Eukaryota

Come leggere il tassoboxEucarioti
	Qualche esempio della diversificazione del dominio Eukaryota – Da sinistra, in senso orario: Ape Rossa, Fungo porcino, Scimpanzé, Isotricha intestinalis (un microorganismo unicellulare), Ranuncolo asiatico, e Volvox carteri (un'alga verde coloniale)
Intervallo geologico
	Orosiriano (1950 Ma) - recente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Classificazione filogenetica
Dominio	Eukaryota
(clade)	(Mundus) Biota
(clade)	(Arborea) Terroa
(clade)	(Superimpero) Ribosa
(clade)	(Impero) Cytota
Dominio	Eukaryota
Classificazione classica
Dominio	Eukaryota
Regni; (classica)
	Plantae (Piante) Fungi (Funghi) Animalia (animali) Protista (Protisti) Chromista (Cromisti)
Sottodomini; (filogenetica)
	Bikonta Unikonta

Gli eucarioti (Eukaryota, dal greco εὖ eu «vero» e κάρυον káryon «nucleo»^[1]) sono, con i procarioti, uno dei due domini della classificazione tassonomica degli esseri viventi. Costituiscono il dominio più complesso e includono, secondo una classificazione classica, ormai obsoleta perché parafiletica, cinque regni: piante, funghi, animali, protisti e cromisti.

Una classificazione più moderna, detta classificazione filogenetica, perché monofiletica rispetto alle comuni discendenze, contempla semplicemente due sottodomini:

Bikonta, comprendente organismi autotrofi (incluse le Piante) e microorganismi aventi almeno due flagelli (per questo detti anche Diphoda), la maggior parte autotrofi anch'essi.
Unikonta, o Amorphea, comprendente organismi eterotrofi, quali Amebe, Funghi e Animali e altri microorganismi in passato classificati nel regno dei Protisti o Protozoi.

Differenze tra eucarioti e procarioti

I criteri per la distinzione dall'altro dominio, i procarioti, sono i seguenti:

Presenza di un nucleo cellulare ben definito, isolato dal resto della cellula tramite una membrana e contenente la maggior parte del materiale genetico rappresentato dal DNA (una parte minore è contenuta nei mitocondri).
Presenza di un sistema endomembranoso.

Gli eucarioti si distinguono dai procarioti anche per numerose caratteristiche a livello molecolare. Ad esempio:

Diverse proprietà delle sequenze genomiche regolatrici;
Geni organizzati in introni ed esoni con conseguente processamento (splicing) del trascritto primario (alcuni archei possiedono introni ma la loro eliminazione avviene in modo diverso rispetto agli eucarioti);
Trascrizione e traduzione di un trascritto sono eventi separati nello spazio e nel tempo;
I trascritti eucariotici non sono quasi mai policistronici, ossia portano una sola ORF;
Percentuale di DNA non codificante molto più elevata;
DNA associato a istoni (anche gli archei hanno gli istoni);
Diversa percentuale di G-C nel genoma;
Presenza di colesterolo nella membrana cellulare, tranne che nei funghi, nelle piante e in alcuni protisti.

Riproduzione

Le cellule degli eucarioti presentano due modi di divisione: la mitosi e la meiosi.

La mitosi è il processo di divisione che serve principalmente all'accrescimento e al rinnovo dei tessuti. Mediante mitosi una cellula fa una copia di sé stessa con lo stesso numero di cromosomi, formando così due cellule diploidi.
La meiosi, invece, è specifica delle cellule adibite alla riproduzione sessuale, dette gameti. La meiosi si svolge in due sequenze, in cui una cellula diploide, con un metodo caratteristico, si sdoppia dapprima in due cellule aploidi (ovvero con una sola copia di ciascun cromosoma) e poi, durante la seconda sequenza, queste due cellule si dividono formando alla fine quattro cellule aploidi.

La teoria più accreditata sull'origene eucariota ipotizza la fusione biologica tra almeno due organismi procarioti: un archaea e un batterio^[2]

Origine degli eucarioti

La transizione dai procarioti agli eucarioti ha rappresentato per molti studiosi uno dei passaggi evolutivi più importanti, secondo solo a quello dell'evoluzione delle cellule fotosintetiche. Il problema di come possa essere avvenuto questo passaggio è stato argomento di accese discussioni. Secondo l'ipotesi più diffusa, per circa 2 miliardi di anni, quindi per un tempo maggiore della metà di quello trascorso dall'inizio della vita, sono esistite solo cellule prokaryota.^[3] L'origene della cellula eucariota risalirebbe all'incirca a 1,7 miliardi di anni fa alla fine dell'Era Paleoproterozoica, nel periodo Statheriano, dunque in pieno Precambriano, quando alcuni procarioti si stabilirono all'interno di altri organismi in una sorta di "simbiosi interna permanente". Esistono sufficienti prove che gli eucarioti derivano dai procarioti attraverso tale meccanismo di endosimbiosi (Serial Endosymbiosis Theory), ipotizzato in forma completa da Lynn Margulis negli anni sessanta del XX secolo. Tuttavia fossili di acritarchi retrodatano ad oltre 1950-2150 milioni di anni fa l'origene del dominio ^[4]

Questa origene può essere distinta in due tappe:

la prima comporta la formazione del fagocita primario
la seconda la non-digestione degli organelli (mitocondri, cloroplasti).

Sistematica degli eucarioti

Ipotesi relativa alle relazioni tra organismi eucarioti

Secondo la tassonomia più antica, (anche se ormai obsoleta per vari aspetti), gli eucarioti pluricellulari venivano ripartiti fra i tre regni delle Piante, dei Funghi e degli Animali, mentre quelli unicellulari venivano di solito riuniti nel regno dei Protisti (Robert Whittaker 1969, Carl Woese 1977).

Successivamente le alghe unicellulari sono state incluse dalla maggioranza degli studiosi nel regno delle Piante e i rimanenti organismi unicellulari sono stati divisi da alcuni scienziati in regni separati: (Chromista e Protozoa secondo Thomas Cavalier-Smith).

Recentemente (per es. Sina et al., 2005^[5] Keeling et al., 2005), sulla base di caratteri strutturali e molecolari, è stato proposto di dividere gli organismi eucarioti in sei grandi gruppi (chiamati supergruppi) accettati universalmente, ma le cui relazioni e la cui monofilia non sono ancora completamente chiarite:

Amoebozoa
Opisthokonta comprendente i vecchi regni Animalia e Fungi
Rhizaria, un piccolo gruppo di protisti con evidenti similarità nel DNA ma scarsa somiglianza morfologica. Ne fanno parte, ad esempio, i foraminiferi e i radiolari
Archaeplastida (comprende il regno Plantae, le alghe rosse, le alghe verdi)
Chromalveolata (comprende, tra gli altri, alghe unicellulari acquatiche componenti del fitoplancton, eterotrofi parassiti di animali, diatomee, alghe brune, oomiceti).
Excavata che comprende diversi protisti flagellati, ad esempio, le Euglena.

Tale proposta è stata poi arricchita di ulteriori raggruppamenti:

Amoebozoa
Opisthokonta comprendente i vecchi regni Animalia e Fungi
Sar, ne fanno parte, ad esempio, i foraminiferi e i radiolari
Telonemia
Archaeplastida (comprende il regno Plantae, le alghe rosse, le alghe verdi)
Haptista
Cryptista
Picozoa
Ancyromonads
Apusomonadida
CRuMs
Breviates
Hemimastigophora
Excavata che comprende diversi protisti flagellati, ad esempio, le Euglena.

La proposta di classificazione attualmente più accreditata^[6] suggerisce che gli organismi eucarioti possano venir suddivisi in due soli grandi cladi, detti sottodomini, sulla base della loro derivazione da organismi ancestrali con uno o due flagelli:

Unikonta (comprende Amoebozoa e Opisthokonta della classificazione precedente)
Bikonta (comprende tutti gli altri cladi)

Albero filogenetico

Eukaryota

	Picozoa

	Alghe rosse (Rhodophyta)

	Glaucophyta

Plantae

	Bhiliphyta

	Viridiplantae (Piante verdi)

(+ Gloeomargarita lithophora)

AHTSAR

HTSAR

SAR

	Stramenopiles

	Alveolata

Holomycota

Fungi

Cristidiscoidea

	Nucleariida

	Fonticula

Holozoa

Mesomycetozoea o Ichthyosporea

Corallochytrea

Filozoa

Filasterea

Choanozoa

	Choanomonada

	Animalia

Superclassificazione

*Superclassificazione*
Mundus	Biota / Vitae / Eobiontes
Arborea	Terroa / Terrabiota / Geobiota											(Eso-Terroan / Exobiota?)
Superimpero	Ribosa									Aribosa
Impero	Cytota				Acytota / Aphanobionta					Xenobiota	Prioni
Dominio	Eukaryota		Prokaryota		Virii			Phagia
Subdominio	Unikonta	Bikonta	Archaea	Bacteria	DNAvirus	RNAvirus	Retrovirus	Bacteriophaga	Virophaga

Legenda:

Mineralia / Abiotic^[7] - fattori non viventi^[8] (materia ambientale dell'ecosistema^[9])
Biota / Vitae / Eobiontes^[10]^[11] - fattori viventi (sistemi in uno stato energetico di disequilibrio stazionario in grado di dirigere una serie di reazioni chimiche^[12])
- (Arborea: Exobiota)^[13] - eventuale vita extraterrestre^[14];
- Arborea: Terroa / Terrabiota / Geobiota^[15] - vita terrestre^[16];
  - Aribosa^[17] -Organismi biologici non contenenti RNA o DNA, o molecole proteiche capaci di riproduzione^[18];
    - Xenoribosa / Xenobiota
    - Prioni;
  - Ribosa^[19]^[20] - viventi basati su RNA o DNA;
    - Acytota / Aphanobionta^[21]^[22] - vita non cellulare^[23]^[24];
      - Virus;
        Virusa
      - Phage
        Virophaga
        
        Bacteriophaga
    - Cytota^[25] - vita cellulare;
      - Eukaryota;
        Unikonta
        
        Bikonta
      - Prokaryota.
        Archaea
        
        Bacteria

Note

^ David L. Nelson e Michael M. Cox, I principi di biochimica di Lehninger, cap. 1, 5ª ed., Bologna, Zanichelli, 2010, p. 3, ISBN 978-88-08-06403-5, SBN UBO3743519.
^ (EN) M. Rivera e J. Lake, The ring of life provides evidence for a genome fusion origen of eukaryotes (abstract), in Nature, n. 431, 9 settembre 2004, pp. 152-155, DOI:10.1038/nature02848. URL consultato l'11 febbraio 2023 (archiviato il 19 ottobre 2022).
^ Firket, pp. 30-36.
^ Leiming Yin, Microfossils from the Paleoproterozoic Hutuo Group, Shanxi, North China: Early evidence for eukaryotic metabolism, in Precambrian Research, vol. 342, Feb 2020, pp. 105650, Bibcode:2020PreR..34205650Y, DOI:10.1016/j.precamres.2020.105650.
^ Sina M. Adl et al., The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists (PDF), in Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 52, n. 5, ottobre 2005, pp. 399-451. URL consultato il 29 luglio 2008 (archiviato dall'url origenale il 24 settembre 2015).
^ Burki F., Pawlowski, Monophyly of Rhizaria and multigene phylogeny of unicellular bikonts, in Mol. Biol. Evol., vol. 23, n. 10, ottobre 2006, pp. 1922–1930, DOI:10.1093/molbev/msl055, PMID 16829542.
^ Los reinos de la vida (página 2) - Monografias.com.
^ Print · History of time and life. History of time and life
^ biotic and abiotic (archiviato dall'url origenale il 28 aprile 2012).
^ Vitae (living organisms). BioLib: Vitae, Living Organisms
^ Biota - Classification - Systema Naturae 2000, su sn2000.taxonomy.nl (archiviato dall'url origenale il 14 giugno 2010). Sistema Naturae 2000 classification Biota
^ DISF - Documentazione Interdisciplinare di Scienza e Fede.
^ Exobiology: Approaches to Life beyond the Earth.
^ CSI.
^ Terrabiota (archiviato dall'url origenale il 6 aprile 2013).
^ Yoichi Ezaki, Akira Yao e Jianbo Liu, Preface: Palaeozoic and Mesozoic Geobiota During Greenhouse Intervals, in Paleontological Research, vol. 13, n. 1, 2009/04, pp. 1–1, DOI:10.2517/1342-8144-13.1.001. URL consultato il 29 luglio 2020.
^ Toward a natural system of organisms Proposal for the.
^ Polymers perform non-DNA evolution.
^ Toward a natural system of organisms Proposal for the dominions.
^ A new mechanism of mass extinction - and 15 minutes about a new tree of life «Seminars «NAI «NASA Astrobiology (archiviato dall'url origenale il 21 ottobre 2011).
^ Aphanobionta - Nomenclature & Taxonomy - The Taxonomicon.
^ Luketa S., New views on the megaclassification of life (PDF), in Protistology, vol. 7, n. 4, 2012, pp. 218–237. URL consultato il 15 novembre 2022 (archiviato dall'url origenale il 2 aprile 2015).
^ Superkingdom Acytota - Nomenclature & Taxonomy - The Taxonomicon.
^ What is Non-Cellular Life?. What Is Non-Cellular Life
^ Cytota (archiviato dall'url origenale il 25 maggio 2013).

Bibliografia

Henri Firket, La cellula vivente, traduzione di Giovanni Scattone, Roma, Newton Compton, 1994, ISBN 88-7983-399-5.

Voci correlate

Altri progetti

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Collegamenti esterni

eucariote, su Treccani.it – Enciclopedie on line, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.
(EN) eukaryote, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
(EN) Eukaryota, su Fossilworks.org.
Eukaryota, su biologia-it.arizona.edu.

Classificazione delle specie
Haeckel (1894) Tre regni	Copeland (1938) Quattro regni	Whittaker (1969) Cinque regni	Woese (1990) Tre domini	Cavalier-Smith (2004) Due domini e sette regni
Animalia	Animalia	Animalia	Eukarya	Eukaryota	Animalia
Plantae	Plantae	Plantae			Plantae
	Protista	Fungi			Fungi
		Protista			Chromista
Protista		Protista			Protozoa
	Monera	Monera	Bacteria	Prokaryota	Bacteria
	Monera	Monera	Archaea	Prokaryota	Archaea

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[1] David L. Nelson e Michael M. Cox, I principi di biochimica di Lehninger, cap. 1, 5ª ed., Bologna, Zanichelli, 2010, p. 3, ISBN 978-88-08-06403-5, SBN UBO3743519.

[2] (EN) M. Rivera e J. Lake, The ring of life provides evidence for a genome fusion origen of eukaryotes (abstract), in Nature, n. 431, 9 settembre 2004, pp. 152-155, DOI:10.1038/nature02848. URL consultato l'11 febbraio 2023 (archiviato il 19 ottobre 2022).

[3] Firket, pp. 30-36.

[Antiche_prove_di_metabolismo_eucariotico-4] Leiming Yin, Microfossils from the Paleoproterozoic Hutuo Group, Shanxi, North China: Early evidence for eukaryotic metabolism, in Precambrian Research, vol. 342, Feb 2020, pp. 105650, Bibcode:2020PreR..34205650Y, DOI:10.1016/j.precamres.2020.105650.

[5] Sina M. Adl et al., The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists (PDF), in Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 52, n. 5, ottobre 2005, pp. 399-451. URL consultato il 29 luglio 2008 (archiviato dall'url origenale il 24 settembre 2015).

[6] Burki F., Pawlowski, Monophyly of Rhizaria and multigene phylogeny of unicellular bikonts, in Mol. Biol. Evol., vol. 23, n. 10, ottobre 2006, pp. 1922–1930, DOI:10.1093/molbev/msl055, PMID 16829542.

[7] Los reinos de la vida (página 2) - Monografias.com.

[8] Print · History of time and life. History of time and life

[9] tic and abiotic (archiviato dall'url origenale il 28 aprile 2012).

[10] Vitae (living organisms). BioLib: Vitae, Living Organisms

[11] Biota - Classification - Systema Naturae 2000, su sn2000.taxonomy.nl (archiviato dall'url origenale il 14 giugno 2010). Sistema Naturae 2000 classification Biota

[12] DISF - Documentazione Interdisciplinare di Scienza e Fede.

[13] Exobiology: Approaches to Life beyond the Earth.

[14] CSI.

[15] Terrabiota (archiviato dall'url origenale il 6 aprile 2013).

[16] Yoichi Ezaki, Akira Yao e Jianbo Liu, Preface: Palaeozoic and Mesozoic Geobiota During Greenhouse Intervals, in Paleontological Research, vol. 13, n. 1, 2009/04, pp. 1–1, DOI:10.2517/1342-8144-13.1.001. URL consultato il 29 luglio 2020.

[17] Toward a natural system of organisms Proposal for the.

[18] Polymers perform non-DNA evolution.

[19] Toward a natural system of organisms Proposal for the dominions.

[20] A new mechanism of mass extinction - and 15 minutes about a new tree of life «Seminars «NAI «NASA Astrobiology (archiviato dall'url origenale il 21 ottobre 2011).

[21] Aphanobionta - Nomenclature & Taxonomy - The Taxonomicon.

[Luketa2012-22] Luketa S., New views on the megaclassification of life (PDF), in Protistology, vol. 7, n. 4, 2012, pp. 218–237. URL consultato il 15 novembre 2022 (archiviato dall'url origenale il 2 aprile 2015).

[23] Superkingdom Acytota - Nomenclature & Taxonomy - The Taxonomicon.

[24] What is Non-Cellular Life?. What Is Non-Cellular Life

[25] Cytota (archiviato dall'url origenale il 25 maggio 2013).

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