Curs 8+9
Curs 8+9
Curs 8+9
Mixamoebele sunt de sexe diferite şi ca urmare se comportă ca nişte gameţi. După contopirea
gameţilor apar zigoţi, numiţi mixamoebozigoţi, cu nucleu diploid, care refac plasmodiul
plurinucleat după diviziuni mitotice repetate şi sincrone. Deci, ciclu l de viaţă la mixomicete
constă din alternanţa a două generaţii: una gametofitică ( include mixosporii, mixomonadele
şi mixamoebele) şi una sporofitică ce include mixamoebozigotul, plasmodiile şi sporocarpiile.
În consecinţă mixomicetele sunt organisme haplodiplobionte.
Ca răspândire, ele se întâlnesc pe tot globul, vegetând mai ales în locuri umede, în
păduri, pe substrat organic în descompunere.
Filogenie
Majoritatea autorilor susţin ideea că mixomicetele au apărut din flagelatele primitive
prin evoluţie regresivă (pierderea flagelilor şi revenirea la saprofitism). O dovadă în acest sens
este considerată prezenţa zoosporilor flagelaţi. Rămâne o controversă serioasă faptul că unele
mixomicete au caractere apropiate de animale. Din acest motiv ultimile clasificări le plasează
în Regnul Protista. Totuşi prezenţa sporocarpiilor şi a pigmenţilor asemănători cu cei de la
ciuperci pot fi luate ca argumente pentru înrudirea mixomicetelor cu ciupercile.
DIVIZIUNEA MYCOMYCOTA
Clasa Chytridiomycetes
Reprezentanţii acestei clase au viaţa legată de mediul acvatic. Ei parazitează pe alge,
ciuperci acvatice, plante superioare acvatice, animale nevertebrate. Unele specii parazitează
plante superioare terestre care cresc pe locuri umede. Puţine specii sunt saprofite localizându-
se pe ramuri, frunze, fructe, cadavre de insecte căzute în apă.
Talul acestor ciuperci este microscopic, monocelular, parazit intracelular şi constă
dintr-o masă plasmatică asemănătoare cu plasmodiul mixomicetelor. Deci sunt ciuperci
primitive evoluate, probabil, din flagelate – conform concepţiei monofiletice. Evoluţia din
flagelate a fost regresivă şi a constat în pierderea clorofilei şi trecerea la parazitism. Formele
superior organizate au talul un rizomiceliu (miceliu rudimentar) în formă de filamente subţiri,
aproape neramificate care pornesc de la celula bazală ovală sau alungită a talului.
Rizomiceliul nu are nucleu.
Dintre chitridiomicete reprezentantul cel mai important este Synchytrium
endobioticum (Chytridiales), care produce boala numită cancerul cartofului cu mari pagube în
această cultură. Ciuperca atacă toate organele subterane ale plantei. La început pe rădăcini,
tuberculi, stoloni apar excrescenţe moi la pipăit, care cresc cu timpul devenind buretoase,
colorate în brun. Rezultatul este putrezirea tuberculilor.
Ciclul de viaţă
În fiecare celulă atacată există un spor de rezistenţă numit akinetospor. Acesta se recunoaşte
după forma sferică şi culoarea galben - brună. Rezistenţa este dată de trei membrane
suprapuse denumite în ordine endospor, exospor şi epispor.
Akinetosporul diploid germinează primăvara, moment când se produce şi meioza.
Apar zoosporii haploizi, uniflagelaţi, care vor infecta tuberculii plantaţi. Pătrunzând în
celulele periferice ale tuberculului, zoosporul devine gimnoplat şi trăieşte parazit intracelular
(Fig.110). În jurul celulei parazitate, celulele parenchimatice se divid exagerat, ducând la
apariţia ţesuturile moi din excrescenţele primei etape de manifestare a bolii. Gimnoplastul
(celulă amoeboidală) se hrăneşte, creşte şi în final se acoperă cu un perete celular devenind
spor de vară. După un timp nucleul sporului de vară se divide repetat dând naştere la 64 de
zoospori uniflagelaţi. Aceşti zoospori vor putea infecta alţi tuberculi. Astfel, ciclul asexuat se
poate repeta de 7-8 ori. Către sfârşitul verii, zoosporii se comportă ca nişte gameţi
(izogameţi), iar prin unirea lor rezultă zigozoosporul biflagelat capabil de infecţie (Fig.108).
Clasa Zygomycetes
Cuprinde ciuperci cu talul bine dezvoltat, ramificat şi extins pe substrat, sub formă de
pâslă. Este clasa cea mai evoluată dintre ciupercile inferioare. Majoritatea speciilor au hifele
neseptate, dar la maturitate sunt specii care formează pereţi transversali. Particularitatea de
bază este zigogamia în timpul căreia se contopesc două celule nediferenţiate în gameţi
Un astfel de tal format dintr-un miceliu unicelular, ramificat şi plurinucleat este numit
sifonoplast şi aminteşte foarte mult de talul algelor din ordinul Siphonales.
Ciupercile din această clasă se hrănesc saprofit sau parazit. Fixarea de substrat se face prin
rizoizi (la saprofite), iar la cele parazite fixarea şi absorbţia hranei se face prin haustori.
Produsul de asimilaţie este glicogenul.
Înmulţirea este asexuată şi sexuată. Asexuat se înmulţesc prin spori şi conidii, iar
sexuat prin gametogamie şi gametangiogamie. Produsul fecundaţiei este un zigosporul de
repaos. Meioza este zigotică şi de aceea zigomicetele sunt haplobionte.
Ordinul Zygomycetales cuprinde ciuperci saprofite şi foarte puţine parazite pe
animale. Cel mai important reprezentant este Mucor mucedo (mucegaiul comun) din familia
Mucoraceae. Mucegaiul comun trăieşte pe substanţe organice hidrocarbonate pe care le
descompune în elemente mai simple. Miceliul este sifonoplast şi constituie o pâslă pe substrat
fixată prin rizoizi. De pe miceliu pornesc sporangiofori care poartă în vârf sporociste cu
aplanospori de formă sferică sau ovală (Fig.111). Sporii înmulţesc asexuat ciuperca. Procesul
sexual este o izogametangiogamie. Două filamente de pe micelii diferite ca sex se apropie, îşi
separă capetele de restul talului şi dau naştere la gametangii. Gametangiile copulează şi dau
naştere zigosporului trecând prin plasmogamie şi cariogamie.
Fig.111 – Mucor sp.
Miceliu cu sporangiofori şi
sporangi (după P.A.Obuch
din M.V.Gorlenko)
Fig.112 – Plasmopara
viticola (după V.Şalaru şi
colab.)
Clasa Ascomycetes
Cuprinde ciuperci saprofite şi parazite cu un organ caracteristic numit ască în care se
formează ascospori.
Corpul lor vegetativ este un miceliu septat, cu celule uninucleate. Acest miceliu este
numit miceliu primar. Ca forme de rezistenţă ascomicetele au stroma şi sclerotul.
Înmulţirea se realizează vegetativ, asexuat şi sexuat. Vegetativ se înmulţesc prin
porţiuni de hife, scleroţi şi blastospoori. Asexuat se înmulţesc prin spori (cel mai frecvent prin
conidii). Conidiile se pot forma pe conidiofori (organe existente pe suprafaţa organului
atacat), sau în nişte formaţiuni piriforme numite picnidii ( în acest caz sporii sunt numiţi
picnospori) situate în interiorul organului atacat.
Sporii caracteristici sunt ascosporii formaţi în asce ( sporangi). Ascele totdeauna apar
după un proces sexual, iar ascosporii apar în asce după meioză.
Procesul sexual este heterogametangiogamie caracteristică numită ascogamie. Prin
germinarea ascosporilor de sexe diferite, rezultă micelii primare heterotalice (de sexe diferite).
Pe unul din taluri apare anteridiul (organ sexual mascul), iar pe celălalt apare ascogonul-
organul sexual femel. După diviziunea nucleului din anteridiu apar mai mulţi nuclei cu rol de
gameţi masculi. Ascogonul este aproape sferic şi prezintă o prelungire numită trichogin. În
interior are mai mulţi nuclei cu rol de oosfere
Fig.113. Faze ale ciclului de viaţă la ascomicete (după Fig. 114 – faze ale creşterii filamentelor ascogene şi
Gh. Mihai ) formării ascelor la ascomicete (după Gh. Mihai)
Subclasa Gymnoascomycetidae
Cuprinde ascomicete cu asce descoperite, formate direct pe miceliu, neînvelite în corpuri
sporifere.
Ordinul Protascales. Ciupercile din acest ordin au corpul vegetativ un dermatoplast.
Dacă acesta este evoluat poate apărea ca un miceliu primitiv şi atunci ciupercile se vor grupa
în alt ordin al acestei subclase.
Toate sunt ciuperci microscopice cu nutriţie saprofitică. Se înmulţesc prin înmugurire
(vegetativ), prin ascospori (asexuat), prin izogamie şi somatogamie (sexuat). Ascele se
formează după un proces sexual, sau prin apogamie.
Fig. 115.Asca la
Saccharomyces
cerevisiae (după
P.A.Obuch din
M.V.Gorlemko)
Câţiva reprezentanţi din acest ordin produc fermentaţia alcoolică si din această cauză
sunt considerate importante din punct de vedere practic. Saccharomyces cerevisiae (drojdia de
bere) este unicelulară, microscopică, cu celule ovale şi colonii rezultate prin înmugurire.
Ascele apar fără procesul sexual şi nu sunt protejate (Fig.115). Drojdia aflată în comerţ este o
cultură pură, presată obţinută din depunerile rezultate în urma fermentaţiei berii.
Saccharomyces elipsoideus produce fermentaţia vinului, iar Saccharomyces apiculatus a
cidrului.
Subclasa Carpoascomycetidae
Ascomicetele acestei clase au ascele învelite în corpuri sporifere. Corpurile sporifere
sunt cu structură diferită şi ca urmare denumite diferit. Ordinele acestei subclase sunt
diferenţiate după corpurile sporifere astfel: Plectascales cu cleistotecii, Pyrenomycetales cu
peritecii şi Discomycetales cu apotecii.
Ordinul Plectascales. Cleistoteciile reprezintă caracterul comun al ciupercilor din
acest ordin. Acest corp sporifer este sferic şi complet închis. Eliberarea sporilor se face doar
prin dezintegrarea cleistoteciilor.
Majoritatea sunt saprofite, se înmulţesc asexuat prin conidii formate pe conidiofori, iar
sexuat prin ascogamie. Genurile mai importante sunt: Aspergillus şi Penicillium. A. fumigatus
dă o boală asemănătoare tuberculozei, iar din miceliul ei se extrage fumigatina (antibiotic). P.
notatum este mucegaiul verde din care se extrage penicilina.
Ordinul Pyrenomycetales. Cuprinde ciuperci cu corpul sporifer periteciu. Înmulţirea
vegetativă se face prin scleroţi, asexuat prin conidii şi sexuat prin ascogamie. Claviceps
purpurea produce boala numită cornul secarei. Ciclul de viaţă a acestei ciuperci începe
primăvara odată ce ascosporii ajung pe stigmatul florilor de secară (fig. 116). Sporii
germinează dând naştere la miceliu care pătrunde în ovar şi îl umple. Ovarul se ofileşte şi
devine steril.
Clasa Basidiomycetae
fragmobazidie(după
V.Şalaru şi colab)
Subclasa Holobasidiomycetidae
Ordinul Hymenomycetales cuprinde ciuperci caracterizate prin corpuri sporifere cu
regiunea fertilă numită himeniu unde iau naştere bazidiile cu bazidiospori. Majoritatea acestor
ciuperci trăiesc pe sol sau pe substanţe organice în descompunere.
Familia Clavicipitaceae cuprinde ciuperci cu aspect de corali şi au consistenţă
cărnoasă. Toate sunt comestibile. Clavaria botrytis este robustă, de culoare albă-gălbuie, iar
C. formosa este de culoare rozie.
Familia Hydnaceae este caracterizată de himenofor ţepos sau cu excrescenţe
dentiforme situat sub pălăria corpului sporifer. Hydnum repandum are corpul sporifer cărnos
şi alcătuit din picior şi pălărie (fig. 119). Regiunea himenială este gălbuie. Trăieşte în păduri
de foioase.
Fig. 119 - Hydnum repandum
Carpofor în secţiune longitudinală,
Subclasa Phragmobasidiomycetidae
Aceste ciuperci au bazidii septate. Sunt împărţite în 4 ordine dintre care două sunt mai
importante.
Ordinul Uredinales cuprinde ciuperci microscopice, obligat parazite, care produc la
plante boli numite rugini. Aceste ciuperci sunt endoparazite intercelular, cu miceliu de culoare
galbenă, nu formează corpuri sporifere, ci doar organe de sporulaţie, unde vor lua naştere
diferite tipuri de spori.
Picnosporii se formează în picnidii. Picnidiile au forma de pungi şi se formează pe
miceliu primar, heterotalic. Picnosporii apar prin fragmentarea miceliului primar din picnidii
şi ca urmare sunt haploizi. Ei infectează doar specia pe care trăiesc, prin germinarea lor
formându-se un miceliu primar.
Ecidiosporii apar în ecidii formate din hife miceliene secundare, apărute prin
somatogamie. La somatogamie participă celulele micelilui primar sau picnosporii.
Ecidiosporii infectează aceeaşi plantă (autoice) sau alte specii de plante (heteroice). Prin
germinarea lor rezultă miceliu secundar, pe care se formează alte tipuri de spori.
Uredosporii se formează în uredosori şi sunt spori de vară, unicelulari, de obicei
pedunculaţi, binucleaţi. Infectează vara şi întotdeauna aceeaşi plantă.
Teleutosporii se formează în teleutosori. Se mai numesc spori de iarnă. Ei pot fi bi-
sau pluricelulari, pedunculaţi sau nu, înveliţi într-o membrană groasă, de culoare brun închisă.
Fiecare celulă a teleutosporului este iniţial binucleată, fiindcă apar pe miceliul secundar.
Căzând pe sol, teleutosporii rezistă până primăvara următoare. Atunci se produce cariogamia
şi rezultă celule diploide de scurtă durată. La germinare rezultă o probazidie în care se
formează bazidiospori după meioză şi mitoză.
Bazidiosporii sunt haploizi, unicelulari, şi de sexe diferite, prin germinarea lor apărând
micelii haploide de potenţe diferite.
Familia Pucciniaceae. Este o familie importamtă din care vom prezenta ciclul de viaţă
la Puccinia graminis. Această ciupercă este heteroică, adică se dezvoltă pe două plante gazdă:
Berberis vulgaris şi specii de Triticum.
Bazidiosporii germinează primăvara pe frunzele de dracilă rezultând miceliul primar,
care ceşte parazit intercelular în ţesutul palisadic al frunzelor. Prin împletirea hifelor iau
naştere picnidiile. În picnidii, prin fragmentarea hifelor primare, apar picnosporii unicelulari
şi uninucleaţi de sexe diferite. Ei pot infecta alte frunze de dracilă sau se comportă ca şi
gameţi, unindu-se doi câte doi, rezultând miceliu secundar. Alteori picnosporii dau miceliu
primar, care participă la somatogamie şi dau miceliu secundar ce se dezvoltă în ţesutul
lacunos al frunzei. Pe miceliul secundar se formează ecidiile, în care se produc ecidiospori
prin fragmentarea hifelor miceliului secundar. Aceştia sunt unicelulari, binucleaţi şi cu
capacitate de infecţie a frunzelor de grâu numai pe timpul verii. Germinând pe frunzele de
grâu, rezultă miceliu secundar parazit intercelular.(Fig.122)
Importanţa ciupercilor
Ciupercile şi bacteriile realizează mineralizarea substanţelor organice din sol asigurând
circuitul natural al elementelor. Alte specii produc fermentaţii, principii active cu utilizări în
farmacie sau substanţe colorante. Importanţă deosebită au ciupercile care produc antibiotice.
Ciupercile macromicete au importanţă alimentară, fiind bogate în substanţe organice.
Ciupercile micorizante au rol important în viaţa plantelor, care nu pot absorbi apa cu sărurile
minerale sau nu pot germina fără existenţa lor (orchideele). Multe specii de ciuperci produc
boli la plante şi animale sau sunt otrăvitoare, ceea ce obligă la cunoaşterea biologiei acestora
pentru a înţelege raportul complex om-natură.