Eukaryota
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| Ocorrência: Orosiriano – Recente 1850–0 Ma. | |||
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O domínio taxonômico Eukariota, Eukaria, Eukarya, Eukaryota, também referido como eucariotas ou eucariontes (do grego ευ, translit.: eu, "bom, perfeito"; e κάρυον, translit.: karyon, noz ou amêndoa, núcleo[3][4][5]) inclui todos os seres vivos com células eucarióticas, ou seja, com um núcleo celular cercado por uma membrana (DNA compartimentado, consequentemente separado do citoplasma) e com várias organelas. No núcleo está contida a maior parte do material genético, o DNA, enquanto uma parte menor está contida nas mitocôndrias.[6] Seu DNA está associado a proteínas histónicas.
Os eucariotas são, portanto, os organismos vivos unicelulares ou pluricelulares constituídos por células dotadas de núcleo, distinguindo-se dos procariotas (grupo parafilético), cujas células são desprovidas de um núcleo bem diferenciado.[7]
Variam desde organismos unicelulares até gigantescos organismos multicelulares, nos quais as células se diferenciam e desempenham funções diversas, não sobrevivendo isoladamente. Os eucariotas compartilham uma mesma origem, e por isso são agrupados numa hierarquia taxonômica superior ao reino: o domínio ou império, dependendo de como cada autor encara a origem dos eucariotas.
Fazem parte desta categoria de seres vivos, chamada de "Império Eucariota" por Cavalier-Smith, os Reinos: Animalia, Plantae, Fungi, Protista e Chromista ou Stramenopilla.[8] As formas vivas que não fazem parte do domínio Eukariota são aquelas incluídas nos reinos Bacteria e Archaea (anteriormente denominadas arqueobactérias), ou seja, os seres vivos com células procarióticas. Também há os vírus, que são seres acelulados.
Estrutura celular
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As células eucarióticas são geralmente muito maiores que os procariontes e são muito mais compartimentadas.[9] Eles têm uma grande variedade de membranas com núcleos cercados pelo envelope nuclear, retículo endoplasmático e complexo de Golgi, além de mecanismos de brotamento e fusão de vesículas, incluindo exocitose e endocitose. Estruturas internas chamadas organelas são responsáveis por executar funções especializadas dentro da célula. Presença de lisossomos, peroxissoma e mitocôndrias.
Todos os eucariotos também são caracterizados por um esqueleto interno ou endosqueleto, neste caso chamado citoesqueleto,[10] composto de duas redes de proteínas: o sistema de microtúbulos e o sistema contrátil de actina/miosina, que desempenham um papel importante na definição da organização e forma celular, no tráfico intracelular (por exemplo, movimentos das vesículas e organelas) e na divisão celular.[11] O flagelo eucariótico característico e seus motores moleculares associados estão ancorados no citoesqueleto.
O DNA das células eucarióticas está contido em um núcleo celular separado do resto da célula por uma membrana dupla permeável. O material genético é dividido em vários blocos lineares chamados cromossomos, que são separados por um eixo microtubular durante a divisão celular. Os cromossomos contêm histonas, vários replicons, centrômeros e telômeros. Existe um ciclo celular característico com segregação mitótica e reprodução sexual por meiose. Inclui um complexo de poros nucleares, transporte transmembranal de RNA e proteínas através do envelope nuclear, íntrons e novos padrões de processamento de RNA usando o baço.
Origem e evolução
[editar | editar código-fonte]A origem dos eucariotas é uma das grandes questões atuais sobre Evolução e, até à data, carece de uma resposta definitiva. De modo semelhante à questão da origem da vida, nunca nos será possível determinar qual foi a sequência de eventos exata que levou à origem dos eucariotas, mas é-nos possível, de acordo com a melhor data científica existente, explorar quais as hipóteses mais prováveis.
Supõe-se que a origem dos eucariotas se deu uma única vez durante a história da vida na Terra.[12] Para alguns autores a origem da mitocôndria encontra-se diretamente associada à origem dos eucariotas.[13] Outros autores sugerem que cedo na história da Evolução os organismos se dividiram nos três domínios da vida (eucariotas, bactérias e arqueia), tendo adquirido a mitocôndria mais tarde. Estas duas hipóteses são contraditórias, e atualmente a maior parte da evidência suporta que a origem da mitocôndria se deu muito cedo na origem dos eucariotas, apoiando a hipótese de que o desenvolvimento deste organelo foi fundamental para o desenvolvimento dos eucariotas.[14]
Um dos argumentos para que a mitocôndria esteja na base da origem dos eucariotas é que todos os eucariotas estudados até ao momento têm, ou têm evidência de ter tido, mitocôndria.[15] Outros eucariotas possuem um organelo chamado de "hidrogenossoma", que se encontra evolutivamente relacionado com a própria mitocôndria. O parasita Giardia é geralmente dado como exemplo de eucariota amitocondriado, sugerindo que se trata de um eucariota que surgiu cedo durante a evolução e que se separou dos restantes eucariotas antes da aquisição da mitocôndria. Estudos mostraram, no entanto, que a Giardia possui no seu genoma evidência de ter tido um organelo relacionado com a mitocôndria.[16] O facto de a Giardia não ter mitocôndria representa, portanto, não um caso de divergência antes da aquisição deste organelo, mas antes um caso de evolução redutiva (isto é, de perda de características – um fenómeno evolutivo comum em parasitas).
Uma das razões levantadas para sugerir que a aquisição da mitocôndria foi fundamental para o desenvolvimento da complexidade eucariótica é que apenas quando um organelo intracelular é utilizado para produzir energia é que é possível a um organismo aumentar de tamanho.[12] Isto encontra-se relacionado com o facto de que a energia produzia devido a processos quimiosmóticos (tais como a respiração celular) restringe o tamanho que os seres unicelulares podem adquirir. Em processos quimiosmóticos diversos processos de membrana ocorrem de modo a forçar a existência de um gradiente eletroquímico através de uma membrana celular. Por exemplo, uma cadeia respiratória pode utilizar a energia derivada da redução de compostos orgânicos (como açúcares) para transportar protões para o exterior da membrana. A diferença de concentração de protões entre o exterior e o interior da membrana causa uma tendência à entrada de protões novamente através da membrana. Os protões entram então através de proteínas associadas a ATP sintases, que usam assim a energia do gradiente para produzirem ATP – a moeda de troca energética comum a toda a vida. Este processo é análogo ao de uma central hidroelétrica, em que a queda de água causa a rotação de turbinas que resultam na produção de eletricidade. Todo este processos se encontra restrito pelo tamanho da membrana através da qual este processo possa ocorrer. Por este motivo, os organismos unicelulares só podem crescer até um determinado quociente entre a área membranar e o volume celular. Quando a energia passa a ser produzida em mitocôndrias no interior da célula esta restrição deixa de existir, passando os organismos a poder adquirir um maior tamanho e, consequentemente, maior complexidade.
Existem várias hipóteses que sugerem como é que a relação endossimbiótica que levou à origem dos eucariotas ocorreu. Uma destas hipóteses é chamada de Hipótese de Hidrogénio, proposta por Martin William e Miklós Müller em 1998.[17] Esta hipótese considera que a origem dos eucariotas se deve a uma relação endossimbiótica estabelecida entre uma arqueia (o hospedeiro) produtora de metano e uma bactéria produtora de hidrogénio. Como os metanogénios são organismos anaeróbicos que requerem hidrogénio, a relação endossimbiótica ter-se-á iniciado como uma relação sintrófica. Esta hipótese apresenta alguns problemas, tal como a dificuldade em explicar a razão pela qual a membrana plasmática eucariótica é mais semelhante à membrana plasmática bacteriana do que à membrana plasmática arqueana. Para além do mais, não explica a origem dos sistemas endomembranares eucarióticos nem a origem do núcleo.
A descoberta recente do filo arqueano Lokiarchaeota e de outros filos de arqueia (coletivamente chamados de superfilo Asgard) trouxe mais informações relativas à origem dos eucariotas.[18][19] Os organismos pertencentes a este superfilo são particularmente ricos em proteínas consideradas tipicamente eucariotas. Alguns autores sugerem que a existência destes genes indica que algumas espécies de arqueia já teriam complexidade quasi-eucariota, sugerindo que estes organismos representam os organismos mais próximos do hospedeiro original da endossimbiose que precedeu a origem dos eucariotas, e que estes organismos já teriam alguma da complexidade eucariótica, o que significa que esta hipótese representa uma hipótese intermédia entre aquela considera a possibilidade de existirem organismos amitocondriados, e a hipótese que considera que a mitocôndria é uma condição sine qua non para se considerar um organismo como eucariota. A descoberta do Superfilo Asgard levou ainda à sugestão de que os eucariotas e as arqueias formam um grupo monofilético, e consequentemente à existência de dois domínios apenas: as bactérias e um domínio que inclui as arqueias e os eucariotas. Esta hipótese é no entanto controversa e não existe ainda consenso na comunidade científica.[20][21]
Classificação
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Na antiguidade, as duas linhagens de animais e plantas foram reconhecidas. Eles receberam a classificação taxonômica do reino por Lineu. Embora ele tenha incluído os fungos nas plantas com algumas reservas, percebeu-se mais tarde que eles são bastante distintos e justificam um reino separado, cuja composição não era totalmente clara até a década de 1980.[22] Os vários eucariotos de célula única foram originalmente colocados com plantas ou animais quando se tornaram conhecidos. Em 1818, o biólogo alemão Georg A. Goldfuss cunhou a palavra protozoários para se referir a organismos como os ciliados,[23] e esse grupo foi expandido até abranger todos os eucariotos unicelulares e receber seu próprio reino, o Protista, por Ernst Haeckel em 1866.[24][25] Os eucariotos passaram a ser compostos de quatro reinos:
Os protistas eram entendidos como "formas primitivas" e portanto, um grau evolutivo, unidos por sua natureza unicelular primitiva. O desembaraço das divisões profundas na árvore da vida só começou realmente com sequenciamento de DNA, levando a um sistema de domínios ao invés de reinos, como o nível mais alto apresentado por Carl Woese, unindo todos os reinos eucariotos sob o domínio eucariótico.[26] Ao mesmo tempo, o trabalho na árvore protista se intensificou e ainda continua ativamente hoje. Várias classificações alternativas foram encaminhadas, embora não haja consenso no campo.
Eukaryotes são um clado geralmente considerado irmão de Heimdallarchaeota no grupo Asgard no Archaea. Os agrupamentos basais são o Opimoda, Diphoda, o Discoba e o Loukozoa. A raiz eucariota é geralmente avaliada como estando próxima ou mesmo em Discoba.
Filogenia
[editar | editar código-fonte]As árvores de ARNr construídas durante as décadas de 1980 e 1990 deixaram a maioria dos eucariotos em um grupo "coroa" não resolvido (não tecnicamente uma coroa verdadeira), que geralmente era dividida pela forma da crista mitocondrial. Os poucos grupos que carecem de mitocôndrias se ramificaram separadamente e portanto, acreditava-se que a ausência era primitiva; mas agora é considerado um artefato de atração de ramificações longas, e sabe-se que eles os perderam secundariamente.[27][28]
A partir de 2011, existe um amplo consenso de que os Rhizaria pertencem aos Stramenopiles e aos Alveolata, em um clado apelidado de supergrupo SAR, de modo que Rhizaria não é um dos principais grupos de eucariotos; também que os Amoebozoa e Opisthokonta são monofiléticos e formam um clado, frequentemente chamados de Unikonta.[29][30][31][32][33] Além disso, não parece haver consenso.
Foi estimado que pode haver 75 linhagens distintas de eucariotos. A maioria dessas linhagens são protistas.[34]
Os tamanhos conhecidos do genoma do eucariote variam de 8,2 megabases (Mb) em Babesia bovis a 112 000–220 050 Mb no dinoflagelado Prorocentrum micans, mostrando que o genoma do eucarioto ancestral sofreu uma variação considerável durante sua evolução. Acredita-se que o último ancestral comum de todos os eucariotos tenha sido um protista fagotrófico com um núcleo, pelo menos um centríolo e cílio, mitocôndrias facultativamente aeróbias, sexo (meiose e singamia), um cisto dormente com uma parede celular de quitina e/ou celulose e peroxissomos. A endossimbiose posterior levou à disseminação de plastídeos em algumas linhagens.
Árvore de Cavalier-Smith
[editar | editar código-fonte]A seguinte árvore filogenética mostra as relações entre os principais grupos de Eukaryota segundo as propostas mais recentes de Cavalier-Smith:[35][36][37][38][39][40]
| Eukaryota |
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Subdivisões
[editar | editar código-fonte]Protista
Animalia
- Radiata (filos Porifera, Cnidaria, Placozoa, Ctenophora)
- Myxozoa
- Mesozoa
- Bilateria (animais com simetria bilateral: todos os outros filos)
Fungi
Plantae
- Glaucophyta
- Rhodophyta
- Chlorophyta
- Embriophyta
- Anthocerophyta
- Marchantiophyta
- Bryophyta
- Arthrophyta
- Lycophyta
- Moniplophyta
- Spermatophyta
- Cycadophyta
- Ginkgophyta
- Coniferophyta
- Gnetophyta
- Angiospermas
Chromista
Ver também
[editar | editar código-fonte]- Células eucarióticas
- Archaea (previamente chamadas de "archaebacteria")
- Bacteria (bactérias)
- Aphanobionta (vírus)
- Prokaryota
Referências
- ↑ Adl, Sina M., David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha et al. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology (2018).
- ↑ Thomas Cavalier-Smith et al. 2015, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 93, December 2015, Pages 331–362
- ↑ Harper, Douglas. «"eukaryotic" em Online Etymology Dictionary». Consultado em 10 de agosto de 2019
- ↑ Liddell, Henry George; Scott, Robert. «"εὖ" em A Greek-English Lexicon». Consultado em 10 de agosto de 2019
- ↑ Liddell, Henry George; Scott, Robert. «"κάρυ^ον" em A Greek-English Lexicon». Consultado em 10 de agosto de 2019
- ↑ The Editors of Encyclopædia Britannica. «"Eukaryote" em Encyclopædia Britannica». Encyclopædia Britannica. Consultado em 10 de agosto de 2019
- ↑ The Editors of Encyclopædia Britannica. «"Prokaryote" em Encyclopædia Britannica». Encyclopædia Britannica. Consultado em 10 de agosto de 2019
- ↑ Thomas Cavalier-Smith (2004). «Only six kingdoms of life» (PDF). Proc. Royal Society London B
- ↑ Yamaguchi M, Worman CO (2014). «Deep-sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell» (PDF). Jpn. J. Protozool. 47 (1,2). pp. 29–48
- ↑ Linka, Marc; Weber, Andreas P.M. (2011). «Evolutionary Integration of Chloroplast Metabolism with the Metabolic Networks of the Cells». In: Burnap, Robert L.; Vermaas, Willem F.J. Functional Genomics and Evolution of Photosynthetic Systems. [S.l.]: Springer. p. 215. ISBN 978-9400715332
- ↑ Marsh, Mark (2001). Endocytosis. [S.l.]: Oxford University Press. p. vii. ISBN 978-0-19-963851-2
- ↑ a b Lane, Nick; Martin, William (21 de outubro de 2010). «The energetics of genome complexity». Nature (em inglês). 467 (7318): 929–934. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature09486
- ↑ Rivera, Maria C.; Lake, James A. (9 de setembro de 2004). «The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes». Nature (em inglês). 431 (7005): 152–155. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature02848
- ↑ Thiergart, Thorsten; Landan, Giddy; Schenk, Marc; Dagan, Tal; Martin, William F. (2012). «An evolutionary network of genes present in the eukaryote common ancestor polls genomes on eukaryotic and mitochondrial origin». Genome Biology and Evolution. 4 (4): 466–485. ISSN 1759-6653. PMC 3342870
. PMID 22355196. doi:10.1093/gbe/evs018
- ↑ Embley, T. Martin; van der Giezen, Mark; Horner, David S.; Dyal, Patricia L.; Bell, Samantha; Foster, Peter G. (2003). «Hydrogenosomes, mitochondria and early eukaryotic evolution». IUBMB life. 55 (7): 387–395. ISSN 1521-6543. PMID 14584589. doi:10.1080/15216540310001592834
- ↑ Tovar, Jorge; León-Avila, Gloria; Sánchez, Lidya B; Sutak, Robert; Tachezy, Jan; Giezen, Mark van der; Hernández, Manuel; Müller, Miklós; Lucocq, John M. (13 de novembro de 2003). «Mitochondrial remnant organelles of Giardia function in iron-sulphur protein maturation». Nature (em inglês). 426 (6963): 172–176. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature01945
- ↑ Martin, William; Müller, Miklós (5 de março de 1998). «The hydrogen hypothesis for the first eukaryote». Nature (em inglês). 392 (6671): 37–41. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/32096
- ↑ Spang, Anja; Saw, Jimmy H.; Jørgensen, Steffen L.; Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Martijn, Joran; Lind, Anders E.; van Eijk, Roel; Schleper, Christa; Guy, Lionel (14 de maio de 2015). «Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes». Nature. 521 (7551): 173–179. ISSN 1476-4687. PMC 4444528. PMID 25945739. doi:10.1038/nature14447
- ↑ Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Caceres, Eva F.; Saw, Jimmy H.; Bäckström, Disa; Juzokaite, Lina; Vancaester, Emmelien; Seitz, Kiley W.; Anantharaman, Karthik; Starnawski, Piotr (19 de janeiro de 2017). «Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity». Nature (em inglês). 541 (7637): 353–358. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature21031
- ↑ Dey, Gautam; Thattai, Mukund; Baum, Buzz. «On the Archaeal Origins of Eukaryotes and the Challenges of Inferring Phenotype from Genotype». Trends in Cell Biology. 26 (7): 476–485. doi:10.1016/j.tcb.2016.03.009
- ↑ Martin, William F.; Neukirchen, Sinje; Zimorski, Verena; Gould, Sven B.; Sousa, Filipa L. (2016). «Energy for two: New archaeal lineages and the origin of mitochondria». BioEssays: News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology. 38 (9): 850–856. ISSN 1521-1878. PMID 27339178. doi:10.1002/bies.201600089
- ↑ Moore RT (1980). «Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts». Botanica Marina. 23: 361–373
- ↑ Goldfuß (1818). «Ueber die Classification der Zoophyten» [On the classification of zoophytes]. Isis, Oder, Encyclopädische Zeitung von Oken (em alemão). 2 (6): 1008–1019 From p. 1008: "Erste Klasse. Urthiere. Protozoa." (First class. Primordial animals. Protozoa.) [Note: each column of each page of this journal is numbered; there are two columns per page.]
- ↑ Scamardella JM (1999). «Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista» (PDF). International Microbiology. 2: 207–221. Cópia arquivada (PDF) em 14 de junho de 2011
- ↑ Rothschild LJ (1989). «Protozoa, Protista, Protoctista: what's in a name?». Journal of the History of Biology. 22 (2): 277–305. PMID 11542176. doi:10.1007/BF00139515
- ↑ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (Junho de 1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–4579. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. PMC 54159. PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576
- ↑ Tovar J, Fischer A, Clark CG (Junho de 1999). «The mitosome, a novel organelle related to mitochondria in the amitochondrial parasite Entamoeba histolytica». Molecular Microbiology. 32 (5): 1013–1021. PMID 10361303. doi:10.1046/j.1365-2958.1999.01414.x
- ↑ Boxma B, de Graaf RM, van der Staay GW, van Alen TA, Ricard G, Gabaldón T, van Hoek AH, Moon-van der Staay SY, Koopman WJ, van Hellemond JJ, Tielens AG, Friedrich T, Veenhuis M, Huynen MA, Hackstein JH (Março de 2005). «An anaerobic mitochondrion that produces hydrogen» (PDF). Nature. 434 (7029): 74–79. Bibcode:2005Natur.434...74B. PMID 15744302. doi:10.1038/nature03343
- ↑ Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, Jakobsen KS, Pawlowski J (Agosto de 2007). Butler G, ed. «Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups». PLOS ONE. 2 (8): e790. Bibcode:2007PLoSO...2..790B. PMC 1949142. PMID 17726520. doi:10.1371/journal.pone.0000790
- ↑ Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Pawlowski J (Agosto de 2008). «Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes». Biology Letters. 4 (4): 366–369. PMC 2610160. PMID 18522922. doi:10.1098/rsbl.2008.0224
- ↑ Burki F, Inagaki Y, Bråte J, Archibald JM, Keeling PJ, Cavalier-Smith T, Sakaguchi M, Hashimoto T, Horak A, Kumar S, Klaveness D, Jakobsen KS, Pawlowski J, Shalchian-Tabrizi K (Julho de 2009). «Large-scale phylogenomic analyses reveal that two enigmatic protist lineages, telonemia and centroheliozoa, are related to photosynthetic chromalveolates». Genome Biology and Evolution. 1: 231–238. PMC 2817417. PMID 20333193. doi:10.1093/gbe/evp022
- ↑ Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rümmele SE, Bhattacharya D (Agosto de 2007). «Phylogenomic analysis supports the monophyly of cryptophytes and haptophytes and the association of rhizaria with chromalveolates». Molecular Biology and Evolution. 24 (8): 1702–1713. PMID 17488740. doi:10.1093/molbev/msm089
- ↑ Cavalier-Smith T (Junho de 2010). «Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree». Biology Letters. 6 (3): 342–345. PMC 2880060. PMID 20031978. doi:10.1098/rsbl.2009.0948
- ↑ Jagus R, Bachvaroff TR, Joshi B, Place AR (2012). «Diversity of Eukaryotic Translational Initiation Factor eIF4E in Protists». Comparative and Functional Genomics. 2012: 1–21. PMC 3388326. PMID 22778692. doi:10.1155/2012/134839
- ↑ T. Cavalier-Smith, E. Chao & Rhodri Lewis 2019, Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria. Volume 255, Issue 5, pp 1517–1574 https://doi.org/10.1007/s00709-018-1241-1
- ↑ Romain Derelle et al 2015, Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root. Proceedings of the National Academy of Sciences 112(7) · January 2015 with 248 Reads DOI: 10.1073/pnas.1420657112
- ↑ Thomas Cavalier-Smith et al 2015, Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa. Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 83, February 2015, Pages 293–304
- ↑ Fabien Burki et al. 2015, Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. The Royal Society 2016 DOI: 10.1098/rspb.2015.2802
- ↑ Brown, M. W., Heiss, A. A., Kamikawa, R., Inagaki, Y., Yabuki, A., Tice, A. K., ... & Roger, A. J. (2018). Phylogenomics places orphan protistan lineages in a novel eukaryotic super-group. Genome biology and evolution, 10(2), 427-433.
- ↑ Lax, Gordon; Eglit, Yana; Eme, Laura; Bertrand, Erin M.; Roger, Andrew J.; Simpson, Alastair G. B. (2018-11-14). "Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes". Nature. 564 (7736): 410–414. Bibcode:2018Natur.564..410L. doi:10.1038/s41586-018-0708-8. ISSN 0028-0836. PMID 30429611
