Polyploidi
Polyploidi er en tilstand der celler og organismer har mer enn to sett kromosomer. De fleste eukaryoter er diploide; det vil si at de har to sett kromosomer, ett fra hver av foreldrene. Noen organismer, spesielt planter, er likevel polyploide. Polyploide celler finnes også i noen typer vev hos organismer som ellers er diploide, for eksempel menneskets leverceller. Dette fenomenet kalles endopolyploidi. De fleste prokaryoter har derimot bare ett sett kromosomer, såkalt monoploidi.
Betegnelsen polyploidi brukes når antallet hele kromosomsett er endret. Hvis bare ett kromosom, eller ett kromosomsegment, er under- eller overrepresentert kalles tilstanden aneuploidi. Et velkjent eksempel er trisomi 21 hos mennesker, som fører til Downs syndrom.
Antall kromosomsett betegnes med bokstaven x, mens antall kromosomer i en haploid celle betegnes med n. Mennesket er en diploid art, og vanlige celler har 2n = 2x = 46 kromosomer. Hos spiselig frosk finnes det både diploide eksemplarer med 2n = 2x = 26 kromosomer og triploide eksemplarer med 2n = 3x = 39 kromosomer.[3] Det finnes egne betegnelser for antall kromosomsett (ploiditeten): triploid (tre sett, 3x), tetraploid (fire sett, 4x), og så videre helt opp til dodekaploid (tolv sett, 12x).
Polyploidi kan oppstå på flere måter. Dersom alle kromosomsettene kommer fra den samme arten, kalles tilstanden autopolyploidi. Tilstanden kan oppstå hvis det skjer en feil under meiosen, slik at kjønnscellene blir diploide. Når egg- og sædcellen deretter smelter sammen, blir zygoten triploid eller tetraploid. Autopolyploide planter er ofte sterile og må formeres vegetativt. Dette kan være en fordel i noen dyrkede planter. De vanligste banantypene er autopolyploide triploider og har ikke frø.
Dersom kromsomsettene kommer fra to ulike arter, kalles tilstanden allopolyploidi. Et eksempel på en slik hybrid er oslosildre (Saxifraga osloensis), som er endemisk for Den skandinaviske halvøy. Denne arten har 44 kromosomer og er oppstått ved befruktning mellom to arter med 22 kromosomer, skåresildre (Saxifraga ascendens) og trefingersildre (Saxifraga tridactylites).
Polyploidi er forholdsvis sjelden hos dyr, selv om tilstanden forekommer hos noen arter, som gullfisk, spiselig frosk og samtlige arter i laksefamilien. Polyploide dyr formerer seg ofte ved partenogenese, for eksempel de mange polyploide øgleartene. Blant bregner og blomsterplanter er derimot polyploidi svært utbredt, og mange velkjente ville og dyrkede planter er polyploide.
Ekte polyploidi er sjelden hos mennesker, mens aneuploidi er vanligere. De fleste tilfeller av triploid eller tetraploid befruktning ender i spontanabort. Hvis fosteret overlever svangerskapet, dør som regel barnet kort tid etter fødselen.
Hos planter kan en fremprovosere polyploide individer ved hjelp av kjemikalier, som colchicin. Polyploide planter har ofte større blomster og frukter, og kan være mer hardføre. Innenfor gartnerfaget og landbruk er det derfor vanlig å bruke colchicin når en dyrker frem nye kultivarer.
Noen eksempler på polyploide nytte- og prydvekster:
- triploide (3x): eple, banan, sitrusfrukter, ingefær, vannmelon
- tetraploide (4x): eple, durumhvete, bomull, potet, kål, purreløk, tobakk, peanøtt, Pelargonium
- heksaploide (6x): krysantemum, hvete, rughvete, havre, kiwifrukt
- oktoploide (8x): jordbær, georginer, hagestemor, sukkerrør
Tulipaner og liljer som dyrkes i hager, kan være både diploide og triploide.
Spesielt mange polyploide planter vokser i arktiske strøk. Et eksempel er krekling, der vanlig krekling er diploid, mens fjellkrekling, som forkommer til fjells og i Arktis, er tetraploid. Det virker som om polyploide planter har lettere for å kolonisere områder som nylig har vært dekket av is. De arktiske områdene ved Atlanterhavet, som var dekket av is i istidene, har flere polyploide arter enn områdene ved Beringhavet, som var isfrie.[4]
Polyploidi har sannsynligvis vært viktig del av utviklingen til alle eukaryoter, og det finnes spor etter gamle kromosomfordoblinger i stamtreet. De polyploide cellene vil etter hvert begynne å oppføre seg som diploide celler, og kromosomene blir mer ulike på grunn av mutasjoner. DNA-sekvensering kan likevel avsløre dette fenomenet som kalles paleopolyploidi.[5][6][7]
Referanser
[rediger | rediger kilde]- ^ O. Cuellar og C.O. McKinney (1976). «Natural hybridization between parthenogenetic and bisexual lizards: detection of uniparental source by skin grafting». J. Exp. Zool. 196 (3): 341–350. ISSN 1932-5231. doi:10.1002/jez.1401960308.
- ^ A. Marasek, H. Mizuochi og K. Okazaki (2006). «The origen of Darwin hybrid tulips analyzed by flow cytometry, karyotype analyses and genomic in situ hybridization». Euphytica. 151 (3): 279–290. ISSN 1573-5060. doi:10.1007/s10681-006-9147-y.
- ^ M. Ogielska, P. Kierzkowski og M. Rybacki (2004). «DNA content and genome composition of diploid and triploid water frogs belonging to the Rana esculenta complex (Amphibia, Anura)». Can. J. Zool. 82 (12): 1894–1901. ISSN 1480-3283. doi:10.1139/Z04-188.
- ^ C. Brochmann m.fl. (2004). «Polyploidy in arctic plants» (PDF). Biological Journal of the Linnean Society. 82 (4): 521–536. ISSN 1095-8312. doi:10.1111/j.1095-8312.2004.00337.x.
- ^ A.H. Paterson, J.E. Bowers og B.A. Chapman (2004). «Ancient polyploidization predating divergence of the cereals, and its consequences for comparative genomics». Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 101 (26): 9903–9908. ISSN 1091-6490. doi:10.1073/pnas.0307901101.
- ^ J.E. Bowers m.fl. (2002). «Unravelling angiosperm genome evolution by phylogenetic analysis of chromosomal duplication events». Nature (422): 433–438. ISSN 1476-4687. PMID 12660784. doi:10.1038/nature01521.
- ^ R.F. Furlong og P.W.H. Holland (2002). «Were vertebrates octoploid?». Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 357 (1420): 531–544. ISSN 1471-2970. doi:10.1098/rstb.2001.1035.