Roger Maia Dias Ledo

Fábio Barbosa Passos

Ecologia Aplicada
Para Carreiras Técnicas Ambientais

Brasília, DF - 2022
 INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAÇÃO, CIÊNCIA E
TECNOLOGIA DE BRASÍLIA

REITORA PRÓ-REITOR DE GESTÃO DE PESSOAS

Luciana Miyoko Massukado José Anderson de Freitas Silva

PRÓ-REITORA DE ENSINO COORDENAÇÃO DE PUBLICAÇÕES

Veruska Ribeiro Machado Mariana Carolina Barbosa Rêgo

PRÓ-REITOR DE EXTENSÃO E CULTURA PRODUÇÃO EXECUTIVA

Paulo Henrique Sales Wanderley Sandra Maria Branchine

PRÓ-REITORA DE PESQUISA E INOVAÇÃO

Giovanna Megumi Ishida Tedesco

PRÓ-REITOR DE ADMINSTRAÇÃO
Rodrigo Maia Dias Ledo

2022 Editora IFB

A exatidão das informações, as opniões e os conceitos emitidos

nos capítulos são de exclusiva responsabilidade dos autores.
Todos os direitos desta edição são reservados à Editora IFB.
É permitida a publicação parcial ou total desta obra, desde que
citada a fonte. É proibida a venda desta publicação

L474e Ledo, Roger Maia Dias

Ecologia aplicada para carreiras técnicas ambientais [recurso
eletrônico] / Roger Maia Dias Ledo, Fábio Barbosa Passos. -
Brasília: Editora IFB, 2022.
225 p. : il. color.

Edição digital.
ISBN: 978-85-64124-80-5

1. Meio ambiente. 2. Consciência ambiental. 3. Legislação

ambiental. 4. Proteção ambiental. I. Ledo, Roger Maia Dias. II.
Passos, Fábio Barbosa. III. Instituto Federal de Brasília. IV. Título.

CDU 502.14
 Sinopse

Passamos por uma crise ambiental sem precedentes, marcada

por um crescimento populacional desenfreado, pelo uso de recur-
sos ambientais sem a menor parcimônia, pela perda da biodiver-
sidade e pelo aumento na produção de resíduos, poluição e lixo.
Isso tem reduzido a qualidade de vida da população de uma forma
geral, de forma que medidas para o controle e manutenção da
qualidade ambiental e preservação da fauna e flora são essenciais.
Uma das frentes de trabalho para o combate dessa crise ambien-
tal é a formação de profissionais qualificados, sobretudo na área
técnica. Contudo, se fizermos uma busca na internet sobre livros
de ecologia voltados à formação de nível técnico ambiental, não
encontraremos nenhum. Portanto, essa obra aborda temas cen-
trais em ecologia com linguagem direcionada aos profissionais de
carreiras técnicas na área ambiental (técnico em meio ambiente,
controle ambiental, saúde etc.), que tanto carecem de materiais
específicos para sua formação. Juntamente com conceitos-chave
de ecologia, como habitat, nicho, condições e recursos, aborda-
mos temas aplicados e de grande interesse ao técnico ambiental
como, por exemplo, eutrofização, espécies invasoras, amplifica-
ção biológica, autodepuração, demanda bioquímica de oxigênio,
dentre outros. Com uma linguagem acessível e interdisciplinar,
tratamos de assuntos relativos à ecologia e incorporamos aspectos
essenciais de legislação ambiental, que nortearão o trabalho do
profissional de nível técnico.
Definição de assunto (ISBN): 500 – Ciências Naturais
 Dedicamos este livro a todos os nossos alunos dos cursos
técnicos do Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia de
Brasília (IFB), tanto àqueles do passado quanto aos do presente.
A vocês, nossa inspiração, nosso muito obrigado!
 Sumário

APRESENTAÇÃO...........................................................13

Capítulo 1 - Ecologia: o que é e como estudá-la?......17

1.1 Ecologia é uma manifestação humana que está em todo
lugar e através de todos os tempos.....................................17
1.2 Como a Ecologia é estudada atualmente?....................25
1.3 Ecologia e atualidade: novos desafios para a sociedade
contemporânea.................................................................30

Capítulo 2 - Habitat e nicho, condições e recursos...37

2.1. Habitat e Nicho.........................................................39
2.2. Espécies generalistas e especialistas.............................42
2.3. Condições e recursos..................................................43
2.4. Aplicação de condições e recursos para compreensão do
nicho das espécies e solução de problemas ambientais.......46

Capítulo 3 - Ecologia de Populações..........................51

3.1. Estrutura Populacional...............................................53
3.2. Estrutura populacional e a Ecologia Aplicada.............58
3.3. Modelos de crescimento populacional........................60
 Capítulo 4 - Interações ecológicas.............................67
4.1. Uma compreensão evolutiva das relações ecológicas...69
4.2. Tipos de interações ecológicas e seus efeitos nas
populações........................................................................70
4.2.1. Relações intraespecíficas..........................................72
4.2.2. relações harmônicas interespecíficas........................78

Capítulo 5 - Ecologia de Comunidades......................99

5.1. Estrutura de Comunidades......................................100
5.2. Quantas espécies existem numa determinada
comunidade?...................................................................102
5.3. Qual é o papel da interação nas comunidades?.........107
5.4. Dinâmica de comunidades e sucessão ecológica.......109

Capítulo 6 - Ecologia de Ecossistemas.....................115

6.1. Os determinantes dos biomas do mundo.................118
6.2. Ciclos biogeoquímicos nos ecossistemas e alterações
antrópicas.......................................................................122
6.3. Fluxo de energia e matéria nos ecossistemas.............126

Capítulo 7 - Princípios de direito ambiental e principais

legislações brasileiras para a temática ecológica.......131
7.1. Definição de Meio Ambiente no Direito..................133
7.2. Vertentes do Direito Ambiental................................136
 7.3. Princípios do Direito Ambiental..............................139
7.3.1 Princípio da dignidade da pessoa humana.............140
7.3.2 Princípio do Desenvolvimento Sustentável............143
7.3.3. Princípio da gestão democrática............................144
7.3.4. Princípio da Precaução..........................................145
7.3.5. Princípio da Prevenção..........................................146
7.3.6. Princípio do equilíbrio..........................................147
7.3.7. Princípio do limite................................................147
7.3.8. Princípio da responsabilidade................................148
7.3.9. Princípio do poluidor-pagador..............................148
7.4. Histórico do Direito Ambiental Brasileiro................150

Capítulo 8 - A Política Nacional do Meio Ambiente – Lei

6.939/1981.....................................................................163
8.1. O SISNAMA...........................................................165
8.2. Instrumentos da Política Nacional do Meio Ambiente... 170

Capítulo 9 - O Sistema Nacional de Unidades de

Conservação...................................................................177
9.1. Objetivos, diretrizes e gerenciamento.......................181
9.2. Categorias de Unidades de Conservação..................184
9.3. Criação, Implantação gestão de UCs........................190
 Capítulo 10 - O “Novo Código Florestal Brasileiro” – Lei
12.651/2012...................................................................195
10.1. Histórico de discussão e importância do Código
Florestal..........................................................................195
10.2. Lei 12.651/2012, que dispõe sobre a proteção de
vegetação nativa..............................................................198
10.3. O Cadastro Ambiental Rural e outras providências..211

REFERÊNCIAS............................................................218

DADOS BIOGRÁFICOS DOS AUTORES....................223

 APRESENTAÇÃO

Toda área do conhecimento científico é marcada por per-

guntas norteadoras, que direcionam o pensamento e as pesquisas
de seus investigadores. Para a Ecologia isso não seria diferente. A
partir desse ponto, pergunta-se: quais seriam as questões centrais
de ecologia para o século XXI?
Desde seu início, a Ecologia descreveu a distribuição e a
abundância dos diferentes organismos da Terra e tentou respon-
der perguntas básicas como: (1) o que faz com que alguns luga-
res possuam tantos organismos, enquanto que em outros quase
não há nenhum? (2) O que faz com que certos lugares tenham,
ao mesmo tempo, espécies tão abundantes e outras tão raras? As
interações que as espécies fazem consigo mesmas e com o am-
biente que as cerca são os princípios-chave para responder à essas
perguntas. Contudo, além destas, novos questionamentos ecoló-
gicos têm surgido ao longo do século XX e XXI, fruto de uma
crise ambiental ocasionada pela espécie humana, direcionando
novas perguntas e pesquisas de seus investigadores. Discussões
sobre mudanças climáticas globais, controle de pandemias, de-
senvolvimento sustentável, além de demandas sociais locais sobre
alimentação saudável livre de agrotóxicos, correta destinação e re-
ciclagem do lixo familiar; enfim, tudo isso tem permeado a mente
das pessoas.
Ecologia não tem sido encarada unicamente como uma ciên-
cia para a compreensão do funcionamento da natureza; mas, sim,
como uma ciência aplicada para a resolução de problemas am-
bientais atuais e futuros, causados pelo ser humano, com base nas
mesmas ferramentas de compreensão dos principais processos que
explicam a distribuição e abundância dos organismos. Assim, os
mesmos princípios ecológicos utilizados para as respostas às pri-
meiras perguntas em Ecologia, têm sido utilizados também para
responder aos novos questionamentos sobre problemas ambien-
tais, atendendo às demandas atuais da sociedade e se tornando
novos desafios dessa disciplina.
Da mesma forma que a Ecologia precisa atender à uma de-
manda social clara, por conservação e manutenção da qualidade
ambiental, esta mesma demanda só pode ser suprida com um co-
nhecimento sólido de ciência básica, dos principais fatores que in-
terferem no funcionamento dos diversos ecossistemas do mundo
em suas particularidades. Diante disso, este material não visa ser
mais um livro de Ecologia; inclusive, já existem opções relevantes
no mercado. Contudo, a verdade é que a grande maioria dos li-
vros disponíveis nessa área, é direcionado a um público de ensino
superior, cujo foco está em responder às perguntas básicas da dis-
ciplina. Este material é, portanto, um esforço em reunir assuntos
importantes sobre ecologia, numa linguagem aplicada à solução
de questões ambientais. Além disso, ele foi feito para ser acessível
aos estudantes e profissionais de nível técnico, devido à escassez

14
de livros nessa área de conhecimento. Ainda de forma alternativa,
este livro pode ser utilizado por alunos(as) dos primeiros anos de
cursos superiores em áreas ambientais diversificadas.
Gostaríamos de ressaltar também a nossa dificuldade em en-
contrar bons materiais de legislação ambiental para cursos téc-
nicos. A carência é notável! Claro que se fizermos uma busca na
internet de livros na área de Direito Ambiental, certamente en-
contraremos arquivos importantes e de relevância. Contudo, se
filtrarmos essa busca para livros aplicados à área técnica, dificil-
mente encontraremos algum. Sabemos que o direito ambiental
é altamente multidisciplinar, pois este depende muito de outras
disciplinas, a maioria externa ao próprio Direito (como Ecologia),
para sua compreensão e aplicação. Muitos conceitos relativos ao
meio ambiente não provêm do Direito; mas, sim, de outros ramos
das ciências naturais, como ecologia, meio ambiente, ecossistema, es-
pécie, biodiversidade, patrimônio genético, manejo ecológico, dentre
outros. Segundo Antunes (2010), a complexidade dos ecossiste-
mas e das múltiplas interações existentes em seu interior demons-
tram a total impossibilidade da adoção dos métodos tradicionais
do direito para a compreensão desta nova realidade. Vê̂-se, cla-
ramente, que o jurista, o estudante de direito e o aluno de curso
técnico que lida diariamente com as normas técnicas e jurídicas
para fazer o seu trabalho, deverá buscar na ecologia moderna con-
ceitos básicos para a proteção ambiental desejada pela socieda-
de. Diante disso, criamos uma parte especial para tratarmos das
legislações ambientais mais importantes para o desempenho de
carreiras técnicas ambientais, com explicações acessíveis sobre o
desenvolvimento da questão ambiental no ordenamento jurídico

15
brasileiro e destaque às leis mais importantes relativas ao meio
ambiente.
Ao longo das páginas que virão, abordaremos temas básicos e
centrais em ecologia e meio ambiente, contudo também traremos
diversas aplicações dessa ciência para problemas ambientais do
século XX e XXI, que é demanda social e objeto de estudo nas
diversas carreiras técnicas ambientais no atual momento. Espe-
ramos que esta obra possa capacitar técnicos em formação conti-
nuada, assim também como futuros técnicos em formação.
Cordialmente,

Roger Maia D. Ledo

Fábio Barbosa Passos

16
 CAPÍTULO 1

Ecologia: o que é e como estudá-la?

1.1 Ecologia é uma manifestação humana que está em todo

lugar e através de todos os tempos
Desde as épocas mais antigas, nas primeiras estruturas sociais
humanas, as pessoas tinham uma preocupação em entender o am-
biente que viviam. Cavernas se tornaram um ambiente ideal para
proteção contra climas desfavoráveis e contra inimigos ao redor.
Esse ambiente também permitia a representação do cotidiano por
meio da pintura e entalhe em suas paredes rochosas, para a co-
municação e o ensino das primeiras famílias humanas, fenômeno
que chamamos atualmente de arte rupestre (Fig.1.1). Pois bem, as
diversas pinturas rupestres, consideradas atualmente como uma
manifestação de arte, eram mais que arte para esses homens do
passado. Provavelmente eram uma forma de descrição, ensino e
apropriação do conhecimento sobre a natureza e sobre os orga-
nismos no ambiente onde eles viviam. Associado a essas pinturas
é frequente o encontro de artefatos pontiagudos, como pontas de
lança e facas, instrumentos de caça feitos de pedra lascada.
Fig.1.1. Arte rupestre encontrada no Parque Nacional Municipal Templo dos Pilares (Al-
cinópolis – MS). As pinturas e gravuras nas rochas foram realizadas por povos caçadores
e coletores, pré-ceramistas, há aproximadamente 11 mil anos (A). Essas pinturas eram
representações do ecossistema que os habitantes vivenciavam em seu cotidiano, além
de possíveis elementos cosmológicos e religiosos. Por exemplo, em B e C podemos no-
tar a ilustração de um sapo e de um lagarto, respectivamente (Fotos de Roger Ledo).

É bem provável que os primeiros homens das cavernas

eram de alguma forma “ecólogos”, guiados pela necessidade de
entender onde e quando suas caças e pescas estavam disponíveis,

18
para serem capturadas; e onde e quando seus predadores eram
encontrados, para serem evitados. As estruturas sociais humanas
posteriores já continham agricultores e provavelmente eram ainda
mais sofisticadas: conheciam o funcionamento da sua fonte de
alimento e já aplicavam esse conhecimento para seu próprio
benefício, manejando suas fontes de alimento e as domesticando.
Estes próximos “ecólogos” eram, portanto, semelhantes a “ecólogos
aplicados”, procurando entender a distribuição e a abundância de
organismos a fim de aplicar aquele conhecimento para si próprios.
Como resultado, deixaram de ser nômades, conseguiram produzir
mais alimento e as estruturas sociais permitiam mais pessoas con-
vivendo e trabalhando juntas, em relações sociais mais complexas,
como na artesania e na religião.
Essa breve introdução tem o objetivo de destacar a enorme
dependência que a espécie humana tem da natureza que o cerca,
além de destacar uma vontade interna do ser humano em descre-
ver as coisas ao seu redor, a fim de melhor compreendê-las e de
tentar explicá-las. Isso não é diferente para nenhuma das ciências,
sobretudo para a Ecologia. Apesar de temas ecológicos existirem
desde o surgimento da humanidade, com destaques na Grécia de
Aristóteles e com exemplos práticos na seleção de variedades ve-
getais em diversas sociedades pré-colombianas (ex.: milho), essa
disciplina se firma como ciência semelhante a que estudamos
atualmente a partir do século XIX.
Antes do termo “Ecologia” ser cunhado, os assuntos dessa
disciplina estavam enquadrados de forma dispersa nos textos de
diversos naturalistas e dentro de um escopo conhecido como Eco-
nomia da Natureza, da qual Carl von Linné (o pai da taxono-

19
mia) é precursor, no século XVIII. Algumas décadas mais tarde,
na transição entre o séc. XVIII e XIX, Alexander von Humboldt
realizou uma grande expedição pelas Américas Central e do Sul
com o objetivo de compreender como as condições físicas da Ter-
ra alteravam a distribuição da vida vegetal e animal. No mesmo
período, o brasileiro José de Bonifácio D’Andrada-e-Silva, im-
portante figura no processo de independência do Brasil e defen-
sor do fim da escravidão, era um profícuo estudante e defensor
dos princípios da Economia da Natureza. Por fim, grandes nomes
como os de Alfred Russel Wallace e Charles Darwin também pro-
duziram muito conhecimento nessa área no século XIX, apesar
de serem mais conhecidos por suas teorias evolucionistas1. Após
esses naturalistas, a palavra Ecologia foi utilizada pela primeira vez
pelo cientista alemão Ernest Haeckel, em 1869, trazendo novos
significados à Economia da Natureza de Linné. Ecologia deriva do
grego oikos, que significa casa; e logos, estudo (ou seja, o estudo
da casa). Segundo Haeckel, Ecologia significa o estudo científico
das interações dos organismos entre si e deles com seu ambiente.
Essa definição ressalta que todos os organismos vivos não se com-
portam de forma independente, mas fazem parte de uma teia de
relações, sejam elas tanto do tipo organismo-organismo quanto
do tipo organismo-ambiente.
A definição de Ernest Haeckel para Ecologia tem sido ampla-
mente utilizada na literatura desde então. Contudo, muitas vezes
os ecólogos não conseguem determinar as interações claramente,
mas sim o resultado delas no aumento das populações ou na mu-
1 Vale ressaltar que as Teorias evolucionistas de Charles Darwin e Alfred R. Walla-
ce possuíam uma forte base ecológica nas suas explicações, sobretudo na compreensão da
competição como um fenômeno de seleção dos indivíduos mais aptos.

20
dança na distribuição dos organismos. Krebs (1972) sugeriu uma
outra definição de Ecologia, mais simples e abrangente, como o
estudo científico das interações que determinam a distribuição e
a abundância dos organismos. Essa definição é mais simples por
incluir todas as interações possíveis entre os organismos (orga-
nismo-organismo e organismo-ambiente) como “interações” sim-
plesmente e, ainda, por incorporar questões práticas relativas aos
organismos, como a distribuição e a abundância deles. Em outras
palavras, Krebs inclui como parte da definição compreender onde
os organismos ocorrem, quantos ocorrem e o porquê de ocorre-
rem em um lugar. Begon (2007) se apropria dessa definição e a
desmembra em duas partes, sendo uma descritiva(1) e outra ex-
planatória (explicativa)(2), propondo a seguinte definição:
Ecologia é o estudo científico da distribuição e abundância dos orga-
nismos(1) e das interações que determinam a distribuição e a abun-
dância deles(2)

Dessa forma, essa definição de Ecologia mostra que os cien-

tistas, de uma forma geral, possuem duas preocupações: a de des-
crever o funcionamento das Natureza (primeira preocupação) e
a de explicar o porquê da Natureza se comportar de tal maneira
(segunda). Em relação à esta ciência, podemos observar ainda que
os organismos possuem características peculiares (fisiológicas, fe-
nológicas, comportamentais etc.) que se refletem no uso do am-
biente no qual estão inseridos, na sua distribuição e na sua abun-
dância. Mensurar a distribuição e a abundância dos organismos
poderia ser considerado o componente descritivo da Ecologia. Já
analisar os fatores (interações) que justificam as distribuições e as
abundâncias dos organismos pode ser considerado como o com-

21
ponente explanatório da referida disciplina.
Os ecólogos atuais, diferentemente dos primeiros habitantes
das cavernas descritos no início do capítulo, não têm apenas o
interesse de descrever como a distribuição dos organismos ocor-
re; mas também, o interesse de explicar o porquê da distribui-
ção desses animais ser de uma determinada forma. Ou seja, além
do componente descritivo da natureza, os ecólogos também têm
como objetivo explicar, compreender como a natureza funciona.
Esse componente explanatório/explicativo em Ecologia permi-
te uma maior compreensão do todo, de forma que seja possível
extrapolar um conhecimento de um ambiente para outro, fazer
conjecturas, sínteses e, ainda, projeções de uma época para uma
outra futura. Assim, por meio desse componente explanatório em
Ecologia, é possível prever fenômenos, além de propor formas
de aplicá-la para a solução das mais diversas questões ambientais,
mesmo que elas ainda nem tenham ocorrido de fato (exemplo:
catástrofes relativas às mudanças climáticas globais).
O componente explanatório da Ecologia é muito útil para se
entender o funcionamento da natureza. Todavia, essa compreen-
são pode também ser útil para a resolução de problemas ambien-
tais atuais e futuros, com base na compreensão dos principais
processos que explicam a distribuição dos organismos e de suas
interações. Por exemplo, o lago Paranoá, lago artificial localizado
logo em Brasília – DF, de vez em quando permite o surgimen-
to de uma massa densa, viscosa e de coloração verde em alguns
trechos de sua superfície (Fig.1.2). Analisando esse material de
uma forma mais minuciosa ao microscópio percebemos que essa
massa é formada por inúmeras células de uma espécie específica,

22
Microcystis aeruginosa (Fig.1.2). O interessante é que essa espécie é
altamente tóxica (hepatotóxica) e já esteve envolvida em um caso
de morte generalizada, com pacientes de hemodiálise em Caruaru
– CE. Diante disso se poderia perguntar: mas por que essa espécie
ocorre com tanta abundância nos lagos e demais corpos d’água?
Que fatores permitem que ela, de vez em quando, aumente sua
quantidade de tal maneira que mude o aspecto da superfície de
um lago ou ainda cause tantos danos, inclusive à vida? Tentar
responder à essas perguntas consiste no trabalho do ecólogo, mais
precisamente no componente explicativo/explanatório da disci-
plina em questão. O fato é que essa bactéria (e inúmeras outras)
podem crescer em altas quantidades em corpos d’água que so-
freram a adição de nutrientes em excesso, pelo despejo de lixo e
adubos químicos, fenômeno conhecido como eutrofização.

23
Fig.1.2. Floração de bactérias da espécie Mycrocistis aeruginosa em um corpo d’água,
evidenciando a consistência pastosa e a coloração esverdeada do material. Em análise
com microscópio, percebe-se que cada esfera na figura consiste num indivíduo da es-
pécie; e que, mesmo não tão aparentemente, elas estão envolvidas entre si por uma
substância incolor, chamada de bainha de mucilagem. Fotografia: Reuters (acima) e
Wikipédia (abaixo). Licença creative commons BY – AS 3.0.

Por fim, não há como utilizar o componente explanatório de

Ecologia para um determinado organismo, sem buscar compreen-
der quais são suas interações mais importantes; sejam elas com
outros organismos ou com o meio. Desconsiderando elementos
aleatórios, as interações que os seres vivos realizam, não importam
em que ordem ou magnitude, são os componentes fundamentais
para a compreensão do porquê de uma espécie ocorrer em algum
lugar e não em outro, ou ainda do porquê de uma espécie ocor-
rer com uma determinada abundância em uma região e não em
outra.

24
1.2 Como a Ecologia é estudada atualmente?
Após apresentar as melhores definições para o estudo da Eco-
logia, alguém pode se perguntar como ela é realmente estudada,
no dia a dia de um pesquisador. Para se estudar Ecologia são ne-
cessárias algumas delimitações prévias, para que um determina-
do estudo seja feito sem a interferência de fatores indesejados,
e também para que ele possa ser replicado (refeito) sempre que
necessário. Para isso, inevitavelmente, três escalas são delimitadas:
as escalas espacial, temporal e “biológica”. Definir o nível de análise
de cada uma dessas escalas é de suma importância para se efetuar
comparações corretas e para se apropriar de conclusões sustentá-
veis sobre os diversos fenômenos observados nessa ciência.
A escala biológica diz respeito à hierarquia biológica (ta-
xonômica, filogenética ou funcional), podendo começar de um
organismo simples, como uma bactéria, até se chegar à todas as
formas de vida do planeta. Em Ecologia, dividimos essa escala,
tradicionalmente, em quatro níveis:
Corresponde ao indivíduo, incluindo
1. Organismo seus comportamentos, respostas fisioló-
gicas e biológicas.

Conjunto de indivíduos de uma mesma

2. População espécie que habitam algum determinado
local e tempo.

25
 Conjunto de populações de diferentes es-
pécies em um determinado lugar e tempo.
Uma comunidade pode ainda ser suba-
mostrada levando em consideração a
função similar que alguns organismos
desempenham (ex.: guildas – uma guil-
3. Comunidades
da de polinizadores, envolvendo insetos,
pássaros e morcegos) ou a relação de pa-
rentesco (taxocenose ou assembleia; ex.:
taxocenose de roedores, que são todos
mamíferos pertencentes à ordem Roden-
tia).

Associação entre comunidade biológica e

4. Ecossistemas
ambiente físico.

O nível de organismo está associado aos estudos de como os

indivíduos de uma determinada espécie são afetados pelo seu am-
biente e como estes o afetam em resposta. O nível de população se
relaciona a fenômenos de mortalidade, natalidade, taxas de cres-
cimento, razão macho e fêmea, curvas de crescimento, flutuações
populacionais, migração, além de outros eventos relacionados à
estrutura e dinâmica das populações. O nível de comunidades
geralmente está focado em estudos de riqueza (quantidade de es-
pécies em uma determinada área), equidade, dominância e rari-
dade, além do efeito da presença de uma espécie sobre as outras
co-ocorrentes (predação e competição); incluindo, não obstante,
estudos de sucessão ecológica. O nível de estudo de ecossistemas
está associado ao estudo dos fluxos de energia e de matéria, bem
como sua transformação, através dos elementos vivos e não vivos
(Fig.1.3). Estudos sobre mudanças climáticas globais são também

26
frequentes nesse nível de estudo.

Fig.1.3. Escalas biológicas de estudo em Ecologia, de organismo a ecossistema. Popu-

lação corresponde a um conjunto de indivíduos de uma determinada espécie num
mesmo local e num determinado tempo (representado por capivaras na ilustração). Co-
munidade corresponde à ocorrência de mais de uma espécie num determinado local
e tempo (ilustrado na figura por capivaras, tuiuiús e siriris). Ecossistema corresponde à
associação entre a comunidade local e fatores abióticos, representado pelo efeito de
queimadas (ao fundo) sobre a comunidade. Ilustração de Roger Ledo.

No mundo vivo, não existe uma área tão pequena nem tão
grande que não contenha algum aspecto ecológico que possa ser
identificado e estudado (Fig.1.4). A escala espacial de estudos em
Ecologia pode contemplar, tanto estudos em nível micro; como,
por exemplo, uma célula individual em que duas populações de
patógenos interagem pelos recursos que ela oferece; ou em nível
macro, como por exemplo, sobre os efeitos das mudanças climá-
ticas globais nos padrões de distribuição de aves migratórias. A
delimitação da escala em estudos de Ecologia é essencial para que
se possa realizar comparações entre eles, nas diversas regiões do
globo, e se extrair conclusões.

27
 Além dessas escalas “biológica” e espacial, os ecólogos tam-
bém trabalham com uma variedade de escalas temporais, que po-
dem incluir algumas horas ou dias, ou incluir anos, décadas ou até
séculos. Por exemplo, estudos de crescimento bacteriano podem
ser suficientes dentro de algumas horas ou dias de estudo. Depen-
dendo do ambiente, bactérias conseguem se multiplicar muito
rapidamente, a cada vinte minutos por exemplo.
Estudos de sucessão ecológica (processo de colonização e subs-
tituição de espécies de maneira sequencial e contínua num local
perturbado) só podem ser acompanhados em décadas, para in-
cluir todos esses processos de substituição de espécies. Uma ilha
que sofreu erupção vulcânica, por exemplo, provavelmente ficará
sem nenhuma planta sobrevivente. Provavelmente, ela receberá
sementes das primeiras espécies vegetais pelo mar ou por aves mi-
gratórias que usarem a ilha como local de descanso. As primeiras
sementes a sobreviverem e crescerem ali serão, provavelmente,
adaptadas a condições de solo exposto e alta irradiação solar. Essa
espécie coloniza a região e gera, como consequência, sombra e
matéria orgânica para o desenvolvimento de outras espécies vege-
tais. Esse processo sequencial geralmente se prossegue até se atin-
gir um estágio de clímax.
Existem, até então, alguns pesquisadores que tentam enten-
der como o clima e a distribuição e abundância de algumas espé-
cies vegetais variaram, desde épocas muito remotas (por exemplo,
há 21.000 anos, na Última Grande Glaciação) até o presente. Para
isso, tentam acessar o registro fóssil em camadas mais profundas
do solo ou de geleiras, ou ainda acessar algumas espeleotemas (es-
talactites e estalagmites) de cavernas e serrá-las ao meio, para ana-

28
lisar as dimensões das camadas de cristalização delas e utilizá-las
como indicativos da existência de épocas mais úmidas ou mais
secas no passado (caso alguma estalactite demore 100 anos para
crescer um centímetro de altura, uma estalactite com pouco mais
de 1,5m de comprimento pode possuir informação climática de
mais de 15.000 anos! Vide Fig.1.5). Ademais, caso algum estudo
avalie a sucessão de espécies de insetos necrófagos/decompositores
(alguns grupos de moscas, parasitoides e alguns besouros) em car-
caças de animais mortos, esses estudos podem durar alguns dias
ou poucas semanas.

Fig.1.4. Escalas espaciais de estudo em Ecologia. O espaço de estudo em Ecologia pode

ser tão pequeno quanto a área da roseta de uma bromélia, ou tão grande quanto toda
a Amazônia (imagens em domínio público. Licence creative commons BY-AS 3.0. Obtida
em Wikipédia).

29
Fig.1.5. Espeleotemas podem ser utilizados na datação de eventos climáticos, como
períodos mais úmidos ou secos, há dezenas de milhares de anos no passado. Como
exemplo, uma estalagmite na Gruta de São Miguel, Mato Grosso do Sul (Brasil). Foto de
Roger Ledo.

1.3 Ecologia e atualidade: novos desafios para a sociedade

contemporânea
Desde o surgimento das primeiras sociedades humanas men-
cionadas no início do capítulo até os dias atuais, passamos por
uma extrema complexificação das relações interpessoais. Novas
relações comerciais e de produção, desde as grandes navegações
até a Revolução Industrial, fizeram com que apenas uma parce-
la da sociedade tenha real contato com a terra e vivencie a luta
diária de se conseguir produzir alimento em larga escala. Outras
pessoas não têm mais o contato direto com a terra e seu alimento,
simplesmente comprando seus mantimentos em mercados e res-
taurantes. Essa complexificação das relações permitiu inclusive o

30
avanço da ciência, com o controle de diversas doenças e vacinação
em larga escala. Todo esse fenômeno, por fim, tem permitido um
aumento expressivo da população humana no Planeta, saltando
sete vezes mais apenas no século passado (Fig. 1.6). Essa grande
população humana acaba por consumir mais do que o ambiente
consegue suportar, de forma que se evidencia frequentemente a
conversão de áreas naturais em áreas de cultivo vegetal ou de pas-
tos, sobretudo no Brasil. Além disso, a produção de resíduos pela
espécie humana tem aumentado consideravelmente, contaminan-
do o solo, corpos d’água e o ar. Tudo isso acarreta uma redução
da qualidade de vida humana e promove uma crise ambiental, na
qual a espécie humana, ao imaginar que não está conectada com
o seu ambiente, o degrada a ponto de prejudicar a si próprio e as
futuras gerações.

Fig. 1.6. Estimativa do tamanho da população humana mundial entre os anos zero d.C. e
2012 d.C. Observe que o tamanho da população aparentemente se mantinha em equi-
líbrio até o marco das revoluções agrícola e industrial. Ilustração de Roger Ledo.

31
 A Ecologia, atualmente, está cada vez mais inserida nos pro-
blemas sociais e ambientais humanos, frutos de uma atividade
humana despreocupada com o ambiente. Dessa forma, Ecologia
também tem sido refletida para a solução de problemas ambien-
tais que foram criados pela atividade humana e/ou para os que
ainda serão criados. Nesse sentido, a compreensão e aplicação de
princípios ecológicos não é apenas uma necessidade prática, mas
também representa um desafio científico no controle e mitigação
de problemas ambientais antrópicos. Em outras palavras, para se
realizar conservação correta e não apenas “de boca”, precisamos
entender os princípios ecológicos existentes aqui e aplicá-los às
realidades que vivemos.
Um exemplo interessante de aplicação dos conhecimentos
básicos de Ecologia para a resolução de problemas ambientais
ocorre em casos de floração (do inglês: bloom) de bactérias/algas
em lagos como o Paranoá mencionado no tópico anterior. Este é
frequentemente utilizado para recreação da população de Brasília.
Entretanto, alguns trechos dele podem se tornar tóxicos, tanto
para peixes quanto para o ser humano, quando ocorrem flores-
cimentos de cianobactérias (algas azuis). Algumas dessas algas
produzem toxinas capazes de sobrecarregar e destruir o fígado de
vertebrados, como no caso de Microcystis aeruginosa.
A maioria dos riachos de Brasília são oligotróficos (pobres em
nutrientes). Entretanto, na cidade, a maioria das águas represadas
em lagos perto de cidades são eutróficas (ricas em nutrientes).
Isso ocorre devido aos descartes pontuais de esgotos ou a aportes
de origem difusa (e.g. carreado pela água das chuvas, como é o
caso de fertilizantes em plantações perto de lagos). Esses mate-

32
riais carreados e despejados nos rios, apesar de serem considerados
sem valor para o ser humano, contém nutrientes essenciais para
muitas bactérias, permitindo que elas cresçam e se reproduzam,
aumentando a população delas em quantidades enormes e, por
fim, gerando o florescimento.
Todas essas mudanças na comunidade de algas do lago afe-
tam a qualidade da água e podem, devido à presença de toxinas,
causar até a morte humana. Contudo, conhecendo a ecologia
dessas espécies e os fatores que geraram seu florescimento (enten-
dendo o componente descritivo e o explanatório da distribuição e
abundância dessas espécies envolvidas no florescimento), medidas
de tratamento podem ser formuladas e implementadas. Um dos
tratamentos adotados pela CAESB (Companhia de Saneamento
Ambiental do Distrito Federal) no controle deste florescimento é
a adição de sulfato de cobre na água, como um agente algicida2.
Ademais, é feito uma fiscalização periódica na orla do lago em bus-
ca de descartes pontuais de esgoto e, caso alguma floração ocorra,
medidas de contenção e monitoramento são realizadas durante o
processo de autodepuração do lago (processo de assimilação dos
nutrientes em excesso pelos organismos vivos do próprio lago até
que esses níveis retornem ao equilíbrio inicial).
Um outro exemplo interessante ocorre na utilização de prin-
cípios de ecologia, como os de nicho e de sucessão ecológica, na
restauração de solos expostos. Frequentemente, áreas degradadas
e sem nenhuma cobertura vegetal sofrem com desmoronamentos
(formando voçorocas), além de sofrerem com a perda de umidade

2 A palavra algicida é empregada para designar qualquer agente químico, natural

ou artificialmente sintetizado, capaz de, influindo na fisiologia celular, eliminar algas.

33
e diversidade de micro-organismos pela exposição do solo. A adi-
ção de espécies vegetais com raízes fasciculadas (que se ramificam
em vários eixos de crescimento, formando uma espécie de trama
ou rede logo abaixo do solo), como gramíneas, podem conter o
solo no local, além de servirem de base para uma sucessão eco-
lógica. Além disso, diversas gramíneas são anuais e conseguem
crescer e se reproduzirem rapidamente, ocupando todo o espaço
de solo exposto em pouco tempo. Ainda, algumas pessoas têm
sugerido o uso de bananeiras como espécie pioneira, visto que
ela gera sombra e consegue acumular muita água em seu caule
e folhas. Em seguida, ela é derrubada e suas partes são inseridas
em locais específicos do solo, para mantê-los úmidos e permitir
o crescimento de espécies mais sensíveis à umidade, típicas de
comunidades clímax, dependendo da região.
Vale ainda ressaltar que Ecologia também tem se ramificado
em diversas frentes de trabalhos de estudos atuais, como Ecologia
da Conservação, Ecologia da Restauração, Ecologia Numérica,
Ecologia Quantitativa, Ecologia Teórica, Macroecologia, Ecofi-
siologia, Agroecologia, Ecologia da Paisagem, Ecologia Molecu-
lar. Cada uma dessas disciplinas possui perguntas específicas a se-
rem respondidas. Contudo, inevitavelmente, elas estão associadas
aos mesmos objetivos gerais iniciais da Ecologia básica.

34
 1.4 EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO

01. O que vem a ser crise ambiental? Disserte sobre este tema.

02. Diferencie uma escala de estudo em nível de população de

uma escala de estudo em nível de comunidade.

03. Diferencie uma escala de estudo em nível de comunidade de

uma escala de estudo em nível de ecossistema.

04. Como o crescimento populacional humano pode afetar os

diversos ecossistemas do mundo?

05. Na sua opinião, qual é a importância da descrição e da

explicação de fenômenos da natureza pela ecologia?

08. Reveja as diferentes definições de Ecologia. Qual você consi-

dera que é mais adequada e por quê?

35
36
 CAPÍTULO 2

Habitat e nicho, condições e recursos

Fig. 2.1. Mapa no topo à esquerda: distribuição original do sapo-cururu, Rhinella marina
(cor vermelha), e locais onde a espécie é encontrada por meio de introduções humanas
(cor branca). Apesar disso, vale ressaltar que houve tentativas, sem sucesso, de introduzir
a espécie nos desertos da Turquia. Fotografia ao centro: um exemplar de R. marina (foto
gentilmente cedida por Guarino R. Colli).

O sapo-cururu Rhinella marina é nativo de florestas tropicais

úmidas das Américas Central e do Sul e foi introduzido na Aus-
trália (em 1935) em um esforço de controlar pragas de besouros
de cana-de-açúcar (Easteal, 1981). Contudo, o esforço de contro-
le dessa peste falhou e R. marina se tornou uma espécie invasora
e praga na Austrália, causando prejuízos para a fauna local. Sua
densidade populacional é de 50 a 100 vezes maior onde foi in-
troduzido, comparada às áreas nativas, e tem causado declínios
populacionais de espécies nativas da região, como mamíferos,
répteis e anfíbios (Fig. 2.1). Estima-se que existam mais de 200
milhões de sapos somente dessa espécie na Austrália. Mamíferos
australianos (exemplo: quolls, do gênero Dasyurus) que predam
sapos nativos não toleram a toxina do sapo-cururu e também
não aprenderam a evitá-los. Como consequência, esses animais
se tornaram localmente extintos e estima-se que a população
desses animais reduziu em 97%. Em contrapartida, tentativas
de introduzir essa espécie em outros lugares, como no Egito (em
1937), não foram bem-sucedidas (Easteal, 1981), visto que a es-
pécie não foi capaz de sobreviver e se reproduzir nesses locais.
A situação relatada acima é apenas um exemplo dos efeitos ne-
gativos da introdução de uma espécie exótica em uma área natural.
Entretanto, é interessante notarmos que essa espécie não possui a
capacidade de ocorrer em todos os locais do globo, visto que ten-
tativas de introdução dessa espécie no Egito foram malsucedidas.
E, além disso, essa espécie possui distribuição naturalmente limi-
tada nas regiões tropicais úmidas da América Central e do Sul, não
ocorrendo em toda a extensão do continente americano. Logo, é
provável que existam fatores que limitem a distribuição dessa es-
pécie em seu ambiente natural e nas áreas onde ela foi introduzida.
Relembrando o Capítulo 1 deste livro, onde destacamos a Ecolo-
gia como uma ciência descritiva e explanatória, ou seja, capaz de

38
explicar as interações que determinam a distribuição e abundância
das espécies, para esse caso, poderíamos fazer a seguinte pergun-
ta: como explicar as populações do sapo-cururu (Rhinella marina)
conseguirem se desenvolver em áreas como a Austrália, Filipinas e
Caribe, e não em outras áreas, como no Egito? Para respondermos
a esta pergunta de maneira mais adequada, necessitamos aprofun-
dar nossos conhecimentos sobre condições e recursos das espécies,
bem como o conhecimento sobre o nicho delas.

2.1. Habitat e Nicho

Muitas pessoas fazem confusão entre as definições de habitat
e nicho. Por isso, torna-se necessário fazer uma distinção entre os
dois termos. Habitat corresponde ao local onde uma determinada
espécie reside. O nicho, todavia, está mais associado à forma que
o organismo vive no ambiente, como ele se relaciona e o que ele
necessita do ambiente para sobreviver, crescer e reproduzir. Den-
tre diversas definições para esse conceito, nicho pode ser definido
como o conjunto de tolerâncias e exigências que uma espécie ne-
cessita para sobreviver, crescer e reproduzir.
Voltemos ao exemplo do sapo-cururu Rhinella marina. Ela
ocorre em áreas úmidas tropicais das Américas do Sul e Central,
chegando a alcançar até o sul do Texas. Ela ainda ocorre em áreas
onde ela foi introduzida, como Austrália, Filipinas e Caribe. Sua
dieta é ampla e onívora, podendo comer invertebrados e pequenos
vertebrados, além de plantas, restos orgânicos e resíduos domésti-
cos. Ele é mais ativo durante à noite. Depende de locais quentes e
úmidos para sobreviver e reproduzir e utiliza a água para a postura
de ovos.

39
 Diante de toda a informação dessa espécie relatada no pará-
grafo anterior, podemos distinguir claramente o habitat da espé-
cie e o nicho dela. Para o habitat, poderíamos inferir toda a dis-
tribuição da espécie (áreas úmidas tropicais das Américas do Sul
e Central). Já, para o nicho, poderíamos inferir suas atividades,
necessidades e tolerâncias (se alimenta de forma onívora, comendo
invertebrados e pequenos vertebrados, além de plantas, restos orgâni-
cos e resíduos domésticos; é mais ativo à noite; depende de locais quen-
tes e úmidos para sobreviver e se reproduzir e utiliza a água para a
postura de ovos). Provavelmente, essa espécie conseguiu sobreviver
na Austrália, Filipinas e Caribe, quando introduzida, porque esses
locais devam ter características do ambiente compatíveis com o
nicho dela. De modo similar, o Egito é conhecido por ser mais
seco que os ambientes tropicais onde R. marina sobrevive, de for-
ma que as características do ambiente são diferentes das do nicho
dessa espécie.
Vejamos um outro exemplo de animal. Imaginemos um ta-
manduá-mirim (Tamandua tetradactyla). Vide Fig. 2.2. Este é
sul-americano, ocorrendo desde a Venezuela até o sul do Brasil
e Uruguai. Ele ocorre em áreas de floresta e savana, sendo muito
frequente em matas de galeria no Cerrado. Muito interessante é
sua restrição alimentar: alimenta-se unicamente de formigas (daí
o nome em tupi “tamandua”, que significa comedor de formi-
gas), sendo considerada uma espécie especialista no que se refere à
sua dieta/alimentação. Portanto, quando tratamos dessa espécie,
poderíamos retratá-la de duas formas: primeiramente sobre o ha-
bitat, quando nos referimos à sua distribuição geográfica e locais
onde ela vive; em segundo lugar, sobre o nicho dela, quando men-

40
cionamos sua dieta predileta (formigas), horários de atividade e
uso do ambiente (Fig. 2.3).

Fig. 2.1. Exemplar de tamanduá-mirim (Tamandua tetradactyla) fotografado na Reserva

Ecológica do IBGE, Brasília – DF. Foto de Roger Ledo.

Fig. 2.3. Acima e à esquerda, o mapa de distribuição do tamanduá-mirim (cor branca),

indicando seu habitat. Ao centro e à direita, exemplos de relações desempenhadas pela
espécie como predador (da formiga), presa (da onça parda) e hospedeiro de um parasita
(carrapato); ou seja, parte de seu nicho, segundo a proposta de Charles Elton.

41
 Nicho é uma ideia central em Ecologia e, por isso, muitos
pesquisadores defendem seu uso nos mais diversos estudos. Ele
não é algo concreto, mas sim um conceito. Até o presente, exis-
tem mais de uma definição de nicho nessa disciplina. Uma outra
definição, proposta por Charles Elton (1927), descreve-o como o
status de um organismo em sua comunidade, indicando o que ele
está ‘fazendo’. Em outras palavras, o nicho de um organismo sig-
nifica seu papel no ambiente biótico, sua relação com o alimento
e inimigos. Corresponde ao que uma espécie desempenha no am-
biente, suas relações (Fig. 2.3), e não ao seu local geográfico.

Habitat: local geográfico Nicho: papel que a espécie de-

de ocorrência de uma sempenha no ambiente, suas
espécie. relações. Ou ainda: o conjunto
de tolerâncias e exigências am-
bientais que uma espécie possui
para sua sobrevivência, cresci-
mento e reprodução.

2.2. Espécies generalistas e especialistas

Com base nas informações de nicho acima dispostas, po-
deríamos distinguir os diferentes organismos em generalistas e
especialistas, de acordo com quanto uma espécie tolera e exige
do ambiente. Espécies generalistas se desenvolvem numa grande
variedade de condições ambientais, enquanto espécies especialis-
tas são extremamente exigentes. Veja os exemplos do sapo-cururu
(Rhinella marina) e do tamanduá-mirim (Tamandua tetradactyla)
acima apresentados. Percebam que, em termos de alimentação, R.
marina possui uma dieta muito mais vasta que o tamanduá-mi-

42
rim. Enquanto essa espécie de sapo possui uma dieta basicamen-
te onívora, o tamanduá-mirim se alimenta apenas de formigas.
Nesse caso, poderíamos dizer que R. marina possui uma dieta
generalista, enquanto T. tetradactyla possui uma dieta especialista.
Em termos de distribuição geográfica (relativa ao habitat),
muitas espécies podem estar amplamente distribuídas, enquanto
outras podem estar distribuídas restritamente. O agente causador
da cólera e da febre tifóide (Vibrio cholerae e Salmonella typhi)
são bactérias que ocorrem em águas e alimentos contaminados
em todo o mundo. Esses organismos, portanto, são considerados
generalistas de habitat, visto que ocorrem numa gama de locais
no mundo inteiro. Já o agente causador do Ebola ainda possui
distribuição muito restrita, ocorrendo apenas em alguns lugares
da África. De modo similar, o coronavírus (SARS-COV2) tinha
uma distribuição muito restrita até o final de 2019, quando se
disseminou contaminando pessoas em todo o mundo. Apesar de
ser amplamente distribuído, o vírus só se replica dentro de células
de mamíferos, o que garante também uma especificidade de ni-
cho (como é para todo vírus).

2.3. Condições e recursos

Compreendendo bem as definições de habitat e nicho, bem
como suas diferenças, podemos avançar em dois novos conceitos:
condições e recursos. Elas são propriedades distintas do ambiente
que determinam e regulam a sobrevivência, crescimento e repro-
dução dos organismos. As condições são características físicas do
ambiente, como: temperatura, umidade em ambientes aquáticos,
pH e salinidade. Mesmo que o organismo consiga alterar as con-

43
dições em seu ambiente imediato (ex.: uma árvore que muda a
temperatura e a umidade imediatamente abaixo da sua copa), em
uma escala maior as condições não são consumidas nem esgotadas
pelas atividades dos organismos.
Recursos ambientais, ao contrário das condições, são ca-
racterísticas físicas, químicas e biológicas do ambiente que são
consumidas pelos organismos no curso da sua sobrevivência,
crescimento e reprodução. Por exemplo, muitos organismos de-
compositores utilizam o corpo de outros organismos como fonte
alimentar. Nessas situações, o corpo do organismo predado não
ficará mais disponível para outro predador (a serpente consumida
por um carcará, por exemplo, não ficará disponível para outro
carcará). Isso gera uma consequência importante: os organismos
podem competir entre si para capturar uma porção de um recurso
limitado. Veja outros exemplos: a obtenção de íons nitrato do solo
por plantas também são exemplos de recursos do ambiente, uma
vez que cada íon capturado por uma planta não ficará disponível
para outra planta utilizá-lo; de semelhante modo, em ambientes
desérticos a água é um recurso limitante, de forma que plantas
podem competir entre si para se manterem com as quantidades
mínimas de água necessárias para sua sobrevivência.
Os organismos podem responder de maneira distinta às con-
dições e recursos ambientais (Fig. 2.4). Vejamos o exemplo de
uma planta bastante conhecida do Brasil, o pinheiro-do-paraná
(Araucaria angustifolia). Essa espécie é típica da floresta ombrófila
mista da Mata Atlântica do Sul brasileiro (subtropical), ocorrendo
entre 500 até 2.300m de altitude, nos estados do Paraná, Santa
Catarina, Rio Grande do Sul e localmente em São Paulo, Minas

44
Gerais e Rio de Janeiro (informações de seu habitat). Em con-
sequência, ela ocorre nesses locais porque sobrevive e consegue
crescer em faixas de temperatura relativamente baixas (meses frios
com médias de temperatura entre 8-12ºC, com temperatura mí-
nima abaixo de 0ºC), porém bastante úmidas (pluviosidade entre
1.500 e 2.000mm). Essas são informações das condições climá-
ticas de sua sobrevivência e crescimento; portanto, de seu nicho.
Nessas condições, a araucária consegue crescer até 50m. Sendo
plantada sob condições diferentes, mesmo conseguindo sobrevi-
ver, é bem provável que ela não consiga crescer e se reproduzir tão
bem quanto nos ambientes descritos de seu nicho. Como exem-
plo, é notável o crescimento desfavorecido de araucárias plantadas
na Capital Federal do Brasil, não atingindo nem 20m de altura
(Fig. 2.4).

Fig.2.4. Pinheiro-do-Paraná, também conhecida como araucária (esquerda. Foto: Webys-

ter Nunes. Licence creative commons BY-AS 3.0. Acessado em Wikipédia). O seu nicho
pode ser caracterizado como o de ambientes frios do sul do Brasil. Em termos de condi-
ções, a planta sobrevive em ambientes com temperaturas baixas e que, eventualmente,
nevam ou sofrem geadas. Ambientes mais quentes (em latitudes menores que 20 graus)
não são ideais para o crescimento e reprodução da espécie (Foto: Felipe Menegaz. Li-
cence creative commons BY-AS 3.0. Acessado em Wikipédia). A figura da direita, por
exemplo, é um pinheiro-do-Paraná plantado em Brasília – DF, cidade cujo clima é mais
quente que o original da espécie. Perceba, nessa imagem, que a espécie nem atingiu
seu tamanho habitual (Foto: Fábio Passos).

45
2.4. Aplicação de condições e recursos para compreensão
do nicho das espécies e solução de problemas ambientais
Um grande problema ambiental que pode ser compreendido
em termos de condições e recursos (e do nicho dos organismos,
consequentemente) é o poder devastador das espécies invasoras.
Relembrando o caso do sapo-cururu Rhinella marina, narrado no
início deste capítulo, é perceptível que a espécie obteve sucesso
de introdução em regiões compatíveis com o seu nicho. Ou seja,
a espécie conseguiu sobreviver, crescer e se reproduzir justamente
em locais cujas condições climáticas semelhantes (locais úmidos
e relativamente quentes) e com recursos abundantes (diversos in-
setos e pequenos vertebrados do local, serviram de presas para
ela). Além disso, a ausência de predadores eficientes fez com que
a espécie aumentasse sua densidade populacional, conseguindo
concentrar populações com 50 vezes mais indivíduos que em seus
ambientes originais. Considerando os prováveis efeitos danosos
da adição de uma espécie invasora na comunidade animal da Aus-
trália, a medida governamental de maior sucesso para o controle
de populações de sapo-cururu é a liberação da caça do animal
nessas regiões, tanto das formas adultas (quando concentradas em
um lago, por exemplo) quanto de seus ovos.
Problemas ambientais com espécies invasoras são cada vez
mais comuns. Um outro exemplo ocorre com as espécies de peixe-
-leão (Pterois volitans e P. miles), espécies típicas do oceano Índico
e Pacífico, mas que foram introduzidas no oceano Atlântico a par-
tir da costa da Flórida, expandindo sua distribuição enormemente
ao longo de apenas duas décadas. Em apenas 10 anos, a espécie
se alastrou por todo o golfo do México, leste dos Estados Unidos

46
da América e Bermudas, avançando sua distribuição pela costa
da América do Sul. A espécie é carnívora, reduzindo a diversida-
de de peixes recifais nessas regiões. Além disso, a espécie possui
diversos espinhos em suas nadadeiras. Outro aspecto importante
é o fato desse peixe ser venenoso, não possuindo predadores na-
turais. Acredita-se que, em pouco tempo, o peixe-leão conseguirá
transpor barreiras naturais de água doce, como a foz do rio Ama-
zonas, e expandirá sua distribuição até o litoral sul do Brasil. Isso
se deve também ao fato de as águas tropicais do oceano Atlântico
possuírem condições muito similares às suas águas de origem, no
oceano Índico.
Vejamos a aplicação de condições e recursos em outro exem-
plo: cianobactérias que crescem em lagos poluídos, fenômeno co-
nhecido como bloom (floração), decorrente da eutrofização. Os
corpos d’água de uma maneira geral são oligotróficos, ou seja,
possuem pouca (oligo) quantidade de nutrientes (trophos). Entre-
tanto, a forma de vida nas cidades gera uma imensa quantidade
de resíduos (dejetos alimentares e excessos de adubos químicos
nas fazendas) que podem ser carregados pelas chuvas até lagos,
aumentando a quantidade de nutrientes nesses locais. Isso muda
as características químicas do corpo d’água, aumentando a quan-
tidade de recursos nesse ambiente (exemplos: fósforo, nitrogênio
e potássio, nutrientes comuns dos adubos do tipo NPK). Em
consequência, recursos que antes eram escassos (limitantes para o
crescimento de micro-organismos) se tornam abundantes, o que
propicia o crescimento desenfreado de bactérias nos lagos. Infeliz-
mente, o crescimento de cianobactérias (ex.: Mycrocistis aerugino-
sa) na superfície dos lagos promove um consumo quase que total

47
do oxigênio dissolvido na água, o que acarreta uma enorme mor-
tandade de peixes e plantas aquáticas. Neste caso, a quantidade de
oxigênio dissolvido na água se torna um recurso essencial para a
sobrevivência de peixes em lagos poluídos.
A vantagem de considerar condições e recursos para se des-
crever o nicho dos organismos (em vez de apenas se analisar as
relações que esses organismos desempenham) é que ele pode ser
quantificado. Dessa forma, profissionais em Controle Ambiental
e saneamento poderão analisar a quantidade de nutrientes dos
corpos d`água, e inferir se eles estão eutrofizados o suficiente para
permitirem o crescimento microbiano, a ponto de impactarem
outras formas de vida. Mesmo, em caso de eutrofização, medidas
poderão ser tomadas para se reduzir esses níveis de nutrientes até
parâmetros desejados; controlando, em consequência, o cresci-
mento de organismos indesejados.
Partindo do princípio de que cada espécie apresenta uma res-
posta ótima a uma dada condição ou recurso (Fig. 2.5), podemos
identificar as quantidades mínimas e máximas para seu cresci-
mento, definindo esse intervalo como parte do nicho da espécie.
Essa forma de quantificar o nicho se assemelha muito à proposta
de Hutchinson (1957), definindo-o como um hipervolume com-
posto de todas as condições e recursos ambientais sob os quais
uma espécie de interesse possui uma taxa de crescimento positiva
(ou seja, que consegue sobreviver, crescer e reproduzir). Ela se
difere da proposta de Elton (apresentada no início deste capítu-
lo) por não descrever o “papel” da espécie no ambiente, mas por
descrever o que uma espécie necessita para sobreviver, crescer e se
reproduzir, ou seja, suas tolerâncias e exigências. Dependendo da

48
forma de atuação do profissional, essas duas maneiras de se com-
preender o nicho de uma espécie poderão ser utilizadas na solução
de um determinado problema ambiental.

Fig. 2.5. Possíveis respostas de uma espécie a gradientes de condições e recursos. No

caso A, a resposta de uma espécie em termos de sobrevivência (s), crescimento (c) e
reprodução (r) para um único gradiente. No caso B, a resposta de uma espécie para dois
gradientes de condição ou recurso. Para o caso C, para três gradientes de condição ou
recurso. As ilustrações apenas fazem menção à ideia de nicho como algo quantificável,
em termos de condições e recursos do ambiente, similar à proposta de nicho de Hut-
chinson. Ilustração de Roger Ledo.

49
 2.4. EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO

01. Diferencie habitat de nicho.

02. Diferencie condição de recurso.

03. O que é uma espécie generalista e uma espécie especialista?

Dê exemplos de cada caso.

04. Como o estudo das condições e recursos pode explicar a

ocorrência de espécies invasoras, a exemplo do sapo-cururu
(Rhinella marina), que é originária apenas da Amazônia, mas que
atualmente é encontrada na Austrália e em ilhas do Caribe? Além
disso, explique também a incapacidade de sobrevivência dessa
espécie em outros ambientes, como o da Turquia?

05. Discuta a seguinte afirmação: “Um leigo pode descrever a

Antártica como um ambiente extremo, mas um ecólogo jamais
deveria proceder assim”.

08. Por que os cientistas estão tão preocupados com a elevação

dos níveis de CO2 na atmosfera? Explique isso com base em seu
conhecimento sobre o nicho das espécies?

50
 CAPÍTULO 3

Ecologia de Populações

Fig. 3.1. Pastagem natural seca, chamada de “pajonale”, presente nas lagunas altiplânicas
chilenas Miñiques e Miscanti, a mais de 4.000m de altitude. A pastagem, de cor dourada
(gen. Festuca, parte inferior da figura), consegue sobreviver à baixa disponibilidade de
água, graças a uma distribuição homogênea entre seus indivíduos (parte superior da
figura), como resultado da competição intraespecífica. Imagens de Roger Ledo.

O deserto do Atacama é considerado o deserto mais seco do

mundo, possuindo algumas regiões que não recebem uma única
gota de chuva há séculos. A água de algumas lagoas altiplânicas,
como Miñiques e Miscanti, vem do degelo de montanhas (Fig.
3.1). Tudo isso faz com que a água seja um recurso (vide Capí-
tulo 2) limitante para diversas plantas típicas da região, como no
caso das plantas do gênero Festuca (Família das gramíneas, Poa-
ceae). Vide fig. 3.1. Vistas de longe, esse tipo de planta parece ser
uma das únicas capaz de sobreviver sob tais condições e pobreza
de recursos, recobrindo a paisagem altiplânica como uma espécie
de tapete dourado. Contudo, ao se olhar de perto, a disposição
dessas plantas é interessantíssima: elas mantêm uma distância
homogênea entre si, formando pequenas moitas de espaçamento
uniforme. Enfim, um belo capricho da natureza. Toda essa beleza,
logicamente, possui uma explicação (eco)lógica. Trata-se da me-
lhor disposição capaz de reduzir a competição intraespecífica por
água. Em outras palavras, caso alguma planta crescesse próxima
de alguma outra já estabelecida, provavelmente não sobreviveria,
pois sofreria demasiadamente para obter o mínimo de água ne-
cessária para sua manutenção e, com isso, morreria desidratada.
Todo esse “jogo” de sobrevivência e morte num ambiente com
poucos recursos, como o do deserto do Atacama, acarreta esse
padrão homogêneo de distribuição. Logicamente, esse padrão de
distribuição pode ser encontrado não apenas no Atacama, mas em
qualquer outra vegetação desértica, como na Patagônia (Argenti-
na), Sonora (México e Estados Unidos), dentre outras.

52
3.1. Estrutura Populacional
Uma população consiste em um conjunto de indivíduos de
uma mesma espécie, habitando um determinado local e sob um
mesmo intervalo de tempo. A partir dela, ecólogos podem extrair
diversas informações, como sua estrutura populacional no espaço
ou ao longo de suas classes etárias. No exemplo do início deste
capítulo, nota-se que a distribuição da vegetação típica das lagoas
altiplânicas chilenas é homogênea, em decorrência da carência de
água no solo. Há, contudo, outros padrões de distribuição es-
pacial das populações, como a agrupada e a aleatória (Fig. 3.2),
decorrentes de processos diferentes do apresentado no início do
capítulo. A distribuição agrupada tende a ocorrer em situações
(ambientais e/ou comportamentais) opostas às da distribuição ho-
mogênea. Ambientes com alta concentração de recursos em man-
chas de habitat geralmente permitem que organismos convivam
proximamente dentro dessas manchas (ex.: anfíbios dependentes
de lagoas para reprodução). Fatores comportamentais também
podem explicar distribuições agrupadas, como a predisposição
genética em formar grupos (ex.: insetos sociais – cupins, formigas
e abelhas) ou a tendência da prole em ficar com seus progenitores,
auxiliando-os na caça e/ou na proteção contra ataques – leões,
lobos, elefantes, suricates, capivaras etc.). Distribuições aleatórias
geralmente se encontram entre esses extremos. Geralmente po-
dem ter a mesma probabilidade de ocupar qualquer ponto do ha-
bitat, sem as consequências do antagonismo social ou da atração
mútua da mesma população.

53
Fig. 3.2. Padrões de distribuição descrevendo o espaçamento entre indivíduos de uma
população. Esses padrões de distribuição também podem ser nomeados com sinôni-
mos (exemplos, da esquerda para a direita: distribuição regular ou uniforme, ao acaso e
agregada). Ilustração de Roger Ledo.

Outros aspectos da estrutura populacional, como o número

de indivíduos recém-nascidos, o crescimento, investimento re-
produtivo, o tamanho da ninhada para cada fêmea, a mortalidade
e a duração da vida compõem a história de vida de uma determi-
nada espécie e podem ser resumidas em tabelas de vida. A partir
de uma coorte (cohort, grupo de indivíduos que nascem no mesmo
período) essas informações podem ser registradas ao longo da vida
desses organismos; tanto em campo, quanto em ambientes mais
controlados (cativeiro). Como exemplo, apresentaremos a tabela
de vida de uma população de capivaras (Hydrochoerus hydrochae-
ris) brasileira (Moreira 1995).
Diferente dos demais roedores, os filhotes de capivaras já
nascem com os olhos abertos e cobertos de pelagem. Eles tam-
bém já conseguem andar após algumas horas e conseguem ingerir
alimento sólido após alguns dias de nascido. Nascem em média
com 1,5Kg, alcançam cerca de 22 Kg após o primeiro ano de
vida e, ao fim de dois anos, alcançam 40Kg (Ojasti 1973). Cres-
cem em média 53,6 ± 1.9g/dia. Entre 1,5 e 2 anos de vida, com

54
aproximadamente 30Kg, elas podem ser consideradas sexualmen-
te maduras, com alta produção de espermatozóides nos machos e
surgimento de características sexuais secundárias, como glândulas
nasais e anais. As fêmeas também estão maduras e podem ser fer-
tilizadas nessa mesma idade e peso. Diferente dos demais roedo-
res, capivaras possuem gestações longas (120 dias em média) e
ninhadas pequenas (em torno de quatro filhotes). Vide Fig. 3.3.
Esses animais são iteróparos (podem se reproduzir diversas vezes
ao longo da vida), possuindo um pico gestacional com 4 anos de
vida, seguido por um declínio reprodutivo e aumento da morta-
lidade (Tabela 3.1). Animais que apenas se reproduzem uma vez
na vida, gastando toda a energia e esforço nesse único evento (e
muitas vezes morrendo em seguida), são chamados de semelparos.

Fig. 3.3. Capivara (Hydrochoerus hydrochaeris) amamentando sua ninhada. Foto de Ber-
nard Dupont. Local da foto: Rio São Lourenço, Porto Jofre, Poconé, Mato Grosso – BRA-
SIL. Figura apresentada sob licence CC BY-SA 2.0.

55
Tabela 3.1. Tabela de vida estática de uma população de capivaras na ilha do Marajó,
Brasil (adaptado de Moreira, 1995).

Taxa de ferti-
Proporção da Proporção da
lidade (fêmeas
coorte original coorte origi-
Idade Frequência (fx) produzidas por
sobrevivente no nal morta no
cada fêmea no
ano X (lx) ano X (dx)
ano)
1 227 1.000 0.680 –
2 76 0.320 0.129 1.60
3 47 0.191 0.073 1.94
4 30 0.118 0.049 3.21
5 18 0.069 0.036 1.91
6 9 0.033 0.028 –
7 1 0.005 – –
Média 2.70

As informações contidas na tabela de vida da população de

capivaras estudada (Tabela 3.1) sugerem uma alta taxa de morta-
lidade ao longo do primeiro ano (68%), sendo que essa taxa tende
a reduzir no segundo ano e assim sucessivamente. Apesar da alta
mortalidade nos primeiros anos de vida, a tabela de vida mostra
que a taxa de fertilidade (última coluna) da população é relativa-
mente alta (nascimento médio de 2.70 fêmeas para cada fêmea),
sugerindo que para essa coorte a população está em crescimento,
e não em declínio. Caso os valores de taxa de fertilidade fossem
menores que um, a população estaria em declínio. Esse exemplo
demonstra que uma simples tabela de vida é capaz de trazer inú-
meras informações sobre a estrutura etária e fecundidade de uma
população; podendo, inclusive, inferir a “saúde” dessa população:
se ela está estável, em crescimento ou declínio. Logicamente, esse
resultado estaria associado a uma complexa relação entre a popu-

56
lação e as condições e recursos do ambiente, bem como com seus
predadores.
As informações da proporção de sobreviventes em cada ano
(lx) também podem ser transformadas para escala logarítmica
(“linearizando” diferenças muito abruptas de mortalidade, Lo-
g10(lx)) e podem ser apresentadas de forma gráfica (Fig. 3.4). Essa
representação pode ser útil para se avaliar como a população se
comporta no tempo. Nota-se, pelo gráfico, que as taxas de mor-
talidade permaneceram relativamente constantes entre o primeiro
e quinto ano de vida. Após o grande investimento reprodutivo
típico do quarto ano de vida das capivaras (Moreira, 1995) a taxa
de mortalidade aumentou em demasia.

Fig. 3.4. Curva de sobrevivência de uma população de capivaras brasileira, gerada a

partir dos dados de Moreira (1995), à esquerda, e modelos de curva de crescimento (à

57
direita). Populações que geralmente não possuem grandes ninhadas, mas que ao mes-
mo tempo não possuem grandes perdas nos primeiros anos de vida se enquadram no
padrão Tipo 1. Populações que possuem taxas de mortalidade constante se enquadram
no padrão Tipo 2. Populações que geralmente geram grandes ninhadas, mas que ao
mesmo tempo possuem grande mortalidade nos primeiros anos de vida e progressiva
diminuição das taxas de mortalidade, à medida que os indivíduos crescem, se enqua-
dram no modelo Tipo 3.

Com base na Fig. 3.4, podemos dizer que as diferentes po-

pulações da Terra se enquadram em uma das três possibilidades
de curvas de sobrevivência. Em países ditos desenvolvidos, com
maior produto interno bruto, índice de desenvolvimento humano
e um sistema de saúde de qualidade, a população humana tende
a se enquadrar no padrão Tipo 1, com baixa taxa de mortalidade
nos primeiros anos de vida e aumento de mortalidade nos últimos
anos de vida, por causas naturais. A população de capivaras des-
crita neste capítulo aparentemente se enquadra no modelo Tipo
2, onde a taxa de mortalidade segue um padrão mais ou menos
constante ao longo dos anos/coortes. Populações de tartarugas ma-
rinhas possivelmente se enquadrem na categoria Tipo 3, assim
como a maioria dos organismos vivos nas comunidades naturais
da Terra. Nesse modelo, ocorre grande mortalidade nos primeiros
anos de vida e progressiva diminuição das taxas de mortalidade à
medida que os indivíduos crescem.

3.2. Estrutura populacional e a Ecologia Aplicada

É bem provável que um recurso ambiental não esteja
distribuído homogeneamente no espaço, bem como os possíveis
predadores de uma determinada espécie. Ademais, a atuação
humana tem fragmentado ambientes naturais, confinando
populações animais e vegetais em manchas de habitat com condi-

58
ções adequadas para a sobrevivência. Levando isso em considera-
ção, ecólogos têm considerado que uma determinada população
esteja fragmentada em grupos menores (subpopulações) com al-
guma mobilidade entre si. Dessa forma, o conjunto de subpopu-
lações de uma mesma espécie que não se encontram ligadas entre
si, mas cujos indivíduos conseguem eventualmente se mover de
uma subpopulação para outra é chamado de metapopulação (Fig.
3.5). Logicamente, fatores associados à preservação e qualidade
ambiental entre manchas de habitat podem permitir que alguns
indivíduos consigam se mover mais facilmente entre essas man-
chas do que em algum lugar com menor qualidade entre fragmen-
tos de habitat.
Todo esse escopo de conhecimentos tem permeado discipli-
nas como a genética de populações e a ecologia da paisagem, no
objetivo de avaliar a viabilidade das subpopulações nas diferentes
manchas de habitat e, ainda, conseguir localizar possíveis regiões
com características ambientais que permitam maior mobilidade e
migração de organismos entre as subpopulações, fenômeno que
pode aumentar a variabilidade genética da metapopulação como
um todo. Com base nas informações dessas disciplinas, ecólogos
com enfoque conservacionista podem sugerir áreas prioritárias
para a conservação, levando-se em consideração a análise da via-
bilidade das subpopulações; podendo identificar regiões-fonte
(ambientes com maior qualidade e, por consequência, com ca-
pacidade de manter populações viáveis, com maiores taxas de fe-
cundidade por indivíduo e maior diversidade genética) ou, ainda,
propor alterações no ambiente entre manchas de habitat, como

59
corredores ecológicos3.

Fig.3.5. Representação de um modelo de metapopulação. Cada ponto preto representa

um indivíduo da população. Locais habitados estão na cor verde e locais inabitados
estão transparentes. Setas sugerem o sentido de migração de indivíduos. Dessa forma,
locais com maior área comportam maiores subpopulações e se tornam regiões-fonte
para outras áreas. Locais menores, que apenas recebem indivíduos, são chamados de
sumidouros. Ilustração de Roger Ledo.

3.3. Modelos de crescimento populacional

Em A origem das espécies, Charles Darwin deixa claro que
todo ser vivo naturalmente cresce a uma taxa tão alta que, se não
contido por forças de predação ou parasitismo, a Terra seria co-

3 Corredores ecológicos são porções de ecossistemas naturais ou seminaturais, li-

gando unidades de conservação, que possibilitam entre elas o fluxo de genes e o movimento
da biota, facilitando a dispersão de espécies e a recolonização de áreas degradadas, bem
como a manutenção de populações que demandam para sua sobrevivência áreas com ex-
tensão maior do que aquela(s) das unidades individuais (Brasil, 2000).

60
berta rapidamente pela progênie de um único casal. Ele justificou
sua afirmação utilizando potencial de crescimento populacional
de elefantes, muito conhecidos pela demora em atingir a matu-
ridade reprodutiva (somente a partir dos 30 anos de idade), pela
longa gestação (entre 18 e 22 meses) e pelo pequeno tamanho da
ninhada (apenas um filhote por gestação). Partindo do princípio
que fêmeas de elefante têm, em toda a sua vida (100 anos), no
máximo seis filhotes, Darwin estimou que em pouco mais de 700
anos, a população de elefantes chegaria a 19 milhões a partir de
um único casal.
O comportamento populacional da espécie humana não é
diferente ao dos demais organismos vivos. Desde o domínio da
agricultura, há cerca de 10.000 anos atrás, a população humana
tem crescido consideravelmente sobre a face da Terra. Acrescido
à revolução agrícola medieval e à Revolução Industrial, o contin-
gente mundial conseguiu atingir a marca de 1 bilhão de pessoas
pela primeira vez, no início do século XIX. Desde então, a popu-
lação tem crescido exponencialmente, fruto dos avanços na área
de alimento e saúde, gerando mais recursos para crescimento, re-
produção e redução das taxas de mortalidade humana. De seme-
lhante modo, acredita-se que a capacidade de pessoas existentes
no Planeta, já extrapolou o limite em suportá-la (atualmente, 7.8
bilhões de pessoas). Como esse efeito retornará à humanidade é
ainda incerto. Entretanto, acompanhado do crescimento da po-
pulação, está a degradação ambiental e a produção de resíduos,
que reduzem a qualidade do ambiente em que a própria espécie
humana vive e tanto necessita.
Na ausência de predadores e na abundância de recursos, as

61
populações tendem a crescer de forma exponencial ou geométrica
(Fig. 3.6). A característica principal desses modelos é que a variá-
vel tempo (t) se localiza no expoente.
Função exponencial, onde r é Função geométrica, onde ̂ é
a contribuição per capta para a taxa de crescimento anual
o crescimento populacional, per capta, medida pela dife-
medido pela diferença entre a rença entre as taxas anuais de
natalidade (b) e mortalidade nascimento (B) e de mortali-
(d), r = b – d. dade (D), ̂ = B – D.

Fig. 3.6. Modelos de crescimento exponencial (cor verde) e geométrico (cor laranja). Am-
bos, em termos práticos, são complementares. Ilustração do autor.

Para populações cujo nascimento ocorra continuamente ao

longo do ano, como a população humana, o modelo exponen-
cial pode ser o mais adequado. Contudo, caso o incremento de
novos indivíduos ocorra num único momento, como na estação
chuvosa, a função geométrica é mais adequada. Contudo, ambos
os modelos são complementares, de forma que eles podem des-
crever os mesmos dados com a mesma qualidade (Fig. 3.6).
Na ausência de recursos, populações apresentam um outro

62
comportamento de crescimento, mais próximo do padrão logís-
tico (Fig. 3.7). Esse padrão de curva sugere que, a cada incorpo-
ração de novos indivíduos à população, a taxa de crescimento per
capita (r) não será mais uma constante. Neste caso, haverá uma
diminuição progressiva, que ocorrerá de forma linear. Chegará
um momento em que ela alcançará o patamar zero (r = 0); ou
seja, a taxa de entrada de indivíduos per capita se igualará à taxa
de mortos, estabilizando a curva de crescimento em torno do má-
ximo que a população consegue atingir naquele local. Esse valor
máximo foi nomeado pela letra K, considerada a capacidade su-
porte do ambiente, o ponto mais alto que a população consegue
atingir.

Função logística (curva sig-

moide): a contribuição per
capta para o crescimento po-
pulacional (r), diminui à me-
dida que a população cresce;
t representa o tempo; i repre-
senta o tempo onde a taxa de
crescimento da população é
máxima, representando um
ponto de inflexão da curva
logística. Este, equivale à me-
tade do tamanho máximo da
população (K); ou seja, para i
tempo i, o tamanho popula-
cional será de K/2.
Fig. 3.7. Função (esquerda) e curva de crescimento logístico (direita), indicando o ponto
de inflexão e sua correspondência com a capacidade suporte do ambiente (K). Ilustra-
ção do autor.

63
 A realidade é que, para diversos organismos da natureza, a
curva de crescimento logístico faz mais sentido. Existem diversos
fatores que são dependentes da densidade populacional e podem
preponderar à medida que a população se aglomera (exemplo:
maior competição por recursos, maior exposição a predadores,
parasitas e maior facilidade de transmissão de doenças), agindo
como moduladores do crescimento populacional. Todos esses fa-
tores agirão diretamente na população e indiretamente na quali-
dade individual para a fecundidade e inclusão de novos indiví-
duos.
Diante do cenário exposto pela curva de crescimento logís-
tico, nota-se que o crescimento populacional ocorre com valores
superiores de r, devido à própria capacidade humana em gerar
mudanças significativas no ambiente, convertendo áreas naturais
em agricultáveis e, por consequência, produzindo resíduos em
demasia. Como esse efeito retornará à população humana é ainda
incerto. Contudo, toda reflexão acerca desse aspecto se torna-se
necessária.

64
 3.4. EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO

01. Quais fatores determinam a distribuição homogênea de uma

espécie?

02. O que é avaliado numa tabela de vida?

03. O que é uma metapopulação?

04. O que vem a ser a capacidade suporte do ambiente (K)

nos modelos de crescimento populacional? Caso não houvesse
capacidade de suporte, como se comportariam os crescimentos
populacionais?

05. Com base em seu conhecimento acerca da espécie humana,

em qual modelo de crescimento populacional ela se enquadraria?
Justifique.

65
66
 CAPÍTULO 4

Interações ecológicas

Fig. 4.1. Predação de sementes de uma barriguda (Ceiba speciosa) por uma maritaca
(Pionus sp.). Foto de Fabio Passos.

Como visto no primeiro capítulo deste livro, todos os orga-

nismos vivos presentes num determinado local estabelecem rela-
ções entre si. E, por meio delas, sobrevivem, crescem e se repro-
duzem no ambiente. Essas relações são frequentemente chamadas
de relações ecológicas ou interações ecológicas. Podem apresentar
caráter benéfico para ambos os participantes ou podem ser pre-
judiciais para um dos envolvidos ou para ambos. É importante
notar também que essas relações são dinâmicas no tempo. Ou
seja, num determinado momento, dois indivíduos de uma mesma
espécie podem aparentemente não estabelecer relação. Contudo,
em outros momentos (geralmente na época reprodutiva), esses
mesmos indivíduos podem competir de maneira a se prejudica-
rem simultaneamente.
Uma das principais interações existentes num ecossistema é
a interação consumidor-recurso. Dentro dela se agrupam as rela-
ções de predador-presa, herbívoro-planta e parasita-hospedeiro.
Os psitacídeos, por exemplo, são encontrados em todos os biomas
brasileiros, com comportamento alimentar generalista de acordo
com a disponibilidade de recursos locais. Dessa forma, podem
atuar como influenciadores ou serem influenciados pela vegeta-
ção onde estão inseridos, como predadores e dispersores de se-
mentes ou como polinizadores, de acordo com o hábito alimentar
especializado. Como dispersores de sementes, podem contribuir
para o recrutamento de espécies nativas. Ao exercerem o papel de
predadores, podem interferir positivamente no controle das espé-
cies. Nesse grupo de aves, as maritacas (Pionus sp.), por exemplo,
consomem as sementes imaturas das barrigudas (Ceiba speciosa).
Apesar disso ser algo negativo para a planta, esse tipo de predação
pode atuar positivamente, pois uma vez aberto o fruto, há uma
dispersão das sementes por anemocoria (dispersão pelo vento).

68
4.1. Uma compreensão evolutiva das relações ecológicas
Nenhum organismo está sozinho no ambiente. Na verdade,
qualquer organismo convive e interage constantemente com ou-
tros organismos da mesma espécie ou de espécies diferentes. O
resultado dessas interações repercute inevitavelmente no sucesso
(sobrevivência, reprodução e adaptação) de um indivíduo e de
uma espécie no ambiente. Ao longo das gerações, no tempo evo-
lutivo, essas relações podem ganhar contornos ainda mais peculia-
res, deixando o estudo delas ainda mais belo e atraente. Algumas
relações podem assumir contornos muitos estreitos e benéficos,
como um mutualismo, a ponto de uma espécie não conseguir
sobreviver sem a outra. Em outros casos, algumas espécies ten-
dem a evitar outras (ex.: uma presa em relação a seu predador)
e sua coloração e anatomia parecem ter sido selecionadas para se
camuflar melhor no ambiente (Fig. 4.2). De igual modo, o preda-
dor assume estratégias que evitam a identificação de sua presença
no ambiente, o que potencializaria a sua captura de presas. Em
ambos os casos, as relações ecológicas e a evolução “caminharam”
juntas, num fenômeno conhecido como coevolução. Portanto,
muitas das relações ecológicas só fazem sentido se analisadas den-
tro de um contexto evolutivo, que envolve sucessivas gerações ao
longo do tempo.

69
Fig. 4.2. A semelhança na coloração e forma de um inseto com o caule de uma árvore
geralmente o deixa camuflado, tanto para predadores quanto para biólogos treinados.
Esses tipos de “caprichos da natureza” podem ser explicados por meio de relações eco-
lógicas envolvendo uma triangulação entre predador, presa e ambiente, numa espécie
de coevolução. Foto de Fábio Passos.

4.2. Tipos de interações ecológicas e seus efeitos nas

populações
As interações ecológicas podem ocorrer entre indivíduos de
uma mesma espécie (relações intraespecíficas) ou entre indivíduos

70
de espécies distintas (relações interespecíficas) (Fig. 4.3). As rela-
ções ecológicas podem ser classificadas, ainda, como: harmônicas
(positivas), quando há benefícios ou cooperação entre os indiví-
duos envolvidos; e desarmônicas (negativas), quando há prejuízo
para, pelo menos, um dos indivíduos envolvidos. A partir dessas
definições, daremos destaque a algumas interações ecológicas a
seguir.

Fig. 4.3. Exemplo de uma interação intraespecífica (imagem superior) e de uma intera-
ção interespecífica (abaixo). Fonte: PixaBay.

71
4.2.1. Relações intraespecíficas

a) Colônia
A colônia é uma associação benéfica entre organismos de
uma mesma espécie, cujos indivíduos estão anatomicamente co-
nectados. A separação de uma colônia pode implicar na morte
dela ou na formação de uma nova colônia. Uma colônia pode
ainda ser isomorfa, caso não haja variação de forma e função
entre os indivíduos que a compõem, ou heteromorfa, caso haja
variação de forma e função entre os indivíduos que a compõem
(hetero = diferente; morfa = forma). Colônias de algas que cres-
cem num lago eutrofizado ou colônias de bactérias que vivem
no intestino de mamíferos são isomorfas (Fig. 4.4a). Por sua vez,
pólipos ou a caravela portuguesa são cnidários que se enquadram
como colônias heteromorfas, já que possuem alguns indivíduos
que apresentam as seguintes funções: alimentar (gastrozooides);
reprodutiva (gonozooides) e, ainda, a função exclusiva de defesa
e captura de presas (dactilozooides) (Fig. 4.2b). Apesar de estar
flutuando e parecer um indivíduo, uma caravela portuguesa é, na
verdade, uma colônia heteromorfa levada pela força dos ventos e
da maré, de forma errante.

72
Fig 4.4. À esquerda, colônias isomorfas (com formas similares) de bactérias. Cada colô-
nia, nesse caso, é originária de apenas um indivíduo. À direita, uma colônia heteromor-
fa (caravela portuguesa). Cada número indica uma forma específica de cada um dos
membros da colônia (1: dactilozooides – com função de defesa, cheio de cnidócitos; 2:
gastrozooides – com função de captura de presas e pré-digestão; 3: gonozooides – com
função reprodutiva). Imagens de Peyton Kikalo (esquerda) e de de Arthur Mota (direita).
Imagens obtidas gratuitamente pela licença Canva For Education.

b) Sociedade
A sociedade é uma associação benéfica entre organismos de
uma mesma espécie, cujos indivíduos possuem liberdade de loco-
moção. A sociedade possui um grau de cooperação complexo, de
comunicação e de divisão de trabalho extremamente organizado.
Esse elevado grau de divisão de trabalho aumenta a eficiência do
conjunto e contribui significativamente para a sobrevivência de
todos os integrantes. A comunicação entre esses indivíduos ocor-
re quimicamente, geralmente por ferormônios, descritos como
hormônios sociais, que regulam respostas e a diferenciação dos
diversos trabalhos. Insetos sociais como abelhas, vespas, formi-

73
gas e cupins; alguns mamíferos como castores, gorilas e a própria
espécie humana podem ser enquadrados como organismos que
vivem em sociedade.
Como exemplos, abelhas e formigas se diferenciam em rai-
nha, que é a única fêmea que reproduz e faz a postura; em zan-
gão, que é o macho com funções reprodutivas e em operárias e
soldadas, com funções de manutenção (limpeza, produção de
cera e coleta de pólen) e de defesa. Percebe-se que cada indivíduo
trabalha de maneira cooperativa. Mas, ao contrário da colônia,
possuem movimentação independente e, caso um indivíduo seja
isolado, a sociedade não desaparecerá (Fig. 4.5).

Fig. 4.5. Abelhas são exemplos de insetos sociais, com liberdade individual de locomo-
ção e com divisão de trabalho. Imagem de PixaBay.

c) Canibalismo
O canibalismo é uma relação em que um indivíduo mata e
se alimenta de outro indivíduo da mesma espécie. Um exemplo

74
clássico ocorre com fêmeas de louva-a-deus, que se alimentam dos
machos durante a cópula. Outro exemplo ocorre com fêmeas de
viúva-negra, que se alimentam dos machos pretendentes à cópula
(Fig. 4.6). Para essas espécies, a morte dos machos garante a re-
produção ao “entreter” a fêmea durante a cópula. Pode represen-
tar, ainda, reserva nutricional para uma futura postura de ovos ou
gestação. Ambos os casos se enquadram como canibalismo sexual.
O canibalismo pode também ocorrer em situações de estres-
se, quando há um elevado aumento da população, comprome-
tendo os recursos alimentares. Por exemplo, o rato almiscarado
(Ondatra zibethicus) vive em grupos familiares, numa toca ou bu-
raco nas margens do rio (Fig. 4.5). A fêmea pode dar à luz a várias
ninhadas num ano. Quando a população aumenta a ponto de
faltarem recursos, os machos matam e se alimentam de fêmeas e
filhotes indefesos. Há, ainda, o canibalismo intrauterino, a exem-
plo de algumas espécies de tubarão, como o tubarão cabeça-cha-
ta (Carcharhinus leucas), onde os embriões mais desenvolvidos se
alimentam de embriões menos desenvolvidos, ainda no útero da
mãe.

75
Fig. 4.6. O canibalismo é comum durante a cópula de viúvas-negras e marrons do gêne-
ro Lathrodectus. Ao centro, uma fêmea de Lathrodectus geométricus (viúva-marrom) e,
no canto inferior esquerdo, bolsas de ovos da mesma espécie. Imagens de Willem Van
Zyl e de Vinisouza128, obtidas e produzidas gratuitamente com Canva For Education.

d) Competição intraespecífica
Competição intraespecífica consiste num conjunto de res-
postas agonísticas de um indivíduo à presença de outro indivíduo.
Esses tipos de respostas decorrem da escassez de recursos alimen-
tares ou de parceiros sexuais (recursos limitantes), por exemplo.
Em épocas reprodutivas, machos de algumas espécies geralmente
lutam para determinar seu espaço e aumentar seu acesso às fêmeas.

76
Por exemplo, os cervos-macho podem brigar agressivamente entre
si pelo direito de copular com as fêmeas da população. Apesar
de apenas um se beneficiar com a vitória, todos os cervos-macho
sairão feridos, com desgaste físico e com a possível perda dos
cornos4 (Fig. 4.7).

Fig. 4.7. Embate agonístico entre machos de antílopes (Órix-do-cabo ou guelengue,

Oryx gazella). Embates desse tipo são comuns para acesso a melhores porções de um
território ou por acesso a mais fêmeas. Foto de Catherine Withers-Clarke obtidas gratui-
tamente com Canva For Education.

A competição por recursos alimentares é também comum en-

tre animais, plantas e outros seres vivos. Em plantas, a competição
por nutrientes do solo e por acesso à luz do sol é muito comum.
Sementes que germinam e se tornam plântulas, geralmente esta-

4 Os cornos são uma projeção óssea do osso frontal do crânio envolta por uma
camada de queratina, que cresce além da projeção óssea. Apresentam crescimento contí-
nuo, não são bifurcados e não são trocados durante a vida. Os chifres são estruturas ósseas
sólidas, ramificadas e cobertas por uma camada de pele muito vascularizada denominada
de veludo. São trocados, normalmente, a cada ano quando se tornam “maduros”. Quando
o chifre atinge esse último estágio, o fluxo sanguíneo no veludo é cortado, a pele morre e o
osso é revelado, o que ocasiona a queda do chifre.

77
rão próximas da planta-mãe. Além disso, estarão rodeadas ou de
plântulas da mesma espécie, ou de outras de espécies diferentes.
Todas elas disputarão recursos nutricionais do solo, água, luz e es-
paço para sua sobrevivência e desenvolvimento. Nessas situações,
em consequência, é comum notar que as plântulas investem mais
rapidamente em crescimento primário (crescimento do caule em
sentido vertical, para cima), assim que conseguem uma brecha de
luz, a fim de se sobreporem a seus competidores.

4.2.2. relações harmônicas interespecíficas

Findado o tópico anterior, abordaremos relações ecológicas
que ocorrem entre indivíduos de espécies diferentes. Para essas
relações, utilizaremos os símbolos de positivo (+), negativo (-) e
neutro (0) para simbolizar interações que beneficiam ambos (+,+),
que beneficiam apenas um dos organismos (+,-, ou ainda +,0) ou
que prejudicam ambos os organismos (-,-).

a) Protocooperação e Mutualismo (+,+)

Protocooperação e mutualismo são relações em que ambos
os organismos são beneficiados. Relações desse tipo são relativa-
mente comuns na natureza e podem evoluir progressivamente
para um maior grau de intimidade entre as espécies envolvidas.
Essa talvez seja a principal diferença entre ambas as relações: na
protocooperação, os indivíduos interagentes possuem indepen-
dência entre si, de forma que uma espécie consegue sobreviver na
ausência da outra. No mutualismo, a relação se tornou tão ínti-
ma ao longo do tempo evolutivo que a falta de uma das espécies
acarreta obrigatoriamente na morte da outra espécie. Enquanto a

78
protocooperação pode ocorrer de forma facultativa ou ocasional,
o mutualismo é obrigatório.
Um bom exemplo para a protocooperação é a relação entre
o crocodilo e o pássaro-palito. Enquanto um crocodilo fica com a
boca aberta, o pássaro-palito come sanguessugas e restos alimen-
tares entre os dentes do crocodilo. Com isso, o crocodilo livra-se
de parasitas e possíveis incômodos enquanto o pássaro-palito se
alimenta de maneira segura, livre de possíveis predadores. Com
destaque, é perceptível notarmos que tanto o crocodilo quanto
o pássaro-palito conseguem sobreviver na ausência um do outro,
contudo ambos se beneficiam quando vivem em parceria.
A embaúba (gênero Cecropia) é uma árvore encontrada nas
bordas de matas e ambientes degradados. Ela apresenta caule com
partes “propositalmente” ocas (o termo embaúba deriva do tu-
pi-guarani e significa literalmente ‘árvore oca’) e se beneficia da
interação com as formigas. Enquanto a embaúba oferece abrigo e
alimento (corpúsculos nutritivos) para esses animais, as formigas
a defendem de herbívoros e plantas trepadeiras, além de contri-
buírem na dispersão das suas sementes (Fig. 4.8). Trata-se de uma
relação de protocooperação que possui graus ainda maiores de
intimidade, visto que são notáveis adaptações anatômicas, fisioló-
gicas na embaúba que favorecem essa relação. Em contrapartida,
notam-se mudanças comportamentais nessa espécie de formiga
em favor dessa relação coevolutiva. Ainda assim, tanto uma em-
baúba quanto a espécie de formiga em questão conseguem viver
caso não ocorra simpatria num determinado lugar.

79
Fig. 4.8. A embaúba (gênero Cecropia) é uma planta mirmecófita, ou seja, que pos-
sui partes ocas que permitem a nidificação de formigas. Na base dos pecíolos foliares
existem também regiões especializadas na produção de glicogênio para formigas. Isso
garante a presença de formigas (gênero Azteca) que habitam o interior da planta e a
protegem contra possíveis parasitas ou trepadeiras. Imagem das folhas de embaúba de
Vi Gregnol, obtidas gratuitamente com Canva For Education.

O mutualismo é uma relação mais comum do que se ima-

gina. Um exemplo disso são os líquens: uma associação entre
cianobactérias unicelulares e certos fungos. Nessa associação, as
cianobactérias sintetizam matéria orgânica e fornecem parte desse
recurso ao fungo. Em contrapartida, os fungos retiram água e sais
minerais do substrato e fornecem às cianobactérias para a produ-
ção do alimento. Além disso, eles protegem as cianobactérias da
desidratação, envolvendo-as em suas hifas (Fig. 4.9). Plantas legu-
minosas possuem em suas raízes nódulos que abrigam bactérias do
gênero Rhizobium. Essas bactérias fixam nitrogênio atmosférico e
os transformam em íons nitrogenados, os quais são assimilados
pelas raízes de leguminosas (soja, feijão, ervilha, dentre outras) e
utilizados como matéria-prima na construção de compostos or-

80
gânicos nitrogenados. Por sua vez, as leguminosas fornecem às
bactérias heterótrofas, a matéria orgânica que ela necessita para
desempenhar suas funções vitais (Fig. 4.10).
Ruminantes, como os bovinos e caprinos, são animais poli-
gástricos (possuem quatro câmeras em seu estômago). Na câme-
ra maior (pança ou rúmen), esses animais abrigam milhares de
bactérias capazes de digerir a celulose dos vegetais ingeridos (Fig.
4.13). Por outro lado, esses microrganismos são mantidos dentro
do rúmen desses animais, numa espécie de simbiose5, que tam-
bém os beneficia.
Protozoários do gênero Trichonympha também desempe-
nham uma relação mutualística no intestino de cupins, haja vista
que este protozoário também consegue digerir a celulose.

Fig. 4.9. Representação esquemática de um líquen (à esquerda), evidenciando a asso-

5 Simbiose significa literalmente “viver junto”, é frequentemente associado ape-

nas ao mutualismo e gera discussões. Contudo, de acordo com Ricklefs (2003), simbiose
é compreendido como a relação de diferentes espécies intimamente ligadas, podendo ser
benéfica ou adversa a ambas. O parasitismo, por exemplo, também estabelece uma relação
simbiótica, assim como o mutualismo.

81
ciação entre as hifas de um fungo e algas. A circunferência tracejada indica um sorédio
(célula fotossintetizante de alga circundada por hifas), com função de reprodutiva. À di-
reita, diversos tipos de liquens (crostosos, foliosos e fruticosos) crescendo em um galho
de canela-de-ema (gen. Vellozia). Imagem da esquerda modificada e adaptada a partir
de LOPES, S. G. B. C.; CHOW, F. Características gerais, relações filogenéticas e importância
dos fungos. In: Diversidade e evolução de fungos e animais. São Paulo: USP/Univesp/
Edusp. 2014. Foto da direita de Roger Ledo.

Fig 4.10. É comum que plantas leguminosas (ex.: soja, feijão, ervilha, grão-de-bico) rea-
lizem mutualismos com bactérias do gênero Rhizobium, as cultivando em suas raízes
em troca de nitratos, que são nutrientes essenciais para o crescimento da planta. Na
imagem, nódulos em raízes de soja. Da esquerda para a direita, fotos de kellymarken e
de NNhering, obtidas gratuitamente com Canva For Education.

b) Comensalismo e inquilinismo (+,0)

O comensalismo é caracterizado como uma interação entre
espécies em que uma delas é beneficiada enquanto a outra não é
significativamente afetada, nem positivamente nem negativamen-
te (+,0). A palavra comensalismo significa, literalmente, “comer
na mesma mesa” (commensalis, do latim com = junto; mensa =
mesa). Geralmente o comensal (espécie que se beneficia da rela-

82
ção) obtém nutrientes e/ou locomoção da outra espécie. Normal-
mente, a relação comensal envolve um hospedeiro grande e um
comensal pequeno. Rêmoras possuem nadadeiras ventrais modifi-
cadas em forma de ventosas e vivem associadas a tubarões. Assim,
a rêmora é transportada pelo tubarão enquanto se alimenta dos
restos de sua alimentação.
O inquilinismo é uma relação em que uma espécie vive sobre
ou dentro de outra espécie hospedeira, mas sem prejudicá-la. O
principal objetivo da relação de inquilinismo é a busca de abrigo
e moradia. Como exemplos, poderíamos citar: os diversos anfí-
bios e insetos que aproveitam os tanques de água estocados pelas
folhagens de bromélias, para ali viverem e, inclusive, colocarem
seus ovos; os famosos peixes-palhaço (no ambiente marinho),
que conseguem viver dentro dos tentáculos de anêmonas do mar,
sem sofrerem nenhum dano. Se utilizam daquele ambiente como
esconderijo, enquanto a anêmona não é aparentemente afetada;
orquídeas e bromélias, que se aproveitam dos troncos e copas de
árvores sem parasitá-las ou prejudicá-las, apenas como sustento e
para alcançarem maior quantidade de luz (Fig. 4.11).

83
Fig. 4.11. Rêmoras (família Echeneidae) possuem a primeira nadadeira dorsal modificada
em uma ventosa e com ela se fixam em tubarões para viajar longas distâncias ou, ainda,
obter alimento mais facilmente (esquerda). Bromélias são plantas epífitas que podem
crescer sobre troncos de árvores e se expor melhor à luz do sol, numa forma de inquili-
nismo (direita). Fotos de Jakob Ziegler (obtidas gratuitamente com Canva For Education)
e de Falco (obtidas gratuitamente pelo Pixabay), respectivamente.

c) Amensalismo (-,0)
Amensalismo é uma relação em que uma população é redu-
zida, destruída ou inibida por outra espécie, enquanto esta não é
afetada. Ela é também conhecida como antibiose e é, geralmente,
caracterizada pela liberação de substâncias químicas repelentes no
meio. Fungos do gênero Penicilium liberam diversas substâncias
antimicrobianas que matam bactérias ao redor. Uma dessas subs-
tâncias deu origem ao antibiótico penicilina, amplamente utili-
zado por nós no tratamento de infecções bacterianas (Fig.4.12).
Diversas espécies de pinheiro também liberam toxinas que impe-
dem o crescimento de outras plantas ao seu redor, de forma que
florestas de pinheiros geralmente são mais pobres em diversidade
do que outras florestas.

84
Fig. 4.12. Representação do amensalismo entre fungos do gênero Penicillium (organis-
mo com textura rugosa na placa de Petri) e bactérias (de coloração branco-amarelada,
na mesma placa). Modificado e adaptado por Roger Ledo.

d) Parasitismo (+,-)
Parasitismo é uma relação simbiótica entre duas espécies,
onde uma delas vive sobre (ectoparasita) ou dentro (endoparasita)
de outra (hospedeiro), causando-lhe algum dano em troca de sua
sobrevivência, crescimento e reprodução (Fig.4.13). Geralmente,
o parasita é estruturalmente adaptado ao seu hospedeiro e ao seu
modo de vida; enquanto que o hospedeiro também possui carac-
terísticas corporais que impedem infecções. Parasitas podem levar

85
um hospedeiro a óbito ou não.
Vírus são parasitas intracelulares obrigatórios, altamente es-
pecíficos a seus hospedeiros e geralmente os levam a óbito. Muitos
organismos também parasitam mais de um tipo de hospedeiro
durante seu ciclo de vida. Por exemplo, o protozoário Trypoanoso-
ma cruzi parasita o trato digestivo de barbeiros da subfamília Tria-
tominae num momento do seu ciclo de vida. Como o barbeiro é
hematófago (se alimenta de sangue de mamíferos), é durante a
alimentação do barbeiro que este defeca, eliminando protozoário
e o colocando em contato com a pele da vítima. Esta, que se in-
festa pelo ato de coçar o machucado, permite que o protozoário
se adentre na ferida da picada e complete seu ciclo. A espécie hu-
mana é hospedeira definitiva do Trypoanosoma cruzi (a espécie se
reproduz em fagócitos e em diversos tecidos humanos, inclusive
o cardíaco e o nervoso), enquanto que o barbeiro é hospedeiro
intermediário.
Outro exemplo de parasitas que parasitam mais de um tipo
de hospedeiro durante seu ciclo de vida ocorre com a malária.
Esta é causada por um protozoário do gênero Plasmodium, que
infecta a espécie humana através da saliva do mosquito-fêmea do
gênero Anopheles. Contudo, para este caso, o mosquito é o hospe-
deiro definitivo do parasita (nele há reprodução sexuada do Plas-
modium). O ser humano é o hospedeiro intermediário. Dentro do
ser humano, o protozoário entra na corrente sanguínea e se aloja
no fígado, onde se reproduz assexuadamente.

86
Fig.4.13. Parasitas são mais comuns do que se imagina. Em destaque, um carrapato, que
além de ser ectoparasita de diversos mamíferos, pode ainda transmitir doenças, como a
febre maculosa, causada por bactérias do gênero Rickettsia (nesse caso, endoparasitas).
Foto de Catkin, obtida gratuitamente em Pixabay.

e) predação e herbivoria (+,-)

A predação é caracterizada como uma interação desarmônica
onde um organismo de uma espécie (predador) consome um
organismo de outra espécie (presa) para satisfazer suas demandas
energéticas. A população da presa é afetada negativamente pela
redução do número de indivíduos num determinado local para a
manutenção da população de predadores (Fig. 4.14). Do ponto
de vista ecológico, a predação regula a densidade populacional
de presas e de predadores num local. A predação pode manter a
densidade populacional das presas em níveis baixos e, da mesma
forma, predadores terão sua densidade populacional afetada pela
quantidade de presas disponíveis.
Enquanto os predadores matam suas presas logo após atacá-
-las e consomem diversos indivíduos no decorrer da sua vida, os

87
herbívoros não necessariamente matam seus recursos. Geralmen-
te apenas partes da planta são consumidas por esses organismos
(principalmente as folhas e frutos) (Figura 4.14). Todavia, mesmo
sobrevivendo, a planta consumida poderá ter seu crescimento e
fecundidade comprometidos.

Fig. 4.14. Herbivoria, onde há consumação total da planta com animais pastadores (ze-
bra à esquerda) ou de partes das plantas, como em lagartas (à direita). Fotos de Lana
Jade e Pro2sound, obtidas gratuitamente com Canva for Education.

Um estudo clássico de longa duração da interação predador-

-presa envolveu o lince (predador) e lebres (presa). A densidade de
lebres pode aumentar pela disponibilidade alimentar encontrada
na estação anterior. A lebre, todavia, é a principal presa do lince,
de forma que a densidade populacional de linces também variou
com a disponibilidade de recursos (Fig. 4.15). O gráfico abaixo

88
evidencia uma sincronização na relação presa-predador.

Fig. 4.15. Exemplo de uma relação presa-predador (lince e lebre de sapato de neve),
onde um animal mata e se alimenta de um indivíduo de outra espécie. No canto su-
perior direito está um modelo da dinâmica populacional da relação presa (lebre) e pre-
dador (lince) ao longo de 75 anos. Foto de falun, obtido gratuitamente com Canva for
Education.

e) Facilitação (+,0)
As interações podem mudar ao longo do ciclo de vida ou
uma relação direta tornar-se indireta. Um tema crescente e im-
portante é a distinção, muitas vezes, indefinida entre competição
e várias formas de facilitação, como o comensalismo e o mutua-
lismo. Um caso proeminente em pauta é o fenômeno das plantas.
A facilitação é caracterizada por indivíduos que modificam os
recursos ou as condições ambientais de modo a beneficiar outros
indivíduos com diferentes funções ecológicas. Um exemplo
prático com espécies facilitadoras (ou enfermeiras), é aquele em

89
que o indivíduo de uma espécie facilita a germinação e o cresci-
mento de uma segunda espécie. Dentre as espécies do Cerrado, há
algumas delas, como a lobeira (Solanum falciforme), que propor-
cionam locais protegidos com copa, para aves e outros dispersores
de sementes; além de um solo para a germinação, desenvolvimen-
to e crescimento de alguns grupos de plantas.
À medida que aquela cresce, ela pode ter um efeito crescen-
temente negativo sobre os recursos usados pela sua planta facili-
tadora. As formas de crescimento das duas espécies normalmente
diferem tanto, que seu crescimento é limitado por fatores diferen-
tes, e eles podem coexistir. Dessa maneira, há uma tolerância, de
acordo com a disponibilidade de recursos. Posteriormente, pode
ocorrer um microadensamento no local, gerando uma competi-
ção pelos recursos no ambiente (água, luz, nutrientes) e podendo
ocorrer a inibição ou supressão de algumas espécies desses grupos,
como a espécie facilitadora.
Essas plantas facilitadoras, em alguns momentos, podem ser
caracterizadas como colonizadoras em áreas abertas, a exemplo das
savanas e clareiras. Esses tipos de plantas, normalmente, podem
tolerar o estresse do calor e água de um ambiente completamente
aberto. A sombra e os materiais orgânicos do solo, proporciona-
dos por estas plantas facilitadoras, permitem que outras espécies
ocupem a área, tal como a lobeira facilita o estabelecimento de
diversas plantas, como as florestais, o adensamento da vegetação
e a sucessão ecológica.

f ) esclavagismo (+,+ e +,-)

É também conhecida como sinfilia. Nessa relação, uma

90
espécie (esclavagista) se aproveita do trabalho, atividades ou até
mesmo do alimento de outra espécie. Essa associação pode ser
tanto harmoniosa, quanto desarmoniosa entre as espécies. Um
exemplo envolve pulgões e formigas (Fig. 4.16). Os pulgões são
insetos parasitas de algumas plantas, retirando de seus vasos libe-
rianos (floema) a seiva elaborada, rica em compostos orgânicos,
para sua alimentação. Pulgões ingerem uma grande quantidade de
seiva para se nutrir e sintetizar suas proteínas. O excesso de açúcar
consumido é eliminado pelos pulgões através do ânus. As formi-
gas se aproveitam para se alimentarem do excesso de açúcar elimi-
nado pelos pulgões, levando-o para seus formigueiros, próximos
às raízes de plantas vivas. Nestas, os pulgões continuam extrain-
do a seiva elaborada; enquanto que as formigas, lambendo seus
abdomes, aproveitam-se do excesso de açúcares eliminados. Esta
relação beneficia as formigas, que garantem alimento; assim tam-
bém como beneficia os pulgões que, mesmo servindo às formigas,
são protegidos por elas contra predadores, como as joaninhas. O
termo em questão é pouco discutido na Ecologia em abordagens
teóricas e práticas; estas podem ser melhor contempladas como
uma protocooperação, a exemplo do que foi descrito acima.

91
Fig. 4.16. Afídeos (pulgões) retiram a seiva elaborada (água e carboidratos) de plantas
para sua nutrição (parasitismo), porém parte é excretado, servindo de alimento para for-
migas. Em alguns casos, formigas apresentam comportamentos de criação de pulgões.
Foto de noumae, obtido gratuitamente com Canva for Education.

As abelhas são insetos que realizam importante trabalho na

polinização e muitos de seus produtos são utilizados pelo ser hu-
mano. Ao criar abelhas, através da apicultura, o homem obtém
diversos produtos: mel, geleia real, própolis, cera e veneno, utili-
zados pelas indústrias em larga escala. A ranicultura e a bovino-
cultura, de igual modo, também se enquadram dentro do escla-
vagismo. No primeiro caso, o homem cuida e protege as rãs para
a obtenção da carne e do couro. Já na bovinocultura, o homem
também cuida e protege os bovinos para a obtenção de produtos
como: carne, leite, couro, ossos e outros.

92
g) competição interespecífica (-,-)

A competição interespecífica ocorre quando duas espécies

distintas que vivem numa mesma comunidade disputam os mes-
mos recursos do ambiente. Para que isso ocorra, é provável que
pelo menos algum aspecto do nicho ecológico (necessidades e
exigências para sobrevivência, crescimento e reprodução) seja se-
melhante para ambas as espécies. Neste caso, é comum afirmar-
mos que há sobreposição de nicho entre as espécies. Nesse tipo de
competição, indivíduos de uma população podem ter redução na
fecundidade, no crescimento ou na sobrevivência. Tudo isso em
função da interferência da outra espécie na exploração de recursos
e vice-versa, tendo um efeito negativo para ambas (-,-).
Um dos primeiros estudos sobre o tema foi realizado pelo
ecólogo russo G. F. Gause (1934). Num experimento de laborató-
rio, Gause cultivou duas espécies de protozoários ciliados intima-
mente relacionados: Paramecium aurelia e Paramecium caudatum.
Ele cultivou as duas espécies, a princípio separadamente, e depois
de forma conjugada, em condições estáveis, adicionando diaria-
mente uma quantidade constante de alimento. Quando Gause
cultivou as duas espécies em separado, cada população cresceu
de forma rápida e, em seguida, estabilizou-se na aparente capa-
cidade de suporte da cultura. Todavia, quando Gause cultivou
as duas espécies juntas, P. caudatum tornou-se extinta na cultura
(Fig. 4.17).
Baseado nessa experiência, ele concluiu que duas espécies
proximamente aparentadas (competindo pelos mesmos recursos),
os quais sejam limitantes (escassos), não será possível a coexistên-

93
cia permanente dessas espécies no mesmo local. Na ausência de
distúrbios, uma espécie utilizará os recursos de modo mais efi-
ciente e se reproduzirá mais rapidamente do que se estivesse com-
petindo. Mesmo uma leve vantagem reprodutiva no final condu-
zirá à eliminação local do competidor inferior. Para esse conjunto
de resultados, Guase cunhou o princípio da exclusão competitiva.

Espécies potencialmente competidoras coexistem em um lo-

cal por diferenças em seus nichos. Contudo, se não existirem
diferenças de nicho e/ou se a estrutura do habitat não inibir a
competição, umas das espécies competidoras inevitavelmente
excluirá a outra. Geralmente, a exclusão competitiva ocorre em
espécies proximamente aparentadas (ex.: Paramecium aurelia e P.
caudatum, do mesmo gênero).

Fig. 4.17. Exclusão competitiva entre duas espécies de protozoários (Paramecium aure-
lia e Paramecium caudatum). Quando cultivadas isoladamente, P. aurelia e P. caudatum
desenvolvem-se e reproduzem-se normalmente (imagens A e B). Entretanto, quando
cultivadas conjuntamente, o Paramecium caudatum não se desenvolve (imagem C).

94
Arte de Roger Ledo.

Diante da evidência de competição entre espécies, ecólogos

diferenciam o nicho das espécies em dois: nicho fundamental e
nicho realizado. O nicho fundamental corresponde ao nicho que
uma determinada espécie pode ocupar na ausência de interações
prejudiciais a ela. Nicho realizado corresponde à uma situação
real em que uma espécie ou população se encontra. Leva em con-
sideração não só os fatores abióticos e necessários para a sobrevi-
vência de um organismo; mas também, as relações interespecíficas
existentes, competitivas, predatórias, dentre outras.
Para avaliar se o nicho de uma espécie pode ser influencia-
do pela competição interespecífica, Joseph Connell realizou um
experimento com duas espécies de cracas (Chthamalus stellatus e
Balanus balanoides) que co-ocorrem (com distribuição estratifica-
da) sobre rochas ao longo da costa da Escócia. C. stellatus é geral-
mente encontrada, com mais frequência, nas partes mais altas do
que B. balanoides. Para determinar se a distribuição de C. stellatus
resulta da competição interespecífica com B. balanoides, Connell
removeu B. balanoides das rochas em vários locais. Como resulta-
do, C. stellatus propagou-se para a região anteriormente ocupada
por B. balanoides. A partir disso, Connell concluiu que a compe-
tição interespecífica torna o nicho realizado de C. stellatus muito
menor do que o seu nicho fundamental.

95
 4.3. EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO

01. Diferencie predação de canibalismo. Se possível, dê exemplos

que justifiquem sua explicação.

02. Observe a tira abaixo. A que relação ecológica o desenho se

refere? No que ela se difere de um inquilinismo?

03. Observe a tira abaixo. A que relação ecológica o desenho se

refere? No que ela se difere do mutualismo?

04. (CESPE – UnB 2016) Na figura abaixo, as tiras III e IV

evidenciam uma relação ecológica. Nomeie essa relação e cite suas
consequências para o crescimento populacional das espécies em
questão.

96
 I

II

III

IV

05. Diferencie predação de herbivoria.

06. Diferencie predação de parasitismo.

07. O que são micorrizas? Qual a sua importância para os

organismos envolvidos?

08. Diferencie uma colônia isomorfa de uma colônia heteromorfa.

97
98
 CAPÍTULO 5

Ecologia de Comunidades

Fig. 5.1. Gradiente latitudinal de biodiversidade. A distribuição atual dos vertebrados in-
dica uma alta concentração de espécies nas regiões equatoriais (cores quentes), decli-
nando em direção aos pólos (cores frias). Em destaque está a América do Sul e o Brasil,
com uma alta distribuição de cores quentes, entre o vermelho e o amarelo. Figura obtida
a partir de Mannion, P. D. (2014). Patterns in Palaeontology: The latitudinal biodiversity
gradient. Palaeontology Online, Volume 4, Article 3, 1-8 (https://www.palaeontologyon-
line.com). Licence CC BY 3.0.

O que vem à sua mente quando você escuta que um país é

megadiverso? Essa expressão é utilizada para informar que gran-
de parte das espécies da Terra estão concentradas em apenas al-
guns países. O Brasil é privilegiado nesse sentido, abrigando entre
15 e 20% de toda a diversidade mundial. Ele possui mais de 120
mil espécies de invertebrados, em torno de 9 mil espécies de ver-
tebrados e 4 mil espécies de plantas vasculares. Agora, relembran-
do que Ecologia possui um componente explicativo associado à
descrição de um padrão (Capítulo 1), como conseguimos explicar
toda essa diversidade no Brasil? Que fatores (biogeográficos, am-
bientais, ecológicos, evolutivo etc.) explicam toda essa diversida-
de, localizada em regiões tropicais, sobretudo no Brasil? Podemos
dizer que essa é uma questão central em Ecologia, apesar de ainda
existir muito debate em torno das respostas. Na verdade, tanto
essa questão, como diversas outras, que envolvem a ocorrência de
várias espécies num mesmo local, faz parte do escopo da Ecologia
de Comunidades.

5.1. Estrutura de Comunidades

Podemos definir uma comunidade como o conjunto de po-
pulações de diferentes espécies, habitando um determinado local
e sob um determinado intervalo de tempo. Uma vez que conside-
ramos todas as espécies que ocorrem num local, é natural que os
efeitos de suas interações também tomem algum destaque; sejam
elas relações cooperativas, de predação, competição, parasitismo;
ou, ainda, relações com condições ambientais.
Ao se caracterizar uma comunidade, um dos elementos bási-
cos dela é sua composição, que é a identificação das espécies que
ocorrem num determinado local. A partir dessa informação, muita
coisa pode ser extraída sobre os papéis (nichos) realizados por cada
espécie: níveis de parentesco de espécies próximas, presença de
espécies exóticas e possíveis interferências humanas no ambiente.

100
Tudo isso de forma indireta. Uma outra ferramenta de descrição
básica da comunidade é a sua riqueza (S); ou seja, a quantidade
de espécies diferentes que aquele local possui. Uma comunidade
com muitas espécies é uma comunidade rica ou muito diversa.
Uma comunidade com poucas espécies é uma comunidade po-
bre, com pouca diversidade. Essa riqueza também pode ser me-
dida não apenas pelo número de diferentes espécies que ocorrem
num local; mas também (em termos funcionais) pelo papel que
elas desempenham. É possível, ainda, que a comunidade possua
uma alta riqueza de organismos pastadores (veados, pacas, cutias);
polinizadores (abelhas com e sem ferrão, besouros, beija-flores);
carniceiros (moscas, besouros, aves, mamíferos) etc.
Além da descrição da comunidade em termos de riqueza, ela
também pode ser caracterizada pela quantidade de indivíduos de
cada espécies presentes na comunidade, mensurada em termos de
abundância. Esta pode ainda ser colocada em termos de propor-
cionais, sendo chamada de abundância relativa. Espécies com
abundância relativa alta são consideradas dominantes na comu-
nidade; enquanto que espécies com baixa abundância relativa são
consideradas raras. A partir dessas informações, uma medida da
igualdade na distribuição de indivíduos para cada espécie pode
ainda ser tomada, chamada de equidade. É possível que comu-
nidades com uma mesma composição e riqueza apresentem dife-
renças de equidade, dependendo da qualidade ambiental em que
estão inseridas ou de algum outro fator (Tabela 4.1).

101
Tabela 4.1. Duas comunidades hipotéticas com mesma composição e riqueza, porém
variando em suas abundâncias para cada espécie. O resultado é que elas terão valores
diferentes de equidade, sendo que comunidades com abundâncias mais bem distri-
buídas entre as espécies (Comunidade A) terão maiores valores de equidade do que
comunidades com espécies dominantes e raras (Comunidade B).

Comunidade A Comunidade B
Composi- Abun- Abundân- Composi- Abun- Abundân-
ção dância cia relativa ção dância cia relativa
(pi) (pi)
Espécie A 20 0.2 Espécie A 80 0.8
Espécie B 20 0.2 Espécie B 5 0.05
Espécie C 20 0.2 Espécie C 5 0.05
Espécie D 20 0.2 Espécie D 5 0.05
Espécie E 20 0.2 Espécie E 5 0.05
Total 100 - 100 -

Equidade* 1 0.31

*Equidade (E) medida por meio da diversidade observada de Simpson (Dobs) dividida
pela diversidade máxima de uma comunidade (Dmax), que equivale à riqueza (S) da co-
munidade. Considerando o índice de diversidade de Simpson (D) como , onde pi é a
abundância relativa de cada espécie; o índice de Equidade será , com S representando
a riqueza da comunidade.

5.2. Quantas espécies existem numa determinada

comunidade?
A não ser que uma comunidade consiga ser medida de for-
ma total, coletando todos os indivíduos do local, é improvável
determinar com exatidão a riqueza (S) de uma comunidade. Na
verdade, a grande maioria das regiões amostradas é enorme e não
haveria como se coletar todos os organismos vivos daquele local

102
(ex.: riqueza de uma floresta, de uma parcela de 10ha de Cerra-
do nativo, dentro de um riacho). Para contornar esse problema
são realizadas coletas sucessivas, a fim de tentar se aproximar ao
máximo da riqueza real de um determinado local. Dessa forma,
estamos afirmando que os valores de riqueza, abundância relativa
e equidade de uma comunidade são totalmente dependentes da
qualidade das coletas realizadas em campo. Muitas vezes, para se
estimar a riqueza de animais ou plantas de um local é necessário
muito esforço amostral, passando meses e anos, a fim de se ter
uma estimativa mais precisa e abrangente.
Mas, quando saber que o número amostrado de espécies está
próximo do número de espécies real da comunidade? Uma alter-
nativa para responder a esta questão é o emprego de curvas de
acumulação de espécies. Essa ferramenta consiste na construção
de gráficos de dois eixos: amostras x riqueza acumulada. À medi-
da que novas amostras da comunidade vão sendo acrescentadas,
espera-se que novas espécies sejam encontradas. Inicialmente,
muitas espécies poderão ser acrescentadas com poucas amostras.
Contudo, a partir de um determinado momento, a riqueza não
sofrerá acréscimos, mesmo após sucessivas amostragens. Isso su-
gere, em termos práticos, que o esforço empregado na coleta de
novas espécies deverá ser muito maior, podendo não compensar
todo o gasto de tempo e recursos financeiros para tal resultado.
Assim, mesmo não se sabendo a riqueza total de uma comunida-
de, a curva de acumulação de espécies poderá sugerir um número
de riqueza observado, que tenderá a estar perto da riqueza real,
devido à qualidade do esforço amostral (Fig. 4.3).

103
Fig.4.3. Curva de acumulação de espécies realizada numa área de estudos hipotética
(vermelha) e curva de acumulação de espécies realizada de forma computacional, a par-
tir da mesma base de dados; porém, resumida pela média após a geração de inúmeras
curvas de acumulação pela aleatorização na ordem das amostras, gerando um efeito
mais “polido” (azul). Como a riqueza de uma comunidade é refletida na qualidade do
esforço amostral empregado, a linha tracejada em cinza sugere a riqueza real que, por
pouco, difere da riqueza observada. Ilustração do autor.

A riqueza obtida por curvas de acumulação de espécies é am-

plamente utilizada em Ecologia. Além disso, ela pode ser utilizada
para se comparar comunidades com esforços amostrais diferentes,
a partir do momento em que são igualadas à quantidade de amos-
tras ou de indivíduos coletados. Esse fenômeno é chamado de
rarefação, uma vez que a comunidade que possui mais amostras
coletadas (ou indivíduos coletados) terá sua amostragem reduzi-
da, rarefeita, para se igualar à amostragem da comunidade com
menos amostras e, assim, permitir comparações e conclusões.

104
 Curvas de acumulação têm uma grande importância também
em estudos de avaliação da qualidade ambiental. Num estudo rea-
lizado em matas de galeria do Cerrado, avaliou-se o efeito da lar-
gura dessas matas na manutenção de espécies nativas da região,
especificamente de lagartos. Notou-se que matas de galeria com
100 metros de largura conseguiam preservar toda a comunidade
de lagartos típicas da região (11 espécies). Entretanto, matas de
galeria que foram desmatadas até o limite que a lei permite (dei-
xando 30 metros de vegetação em pé, 15 metros de cada lado da
margem do riacho) mantiveram apenas duas espécies de lagartos,
com habitat e nicho generalistas (Fig. 4.4).

Fig. 4.4. Estudo realizado por Ledo & Colli (2016), avaliando a eficiência do código flores-
tal brasileiro na preservação de matas de galeria no Cerrado e manutenção de espécies
nativas nesses locais. A partir de um levantamento da comunidade de lagartos em três
locais (vistos ao centro da figura), sendo dois deles preservados (matas 1 e 2, Reserva
Ecológica do IBGE e Estação Ecológica do Jardim Botânico de Brasília – EEJBB, respec-
tivamente) e um fragmentado pela construção de cidades no entorno (mata 3, Parque
Ecológico Saburo Onoyama), notou-se que o ambiente fragmentado perdeu 80% da

105
diversidade de lagartos da região (imagem inferior à direita). Espécies endêmicas e re-
cém descritas, como Enyalius capetinga, são as mais sensíveis à alteração das matas de
galeria na região (imagem superior à direita). Imagens de Roger Ledo.

5.3. Qual é o papel da interação nas comunidades?

Apesar de haver uma definição conservadora sobre o que seja
uma comunidade (conjunto de populações de diferentes espécies
habitando um determinado local num determinado tempo), ecó-
logos ainda debatem a importância das interações na caracteri-
zação delas. Alguns autores consideram as interações tão impor-
tantes que o desaparecimento de uma espécie pode provocar uma
desestabilização das interações com reflexo na extinção de diversas
outras espécies. Isso sugere que as espécies da comunidade con-
vivem há um considerável tempo e coevoluíram estreitando suas
relações, de forma que uma comunidade se tornaria muito mais
do que a soma das partes individuais. Outros autores consideram
que a co-ocorrência de espécies em um determinado local é ape-
nas um evento fortuito, de caráter aleatório, e sem nenhum pro-
pósito acima do nível de espécie. Dessa forma, o desaparecimento
de uma espécie pode não afetar em nada a comunidade.
O debate acerca da real importância das interações na estru-
turação das comunidades, vem ocorrendo desde o início do sécu-
lo XX, a partir dos estudos de Ecologia de Comunidades de Fre-
deric Clements e Henry Gleason. O primeiro estudou comunidades
vegetais no Hemisfério Norte e as considerou como superorga-
nismos, como uma unidade discreta, com fronteiras definidas e
organização singular (conceito holístico de comunidade). Glea-
son, por outro lado, sugeriu que as comunidades eram meramente
uma associação fortuita de espécies cujas adaptações e requisitos

106
as permitiam viver juntas. Para ele, uma comunidade era mera-
mente uma coincidência (conceito individualista de comunida-
de). Pode-se dizer que, dependendo da comunidade analisada, as
ideias de um dos autores poderá ser mais bem empregada em sua
caracterização. Além disso, entre esses dois conceitos extremos,
há um intervalo conceitual enorme onde diversas comunidades
podem se encaixar, com algumas espécies com intensa coevolução
e outras ocorrendo apenas como fruto do acaso.

Fig.4.5. Coevolução entre a orquídea Angraecum sesquipedale e sua mariposa poliniza-

dora, Xanthopan morgani é um exemplo da importância das interações nas comunida-
des. Darwin teve um grande susto quando recebeu de Robert Bateman uma orquídea
endêmica de Madagascar, A. sesquipedale. Ela simplesmente possuía um nectário com
cerca de 30cm de comprimento, e Darwin sugeriu que provavelmente haveria uma ma-
riposa polinizadora com um aparelho bucal sugador longo o suficiente para alcançar o
néctar no final do nectário. Na tentativa de obter o néctar, essa mariposa esticaria seu
aparelho bucal ao máximo e, inevitavelmente, esfregaria sua cabeça na flor, carregando

107
o pólen que seria levado para a próxima orquídea visitada. Quarenta anos após essa
hipótese, a mariposa foi descoberta: Xanthopan morgani, se caracterizando como um
exemplo preditivo interessante da evolução na interação entre espécies. No entanto,
este exemplo de coevolução entre duas espécies não é tão comum assim, se tornando
mais uma exceção do que uma regra. Mais informações sobre esse assunto podem ser
vistas em Kritsky G (1991) Darwin’s Madagascan hawk moth prediction. American En-
tomologist 37: 206–209. Imagens disponibilizadas pelo Museu de História Natural de
Londres (Licence CC BY 3.0).

5.4. Dinâmica de comunidades e sucessão ecológica

As comunidades podem variar no tempo, tanto pela chegada
de novas espécies, como pela extinção ou ainda pela evolução,
com o surgimento de novas espécies. Num processo de sucessão
ecológica, se não houver nenhuma perturbação adicional ao lon-
go do tempo; inicialmente, o número de espécies aumenta pela
colonização de novas numa dada área. Mas, posteriormente, de-
cresce devido à chegada de novos entrantes, aumentando a com-
petição e exclusão. O gradiente sucessional é uma consequência
necessária da colonização gradual de uma área pelas espécies de
comunidades próximas e, em diferentes estágios de sucessão. Po-
rém, isso é apenas um retrato de toda a história, uma vez que a
sucessão também envolve o processo de substituição de espécies e,
não necessariamente, a mera adição de novas.
Imagine que você estivesse em alto mar, numa região tropi-
cal e visualizasse uma ilha que sofreu recentemente uma erupção
vulcânica. Imagine também que a lava vulcânica destruiu pratica-
mente todas as formas de vida da região. O solo aos poucos será
reconstruído, pela ação do intemperismo físico e químico (e bio-
lógico, a partir dos novos entrantes a colonizarem a região). Além
disso, notar-se-á que os efeitos da radiação solar seriam muito

108
mais intensos, uma vez que não haveria uma vegetação capaz de
absorver parte dessa radiação. Diante desse cenário, imagina-se
que espécies adaptadas à alta irradiação solar (chamadas heliófilas),
anuais e semelparas (que se reproduzem apenas uma vez na vida,
gastando toda a energia e esforço nesse único evento e, como con-
sequência, produzindo uma prole de grande quantidade – vide
Capítulo 3, de Ecologia das Populações) terão maior vantagem
sobre espécies adaptadas a ambientes com sombra (ombrófilas) e
com reprodução tardia.
As espécies iniciais, num processo de colonização, prova-
velmente serão aquelas com melhor potencial de colonização e
competição em espaços abertos. Em poucos anos, elas já provêm
de condições e de alguns recursos capazes de promover alguma
heterogeneidade no ambiente. Essa alteração ambiental permitirá
o estabelecimento de novos entrantes, capazes de crescerem em
ambientes com um pouco mais de umidade e nutrientes. Geral-
mente são espécies iteróparas, se fixando num local, apresentando
crescimento mais lento e se reproduzindo mais vezes do que as
espécies anuais. Em consequência, poderão ter raízes mais pro-
fundas que as espécies anuais, podem produzir lenho e, com suas
folhagens, sombrear a área ao seu redor. O estabelecimento dessas
espécies permitirá a entrada de espécies ombrófilas, que exclui-
rão gradualmente as espécies heliófilas da região. À medida que
a comunidade vegetal constrói um ambiente mais ombrófilo, a
heterogeneidade ambiental tende a reduzir. Em função disso, a di-
versidade ambiental também reduzirá, marcando a mudança nos
estágios sucessionais. Chamaremos de clímax o estágio “final” de
estabelecimento de espécies nessa comunidade (Fig. 4.6).

109
 A sucessão ecológica é um fenômeno comum nas comuni-
dades e seu estudo possui grande relevância para a Ecologia Apli-
cada, sobretudo para a Ecologia da Restauração. Dependendo
da definição de comunidade que um pesquisador adote (como
um superorganismo ou como uma associação de individualista
e aleatória de espécies), as medidas adotadas para a restauração
ambiental poderão ser variadas. De igual modo, a intensidade
do distúrbio possui grande importância no processo de sucessão.
Distúrbios de grandes proporções (ex.: derramamento de lavas de
vulcão em ilhas, maremotos, desmatamento para atividades de
mineração etc.) retirarão a comunidade biológica do local, quase
por completo, e desencadearão um processo de sucessão como o
descrito nos parágrafos acima, chamado de sucessão primária.
Nesses ambientes, o solo ficou exposto e a funcionalidade da ve-
getação foi perdida. Entretanto, alguns distúrbios podem ser de
proporções menores (ex.: abertura de clareiras numa mata pela
queda de árvores, queimadas no cerrado, retirada da vegetação
numa área pequena, porém mantendo algumas espécies típicas
da região na área desmatada e no seu entorno) e desencadearão
um processo de sucessão secundária, marcado pela colonização
do espaço aberto por espécies que já se encontrarão ali (plântulas,
sementes ou árvores e trepadeiras já estabelecidas, que direciona-
rão seu crescimento para as áreas de clareira). Dessa forma, além
das definições de comunidade a serem adotadas no processo de
recomposição da vegetação, o tipo e a magnitude da perturbação
também precisam ser levadas em consideração no processo de res-
tauração ambiental.

110
Fig. 4.6. Processo hipotético de sucessão ecológica primária, a partir de uma perturba-
ção que removeu toda a comunidade local. Notar que no início da escala temporal as
primeiras espécies vegetais são gramíneas e plantas anuais, adaptadas ao ambiente
com muita luminosidade (heliófilas). Em seguida (centro da figura), espécies de arbus-
tos co-ocorrem com gramíneas e, em seguida, são substituídas por espécies de grande
porte (árvores), criando condições de sombreamento no solo ao final da sucessão (con-
siderado clímax, para o exemplo hipotético). Arte de Roger Ledo.

De uma forma simplificada, podemos caracterizar a sucessão

ecológica como:
O processo gradual de alteração na composição, riqueza e abundân-
cias relativas de uma comunidade devido a alguma perturbação am-
biental.
Algumas pessoas podem imaginar que o estágio clímax de
uma comunidade seja o de maior riqueza dentro dela. Contudo,
isso não será necessariamente uma realidade. Muitas vezes a rique-
za de uma comunidade está associada à uma alta heterogeneidade
e complexidade ambiental. Isso pode ocorrer em etapas (séries)
intermediárias do processo de sucessão. Dentre os pesquisadores

111
de Ecologia de Comunidades, Joseph Connell é famoso por pro-
por a hipótese do distúrbio intermediário, sugerindo que a riqueza
máxima de uma comunidade não ocorreria nas etapas iniciais e
finais de uma sucessão ecológica, tampouco em ambientes sem
nenhum distúrbio ou com muitos distúrbios. Ao contrário, am-
bientes com distúrbios moderados seriam capazes de reduzir as
forças de competição entre espécies heliófilas e ombrófilas, pois
criariam ambientes heterogêneos, com manchas de habitat em
que cada guilda de espécies estaria melhor adaptada, permitindo
assim a convivência entre diversas espécies.
Um fator na história do Brasil, que poderia nos ajudar a
entender o processo natural de sucessão ecológica, ocorreu em
estudos iniciados no governo de Getúlio Vargas. Nesse período,
houve o processo histórico de colonização denominada “Marcha
para o Oeste” brasileira, outorgado pela Portaria nº. 77/43 com
a Expedição Roncador Xingu. O objetivo era atingir as confluên-
cias do Rio Culuene com o Xingu, depois de passar pelo Rio das
Mortes e atingirem o ponto mais próximo da Serra do Araés. A
partir dela e nos anos que se seguiram, houve diversas excursões
botânicas anglo-brasileiras, no trajeto Xavantina-Cachimbo, com
destaque na década de 70 para a descrição de um mosaico de ve-
getação contendo formações amazônicas, de cerrado e de áreas de
transição. Os pesquisadores, dentre eles o britânico James A. Ra-
tter, constataram que, naquela região, a floresta Amazônica tem
avançado sobre as áreas savânicas do Cerrado.
Umas das explicações, baseado na definição acima de suces-
são ecológica, é que as condições do local (com o aumento da
pluviosidade e da disponibilidade de CO2, importantíssimos para

112
a fotossíntese) ocasionaram o desenvolvimento e crescimento das
espécies do Cerrado. Esse crescimento e desenvolvimento maior
das árvores do Cerrado ocasionaria no aumento de suas copas e,
consequentemente, promoveria modificações microambientais,
como maior sombreamento, diminuição da temperatura e maior
disponibilidade de matéria orgânica no solo. Essas modificações
facilitariam a entrada de outros grupos de plantas de diferentes
ambientes, no caso de florestas. Essa é uma das explicações para
o nosso questionamento inicial sobre o avanço da floresta Ama-
zônica sobre o Cerrado. É ciente que as florestas já se expandiram
sobre as savanas (e vice-versa) mais de uma vez ao longo do tempo
geológico, desde o último máximo glacial (cerca de 20.000 anos
atrás) até o presente. Durante o avanço ou retrocesso de uma co-
munidade vegetacional, há a dinâmica entre os modelos citados
anteriormente, como o de facilitação ou inibição.
Uma das espécies arbórea bastante citada e explorada nes-
se processo sucessional do avanço da floresta Amazônica para o
Cerrado, na região do Mato Grosso, é o carvoeiro (Tachigali vul-
garis), da família Fabaceae. Esta é uma espécie típica do Cerrado
e apresenta maior abundância na região do Mato Grosso e na
transição Cerrado-Amazônia. Por apresentar rápido crescimento
e cobertura na vegetação, favorece o estabelecimento de espécies
florestais. O profissional ambiental, ao observar tais características
e acompanhar o pensamento da sucessão ecológica, compreende-
rá a dinâmica e as interações das vegetações, consequentemente
os processos sucessionais da vegetação a longo prazo. Muito pro-
vavelmente, uma restauração ecológica num ambiente próximo a
esse poderá ser feita com o carvoeiro.

113
 5.5. EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO

01. Defina o que vem a ser composição, riqueza e equidade de

uma comunidade.

02. Diferencie sucessão primária de sucessão secundária de uma

comunidade.

03. Imagine que um fogo passou por uma área de Cerrado,

destruindo tanto áreas abertas (cerrado sensu stricto) quanto áreas
florestais (matas de galeria). Como você imaginaria que ocorreria
o processo de sucessão ecológica nesses dois ambientes?

04. O que vem a ser comunidade clímax?

05. Quais são as premissas da hipótese do distúrbio intermediário?

06. Quais os fatores responsáveis por mudanças na composição de

espécies durante uma sucessão num campo abandonado?

07. Construa uma teia alimentar de seis ou sete espécies, com as

quais você esteja familiarizado e que atuem em pelo menos três
níveis tróficos. Considere uma espécie de cada vez e sugira o tipo
de organização de comunidade necessário para que ela seja uma
“espécie-chave”.

08. Por que é importante entender o comprimento das cadeias

alimentares?

114
 CAPÍTULO 6

Ecologia de Ecossistemas

Fig.5.1. Cartum de Alves (instagram: @cerrado.em.quadrinhos.oficial), retratando algu-

mas das diversas relações que o Cerrado possui com fatores abióticos (fogo, água, nu-
trientes) e sua capacidade de resistir às condições ambientais consideradas extremas
para muitos (queimadas, carência de água e pobreza de nutrientes essenciais). Contudo,
o cartum também ressalta os efeitos da presença humana no Cerrado, convertendo
mais da metade do bioma para atividades como monocultura de exportação e pecuária.
Imagem gentilmente cedida por Alves.

O Cerrado é um tipo de savana, formação vegetal composta

por um misto de lenhosas (árvores e arbustos) com espaçamento
variado e de gramíneas. De maneira geral, as árvores no Cerrado
permitem a passagem da luz solar através de seu dossel (dossel
aberto) até atingir o chão, promovendo o crescimento de arbustos
e gramíneas. Logicamente, algumas formações do cerrado pos-
suem alto adensamento de lenhosas (ex.: cerrado sensu stricto) e
reduzem a entrada de luz através de seu dossel; reduzindo de igual
modo a quantidade de gramíneas na vegetação. Essa vegetação é
também altamente adaptada à sazonalidade de disponibilidade de
água, com condições locais chuvosas numa das metades do ano
(outubro a março) e de estiagem na outra metade (abril a setem-
bro).
O Cerrado é também resiliente a queimadas naturais, que
geralmente ocorrem no auge da estação seca. Toda essa relação da
comunidade vegetal da região com os fatores abióticos do clima
(temperatura/precipitação) e queimadas, fazem do Cerrado um
ecossistema bastante singular. Logicamente, além de apresentar
todas essas peculiaridades desse bioma, o cartum de Alves (Fig.
5.1) destaca as ameaças que o Cerrado vem sofrendo. Mais de
50% do bioma se encontra alterado e a conversão da vegetação
para o plantio de monoculturas e pecuária é o que mais tem re-
duzido o bioma. O uso indiscriminado do fogo para limpeza do

116
terreno para plantio tem alterado o regime de queima do Cerrado
para anual, se transformando numa segunda ameaça para o bioma
(vide hipótese do distúrbio intermediário no Capítulo 4). Além
disso, as mudanças climáticas globais são ainda uma ameaça de
grandes proporções ao bioma, e estima-se que diversas espécies
não resistirão a essas mudanças nas próximas décadas.
Ecossistema consiste numa comunidade biológica e suas
interações com o ambiente físico. Ao relatarmos o Cerrado, po-
demos considerá-lo como uma comunidade em nível regional,
quando tratamos apenas de suas espécies; mas também podemos
considerá-lo como um ecossistema, quando consideramos toda
a importância dos fatores abióticos (temperatura, precipitação,
regime de queimas, características do solo, relevo etc.) na delimi-
tação e estruturação desse bioma. De fato, todos os biomas são
comunidades biológicas. Entretanto, o estudo deles não faz sen-
tido algum se não estiverem associados ao clima, que os explica
em grande parte. E é justamente por esse assunto que iniciamos
o capítulo.
Além do estudo de biomas, o estudo do fluxo de energia
e de matéria através dos diferentes níveis tróficos (produtores e
consumidores), bem como a importância dos decompositores
nessa ciclagem, são assuntos comuns para estudos em nível de
ecossistema. Ademais, o estudo dos ciclos biogeoquímicos nos
ecossistemas traz a base para a compreensão de uma ecologia
aplicada de ecossistemas, uma vez que diversas informações sobre
eutrofização, bioacumulação e amplificação biológica possuem
como base alterações nos ecossistemas e em seus ciclos naturais.

117
6.1. Os determinantes dos biomas do mundo
Ao tratarmos do Cerrado, o classificamos como uma savana.
Além do Cerrado, diversas outras vegetações também são consi-
deradas savânicas, como as do Serengueti (planícies intermináveis,
na língua Massai) na África, e as florestas esclerófilas de eucalipto
na Austrália. O termo savana é, portanto, o nome dado a uma
classe de vegetações que possuem características similares de pre-
sença de árvores com dossel descontínuo, permitindo a passagem
de luz e crescimento de arbustos e gramíneas em conjunto. Di-
versos organismos, mesmo pertencentes a grupos evolutivos dife-
rentes, acabam por assumirem a forma corporal e, por ocuparem
papéis (nichos) muito similares, terminam também por habita-
rem regiões com condições climáticas parecidas. Esse fenômeno é
conhecido como convergência evolutiva, e para esse caso, possui
o clima como grande fator seletivo. Na verdade, essa é a base da
definição de bioma: um sistema de classificação das comunidades
biológicas do mundo com base nas semelhanças e diferenças de
suas características vegetais.
Apesar da contribuição de diversos pesquisadores para o es-
tudo do clima em todo o mundo, Robert H. Whittaker teve um
importante destaque. Ele definiu inicialmente todos os biomas do
mundo, com base na classificação que apresentamos logo acima.
Em seguida, Whittaker construiu um diagrama de duas variáveis
(temperatura média x precipitação anual) e inseriu ali os pares
ordenados de temperatura média e precipitação anual de todos
os biomas classificados previamente. O resultado visual é que for-
mações vegetais similares estavam localizadas próximas umas às
outras, de forma que a similaridade na aparência dos biomas do

118
mundo inteiro podia ser explicada pela similaridade climática que
eles possuíam (Fig. 5.2). Além disso, todos os biomas do mundo
se enquadravam numa área climática em forma de triângulo, cujos
vértices representam os seguintes climas: quente e úmido, quente
e seco, frio e seco. Trata-se de uma maneira bastante interessante
de se entender os diferentes biomas do mundo (num nível ecos-
sistêmico).

Fig. 5.2. Diagrama de Whittaker representando os diferentes biomas do mundo e seus

determinantes climáticos, resumidos em termos de temperatura média anual e precipi-
tação anual. Adaptado por Roger Ledo.

Vistos num mapa, a maioria das vegetações classificadas

119
como um mesmo bioma se localizam em faixas similares de lati-
tude (Fig. 5.3), apresentando certa correspondência com o estudo
de Whittaker. Relembrando conhecimentos básicos de geografia,
como os movimentos de rotação da Terra, fica evidente que regiões
com mesma latitude costumam receber uma mesma quantidade
de incidência solar ao longo do dia, justificando sua similaridade
em irradiação, temperatura (que é um reflexo da irradiação so-
lar) e, indiretamente, de precipitação. As regiões equatoriais terão
maior incidência solar, maiores temperaturas, maiores taxas de
evapotranspiração e, consequentemente, maior precipitação (que
é reflexo da evapotranspiração). O bioma mais comum para esse
tipo de condições climáticas é o de floresta tropical pluvial (ex.:
Amazônia, Mata Atlântica, Floreta do Congo). Geralmente essas
regiões possuem uma altíssima biodiversidade. Em seguida, em
latitudes um pouco superiores, tanto a Norte quanto a Sul, os
efeitos da sazonalidade começam a preponderar. A inclinação de
23.5º do eixo de rotação da Terra, associado ao seu movimento de
translação, explicam as estações do ano no planeta. Regiões entre
os Trópicos de Câncer e Capricórnio (ditas tropicais) terão uma
metade do ano com alta incidência solar; consequentemente, com
alta precipitação, sendo que a outra metade terá uma baixa inci-
dência solar relativa e baixa precipitação. Os biomas mais comuns
nessa faixa de latitude são florestas tropicais sazonais e savanas.
Em latitudes maiores, logo após 30ºN e 30ºS é comum existi-
rem regiões que ainda recebem uma considerável incidência solar;
mas que, infelizmente, não se reflete em grandes quantidades de
chuva, formando os desertos subtropicais.
Em latitudes acima das dos desertos subtropicais, as estações

120
do ano são ainda mais marcadas, de forma que são perceptíveis
quatro estações (primavera, verão, outono e inverno), e não mais
duas estações (verão chuvoso e inverno seco), como nas regiões
tropicais. Nessas regiões ocorrem influências de outras massas de
ar que não as das regiões tropicais, de forma que a precipitação é
retomada em alguns biomas (florestas temperadas) e, em alguns
casos, a precipitação vem na forma de neve (desertos e campos
temperados, floresta boreal e tundra). Os biomas mais extremos
em termos de latitude são as tundras e florestas boreais. É tam-
bém comum nessas regiões a ocorrência de meses do ano com
pouquíssima (ou nenhuma) irradiação solar e meses do ano com
irradiação solar o dia inteiro, dado o posicionamento da área do
Globo em relação aos raios solares.

Fig. 5.3. Biomas do mundo, conforme classificação de Whittaker. As cores dos biomas no
mapa correspondem às mesmas cores do diagrama de Whittaker na figura 5.3. Adapta-
do por Roger Ledo.

121
6.2. Ciclos biogeoquímicos nos ecossistemas e alterações
antrópicas
Ao se estudar os diferentes ecossistemas, os esforços de com-
preensão de sua dinâmica poderão sair um pouco da relação das
comunidades biológicas com o ambiente e, em vez disso, poderão
incorporar como os diferentes nutrientes, que fazem parte da
matéria dos diferentes organismos transitam por toda a comu-
nidade. Esse tipo de estudo possui ainda uma relevância maior,
dado à crise ambiental/antrópica que vivemos, visto que a ação
humana nos últimos séculos tem promovido inúmeros desequilí-
brios no ciclo natural de diversos nutrientes, causando superpo-
pulações, desastres ambientais etc.
Um nutriente pode ser considerado qualquer elemento es-
sencial para a sobrevivência e crescimento de um organismo. Eles
podem ser divididos em macronutrientes, quando participam
em quantidades superiores a 0.2% do peso orgânico seco (p.o.s)
(ex.: C, O, N, P, S, Cl, K, Na, Ca, Mg e Fe), ou micronutrien-
tes, quando participam em quantidades inferiores a 0.2% do pos,
como Alumínio (Al), Boro (B), Cromo (Cr), Zinco (Zn), Molib-
dênio (Mo), Vanádio (V) e Cobalto (Co). Estudar o ciclo desses
nutrientes através dos diferentes organismos de uma comunidade
faz parte do escopo de conhecimentos de ciclos biogeoquímicos.
Esse termo deriva da natureza desses ciclos, que envolve a parte
viva (bio), o componente geológico (geo), visto que o meio ter-
restre é a fonte inicial desses nutrientes; e químicos, uma vez que
todo o processo de assimilação e desassimilação dos elementos,
envolve um conjunto de reações químicas.
Os ciclos biogeoquímicos mais estudados são os do Car-

122
bono, Nitrogênio, Enxofre e Fósforo, visto que recebem
alterações muito significativas pela ação humana. A poluição e
os desequilíbrios ecossistêmicos (ex.: eutrofização, efeito estufa,
chuva ácida) são fruto, em última instância, de mudanças nos
ciclos biogeoquímicos dos nutrientes.
O Carbono (C) possui a atmosfera como estoque natural,
na forma de CO2. Alternativamente, o CO2 também pode ser
estocado no ambiente aquático, formando íons de carbonato e
também precipitando na forma de calcário. Esse composto repre-
senta cerca de 49% do peso orgânico seco dos organismos vivos.
O ciclo do carbono nos ecossistemas pode ser dividido em duas
fases: rápida e lenta. A fase rápida engloba os processos químicos
de fotossíntese, respiração e decomposição dos organismos vivos.
É nesse sentido que classificamos a maioria dos organismos nos
níveis funcionais de produtores e consumidores, sendo que den-
tro dos consumidores podem ainda existir seres decompositores.
A fase lenta envolve a decomposição lenta da matéria orgânica
morta e formação de combustíveis fósseis (carvão, petróleo e gás
natural). Em ambientes naturais, a formação de combustíveis
fósseis fica inacessível à comunidade biológica por ficar estocada
embaixo da terra. Contudo, a partir da Revolução Industrial, a
expansão da produção e globalização se deu pela intensa queima
de combustíveis fósseis, liberando quantidades absurdas de CO2
e CH4 na atmosfera. Todos estes gases contribuem significativa-
mente para o efeito estufa e aquecimento global.
O Nitrogênio (N) é um importante elemento na constitui-
ção do DNA, de proteínas, de vitaminas e de hormônios. Ele se
encontra em maior quantidade no estado gasoso (N2), cuja con-

123
centração na atmosfera (78%) é muito maior que a de gás car-
bônico (0.032%). Entretanto, apesar de toda essa concentração,
apenas alguns grupos de organismos aproveitam o gás nitrogênio
(bactérias tão somente). Bactérias que conseguem fixar o carbo-
no a partir de N2 são Azobotobacter, Beijerinckia e Clostridium,
transformando-o em amônia. Plantas leguminosas também con-
seguem fazer essa fixação, graças à uma associação ecológica que
fazem com bactérias do gênero Rhizobium (na verdade, quem faz
a fixação do nitrogênio são essas bactérias). A amônia também é
produzida pela decomposição da matéria orgânica morta. Contu-
do, a amônia (ou íon amônio) não é assimilada pelas plantas. Para
que o nitrogênio seja assimilado pelas plantas e participe da cadeia
trófica dos ecossistemas é necessário que o íon amônio seja ainda
convertido em nitritos (NO2-) e, em seguida, em nitratos (NO3-),
pela ação de bactérias do gênero Nitrosomonas e Nitrobacter, res-
pectivamente. Todas essas bactérias citadas ao longo do ciclo do
nitrogênio são autotróficas do tipo quimiotrófico, ou seja, capazes
de produzir energia para a sobrevivência e a construção de com-
postos orgânicos a partir da matéria inorgânica. Os nitratos são a
forma de absorção do íon nitrogênio pelas plantas. Em contrapar-
tida, diversas bactérias também fazem a denitrificação, que con-
siste na transformação de nitratos em nitritos e, posteriormente,
em óxido nitroso e gás nitrogênio, liberado na atmosfera. Dentre
elas, podemos citar as do gênero Pseudomonas.
Alterações no ciclo do nitrogênio tem como base a produção
de adubos químicos, fixando o nitrogênio fora do ciclo biogeo-
químico natural para a produção de fertilizantes. Esses adubos
químicos contribuem para uma maior oferta de amônia no solo

124
que aumenta a produtividade vegetal; mas também, carreia gran-
de parte desse adubo para corpos d’água, deixando-os eutróficos e
permitindo o crescimento desenfreado de bactérias tóxicas.
O fósforo está presente em grande quantidade nas molécu-
las de ácidos nucleicos (DNA e RNA), bem como nas moléculas
de ATP. Ele é considerado recurso limitante para produtividade
primária em diversos ecossistemas e seu reservatório natural é a
litosfera (rochas fosfatadas). A liberação de fósforo na forma de
fosfatos ocorre pelo processo de sedimentação das rochas e pela
ação da chuva. O fosfato é a forma iônica que os organismos as-
similam. Em contrapartida, com a liberação de excrementos ou
morte, o fosfato pode ser assimilado novamente no ciclo ou pode
retornar aos depósitos minerais. O desequilíbrio desse ciclo se dá
na oferta excessiva de fósforo nos ecossistemas na forma de adu-
bos químicos (NPK) que, assim como o nitrogênio, aumentam
a produtividade vegetal, mas também são carreados em grande
parte para corpos d’água, deixando-os eutróficos e permitindo o
crescimento desenfreado de bactérias tóxicas.
Assim como o fósforo, o ciclo do enxofre também é sedi-
mentar. A forma de assimilação do enxofre pelos organismos é
na forma de sulfato inorgânico. Enxofre também pode ser libe-
rado na atmosfera pela atividade vulcânica, na forma de óxidos
de enxofre e gás sulfídrico. O contato desses gases com massas de
ar está associado à chuva-ácida, fenômeno natural de aumento
da acidez da água da chuva. Todavia, a queima de combustíveis
fósseis contribui para o incremento significativo de gases do efeito
estufa na atmosfera, além de óxidos de enxofre, tornando a chuva
ácida muito mais frequente que o habitual. O resultado é que a

125
chuva ácida corrói com mais intensidade monumentos, estruturas
de habitações e de veículos em grandes cidades.

6.3. Fluxo de energia e matéria nos ecossistemas

Assim como os ecossistemas podem ser analisados em termos
do fluxo de nutrientes entre as partes vivas e não vivas (ciclos bio-
geoquímicos), eles também podem ser analisados quanto ao fluxo
da energia e matéria dos alimentos através dos diferentes organis-
mos. Nesse sentido, os organismos são organizados em categorias
funcionais, chamadas de níveis tróficos. Destes, os mais basais
são chamados de produtores, compostos por todos os organis-
mos autotróficos fotossintetizantes, capazes de assimilar e trans-
formar a energia, a partir de compostos inorgânicos (CO2 e H2O)
e da luz do sol. Todos os demais organismos serão heterótrofos,
pois obterão energia e matéria para o seu funcionamento apenas
destruindo uma matéria orgânica já existente, seja por relações de
predação, seja por relações de decomposição. Organismos que se
nutrem diretamente da matéria proveniente dos produtores, são
chamados de consumidores primários. São animais tipicamente
herbívoros. Animais que se nutrem diretamente dos herbívoros
são considerados consumidores secundários, e assim por diante.
Ao posicionar todos os níveis tróficos, um em cima do ou-
tro, o aspecto de uma pirâmide será o mais comum, sendo por
isso denominado pirâmide de energia. Esse aspecto visual (de
uma pirâmide) se dá pelo fato de que grande parte da energia
assimilada por cada um dos níveis tróficos (cerca de 90%) é
utilizada unicamente para a manutenção orgânica dos indivíduos
(respiração, processos metabólicos internos, manutenção de

126
temperatura, reparação de tecidos etc.); não sendo estocada e
consumida no nível trófico seguinte. Ademais, considerando os
diferentes níveis tróficos como sistemas que respeitam as leis da
termodinâmica, os processos de transformação de energia sempre
aumentarão a entropia (desordem no sistema), de forma que
sempre parte da energia absorvida/produzida será transformada
em outras formas de energia não aproveitáveis (ex.: calor). Dessa
maneira, à medida que avançamos para cada nível trófico, a quan-
tidade de energia disponível (e matéria) para assimilação será me-
nor (Fig. 5.4) e, como consequência, suportando populações e co-
munidades menores. Portanto, a maioria das pirâmides de energia
nos ecossistemas não consegue comportar mais do que três níveis
tróficos de consumidores (Fig. 5.4).

Fig. 5.4. Representação hipotética de uma pirâmide de energia, com produtores e con-
sumidores. Note que à medida que avançamos na análise dos níveis tróficos, percebe-se
que a quantidade de energia disponível será menor numa magnitude de 90%. Imagem
de Roger Ledo.

Um dos aspectos interessantes do estudo de ecologia trófica

aplicada em ecossistemas diz respeito à bioacumulação e amplifi-

127
cação biológica (também chamada de biomagnificação, ou mag-
nificação biológica). Ambientes com muitos compostos tóxicos
e recalcitrantes (pouco degradáveis, persistentes no ambiente) a
exemplo do mercúrio, chumbo, DDT etc., não são eliminados
com facilidade dos organismos, sendo estocados em seus tecidos
corporais (adiposos). Ou seja, são compostos de natureza apolar.
À medida que esses organismos crescem, tendem a acumular ainda
mais desses compostos tóxicos, num fenômeno conhecido como
bioacumulação. Predadores desses animais seguramente acumula-
rão ainda mais desses nutrientes, pois não predarão apenas um or-
ganismo ao longo de suas vidas. Por consequência, predadores de
topo de cadeia tenderão a acumular níveis muito altos de toxinas,
em escala exponencial, fenômeno conhecido como amplificação
biológica. Fenômenos desse tipo são muito conhecidos, como
o Mal de Minamata (região do Japão), cujo lago recebeu muitos
aportes de mercúrio nas décadas de 1930. Após uma década, di-
versas crianças nasceram com deformidades corporais e proble-
mas mentais. O principal motivo dessas ocorrências, está no fato
de que os pais dessas crianças acumularam muitos metais pesados
pela ingestão frequente de peixes contaminados do referido lago.

128
Fig. 5.5. Representação da amplificação biológica para um composto tóxico hipotético.
Considerando que o composto possui baixíssima degradação no ambiente (composto
recalcitrante) e é apolar (ou seja, não é eliminado pelas excreções corporais; e, sim, acu-
mulado nos tecidos corporais dos organismos vivos), consumidores de topo de cadeia
tenderão a acumular maiores níveis de toxinas (escala exponencial) em relação às suas
presas. Isso se deve ao fato de um predador não consumir apenas uma presa ao longo
de sua vida, mas inúmeras delas. Imagem de Roger Ledo.

129
 6.4. EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO

01. Defina o que é bioma?

02. O Cerrado se enquadraria em qual tipo de bioma?

03. Com base no diagrama de Whittaker apresentado na fig. 5.2,

quais seriam as faixas de variação de precipitação e temperatura de
um deserto subtropical e de uma Floresta Boreal?

04. O que as cadeias alimentares nos dizem sobre a reciclagem de

energia e matéria orgânica num ecossistema?

05. Por que a produtividade de muitas comunidades terrestres e

aquáticas é limitada por nutrientes?

06. O ciclo hidrológico prosseguiria com ou sem a presença de

uma biota. Discuta como a presença da vegetação modifica o
fluxo de água através de um ecossistema.

07. Por que na maioria das comunidades muito mais energia é

processada através do sistema decompositor do que através do
sistema consumidor de matéria viva?

08. Além de estimar e monitorar a dinâmica populacional de

espécies, como o conhecimento da ecologia de uma espécie, pode
ajudá-la em termos de conservação?

130
 CAPÍTULO 7

Princípios de direito ambiental e

principais legislações brasileiras para a
temática ecológica

Fig.6.1. Principais componentes da crise ambiental: o aumento demasiado da popu-

lação mundial associado à uma redução contínua da qualidade e quantidade dos re-
cursos naturais e aumento na geração de poluição. Imagem dos autores, adaptado de
Braga, Hespanhol et al. (2005), Introdução à Engenharia Ambiental.

Direito Ambiental é um dos mais recentes ramos do Direito e,

certamente, o cuidado jurídico sobre essa disciplina é irreversível;
haja vista a magnitude das discussões acerca do meio ambiente e
de seu impacto sobre a sociedade, tanto localmente quanto in-
ternacionalmente. Segundo Antunes (2010), a preocupação fun-
damental do Direito Ambiental é organizar a forma pela qual a
sociedade se utiliza dos recursos ambientais, estabelecendo méto-
dos, critérios, proibições, permissões e definindo o que poderia ou
não ser apropriado, econômica e ambientalmente.
O surgimento desse ramo do Direito está intimamente
relacionado à expansão desenfreada do modelo de produção capi-
talista, onde a busca pelo poder econômico ultrapassa o respeito
ao ambiente natural, social, cultural; assim também como a dig-
nidade da pessoa humana. Segundo Buarque (2002), até a metade
do século XX, a ideia predominante no Brasil, e em boa parte do
mundo, era a de que a Natureza se comportava como uma des-
pensa, onde se poderia retirar, sem parcimônia, o máximo possí-
vel; e também o depósito de lixo, onde se poderia jogar todos os
resíduos do processo produtivo. Essa forma de pensamento foi
responsável pela promoção de uma crise ecológica, consequência
da má administração do meio natural e do crescimento desen-
freado das populações humanas. Atualmente, essa visão do meio
ambiente tem sido substituída pela de que os recursos naturais são
finitos e que a vida humana necessita deles para sua manutenção
ao longo das gerações. Ainda, o modelo produtivo atual é insus-
tentável a longo prazo e tem sido responsável, em grade parte,
pela destruição do meio ambiente, tanto pela supressão de ecos-
sistemas, quanto pela ampla poluição e dissipação de doenças.
Todas essas consequências danosas, oriundas de um poder econô-
mico desordenado, fizeram com que essa realidade ganhasse uma
repercussão maior no mundo normativo, culminando na criação
de normas capazes de estabelecer comandos e regras para dar um

132
novo tratamento à deterioração do meio ambiente. Essas regras
teriam como valor e objetivo maior a conservação de tudo aquilo
que é essencial à vida. Em suma, o Direito Ambiental é, portanto,
um conjunto de normas que estabelece mecanismos capazes de
disciplinar as atividades humanas em relação ao meio ambiente.

7.1. Definição de Meio Ambiente no Direito

Para entendermos o foco e a abrangência do Direito Ambien-
tal, é também importante definirmos ainda, nesse início, o que é
meio ambiente. Segundo Begon; Townsend; Harper (2007), am-
biente consiste no conjunto de influências externas exercidas so-
bre um organismo, as quais são representadas por fatores e fenô-
menos. Essa é uma definição ecológica do que é meio ambiente,
como o conjunto de condições e recursos que regem a vida e, sem
o qual, a vida não se sustenta. Poderíamos citar como exemplo de
influências externas sobre qualquer ser vivo, o clima (dinâmica da
precipitação, de temperatura nas diferentes regiões da Terra), a to-
pografia de uma região e, ainda, a presença de outras espécies com
as quais um organismo se relaciona. A Política Nacional do Meio
Ambiente (Lei 6.938, de 1981) traz uma definição semelhante
de meio ambiente, definindo-o como o conjunto de condições,
leis, influências e interações de ordem física, química e biológica,
que permite, abriga e rege a vida em todas as suas formas. No
Direito Ambiental, contudo, a essa definição de meio ambiente é
dado um destaque especial ao ser humano, suas atividades e seus
produtos.
O ser humano é bastante peculiar. Diferente dos demais or-
ganismos, ele possui a capacidade de habitar diferentes ambientes,

133
incluindo os que ele mesmo produziu. Soa até engraçado, por
exemplo, percebermos que o ser humano é tão bem-sucedido à
vida na Terra que consiga estendê-la até à Lua eventualmente,
devido às suas conquistas tecnológicas. Ou ainda, que o homem é
tão adaptado à vida na Terra que conseguiu expandir suas áreas de
atuação para o espaço, Marte ou até os confins do Universo. De
fato, o ser humano apresenta bastante peculiaridades. Juntamente
com isso, percebemos que a espécie humana também desenvol-
ve cultura, linguagem, arte, conhecimento, religião, dentre várias
outras referências. É frequente, com base nessas características do
ser humano, textos jurídicos que fazem alusão a outros meios in-
fluenciados pelo ser humano e que também carecem de tutela,
como o meio ambiente natural, o meio ambiente urbano, o meio
ambiente social e o meio ambiente cultural.
No Direito Ambiental, além de todos os elementos que com-
põem a definição de meio ambiente, a atividade humana (tam-
bém conhecida como atividade antrópica) e seus resultados tam-
bém são incluídos com destaque nessa compreensão. Conforme
Antunes (2010), no Direito Ambiental, meio ambiente é consi-
derado a natureza mais o ser humano, incluindo a modificação
produzida pelo homem sobre o meio físico, químico e biológico,
de onde retira o seu sustento. A partir desse conceito, portanto,
não se deve imaginar que o homem está fora do mundo natural.
Ao contrário, ele também é parte essencial, pois é dotado de uma
capacidade de intervenção e modificação de sua realidade externa,
maior que a observada nos demais organismos, lhe conferindo
uma posição singular. Entretanto, mesmo assim, o ser humano
também é dependente da natureza, de forma que pode se tornar

134
vítima, caso ocorram desarranjos agressivos ao meio ambiente.
Percebe-se, pois, que a essa definição de meio ambiente é dado
um destaque maior ao ser humano, haja vista que a própria Cons-
tituição Federal e normas infraconstitucionais apresentam um ca-
ráter antropocêntrico e que visam, dentre várias coisas, garantir a
manutenção da espécie humana de forma digna no planeta.
Outro aspecto interessante a se notar é o histórico da nomen-
clatura relativa a esse estudo no Brasil. Décadas atrás se chegou
a utilizar a expressão Direito Ecológico para definir o conjunto
de normas referente à matéria meio ambiente. Atualmente, em
concordância com outros países, utiliza-se a expressão Direito
Ambiental (nome relativo em inglês, environmental law). Acredi-
ta-se, ainda, que o Direito Ambiental traz em si um conceito mais
abrangente do que o Direito Ecológico; uma vez que o termo
mais recente incluiria a ideia de conservação de ambientes emer-
gentes, criados a partir da influência direta do ser humano, pelo
menos no ponto de vista jurídico.
Segundo apresentado por Antunes (2010), em Direito Am-
biental, a noção de ambiente seria mais abrangente que a de eco-
logia ou de natureza, uma vez que aquela incluiria o ser humano,
suas atividades, interações (econômicas, sociais etc.) e seus resul-
tados como parte integrante da matéria meio ambiente, estando
sob necessidade de controle, mas também de conservação. Esse
conceito também pode ser percebido nas palavras de Rodgers Jr.
(1977), autor do livro Environmental Law: “direito ambiental não
trata apenas com o ambiente natural – as condições físicas da ter-
ra, ar e água. Ela abarca também o ambiente humano – a saúde,
social e outras condições feitas pelo homem, afetando o lugar do

135
ser humano na terra”.
Entretanto, vale também ressaltar que, em Ecologia (ciên-
cia que estuda a distribuição e abundância dos organismos, bem
como as interações que determinam a distribuição e abundância
deles), é crescente a inclusão de questões resultantes da atividade
antrópica para a solução de problemas ambientais, mesmo em
ambientes emergentes humanos (cidades e plantações, por exem-
plo), o que é frequentemente chamado de Ecologia Aplicada
(TOWNSEND; BEGON; HARPER, 2008). Dessa forma, pelo
menos filosoficamente, esses conceitos podem ainda ser muito se-
melhantes. A diferença, portanto, pode estar no enfoque maior
dado ao ser humano no Direito Ambiental, como algo central,
visto que as próprias leis são escritas para o ser humano (visando
o bem-estar deste como prioridade).

7.2. Vertentes do Direito Ambiental

O Direito Ambiental brasileiro também apresenta vertentes,
linhas básicas que também moldam e direcionam sua atuação,
como se fossem outros aspectos que precisam ser assegurados e
levados em consideração. São elas as vertentes econômica e hu-
mana. Elas são claramente percebidas, por exemplo, na Lei 6.938,
de 31 de agosto de 1981, que trata da Política Nacional do Meio
Ambiente. O artigo 2º dessa lei apresenta claramente que «a Polí-
tica Nacional do Meio Ambiente tem por objetivo a preservação, me-
lhoria e recuperação da qualidade ambiental propícia à vida, visando
assegurar, no País, condições de desenvolvimento socioeconômico,
aos interesses de segurança nacional e à proteção da dignidade da
vida humana”.

136
 É interessante notar que muitos interpretam meio ambiente
e economia como abordagens opostas. Entretanto, a verdade é
que ambas necessariamente precisam andar juntas, visto que
uma necessita da outra. Uma economia só se sustenta com um
ambiente saudável. A exploração desenfreada reduz a quantidade
dos recursos naturais e pode interferir significativamente na
produção, reduzindo a quantidade do produto e/ou aumentando
o custo de produção. A concepção de desenvolvimento sustentá-
vel abrange justamente essa nova visão, propondo a conciliação
da conservação dos recursos ambientais e do desenvolvimento
econômico (melhoria contínua, não necessariamente acúmulo).
A Política Nacional do Meio Ambiente (Lei 6.938, de 1981) foi
a primeira norma legal brasileira construída sobre a base da pro-
teção ambiental como elemento essencial para o desempenho da
atividade econômica (ANTUNES, 2010). Segundo o artigo 2º
dessa lei, a preservação, melhoria e recuperação da qualidade am-
biental propícia à vida é um pré-requisito para assegurar condi-
ções de desenvolvimento socioeconômico no Brasil.
A Constituição Federal de 1988 apresenta algumas preocu-
pações ambientais associadas às normas de Direito Econômico.
No artigo 170, inciso VI, há especial menção ao meio ambiente:
“A ordem econômica, fundada na valorização do trabalho humano
e na livre iniciativa, tem por fim assegurar a todos existência digna,
conforme os ditames da justiça social, observados os seguintes princí-
pios: VI – defesa do meio ambiente, inclusive mediante trata-
mento diferenciado conforme o impacto ambiental dos produ-
tos e serviços e de seus processos de elaboração e prestação”.
Vale salientar que existe uma vertente humana clara no Di-

137
reito Ambiental, expressa no caput do artigo 225 da Constituição
Federal. Ele define o direito ao meio ambiente equilibrado como
de todos e essencial à sadia qualidade de vida. Logo, subjetiva-
mente, toda e qualquer pessoa poderia exigir esse direito. Ainda, o
artigo 225 dessa constituição impõe a conclusão de que o direito
ao ambiente equilibrado é um dos direitos humanos fundamen-
tais.
Portanto, o meio ambiente, bem de uso comum do povo e
essencial à sadia qualidade de vida é de interesse comum, podendo
ser tutelado judicialmente; por exemplo, por meio de ação popu-
lar, como se pode ver no artigo 5º, inciso LXXVIII, da Constitui-
ção: qualquer cidadão é parte legítima para propor ação popular que
vise a anular ato lesivo ao patrimônio público ou de entidade de que
o Estado participe, à moralidade administrativa, ao meio ambiente
e ao patrimônio histórico e cultural, ficando o autor, salvo com-
provada má-fé, isento de custas judiciais e do ônus da sucumbência.
A ação popular é um meio processual à qual tem direito
qualquer cidadão que deseje questionar judicialmente a validade
de atos que considerar lesivos ao patrimônio público (conforme
lei 4.717/1965, que regula esse instituto jurídico); ou ainda, con-
forme redação da Constituição Federal de 1988, outras situações,
como atos lesivos ao meio ambiente. Ainda, segundo Jucovsky
(2000), “(...) ação popular constitucional, no Brasil, tem uma
perspectiva política, de participação política do povo na constru-
ção da democracia; enfim, do Estado democrático de direito, tão
almejado nas modernas sociedades”.

138
7.3. Princípios do Direito Ambiental
Princípios são os requisitos centrais instituídos como base,
como alicerce de alguma coisa. Machado (2003) os considera
como alicerce ou fundamento do Direito. Segundo Benjamim
(1993), os princípios permitem compreender a autonomia de
alguma matéria em relação às demais (exemplo: autonomia das
matérias do Direito Ambiental em relação às do Direito Admi-
nistrativo, Constitucional, Penal etc.), auxiliam na identificação
da unidade e da coerência das normas de determinada matéria,
permitem compreender a forma pela qual um determinado as-
sunto é visto na sociedade, além de servirem de critério para uma
exata compreensão e interpretação das normas que compõem um
sistema jurídico.
Os princípios jurídicos podem ser implícitos ou explícitos.
Explícitos são aqueles claramente escritos nos textos legais e, fun-
damentalmente, na Constituição. Como exemplo de princípios
explícitos podemos citar os princípios do Direito Constitucional
que estão claramente escritos na Carta Magna em seu artigo 1º
(soberania, cidadania, dignidade da pessoa humana, valorização
do trabalho e da livre iniciativa, pluralismo de ideias). Princípios
implícitos são aqueles que decorrem do sistema constitucional,
ainda que não se encontrem escritos. Não há um consenso dou-
trinário acerca dos princípios reconhecidos do Direito Ambiental
e, ao mesmo tempo, existem divergências profundas sobre o sig-
nificado concreto de cada um deles. É bastante comum, quando
realizamos uma busca em mais de uma obra sobre os princípios
do Direito Ambiental, encontrarmos diversos princípios distin-
tos, tanto explícitos quanto implícitos; ou ainda, encontrarmos

139
muitas vezes princípios com uma mesma essência, mas com no-
menclaturas diferentes que os definem. Isso tem variado bastante
de acordo com o autor. Nesse aspecto também se revela muito a
importância da Jurisprudência na solução de situações, visto que
em matéria ambiental, é muito comum se perceber muitas parti-
cularidades e que circunstâncias e casos de cada hipótese não são
comuns em se repetir.
Os princípios jurídicos ambientais devem ser buscados, no
caso do ordenamento jurídico brasileiro, em nossa Constituição
e nos fundamentos éticos que iluminam as relações entre os seres
humanos. Dentro dessa perspectiva, utilizo como referência bá-
sica a obra de Antunes (2010) e destaco os seguintes princípios
fundamentais relativos ao Direito Ambiental:

7.3.1 - Princípio da dignidade da pessoa humana

A dignidade da pessoa humana é o centro da ordem jurídica
democrática e não há como afastar a centralidade desse princípio
quando se tratar de Direito Ambiental. O direito estabelecido no
artigo 225 da Constituição é fundado no princípio da dignidade
da pessoa humana e somente nele encontra sua justificativa final.
O reconhecimento internacional do princípio da dignidade
da pessoa humana é amparado, por exemplo, nos princípios 1 e 2
da Declaração de Estocolmo, proclamada em 1972:
Princípio 1 - O homem tem o direito fundamental à li-
berdade, à igualdade e ao desfrute de condições de vida
adequadas, em um meio ambiente de qualidade tal que
lhe permita levar uma vida digna, gozar de bem-estar
e é portador solene de obrigação de proteger e melhorar
o meio ambiente, para as gerações presentes e futuras. A

140
 esse respeito, as políticas que promovem ou perpetuam
o “apartheid”, a segregação racial, a discriminação, a
opressão colonial e outras formas de opressão e de domi-
nação estrangeira permanecem condenadas e devem ser
eliminadas.
Princípio 2 - Os recursos naturais da Terra, incluídos
o ar, a água, o solo, a flora e a fauna e, especialmente,
parcelas representativas dos ecossistemas naturais, devem
ser preservados em benefício das gerações atuais e futuras,
mediante um cuidadoso planejamento ou administração
adequada.
Esse princípio foi, posteriormente, reafirmado pela Decla-
ração do Rio, na Conferência das Nações Unidas sobre o Meio
Ambiente e Desenvolvimento, Rio 92:
Princípio 1 - Os seres humanos constituem o centro
das preocupações relacionadas com o desenvolvi-
mento sustentável. Têm direito a uma vida saudável e
produtiva em harmonia com o meio ambiente.

O artigo 225, caput, apresenta esse princípio ao afirmar que

“todos têm direito ao meio ambiente ecologicamente equilibrado,
bem de uso comum do povo e essencial à sadia qualidade de vida
(...)”. Apesar da discussão jurídica sobre o significado da palavra
“todos” nesse artigo, é clara a inclusão do princípio da dignidade
da pessoa humana nesse texto; destinando o meio ambiente, eco-
logicamente equilibrado, como um direito do ser humano. Ma-
chado (2003) nomeia esse princípio como o princípio do direito
à sadia qualidade de vida e do acesso equitativo aos recursos na-
turais. Apesar da nomenclatura diferente, esses princípios tratam
de um mesmo assunto, relativos ao princípio da Declaração de
Estocolmo (1972) e da Declaração do Rio de Janeiro (1992), que

141
afirmam que os seres humanos constituem o centro das preocu-
pações com o meio ambiente e que o ser humano necessita de um
meio ambiente de qualidade, tal que lhe permita levar uma vida
digna e gozar de bem-estar. Além de ser portador solene da obri-
gação de proteger e melhorar o meio ambiente, para as gerações
presentes e futuras.
Dessa forma percebe-se que o ser humano é o centro das
preocupações no Direito Ambiental e que este existe em função
dele, para que ele possa viver melhor na Terra. Contudo, existe
uma corrente no Direito que visa estabelecer uma igualdade linear
entre as diferentes formas de vida do planeta. Segundo Antunes
(2010), essa preocupação não precisa estar efetivamente explicita-
da, visto que a conservação biológica também precisa ser encara-
da como algo excessivamente essencial para a manutenção do ser
humano na Terra; devendo-se levar em consideração a conserva-
ção tanto de espécies com um nível de importância como o ser
humano, quanto a de espécies aparentemente não importantes
(mas, com perspectivas de virem a se tornarem). Além disso, es-
sas espécies desempenham sua função no equilíbrio dinâmico dos
ecossistemas, mesmo que aparentemente não pareçam ter.
Ainda, o autor ressalta que a relação humana com os demais
animais deve ser vista de forma caridosa e tolerante, sem que se
admita a crueldade, sofrimento desnecessário e exploração exces-
sivamente danosa ou interesseira de animais e plantas. Alguns au-
tores sugerem uma preocupação indireta do Direito Ambiental
Brasileiro, a outros organismos que não o ser humano, ao indicar
constitucionalmente como obrigações do Poder Público “proteger
e restaurar os processos ecológicos essenciais e prover o manejo

142
ecológico de ecossistemas”, ou ainda em “preservar a diversidade
e a integridade do patrimônio genético do país”. Logicamente,
esses indícios de proteção de organismos da biota brasileira estão
diretamente associados à própria manutenção da vida humana
com qualidade; visto que, a inobservância dessas obrigações, pode
causar danos à saúde e bem-estar da população humana. Além
disso, a biodiversidade é também um bem intransponível de to-
dos, podendo fazer parte não só do meio ambiente ecológico, mas
também do meio ambiente cultural, artístico e de lazer humano.

7.3.2 – Princípio do Desenvolvimento Sustentável

O desenvolvimento não se mantém se a base dos recursos
ambientais é reduzida constantemente. Da mesma forma, meio
ambiente não pode ser protegido se o crescimento não levar em
conta as consequências da destruição dos recursos naturais e ma-
térias-primas. O direito ao desenvolvimento (econômico, social,
educacional, político, de saúde etc.) de uma sociedade é inaliená-
vel. Entretanto, é necessário verificar algumas ponderações sobre
esse direito, pois o desenvolvimento não pode ser algo desenfrea-
do. Ao contrário, ele precisa atender às necessidades da socieda-
de atual, sem comprometer a manutenção da sociedade futura.
Esse princípio está claro no Relatório Brundtland, intitulado
como Nosso Futuro Comum e publicado em 1987. Esse relató-
rio, desenvolvido pela Comissão Mundial sobre Meio Ambiente
e Desenvolvimento das Nações Unidas, define desenvolvimento
sustentável como “o desenvolvimento que satisfaz às necessidades
presentes, sem comprometer a capacidade das gerações futuras de
suprir suas próprias necessidades”. Esse mesmo relatório destaca

143
que meio ambiente e desenvolvimento não constituem desafios
separados, mas inevitavelmente interligados.
O princípio do desenvolvimento sustentável pode ser per-
cebido, por exemplo, na Constituição Federal, no caput do ar-
tigo 225, quando é imposto ao poder público e à coletividade o
dever de defender e preservar o meio ambiente para as presentes
e futuras gerações. Além disso, esse princípio pode ser percebido
na lei 9.985/2000, que institui o Sistema Nacional de Unidades
de Conservação (SNUC), art. 4º, incisos IV, V, X e XI, quando
afirma que o SNUC tem o objetivo de promover: o desenvolvi-
mento sustentável dos recursos naturais; princípios e práticas de
conservação da natureza no processo de desenvolvimento; incen-
tivar a pesquisa científica, estudos e monitoramento ambiental e
valorizar econômica e socialmente a diversidade biológica. Vale
ressaltar que, segundo Sachs (2002), o desenvolvimento susten-
tável precisa estar amparado no desenvolvimento científico e na
compreensão acerca do funcionamento dos diversos ecossistemas,
para que se possa conhecer a diversidade de uma região; além da
melhor forma de utilizar os produtos e serviços ecossistêmicos
numa perspectiva de lucro e de bem-estar social e ambiental.

7.3.3. Princípio da gestão democrática

O princípio da gestão democrática é fruto dos movimentos
sociais, caracterizado por uma maior reivindicação e participação
dos cidadãos. O princípio da gestão democrática encontra sua
expressão normativa especialmente nos direitos à informação e à
participação. Vale ressaltar que o princípio da gestão democrática
diz respeito não apenas à matéria ambiental, mas também a tudo

144
o que for de interesse público.
O princípio da gestão democrática do meio ambiente asse-
gura ao cidadão o direito à informação e a participação na elabo-
ração das políticas públicas ambientais, de modo que ele assegura
aos cidadãos o direito de, na forma de lei ou regulamento, parti-
cipar das discussões para a elaboração das políticas públicas am-
bientais e de obter informações dos órgãos públicos sobre matéria
referente à defesa do meio ambiente. O direito de informação está
presente no art. 5º, XXIII da Constituição Federal e assegura que
todos tem direito de receber dos órgãos públicos informações de
seu interesse particular, coletivo ou geral. O início do art. 225 da
Constituição Federal consagra o princípio da gestão democrática
ao dispor que é dever do Poder Público e da coletividade defender
e preservar o meio ambiente. Outro exemplo disso é o fato de es-
tudos prévios de impacto ambiental se tornarem públicos. O Es-
tudo de Impacto Ambiental (EIA) deve ser submetido à audiência
pública. Ainda, a ação popular (artigo 5º, inciso LXXVIII) é uma
ação constitucional, cuja finalidade é anular ato lesivo ao patri-
mônio público, à moralidade administrativa, ao meio ambiente e
ao patrimônio histórico e cultural.

7.3.4. Princípio da Precaução

Segundo Antunes (2010), este princípio tem origem no Di-
reito Ambiental alemão (na década de 70 do século XX), sendo
posteriormente expandido internacionalmente na Rio 92. Certa-
mente, é uma das principais contribuições do Direito Ambiental.
Rodrigues (2002) explica que o princípio da precaução é utilizado
em situações onde se pretende buscar o menor risco ao meio am-

145
biente, em casos de incerteza científica acerca da degradação de
alguma ação. Assim, quando houver dúvida científica da poten-
cialidade de dano ao meio ambiente quanto à qualquer conduta
que pretenda ser tomada (ex.: liberação e descarte de organismo
geneticamente modificado no meio ambiente, utilização de fer-
tilizantes ou defensivos agrícolas, instalação de determinada ati-
vidades ou obra), incide o princípio da precaução para prevenir
o meio ambiente de um risco futuro. Esse princípio está direcio-
nado, tanto para o presente, quanto para a qualidade de vida das
futuras gerações.
O princípio da precaução é, portanto, um critério de escolha
e tomada de decisão sobre possíveis ações danosas ao meio am-
biente, no qual são escolhidas as ações menos danosas ou numa
relação custo-benefício mais proveitosa possível, tanto para o
meio ambiente, quanto para a sociedade atual e futura. Esse prin-
cípio pode ser encontrado em todo o 1º parágrafo do artigo 225
da Constituição Federal.

7.3.5. Princípio da Prevenção

O princípio da prevenção é aquele que determina a adoção
de políticas públicas de defesa dos recursos ambientais como uma
forma de cautela em relação à degradação ambiental. Diferente
do princípio da precaução, o princípio da prevenção se aplica a
impactos ambientais já conhecidos e no qual se possa, com segu-
rança, estabelecer um conjunto de nexos de casualidade que seja
suficiente para a identificação dos impactos futuros mais prová-
veis de uma determinada ação. Assim, ao se realizar uma determi-
nada ação danosa conhecida, se poderá prever possíveis danos e,

146
assim, controlá-los e minorá-los. Esse princípio é encontrado no
caput do art. 225, quando fala sobre o dever do Poder Público e
da coletividade de proteger e preservar o meio ambiente para as
presentes e futuras gerações.

7.3.6. Princípio do equilíbrio

O princípio do equilíbrio é o princípio pelo qual devem ser
pesadas todas as implicações de uma intervenção no meio am-
biente, buscando-se adotar a solução que melhor concilie um re-
sultado globalmente positivo; levando-se em consideração todas
as possíveis variáveis. Nesse caso, ao definir uma certa ação, o po-
der público deverá analisar as consequências econômicas, sociais
e ambientais previstas, de forma a produzir um saldo positivo à
sociedade e com baixos danos ao ambiente e à saúde humana.
Esse princípio é uma versão ambiental do conhecido exame de
custo/benefício que, em última análise, informa toda e qualquer
atividade humana realizada conscientemente.

7.3.7. Princípio do limite

Também voltado para a Administração Pública, esse princí-
pio diz respeito a fixar parâmetros mínimos a serem observados em
casos como emissões de partículas, ruídos, sons, destinação final
de resíduos sólidos, hospitalares e líquidos, dentre outros; visando
sempre promover o desenvolvimento sustentável. Tais padrões de-
vem, necessariamente, levar em consideração a capacidade supor-
te do ambiente, isto é, o limite de matéria ou energia estranha que
o ambiente pode suportar sem alterar suas características básicas
e essenciais. A Administração tem a obrigação de fixar padrões de

147
emissões de matérias poluentes, de ruído. Enfim, de tudo aquilo
que possa implicar prejuízos aos recursos ambientais e à saúde hu-
mana. Os padrões são fixados de forma a resguardar a qualidade
ambiental. Esse princípio pode ser percebido na constituição, no
artigo 225, parágrafo 1º, inciso V, indicando ao Poder Público
a incumbência de controlar a produção, a comercialização e o
emprego de técnicas, métodos e substâncias que comportem risco
para a vida, a qualidade de vida e o meio ambiente.

7.3.8. Princípio da responsabilidade

O princípio da responsabilidade faz com que os responsáveis
pela degradação ao meio ambiente sejam obrigados a arcar com
a responsabilidade (sanções penais e administrativas) e com os
custos da reparação ou da compensação pelo dano causado. Esse
princípio está previsto no § 3º do art. 225 da Constituição Fede-
ral, que dispõe que “as condutas e atividades consideradas lesivas
ao meio ambiente sujeitarão os infratores, pessoas físicas ou jurí-
dicas, a sanções penais e administrativas, independentemente da
obrigação de reparar os danos causados”. É importante destacar
que muitos autores confundem esse princípio com o do polui-
dor-pagador; porém, a aplicabilidade deles ocorre em momentos
distintos.

7.3.9. Princípio do poluidor-pagador

O objetivo do princípio do poluidor-pagador é o de forçar a
iniciativa privada a internalizar os custos ambientais, gerados pela
produção e pelo consumo, quando elas degradam e rareiam os
recursos ambientais. Esse princípio estabelece que quem utiliza o

148
recurso ambiental deve suportar seus custos, sem que essa cobran-
ça resulte na imposição de taxas abusivas, de maneira que nem
Poder Público nem terceiros sofram com tais custos. O princípio
do poluidor-pagador tem sido confundido, por grande parte da
doutrina, com o princípio da responsabilidade. Contudo, o seu
objetivo não é recuperar um bem lesado nem criminalizar uma
conduta lesiva ao meio ambiente; e, sim, afastar o ônus econô-
mico da coletividade e voltá-lo para a atividade econômica que
utiliza dos recursos ambientais (ANTUNES, 2010). Em resumo,
o objetivo desse princípio é o de se evitar que ocorra a simples
privatização dos lucros e a socialização dos prejuízos dentro de
uma determinada atividade econômica.
Esse princípio, portanto, está ligado à parte econômica e so-
cial, de forma que o empresário que mantém um determinado
empreendimento seja obrigado a pagar pelas custas de sua ati-
vidade no que se refere à todas as despesas relativas à proteção
ambiental. Percebam, portanto, que o meio ambiente equilibrado
e saudável é um direito de todos(as). Por causa disso, um possível
dano causado por uma empresa ao ambiente não pode ser enca-
rado como um prejuízo financeiro socializado; mas, sim, como
custas que a própria empresa causadora do dano deve arcar, sem
ter que repassar essas custas ao valor do produto, não afetando,
portanto, o bolso do cidadão.
Percebam, ainda, que uma empresa, ao utilizar gratuitamen-
te um recurso ambiental, está se enriquecendo ilicitamente; pois,
como o meio ambiente é um bem que pertence a todos(as), boa
parte da comunidade não está utilizando um determinado recur-
so ou se utiliza, o faz em menor escala. Esse princípio tenta, por-

149
tanto, reduzir algumas disparidades econômicas quanto ao uso
do meio ambiente, que não é exclusivo do proprietário de uma
empresa.

7.4. Histórico do Direito Ambiental Brasileiro

A Constituição Federal de 1988 trouxe diversos incrementos
sobre a matéria ambiental; contudo, essa nem sempre foi a reali-
dade brasileira. As constituições anteriores do Brasil não se dedi-
caram a esse tema de forma abrangente e completa e, na verdade,
os momentos históricos das constituições anteriores não justifica-
vam a inclusão de matérias relativas ao meio ambiente como algo
merecedor de tutela específica. Portanto, nas constituições ante-
riores a de 1988 não havia a inclusão de preocupações acerca da
conservação dos recursos naturais, nem de sua utilização racional.
Anterior à Independência do Brasil, quando este ainda era
colônia de Portugal, não existiam leis específicas relativas a as-
suntos ambientais, exceto algumas que tratavam sobre corte de
madeiras, especificadamente do Pau-Brasil (Brasil = brasa+il, cor
semelhante à de brasa), com fins puramente econômicos e de se-
gurança. Em 1534, o sistema de capitanias adotado pelo rei D.
João III tinha como objetivos a ocupação territorial, a proteção e
a exploração de lenhos comerciais além do pau-de-tinta, capazes
de tornar essas posses economicamente viáveis no Brasil colônia.
Entretanto, o fracasso do sistema de capitanias, associado à
disputa com outros países pelo controle do litoral brasileiro, além
da influência de corsários e contrabandistas, fez com que o rei D.
João III nomeasse, por carta régia, D. Thomé de Souza como go-
vernador-geral do Brasil. Esse veio à colônia com objetivos claros,

150
definidos pelo Regimento de Almeirim, como os de centralizar a
administração das capitanias, garantir a segurança dos colonos,
criar a cidade de Salvador e supervisionar a extração e comércio
do pau-brasil, garantindo o monopólio da coroa portuguesa. Por-
tanto, as primeiras leis relativas ao corte de madeiras da época do
Brasil colonial não apresentavam nenhuma preocupação ambien-
tal; mas, sim, de controle econômico sobre a saída da mercadoria,
o de monopólio da coroa portuguesa e também de segurança.
Em 1605, durante a época que Portugal estava anexado à
Espanha, integrando a União Ibérica, Filipe III estabeleceu o Re-
gimento sobre o pau-brasil, fixando a exploração de 600 tonela-
das por ano, de modo a limitar a oferta da madeira na Europa e
manter seus preços elevados. Esse regimento proibia o corte de
pau-brasil, exceto com licença. Da mesma forma, essas normas de
controle de derrubadas apresentavam apenas um interesse econô-
mico, e não ambiental. De fato, o contrabando e comércio clan-
destino de pau-brasil era um problema que não fora resolvido,
com diversos casos registrados durante o séc. XVII, XVIII e XIX,
segundo ofícios dos governadores das capitanias, notificações e
cartas (ARQUIVO NACIONAL, 2012).
Mesmo com a criação do Império do Brasil (1822-1889), a
Constituição Imperial de 1824 não fez referência aos recursos na-
turais; sendo, portanto, pouco relevante para o Direito Ambiental
(ANTUNES, 2010). No período Republicado (Constituição de
1891), o tema ambiental se apresentava mascarado na autorização
conferida à União para legislar sobre defesa e proteção da saúde
ou, com a proteção aos monumentos históricos, artísticos e natu-
rais, às paisagens e aos locais particularmente dotados pela natu-

151
reza (HORTA, 2002).
Em 1934 foi elaborada uma nova Constituição brasileira,
com inspirações da Revolução de 30 e da Revolução Constitucio-
nalista de 1932 (ANTUNES, 2010). Esta constituição apresen-
tava características intervencionistas na ordem econômica e so-
cial. A Constituição de 1934, artigo 5º, XIX (j), atribuía à União
competência legislativa sobre bens de domínio federal, riquezas do
subsolo, mineração, metalurgia, água, energia hidrelétrica, florestas,
caça e pesca e sua exploração. No parágrafo 3º desse artigo permi-
tia, ainda, que estados pudessem legislar de forma supletiva ou
complementar sobre esses temas acima mencionados, suprindo
possíveis lacunas ou deficiências da legislação federal. Nesse mes-
mo período foram criadas leis infraconstitucionais, preocupadas
com a proteção do meio ambiente; entretanto, ainda assim, cen-
tralizadas em objetivos econômicos.
Como exemplo, tem-se o Código das Águas (decreto nº
24.643, de 10 de julho de 1934), criado com objetivos de contro-
le e incentivo ao aproveitamento industrial das águas e produção
de energia elétrica. Outro exemplo é a criação do Código Florestal
(decreto nº 23.793, de 23 de janeiro de 1934), que criou classes
de florestas (protetoras, remanescentes, modelo e de rendimento)
e, no que se refere às de florestas de domínio público, destinou
à exploração industrial intensiva apenas aquelas de rendimento.
No caso de florestas protetoras e remanescentes, a exploração só
seria permitida por meio de licença prévia da autoridade florestal
competente. Esse código também fez diversas alusões à criação
de parques, na qual era proibido exploração florestal, bem como
qualquer atividade contra a fauna. Desse código foram criados

152
diversos parques, como o Parque Nacional do Itatiaia (em 1937)
e o Parque Nacional do Iguaçu (1939).
A constituição de 1937 se manteve semelhante à de 1934
no que se refere à matéria ambiental. O artigo 16 dessa constitui-
ção, no inciso XIV, afirma que competia privativamente à União
legislar sobre “os bens de domínio federal, minas, metalurgia, ener-
gia hidráulica, águas, florestas, caça e pesca e sua exploração”. Da
mesma forma, no artigo 18, era permitido que estados pudessem
legislar de forma supletiva ou complementar sobre esses mesmos
temas. De igual maneira, a constituição de 1946 não alterou as
competências legislativas da União em temas referentes ao meio
ambiente.
Com a implantação do regime político de 1964 (e com a exa-
cerbação dos poderes executivos federais, que passou a exercê-los
de forma discricionária e autoritária, mediante a imposição de
uma ditadura cívico-militar), houve uma hipertrofia dos poderes
da União. Contudo, a competência da União em legislar sobre
matéria ambiental ainda era tangencial, com enfoque puramente
econômico (reforma agrária; segurança e proteção da saúde; águas
e energia elétrica; jazidas; minas e outros recursos minerais; meta-
lurgia; florestas; caça e pesca; regime dos portos e da navegação de
cabotagem, fluvial e lacustre) (ANTUNES, 2010).
De uma forma geral, o enfoque dessas constituições traziam
ao meio ambiente um tratamento pouco sistemático, esparso e
com direcionamento predominantemente voltado para a infraes-
trutura da atividade econômica. A Constituição de 1988, dife-
rentemente das demais, apresentou um capítulo próprio para as
questões ambientais, tratando de obrigações da sociedade e do

153
Estado Brasileiro com o meio ambiente, que pode ser visualizado
abaixo:
CAPÍTULO VI – DO MEIO AMBIENTE
Art. 225. Todos têm direito ao meio ambiente ecologica-
mente equilibrado, bem de uso comum do povo e essencial
à sadia qualidade de vida, impondo-se ao Poder Público
e à coletividade o dever de defendê-lo e preservá-lo para
as presentes e futuras gerações.
§ 1º. Para assegurar a efetividade desse direito,
incumbe ao Poder Público:
I – preservar e restaurar os processos ecológicos essenciais e
prover o manejo ecológico das espécies e ecossistemas;
II – preservar a diversidade e a integridade do patrimô-
nio genético do País e fiscalizar as entidades dedicadas à
pesquisa e manipulação de material genético;
III – definir, em todas as unidades da Federação, espa-
ços territoriais e seus componentes a serem especialmen-
te protegidos, sendo a alteração e a supressão permitidas
somente através de lei, vedada qualquer utilização que
comprometa a integridade dos atributos que justifiquem
sua proteção;
IV – exigir, na forma da lei, para instalação de obra ou
atividade potencialmente causadora de significativa de-
gradação do meio ambiente, estudo prévio de impacto
ambiental, a que se dará publicidade;
V – controlar a produção, a comercialização e o emprego
de técnicas, métodos e substâncias que comportem risco
para a vida, a qualidade de vida e o meio ambiente;
VI – promover a educação ambiental em todos os níveis
de ensino e a conscientização pública para a preservação

154
 do meio ambiente;
VII – proteger a fauna e a flora, vedadas, na forma da
lei, das práticas que coloquem em risco sua função ecoló-
gica, provoquem a extinção de espécies ou submetam os
animais à crueldade.
§ 2º. Aquele que explorar recursos minerais fica
obrigado a recuperar o meio ambiente degradado, de
acordo com solução técnica exigida pelo órgão público
competente, na forma da lei.
§ 3º. As condutas e atividades consideradas lesivas
ao meio ambiente sujeitarão os infratores, pessoas
físicas ou jurídicas, a sanções penais e administrativas,
independentemente da obrigação de reparar os danos
causados.
§ 4º. A Floresta Amazônica brasileira, a Mata Atlântica,
a Serra do Mar, o Pantanal Mato-Grossense e a Zona
Costeira são patrimônio nacional, e sua utilização
far-se-á, na forma da lei, dentro de condições que
assegurem a preservação do meio ambiente, inclusive
quanto ao uso dos recursos naturais.
§ 5º. São indisponíveis as terras devolutas ou
arrecadadas pelos Estados, por ações discriminatórias,
necessárias à proteção dos ecossistemas naturais.
§ 6º. As usinas que operem com reator nuclear deverão
ter sua localização definida em lei federal, sem o que
não poderão ser instaladas.
Segundo o artigo 225 da Constituição Federal de 1988, a
fruição de um meio ambiente saudável e ecologicamente equi-
librado foi estabelecida como direito fundamental. Isso trouxe
um sistema de garantias da qualidade de vida dos cidadãos e de
desenvolvimento econômico que se faça com respeito ao meio

155
ambiente. Contudo, além do artigo 225 da constituição, destina-
do especificamente à matéria ambiental, a Carta Magna também
tratava da matéria ambiental em outros artigos, como ressaltado
por Antunes (2010):
Art. 5, incisos XXIII, LXXI, LXXIII;
Art. 20, incisos I, II, III, IV, V, VI, VII, IX, XI e §§ 1º e 2º;
Art. 21, incisos XIX, XX, XXIII, alíneas a, b e c, XXV;
Art. 22, incisos IV, XII, XXVI;
Art. 23, incisos I, III, IV, VI, VII, IX, XI;
Art. 24, incisos VI, VII, VIII;
Art. 43, § 2º, IV, e § 3º;
Art. 49, incisos XIV, XVI;
Art. 91, §1º, inciso III;
Art. 129, inciso III;
Art. 170, inciso VI;
Art. 174, §§ 3º e 4º;
Art. 176 e parágrafos;
Art. 182 e parágrafos;
Art. 186;
Art. 200, incisos VII, VIII;
Art. 216, inciso V e §§ 1º, 3º e 4º;
Art. 225;
Art. 231;
Art. 232 e
Ato das Disposições Constitucionais Transitórias, art. 43, 44

156
e parágrafos
O artigo 225 da Constituição é inovador ao afirmar que
todos têm direito ao meio ambiente ecologicamente equilibra-
do, bem de uso comum do povo e essencial à sadia qualidade de
vida. Dessa frase se extrai um direito ao ser humano, podendo
até ser considerado como uma extensão do artigo 5º. A emenda
constitucional nº 45 de 2004 acrescentou alguns artigos que, em
princípio, também poderão influenciar na decisão das questões
jurídicas sobre o meio ambiente. Ela, especificamente no §3º
do artigo 5º, acrescenta que “os tratados e convenções internacio-
nais sobre direitos humanos que forem aprovados, em cada Casa do
Congresso Nacional, em dois turnos, por três quintos dos votos dos
respectivos membros, serão equivalentes às emendas constitucionais”.
Nesse contexto, certamente poderíamos incluir alguns tratados e
convenções internacionais sobre temas ambientais.
A Constituição Federal brasileira de 1988 trouxe imensas
novidades, notadamente na defesa dos direitos e garantias indi-
viduais e no reconhecimento de uma nova gama de direitos (cha-
mados direitos de 3ª geração), dentre os quais se destacam aqueles
relativos ao meio ambiente.
Nota-se que o Direito Ambiental é uma disciplina recente,
fruto de uma maior inclusão de questões sociais relativas à digni-
dade da pessoa humana nas constituições; e, portanto, oriunda
de um movimento tipicamente exterior ao universo anterior do
direito. Por causa disso percebe-se, ainda, que essa ciência depen-
de muito de outras disciplinas, a maioria externa ao próprio Di-
reito, para sua compreensão. Muitos conceitos relativos ao meio
ambiente não são obtidos do Direito; e, sim, de outros ramos

157
das ciências naturais, como por exemplo: ecologia, meio ambiente,
ecossistema, espécie, biodiversidade, patrimônio genético, manejo eco-
lógico, dentre outros. Segundo Antunes (2010), a complexidade
dos ecossistemas e das múltiplas interações existentes em seu inte-
rior, demonstram ao jurista a total impossibilidade da adoção dos
métodos tradicionais do Direito para a compreensão desta nova
realidade que, originalmente exterior, penetra avassaladoramente
no universo das leis, assentando-se na própria Constituição. Vê-
-se, claramente, que o jurista deverá buscar na Ecologia Moderna,
conceitos básicos para a proteção ambiental desejada pela socie-
dade.
(Parágrafo acima repetido. Quase todo ele aparece no penúl-
timo parágrafo da apresentação desta obra. Sugiro que o mesmo
seja suprimido neste capítulo)

158
 7.5. EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO

I. Julgue os itens a seguir, marcando V para os itens verdadeiros e

F para os falsos.

01. ( ) Direito Ambiental representa um conjunto de normas do

Direito que disciplina as atividades humanas em relação ao meio
ambiente, baseadas no fato ambiental e no valor do mundo ético
para a preocupação da própria sobrevivência do ser humano e de
da manutenção da qualidade do meio ambiente para a preservação
da vida.

02. ( ) No Direito Ambiental, o conceito de meio ambiente se

preocupa mais com a conservação da água, fauna e flora, sendo
o ser humano responsável pela destruição ambiental e, portanto,
execrável e abominável nesse direito.

03. ( ) Considera-se como um dos fatores externos determinantes

da consolidação do Direito Ambiental a chamada crise ecológica,
consequência da má administração do meio natural e do
crescimento desenfreado das populações humanas; além de que,
os recursos naturais são finitos e que a vida humana necessita deles
para sua manutenção ao longo das gerações.

04. ( ) (OAB/CESPE-2007) De acordo com o princípio da

precaução, diante de ameaças de danos sérios e irreversíveis, a falta
de certeza científica não pode ser invocada como motivo para se
adiarem medidas destinadas a prevenir a degradação ambiental,
podendo a administração pública, com base no poder de polícia,
embargar obras ou atividades.

05. ( ) (OAB/CESPE – 2007) Consoante o princípio do

159
poluidor-pagador, a definição dos custos de produção de
determinada empresa poluidora não pode levar em consideração
os custos sociais externos decorrentes de sua atividade poluente,
sob pena de cometimento de infração administrativa ambiental.

06. ( ) Em matéria ambiental sabemos que em 1972, na cidade

de Estocolmo, surgiu em convenção internacional o princípio do
poluidor-pagador.

07. ( ) (UFPR-2012 – Juiz) O princípio do poluidor-pagador

impõe ao poluidor a obrigação de recuperar e/ou indenizar os
danos causados por sua atividade e, ao consumidor, a obrigação
de contribuir pela utilização dos recursos ambientais.

08. ( ) (VUNESP 2012) No Direito Ambiental se adota o

princípio da prevenção quando há dúvida científica sobre o
potencial danoso de uma ação que interfira no ambiente.

09. ( ) (VUNESP 2012) No Direito Ambiental se adota o

princípio da precaução quando conhecidos os males que a ação
causa ao ambiente.

10. ( ) O princípio da dignidade da pessoa humana pode ser

considerado um princípio central no Direito Ambiental, pois
a dignidade da pessoa humana é o centro da ordem jurídica
democrática e esta, acaba representando a base para vários outros
ramos do Direito.

11. ( ) A definição do princípio do Desenvolvimento Sustentável

é o desenvolvimento que satisfaz as necessidades presentes, sem
comprometer a capacidade das gerações futuras de suprir suas
próprias necessidades.

12. ( ) O princípio da gestão democrática encontra sua expressão

160
normativa especialmente nos direitos à informação e à participação
e é fruto dos movimentos sociais, caracterizado por uma maior
reivindicação dos cidadãos.

13. ( ) A matéria ambiental nunca foi uma preocupação

importante do Poder Público brasileiro nas constituições do
Brasil, exceto a partir da Constituição de 1988.

14. ( ) Segundo a Constituição de 1988, artigo 225, todos têm

direito ao meio ambiente ecologicamente equilibrado, bem de uso
comum do povo e essencial à sadia qualidade de vida, impondo-se
ao Poder Público e à coletividade o dever de defendê-lo e preservá-
lo pensando sempre e unicamente nas futuras gerações.

15. ( ) O princípio do equilíbrio é o princípio pelo qual devem

ser pesadas todas as implicações de uma intervenção ao meio
ambiente, buscando-se adotar um exame de custo/benefício que,
em última análise, informa a solução que melhor concilie um
resultado positivo e menos lesivo ao ambiente.

II. Informe qual princípio (ou princípios) do Direito Ambiental

está relacionado à cada um dos trechos das normas relacionadas
abaixo.

01. “Todos têm direito ao meio ambiente ecologicamente

equilibrado, bem de uso comum do povo e essencial à sadia
qualidade de vida, impondo-se ao Poder Público e à coletividade,
o dever de defendê-lo e preservá-lo para as presentes e futuras
gerações” (Art. 225, CF/1988).

02. “Definir, em todas as unidades da Federação, espaços

territoriais e seus componentes a serem especialmente protegidos,
sendo a alteração e a supressão permitidas somente através de lei,

161
vedada qualquer utilização que comprometa a integridade dos
atributos que justifiquem sua proteção” (Art. 225, III. CF/1988).

03. “Exigir, na forma da lei, para instalação de obra ou atividade

potencialmente causadora de significativa degradação do meio
ambiente, estudo prévio de impacto ambiental, a que se dará
publicidade” (Art. 225, III. CF/1988).

04. “Controlar a produção, a comercialização e o emprego de

técnicas, métodos e substâncias que comportem risco para a vida,
a qualidade de vida e o meio ambiente” (Art. 225, III. CF/1988).

05. “As condutas e atividades consideradas lesivas ao meio

ambiente sujeitarão os infratores, pessoas físicas ou jurídicas, a
sanções penais e administrativas, independentemente da obrigação
de reparar os danos causados” (Art. 225, § 3º, CF/1988).

06. “As usinas que operem com reator nuclear deverão ter sua
localização definida em lei federal, sem o que não poderão ser
instaladas” (Art. 225, § 6º, CF/1988)

07. “Promover a educação ambiental em todos os níveis de ensino

e a conscientização pública para a preservação do meio ambiente”
(Art. 225, VI, CF/1988).

162
 CAPÍTULO 8

A Política Nacional do Meio Ambiente –

Lei 6.939/1981

A Política Nacional do Meio Ambiente se encontra na Lei

6.938, de 31 de agosto de 1981. Essa lei dispõe sobre a Políti-
ca Nacional do Meio Ambiente e institui o Sistema Nacional do
Meio Ambiente (SISNAMA), além de dar outras providências.
Trata-se da lei ambiental mais importante, depois da Constituição
Federal.
Nas palavras de Antunes (2010), a Política Nacional do Meio
Ambiente deve ser compreendida como o conjunto de instrumen-
tos legais, técnicos, científicos, políticos e econômicos destinados
à promoção do desenvolvimento sustentado da sociedade e eco-
nomias brasileiras. O objetivo dessa política nacional é “a preser-
vação, melhoria e recuperação da qualidade ambiental propícia
à vida, visando assegurar, no País, condições ao desenvolvimento
socioeconômico, aos interesses da segurança nacional e à proteção
da dignidade da vida humana” (art. 2º, Lei 6.938). Esse objetivo
está melhor detalhado no art. 4º dessa lei, a seguir:
Art 4º – A Política Nacional do Meio Ambiente visará:
I – à compatibilização do desenvolvimento econômi-
co-social com a preservação da qualidade do meio am-
biente e do equilíbrio ecológico;
 II – à definição de áreas prioritárias de ação governa-
mental relativa à qualidade e ao equilíbrio ecológico,
atendendo aos interesses da União, dos Estados, do
Distrito Federal, dos Territórios e dos Municípios;
III – ao estabelecimento de critérios e padrões de qua-
lidade ambiental e de normas relativas ao uso e mane-
jo de recursos ambientais;
IV – ao desenvolvimento de pesquisas e de tecnologias
nacionais orientadas para o uso racional de recursos
ambientais;
V – à difusão de tecnologias de manejo do meio am-
biente, à divulgação de dados e informações ambien-
tais e à formação de uma consciência pública sobre a
necessidade de preservação da qualidade ambiental e
do equilíbrio ecológico;
VI – à preservação e restauração dos recursos ambien-
tais com vistas à sua utilização racional e disponibili-
dade permanente, concorrendo para a manutenção do
equilíbrio ecológico propício à vida;
VII – à imposição, ao poluidor e ao predador, da obri-
gação de recuperar e/ou indenizar os danos causados;
e, ao usuário, da contribuição pela utilização de recur-
sos ambientais com fins econômicos.
A Política Nacional do Meio Ambiente, como não é difícil
de perceber, possui uma abrangência bastante grande. Percebe-se,
com esta iniciativa, uma tentativa de conciliação da atividade eco-
nômica do país com a preservação ambiental, numa perspectiva de
desenvolvimento sustentável, mesmo que este princípio não esteja
explícito nela. Além disso, são atendidos também os princípios de
interesses da segurança nacional e à proteção da dignidade da vida
humana, conforme art. 2º. Esta política, mesmo sendo criada an-

164
tes da Constituição Federal de 1988, é recepcionada por esta, por
estar de acordo com os interesses maiores apresentados no artigo
225.
Ainda, no artigo 2º, são apresentados diversos princípios da
Polínica Nacional do Meio Ambiente. Esses princípios, segun-
do Antunes (2010), na verdade, mais parecem uma organização
das ações do governo do que princípios efetivos da doutrina do
Direito Ambiental. Por exemplo, o inciso X desse artigo trata da
educação ambiental a todos os níveis de ensino, inclusive a educação
da comunidade, objetivando capacitá-la para participação ativa na
defesa do meio ambiente. A educação ambiental não é um princí-
pio em si, mas sim uma ação do poder público amparado em um
princípio maior, que é o da gestão democrática, que visa uma par-
ticipação maior da sociedade nos processos de decisão. Da mesma
forma, o princípio do limite se encontra no artigo 2º dessa lei,
incisos II, III e V, se referindo ao II – racionalização do uso do
solo, do subsolo, da água e do ar; planejamento e fiscalização do
uso dos recursos ambientais e controle e zoneamento das ativida-
des potencial ou efetivamente poluidoras.

8.1. O SISNAMA
O SISNAMA é o conjunto de órgãos e instituições vincula-
das ao Poder Executivo que, nos níveis federal, estadual e muni-
cipal, são encarregados da proteção ao meio ambiente, conforme
definido em lei. Percebe-se, portanto, uma maior influência do
poder Executivo nesse sistema de trabalho. Entretanto, vale ressal-
tar que, mesmo respeitando princípios de separação dos poderes,
em matéria ambiental, o Congresso Nacional, o poder judiciário

165
e o Ministério Público também podem influenciar em decisões
relativas ao meio ambiente, em situações específicas. Casos de
participação de cada um desses poderes em decisões sobre meio
ambiente podem ser melhor avaliadas em Antunes (2010).
As origens do SISNAMA remontam à época da existência
da Secretaria Especial do Meio Ambiente (SEMA), criada pelo
Decreto nº 73.030, de 30 de outubro de 1973; logo após é in-
fluenciada pelo espírito da conferência de Estocolmo sobre o
Meio Ambiente Humano de 1972 (ANTUNES, 2010; IBAMA,
2012). A SEMA foi criada no âmbito do Ministério do Interior,
como órgão autônomo, diretamente subordinada ao Ministério
de Estado. Este órgão deveria ter a sua orientação voltada para
a conservação do meio ambiente e o uso racional dos recursos
naturais. Ela foi extinta pela lei nº 7.735, de 22 de fevereiro de
1989, resultado da aprovação da Medida Provisória nº 34, de 23
de janeiro de 1989.
A Lei nº 6.938, de agosto de 1981, que dispõe sobre a políti-
ca nacional do meio ambiente, seus fins e mecanismos de formu-
lação e aplicação, instituiu, através de seu artigo 6º, o SISNAMA.
Este sistema é claramente influenciado pelo modelo estabelecido
no National Environmental Policy Act norte-americano (ANTU-
NES, 2010). A finalidade do SISNAMA é estabelecer uma rede
de agências governamentais, nos diversos níveis da Federação, vi-
sando assegurar mecanismos capazes de implementar a Política
Nacional do Meio Ambiente (PNMA) de forma eficiente. Esses
órgãos estão estruturados em sete níveis (1. Órgão superior; 2.
Órgão consultivo e deliberativo; 3. Órgão central; 4. Órgão exe-
cutor; 5. Órgãos setoriais; 6. Órgãos seccionais; 7. Órgãos locais).

166
Abaixo há um maior destaque para cada um deles:
I – Órgão superior: o Conselho de Governo, com a função
de assessorar o Presidente da República na elaboração da política
nacional e nas diretrizes governamentais para o meio ambiente e
os recursos ambientais. É composto pelos Ministérios da Presi-
dência da República, pelos titulares de órgãos essenciais da Presi-
dência da República e pelo Advogado Geral da União.
II – Órgão consultivo e deliberativo: o Conselho Nacional
do Meio Ambiente (CONAMA), com a finalidade de assessorar,
estudar e propor ao Conselho de Governo diretrizes de políticas
governamentais para o meio ambiente e os recursos naturais; as-
sim como e deliberar, no âmbito de sua competência, sobre nor-
mas e padrões compatíveis com o meio ambiente ecologicamente
equilibrado e essencial à sadia qualidade de vida. O CONAMA é,
portanto, uma entidade dotada de poder regulamentar em razão
de expressa determinação legal. O órgão é colegiado, integrando
representantes do governo e da sociedade civil organizada. Esse
órgão vem editando resoluções desde 1984, estabelecendo regras
importantes para a aplicação efetiva da Política Nacional do Meio
Ambiente. O CONAMA é presidido pelo Ministro do Meio am-
biente e tem apoio de 11 Câmaras Técnicas.
O Conselho é um colegiado representativo de cinco setores,
a saber: órgãos federais, estaduais e municipais, setor empresarial
e sociedade civil. Se reúnem a cada 3 meses no Distrito Federal.
São atos do CONAMA as resoluções (quando se tratar de delibe-
ração sobre diretrizes e normas técnicas); moções (manifestações
de qualquer natureza sobre a temática ambiental); recomendações
(quando se tratar de manifestação acerca da implementação de

167
políticas, programas públicos e normas com repercussão na área
ambiental); proposições (quando encaminhamento ao Conselho
de Governo); decisões (quando se tratar de multas e outras penali-
dades impostas pelo IBAMA, em última instância administrativa
e grau de recurso) (MMA, 2012).
Percebe-se, com o CONAMA, um fenômeno de desloca-
mento cada vez maior de atribuições regulatórias específicas para
o poder Executivo. Segundo Antunes (2010), a separação de po-
deres entre o Executivo e o Legislativo, bem como o consequente
controle judicial de legalidade, acrescidos da grande complexidade
da vida atual, sobretudo em matérias para as quais seja requerido
um elevado grau de informação técnico-científica, são os fatores
responsáveis por esse deslocamento. Esse fenômeno também está
associado à criação das “agências reguladoras”, como a ANVISA,
ANEEL e outras. O CONAMA não ostenta a condição de agên-
cia reguladora, embora sua função normativa seja evidente. Logi-
camente, está claro que as agências reguladoras e o CONAMA,
no exercício de suas atribuições legais, não estão autorizadas à
ultrapassagem dos limites fixados pela lei.
III – Órgão central: atualmente é constituído pelo Ministé-
rio do Meio Ambiente (MMA). A Secretaria do Meio Ambiente
da Presidência da República foi extinta pela Lei 7.735, de 22 de
fevereiro de 1989. O Ministério do Meio Ambiente foi criado em
1985 (Decreto nº 91.145/1985) com a sigla de Ministério do De-
senvolvimento Urbano e do Meio Ambiente. Contudo, em 1990
retomou à posição de secretaria, vinculada à presidência, e assu-
miu status de ministério novamente em 1992 (Lei 8.490/1992).
Compete ao MMA planejar, coordenar, supervisionar e controlar,

168
como órgão federal, a política nacional e as diretrizes governa-
mentais fixadas para o meio ambiente.
IV – Órgão executor: o Instituto Brasileiro do Meio Am-
biente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA, criado pela
lei 7.735, de 22 de fevereiro de 1989) e o Instituto Chico Mendes
de Conservação da Biodiversidade (ICMBio, criado pela Lei nº
11.516, de 28 de agosto de 2007), com a finalidade de executar
e fazer executar, como órgão federal, a política e diretrizes go-
vernamentais fixadas para o meio ambiente. Compete ao IBA-
MA, basicamente, exercer o poder de polícia ambiental; exercer as
ações políticas nacionais de meio ambiente, referentes às atribui-
ções federais relativas ao licenciamento ambiental, ao controle da
qualidade ambiental, à autorização de uso dos recursos naturais
e à fiscalização, monitoramento e controle ambiental (Portaria nº
341, de 31 de agosto de 2011). Compete ao ICMBio executar
as ações do Sistema Nacional de Unidades de Conservação, po-
dendo propor, implantar, gerir, proteger, fiscalizar e monitorar as
unidades de conservação instituídas pela União. Cabe a ele, ainda,
fomentar e executar programas de pesquisa, proteção, preserva-
ção e conservação da biodiversidade e exercer o poder de polícia
ambiental para a proteção das unidades de conservação federais
(ICMBIO, 2012).
V – Órgãos setoriais: constituídos pelas entidades da Ad-
ministração Pública direta, indireta e fundacional voltadas à pro-
teção do meio ambiente (Ministério da Agricultura, da Fazenda,
da Marinha, das Minas e Energia, da Saúde, da Ciência e Tecno-
logia etc.). Esses órgãos não estão arrolados no artigo 6º da Lei
nº 6.938/81, pois foram agrupados nos artigos 3º, V, e 13º do

169
Decreto nº 99.274, de 6 de junho de 1990, denominando-os ina-
dequadamente de órgãos seccionais. Entretanto, percebe-se uma
diferença clara entre órgãos setoriais e órgãos seccionais.
V – Órgãos seccionais: os órgãos ou entidades estaduais res-
ponsáveis pela execução de programas, projetos e pelo contro-
le e fiscalização de atividades capazes de provocar a degradação
ambiental. Como exemplos citamos, no Estado de São Paulo, a
Secretaria Estadual do Meio Ambiente (SMA), o Conselho Esta-
dual do Meio Ambiente (CONSEMA), a Companhia Estadual
de Tecnologia e de Saneamento Ambiental (CETESB), o Depar-
tamento Estadual de Proteção dos Recursos Naturais (DEPRN) e
a Polícia Militar Ambiental (SIRVINSKAS, 2012).
VI – Órgãos locais: os órgãos ou entidades municipais, res-
ponsáveis pelo controle e fiscalização de atividades causadoras de
poluição e utilizadoras de recursos ambientais.
Estes são os órgãos responsáveis pela proteção do meio am-
biente, os quais poderão aplicar as sanções cabíveis e, inclusive,
interditar ou fechar estabelecimentos industriais que não estejam
cumprindo as determinações legais ou regulamentares. Tudo isso
é possível porque cada um dos órgãos possui um poder de polí-
cia ambiental, indispensável para dar executoriedade às sanções
aplicadas pelos fiscais na esfera administrativa (art. 78 do Código
Tributário Nacional, Lei 5.172, de 1966).

8.2. Instrumentos da Política Nacional do Meio Ambiente

A lei 6.938/1981 também assinalou os diversos instrumentos
da Política Nacional do Meio Ambiente (artigo 9º), quais sejam:
I – o estabelecimento de padrões de qualidade am-

170
biental;
II – o zoneamento ambiental;
III – a avaliação de impactos ambientais;
IV – o licenciamento e a revisão de atividades efetiva
ou potencialmente poluidoras;
V – os incentivos à produção e instalação de equipa-
mentos e a criação ou absorção de tecnologia, volta-
dos para a melhoria da qualidade ambiental;
VI – a criação de espaços territoriais especialmente
protegidos pelo Poder Público federal, estadual e mu-
nicipal, tais como áreas de proteção ambiental, de re-
levante interesse ecológico e reservas extrativistas;
VII – o sistema nacional de informações sobre o meio
ambiente;
VIII – o Cadastro Técnico Federal de Atividades e Ins-
trumentos de Defesa Ambiental;
IX – as penalidades disciplinares ou compensatórias
ao não cumprimento das medidas necessárias à preser-
vação ou correção da degradação ambiental;
X – a instituição do Relatório de Qualidade do Meio
Ambiente, a ser divulgado anualmente pelo Instituto
Brasileiro do Meio Ambiente e Recursos Naturais
Renováveis – IBAMA;
XI – a garantia da prestação de informações relativas
ao Meio Ambiente, obrigando-se o Poder Público a
produzi-las, quando inexistentes;
XII – o Cadastro Técnico Federal de atividades po-
tencialmente poluidoras e/ou utilizadoras dos recursos
ambientais.

171
 XIII – instrumentos econômicos, como concessão flo-
restal, servidão ambiental, seguro ambiental e outros.
Uma novidade da Política Nacional do Meio Ambiente é a
servidão ambiental. Essa inovação tem origem na lei 11.284/2006,
que acrescentou o artigo 9º-A na lei 6.938/1981. A servidão am-
biental é um dos instrumentos da política nacional do meio am-
biente (inciso XIII) e consiste na renúncia voluntária do proprie-
tário rural ao direito de uso, exploração ou supressão dos recursos
naturais existentes em sua propriedade. Conforme o artigo 9º da
lei que institui a Política Nacional do Meio Ambiente:
O proprietário ou possuidor de imóvel, pessoa natural
ou jurídica, pode, por instrumento público ou par-
ticular ou por termo administrativo firmado perante
órgão integrante do Sisnama, limitar o uso de toda a
sua propriedade ou de parte dela para preservar, con-
servar ou recuperar os recursos ambientais existentes,
instituindo servidão ambiental.
Tanto no caso de servidão ambiental, quanto no caso de ser-
vidão florestal (Medida Provisória 2166-67/2001), os donos de
terras são beneficiados com incentivos tributários e facilidades
para a obtenção de recursos para serem investidos nas áreas de
proteção. Nos dois casos, para ter efeitos legais, os proprietários
devem averbar no registro do imóvel, as áreas destinadas à servi-
dão florestal e ambiental. Alguns juristas consideram que a cria-
ção da servidão ambiental, na prática, revogou a servidão florestal.
Um exemplo de servidão ambiental é a Reserva Particular do
Patrimônio Natural (RPPN). Para assegurar os benefícios tribu-
tários, o proprietário deve fazer relatório anual e apresentá-lo ao
órgão ambiental estadual. De igual modo, deve permitir inspeção

172
anual da área pelas autoridades ambientais estaduais. A servidão
ambiental também é chamada de servidão de conservação.

173
 8.3. EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO
POLÍTICA NACIONAL DO MEIO AMBIENTE

I. Julgue os itens a seguir, marcando V para os que forem

verdadeiros e F para os falsos.

01. ( ) A Política Nacional do Meio Ambiente deve ser

compreendida como o conjunto de instrumentos legais, técnicos,
científicos, políticos e econômicos destinados à promoção do
desenvolvimento sustentado da sociedade e economias brasileiras.

02. ( ) Segundo a lei 6.938/1981, o objetivo dessa política

nacional é a preservação, melhoria e recuperação da qualidade
ambiental propícia à vida, visando assegurar no país, condições
ao desenvolvimento socioeconômico, aos interesses da segurança
nacional e à proteção da dignidade da vida humana.

03. ( ) O CONAMA é um órgão colegiado, com funções

consultivas e deliberativas. Esse órgão é presidido pelo Ministro
do Meio Ambiente.

04. ( ) Segundo interpretação do SISNAMA, podem ser

considerados órgãos executores o Instituto Brasileiro do Meio
Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) e o
Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade.

05. ( ) O órgão central do SISNAMA é constituído pelo

Ministério do Meio Ambiente (MMA). Compete ao MMA
planejar, coordenar, supervisionar e controlar, como órgão federal,
a política nacional e as diretrizes governamentais fixadas para o
meio ambiente.

174
06. ( ) O órgão superior do SISNAMA é o IBAMA, com
a função de assessorar o Presidente da República na elaboração
da política nacional e nas diretrizes governamentais para o meio
ambiente e os recursos ambientais.

07. ( ) Os órgãos executivos do SISNAMA são os órgãos ou

entidades municipais, responsáveis pelo controle e fiscalização
de atividades causadoras de poluição e utilizadoras de recursos
ambientais.

05. ( ) A servidão ambiental é um dos instrumentos da política

nacional do meio ambiente e consiste na renúncia voluntária do
proprietário rural ao direito de uso, exploração ou supressão dos
recursos naturais existentes em sua propriedade. Para ter efeitos
legais, os proprietários devem averbar no registro do imóvel as
áreas destinadas à servidão florestal e ambiental. Um exemplo de
servidão ambiental é a Reserva Particular do Patrimônio Natural
(RPPN).

09. ( ) São instrumentos da Política Nacional do Meio

Ambiente o estabelecimento de padrões de qualidade ambiental,
o Zoneamento Ambiental e a avaliação de impactos ambientais.

10. ( ) a criação de espaços territoriais especialmente protegidos

pelos Poderes Públicos federal, estadual e municipal, tais como
áreas de proteção ambiental (de relevante interesse ecológico
e reservas extrativistas), são um dos instrumentos da Política
Nacional do Meio Ambiente e foram melhor detalhados na lei
9.985/2000.

175
 CAPÍTULO 9

O Sistema Nacional de Unidades de

Conservação

As bases constitucionais para o Poder Público instituir o Sis-

tema Nacional de Unidades de Conservação (SNUC) encontra-se
no artigo 225 da Constituição Federal, inciso III, que afirma:
III - definir, em todas as unidades da Federação, es-
paços territoriais e seus componentes a serem espe-
cialmente protegidos, sendo a alteração e a supressão
permitidas somente através de lei, vedada qualquer
utilização que comprometa a integridade dos atribu-
tos que justifiquem sua proteção;
A demarcação das áreas protegidas é feita pelo poder público
com base no poder de polícia, em benefício da coletividade. An-
tunes (2010) ressalta também o poder de delimitação do poder
público, visto que esse é um direito que é exercido com base na
forma em que ele foi inscrito no ordenamento jurídico. É interes-
sante notar também, pelo trecho acima, uma tentativa de associar
o uso da terra (desenvolvimento econômico e social) e sua altera-
ção com a manutenção das características e atributos ecossistêmi-
cos que deram fundamentação à criação da área protegida.
Logicamente, não é apenas pelo Sistema Nacional de Unida-
des de Conservação que as áreas são protegidas. Veja, por exem-
plo, o parágrafo 4º do artigo 225 da Constituição Federal:
§ 4º. A Floresta Amazônica brasileira, a Mata Atlân-
tica, a Serra do Mar, o Pantanal Mato-Grossense e a
Zona Costeira são patrimônio nacional, e sua utiliza-
ção far-se-á, na forma da lei, dentro de condições que
assegurem a preservação do meio ambiente, inclusive
quanto ao uso dos recursos naturais.
Da mesma forma, o legislador não proíbe o uso (desenvol-
vimento econômico e social) nesses ambientes, mas o limita para
que não ocorra de forma indiscriminada; e, sim, dentro de im-
posições legais que assegurem a preservação do meio ambiente e
dos recursos naturais. Percebe-se que o Cerrado e a Caatinga não
foram incluídos nesse parágrafo. Isso é uma pena, pois o Cerra-
do, a savana mais biodiversa do mundo, tem sofrido sérios danos
ambientais (cerca de 55% desse bioma já foi alterado pelo uso
humano) e estima-se que, em 2030, não exista cerrado original
fora de unidades de conservação (KLINK; MACHADO, 2005;
MACHADO et al., 2004). Existem ainda outras legislações que
promovem a conservação de recursos naturais, como de nascen-
tes, córregos, encostas de morros, dentre outros atributos locais,
como o Código Florestal Brasileiro (Lei 12.651, de 25 de maio
de 2012), aplicado especialmente para a conservação vegetacional
em áreas privadas.
As Unidades de Conservação (UCs) são espaços territoriais
que, por força de ato do Poder Público, estão destinados ao estu-
do e preservação de exemplares da flora e da fauna. As unidades
de conservação podem ser públicas ou privadas. A Lei 9.985, de
18 de julho de 2000, que institui o Sistema Nacional de Unidades
de Conservação da natureza (SNUC), regulamenta o art. 225,

178
parágrafo 1º, incisos III (acima citado), além dos incisos I, II e
VII, da Constituição Federal. Vale ressaltar, mais uma vez, que o
SNUC está destinado à sistematização de unidades de conserva-
ção, mas que ele mesmo não dispõe sobre todas as áreas do territó-
rio nacional que devem ser conservadas. O Código Florestal, por
exemplo, abarca outras regiões e peculiaridades que necessitam
de conservação (como Áreas de Proteção Permanente e Reservas
Legais), e que não são englobadas no SNUC.
Antes do SNUC, as terminologias acerca do nome de unida-
des de conservação e de suas atribuições eram bastante confusas,
sendo que era comum a existência de unidades de conservação
com classificações parecidas; entretanto, com atribuições comple-
tamente diferentes. Logicamente, a lei 9.985/2000 definiu con-
ceitos normativos claros e aplicáveis para unidades de conserva-
ção. Mas, para que isso ocorresse, era necessário a padronização e
a apresentação de vários conceitos, conforme vistos no artigo 2º
dessa lei. Assim sendo, de acordo com este artigo, uma unidade de
conservação é o espaço territorial e seus recursos ambientais, incluin-
do as águas jurisdicionais, com características naturais relevantes, le-
galmente instituído pelo Poder Público, com objetivos de conservação
e limites definidos, sob regime especial de administração, ao qual se
aplicam garantias adequadas de proteção. Além disso, foram defini-
dos outros conceitos importantes, como conservação da natureza
e diversidade biológica. O conceito de conservação da natureza
é bem amplo, permitindo tanto a preservação, quanto o manejo
humano do meio ambiente e a utilização sustentável deste bem,
conforme o trecho da lei destacada, no artigo 2º, inciso II:
II – conservação da natureza: o manejo do uso hu-

179
 mano da natureza, compreendendo a preservação, a
manutenção, a utilização sustentável, a restauração e
a recuperação do ambiente natural, para que possa
produzir o maior benefício, em bases sustentáveis, às
atuais gerações, mantendo seu potencial de satisfazer
as necessidades e aspirações das gerações futuras, e ga-
rantindo a sobrevivência dos seres vivos em geral.
A lei 9.985/2000 apresenta uma definição atual de diver-
sidade biológica, englobando a diversidade de organismos, de
ecossistemas (aquáticos e terrestres) e, ainda, a diversidade dentro
do nível de espécie (populações específicas, subespécies). Sobre a
definição de recursos ambientais, podemos citar: a atmosfera, as
águas interiores, superficiais e subterrâneas, os estuários, o mar
territorial, o solo, o subsolo, os elementos da biosfera, a fauna e a
flora. Acerca do Sistema Nacional de Unidades de Conservação, é
interessante que ainda sejam ressaltados outros conceitos impor-
tantes para a interpretação da lei, que são os seguintes (também
explicitados no artigo 2º):
VI – proteção integral: manutenção dos ecossistemas li-
vres de alterações causadas por interferência humana, ad-
mitido apenas o uso indireto dos seus atributos naturais;
IX – uso indireto: aquele que não envolve consumo, co-
leta, dano ou destruição dos recursos naturais;
X – uso direto: aquele que envolve coleta e uso, comer-
cial ou não, dos recursos naturais;
XI – uso sustentável: exploração do ambiente de ma-
neira a garantir a perenidade dos recursos ambientais
renováveis e dos processos ecológicos, mantendo a biodi-
versidade e os demais atributos ecológicos, de forma so-
cialmente justa e economicamente viável;

180
 XVII – plano de manejo: documento técnico mediante
o qual, com fundamento nos objetivos gerais de uma uni-
dade de conservação, se estabelece o seu zoneamento e as
normas que devem presidir o uso da área e o manejo dos
recursos naturais, inclusive a implantação das estruturas
físicas necessárias à gestão da unidade;
XVI – zoneamento: definição de setores ou zonas em
uma unidade de conservação com objetivos de manejo
e normas específicos, com o propósito de proporcionar os
meios e as condições para que todos os objetivos da uni-
dade possam ser alcançados de forma harmônica e eficaz;
XVIII – zona de amortecimento: o entorno de uma
unidade de conservação, onde as atividades humanas es-
tão sujeitas a normas e restrições específicas, com o propó-
sito de minimizar os impactos negativos sobre a unidade.

9.1. Objetivos, diretrizes e gerenciamento

A Lei 9.985/2000 também é uma sistematização e agrupa-
mento das Unidades de conservação, criando o Sistema Nacional
de Unidades de Conservação da Natureza (SNUC) e definindo-o
como o conjunto de unidades de conservação, no âmbito das três
esferas (federal, estadual e municipal) e, de acordo com o artigo
3º da lei. O artigo 4º da referida lei apresenta os objetivos do
SNUC, quais sejam:
I – contribuir para a manutenção da diversidade bio-
lógica e dos recursos genéticos no território nacional e
nas águas jurisdicionais;
II – proteger as espécies ameaçadas de extinção no âm-
bito regional e nacional;
III – contribuir para a preservação e a restauração da
diversidade de ecossistemas naturais;

181
 IV – promover o desenvolvimento sustentável a partir
dos recursos naturais;
V - promover a utilização dos princípios e práticas de
conservação da natureza no processo de desenvolvi-
mento;
VI – proteger paisagens naturais e pouco alteradas de
notável beleza cênica;
VII – proteger as características relevantes de natureza
geológica, geomorfológica, espeleológica, arqueológi-
ca, paleontológica e cultural;
VIII – proteger e recuperar recursos hídricos e edáfi-
cos;
IX – recuperar ou restaurar ecossistemas degradados;
X – proporcionar meios e incentivos para atividades
de pesquisa científica, estudos e monitoramento am-
biental;
XI – valorizar econômica e socialmente a diversidade
biológica;
XII – favorecer condições e promover a educação e
interpretação ambiental, a recreação em contato com
a natureza e o turismo ecológico;
XIII – proteger os recursos naturais necessários à sub-
sistência de populações tradicionais, respeitando e
valorizando seu conhecimento e sua cultura e promo-
vendo-as social e economicamente.
Vale ressaltar, mais uma vez, a preocupação do legislador em
criar um sistema de unidades de conservação capazes de, tanto
promover a proteção de espécies, ecossistemas, história e cultura
(artigo 4º, incisos I, II e III, VI, VII, VIII, IX); mas também, de

182
promover uma interação mais harmônica entre o ser humano e a
natureza, valorizando a economia de forma sustentável (IV, V, XI,
XII, XIII).
O artigo 5º dispõe sobre importantes diretrizes pelas quais o
SNUC será regido. Elas basicamente asseguram uma maior par-
ticipação popular nos processos de implantação e gestão de UCs,
envolvendo a população local, organizações não-governamentais,
organizações privadas e pessoas físicas. O artigo 5º dispõe também
sobre a criação e gestão de uma unidade de conservação que seja
de forma integrada com as políticas de administração das terras
e águas circundantes, considerando as condições e necessidades
sociais e econômicas locais. Além disso, como diretrizes, são apre-
sentadas a busca de uma gestão integrada das diferentes categorias
de unidades de conservação, próximas ou contíguas, incluindo as
zonas de amortecimento e corredores ecológicos entre elas.
Os órgãos responsáveis pelo gerenciamento do Sistema Na-
cional de Unidades de Conservação são o CONAMA (órgão con-
sultivo e deliberativo), com funções de acompanhar a implemen-
tação do sistema; o Ministério do Meio Ambiente (órgão central),
com a função de coordenar o sistema; e o Instituto Chico Mendes
de Conservação da Biodiversidade (ICMBIO); além dos órgãos
estaduais e municipais (órgãos executores), com a função de im-
plementar o SNUC, subsidiar as propostas de criação e adminis-
trar as unidades de conservação federais, estaduais e municipais,
nas respectivas esferas de atuação. O IBAMA também é um órgão
executor; entretanto, com atuação de caráter supletivo ao ICM-
Bio.

183
9.2. Categorias de Unidades de Conservação
É claro, percebermos que o SNUC ampliou e, sobretudo,
flexibilizou a gestão das UCs. Segundo a lei 9.985/2000, as Uni-
dades de Conservação podem ser divididas em dois grupos, com
características específicas. São elas as Unidades de Conservação
de Proteção Integral e as Unidades de Conservação de Uso
Sustentável. Elas são melhor detalhadas entre os artigos 7º e 21
do SNUC. Uma diferença básica entre elas se situa abaixo:
I – Unidades de Conservação de Proteção Integral: possui o
objetivo de preservar a natureza, sendo admitido apenas o uso in-
direto dos seus recursos naturais, com exceção dos casos previstos
nesta Lei. Relembrando, uso indireto é aquele que não envolve
consumo, coleta, dano ou destruição dos recursos naturais;
II – Unidades de Conservação de Uso Sustentável: possui o
objetivo de compatibilizar a conservação da natureza com o uso
sustentável de parcela dos seus recursos naturais.
O SNUC define cinco categorias diferentes de Unidades de
Conservação de Proteção Integral e sete categorias de Unidades de
Conservação de Uso Sustentável. As Unidades de Conservação de
Proteção Integral podem ser:
I – Estação Ecológica;
II – Reserva Biológica;
III – Parque Nacional;
IV – Monumento Natural;
V – Refúgio de Vida Silvestre.
Tanto a Estação Ecológica, quanto a Reserva Biológica pos-

184
suem como objetivos a preservação da natureza, a não permissão
da visitação pública (exceto com objetivos educacionais e de acor-
do com o que dispuser o plano de manejo dessas unidades). Res-
salta-se que para elas é permitida a pesquisa científica, mediante
autorização de órgão responsável. Nessas unidades, só é permitida
a alteração dos ecossistemas nos casos de medidas que visem a
restauração de ecossistemas modificados no manejo de espécies,
com o fim de preservar a diversidade biológica ou para coletas
com finalidades científicas.
O Parque Nacional tem como objetivo básico a preservação
de ecossistemas naturais de grande relevância ecológica e beleza
cênica, possibilitando a realização de pesquisas científicas e o de-
senvolvimento de atividades de educação e interpretação ambien-
tal, de recreação em contato com a natureza e de turismo ecológi-
co. Nele são permitidas pesquisas científicas e também a visitação
pública, sendo esta sujeita às normas e restrições estabelecidas no
Plano de Manejo da unidade, às normas estabelecidas pelo órgão
responsável por sua administração e àquelas previstas em regula-
mento. Tanto a Estação Ecológica, quanto a Reserva Biológica e
o Parque Nacional são de posse e domínio públicos, sendo que as
áreas particulares incluídas em seus limites serão desapropriadas.
O Monumento Natural tem como objetivo básico preser-
var sítios naturais raros, singulares ou de grande beleza cênica. O
Refúgio de Vida Silvestre tem como objetivo proteger ambientes
naturais onde se asseguram condições para a existência ou repro-
dução de espécies ou comunidades da flora local e da fauna re-
sidentes ou migratórias. Tanto o Monumento Natural como o
Refúgio da Vida Silvestre podem ser constituídos por áreas par-

185
ticulares, desde que seja possível compatibilizar os objetivos da
unidade com a utilização da terra e dos recursos naturais do local
pelos proprietários. Havendo incompatibilidade entre os objeti-
vos da área e as atividades privadas, ou não havendo aquiescên-
cia do proprietário às condições propostas pelo órgão responsável
pela administração (para a coexistência dessas unidades com o uso
da propriedade), a área deve ser desapropriada, de acordo com o
que dispõe a lei.
Cada unidade de conservação do grupo de Proteção Integral
disporá de um Conselho Consultivo, presidido pelo órgão res-
ponsável por sua administração e constituído por representantes
de órgãos públicos, de organizações da sociedade civil, por pro-
prietários de terras localizadas em Refúgio de Vida Silvestre ou
Monumento Natural, quando for o caso. Além disso, até que seja
possível efetuar o reassentamento das populações tradicionais (re-
sidentes em unidades de conservação), nas quais sua permanência
não seja permitida; elas também poderão participar do Conselho,
conforme se dispuser em regulamento e no ato de criação da uni-
dade.
As Unidades de Conservação de Uso Sustentável podem ser
de sete categorias, conforme artigo 14 da lei 9.985/2000:
I – Área de Proteção Ambiental;
II – Área de Relevante Interesse Ecológico;
III – Floresta Nacional;
IV – Reserva Extrativista;
V – Reserva de Fauna;
VI – Reserva de Desenvolvimento Sustentável;

186
 VII – Reserva Particular do Patrimônio Natural.
As Unidades de Conservação de Uso Sustentável podem ser
constituídas, tanto por terras públicas (Floresta Nacional, Reserva
Extrativista, Reserva de Fauna, Reserva de Desenvolvimento Sus-
tentável); privadas ou Reserva Particular do Patrimônio Natural;
ou por terras públicas e privadas (Área de Proteção Ambiental e
Área de Relevante Interesse Ecológico). A maioria delas disporá
de um Conselho, com funções consultivas (Floresta Nacional) ou
deliberativas (Reserva Extrativista e Reserva de Desenvolvimento
Sustentável). O SNUC não deixa claro qual é o tipo de conselho
da Área de Proteção Ambiental.
A Área de Proteção Ambiental (APA) é uma área em geral
extensa, com um certo grau de ocupação humana, dotada de atri-
butos abióticos, bióticos, estéticos ou culturais especialmente im-
portantes para a qualidade de vida e o bem-estar das populações
humanas. E, tem como objetivos básicos, proteger a diversidade
biológica, disciplinar o processo de ocupação e assegurar a susten-
tabilidade do uso dos recursos naturais. A Área de Relevante Inte-
resse Ecológico (ARIE) é uma área em geral de pequena extensão,
com pouca ou nenhuma ocupação humana, com características
naturais extraordinárias ou que abriga exemplares raros da biota
regional; tem como objetivo manter os ecossistemas naturais de
importância regional ou local e regular o uso admissível dessas
áreas, de modo a compatibilizá-lo com os objetivos de conserva-
ção da natureza. Tanto a APA quanto a ARIE podem ser cons-
tituídas por terras públicas ou privadas e, respeitados os limites
constitucionais, podem ser estabelecidas normas e restrições para
a utilização de uma propriedade privada localizada numa Área de

187
Proteção Ambiental.
A Floresta Nacional (FLONA) é uma área com cobertura
florestal de espécies predominantemente nativas e tem como ob-
jetivo básico o uso múltiplo sustentável dos recursos florestais e a
pesquisa científica, com ênfase em métodos para exploração sus-
tentável de florestas nativas. Diferente da APA e da ARIE, A Flo-
resta Nacional é de posse e domínio públicos, sendo que as áreas
particulares incluídas em seus limites devem ser desapropriadas de
acordo com o que dispõe a lei. Nas Florestas Nacionais é admitida
a permanência de populações tradicionais que a habitam quando
de sua criação, em conformidade com o disposto em regulamento
e no Plano de Manejo da unidade.
A Reserva Extrativista (RESEX) é uma área utilizada por po-
pulações extrativistas tradicionais, cuja subsistência baseia-se no
extrativismo e, complementarmente, na agricultura de subsistên-
cia e na criação de animais de pequeno porte. Tem como objetivos
básicos proteger os meios de vida e a cultura dessas populações,
e assegurar o uso sustentável dos recursos naturais da unidade. A
Reserva Extrativista é de domínio público, com uso concedido às
populações extrativistas tradicionais, sendo que as áreas particula-
res incluídas em seus limites devem ser desapropriadas, de acordo
com o que é disposto na lei. O Conselho Deliberativo da RESEX
é presidido pelo órgão responsável por sua administração e cons-
tituído por representantes de órgãos públicos, de organizações da
sociedade civil e das populações tradicionais residentes na área.
A visitação pública é permitida, desde que compatível com os
interesses locais e de acordo com o disposto no Plano de Manejo
da área. Nelas, são proibidas a exploração de recursos minerais e a

188
caça amadorística ou profissional. O Plano de Manejo da unidade
será aprovado pelo seu Conselho Deliberativo.
A Reserva de Fauna é uma área natural com populações ani-
mais de espécies nativas, terrestres ou aquáticas, residentes ou
migratórias, adequadas para estudos técnico-científicos sobre o
manejo econômico sustentável de recursos faunísticos. A Reserva
de Fauna é de posse e domínio públicos, sendo que as áreas par-
ticulares incluídas em seus limites devem ser desapropriadas de
acordo com o que dispõe a lei. Também é proibido o exercício da
caça amadorística ou profissional nessa unidade de conservação.
A Reserva de Desenvolvimento Sustentável é uma área na-
tural que abriga populações tradicionais, cuja existência baseia-
-se em sistemas sustentáveis de exploração dos recursos naturais,
desenvolvidos ao longo de gerações e adaptados às condições
ecológicas locais e que desempenham um papel fundamental na
proteção da natureza e na manutenção da diversidade biológica.
A Reserva de Desenvolvimento Sustentável tem como objetivo
básico preservar a natureza e, ao mesmo tempo, assegurar as con-
dições e os meios necessários para a reprodução e a melhoria dos
modos e da qualidade de vida e exploração dos recursos natu-
rais das populações tradicionais; bem como valorizar, conservar e
aperfeiçoar o conhecimento e as técnicas de manejo do ambiente,
desenvolvidos por estas populações. Ela é de domínio público,
sendo que as áreas particulares incluídas em seus limites devem
ser, quando necessário, desapropriadas, de acordo com o que dis-
põe a lei. Vale ressaltar que a posse ou o uso das Reservas Extra-
tivistas e de Desenvolvimento Sustentável ocorrem por meio de
contrato (art. 23).

189
 A Reserva Particular do Patrimônio Natural é uma área pri-
vada, gravada com perpetuidade, com o objetivo de conservar a
diversidade biológica. O gravame de que trata este artigo constará
de termo de compromisso assinado perante o órgão ambiental,
que verificará a existência de interesse público, e será averbado
à margem da inscrição no Registro Público de Imóveis (servidão
ambiental, tratado no Capítulo 2, sobre o SISNAMA). Só poderá
ser permitida, na Reserva Particular do Patrimônio Natural, a pes-
quisa científica e a visitação com objetivos turísticos, recreativos
e educacionais.

9.3. Criação, Implantação gestão de UCs

Do artigo 22 ao 36, o SNUC trata da criação, implantação
e gestão de Unidades de Conservação. Disso, vale ressaltar que as
unidades de conservação são criadas por ato do Poder Público (ar-
tigo 22). Ainda, a criação de uma unidade de conservação deve ser
precedida de estudos técnicos e de consulta pública que permitam
identificar a localização, a dimensão e os limites mais adequados
para a unidade. O artigo 25 da referida lei determina que as Uni-
dades de Conservação devem possuir zona de amortecimento (vide
artigo 2°, XVIII) e, quando conveniente, corredores ecológicos (ver
artigo 2°, XIX). Desses casos, as APAs e RPPNs são excluídos.
Em termos de gestão, vale ressaltar que o artigo 26 traz a
noção de gestão integrada, afirmando que:
Quando existir um conjunto de unidades de conser-
vação de categorias diferentes ou não, próximas, jus-
tapostas ou sobrepostas, e outras áreas protegidas pú-
blicas ou privadas, constituindo um mosaico, a gestão
do conjunto deverá ser feita de forma integrada e par-

190
 ticipativa, considerando-se os seus distintos objetivos
de conservação, de forma a compatibilizar a presença
da biodiversidade, a valorização da sociodiversidade e
o desenvolvimento sustentável no contexto regional.
Algo de grande destaque é que todas as unidades de conser-
vação, sem exceção, devem dispor de um Plano de Manejo. Esse
documento técnico que estabelece o zoneamento, as normas que
devem presidir o uso da área e o manejo dos recursos naturais; in-
clusive, a implantação de estruturas físicas necessárias à gestão da
unidade. O Plano de Manejo é um documento completo, deven-
do abranger a área da unidade de conservação, sua zona de amor-
tecimento e os corredores ecológicos, incluindo medidas com o
fim de promover sua integração à vida econômica e social das co-
munidades vizinhas. Vale ressaltar que, na elaboração, atualização
e implementação do Plano de Manejo das Reservas Extrativistas,
das Reservas de Desenvolvimento Sustentável, das Áreas de Pro-
teção Ambiental e, quando couber, das Florestas Nacionais e das
Áreas de Relevante Interesse Ecológico, será assegurada a ampla
participação da população residente.
O SNUC ainda traz aspectos importantes sobre a gestão de
recursos das unidades de conservação. Do artigo 35 dessa lei, po-
demos perceber que:
Os recursos obtidos pelas unidades de conservação do
Grupo de Proteção Integral mediante a cobrança de taxa
de visitação e outras rendas decorrentes de arrecadação,
serviços e atividades da própria unidade serão aplicados
de acordo com os seguintes critérios:
I – até cinqüenta por cento, e não menos que vinte e cinco
por cento, na implementação, manutenção e gestão da
própria unidade;

191
II – até cinqüenta por cento, e não menos que vinte e
cinco por cento, na regularização fundiária das unidades
de conservação do Grupo;
III – até cinqüenta por cento, e não menos que quinze por
cento, na implementação, manutenção e gestão de outras
unidades de conservação do Grupo de Proteção Integral.

192
 9.4. EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO - O SISTEMA
NACIONAL DE UNIDADES DE CONSERVAÇÃO

I. Julgue os itens a seguir, marcando V para os que forem

verdadeiros e F, para os falsos.

01. ( ) O Sistema Nacional de Unidades de Conservação da

Natureza é constituído somente pelo conjunto de unidades de
conservação federais e estaduais, encaixando-se as unidades de
conservação municipais a leis específicas dos municípios.

02. ( ) As Unidades de Conservação (UCs) integrantes do

SNUC dividem-se em dois grupos: as de Proteção Integral e as
de Uso Sustentável, sendo que são apresentados mais exemplos
de UCs na categoria de Uso Sustentável do que na categoria de
Proteção Integral.

03. ( ) As unidades de conservação podem ser criadas por ato

do poder público.

04. ( ) Como as Unidades de Conservação de Proteção Integral

apresentam como objetivo principal a manutenção de ecossistemas
livres de alterações causadas pela interferência humana; não se
admite, em hipótese alguma, o uso humano, mesmo que indireto,
dos recursos naturais nela situados.

05. ( ) As Unidades de Conservação da categoria de uso

sustentável possuem como objetivo compatibilizar a conservação
da natureza com o uso sustentável de parcela dos seus recursos
naturais.

06. ( ) São exemplos de Unidades de Conservação de Proteção

193
Integral o Parque Nacional de Brasília, a Estação Ecológica do
Jardim Botânico de Brasília e a Reserva Biológica da Contagem.

07. ( ) São exemplos de Unidades de Conservação de Uso

Sustentável a Reserva Particular do Patrimônio Natural (RPPN),
a área de Proteção Ambiental (APA) e a Área de Proteção
Permanente (SPAROVEK et al.) e a Reserva Legal (RL).

08. ( ) O Parque Nacional, apesar de se enquadrar na categoria

de Unidade de Conservação de Proteção Integral, pode permitir
a entrada da população para o desenvolvimento de atividade de
educação e interpretação ambiental, recreação em contato com a
natureza e de turismo ecológico.

09. ( ) A área de Proteção Ambiental (APA) se enquadra na

categoria de Unidades de Conservação de Uso Sustentável e não
permite, em hipótese alguma, a existência de terras privadas em
sua abrangência.

10. ( ) Todas as unidades de conservação, sem exceções, devem

dispor de um plano de manejo.

194
 CAPÍTULO 10

O “Novo Código Florestal Brasileiro” –

Lei 12.651/2012

10.1. Histórico de discussão e importância do Código

Florestal
O antigo Código Florestal foi motivo de debate recente, de
2009 a 2012, envolvendo ruralistas, ambientalistas, cientistas e
a sociedade civil. A discussão foi tamanha que rendeu um tópi-
co especial na revista científica Biota Neotropica, verificando os
efeitos potenciais da mudança do código florestal sobre espécies
de abelhas (IMPERATRIZ-FONSECA; NUNES-SILVA, 2010),
borboletas (FREITAS, 2010), peixes (CASATTI, 2010), répteis
(MARQUES et al., 2010), aves (DEVELEY; PONGILUPPI,
2010) e mamíferos (GALETTI et al., 2010), além de forma-
ções campestres (RIBEIRO; FREITAS, 2010) e recursos hídricos
(TUNDISI; TUNDISI, 2010). Entretanto, mesmo assim, a dis-
cussão desse código envolveu muito mais uma discussão política
(basicamente entre bancada ruralista e bancada ambientalista no
Congresso Nacional) do que uma discussão baseada em estudos
científicos, que ainda assim, existem poucos no Brasil.
Muitos consideraram o Código Florestal de 1965 antigo e
ultrapassado. No entanto, apesar da redação original desse código
remontar tanto tempo atrás, nos últimos anos, ela foi alterada vá-
rias vezes e vários dispositivos foram inseridos diretamente nessa
Lei, por meio de medidas provisórias, sucessivamente reeditadas
até a MP 2.166-67 (2001). Outro argumento contrário a isso era
que o código florestal de 1965 incorporava aspectos interessan-
tes e inovadores da relação entre homem e natureza. Ela deixava
claro que as florestas eram bens de “interesse comum de todos os
habitantes do país”, noção que só veio a ser reforçada depois, no
artigo 225 da Constituição de 1988, ao incorporar a noção de
que “todos têm direito ao meio ambiente ecologicamente equili-
brado, bem de uso comum do povo e essencial à sadia qualidade
de vida”. Além disso, apesar dos pontos de debate, uma vantagem
da antiga lei era a clareza no texto escrito, definindo claramente
o que deveria ou não ser conservado, o que é essencial para as
atividades de monitoramento pelo Poder Público. Enfim, toda
essa discussão culminou na elaboração de uma nova lei, cheia de
pontos de discussão entre ruralistas e ambientalistas, e que revoga
a antiga lei 4.771 de 1965. Mesmo assim, o chamado novo códi-
go florestal (Lei 12.651, de 25 de maio de 2012) continua sendo
a principal lei para conservação ambiental em áreas privadas do
Brasil.
Sparovek et al. (2011) trazem bons argumentos sobre a ne-
cessidade de uma profunda discussão acerca do Código Florestal.
Segundo dados disponibilizados, nas regiões onde o histórico de
ocupação de terras é antigo e consolidado (Sul, Sudeste, Centro
Oeste, Nordeste), a proporção de Unidades de Conservação e de
Terras Indígenas em relação ao total de vegetação natural é muito
pequena; ou seja, a maior parte desse tipo de vegetação está em

196
terras privadas. No Cerrado 87% da vegetação nativa existente
ocorre em áreas privadas, na Mata-Atlântica, 92%, nos Pampas,
99%, e na Caatinga, 98%. Esta realidade mais do que justifica
a manutenção de uma lei do porte do Código Florestal como
instrumento essencial ao equilíbrio entre o interesse privado da
produção agrícola e o interesse coletivo da preservação ambiental
e seu aprimoramento (SPAROVEK et al., 2011).
As supostas restrições impostas pela legislação ambiental
ao desenvolvimento do setor agropecuário são utilizadas com
frequência como justificativas para a necessidade de revisão do
Código Florestal. Contudo, Sparovek et al. (2011) trazem outra
forma de analisar a questão, verificando a possibilidade das áreas
já desmatadas e utilizadas para uso agropecuário serem utilizadas,
eficientemente em sua totalidade, para atenderem ao desenvol-
vimento do setor. Se isso for viável, seria um ganho para todos,
ambientalistas, produtores e a sociedade, segundo o princípio do
Equilíbrio do Direito Ambiental. Segundo os autores, dados do
último Censo Agropecuário (2006) indicam um rebanho bovi-
no de aproximadamente 180 milhões de cabeças ocupando 158
Mha, o que resulta numa lotação média de 1,14 cabeças por ha.
O desfrute atual, ou seja, a porcentagem do rebanho abatido por
ano, é de 22%, gerando um abate de 40 milhões de cabeças por
ano para atender o mercado doméstico (80%) e as exportações.
Segundo os autores, a lotação de 1,14 cabeças por hectare indica
um uso muito extensivo da terra e, pensando apenas na adoção
de poucos recursos tecnológicos, a lotação média poderia facil-
mente atingir 1,5 cabeças por hectare e o desfrute do rebanho,
30%. Se considerarmos alternativas tecnológicas mais intensivas,

197
como a correção do solo, adubação na formação das pastagens,
uso das forrageiras melhoradas, manejo reprodutivo e sanitário
eficientes, estes índices poderiam ser ainda maiores. Entretanto,
apenas a adoção tecnológica mais simplificada já garantiria um
desenvolvimento econômico na agropecuária, sem a necessidade
de conversão de novas áreas para pasto (SPAROVEK et al., 2011).
Logicamente, fica claro que uma argumentação dicotômica e sim-
plista do tipo “só temos duas escolhas: ou preservamos, ou desen-
volvemos...” deve ser evitada a qualquer custo, visto que é perfei-
tamente possível adotar uma postura de desenvolvimento com
conservação e este é o objetivo verdadeiro do desenvolvimento
sustentável, conforme a própria matéria ambiental preconiza.
Após aclamado debate e votação no Congresso Nacional,
a nova lei que dispõe sobre a proteção de vegetação nativa (Lei
12.651, de 25 de maio de 2012) foi aprovada e já está em vigor.
Apesar de na mídia ser chamada de o novo código florestal, ela
não foi criada com esse nome. Alguns ainda defendem que essa
lei não é mais um código florestal, mas sim um código do agrone-
gócio. Apesar de toda discussão antes e após da criação da referida
norma; ainda assim, a referida lei é a principal referência para a
conservação ambiental em áreas privadas do Brasil, ainda mais
em áreas com um histórico de ocupação antigo, que é o caso das
regiões Sul, Sudeste e Centro-Oeste. Neste caso, é o nosso objeti-
vo apresentá-la e comentar seus artigos, o que será feito a seguir.

10.2. Lei 12.651/2012, que dispõe sobre a proteção de

vegetação nativa
A Lei 12.651/2012 é clara ao afirmar em seu artigo 1º que

198
ela estabelece normas gerais sobre a proteção da vegetação, áreas de
Preservação Permanente e as áreas de Reserva Legal; a exploração
florestal, o suprimento de matéria-prima florestal, o controle da ori-
gem dos produtos florestais e o controle e prevenção dos incêndios flo-
restais; e prevê instrumentos econômicos e financeiros para o alcance
de seus objetivos. Seu objetivo principal é o desenvolvimento sus-
tentável, atendendo os seguintes princípios (art. 1º, parágrafo 1º):
I – afirmação do compromisso soberano do Brasil com
a preservação das suas florestas e demais formas de vege-
tação nativa, bem como da biodiversidade, do solo, dos
recursos hídricos e da integridade do sistema climático,
para o bem estar das gerações presentes e futuras;
II – reafirmação da importância da função estratégica da
atividade agropecuária e do papel das florestas e demais
formas de vegetação nativa na sustentabilidade, no cres-
cimento econômico, na melhoria da qualidade de vida
da população brasileira e na presença do País nos merca-
dos nacional e internacional de alimentos e bioenergia;
III – ação governamental de proteção e uso sustentável
de florestas, consagrando o compromisso do País
com a compatibilização e harmonização entre o uso
produtivo da terra e a preservação da água, do solo e da
vegetação;
IV – responsabilidade comum da União, Estados, Distri-
to Federal e Municípios, em colaboração com a sociedade
civil, na criação de políticas para a preservação e restau-
ração da vegetação nativa e de suas funções ecológicas e
sociais nas áreas urbanas e rurais;
V – fomento à pesquisa científica e tecnológica na busca
da inovação para o uso sustentável do solo e da água, a
recuperação e a preservação das florestas e demais formas

199
 de vegetação nativa;
VI – criação e mobilização de incentivos econômicos para
fomentar a preservação e a recuperação da vegetação na-
tiva e para promover o desenvolvimento de atividades
produtivas sustentáveis.
Diante das afirmações do artigo 1º dessa lei, é interessante
detalharmos inicialmente o que vem a ser uma Área de Preserva-
ção Permanente (SPAROVEK et al.) e uma Reserva Legal (RL).
Estas são definidas no artigo 3º da lei, juntamente com outras
definições. A área de Preservação Permanente (SPAROVEK et al.)
é uma área protegida, coberta ou não por vegetação nativa, com a
função ambiental de preservar os recursos hídricos, a paisagem, a
estabilidade geológica e a biodiversidade, facilitar o fluxo gênico
de fauna e flora, proteger o solo e assegurar o bem-estar das po-
pulações humanas. Já a Reserva Legal (RL) é uma área localizada
no interior de uma propriedade ou posse rural, com a função de
assegurar o uso econômico de modo sustentável dos recursos na-
turais do imóvel rural, auxiliar a conservação e a reabilitação dos
processos ecológicos e promover a conservação da biodiversidade,
bem como o abrigo e a proteção de fauna silvestre e da flora nati-
va. O código florestal antigo (lei 4.771/1965) fazia uma distinção
clara entre APPs e RLs, de forma que as Reservas Legais eram
áreas dentro de propriedades, excetuadas as APPs. Com a nova lei,
é possível que APPs possam ser computadas dentro das porcen-
tagens de Reservas Legais, desde que essa atitude não acarrete na
derrubada de mais vegetações nativas.
As áreas de APP estão melhor detalhadas a partir do artigo
4º ao 6º. Por partes, apresento inicialmente o artigo 4º (incisos I

200
ao III):
I – as faixas marginais de qualquer curso d’água natu-
ral perene e intermitente, excluídos os efêmeros, desde a
borda da calha do leito regular, em largura mínima de:
a) 30 (trinta) metros, para os cursos d’água de menos de
10 (dez) metros de largura;
b) 50 (cinquenta) metros, para os cursos d’água que te-
nham de 10 (dez) a 50 (cinquenta) metros de largura;
c) 100 (cem) metros, para os cursos d’água que tenham
de 50 (cinquenta) a 200 (duzentos) metros de largura;
d) 200 (duzentos) metros, para os cursos d’água que te-
nham de 200 (duzentos) a 600 (seiscentos) metros de
largura;
e) 500 (quinhentos) metros, para os cursos d’água que
tenham largura superior a 600 (seiscentos) metros;
II – as áreas no entorno dos lagos e lagoas naturais, em
faixa com largura mínima de:
a) 100 (cem) metros, em zonas rurais, exceto para o cor-
po d’água com até 20 (vinte) hectares de superfície, cuja
faixa marginal será de 50 (cinquenta) metros;
b) 30 (trinta) metros, em zonas urbanas;
III – as áreas no entorno dos reservatórios d’água arti-
ficiais, decorrentes de barramento ou represamento de
cursos d’água naturais, na faixa definida na licença
ambiental do empreendimento;

Desse artigo vale ressaltar que rios efêmeros (rios temporários,

mantidos por chuvas e comuns em áreas de escassez hídrica, como

201
no Nordeste, por exemplo) não é mais necessária a presença de
vegetação nas margens, como na legislação anterior. Por um lado,
a legislação anterior não fazia essa distinção entre rios perenes e
efêmeros, o que poderia ser um problema na prática. Entretanto,
o formato atual da lei pode também ser um problema, pois isso
pode representar a morte dos corpos d’água temporários, visto
que a vegetação nativa tem função essencial no impedimento do
assoreamento. Segundo a nova lei, apenas nos rios intermitentes
será necessário o contorno com vegetações nativas.
É interessante também discutir os limites impostos pela lei
às margens dos rios. Fica uma pergunta: será que 30 metros (15
metros em cada margem) num curso d’água pequeno é o suficien-
te para a manutenção do corpo hídrico, bem como de espécies
da fauna e da flora de matas de galeria? Essa pergunta só pode
ser respondida com estudos científicos (ainda poucos no Brasil),
verificando a aplicabilidade dessa legislação em conservar a bio-
diversidade.
São ainda áreas de APP definidas pela lei 12.651/2012 (con-
tinuação do art. 4º, a partir do inciso IV, art. 5º e 6º):
IV – as áreas no entorno das nascentes e dos olhos d’água
perenes, qualquer que seja sua situação topográfica, no
raio mínimo de 50 (cinquenta) metros;
V – as encostas ou partes destas com declividade superior
a 45°, equivalente a 100% (cem por cento) na linha de
maior declive;
VI – as restingas, como fixadoras de dunas ou estabiliza-
doras de mangues;
VII – os manguezais, em toda a sua extensão;

202
VIII – as bordas dos tabuleiros ou chapadas, até a li-
nha de ruptura do relevo, em faixa nunca inferior a 100
(cem) metros em projeções horizontais;
IX – no topo de morros, montes, montanhas e serras, com
altura mínima de 100 (cem) metros e inclinação média
maior que 25°, as áreas delimitadas a partir da curva de
nível correspondente a 2/3 (dois terços) da altura mínima
da elevação sempre em relação à base, sendo esta definida
pelo plano horizontal determinado por planície ou espe-
lho d’água adjacente ou, nos relevos ondulados, pela cota
do ponto de sela mais próximo da elevação;
X – as áreas em altitude superior a 1.800 (mil e oitocen-
tos) metros, qualquer que seja a vegetação;
§ 4º Nas acumulações naturais ou artificiais de água com
superfície inferior a 1 hectare (TUNDISI; TUNDISI),
fica dispensada a reserva da faixa de proteção prevista nos
incisos II e III do caput, vedada nova supressão de áreas
de vegetação nativa, salvo autorização do órgão ambien-
tal competente do Sistema Nacional do Meio Ambiente
– SISNAMA.
§ 5o É admitido, para a pequena propriedade ou posse
rural familiar, de que trata o inciso V do art. 3o desta
Lei, o plantio de culturas temporárias e sazonais de va-
zante de ciclo curto na faixa de terra que fica exposta no
período de vazante dos rios ou lagos, desde que não im-
plique supressão de novas áreas de vegetação nativa, seja
conservada a qualidade da água e do solo e seja protegida
a fauna silvestre.
§ 6o Nos imóveis rurais com até 15 (quinze) módulos
fiscais, é admitida, nas áreas de que tratam os incisos I e
II do caput deste artigo, a prática da aquicultura e a in-
fraestrutura física diretamente a ela associada, desde que:
I – sejam adotadas práticas sustentáveis de manejo de solo

203
e água e de recursos hídricos, garantindo sua qualidade
e quantidade, de acordo com norma dos Conselhos Esta-
duais de Meio Ambiente;
II – esteja de acordo com os respectivos planos de bacia ou
planos de gestão de recursos hídricos;
III – seja realizado o licenciamento pelo órgão ambiental
competente;
IV – o imóvel esteja inscrito no Cadastro Ambiental Ru-
ral – CAR.
V – não implique novas supressões de vegetação nativa.
Art. 5o Na implantação de reservatório d’água artificial
destinado à geração de energia ou abastecimento público,
é obrigatória a aquisição, desapropriação ou instituição
de servidão administrativa pelo empreendedor das Áreas
de Preservação Permanente criadas em seu entorno, con-
forme estabelecido no licenciamento ambiental, obser-
vando-se a faixa mínima de 30 (trinta) metros e máxima
de 100 (cem) metros em área rural, e a faixa mínima de
15 (quinze) metros e máxima de 30 (trinta) metros em
área urbana.
§ 1o Na implantação de reservatórios d’água artificiais
de que trata o caput, o empreendedor, no âmbito do li-
cenciamento ambiental, elaborará Plano Ambiental de
Conservação e Uso do Entorno do Reservatório, em con-
formidade com termo de referência expedido pelo órgão
competente do Sistema Nacional do Meio Ambiente –
SISNAMA, não podendo o uso exceder a 10% (dez por
cento) do total da Área de Preservação Permanente.
§ 2o O Plano Ambiental de Conservação e Uso do Entor-
no de Reservatório Artificial, para os empreendimentos
licitados a partir da vigência desta Lei, deverá ser apre-
sentado ao órgão ambiental concomitantemente com o

204
 Plano Básico Ambiental e aprovado até o início da opera-
ção do empreendimento, não constituindo a sua ausência,
impedimento para a expedição da licença de instalação.
Art. 6o Consideram-se, ainda, de preservação permanen-
te, quando declaradas de interesse social por ato do Chefe
do Poder Executivo, as áreas cobertas com florestas ou ou-
tras formas de vegetação destinadas a uma ou mais das
seguintes finalidades:
I – conter a erosão do solo e mitigar riscos de enchentes e
deslizamentos de terra e de rocha;
II – proteger as restingas ou veredas;
III – proteger várzeas;
IV – abrigar exemplares da fauna ou da flora ameaçados
de extinção;
V – proteger sítios de excepcional beleza ou de valor
científico, cultural ou histórico;
VI – formar faixas de proteção ao longo de rodovias e
ferrovias;
VII – assegurar condições de bem-estar público;
VIII – auxiliar a defesa do território nacional, a critério
das autoridades militares.
Vale ressaltar que, à uma primeira vista, parece que existem
muitas áreas que precisam ser efetivamente conservadas no re-
gime de área de Preservação Permanente. Entretanto, também é
interessante se considerar que o Brasil é um país de dimensões
continentais, megadiverso e rico em diferentes paisagens e feições
geográficas, o que justifica tantos aspectos a serem considerados
sobre áreas de Preservação Permanente. É importante ressaltar

205
que a preservação dessas áreas é de importante função, tanto para
preservar recursos hídricos, como para preservar a paisagem, a
estabilidade geológica e garantir o bem-estar das populações hu-
manas. Levando em consideração esses aspectos, talvez se chegue
à conclusão de que, na verdade, existem poucas áreas que estão
efetivamente sendo protegidas pelos regimes de APP.
A Reserva Legal, como explicitado anteriormente, é uma
área localizada no interior de uma propriedade ou posse rural,
com a função de assegurar o uso econômico de modo sustentável
dos recursos naturais do imóvel rural, auxiliar a conservação e a
reabilitação dos processos ecológicos e promover a conservação da
biodiversidade, bem como o abrigo e a proteção de fauna silvestre
e da flora nativa. Essa afirmação possui função clara de proteção
de florestas da derrubada para produção de madeiras, algo que foi
tradição no Brasil Colonial e que ainda vem ocorrendo de forma
ilegal em muitos casos. Amargamos tristes histórias da explora-
ção madeireira, tanto pela Coroa portuguesa, quanto de forma
clandestina; fato que acarretou na declaração do pau-Brasil como
extinta em 1920, árvore símbolo e que dá nome e história ao
nosso país.
Vale enfatizar que essa definição de RL incorpora conceitos
de uso econômico dessa área. Mas, com a preocupação de que esse
uso seja realizado de modo sustentável. Antunes (2010) descreve
o uso sustentável dos recursos naturais como aquele que assegura
a reprodução continuada dos atributos ecológicos da área explora-
da, tanto em seus aspectos de flora como de fauna. É sustentável
pelo uso que não subtraia das gerações futuras o desfrute da flora
e da fauna, em níveis compatíveis com a utilização presente.

206
 O artigo 12 da lei em discussão detalha melhor os limites de
uma Reserva Legal, conforme trecho abaixo:
Art. 12. Todo imóvel rural deve manter área com cober-
tura de vegetação nativa, a título de Reserva Legal, sem
prejuízo da aplicação das normas sobre as Áreas de Pre-
servação Permanente, observados os seguintes percentuais
mínimos em relação à área do imóvel, excetuados os casos
previstos no art. 68 desta Lei:
I – localizado na Amazônia Legal:
a) 80% (oitenta por cento), no imóvel situado em área
de florestas;
b) 35% (trinta e cinco por cento), no imóvel situado em
área de cerrado;
c) 20% (vinte por cento), no imóvel situado em área de
campos gerais;
II – localizado nas demais regiões do País: 20% (vinte
por cento).
Conforme o artigo 12 da Lei 12.651, há uma distinção en-
tre áreas de Reserva Legal na Amazônia e nas demais áreas. Isso
garante a redução do ritmo de desmatamento numa área que é
uma das mais conservadas em seu estado original no Brasil. Como
variações disso, o artigo 12, parágrafo 4º, afirma que “o poder
público poderá reduzir a Reserva Legal para até 50% (cinquenta por
cento), para fins de recomposição, quando o Município tiver mais de
50% (cinquenta por cento) da área ocupada por unidades de conser-
vação da natureza de domínio público e por terras indígenas homo-
logadas”.
Ainda, no parágrafo 5º do mesmo artigo “o poder público es-

207
tadual, ouvido o Conselho Estadual de Meio Ambiente, poderá re-
duzir a Reserva Legal para até 50% (cinquenta por cento), quando
o Estado tiver Zoneamento Ecológico-Econômico aprovado e mais de
65% (sessenta e cinco por cento) do seu território ocupado por uni-
dades de conservação da natureza de domínio público, devidamente
regularizadas, e por terras indígenas homologadas”.
Outro aspecto interessante sobre o funcionamento de Reser-
vas Legais é que esse sistema pode também variar de acordo com
o Zoneamento Ecológico-Econômico (de forma unificada) dos
estados, podendo atingir limites de RL de até 50%, dependendo
do caso (art. 13). Nesse caso, Os estados que não possuem seus
Zoneamentos Ecológico-Econômicos – ZEEs segundo a metodo-
logia unificada, estabelecida em norma federal, terão o prazo de 5
(cinco) anos, a partir da data da publicação desta Lei, para a sua
elaboração e aprovação. Ainda, como algo interessante, o proprie-
tário ou possuidor de imóvel rural que mantiver Reserva Legal
conservada e averbada em área superior aos percentuais exigidos
no referido inciso, poderá instituir servidão ambiental (conferir
na Lei 6.938/1981) sobre a área excedente e cota de Reserva Am-
biental.
O artigo 15 da lei em discussão traz inovações acerca da in-
clusão APPs dentro do cômputo de áreas de Reserva Legal. O
código florestal antigo (Lei 4.771/1965) informava que Reservas
Legais eram áreas dentro de propriedades, excetuadas as APPs.
Com a nova lei, é possível que APPs possam ser computadas den-
tro das porcentagens das Reservas Legais, desde que essa atitude
não acarrete na derrubada de mais vegetações nativas, além de
outros aspectos. Segue o artigo 15 da lei 12.651 para leitura:

208
 Art. 15. Será admitido o cômputo das Áreas de Preser-
vação Permanente no cálculo do percentual da Reserva
Legal do imóvel, desde que:
I – o benefício previsto neste artigo não implique a con-
versão de novas áreas para o uso alternativo do solo;
II – a área a ser computada esteja conservada ou em pro-
cesso de recuperação, conforme comprovação do proprie-
tário ao órgão estadual integrante do Sisnama; e
III – o proprietário ou possuidor tenha requerido inclu-
são do imóvel no Cadastro Ambiental Rural – CAR, nos
termos desta Lei.
§ 1o O regime de proteção da Área de Preservação Per-
manente não se altera na hipótese prevista neste artigo;
§ 2o O proprietário ou possuidor de imóvel com Reserva
Legal conservada e inscrita no Cadastro Ambiental Rural
– CAR de que trata o art. 29, cuja área ultrapasse o mí-
nimo exigido por esta Lei, poderá utilizar a área exceden-
te para fins de constituição de servidão ambiental, Cota
de Reserva Ambiental e outros instrumentos congêneres
previstos nesta Lei;
§ 3o O cômputo de que trata o caput aplica-se a todas as
modalidades de cumprimento da Reserva Legal, abran-
gendo a regeneração, a recomposição e a compensação;
§ 4o É dispensada a aplicação do inciso I do caput des-
te artigo, quando as Áreas de Preservação Permanente
conservadas ou em processo de recuperação, somadas às
demais florestas e outras formas de vegetação nativa exis-
tentes em imóvel, ultrapassarem:
I – 80% (oitenta por cento) do imóvel rural localizado
em áreas de floresta na Amazônia Legal.
Vale ressaltar que a Reserva Legal também pode ser estabe-

209
lecida em regime de condomínio, com mais de um proprietário.
Do artigo 17 ao 24 dessa lei trata-se sobre o regime de proteção
da Reserva Legal. De uma forma geral, admite-se a exploração
econômica da Reserva Legal mediante manejo sustentável, previa-
mente aprovado pelo órgão competente do SISNAMA, de acordo
com as modalidades previstas no art. 20, que se segue:
Art. 20. No manejo sustentável da vegetação florestal
da Reserva Legal, serão adotadas práticas de explora-
ção seletiva nas modalidades de manejo sustentável
sem propósito comercial para consumo na proprieda-
de e manejo sustentável para exploração florestal com
propósito comercial.
O artigo 21 da referida lei afirma que é livre a coleta de pro-
dutos florestais não madeireiros, tais como frutos, cipós, folhas e
sementes, devendo-se observar:
I – os períodos de coleta e volumes fixados em regulamen-
tos específicos, quando houver;
II – a época de maturação dos frutos e sementes;
III – técnicas que não coloquem em risco a
sobrevivência de indivíduos e da espécie coletada no
caso de coleta de flores, folhas, cascas, óleos, resinas,
cipós, bulbos, bambus e raízes.
É interessante observar que o manejo florestal sustentável da
vegetação da Reserva Legal, com propósito comercial, depende
de autorização do órgão competente e deverá atender às seguintes
diretrizes e orientações: não descaracterizar a cobertura vegetal e
não prejudicar a conservação da vegetação nativa da área; assegu-
rar a manutenção da diversidade das espécies; conduzir o manejo
de espécies exóticas com a adoção de medidas que favoreçam a

210
regeneração de espécies nativas (art. 22).

10.3. O Cadastro Ambiental Rural e outras providências

A Lei 12.651, de 25 de maio de 2012 traz uma inovação ao
incluir o Cadastro Ambiental Rural (CAR), com a finalidade de
integrar as informações ambientais das propriedades rurais, com-
pondo base de dados para controle, monitoramento, planejamen-
to ambiental e econômico, além do combate ao desmatamento.
Esse cadastro é um registro público eletrônico de âmbito nacio-
nal, obrigatório e para todos os imóveis rurais. O CAR prevê o
georreferenciamento da área total e identificação de áreas de re-
serva legal, de preservação permanente, de uso alternativo do solo
e também o que deve ser recuperado. Segundo a referida lei, esse
registro se torna o passo inicial para qualquer licenciamento rural
em relação ao meio ambiente e também para incentivos.
Outros aspectos trazidos pela lei 12.651 diz respeito ao Plano
de Manejo Florestal Sustentável – PMFS, que corresponde a um
plano de manejo para a exploração de florestas nativas e forma-
ções sucessoras, de domínio público ou privado. Esse plano de
manejo deve contemplar técnicas de condução, exploração, repo-
sição florestal e manejo compatíveis com os variados ecossistemas
que a cobertura arbórea forme.
Além disso, a Lei 12.651 também é autorizada a instituir o
programa de apoio e incentivo à preservação e recuperação do
meio ambiente, bem como para adoção de tecnologias e boas
práticas que conciliem a produtividade agropecuária e florestal,
com redução dos impactos ambientais e como forma de promo-
ção do desenvolvimento ecologicamente sustentável. Para mais,

211
é instituída a Cota de Reserva Ambiental – CRA, título nomi-
nativo representativo de área com vegetação nativa, existente ou
em processo de recuperação; sob regime de servidão ambiental,
correspondente à área de Reserva Legal instituída voluntariamen-
te, sobre a vegetação que exceder os percentuais exigidos no art.
12 da referida lei; protegida na forma de Reserva Particular do
Patrimônio Natural – RPPN, ou nos termos do artigo 21 da Lei
9.985/2000 (SNUC), que se refere ao regime de RPPNs.

212
 10.4. EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO
LEI 12.651/2012

01. ( ) APP corresponde à área localizada no interior de

uma propriedade ou posse rural, com a função de assegurar o
uso econômico de modo sustentável dos recursos naturais do
imóvel rural, auxiliar a conservação e a reabilitação dos processos
ecológicos e promover a conservação da biodiversidade, bem
como o abrigo e a proteção de fauna silvestre e da flora nativa.

02. ( ) Podem ser consideradas Reserva legal (RL) as restingas,

como fixadoras de dunas ou estabilizadoras de mangues e os
manguezais, em toda a sua extensão.

03. ( ) Segundo a Lei 12.651, de 25 de maio de 2012, será

admitido o cômputo das Áreas de Preservação Permanente no
cálculo do percentual da Reserva Legal do imóvel, desde que o
benefício previsto neste artigo não implique a conversão de novas
áreas para uso alternativo do solo e a área a ser computada esteja
conservada ou em processo de recuperação; conforme comprovação
do proprietário ao órgão estadual integrante do SISNAMA, e o
proprietário ou possuidor tenha requerido inclusão do imóvel no
Cadastro Ambiental Rural – CAR, nos termos desta lei.

04. ( ) A Cota de Reserva Ambiental – CRA é um sistema de

registro de terras rurais com a finalidade de integrar as informações
ambientais das propriedades rurais, compondo base de dados para
controle, monitoramento, planejamento ambiental e econômico,
além do combate ao desmatamento.

05. ( ) A Cota de Reserva Ambiental – CRA é um título

nominativo representativo de área com vegetação nativa, existente

213
ou em processo de recuperação.

06. ( ) Em áreas rurais, excetuadas as de APP e RL, é permitido

coleta de produtos florestais não madeireiros, tais como frutos,
cipós, folhas e sementes, devendo-se observar: os períodos de
coleta e volumes fixados em regulamentos específicos, quando
houver; a época de maturação dos frutos e sementes; técnicas que
não coloquem em risco a sobrevivência de indivíduos e da espécie
coletada, no caso de coleta de flores, folhas, cascas, óleos, resinas,
cipós, bulbos, bambus e raízes.

214
 11. RESPOSTAS DAS QUESTÕES DE MÚLTIPLA
ESCOLHA (DIREITO AMBIENTAL)

7. O DIREITO AMBIENTAL
I.
01. V
02. F
03. V
04. V
05. V
06. F
07. F
08. F
09. F
10. V
11. V
12. V
13. V
14. F
15. V

II.
01. Princípio da Dignidade da Pessoa Humana/ Princípio do
Desenvolvimento Sustentável.
02. Princípio do Limite/Princípio da Precaução/Princípio da
Prevenção.
03. Princípio da Precaução/Princípio da Prevenção/Princípio do

215
equilíbrio.
04. Princípio do Limite.
05. Princípio da Responsabilidade.
06. Princípio do Limite/Princípio da Prevenção.
07. Princípio da Gestão Democrática.

8. A POLÍTICA NACIONAL DO MEIO

AMBIENTE – LEI 6.938/1981
I.
01. V
02. V
03. V
04. V
05. V
06. F
07. F
08. V
09. V
10. V

9. O SISTEMA NACIONAL DE UNIDADES DE

CONSERVAÇÃO, SNUC – LEI 9.985/2000
I.
01. F

216
02. V
03. V
04. F
05. V
06. V
07. F
08. V
09. F
10. V

10. “O NOVO CÓDIGO FLORESTAL” (LEI

12.651/2012)

01. F
02. F
03. V
04. F
05. V
06. V

217
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222
 DADOS BIOGRÁFICOS DOS AUTORES

Roger Maia Dias Ledo é biólogo (bacharel e licenciado),

mestre e doutor em Ecologia pela Universidade de Brasília (UnB),
com doutorado sanduíche realizado na Brigham Young University
(BYU), Utah – EUA. É professor do Instituto Federal de Brasília
desde 2012, ministrando disciplinas para diversos cursos na área de
meio ambiente e ciências biológicas, como Ecologia, Saúde e Meio
Ambiente, Legislação Ambiental e Biologia Geral. É coordenador de
diversos projetos de ecologia, genética e conservação, sobretudo
para fauna. Atualmente cursa um segundo mestrado em Gestão
Educacional, pelo Instituto Politécnico de Santarém, Portugal. É
ilustrador, produzindo diversas imagens para esse livro inclusive.
Também mantém um canal educacional no Youtube (Mais
Biologia) para estudantes de nível médio e técnico, com dezenas de
milhares de inscritos e com mais de um milhão de visualizações.
Responsável pela escrita dos capítulos de 1 a 3 e de 5 a 10 deste
livro

Fábio Barbosa Passos é biólogo, com mestrado em

Botânica pela Universidade de Brasília (UnB) e Doutorado em
Biodiversidade e Conservação pela Rede Bionorte para a Amazônia
Legal. Tem interesses em assuntos envolvendo educação,
botânica, ecologia, evolução, artes e sociedade. Tem o Cerrado
e as vegetações como paixões onde desenvolve a fotografia como
passatempo e pesquisas com viés mais ecológico sobre a dinâmica
e sucessão da vegetação, conservação do meio ambiente, banco de

223
dados e mudanças climáticas. Responsável pela escrita capítulo 4
e parte do capítulo 6 deste livro.