PM. 1996. Life-long moderate caloric restriction prolongs reproductive
life span in rats without interrupting estrous cyclicity: effects on the gonadotropin-
releasing hormone/luteinizing hormone axis. Biology of Reproduction 54(1):70-75.
Medawar, P. B. (1952). An Unsolved Problem of Biology. H. K. Lewis, London.
Merlo LMF, Pepper JW, Reid BJ, and Maley CC. 2006. Cancer as an evolutionary and ecological
process. Nat Rev Cancer 6(12):924-935.
Mulder EJH, Robles de Medina PG, Huizink AC, Van den Bergh BRH, Buitelaar JK, and Visser
GHA. 2002. Prenatal maternal stress: effects on pregnancy and the (unborn) child. Early
Human Development 70(1):3-14.
Murgas Torrazza R, and Neu J. 2011. The developing intestinal microbiome and its relationship
to health and disease in the neonate. J Perinatol 31 Suppl 1:S29-34.
Nepomnaschy PA, and Flinn MV. 2009. Early life influences on the ontogeny of neuroendocrine
stress response in the human child. In: Gray PB, and Ellison PT, editors. Endocrinology of
Social Relationships. Cambridge, MA: Harvard University Press. p 364-382.
Nepomnaschy PA, Sheiner E, Mastorakos G, and Arck PC. 2007. Stress, immune function, and
women's reproduction. Ann N Y Acad Sci 1113:350-364.
Nepomnaschy PA, Welch K, McConnell D, Strassmann BI, and England BG. 2004. Stress and
female reproductive function: A study of daily variations in cortisol, gonadotrophins, and
gonadal steroids in a rural Mayan population. American Journal of Human Biology
16(5):523-532.
667
Nepomnaschy PA, Welch KB, McConnell DS, Low BS, Strassmann BI, and England BG. 2006.
Cortisol levels and very early pregnancy loss in humans. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America 103(10):3938-3942.
Nesse RM, Bergstrom CT, Ellison PT, Flier JS, Gluckman P, Govindaraju DR, Niethammer D,
Omenn GS, Perlman RL, Schwartz MD et al. 2010. Making evolutionary biology a basic
science for medicine. Proceedings of the National Academy of Sciences 107(suppl 1):1800-
1807.
Nesse RM, and Stearns SC. 2008. The great opportunity: Evolutionary applications to medicine
and public health. Evolutionary Applications 1(1):28-48.
Nicholson JK, Holmes E, Kinross J, Burcelin R, Gibson G, Jia W, and Pettersson S. 2012. Host-gut
microbiota metabolic interactions. Science 336(6086):1262-1267.
Nicholson JK, Holmes E, and Wilson ID. 2005. Gut microorganisms, mammalian metabolism
and personalized health care. Nat Rev Microbiol 3(5):431-438.
Olszak T, An D, Zeissig S, Vera MP, Richter J, Franke A, Glickman JN, Siebert R, Baron RM,
Kasper DL et al. . 2012. Microbial exposure during early life has persistent effects on
natural killer T cell function. Science 336(6080):489-493.
Paterson S, Vogwill T, Buckling A, Benmayor R, Spiers AJ, Thomson NR, Quail M, Smith F,
Walker D, Libberton B et al. 2010. Antagonistic coevolution accelerates molecular
evolution. Nature 464(7286):275-278.
Pennington R. 1992 Did food increase fertility? Evaluation of !Kung and Herero history. Hum
Biol. 64(4):497- 521.
Pennington R. 2001. Hunter-gatherer demography. In: Panter-Brick C, Layton RH, and Rowley-
Conwy P, editors. Hunter-Gatherers: An Interdisciplinary Perspective. Cambridge:
Cambrindge University Press. p 170-204.
Phillips DIW. 1996. Insulin resistance as a programmed response to fetal undernutrition.

Diabetologia 39(9):1119-1122.
Prescott SL, Macaubas C, Smallacombe T, Holt BJ, Sly PD, and Holt PG. 1999. Development of
allergenspecific T-cell memory in atopic and normal children. Lancet 353(9148):196-200.
Prokopakis E, Vardouniotis A, Kawauchi H, Scadding G, Georgalas C, Hellings P, Velegrakis G,

and Kalogjera L. 2013. The pathophysiology of the hygiene hypothesis. International
journal of pediatric otorhinolaryngology 77(7):1065-1071.
Ramakrishnan R, Khan SA, and Badve S. 2002. Morphological changes in breast tissue with
menstrual cycle. Mod Pathol 15(12):1348-1356.
Raoult D. 2010. The globalization of intestinal microbiota. Eur J Clin Microbiol Infect Dis
29(9):1049-1050.
Risnes KR, Belanger K, Murk W, and Bracken MB. 2011. Antibiotic exposure by 6 months and
asthma and allergy at 6 years: Findings in a cohort of 1,401 US children. American journal
of epidemiology 173(3):310-318.
668
Rook GA. 2007. The hygiene hypothesis and the increasing prevalence of chronic inflammatory
disorders. Trans R Soc Trop Med Hyg 101(11):1072-1074.
Rose MR. 1982. antagonistic pleiotropy, dominance, and genetic variation. Heredity 48:63-78.
Rose MR. 1985. Life history evolution with antagonistic pleiotropy and overlapping
generations. Theoretical Population Biology 28:342-358.
Singh V, and Aballay A. 2006. Heat-shock transcription factor (HSF)-1 pathway required for
Caenorhabditis elegans immunity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America 103(35):13092-13097.
Sommer F, and Backhed F. 2013. The gut microbiota--masters of host development and
physiology. Nat Rev Microbiol 11(4):227-238.
Stearns SC. 2000. Life history evolution: successes, limitations, and prospects.
Naturwissenschaften 87(11):476-486.
Stearns SC. 2012. Evolutionary medicine: its scope, interest and potential. Proceedings of the
Royal Society B 279(1746):4305-4321.
Strachan DP. 1989. Hay fever, hygiene, and household size. Bmj 299(6710):1259-1260.
Strachan DP. 1997. Allergy and family size: a riddle worth solving. Clin Exp Allergy 27(3):235-
236.
Strassmann BI. 1999. Menstrual cycling and breast cancer: an evolutionary perspective. J
Womens Health 8(2):193-202.
Strehler BL. 2000. Understanding aging. Methods Mol Med 38:1-19.
Taylor CE, and Greenough WB, 3rd. 1989. Control of diarrheal diseases. Annu Rev Public Health
10:221- 244.
Trevathan W, Smith EO, and McKenna JJ. 1999. Evolutionary medicine. New York: Oxford
University Press. xvi, 480 p. p.
Trevathan W, Smith EO, and McKenna JJ. 2008. Evolutionary medicine and health: new
perspectives. New York: Oxford University Press. xii, 532 p. p.
Turnbaugh PJ, Ley RE, Mahowald MA, Magrini V, Mardis ER, and Gordon JI. 2006. An obesity-
associated gut microbiome with increased capacity for energy harvest. Nature
444(7122):1027-1031.
Van Valen L. 1973. A New Evolutionary Law. Evolutionary Theory 1:1-30.
Vihko RK, and Apter DL. 1986. The epidemiology and endocrinology of the menarche in
relation to breast cancer. Cancer Surv 5(3):561-571.
Von Ehrenstein OS, Von Mutius E, Illi S, Baumann L, Bohm O, and von Kries R. 2000. Reduced
risk of hay fever and asthma among children of farmers. Clin Exp Allergy 30(2):187-193.
Wallace DC. 2007. Why Do We Still Have a Maternally Inherited Mitochondrial DNA? Insights
from Evolutionary Medicine. Annual Review of Biochemistry 76(1):781-821.
669
Wander K, Shell-Duncan B, and McDade TW. 2009. Evaluation of iron deficiency as a nutritional
adaptation to infectious disease: An evolutionary medicine perspective. American Journal
of Human Biology 21(2):172-179.
Weismann, A. (1891). On Heredity. Claredon Press, Oxford.
Wells JC. 2012. A critical appraisal of the predictive adaptive response hypothesis.
International Journal of Epidemiology 41(1):229-235.
Whitman WB, Coleman DC, and Wiebe WJ. 1998. Prokaryotes: the unseen majority. Proc Natl
Acad Sci U S A 95(12):6578-6583.
Williams GC. 1957. Pleiotropy, natural selection, and the evolution of senescence. Evolution
11:398-411.
Williams GC, and Nesse RM. 1991. The dawn of Darwinian medicine. Quarterly Review of
Biology 66(1):1- 22.
Woods KA, Camacho-Hbner C, Savage MO, and Clark AJL. 1996. Intrauterine Growth
Retardation and Postnatal Growth Failure Associated with Deletion of the Insulin-Like
Growth Factor I Gene. New England Journal of Medicine 335(18):1363-1367.
Wu HJ, and Wu E. 2012. The role of gut microbiota in immune homeostasis and autoimmunity.
Gut Microbes 3(1):4-14.
Young PJ, Saxena MK, and Beasley RW. 2011. Fever and antipyresis in infection. Med J Aust
195(8):458- 459.
670
LISTA DE AUTORES(AS) E EDITORES(AS).
Victor Acua Alonzo

Escola Nacional de Antropologia e Histria (ENAH). victor_acuna@inah.gob.mx
Claudia M. Aranda
Chefa da rea de Antropologia Biolgica do Museu Etnogrfico J. B. Ambrosetti (Faculdade de Filosofia e
Letras, Universidad de Buenos Aires, Argentina). arandaclau@gmail.com
Nicols A. Araneda Hinrichs

Antroplogo Fsico, PhD. Universidad de Concepcin. Los Olmos, 1151 (Apto. 204), Concepcin, Chile.
+56976670950. naranedah@udec.cl; niko.ah@gmail.com
Ana Carolina Arcanjo da Silva

Estudante de Ps-graduao Doutorado em Biologia Animal Universidade de Brasilia.
a.arcanjo@gmail.com
Brbara Arias Toledo

Faculdade de Cincias Exatas, Fsicas e Naturais. Universidad Nacional de Crdoba. Crdoba, Argentina.
barbaraarias@gmail.com
Juan Pablo Atencio

CONICET. Faculdade de Cincias Naturais e Museu de La Plata. Diviso de antropologia do Museu de La
Plata, Universidad Nacional de La Plata. Email: jp6.atencio@gmail.com
Juan Manuel Bajo

Professor e Pesquisador na Disciplina de Antropologia da Faculdade de Cincias Exatas Fsicas e Naturais
da Universidad Nacional de Crdoba. juanmabajo@gmail.com.ar
Rafael Bisso-Machado
Bilogo, com Mestrado e Doutorado em Gentica pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul,
Brasil. rafaelbmachado@gmail.com
671
Gabriel A. Bollini
Faculdade de Cincias Naturais e Museu de La Plata, Universidad Nacional de La Plata. Email:
gabrielbollini@gmail.com
Maria Ctira Bortolini

Professora Associada do Departamento de Gentica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
Possui Mestrado e Doutorado em Gentica. maria.bortolini@ufrgs.br
Meggan Bullock
PhD. em Antropologia, Docente e Pesquisadora Escola Nacional de Antropologia e Histria.
megganbullock@gmail.com
Bibiana Cadena
MSc. em Antropologia, Estudante de Doutorado em Antropologia Fsica Escola Nacional de
Antropologia e Histria. mariel725@gmail.com
Francisco Ral Carnese

Diretor da seo de Antropologia Biolgica do Instituto de Cincias Antropolgicas, Universidad de
Buenos Aires. frcarnese@yahoo.com.ar
Sonia Colantonio
Professora Titular de Antropologia. Faculdade de Cincias Exatas, Fsicas e Naturais. Universidad
Nacional de Crdoba, Argentina. Pesquisador Principal do CONICET. scolanto@efn.uncor.edu
Cristina B. Dejean
Professora Adjunta e Pesquisadora da Universidad de Buenos Aires. Docente no Bacharelado em
Cincias Biolgicas da Universidad Maimnides. dejeancr@gmail.com
Gustavo Flensborg
Pesquisador assistente do Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas e Tcnicas EU INCUAPA-
CONICET-UNICEN. gflensbo@soc.unicen.edu.ar
Andrs Felipe Garca

Mestrando em Antropologia pela Universidad de Antioquia (Medelln, Colombia). Professor de
Antropologia Biolgica da Universidad de Antioquia. Rotonda37@gmail.com
672
Rolando Gonzlez-Jos
Diretor do Centro Nacional Patagnico CONICET, Puerto Madryn, Argentina. Tel: +54 (0)280 488-3184
/ 488 3185 (Int. 1219). rolando@cenpat-conicet.gob.ar
Antonio Gonzlez-Martn
Universidad Complutense de Madrid. Rua Jos Antonio Novais, 2. 28040, Madrid. antonio@ucm.es
Patricia Olga Herndez Espinoza

Vinculada ao Centro INAH Sonora como Pesquisadora na Seo de Antropologia. Vive na cidade de
Hermosillo, Sonora, Mxico. patriciaolga.hernandezespinoza@gmail.com
Martn Kowalewski
Pesquisador do Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas e Tcnicas na Argentina. Diretor da
Estao Biolgica Corrientes. martinkow@gmail.com
Francisco Luna Gmez

Professor Titular da Universidad Complutense de Madrid. Departamento de Zoologia e Antropologia
Fsica. Rua Jos Antonio Novais, 2. 28040, Madrid. pacoluna@bio.ucm.es
Leandro Hernn Luna

Pesquisador Adjunto do CONICET. Museu Etnogrfico J. B. Ambrosetti. Moreno, 350 (1091). Universidad
de Buenos Aires. Buenos Aires, Argentina. lunaranda@gmail.com
Lorena Madrigal Daz

Professora de Antropologia Biolgica. University of South Florida. EUA. Eleita Fellow da AAAS.
madrigal@usf.edu
Alberto A. Makinistian
Professor Titular Ordinrio da Disciplina de Paleoantropologia e Evoluo na Faculdade de Humanidades
e Artes da Universidad Nacional de Rosario, Argentina. amakinistian@citynet.net.ar
Axayacatl Medina
Engenheiro Biotecnlogo, Mestrando em Antropologia Fsica Escola Nacional de Antropologia e
Histria. axa106@hotmail.com
673
Samantha Negrete
Antroploga Fsica, mestranda em Antropologia Fsica Escola Nacional de Antropologia e Histria.
vhehk1989@gmail.com
Felipe Martnez Latrach

Professor Assistente e Pesquisador na Pontificia Universidad Catlica de Chile. Doutorado na University
of Cambridge. felipemartinezlatrach@gmail.com
Germn Manrquez
Departamento de Antropologia e Centro de Anlises Quantitativas em Antropologia Dental, Faculdade
de Odontologia. Universidad de Chile. gmanriquezs@odontologia.uchile.cl
Nazanin Mohtadi
Volunteer Research Assistent. Maternal Child Health Laboratory. Faculty of Health Sciences Simon
Fraser University. Canada.
Pablo Nepomnaschy
Professor Associado. Diretor do Maternal Child Health Laboratory. Faculty of Health Sciences Simon
Fraser University. Canada. pablo_nepomnaschy@sfu.ca
Alejandra Nnez de la Mora

Instituto de Pesquisas Psicolgicas. Universidad Veracruzana. Avenida Dr. Luis Castelazo Ayala s/n. Col.
Industrial nimas. C.P. 91190, Xalapa, Veracruz. Mxico. anunezdlm@gmail.com
Luciana Oklander
Pesquisadora do Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas e Tcnicas na Argentina. Instituto de
Biologia Subtropical (IBS-CONICET), Misiones, Argentina. lulaok@gmail.com
Georgina Pacheco Revilla

Seo de Patologia Forense, Departamento de Medicina Legal, Organismo de Investigao Judicial, Costa
Rica. gpachecor@poder-judicial.go.cr

Professora Associada III. Departamento de Gentica e Morfologia, Universidade de Braslia, ICC Sul,
Campus Universitrio, CEP.: 70.910-900, Braslia-DF, Brasil. silviene.oliveira@gmail.com
674
Virginia Ramallo
Antroploga, com Doutorado em Cincias Naturais. Pesquisadora assistente no Consejo Nacional de
Investigaciones Cientficas e Tcnicas, Argentina. ramallo@cenpat-conicet.gob.ar
Javier Rosique Gracia

Bilogo e Doutor em Antropologia Fsica pela Universidad del Pas Vasco. Departamento de
Antropologia da Universidad de Antioquia. javier.rosiqueg@udea.edu.co
Francisco Rothhammer
Instituto de Alta Investigao, Universidad de Tarapac, Faculdade de Medicina, Universidad de Chile e
Centro de Pesquisas do Homem no Deserto, Chile. frothham@med.uchile.cl
Francisco Mauro Salzano

Professor Titular do Departamento de Gentica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Doutor
em Cincias Biolgicas. francisco.salzano@ufrgs.br
Mnica Sans
Departamento de Antropologia Biolgica, Faculdade de Humanidades e Cincias da Educao,
Universidad de la Repblica, Magallanes 1577, 11200, Montevideo, Uruguai. mbsans@gmail.com

Centro Nacional Patagnico, Grupo de Pesquisas em Biologia Evolutiva Humana. Puerto Madryn
Chubut/Argentina. splicinginminds@gmail.com
Jorge A. Suby
Membro do INCUAPA-CONICET e da Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires,
Argentina. jasuby@conicet.gov.ar
Marcelo Tejedor
Pesquisador, Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas e Tcnicas. Professor Adjunto, Universidad
Nacional de la Patagonia. Centro Nacional Patagnico. tejedor@cenpat-conicet.gob.ar
Bernardo Urbani
Pesquisador Associado do Centro de Antropologia do Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas
em Caracas. burbani@illinois.edu
675
Claudia R. Valeggia
Department of Anthropology. Yale University. 10 Sachem St. New Haven CT 06511, USA.
claudia.valeggia@yale.edu
676

Introdução À Antropologia Biológica

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1

INTRODUO ANTROPOLOGIA BIOLGICA

Os autores e a ALAB. 2017.

A maneira correta de citar este livro :

Silviene Fabiana de Oliveira

Tradutores por captulos

Edio de figuras e tabelas

Traduo autorizada a partir da verso original da lngua espanhola, intitulada Introduccin a la

Gonzlez Jos, Rolando

Archivo Digital: descarga

Prlogo: Um experimento em solidariedade e cooperao. Madrigal Daz, L e Gonzlez-Jos, R....7

Primeira Unidade: Teoria evolutiva e gentica.

1. O desenvolvimento da Antropologia Biolgica na Amrica Latina e a fundao da ALAB.

Segunda Unidade: Os humanos no contexto da ordem Primatas.

6. Explorando a ordem Primatas: a primatologia como disciplina bioantropolgica. Kowalewski,

Terceira Unidade: Paleoantropologia e dispora humana.

11. Reconstruo biocultural da dieta em populaes antigas: reflexes, tendncias e

Quarta Unidade: O estudo dos humanos contemporneos.

18. Transio demogrfica, epidemiologia e modelos de eficcia biolgica (fitness) na Amrica

Lista de Autores(as) e Editores(as)....................................................................................671

Os organizadores deste livro eletrnico resolveram remediar estes problemas, propondo

Este livro o resultado da colaborao e esforo de muitas pessoas: os autores, os

Os autores tomaram a responsabilidade de assegurar-se de que as figuras e fotografias

Ns agradecemos infinitamente aos autores e avaliadores, que ofereceram seu tempo e

ROLANDO GONZLEZ-JOS1 LORENA MADRIGAL DAZ2

Aqui definimos a antropologia biolgica como o estudo da evoluo e variabilidade

Historicamente, o termo antropologia fsica foi utilizado mais inicialmente, sobretudo

A antropologia biolgica tambm estuda diversos aspectos da epidemiologia, da sade

Em resumo, a antropologia biolgica apresenta interesses muito diversos, que se

FRANCISCO M. SALZANO1 E FRANCISCO ROTHHAMMER2

1. ANTROPOLOGIA BIOLGICA NA AMRICA LATINA

O comeo das investigaes em Antropologia Biolgica no nosso continente remonta

Os estudos paleoantropolgicos desenvolvidos entre 1874 e 1876 por F. Moreno em

TABELA 1: Aspectos selecionados da histria da Antropologia Biolgica em sete naes Latino-americanas

Pas Estudos mais antigos Perodos principais de desenvolvimento Referncia

Argentina F. Moreno, 1874-1876 (a) 1860-1920; (b) 1921-1960; e (c) 1961-presente 1, 2

(a) 1835-1933; (b) 1934-1955; (c) 1956-1997; e (d) 1998-

Talvez a primeira publicao antropolgica chilena importante, "Los Aborgenes de

Definitivamente, os primeiros a realizarem observaes de cunho bioantropolgico no

Durante a dcada dos anos oitenta, a bioantropologia havia alcanado um

O resto histria. A Tabela 2 apresenta os Congressos e as respectivas Comisses

I Congresso, Montevidu, Uruguai (Outubro, 1990)

II Congresso, Villa de Leyva, Colmbia (Setembro, 1992)

III Congresso, Rio de Janeiro, Brasil (Outubro, 1994)

IV Congresso, Buenos Aires, Argentina (Setembro, 1996)

V Congresso, La Habana, Cuba (Outubro, 1998)

VI Congresso, Piriapolis, Uruguai (Outubro, 2000)

VII Congresso, Mxico, DF, Mxico (Outubro, 2002)

VIII Congresso, Caracas, Venezuela (Outubro, 2004)

IX Congresso, Ouro Preto, Brasil (Outubro, 2006)

X Congresso, La Plata, Argentina (Outubro, 2008)

XI Congresso, Bogot, Colmbia (Outubro, 2010)

XII Congresso, San Jos, Costa Rica (Novembro, 2012)

XIII Congresso, Santiago, Chile (Outubro, 2014)

Fonte: Salzano (2013).

10. ALGUMAS REFLEXES E UMA AVALIAO CRTICA

Ao escrever essas linhas, no podemos deixar de abrir um parntese e comparar a ALAB

Brasil Rio de Janeiro, Ouro Preto 6

Colmbia Villa de Leiva, Bogot 4