SALISBURY e ROSS

Outras obras
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VIDA VOLUME 1
Traduo da 12 edio norte-americana

FRANK B. SALISBURY e CLEON W. ROSS Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers,
Lisa Starr

fisiologia
BIOLOGIA UNIDADE E DIVERSIDADE DA
VIDA VOLUME 2
Traduo da 12 edio norte-americana
Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers,
Lisa Starr

das plantas Tr a d u o d a 4 e d i o n o r t e - a m e r i c a n a

BIOLOGIA UNIDADE E DIVERSIDADE DA

fisiologia
VIDA VOLUME 3
Traduo da 12 edio norte-americana
Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers,
Lisa Starr
O objetivo dos autores de Fisiologia das plantas fornecer aos seus leitores uma explicao ampla da
fisiologia vegetal (suas funes) desde a germinao at o crescimento vegetativo, amadurecimento e
ESTUDO DOS INSETOS Traduo da 7
florescimento. A obra apresenta os princpios e os resultados de pesquisas desta rea em todo o mundo,
edio de Borror and Delong's Introduction to
concentrando a ateno nas plantas de semente.

das plantas
the Study of Insects
Charles A. Triplehorn e Norman F. Johnson
Fisiologia das plantas um livro destinado aos estudantes curiosos sobre o que as plantas fazem e sobre
quais fatores fsicos e qumicos geram suas respostas.

Aplicaes
Esta obra foi escrita para estudantes de graduao e/ou ps-graduao em Cincias Biolgicas, Cincias
dos Alimentos, Agronomia, Engenharia Florestal, Gesto Ambiental, Fitotecnia, Engenharia Rural, Silvicultura, MATERIAL DE APOIO
Zootecnia, Ecologia e demais carreiras que demandam um estudo aprofundado da fisiologia vegetal. Powerpoints para professores que
comprovadamente adotam a obra

ISBN 13: 978-85-221-1153-4

ISBN 10: 85-221-1153-7

FRANK B. SALISBURY e CLEON W. ROSS

Para suas solues de curso e aprendizado, 9 788522 111534
visite www.cengage.com.br
 Fisiologia das plantas
Traduo da 4 edio norte-americana

Frank B. Salisbury
Utah State University

Cleon W. Ross
Colorado State University

Traduo
Ez2translate

Reviso tcnica
Patricia Lia Santarosa
Biolga formada pela Unicamp

Austrlia Brasil Japo Coreia Mxico Cingapura Espanha Reino Unido Estados Unidos

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 3 20/03/2012 20:24:49

 SUMRIO
Prefcio  xi 3 Osmose  47
3.1 Um sistema osmtico  47
3.2 Os componentes do potencial hdrico  48
SEO UM 3.3 Unidades para o potencial hdrico  50
Ensaio: Pesquisando as relaes da gua no solo, planta e
atmosfera, Ralph O. Slatyer  51
Clulas: gua, solues e superfcies  1 3.4 Diluio  53
1 Fisiologia vegetal e clulas vegetais  3 3.5 A membrana  54
1.1 Algumas postulaes bsicas  3 3.6 Medio dos componentes do potencial hdrico  55
1.2 Clulas procariontes: bactrias e algas azuis  5 Em destaque: Coloides: componentes caractersticos do
1.3 Clulas eucariontes: protistas, fungos e plantas  7 protoplasma  65
1.4 A parede celular  9
1.5 Protoplastos eucariontes  12 4 A fotossntese o compromisso da transpirao  70
1.6 Os componentes do citoplasma  13 4.1 Medio da transpirao  71
1.7 O ncleo  24 4.2 O paradoxo dos poros  75
1.8 O vacolo  25 4.3 Anatomia dos estmatos  75
1.9 Flagelos e clios  27 4.4 Efeitos ambientais nos estmatos  77
1.10 A clula vegetal  27 Ensaio: Devemos escrever? Page W. Morgan  80
1.11 Uma definio da vida  27 4.5 Mecnica estomatal  82
4.6 Mecanismos de controle estomatal  83
2 Difuso, termodinmica e potencial hdrico  29 4.7 A funo da transpirao: Para que serve a
2.1 As plantas e a gua  29 transpirao?  86
2.2 Difuso versus fluxo de massa  34 4.8 A funo da transpirao: troca de energia  87
2.3 Teoria cintica  34 4.9 Trocas de energia das plantas nos ecossistemas  92
2.4 Um modelo da difuso  36 4.10 As equaes de equilbrio do calor  94
2.5 Termodinmica  37 Ensaio: Ventilao nos lrios aquticos: um motor a vapor
2.6 Potencial qumico e potencial hdrico  40 biolgico, John Dacey  95
2.7 Gradientes do potencial qumico e do potencial
hdrico  41 5 A ascenso da seiva  98
2.8 Densidade, presso do vapor e potencial hdrico  43 5.1 O problema  98
2.9 A taxa de difuso: a primeira lei de Fick  45 5.2 O mecanismo de coeso da ascenso da seiva  101
2.10 Advertncia  46 5.3 A anatomia do trajeto  102

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 5 20/03/2012 20:24:49

 Fisiologia das plantas

5.4 A fora motriz: um gradiente do potencial Em destaque: Uma reviso da qumica do

hdrico  109 carboidrato  181
5.5 Tenso no xilema: coeso  113 8.4 Particionamento e mecanismos de controle  193
5.6 Anatomia do xilema: um sistema prova de Ensaio: Descoberta da tcnica do vulo vazio,
falhas  120 John H. Thorne  198
Ensaio: Estudando a gua, os minerais e as razes,
Paul J. Kramer  120
SEO DOIS
6 Nutrio mineral 123
6.1 Os elementos na matria seca da planta  123
6.2 Mtodos para estudar a nutrio vegetal:
Bioqumica vegetal  201
culturas de soluo  124 9 Enzimas, protenas e aminocidos  203
6.3 Os elementos essenciais  127 9.1 A distribuio das enzimas nas clulas  204
Ensaio: A funo do sdio como um micronutriente 9.2 Propriedades e estrutura das enzimas  204
da planta, Peter E Brownell  130 Em destaque: Protenas vegetais e nutrio humana  211
6.4 Requisitos quantitativos e anlise do tecido  132 9.3 Mecanismos de ao da enzima  212
Em destaque: Selnio  132 9.4 Desnaturao  214
Em destaque: Toxicidade do metal e resistncia  133 9.5 Fatores que influenciam as taxas de reaes
6.5 Agentes quelantes  134 enzimticas  215
6.6 Funes dos elementos essenciais: alguns 9.6 Enzimas alostricas e controle do feedback  218
princpios  136
6.7 Deficincia de nutrientes: sintomas e funes 10 Fotossntese: cloroplastos e luz  220
dos elementos  136 10.1 Resumo histrico das primeiras pesquisas sobre
a fotossntese  220
7 Absoro de sais minerais  144 10.2 Cloroplastos: estruturas e pigmentos
7.1 Razes e superfcies absorventes  144 fotossintticos  222
7.2 Micorrizas  146 10.3 Alguns princpios da absoro da luz pelas
7.3 Trfego de ons para a raiz  148 plantas  223
7.4 A natureza das membranas  150 10.4 O efeito de intensificao de Emerson:
7.5 Primeiras observaes sobre a absoro de fotossistemas cooperativos  227
soluto  154 10.5 Os quatro principais complexos de tilacoides  227
7.6 Princpios da absoro de soluto  156 10.6 Oxidao da H2O pelo fotossistema II:
Ensaio: Razes minerao em busca de minerais, o suprimento de eltrons a partir do complexo
Emanuel Epstein  160 de evoluo do oxignio  230
7.7 Transporte passivo e ativo: a energtica 162 10.7 Transporte de eltrons da H2O para o NADP+
7.8 Como a ATPase bombeia os prtons de por meio dos tilacoides  232
transporte e o clcio  164 Em destaque: Herbicidas e transporte de eltron
7.9 Como os transportadores e canais aceleram o fotossinttico  233
transporte passivo  166 10.8 Fotofosforilao  235
7.10 Como as membranas aproveitam a vantagem Ensaio: Funo da clorofila a na fotossntese, Govindjee  236
das bombas de prtons para o transporte 10.9 Distribuio da energia luminosa entre PS I e
de ons  167 PS II  238
7.11 Absoro de molculas muito grandes, at
mesmo protenas, pelas organelas  168 11 Fixao do dixido de carbono e sntese dos
7.12 Correlaes entre as funes da raiz e do broto carboidratos  239
na absoro mineral  169 11.1 Produtos de fixao do dixido de carbono  239
11.2 O ciclo de Calvin  241
8 Transporte no floema  170 11.3 O trajeto do cido dicarboxlico C-4: algumas
8.1 Transporte dos solutos orgnicos  170 espcies fixam o CO2 diferentemente  243
8.2 O mecanismo do fluxo de presso  173 Ensaio: Explorando o trajeto do carbono na fotossntese
8.3 Testando a hiptese  175 (I), James A. Bassham  246

vi

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 6 20/03/2012 20:24:49

 Sumrio

Ensaio: Explorando o trajeto do carbono na fotossntese 15.4 Compostos fenlicos e relacionados  338
(II), Melvin Calvin  250 15.5 Fitoalexinas, elicitores e proteo fitopatolgica  341
11.4 Fotorrespirao  252 15.6 Lignina 342
11.5Controle das enzimas fotossintticas pela luz 15.7 Flavonoides  344
nas plantas C-3 e C-4  255 15.8 Betalanas  346
11.6 Fixao do CO2 em espcies suculentas 15.9 Alcaloides  346
(metabolismo do cido crassulceo)  257
11.7 Formao de sacarose, amido e frutanos  259
SEO TRS
12 Fotossntese: aspectos ambientais e agrcolas  264
12.1 O ciclo do carbono  264
12.2 Taxas fotossintticas das vrias espcies  268
Desenvolvimento vegetal  349
12.3 Fatores que afetam a fotossntese  269 16 Crescimento e desenvolvimento  351
12.4 Taxas fotossintticas, eficincias e produo 16.1 O que significa crescimento?  352
da safra  279 16.2 Padres de crescimento e desenvolvimento  353
Ensaio: A importncia especial da parede celular
13 Respirao  282 primria no desenvolvimento vegetal,
13.1 O quociente respiratrio  282 Nicholas C. Carpita  356
13.2 Formao dos acares de hexose a partir dos 16.3 Cintica do crescimento: crescimento ao longo
carboidratos de reserva  283 do tempo  363
13.3 Gliclise  287 16.4 rgos vegetais: como eles crescem  368
13.4 Fermentao  289 16.5 Morfognese: juvenilidade  376
13.5 Estruturas das mitocndrias e respirao  289 16.6 Morfognese: totipotncia  377
13.6 O ciclo de Krebs  290 16.7 Alguns princpios da diferenciao  380
13.7 O sistema de transporte de eltrons e a
fosforilao oxidativa 291 17 Hormnios e reguladores de crescimento:
13.8 Energtica da gliclise, ciclo de Krebs e sistema auxinas e giberelinas  381
de transporte de eltrons  295 17.1 Conceitos dos hormnios, sua ao e definio 381
13.9 Respirao resistente ao cianeto  295 17.2 As auxinas  385
13.10 O trajeto da pentose fosfato  296 17.3 As giberelinas  397
13.11 Produo respiratria das molculas usadas Ensaio: Por que ser um bilogo? Algumas reflexes,
em processos sintticos  297 Frits W. Went  404
13.12 Controle bioqumico da respirao  298
13.13 Fatores que afetam a respirao  301 18 Hormnios e reguladores de crescimento:
citocininas, etileno, cido abscsico e outros
14 Assimilao de nitrognio e enxofre  307 compostos  408
14.1 O ciclo do nitrognio  307 18.1 As citocininas  408
14.2 Fixao de nitrognio  309 18.2 Etileno, um hormnio voltil  420
Em destaque: Muitas gramneas tambm sustentam 18.3 Triacontanol, brassinas, cido saliclico e
a fixao do nitrognio  313 turgorinas  427
14.3 Assimilao dos ons de nitrato e amnio  314 18.4 As poliaminas  428
14.4 O ciclo fotorrespiratrio do nitrognio  320 18.5 cido abscsico (ABA)  428
14.5 Transformaes do nitrognio durante o 18.6 Outros reguladores e inibidores de crescimento 434
desenvolvimento vegetal  320 18.7 Hormnios na senescncia e absciso  434
14.6 Assimilao de sulfato  324
19 O poder do movimento nas plantas  437
15 Lipdios e outros produtos naturais  327 19.1 Alguns princpios bsicos  437
15.1 leos e gorduras 327 19.2 Movimentos nsticos  438
15.2 Ceras, cutina e suberina: camadas protetoras das 19.3 Tropismos: crescimento diferencial direcional  445
plantas  333 19.4 Fototropismo  446
15.3 Os compostos isoprenoides  334 19.5 Gravitropismo  454

vii

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 7 20/03/2012 20:24:49

 Fisiologia das plantas

19.6 Outros tropismos e fenmenos relacionados  465 22.8 Termoperiodismo  537

Ensaio: Estudando as respostas gravitrpicas de 22.9 Mecanismos da resposta baixa temperatura  538
gramneas cereais, Peter B. Kaufman  466
23 Fotoperiodismo  540
20 Fotomorfognese  469 23.1 Deteco do tempo sazonal pela medio da
20.1 A descoberta do fitocromo  470 durao do dia  540
Ensaio: A descoberta do fitocromo, Sterling B. Hendricks  471 23.2 Alguns princpios gerais do fotoperiodismo  544
20.2 Propriedades fsicas e qumicas do fitocromo  472 23.3 Fotoperodo durante o ciclo de vida de uma
Ensaio: Os anticorpos e o estudo do fitocromo, Lee H. planta  545
Pratt  474 Em destaque: Um pouco de histria  547
20.3 Distribuio do fitocromo entre espcies, tecidos 23.4 Os tipos de resposta  548
e clulas  476 23.5 Maturidade para responder (competncia) 551
20.4 Criptocromo, o fotorreceptor UV-A/azul  478 23.6 Fitocromo e o papel do perodo de escurido 551
20.5 Relaes dose-resposta em fotomorfognese  479 23.7 Medio do tempo no fotoperiodismo 554
Ensaio: Genes de fitocromo e sua expresso: trabalhando 23.8 Deteco do anoitecer e do amanhecer  558
no escuro, James T. Colbert  480 23.9 O conceito do florgeno: hormnios do
20.6 O papel da luz na germinao de sementes  483 florescimento e inibidores  560
20.7 O papel da luz no estabelecimento de mudas e 23.10 Respostas a hormnios vegetais e reguladores
posterior crescimento vegetativo  488 do crescimento aplicados  563
20.8 Efeitos fotoperidicos da luz  492 Ensaio: Giberelinas, uma classe fascinante e altamente
20.9 Sntese melhorada pela luz nas antocianinas e diversificada de hormnios vegetais,
outros flavonoides  492 Richard P. Pharis  563
20.10 Efeitos de luz em arranjos de cloroplastos  494 23.11 O estado induzido  564
20.11 Como os fotorreceptores causam a 23.12 Desenvolvimento floral  567
fotomorfognese  494 23.13 Para onde vamos a partir de agora?  567

21 O relgio biolgico: ritmos da vida  497 24 Gentica molecular e o fisiologia vegetal 569
21.1 Endgeno ou exgeno?  498 24.1 Clonagem do gene 570
21.2 Ritmos circadianos  499 24.2 Anlise da expresso gentica nas plantas  577
Ensaio: Depsitos de batata, trens e sonhos para 24.3 Modificao gentica das plantas usando a
descobrir o relgio biolgico, Erwin Bnning  500 tecnologia do DNA recombinante  580
21.3 O espectro dos ritmos biolgicos  502 24.4 Mecanismos controladores da expresso dos
Ensaio: As mulheres na cincia, Beatrice M. Sweeney  505 genes  582
21.4 Conceitos bsicos e terminologia  507 24.5 Exemplos de genes isolados que afetam os
21.5 Respostas do ritmo ao ambiente  508 processos fisiolgicos  585
21.6 Mecanismos de relgio  511
21.7 Fotoperiodismo  513
21.8 Interaes fotoperodo/ritmo  514 SEO QUATRO
21.9 Como os relgios so usados  515
21.10 Algumas implicaes importantes do relgio
biolgico  516
Fisiologia ambiental  589
Em destaque: Biorritmo e outras pseudocincias  517 25 Tpicos em fisiologia ambiental  591
Ensaio: O desafio de um novo campo: ecologia fisiolgica
22 Respostas do crescimento temperatura  519 vegetal, Park S. Nobel  592
22.1 O dilema da temperatura/enzima  519 25.1 Os problemas da fisiologia ambiental  592
22.2 Vernalizao  522 25.2 O que o ambiente?  595
22.3 Dormncia 526 25.3 Alguns princpios da resposta da planta ao
22.4 Longevidade da semente e germinao  528 ambiente  596
22.5 Dormncia da semente  530 Ensaio: Fatores limitadores e produes mximas no
22.6 Dormncia do broto  532 Sistema Ecolgico Controlado de Suporte
22.7 rgos de armazenamento subterrneos 534 Vida (CELSS), Frank B. Salisbury  600

viii

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 8 20/03/2012 20:24:49

 Sumrio

25.4 Ectipos: a funo da gentica  605 B.2 Fenmeno de onda  653

25.5 Adaptaes da planta ao ambiente de radiao  606 B.3 Fenmenos de partculas  653
B.4 O espectro e as fontes de luz  655
26 Fisiologia do estresse  616 B.5 Quantidades de radiao  657
26.1 O que estresse?  616 B.6 Mecanismos de absoro e emisso  658
26.2 Ambientes estressantes  618 B.7 Quantificao de absoro, transmisso e
26.3 Estresse hdrico: seca, frio e sal  622 reflexo  659
26.4 Mecanismos de resposta da planta ao estresse B.8 Radiao trmica  660
hdrico e outros relacionados  633
26.5 Leso por resfriamento  640 C Replicao dos genes e sntese de protena:
26.6 Estresse de alta temperatura  640 termos e conceitos  661
26.7 Solos cidos  642 C.1 O dogma central da biologia molecular  661
26.8 Outros tipos de estresse e tenso  643 C.2 A dupla hlice  661
C.3 Transcrio: cpia do DNA para fazer o RNA  662
C.4 Traduo: sntese de protena no citoplasma  662
Apndices C.5 O cdigo gentico  662
A O Systme Internationale: o uso das unidades C.6 As etapas da sntese de protena  663
SI na fisiologia vegetal  645
Referncias 665
B Energia radiante: algumas definies  652 ndice remissivo ndice de espcies e tpicos  733
B.1 Conceitos bsicos e termos  652

ix

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 9 20/03/2012 20:24:49

 PREFCIO
examinem os tpicos que no forem apresentados em
sala de aula.

Objetivo do livro
Nosso objetivo fornecer uma explicao ampla da
fisiologia das plantas (suas funes) desde a germinao
at o crescimento vegetativo, amadurecimento e
florescimento. Apresentamos os princpios e resultados
da pesquisa prvia e atual em todo o mundo. Em parte
Frank B. Salisbury Cleon W. Ross pelas limitaes de espao, nos concentramos nas
plantas de semente e normalmente demos pouca nfase
a outros organismos (exceto no Captulo 21, sobre o

E
nquanto trabalhvamos na quarta edio desta relgio biolgico). Fisiologia das plantas destinado aos
obra, ficamos impressionados com os avanos estudantes curiosos sobre o que as plantas fazem e sobre
na fisiologia vegetal que ocorreram desde 1984, quais fatores fsicos e qumicos geram suas respostas.
quando terminamos sua terceira edio. maravilhoso Muitos alunos usaro essas informaes em carreiras na
perceber quantas pessoas contriburam para esses agronomia, horticultura, silvicultura, cincia dos cultivos
avanos. Particularmente em algumas reas (como a e sementes e patologia vegetal. Esperamos que o livro
fotossntese), a profundidade do nosso conhecimento motive muitos outros a obter uma formao avanada
atinge propores fantsticas. Outras reas so menos em fisiologia vegetal e a fazer pesquisas que resolvam
conhecidas e frequentemente enfatizamos o quanto problemas atuais e futuros.
resta a aprender. Ao mesmo tempo, os princpios bsicos
da cincia permanecem os mesmos: fundamentais
para uma compreenso de suas fronteiras. Por causa
disso, e apesar de nossos esforos para escolher apenas
Organizao e revises recentes
os tpicos mais relevantes, o nosso livro cresceu Os primeiros oito captulos (Seo Um) tratam
significativamente desde a ltima edio. Percebemos principalmente dos processos fsicos que ocorrem nas
que isso trar problemas para professores como ns, que plantas, e esse tpico introduzido com um captulo que
precisam apresentar os alunos cincia em um curso resume as estruturas das clulas vegetais. Esperamos que
de um trimestre ou semestre. Ainda assim, queremos voc j conhea os destaques do tpico. Os prximos sete
que esses alunos tenham uma sensao da extenso da captulos (Seo Dois) tratam dos processos bioqumicos
cincia, e esperamos que pelo menos os mais interessados que ocorrem nas plantas, incluindo trs captulos sobre

xi

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 11 20/03/2012 20:24:49

 Fisiologia das plantas

fotossntese. Esses processos bioqumicos dependem, conceitos so listados em negrito quando so definidos;
em parte, de alguns dos processos fsicos cobertos muitos desses tm definies em mais de um local do
na Seo Um. A Seo Trs descreve o crescimento livro e sempre aparecem em negrito. Os nomes dos
e desenvolvimento das plantas e, nesta edio, compostos bioqumicos, enzimas e outros nomes ou
apresentamos um captulo sobre biologia molecular e termos normalmente so listados em itlico quando so
engenharia gentica, pois esses tpicos se relacionam apresentados pela primeira vez para lhe ajudar a encontr-
com as pesquisas e descobertas em fisiologia vegetal. Tal los enquanto l e revisa.
captulo foi preparado por dois autores convidados, os Quase todas as pessoas que comentaram sobre nosso
Drs. Ray Bressan e Avtar Handa, especialistas no campo. livro elogiaram os ensaios dos convidados, portanto,
Os ltimos dois captulos do livro (Seo Quatro), sobre eles foram mantidos das edies prvias e outros foram
fisiologia ambiental e fisiologia do estresse, descrevem adicionados. Alguns deles tratam de lembranas pessoais
fatores ambientais importantes, como as limitaes ao de pocas emocionantes na vida cientfica de seus
crescimento de vrias espcies e como algumas delas se autores; outros explicam detalhadamente tpicos atuais e
adaptaram fisiologicamente para sobreviver em ambientes importantes, que pareciam necessrios ao texto. Tambm
rigorosos. existem ensaios menores destacados sobre tpicos especiais.
Finalmente, adicionamos trs apndices. O Apndice
A descreve as unidades mtricas do Sistema Internacional,
cada vez mais usadas em todos os campos cientficos.
Citaes da literatura e nomes de pessoas e
Esperamos que ele ajude os alunos a se familiarizarem
plantas
com essas unidades e que sirva como uma fonte de Adicionamos muitas referncias (nomes de autores e
referncia confivel para autores que estejam preparando ano de publicao), principalmente a partir do Captulo
documentos tcnicos para publicao. Alteraes 6. Elas se destinam aos alunos que desejam aprender
relativamente secundrias foram feitas no Apndice B, mais sobre um assunto e servem para documentar nossas
que cobre as propriedades de alguns tipos de radiao, fontes de informaes para assuntos que consideramos
incluindo a luz solar e vrias fontes de iluminao polmicos. Com frequncia, adicionamos uma lista de
artificial comumente usadas pelos pesquisadores das revises ou artigos recentes que expandem um determinado
plantas. O Apndice C resume a transcrio e a traduo. tpico e apresentam aos alunos a literatura prvia. Alm
Voc pode ter memorizado esses princpios em um curso disso, alguns documentos clssicos das ltimas dcadas
introdutrio de biologia, mas este apndice serve como e do comeo do sculo passado tambm so includos;
uma referncia conveniente. muitos deles no so fceis de encontrar em outras fontes.
Os revisores foram de uma ajuda imensurvel. Queremos que os alunos pensem nos fisiologistas das
Nossa cincia se tornou to ampla que impossvel que plantas como pessoas, portanto, ocasional e arbitrariamente
dois autores consigam se manter atualizados em tudo. listamos os seus primeiros nomes e os lugares em que
Praticamente todos os captulos foram examinados em trabalharam ou trabalham. As referncias para cada
seu rascunho preliminar por pelo menos trs especialistas captulo so listadas por autor e ano de publicao nas
(e muitos por uma dzia) nos respectivos campos, e a Referncias do final do livro.
verso final representa uma destilao de suas sugestes, Os nomes das plantas so outro problema. Citamos as
alm dos frutos de nossos prprios esforos para assimilar espcies principalmente pelos seus nomes comuns, como
a literatura. Somos extremamente gratos por essa ajuda, tambm fizeram as pessoas que trabalharam com elas,
mas, obviamente, aceitamos a completa responsabilidade enquanto identificamos outras espcies pelo seu nome
pelo presente texto. cientfico (mas sem o autor que as descreveu pela primeira
vez). Normalmente, fornecemos ambos pelo menos uma vez
no texto.
Formato e caractersticas
A fisiologia vegetal consiste em uma rede complexa
de informaes que podem ser abordadas por muitos
Alguns pensamentos
pontos de vista e discutidas em vrios captulos. Apesar da agonia de preparar um livro extenso como este
Quando discutimos o mesmo assunto de um ponto tambm pode ser agonizante estudar um argumento
diferente em mais de um captulo, normalmente minsculo na biblioteca por uma hora para atualizar
inclumos uma referncia cruzada a uma Seo ou uma frase ou reler provas que parecem interminveis , o
Captulo no qual ele j foi discutido. Novos termos ou desenvolvimento desta edio foi uma experincia agradvel

xii

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 12 20/03/2012 20:24:49

 Prefcio

de aprendizagem. Algumas questes colocadas na nossa James T. Colbert, Iowa State University; Michael Evans,
ltima edio foram respondidas por ex-alunos, e nosso Ohio State University; Donald R. Geiger, University of
conhecimento pessoal de como as plantas funcionam cresceu Dayton; Dr. Govindjee, University of Illinois; Ronald
substancialmente. Ainda h muito a aprender e as respostas John Hanks, Utah State University; Wolfgang Haupt,
viro rpido, medida que as tcnicas da biotecnologia so Institut fur Botanik und Pharmazeutische Biologie der
aplicadas em um nmero crescente de problemas. Universitat Erlangen, Nrnberg, Alemanha; John E.
Esperamos que nosso entusiasmo e nosso amor pela Hendrix, Colorado State University; Mordecai J. Jaffe,
cincia da fisiologia vegetal seja aparente, e que o leitor Wake Forest University; Peter B. Kaufman, University of
acabe compartilhando esses sentimentos conosco. esse Michigan; Dov Koller, Hebrew University, Israel; Willard
amor que motiva os rpidos avanos que ocorrem em L. Koukkari, University of Minnesota; G. Heinriche
praticamente todas as disciplinas cientficas. Krause, Universitat Dusseldorf, Alemanha; Walter
Larcher, Universitat Innsbruck, ustria; Wolfram Meier-
Augenstein, Universiteit Van Stellenbosch, frica do
Lista de responsabilidades Sul; Anastasios Melis, University of California, Berkeley;
Frank B. Salisbury escreveu os captulos 1, 2, 3, 4, 5, 8, 12, Angel Mingo-Castel, Universidat Publica Navarra,
16, 19, 21, 22, 23, 25, 26 e os apndices. Cleon W. Ross Espanha; Cary A. Mitchell, Purdue University; Keith
escreveu os captulos 6, 7, 9, 10, 11, 13, 14, 15, 17, 18 e 20; Mott, Utah State University; Richard Mueller, Utah State
Ray Bresson e Avtar Handa escreveram o Captulo 24. University; Park S. Nobel, University of California, Los
Angeles; William H. Outlaw, Florida State University;
Robert Pearcy, University of California, Davis; Richard
Agradecimentos Pharis, University of Calgary; Gregory J. Podgorski, Utah
Agradecemos enormemente pelos esforos dos seguintes State University; Iffat Rahim, Iowa State University;
digitadores e seus competentes assistentes: Dawn D. Ross, Fred D. Sack, Ohio State University; John Sager, NASA
Sharon Goalen, Nancy Phillips, Glenda Nesbit, Laura Kennedy Space Center; Kurt A. Santarius, Universitat
Wheelright e Trish Cozart. Dusseldorf, Alemanha; Ruth Satter, University of
Connecticut; Herman Schildknecht, Heidelberg
Universitat, Alemanha; Thomas D. Sharkey, University
Revisores of Wisconsin; Louis F. Sokol, U.S. Metric Association,
Os revisores desta quarta edio incluem: Tobias Inc.; Thomas K. Soulen, University of Minnesota;
Baskin, University of California, Berkeley; J. Clair Batty, Daphne VincePrue, GoringonThames, Inglaterra; George
Utah State University; Wade L. Berry, University of W. Welkie, Utah State University; Rosemary White,
California, Los Angeles; J. Derek Bewley, University of University of Sydney, Austrlia; Stephen E. Williams,
Guelph, Canad; Robert Allan Black, Washington State Lebanon Valley College; Jan A. D. Zeevaart, Michigan
University; Peter Brownell, James Cook University; State University.
Bruce G. Bugbee, Utah State University; Michael J.
Burke, Oregon State University; Martyn Caldwell, Frank B. Salisbury, Logan, Utah
Utah State University; William F. Campbell, Utah State Cleon W. Ross, Fort Collins, Colorado
University; John G. Carman, Utah State University; Fevereiro de 1991

xiii

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 13 20/03/2012 20:24:50

 UM 1

Clulas: gua, solues e superfcies

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 1 20/03/2012 20:24:50

 1
UM
Fisiologia vegetal e clulas vegetais

F
isiologia vegetal a cincia que estuda a funo da na matemtica. A fisiologia vegetal , essencialmente, a
planta: o que acontece nas plantas e responsvel aplicao da fsica e da qumica moderna na compreenso
por sua vitalidade. As plantas no so to inanimadas das plantas. Nesse aspecto, o progresso da fisiologia vege-
quanto s vezes parecem. (Pode ser difcil diferenciar uma tal foi quase completamente dependente do progresso das
planta artificial de sua equivalente real.) Estudar a fisio- cincias fsicas. Hoje, a tecnologia da cincia fsica aplicada
logia vegetal o far apreciar mais ainda muitas coisas que fornece tanto a instrumentao da qual depende a pesquisa
acontecem dentro delas. A gua e materiais dissolvidos da fisiologia vegetal quanto o conhecimento fundamental
se movem por vias de transporte especiais: a gua do solo que aplicado na interpretao dos resultados.
pelas razes, caules e folhas at a atmosfera, e os sais inor- Alm disso, os fisiologistas das plantas aceitam a decla-
gnicos e molculas orgnicas por muitas direes dentro rao filosfica, chamada de Lei da Uniformidade da Na-
da planta. Milhares de tipos de reaes qumicas ocorrem tureza, que afirma que as mesmas circunstncias ou causas
em cada clula viva, transformando gua, sais minerais e produziro os mesmos efeitos ou respostas. Esse conceito
gases do ambiente em tecidos e rgos vegetais organiza- de causa e efeito deve ser aceito como uma hiptese opera-
dos. Desde o momento da concepo, quando uma nova cional (isto , aceito com a f). Embora no haja uma ma-
planta comea como um zigoto, at sua morte que pode neira de provar que o princpio sempre se aplica em todas
ocorrer milhares de anos depois , processos organizados as partes do universo, no h motivos para duvidar disso.
de desenvolvimento aumentam o tamanho e a complexi- possvel que a vida dependa de um esprito ou entelquia1
dade da planta e iniciam mudanas qualitativas em seu que no esteja sujeito investigao cientfica; porm, se
crescimento, como a formao das flores na poca certa e assumirmos isso, por definio no podemos usar a cincia
a perda das folhas no outono. para estudar a vida. A suposio de que as plantas so me-
A fisiologia vegetal estuda todos esses fenmenos. cnicas leva a uma pesquisa frutfera; a suposio contrria,
chamada de vitalismo, completamente improdutiva na
cincia. Por exemplo, as convices (as suas ou as nossas)
1.1 Algumas postulaes bsicas sobre a existncia de um Criador podem ajudar ou atrapa-
A fisiologia vegetal, como outros ramos da cincia biolgi- lhar a sua apreciao da fisiologia vegetal, mas no podem
ca, estuda processos da vida que so semelhantes ou idn- cumprir uma funo direta na cincia propriamente dita.
ticos em muitos organismos. Neste captulo introdutrio, 2. Os botnicos e fisiologistas vegetais estudam os membros
apresentamos dez postulaes ou generalizaes sobre a de quatro dos cinco reinos de organismos atualmente reconhe-
cincia em geral e sobre a fisiologia vegetal em particular. cidos por muitos bilogos (Tabela 1-1), mas muitas discusses
Em seguida, como a biologia celular to fundamental deste livro envolvem as plantas banais e, na realidade, um
para a fisiologia vegetal, fornecemos uma reviso das c- nmero relativamente pequeno de espcies de gimnospermas e
lulas vegetais no corpo principal deste captulo. A seguir angiospermas. Os bilogos modernos consideram a abor-
esto as postulaes: dagem de cinco reinos na classificao dos organismos
1. A funo vegetal pode ser compreendida com base nos
princpios da fsica e da qumica. Na verdade, a fisiologia 1
Um princpio vital hipottico que considerado inerente substncia viva, di-
vegetal moderna em particular e a biologia em geral de- rigindo seus processos vitais, mas que no pode ser descoberto pela investigao
pendem das cincias fsicas que, por sua vez, se baseiam cientfica.

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 3 20/03/2012 20:24:50

 Fisiologia das plantas

vivos como muito superior s tentativas prvias de clas- da clula. Os organismos cenocticos (algumas algas, fun-
sificar todos os organismos como plantas ou animais, gos e mixomicetos) no tm suas organelas (mitocndrias,
mas ainda h controvrsias sobre o posicionamento de ncleos e assim por diante) divididas por membranas em
determinados grupos, como os mixomicetos e algumas unidades chamadas de clulas. Eles so excees teoria
algas. suficiente afirmar que os fisiologistas estudam ou so organismos multinucleares, com clulas nicas ou
as algas azuis (ou cianobactrias) e outros procariontes poucas clulas? Voc decide.
estudados pelos bacteriologistas, vrios grupos de algas, 4. As clulas eucariontes contm organelas membranosas
mixomicetos, fungos verdadeiros e representantes de to- como cloroplastos, mitocndrias, ncleos e vacolos, enquanto
dos os principais grupos do reino vegetal. Todavia, aqui, a clulas procariontes no contm organelas membranosas.
nossa discusso enfatiza fortemente as gimnospermas e as 5. As clulas so caracterizadas por macromolculas espe-
plantas que florescem, com referncias apenas ocasionais ciais, como o amido e a celulose, formadas por centenas a mi-
aos outros grupos. lhares de molculas idnticas de acar ou outras; em algumas
macromolculas, como a lignina, grupos de molculas podem
Tabela 1-1 Um resumo simplificado dos cinco reinos da ser repetidos, ou a distribuio das molculas componentes
classificao dos organismos. pode ser aleatria.
6. As clulas tambm so caracterizadas por macromol-
VRUS: Mostram propriedades de vida apenas quando esto presentes
culas, como as protenas e os cidos nucleicos (RNA e DNA),
nas clulas de outros organismos; so considerados pela maioria dos
bilogos como no vivos quando isolados das clulas vivas. que consistem em cadeias de centenas a milhares de molcu-
las mais simples de vrios tipos (20 ou mais aminocidos
I. MONERA:a organismos procariontes (sem ncleos ou organelas
celulares organizados), incluindo bactrias, algas azuis na protena e quatro a cinco nucleotdeos nos cidos nuclei-
(cianobactrias) e micoplasmas. (As ARQUEOBACTRIAS podem cos). Essas cadeias incluem longos segmentos de sequncias
formar um reino separado.) no repetitivas que so preservadas e duplicadas (copiadas)
II. PROTISTA: Organismos eucariontes (organelas e ncleos quando as molculas so reproduzidas. Essas molculas,
verdadeiros), principalmente os unicelulares, incluindo importantes para a vida, contm informaes, da mesma
protozorios (animais de uma nica clula), algumas algasa e os forma que a sequncia de letras nesta frase represen-
mixomicetosa (alguns autores incluem todas as algas eucariontes, ta uma mensagem. As informaes so transferidas de
mesmo as formas multicelulares). uma gerao de clulas para a outra pelo DNA, e do
III. FUNGOS:a Os fungos verdadeiros. DNA para a protena pelo RNA. As informaes em
IV. PLANTAS:a a maioria das algas e todas as plantas verdes; as uma protena lhe conferem determinadas caractersticas
plantas verdadeiras incluem as seguintes, alm de alguns grupos fsicas e a capacidade de catalisar (acelerar) as reaes
secundrios que no so mencionados: qumicas nas clulas; as protenas que catalisam as rea-
Algas marronsa es so chamadas de enzimas e so fundamentais para
Algas vermelhasa
a funo vital.
Algas verdesb
Musgos e hepticasa
7. Nos organismos multicelulares, as clulas so organizadas
Plantas vasculares (plantas superiores) em tecidos e rgos; as diferentes clulas de um tecido multi-
Samambaias e parentesa celular possuem estruturas e funes distintas. Esse conceito
Cicadceas e gimnospermas rarasa de tecido-rgo muito mais difcil de aplicar s plantas
Conferas (gimnospermas comuns)b do que aos animais, porm os tecidos tpicos das plantas
Plantas que florecem (angiospermas)b incluem, por exemplo, epiderme, crtex, tecidos vasculares
Monocotiledneas (monocots) e medula. Os principais rgos de uma planta vascular so
Dicotiledneas (dicots)
as razes, caules e folhas, que podem ser modificados para
V. ANIMALIA: Animais multicelulares vrias funes (por exemplo, flores).
a
Estudado por fisiologistas vegetais.
8. Os organismos vivos so estruturas autogeradoras. Por
b
Enfatizado por fisiologistas vegetais. intermdio do processo chamado de desenvolvimento,
que inclui as divises, o aumento (principalmente o alon-
3. A clula a unidade fundamental da vida; todos os orga- gamento dos caules e razes) e a especializao ou diferen-
nismos vivos consistem em clulas, que contm ncleos cercados ciao da clula, a planta comea como uma nica clula
por membranas ou estruturas comparveis sem membranas. A (vulo fertilizado ou zigoto) e, futuramente, torna-se um
vida no existe em unidades menores que as clulas. As clulas organismo multicelular. Diferentemente da maioria dos
surgem apenas da diviso de clulas preexistentes. Coletiva- animais, grande parte das plantas continua crescendo e
mente, essas trs afirmaes so conhecidas como a teoria se desenvolvendo por toda a vida, por meio de regies

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 4 20/03/2012 20:24:50

 Fisiologia vegetal e clulas vegetais

compostas de clulas perpetuamente embrionrias (em citoplasma e no por uma membrana. Nas bactrias, o nu-
diviso) chamadas de meristemas. Embora muitas infor- cleoide consiste em um nico pedao de DNA com cerca
maes descritivas estejam disponveis, o desenvolvimen- de 1 mm de comprimento3, fechado em um crculo e es-
to provavelmente o fenmeno menos compreendido da treitamente espiralado e acondicionado. Este o material
biologia contempornea (quase to misterioso quanto o gentico essencial.
funcionamento do crebro humano). O termo procarionte significa antes de um ncleo (do
9. Os organismos crescem e se desenvolvem dentro dos am- grego), no sem um ncleo. So conhecidos fsseis de pro-
bientes, e interagem com esses ambientes e uns com os outros cariontes de at 3,3 bilhes de anos, enquanto os fsseis
de muitas maneiras. Por exemplo, o desenvolvimento da eucariontes mais antigos tm menos de 1 bilho de anos.
planta influenciado por temperatura, luz, gravidade, (Eucarionte tambm vem do grego e quer dizer ncleo
vento e umidade. verdadeiro.)
10. Nos organismos vivos, como em outras mquinas, a es-
trutura e a funo so intimamente interligadas. Obviamente,
no pode haver funes vitais sem as estruturas dos ge-
nes, enzimas, outras molculas, organelas, clulas, tecidos
e rgos. Ainda assim, as funes do crescimento e do NP
desenvolvimento criam as estruturas. Os estudos da fisio-
logia vegetal dependem fortemente da anatomia vegetal,
da biologia celular e da qumica estrutural e funcional. Ao
mesmo tempo, as cincias estruturais da anatomia vegetal
e biologia celular tornam-se mais significativas por causa
da fisiologia vegetal.2 CW
a
clula procarionte (bacteriana)
1.2 Clulas procariontes: bactrias e
algas azuis cpsula
membrana
As membranas so camadas extremamente finas de um plasmtica
ribossomos
material que consiste principalmente em lipdios e pro-
nucleoide
tenas, que separam as clulas e suas partes das adjacn-
mesossomo
cias. Discutiremos sua natureza a seguir e principalmente parede
celular
no Captulo 7. As clulas procariontes, que so as das b
bactrias, algas azuis (cianobactrias) e micoplasmas,
tm apenas a membrana superficial que cerca cada c-
lula. Qualquer material membranoso encontrado den- Figura 1-1 (a) Uma clula procarionte, a bactria Escherichia
coli, aumentada 21.500 vezes. O nucleoide (NP), o equivalente
tro dessas clulas provavelmente uma extenso interna
procarionte de um ncleo, ocupa o centro da clula e o citoplasma
da membrana. As clulas eucariontes, por outro lado, que cerca o ncleo repleto de ribossomos. A clula cercada
possuem vrios tipos de organelas (pequenos rgos), por uma parede celular (CW) e a membrana plasmtica (seta) fica
cada qual cercado por um sistema de membranas sim- sob essa parede. (Micrografia cortesia de William A. Jensen.) (b)
ples ou duplas (ou meia unidade de membrana ao redor Uma interpretao de uma clula procarionte generalizada. (W. A.
dos glbulos de lipdios). As Arqueobactrias so pouco Jensen e F. B. Salisbury, 1984.)
estudadas e diferem to radicalmente das outras clulas
procariontes (e tambm das eucariontes) que foi sugerido 3
As unidades dos sistemas mtrico e internacional so resumidas no Apndice A.
que elas constituem um reino de vida separado (consulte Neste captulo, importante lembrar os prefixos que indicam diminuio de trs
ordens de magnitude no tamanho:
a Seo 26.6).
1 milmetro (mm) = 0,001 metro (m) = 10-3 m
O ncleo da clula eucarionte cercado por uma 1 micrmetro (m) = 0,000001 m = 10-6 m
membrana dupla, mas as procariontes tm apenas um 1 nanmetro (nm) = 0,000000001 m = 10-9 m
corpo central chamado de nucleoide, que cercado pelo Objetos menores que cerca de 200 nm (metade do comprimento de onda da luz
azul, que tem o comprimento mais curto da luz visvel) so invisveis no micros-
cpio ptico convencional (eles podem ser visualizados, mas no analisados nos
2
A biologia das clulas deveria ser chamada de citologia, mas a citologia se envolveu microscpios pticos de interferncia aprimorados por vdeo), porm os objetos
no estudo dos cromossomos; ela agora deve ser chamada de citogentica. de apenas 1 a 4 nm podem ser analisados nas eletromicrografias.

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 5 20/03/2012 20:24:50

 Fisiologia das plantas

Tabela 1-2 Os componentes das clulas procariontesa

As clulas procariontes so comparativamente pequenas,
raramente tm mais de alguns micrmetros de comprimen- I. PAREDE CELULAR (com ou sem uma cpsula)

to e apenas 1 de espessura (Figura 1-1). As clulas das algas II. MEMBRANA PLASMTICA ou PLASMALEMA (s vezes com dobras
azuis so muito maiores que as das bactrias. Em comum, chamadas de mesossomos)

as algas azuis realizam fotossntese com a clorofila a, no III. NUCLEOIDE (um nico filamento circular de DNA o material
encontrada nas bactrias, e por meio de vias metablicas co- gentico)

muns para as plantas e as algas, mas no para as bactrias. IV. CITOPLASMA (toda a substncia cercada pela membrana
Esse o motivo para o termo cianobactria, que implica que plasmtica, exceto o nucleoide)
A. Ribossomos (locais da sntese de protena; cerca de 15 nm de
as algas azuis so apenas outra forma de bactria. Talvez esse
dimetro, menores que nas clulas eucariontes)
termo seja infeliz, mas amplamente usado.
B. Vacolos (estruturas semelhantes a sacos, muito menores que
A maioria das clulas procariontes cercada por pa- nas clulas vegetais)
redes celulares. Como no possuem celulose, elas so C. Vesculas (pequenos vacolos)
quimicamente diferentes das paredes tpicas das plantas D. Depsitos de reserva (acares complexos e outros materiais)
superiores. A parede pode ter de 10 a 20 nm de espes- V. FLAGELOS (estruturas filamentosas que se prolongam das
sura e s vezes revestida por uma cpsula gelatinosa superfcies das clulas; capazes de batimentos para causar
ou lodo relativamente espesso, feito de material proteico. o movimento celular; formados por vrias cadeias espirais e
Dentro da parede, e fortemente comprimida contra ela, interligadas de subunidades de uma protena chamada flagelina;
est a membrana externa da clula procarionte, a mem- cerca de 15 a 20 nm de dimetro, menores que um nico
brana plasmtica ou plasmalema, que pode ser lisa ou ter microtbulo)

dobras que se estendem ao interior da clula, formando a

Nem todas as clulas procariontes possuem todas as estruturas.
Fonte: Modificado a partir de W. A. Jensen e F. B. Salisbury, 1984.
estruturas chamadas de mesossomo.
Alm de controlarem o que entra e sai das clulas, as
membranas cumprem outras funes importantes. Muitas Corpos esfricos pequenos, os ribossomos, aglomeram-
reaes enzimticas, incluindo a fotossntese e a respirao, -se no citoplasma e so os locais da sntese de protena. Eles
ocorrem nas protenas contidas nas membranas, e acredita- possuem cerca de 15 nm de dimetro e so menores que nos
-se que as membranas plasmticas dos procariontes cum- eucariontes. O citoplasma dos procariontes mais complexos
pram uma funo na replicao de clulas. tambm pode conter vacolos (estruturas semelhantes a

ncleo ribossomos
cloroplasto com
vacolo granum incorporados
ao estroma

membrana vacuolar
(tonoplasto)
mitocndria
lamela mdia amiloplasto com
gros de amido
parede celular primria
plasmodesma no campo plasmodesma
primrio de pontuao
membrana plasmtica
(plasmalema)
cloroplasto

microtbulos retculo endoplasmtico (RE) liso

dictiossomo retculo endoplasmtico rugoso (possui ribossomos e por isso rugoso)

Figura 1-2 Uma clula vegetal. O desenho fundamentado na aparncia das organelas celulares nas eletromicrografias. (Desenho de
Cecile Duray Bito.)

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 6 20/03/2012 20:24:51

 Fisiologia vegetal e clulas vegetais

Tabela 1-3 Os componentes das clulas vegetais eucariontes.

I. PAREDE CELULARa
A. Parede primria (celulose ); cerca de 1 a 3 m de espessura
B. Parede secundria (celulose 1 lignina ); pode ter 4 m de espessura ou mais
C. Lamela mdia (camada entre as clulas que as une, formada principalmente por pectina)
D. Plasmodesmas (filamentos de membrana plasmtica penetrando na parede); 30 a 100 nm de dimetro
E. Pontuaes simples e com bordas
II. PROTOPLASTO (contedo da clula, exclusivo da parede); 10 a 100 m de dimetro
A. Citoplasma (citoplasma 1 ncleo = protoplasma)
1. Membrana plasmtica (plasmalema); 0,01 m (10 nm) de espessura
2. Sistema da endomembrana
a. Retculo endoplasmtico (RE); 7,5 nm de espessura (cada membrana; as cisternas com duas membranas variam em espessura)
b. Complexo de Golgi (consiste em dictiossomos; 0,5 a 2,0 m de dimetro; membranas de 7,5 nm de espessura)
c. Envelope nuclear (membranas de duas unidades); 25 a 57 nm de espessura
d. Membrana vacuolar (tonoplasto); 7,5 nm de espessura (consulte Vacolos, abaixo)
e. Microcorpos; 0,3 a 1,5 m de dimetro
f. Esferossomos e corpos de protena; 0,5 a 2,0 m de dimetro (cercados por meia unidade de membrana)
3. Citoesqueleto
a. Microtbulos; 24 a 25 nm de espessura; centro de 12 nm
b. Microfilamentos; 5 a 7 nm de espessura
c. Outros materiais proteicos
4. Ribossomos; 15 a 25 nm de dimetro (maiores que nos procariontes)
5. Mitocndrias (limitadas por membrana); 0,5 a 1,0 m # 1 a 4 m
6. Plastdeosb (organelas limitadas por membranas)
a. Proplastdeos (plastdeos imaturos)
b. Leucoplastos (plastdeos incolores); amiloplastos (contm gros de amido, s vezes protena: proteinoplastos); oleoplastos (contm
gorduras); etioplastos; outros plastdeos de armazenamento de alimento
c. Cloroplastos; 2 a 4 m de espessura # 5 a 10 m de dimetro (podem conter gros de amido)
d. Cromoplastos (frequentemente vermelhos, laranjas, amarelos e de outras cores)
7. Citosol (lquido no qual a maioria das estruturas acima est suspensa)
B. Ncleo (citoplasma 1 ncleo = protoplasma); 5 a 15 m ou mais de dimetro (consulte Envelope nuclear, acima)
1. Nucleoplasma (substncia granular e fibrilar do ncleo)
2. Cromatina (os cromossomos tornam-se aparentes durante a diviso celular)
3. Nuclolo; 3 a 5 m de dimetro
C. Vacolos (de inexistentes a 95% do volume celular; s vezes ainda mais)
D. Substncias ergsticas (incluses de materiais relativamente puros nos plastdeos ou vacolos)a
1. Cristais (como oxalato de clcio)
2. Taninasb
3. Gorduras e leos (nos oleoplastos e glbulos de lipdios)
4. Gros de amido (nos amiloplastos e cloroplastos; consulte acima)b
5. Corpos de protena
E. Flagelos e clios; 0,2 m de espessura, 2 a 150 m de comprimento

a
Ocorrem nas clulas de fungos, plantas e alguns protistas, mas raramente nos animais.
b
Ocorrem apenas nas clulas vegetais e em alguns protistas.

sacos), vesculas (vacolos pequenos) e depsitos de reserva de 1.3 Clulas eucariontes: protistas, fungos
acares complexos ou materiais inorgnicos. Em algumas al- e plantas
gas azuis raras, os vacolos so preenchidos de gs nitrognio.
Muitas bactrias so capazes de movimentos relativa- As principais estruturas das clulas procariontes tambm
mente rpidos, gerados pela ao de estruturas filamentosas, esto presentes nas eucariontes, mas estas ltimas possuem
os flagelos, que se prolongam da superfcie da clula. Os outras estruturas adicionais, sendo a maioria delas limitada
flagelos procariontes so quimicamente muito diferentes por membranas. Uma imagem til para estudar as clu-
dos flagelos eucariontes. A Tabela 1-2 resume as estruturas las vegetais eucariontes a tpica clula vegetal, ilustrada
das clulas procariontes. na Figura 1-2 e resumida na Tabela 1-3. Obviamente, no

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 7 20/03/2012 20:24:51

 Fisiologia das plantas

Nu

N
V

b
a

Figura 1-3 Fotomicrografias de clulas, mostrando como as

tcnicas da microscopia podem influenciar nossas imagens
ER
visuais e, portanto, mentais das clulas; (a) micrografia feita em
ML microscpio ptico de uma clula de parnquima de um coleptilo
de milho (a bainha que cobre a primeira folha nascida da
V semente). O tecido foi fixado com glutaraldedo, seccionado a uma
M espessura de 1 m e colorido com azul de toluidina. O nuclolo
(Nu) proeminente no ncleo (N). Numerosos amiloplastos
(contendo amido) de colorao escura esto presentes no
citoplasma, e o vacolo em desenvolvimento (V) tambm est
S
proeminente. Bar = 5 m. (b) Micrografia ptica de contraste
por interferncia diferencial (Nomarski) de clulas epidrmicas
vivas do musgo Funaria. Os vacolos ainda no se formaram nas
Nu clulas, mas a estrutura esfrica transparente em cada clula o
ncleo, que contm vrios nuclolos (n). Os plastdeos imaturos
tambm so visveis (pontas de seta). 900 x. (c) Eletromicrografia
de transmisso de uma clula em crescimento em um caule de
ervilha. Os vacolos (V) ocupam grande parte do volume desta
clula, que ainda est em expanso. As regies mais escuras no
ncleo (Nu) so a cromatina condensada (heterocromatina). O
W
retculo endoplasmtico (ER), mitocndrias (M), dictiossomos (D)
e plastdeos que contm amido (A) esto presentes em todo o
citoplasma. Nesta ampliao baixa, as membranas quase no so
V visveis e aparecem como linhas escuras cercando as clulas e suas
vrias organelas e vacolos. Os plasmodesmas (PD) na parede
celular (P) conectam os protoplastos das clulas adjacentes. A
lamela mdia (LI) particularmente perceptvel onde os espaos
D intercelulares se formaro. 10.000 x. (Cortesia de Fred Sack).

PD
c

existe uma clula tpica ou um adolescente convencional. que possuem a maioria das caractersticas de uma clula
Ambos so criaes estatsticas, compostas de caractersti- vegetal tpica. Elas so encontradas na medula, crtex, me-
cas tpicas de uma classe que raramente so encontradas sofilo e outros tecidos.
todas juntas em um indivduo. Todavia, as clulas do pa- O nosso conhecimento das clulas foi fundamen-
rnquima so clulas vivas de paredes finas, isodiamtricas tado em grande parte nas ferramentas que tnhamos
(aproximadamente esfricas, mas com faces quase planas), para investig-las. A Figura 1-3 mostra dois tipos de

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 8 20/03/2012 20:24:51

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 SALISBURY e ROSS
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VIDA VOLUME 1
Traduo da 12 edio norte-americana

FRANK B. SALISBURY e CLEON W. ROSS Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers,
Lisa Starr

fisiologia
BIOLOGIA UNIDADE E DIVERSIDADE DA
VIDA VOLUME 2
Traduo da 12 edio norte-americana
Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers,
Lisa Starr

das plantas Tr a d u o d a 4 e d i o n o r t e - a m e r i c a n a

BIOLOGIA UNIDADE E DIVERSIDADE DA

fisiologia
VIDA VOLUME 3
Traduo da 12 edio norte-americana
Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers,
Lisa Starr
O objetivo dos autores de Fisiologia das plantas fornecer aos seus leitores uma explicao ampla da
fisiologia vegetal (suas funes) desde a germinao at o crescimento vegetativo, amadurecimento e
ESTUDO DOS INSETOS Traduo da 7
florescimento. A obra apresenta os princpios e os resultados de pesquisas desta rea em todo o mundo,
edio de Borror and Delong's Introduction to
concentrando a ateno nas plantas de semente.

das plantas
the Study of Insects
Charles A. Triplehorn e Norman F. Johnson
Fisiologia das plantas um livro destinado aos estudantes curiosos sobre o que as plantas fazem e sobre
quais fatores fsicos e qumicos geram suas respostas.

Aplicaes
Esta obra foi escrita para estudantes de graduao e/ou ps-graduao em Cincias Biolgicas, Cincias
dos Alimentos, Agronomia, Engenharia Florestal, Gesto Ambiental, Fitotecnia, Engenharia Rural, Silvicultura, MATERIAL DE APOIO
Zootecnia, Ecologia e demais carreiras que demandam um estudo aprofundado da fisiologia vegetal. Powerpoints para professores que
comprovadamente adotam a obra

ISBN 13: 978-85-221-1153-4

ISBN 10: 85-221-1153-7

FRANK B. SALISBURY e CLEON W. ROSS

Para suas solues de curso e aprendizado, 9 788522 111534
visite www.cengage.com.br