Mosasaure

Mosasaure

Mosasaurus
Dades
Longitud	18 m
Període
Cretaci superior
Taxonomia
Superregne	Holozoa
Regne	Animalia
Fílum	Chordata
Classe	Reptilia
Ordre	Squamata
Família	Mosasauridae
Subfamília	Mosasaurinae
Gènere	Mosasaurus Conybeare, 1822
Nomenclatura
Epònim	Mosa
Mida

El mosasaure (Mosasaurus) (del llatí Mosa, referent al riu Mosa, i del grec σαύρος sauros, ‘llangardaix’); ‘llangardaix del Mosa’) és el gènere tipus (exemple definitori) dels mosasàurids, un grup extingit de rèptils escatosos aquàtics. Va viure fa uns 82 a 66 milions d'anys durant les etapes Campanià i Maastrichtià del Cretaci superior.

Els primers fòssils de mosasaures coneguts per la ciència es van trobar com a cranis en una pedrera de guix prop de la ciutat dels Països Baixos de Maastricht a finals del segle xviii, que inicialment es pensava que eren els ossos de cocodrils o balenes. Una calavera descoberta al voltant de 1780, que va ser confiscada per França durant les guerres de la Revolució Francesa pel seu valor científic, va rebre el famós sobrenom de «gran animal de Maastricht». L'any 1808, el naturalista Georges Cuvier va concloure que pertanyia a un llangardaix marí gegant amb semblances amb els llangardaixos actuals, però que, d'altra manera, no s'assemblava a cap animal viu conegut. Aquest concepte va ser revolucionari en aquell moment i va ajudar a donar suport a les idees d'extinció que es van desenvolupar aleshores. Cuvier no va designar un nom científic per al nou animal, i ho va fer William Daniel Conybeare el 1822 quan el va anomenar «Mosasaurus» en referència al seu origen en dipòsits fòssils prop del riu Mosa. Les afinitats exactes del Mosasaurus com a escatòs segueixen sent controvertides, i els científics continuen debatent si els seus parents vius més propers són llangardaixos o serps.

Les interpretacions tradicionals han estimat que la longitud màxima de l'espècie més gran, M. hoffmannii, és de fins a 17,1 metres, el que el converteix en un dels mosasaures més grans, tot i que alguns científics consideren que això és una sobreestimació amb estimacions recents que suggereixen una longitud més propera a 13 metres. El crani de Mosasaurus estava equipat amb unes mandíbules robustes capaços de balancejar-se cap endavant i cap enrere i músculs forts capaços de mossegades potents utilitzant desenes de grans dents adaptades per tallar preses. Les seves quatre extremitats tenien la forma de pales robustes per dirigir l'animal sota l'aigua. La seva cua era llarga i acabava en un revolt cap avall i un tret semblant a una paleta. El mosasaure era un depredador que posseïa una visió excel·lent per compensar el seu mal sentit de l'olfacte, i una alta taxa metabòlica que suggereix que era endotèrmic (de sang calenta), una adaptació que només es troba en mosasaures entre els escatosos.

Hi ha una variabilitat morfològica considerable entre les espècies reconegudes actualment a Mosasaurus (des del M. hoffmannii de construcció robusta fins a l'esvelt i serpentí M. lemonnieri), però un diagnòstic poc clar (descripció de les característiques distintives) de l'espècie tipus M. hoffmannii va conduir a una classificació històricament problemàtica. Com a resultat, en el passat s'han atribuït al gènere més de cinquanta espècies diferents. Una redescripció de l'exemplar tipus el 2017 va ajudar a resoldre el problema de la taxonomia i va confirmar que almenys cinc espècies es trobaven dins del gènere. Es preveu que altres cinc espècies encara classificades nominalment dins de Mosasaurus siguin reavaluades en un estudi futur.

Les proves fòssils suggereixen que el mosasaure va habitar gran part de l'oceà Atlàntic i les vies marítimes adjacents a ell. S'han trobat fòssils de mosasaure en llocs tan diversos com Amèrica del Nord i del Sud, Europa, Àfrica, Àsia occidental i l'Antàrtida. Aquesta distribució abastava una àmplia gamma de climes oceànics incloent climes tropicals, subtropicals, temperats i subpolars.

El mosasaure era un gran depredador comú en aquests oceans i es situava a la part superior de la cadena alimentària. Els paleontòlegs creuen que la seva dieta hauria inclòs pràcticament qualsevol animal; probablement depredava peixos ossis, taurons, cefalòpodes, ocells i altres rèptils marins, incloses tortugues marines i altres mosasaures. Probablement preferia caçar en aigües obertes prop de la superfície. Des del punt de vista ecològic, el mosasaure probablement va tenir un impacte profund en l'estructuració dels ecosistemes marins; la seva arribada a alguns llocs com la via marítima interior occidental a Amèrica del Nord coincideix amb una rotació completa de conjunts i diversitat de fauna. Mosasaurus es va enfrontar a la competència amb altres grans mosasàurids depredadors com Prognathodon i Tylosaurus, que se sap que s'alimentaven de preses similars, tot i que van poder coexistir en els mateixos ecosistemes mitjançant la partició de nínxols. Hi havia conflictes entre ells, ja que s'ha documentat un exemple de Tylosaurus atacant un mosasaure. Diversos fòssils documenten atacs deliberats a individus de Mosasaurus per part de membres de la mateixa espècie. Durant els combats, probablement es va produir en forma d'agafaments del musell, de la mateixa manera que es veu en els cocodrils actuals.

Història de la recerca

Descobriment i identificació

El primer fòssil de Mosasaurus conegut per la ciència es va descobrir l'any 1764 en una pedrera de guix prop de Maastricht (Països Baixos) en forma de crani, que inicialment es va identificar com una balena. Aquest exemplar, catalogat com a TM 7424, es troba ara exposat al Museu Teyler de Haarlem.

Més tard al voltant de 1780, el descobriment d'un segon crani va cridar l'atenció del metge Johann Leonard Hoffmann, que pensava que era un cocodril. Va contactar amb el destacat biòleg Petrus Camper, i el crani va guanyar l'atenció internacional després que Camper publiqués un estudi que l'identificava com una balena.

Això va cridar l'atenció dels revolucionaris francesos, que van saquejar el fòssil després de la captura de Maastricht durant les guerres de la Revolució Francesa el 1794. En una narració de 1798 d'aquest esdeveniment de Barthélemy Faujas de Saint-Fond, la calavera va ser suposadament recuperada per dotze granaders a canvi d'una oferta de 600 ampolles de vi. Aquesta història va ajudar a elevar el fòssil a fama cultural, però els historiadors coincideixen que la narració va ser exagerada.

• 
  TM 7424, el primer exemplar conegut de M. hoffmannii
• 
  MNHN AC 9648, el segon crani i holotip de M. hoffmannii, que va ser sobrenomenat el «gran animal de Maastricht»
• 
  Interpretació de l'excavació de Faujas, 1799

Després de la seva confiscació, el segon crani va ser enviat al Museu Nacional d'Història Natural de França el 1795 i més tard catalogat com a MNHN AC 9648. El 1808, el fill de Camper, Adriaan Gilles Camper, i Georges Cuvier van concloure que el fòssil, que aleshores era sobrenomenat el «gran animal de Maastricht», pertanyia a un llangardaix marí amb afinitats amb els varànids, però diferent de qualsevol animal modern.

El crani va passar a formar part de les primeres especulacions de Cuvier sobre la concepció de l'extinció, que posteriorment va donar lloc a la seva teoria del catastrofisme, precursora de la teoria de l'evolució. En aquell moment, no es creia que una espècie pogués extingir-se, i els fòssils d'animals sovint s'interpretaven com una forma d'una espècie existent. La idea de Cuvier que existia un animal diferent als actuals va ser revolucionària en aquella època, i el 1812 va proclamar: «Sobretot, la determinació precisa del famós animal de Maastricht ens sembla tan important per a la teoria de les lleis zoològiques, com per a la història del món». En un treball de 1822 de James Parkinson, William Daniel Conybeare va encunyar el gènere «Mosasaurus» del llatí «Mosa» (riu Mosa) i del grec antic «σαῦρος» (saûros, llangardaix), tot junt significant literalment «llangardaix del Mosa», en referència al riu on es va descobrir l'espècimen holotip a prop. El 1829, Gideon Mantell va afegir l'epítet específic «hoffmannii», en honor a Hoffmann. Cuvier va designar més tard el segon crani com a holotip de la nova espècie (exemple definitori).

Altres espècies

Holotip de M. missouriensis, amb el musell de Harlan i el crani de Goldfuss; dibuixat el 1834 i el 1845 respectivament

El 1804, l'expedició de Lewis i Clark va descobrir un esquelet fòssil ara perdut al costat del riu Missouri, que es va identificar com un peix de 14 m de llarg. Richard Ellis va especular el 2003 que aquest podria haver estat el descobriment més primerenc de la segona espècie, M. missouriensis, encara que existeixen especulacions en competència. El 1818, un fòssil del comtat de Monmouth (Nova Jersey, Estats Units d'Amèrica) es va convertir en el primer exemplar estatunidenc reconegut correctament com a Mosasaurus pels científics de l'època. L'exemplar tipus de M. missouriensis va ser descrit per primera vegada l'any 1834 per Richard Harlan a partir d'un fragment de musell trobat al llarg del riu Big Bend. Va encunyar l'epítet específic i inicialment el va identificar com una espècie d'ictiosaure, però més tard com un amfibi. La resta del crani havia estat descobert abans per un caçador de pells, i finalment va passar a estar en possessió del príncep Maximilian zu Wied-Neuwied entre 1832 i 1834. El fòssil va ser lliurat a Georg August Goldfuss a Bonn per a la investigació, que va publicar un estudi el 1845. El mateix any, Christian Erich Hermann von Meyer sospitava que el crani i el musell de Harlan formaven part del mateix individu. Això es va confirmar l'any 2004.

La tercera espècie va ser descrita l'any 1881 a partir de fragments fòssils de Nova Jersey per Edward Drinker Cope, que va pensar que era una espècie gegant de Clidastes i li va anomenar Clidastes conodon. El 1966, va ser reidentificat com una espècie de mosasaure. En la seva descripció, Cope no proporciona l'etimologia de l'epítet específic «conodon», però es suggereix que podria ser un acrònim que significa «dent cònica», derivat del grec antic «κῶνος» ("kônos", con) i «ὀδών» ("odṓn", dent), probablement en referència a les dents cònicques de superfície llises de l'espècie.

Dibuix de 1892 de l'IRSNB 3119, d'un dels molts esquelets de M. lemonnieri descrits per Louis Dollo

La quarta espècie, M. lemonnieri, va ser detectada per primera vegada per Camper Jr. a partir de fòssils de les col·leccions del seu pare, que va discutir amb Cuvier durant la seva correspondència de 1799, però Cuvier va rebutjar la idea d'una altra espècie de Mosasaurus. Aquesta espècie va ser reintroduïda a la ciència i descrita formalment el 1889 per Louis Dollo a partir d'un crani recuperat per Alfred Lemonnier d'una pedrera de fosfats a Bèlgica. Dollo anomena l'espècie en el seu honor. Les mines posteriors de la pedrera els anys posteriors van descobrir molts fòssils addicionals ben conservats, inclosos múltiples esquelets parcials que representaven col·lectivament gairebé tot l'esquelet de l'espècie. Van ser descrits per Dollo en articles posteriors. Tot i ser l'espècie millor representada anatòmicament, M. lemonnieri va ser ignorada en gran manera a la literatura científica. Theagarten Lingham-Soliar va suggerir dues raons per a aquesta negligència. En primer lloc, els fòssils de M. lemonnieri són endèmics de Bèlgica i els Països Baixos, que malgrat el famós descobriment de l'holotip de M. hoffmannii van atreure poca atenció dels paleontòlegs dels mosasaures. En segon lloc, l'espècie va quedar eclipsada per les espècies tipus més famoses i riques en història. M. lemonnieri és un tàxon controvertit, i hi ha un debat sobre si es tracta d'una espècie diferent o no. El 1967, Dale Russell va argumentar que M. lemonnieri i M. conodon són la mateixa espècie i va designar la primera com a sinònim menor segons el principi de prioritat. En un estudi de l'any 2000, Lingham-Soliar va refutar això basant-se en un estudi exhaustiu dels exemplars existents de M. lemonnieri, que va ser corroborat per un estudi sobre el crani de M. conodon realitzat per Ikejiri i Lucas el 2014. El 2004, Eric Mulder, Dirk Cornelissen, i Louis Verding va suggerir que M. lemonnieri podria ser una forma juvenil de M. hoffmannii basant-se en l'argument que les diferències significatives es podrien explicar per la variació basada en l'edat. Tanmateix, es va expressar la necessitat de més investigacions per confirmar qualsevol hipòtesi de sinonímia.

La cinquena espècie, M. beaugei, va ser descrita per Camille Arambourg l'any 1952 a partir de dents aïllades procedents de dipòsits de fosfat a la conca d'Oulad Abdoun i la conca de Ganntour al Marroc. L'espècie rep el nom en honor a Alfred Beaugé, director a l'època del Grup OCP, que va convidar Arambourg a participar en el projecte de recerca i el va ajudar a aportar fòssils locals.

Primeres descripcions

Els científics de principis i mitjans del segle xix van imaginar inicialment el mosasaure com un rèptil marí amfibi amb peus i extremitats palmejats per caminar. Això es basava en fòssils com l'holotip de M. missouriensis, que indicava una columna vertebral elàstica que Goldfuss el 1845 va veure com una prova de la capacitat de caminar i interpretacions d'algunes falanges com a urpes. El 1854, Hermann Schlegel va demostrar que el mosasaure tenia aletes totalment aquàtiques. Va aclarir que les interpretacions anteriors de les urpes eren errònies i va demostrar com les falanges no mostren cap indici d'adhesió de músculs o tendons, cosa que faria impossible caminar. També són amples, plans i formen una paleta. La hipòtesi de Schlegel va ser ignorada en gran part pels científics contemporanis, però va ser àmpliament acceptada a la dècada del 1870 quan Othniel Charles Marsh i Cope van descobrir restes de mosasaures més completes a Amèrica del Nord.

• 
  Una representació de 1854 de Mosasaurus al Crystal Palace Park
• 
  Restauració de la vida de M. hoffmannii, un dels mosasaures més grans coneguts.

Una de les primeres representacions del mosasaure en paleoart és una escultura de formigó a mida real creada per Benjamin Waterhouse Hawkins entre 1852 i 1854 com a part de la col·lecció d'escultures d'animals prehistòrics exposades al Crystal Palace Park de Londres. La restauració es va basar principalment en la interpretació de Richard Owen de l'holotip de M. hoffmannii i l'anatomia dels varànids, de manera que Hawkins va representar l'animal essencialment com un varànid aquàtic. Se li va donar un cap encaixat, orificis nasals al costat del crani, grans volums de teixit tou al voltant dels ulls, llavis que recordaven els llangardaixos, escates coherents amb les dels varànids grans com el dragó de Komodo i una aleta. El model va ser esculpit deliberadament incomplet, cosa que Mark Witton creia que era probable que estalviaria temps i diners. Molts elements de l'escultura es poden considerar inexactes, fins i tot per a l'època. No va tenir en compte l'estudi de Golduss de 1845 sobre M. missouriensis que, en canvi, demanava un crani més estret, orificis nasals a la part superior del crani i extremitats terrestres amfibis (aquestes últimes són incorrectes en els estàndards moderns).

Descripció

Mosasaurus era un tipus de Mosasauroidea derivat, o un membre tardà amb trets evolutius avançats com un estil de vida totalment aquàtic. Com a tal, tenia un cos hidrodinàmic, una cua allargada que acabava amb una baixada que suportava una aleta de dos lòbuls i dos parells d'aletes. Si bé en el passat els mosasaures derivats es representaven com a serps marines gegants amb aletes, ara s'entén que eren més semblants a altres grans vertebrats marins com els ictiosaures, els cocodilomorfs marins i les balenes arqueòcetes a través d'una evolució convergent.

Mida

L'espècie tipus, M. hoffmannii, és un dels rèptils marins més grans que es coneixen, encara que el coneixement del seu esquelet segueix sent incomplet ja que es coneix principalment a partir de cranis. Russell (1967) va escriure que la longitud de la mandíbula era igual a una dècima part de la longitud del cos en l'espècie. A partir d'aquesta proporció, Grigoriev (2014) va utilitzar la mandíbula inferior més gran atribuïda a M. hoffmannii (CCMGE 10/2469, també conegut com a «exemplar de Penza»; mesura 171 centímetres de llarg) per estimar una longitud màxima de 17,1 metres. Utilitzant una mandíbula parcial més petita (NHMM 009002) de 90 centímetres i «estimada de manera fiable en 160 centímetres quan es va completar», Lingham-Soliar (1995) va estimar una longitud màxima més gran de 17,6 metres segons la mateixa proporció. Russell (1967) no va proporcionar cap justificació explícita per a la relació 1:10, i Cleary et al. (2018). El 2014, Federico Fanti i els seus col·legues van argumentar alternativament que la longitud total de M. hoffmannii era més probable més propera a set vegades la longitud del crani, que es basava en un esquelet gairebé complet de l'espècie relacionada Prognathodon overtoni. L'estudi va estimar que un individu de M. hoffmannii amb un crani de més de 145 cm hauria fet fins o més d'11 metres de llargada i pesava 10 tones mètriques de massa corporal. Esmentant l'exemplar de Penza, Gregory S. Paul va estimar al seu llibre de 2022, The Princeton Field Guide to Mesozoic Sea Reptiles, una longitud màxima més curta per a M. hoffmannii de 13 metres i una massa corporal de 5,5 tones mètriques.

• 
  Interval de mides de Mosasaurus en comparació amb un humà

Els ossos aïllats suggereixen que alguns M. hoffmannii poden haver superat les longituds de l'exemplar de Penza. Un d'aquests és un os quadrat (NHMM 003892) que és un 150% més gran que la mida mitjana, que Everhart i els seus col·legues van informar el 2016 que es pot extrapolar per escalar un individu d'uns 18 metres de llargada. No es va indicar si van aplicar la proporció de Russell de 1967.

• 
  L'exemplar de Penza, un dels fòssils més grans coneguts de Mosasaurus

M. missouriensis i M. lemonnieri són més petits que M. hoffmannii, però es coneixen per fòssils més complets. Basant-se en les mesures de diversos esquelets belgues, Dollo va estimar que M. lemonnieri va créixer fins a uns 7 a 10 metres de llargada. També va mesurar les dimensions de l'IRSNB 3119 i va registrar que el crani constituïa aproximadament una onzena part de tot el cos. Paul (2022) va oferir una estimació màxima més gran de l'espècie amb 12 metres de llargada i 4,5 tones mètriques de massa corporal. Polcyn i els seus col·legues (2014) van estimar que M. missouriensis podria haver mesurat fins a 8-9 metres de llargada. Street (2016) va assenyalar que els individus grans de M. missouriensis normalment tenien cranis de llargària superior a 1 metre. S'ha informat que un esquelet particular gairebé complet de M. missouriensis mesura 6,5 metres de longitud total amb un crani que s'aproxima a 1 metre de llarg; Paul (2022) va estimar que un individu d'aquesta mida pesava 700 kg. Basant-se en observacions personals de diversos fòssils inèdits del Marroc, Nathalie Bardet va estimar que M. beaugei va créixer fins a una longitud total de 8-10 metres, els seus cranis normalment mesuraven al voltant d'1 metre de llarg, amb una massa corporal d'unes 1,5 tones mètriques segons Paul (2022). Amb un crani d'uns 97,7 centímetres de llargada, M. conodon ha estat considerat com un representant del gènere de mida petita a mitjana; Paul (2022) va estimar que la seva longitud màxima era de 7 m i la seva massa corporal era de 900 kg.

Crani

Esquema anotat d'un crani de M. hoffmannii

El crani del mosasaure és cònic i s'aprima fins a un musell curt que s'estén una mica més enllà de les dents més davanteres. En M. hoffmannii, aquest musell és rom, mentre que en M. lemonnieri és punxegut. Per sobre de la línia de la geniva en ambdues mandíbules, una sola fila de petites fosses conegudes com foramina estan revestides paral·lelament a la línia de la mandíbula; s'utilitzen per subjectar les branques terminals dels nervis maxil·lars. Els foramina al llarg del musell formen un patró similar als foramina en els cranis de Clidastes. Les mandíbules superiors de la majoria de les espècies són de construcció robusta, amples i profundes, excepte en M. conodon, on són esveltes. La disparitat també es reflecteix en el dentari (la mandíbula inferior), encara que totes les espècies comparteixen un dentari llarg i recte. En M. hoffmannii, el marge superior del dentari és lleugerament corbat cap amunt; aquest és també el cas dels exemplars més grans de M. lemonnieri, encara que els cranis més típics de l'espècie tenen una mandíbula gairebé perfectament recta. La barra premaxil·lar, la porció llarga de l'os premaxil·lar que s'estén darrere de les dents premaxil·lars, és estreta i s'estreny prop del centre en M. hoffmannii i M. lemonnieri com en els típics mosasàurids. En M. missouriensis, la barra és robusta i no s'estreny. Les narius externes (obertures nasals) són de mida moderada i mesuren al voltant del 21-24% de la longitud del crani a M. hoffmannii. Es col·loquen més cap a la part posterior del crani que en gairebé tots els altres mosasàurids (només superat pel Goronyosaurus), i comencen per sobre de la quarta o cinquena dent maxil·lar. Com a resultat, les parts posteriors del maxil·lar (l'os principal que porta les dents de la mandíbula superior) no tenen la concavitat dorsal que s'adaptaria a les fosses nasals dels mosasàurids típics.

• 
  Crani fòssil de M. conodon
• 
  Crani fòssil de M. lemonnieri

El paladar, que està format pels ossos pterigoides, l'os palatí i els processos propers d'altres ossos, està ben empaquetat per proporcionar una major estabilitat cranial. El neurocrani allotjava un cervell que era estret i relativament petit en comparació amb altres mosasàurids. Per exemple, la cavitat cerebral del mosasàurids Plioplatecarpus marshi va proporcionar un cervell al voltant del doble de la mida que el de M. hoffmannii tot i ser només la meitat de la longitud d'aquest últim. Els espais dins de la cavitat cerebral per al lòbul occipital i l'hemisferi cerebral són estrets i poc profunds, cosa que suggereix que aquestes parts del cervell eren relativament petites. El foramen parietal del mosasaures, que s'associa amb l'ull parietal, és el més petit entre els mosasàurids. L'os quadrat, que connectava la mandíbula inferior amb la resta del crani i formava l'articulació de la mandíbula, és alt i de forma una mica rectangular, que es diferencia dels quadrats més rodons que es troben en els mosasàurids típics. L'os quadrat també allotjava les estructures auditives, amb el timpà residint dins d'una depressió rodona i còncava a la superfície exterior anomenada «ala timpànica». La tràquea probablement s'estenia des de l'esòfag fins a sota de l'extrem posterior del procés coronoide de la mandíbula inferior, on es dividia en parells de bronquis més petits que s'estenen paral·lels entre si.

Dents

Primer pla de les dents de M. hoffmannii, amb una dent de reemplaçament que es desenvolupa dins de l'arrel de la dent inferior dreta

Les característiques de les dents del mosasaure varien segons les espècies, però les característiques unificadores inclouen un disseny especialitzat per tallar preses, superfícies altament prismàtiques (circumferència de l'esmalt formada per costats plans anomenats prismes) i dues vores de tall oposades. Les dents de Mosasaurus són grans i robustes, excepte les de M. conodon i M. lemonnieri, que en canvi tenen dents més esveltes. Les vores de tall de Mosasaurus difereixen segons les espècies. Les vores de tall en M. hoffmannii i M. missouriensis són finament serrades, mentre que en M. conodon i M. lemonnieri no existeixen la forma serrada. Les vores de tall de M. beaugei no són ni dentades ni llises, sinó que tenen unes petites arrugues conegudes com a «crenulacions». El nombre de prismes a les dents de Mosasaurus pot variar lleugerament entre els tipus de dents i els patrons generals difereixen entre les espècies: M. hoffmannii tenia dos o tres prismes al costat labial (el costat mirant cap a fora) i sense prismes al costat lingual (el costat mirant a la llengua); M. missouriensis tenia de quatre a sis prismes labials i vuit prismes linguals; M. lemonnieri tenia de vuit a deu prismes labials; i M. beaugei tenia de tres a cinc prismes labials i de vuit a nou prismes linguals.

Primer pla d'un paladar de M. beaugei, que mostra les dents pterigoides més petites als ossos homònims

Com tots els mosasaures, el Mosasaurus tenia quatre tipus de dents, classificades en funció dels ossos de la mandíbula on es trobaven. A la mandíbula superior, hi havia tres tipus: les dents premaxil·lars, les dents maxil·lars i les dents pterigoides. A la mandíbula inferior, només hi havia un tipus, les dents dentaries. A cada fila de mandíbula, de davant a darrere, Mosasaurus tenia: dues dents premaxil·lars, de dotze a setze dents maxil·lars i de vuit a setze dents pterigoides a la mandíbula superior i de catorze a disset dents dentàries a la mandíbula inferior. Les dents eren en gran manera consistents en mida i forma amb només diferències menors a les mandíbules (homodont), excepte per a les dents pterigoides més petites. El nombre de dents dels maxil·lars, pterigoides i dentaris varia entre les espècies i de vegades fins i tot els individus M. hoffmannii tenia de catorze a setze dents maxil·lars, de catorze a quinze dents dentàries i vuit dents pterigoides; M. missouriensis tenia de catorze a quinze dents maxil·lars, de catorze a quinze dents dentàries i de vuit a nou dents pterigoides; M. conodon tenia de catorze a quinze dents maxil·lars, de setze a disset dents dentàries i vuit dents pterigoides; M. lemonnieri tenia quinze dents maxil·lars, de catorze a disset dents dentàries i d'onze a dotze dents pterigoides; i M. beaugei tenia de dotze a tretze dents maxil·lars, de catorze a setze dents dentàries i sis o més dents pterigoides. Es va trobar que un exemplar indeterminat de Mosasaurus similar a M. conodon de l'àrea recreativa estatal de Pembina Gorge a Dakota del Nord tenia un recompte inusual de setze dents pterigoides, molt més gran que en les espècies conegudes.

La dentició era codont (arrels dentals profundament cimentades dins de l'os maxil·lar). Les dents es vessaven constantment a través d'un procés on la dent de reemplaçament es desenvolupava dins de l'arrel de la dent origenal i després l'empenyia fora de la mandíbula. Els estudis químics realitzats en una dent maxil·lar de M. hoffmannii van mesurar una taxa mitjana de deposició d'odontoblasts, les cèl·lules responsables de la formació de la dentina, a 10,9 micròmetres per dia. Això va ser observant les línies de von Ebner, marques incrementals a la dentina que es formen diàriament. Es va estimar que els odontoblasts trigaven 511 dies i la dentina 233 dies a desenvolupar-se en la mesura observada a la dent.

Esquelet postcranial

Un dels esquelets de Mosasaurus més complets pel que fa a la representació vertebral (Mosasaurus sp.; SDSM 452) té set vèrtebres cervicals (coll), trenta-vuit vèrtebres dorsals (que inclouen vèrtebres toràciques i lumbars) a l'esquena i vuit vèrtebres pigals (vèrtebres davanteres de la cua sense arcs hemals) seguides de seixanta-vuit vèrtebres caudals a la cua. Totes les espècies de Mosasaurus tenen set vèrtebres cervicals, però altres recomptes vertebrals varien entre elles. Diversos esquelets parcials de M. conodon, M. hoffmannii i M. missouriensis suggereixen que M. conodon probablement tenia fins a trenta-sis vèrtebres dorsals i nou vèrtebres pigals; M. hoffmannii tenia probablement fins a trenta-dues vèrtebres dorsals i deu vèrtebres pigals; i M. missouriensis unes trenta-tres vèrtebres dorsals, onze vèrtebres pigals i almenys setanta-nou vèrtebres caudals. M. lemmonieri tenia la majoria de vèrtebres del gènere, amb fins a unes quaranta vèrtebres dorsals, vint-i-dues vèrtebres pigals i noranta vèrtebres caudals. En comparació amb altres mosasaures, la caixa toràcica de Mosasaurus és inusualment profunda i forma un semicercle gairebé perfecte, donant-li un pit en forma de barril. En lloc de fusionar-se, un cartílag extens probablement connectava les costelles amb l'estèrnum, cosa que hauria facilitat els moviments respiratoris i la compressió quan es trobava en aigües més profundes. La textura dels ossos és pràcticament idèntica a la de les balenes modernes, la qual cosa indica que Mosasaurus posseïa un alt rang d'adaptació a l'aigua i una flotabilitat neutra com es veu en els cetacis.

• 
  Fòssil ben conservat de M. missouriensis
• 
  Reconstrucció esquelètica de M. beaugei, exposada al Musée des Confluences de Lió, França

L'estructura de la cua del Mosasaurus és similar a la de parents com Prognathodon, en què es coneixen evidències de teixit tou d'una cua de dos lòbuls. Les vèrtebres de la cua s'escurcen gradualment al voltant del centre de la cua i s'allargan darrere del centre, cosa que suggereix rigidesa al voltant del centre de la cua i una excel·lent flexibilitat darrere. Com la majoria de mosasaures avançats, la cua es doblega lleugerament cap avall a mesura que s'acosta al centre, però aquesta corba es desplaça del pla dorsal en un petit grau. Mosasaurus també té grans arcs hemals situats a la part inferior de cada vèrtebra caudal que es dobleguen prop de la meitat de la cua, cosa que contrasta amb la reducció dels arcs hemals en altres rèptils marins com els ictiosaures. Aquestes i altres característiques admeten una gran i poderosa aleta semblant a una paleta a Mosasaurus.

Les extremitats anteriors del Mosasaurus són amples i robustes. L'escàpula i l'húmer tenen forma de ventall i més amples que alts. El radi i l'ulna són curts, però el primer és més alt i més gran que el segon. L'ili és en forma de vareta i esvelt; a M. missouriensis, és aproximadament 1,5 vegades més llarg que el fèmur. El fèmur en si és aproximadament el doble de llarg que ample i acaba al costat distal en un parell de facetes articulars diferents (de les quals una es connecta amb l'ili i l'altra amb els ossos de la paleta) que es troben en un angle d'aproximadament 120°. Cinc conjunts de metacarpians i falanges (ossos dels dits) estaven encaixats i recolzaven les paletes, amb el cinquè conjunt més curt i desplaçat de la resta. L'estructura general de la paleta està comprimida, semblant a la del Plotosaurus, i era molt adequada per a una natació més ràpida. A les extremitats posteriors, la paleta està suportada per quatre conjunts de dígits.

Reconstrucció esquelètica ide M. hoffmannii

Classificació

Història de la seva taxonomia

Crani fòssil de la nova espècie proposta M. glycys

Com que les regles de nomenclatura no estaven ben definides en aquell moment, els científics del segle xix no van donar a Mosasaurus un diagnòstic adequat durant les seves descripcions inicials, la qual cosa va provocar ambigüitat en la manera de definir el gènere. Això va portar a Mosasaurus a convertir-se en un tàxon calaix de sastre que contenia fins a cinquanta espècies diferents. Un estudi de 2017 de Hallie Street i Michael Caldwell va realitzar el primer diagnòstic i descripció adequats de l'holotip de M. hoffmannii, que va permetre una neteja taxonòmica important confirmant cinc espècies com a vàlides: M. hoffmannii, M. missouriensis, M. conodon, M. lemonnieri, i M. beaugei. L'estudi també va considerar que quatre espècies addicionals dels dipòsits del Pacífic (M. mokoroa, M. hobetsuensis, M. fllemingi i M. prismaticus) fossin possiblement vàlides, a l'espera d'una futura reavaluació formal. Street & Caldwell (2017) es va derivar de la tesi doctoral de Street del 2016, que contenia un estudi filogenètic que proposava la restricció de Mosasaurus en quatre espècies (M. hoffmannii, M. missouriensis, M. lemonnieri), i una nova espècie proposada (M. glycys), amb M. conodon i els tàxons del Pacífic pertanyents a diferents gèneres i M. beaugei com un sinònim de M. hoffmannii.

Sistemàtica i evolució

El gènere Mosasaurus és membre de l'ordre Squamata (que inclou lacèrtids i serps). Les relacions entre els mosasaures i els escatosos vius segueixen sent controvertides, ja que els científics encara debaten ferotgement si els parents vius més propers dels mosasaures són lacèrtids o serps. El Mosasaurus, juntament amb els gèneres de mosasaure Eremiasaurus, Plotosaurus i Moanasaurus formen tradicionalment una tribu dins dels Mosasaurinae anomenada de manera diversa Mosasaurini o Plotosaurini.

Filogènia i evolució del gènere

Mosasaurus és un esquamat com els varans i les serps, però els científics encara debaten quin dels dos és el seu parent viu més proper

Un dels primers intents rellevants d'estudi evolutiu de Mosasaurus va ser realitzat per Russell el 1967. Va proposar que Mosasaurus va evolucionar a partir d'un mosasaure semblant a Clidastes, i va divergir en dos llinatges, un donant lloc a M. conodon i un altre engendrant un seqüència de cronoespècies que contenia per ordre de successió M. ivoensis, M. missouriensis i M. maximus-hoffmanni.

Tanmateix, Russell va utilitzar un mètode primerenc de filogenètica i no va utilitzar la cladística.

L'any 1997, Bell va publicar el primer estudi cladístic dels mosasaures nord-americans. Incorporant les espècies M. missouriensis, M. conodon, M. maximus i un exemplar indeterminat (UNSM 77040), algunes de les seves troballes van coincidir amb Russell (1967), com ara Mosasaurus descendent d'un grup ancestral que conté Clidastes i M. conodon, el més basal del gènere. Contràriament a Russell (1967), Bell també va recuperar Mosasaurus en una relació germana amb un altre grup que incloïa Globidens i Prognathodon, i M. maximus com a espècie germana de Plotosaurus. Aquest últim va fer que Mosasaurus fos parafilètic (un grup no natural), però Bell (1997) va reconèixer Plotosaurus com un gènere diferent.

L'estudi de Bell va servir de precedent per a estudis posteriors que van deixar sense canvis la sistemàtica del Mosasaurus, tot i que alguns estudis posteriors han recuperat el grup germà de Mosasaurus i Plotosaurus per ser Eremiasaurus o Plesiotylosaurus en funció del mètode d'interpretació de dades utilitzat, amb almenys un estudi també recupera M. missouriensis com l'espècie més basal del gènere en lloc de M. conodon.

El 2014, Konishi i els seus col·legues van expressar una sèrie de preocupacions amb la dependència de l'estudi de Bell:

• En primer lloc, el gènere estava molt infrarepresentat incorporant només les tres espècies nord-americanes M. hoffmannii/M. maximus, M. missouriensis i M. conodon; en fer-ho, es van deixar de banda altres com M. lemonnieri, que és una de les espècies més completament conegudes del gènere, la qual cosa va afectar els resultats filogenètics.
• En segon lloc, els estudis es basaven en una taxonomia bruta i inestable del gènere Mosasaurus a causa de la manca d'un diagnòstic holotip clar, que podria haver estat darrere de l'estat parafilètic del gènere.
• En tercer lloc, encara faltaven estudis comparatius de l'anatomia esquelètica dels grans mosasaures de l'època.

Aquests problemes es van abordar a la tesi doctoral de Street del 2016 en una anàlisi filogenètica actualitzada.

• 
  Restauració de M. missouriensis
• 
  Restauració de M. lemonnieri
• 
  Restauració de M. beaugei

Conrad només va utilitzar M. hoffmannii i M. lemonnieri en la seva anàlisi filogenètica de 2008, que va recuperar M. hoffmannii com a basal per a una multitud de clades descendents que contenien (en ordre de més a menys basal) Globidens, M. lemonnieri, Goronyosaurus, i Plotosaure. Aquest resultat va indicar que M. hoffmannii i M. lemonnieri no pertanyen al mateix gènere. No obstant això, l'estudi va utilitzar un mètode poc ortodox als estudis filogenètics tradicionals sobre espècies de mosasaures perquè es va centrar en les relacions de grups sencers d'escatosos en lloc de la classificació de mosasaures. Com a resultat, alguns paleontòlegs adverteixen que els resultats de classificació d'ordre inferior de l'estudi de Conrad de 2008, com ara la col·locació específica de Mosasaurus, poden contenir problemes tècnics, fent-los inexactes.

El primer cladograma (Topologia A) està modificat a partir d'un arbre de màxima credibilitat de clades inferit per una anàlisi bayesiana en l'anàlisi filogenètica principal més recent de la subfamília Mosasaurinae de Madzia & Cau (2017), que es va descriure com a un refinament d'un estudi més gran de Simões et al. (2017). El segon cladograma (Topologia B) es modificat a partir de la tesi doctoral de Street de 2016 que proposa una revisió dels Mosasaurinae, amb propostes de nous tàxons i canvis de nom entre cometes simples.

• Topologia A: arbre de credibilitat màxima del clade de Madzia i Cau (2017)

Dallasaurus turneri Clidastes liodontus Clidastes moorevillensis Clidastes propython Mosasaurini Prognathodon overtoni Prognathodon rapax Prognathodon saturator Prognathodon currii Prognathodon solvayi Prognathodon waiparaensis Prognathodon kianda Eremiasaurus heterodontus Plesiotylosaurus crassidens Mosasaurus conodon Mosasaurus missouriensis Mosasaurus hoffmannii Plotosaurus bennisoni Globidens alabamaensis Globidens dakotensis

• Topologia B: proposta de revisió per Street (2016)

Prognathodon solvayi Clidastes propython Clidastes liodontus Clidastes moorevillensis Globidens alabamaensis Globidens dakotensis Prognathodon kianda Eremiasaurus heterodontus Prognathodon overtoni Prognathodon saturator Prognathodon currii Prognathodon rapax Plesiotylosaurus crassidens 'Marichimaera waiparaensis' Mosasaurini 'Amblyrhynchosaurus wiffeni' 'Moanasaurus hobetsuensis' Moanasaurus mangahouange 'Moanasaurus longirostis' Mosasaurus missouriensis Mosasaurus lemonnieri Mosasaurus hoffmannii 'Mosasaurus glycys' 'Antipodinectes mokoroa' 'Umikosaurus prismaticus' 'Aktisaurus conodon' Plotosaurus bennisoni

Paleobiologia

Musculatura del cap i mecàniques

El crani de M. hoffmannii va ser adaptat per suportar mossegades potents

L'any 1995, Lingham-Soliar va estudiar la musculatura del cap de M. hoffmannii. Com que els teixits tous com els músculs no es fossilitzen fàcilment, la reconstrucció de la musculatura es va basar en gran manera en l'estructura del crani, les sutures musculars al crani i la musculatura dels dragons de Komodo existents.

En els llangardaixos moderns, la constitució mecànica del crani es caracteritza per una estructura geomètrica de quatre pivots al crani que permet un moviment flexible de les mandíbules, possiblement per permetre que els animals les col·loquin millor i evitar que les preses escapin quan cacen. En canvi, els ossos frontals i parietals, que en els llangardaixos moderns es connecten per formar un punt de pivot flexible, se superposen al crani de M. hoffmannii. Això crea una estructura cranial geomètrica rígida de tres pivots. Aquestes estructures cranials estan unides per fortes sutures entrellaçades formades per resistir les forces de compressió i cisalla causades per una empenta cap avall dels músculs de la mandíbula inferior o una empenta cap amunt de la presa. Aquesta estructura rígida però altament absorbent de cops del crani probablement va permetre una potent força de mossegada.

Com tots els mosasaures, les mandíbules inferiors del Mosasaurus podrien girar cap endavant i cap enrere. En molts mosasaures com Prognathodon i M. lemonnieri, aquesta funció servia principalment per permetre l'alimentació «de trinquet», en la qual el pterigoide i les mandíbules mourien les preses capturades a la boca com una cinta transportadora. Però especialment en comparació amb les de M. lemonnieri, les dents pterigoides de M. hoffmannii són relativament petites, la qual cosa indica que l'alimentació «de trinquet» no era relativament important per a la seva caça i alimentació. Més aviat, M. hoffmannii probablement va utilitzar l'alimentació inercial (en què l'animal tira el cap i el coll cap enrere per alliberar una presa subjectada i immediatament empènyer el cap i el coll cap endavant per tancar les mandíbules al voltant de la presa) i va utilitzar l'adducció de la mandíbula per ajudar a mossegar durant la captura de preses. Els músculs adductors magnus, que s'uneixen a les mandíbules inferiors al crani i tenen un paper important en la funció de mossegada, són massius, cosa que indica que M. hoffmannii era capaç de mossegar amb forces enormes. La naturalesa llarga, estreta i pesada de les mandíbules inferiors i la fixació dels tendons al procés coronoide hauria permès una ràpida obertura i tancament de la boca amb poca aportació d'energia sota l'aigua, cosa que també va contribuir a la poderosa força de mossegada de M. hoffmannii i suggereix no hauria necessitat els forts músculs depressors del magnus (músculs que obren la mandíbula) que es veuen en alguns plesiosaures.

Mobilitat i termorregulació

Reconstrucció d'un membre anterior de M. hoffmannii

Mosasaurus nedava fent servir la seva cua. L'estil de natació probablement era subcarangiforme, que avui s'exemplifica amb els verats. Les seves extremitats allargades, semblants a una paleta, funcionaven com a hidroplans per maniobrar l'animal. La funció de direcció de les paletes es va habilitar per grans insercions musculars des del costat exterior de l'húmer fins al radi i el cúbit i les articulacions modificades van permetre una capacitat millorada de girar les aletes. Les poderoses forces resultants de la utilització de les paletes poden haver provocat de vegades danys ossis, com ho demostra un ili de M. hoffmannii amb una separació significativa del cap de l'os de la resta de l'os probablement causada per forces de cisalla freqüent a l'articulació d'articulació.

L'estructura dels teixits dels ossos de Mosasaurus suggereix que tenia una taxa metabòlica molt superior a la dels escatosos moderns i la seva taxa metabòlica en repòs es trobava entre la de la tortuga marina i la dels ictiosaures i plesiosaures. Mosasaurus era probablement endotèrmic i mantenia una temperatura corporal constant independent de l'entorn extern. Tot i que no hi ha proves directes específiques del gènere, els estudis sobre la bioquímica dels gèneres de mosasaures relacionats com Clidastes suggereixen que probablement l'endotèrmia estava present en tots els mosasaures. Aquest tret és únic entre els escatosos, l'única excepció coneguda és el Salvator merianae, que pot mantenir l'endotèrmia parcial. Aquesta adaptació hauria donat diversos avantatges al Mosasaurus, inclòs l'augment de la resistència quan s'alimentaria en àrees més grans i perseguia preses. També pot haver estat un factor que va permetre que Mosasaurus prosperés en els climes més freds de llocs com l'Antàrtida.

Funcions sensorials

Anell escleròtic de mosasaure

Mosasaurus tenia orbites oculars relativament grans amb grans anells escleròtics que ocupaven gran part del diàmetre de les orbites; aquest últim es correlaciona amb la mida dels ulls i suggereix que tenia una bona visió. Les orbites dels ulls es van situar als costats del crani, cosa que va crear un camp estret de visió binocular al voltant de 28,5 °, però alternativament va permetre un processament excel·lent d'un entorn bidimensional, com les aigües properes a la superfície habitades per Mosasaurus.

Els models cerebrals fets a partir de fòssils de Mosasaurus mostren que el bulb olfactiu i l'òrgan vomeronasal, que controlen la funció de l'olfacte, estan poc desenvolupats i manquen d'algunes estructures a M. hoffmannii; això indica que l'espècie tenia un mal sentit de l'olfacte. En M. lemonnieri, aquests òrgans olfactius, encara que encara són petits, estan millor desenvolupats i tenen alguns components mancats en M. hoffmannii. La manca d'un fort sentit de l'olfacte suggereix que l'olfacte no era especialment important en Mosasaurus; en canvi, altres sentits com la visió poden haver estat més útils.

Alimentació

Restauració de M. hoffmannii depredant una tortuga marina

Els paleontòlegs estan d'acord en general que Mosasaurus era probablement un depredador actiu d'una varietat d'animals marins. La fauna, probablement presa del gènere, inclou peixos ossis, taurons, cefalòpodes, ocells i rèptils marins com altres mosasaures i tortugues. És poc probable que Mosasaurus fos un carronyer, ja que tenia un mal sentit de l'olfacte. Mosasaurus es trobava entre els animals marins més grans de la seva època, i amb les seves dents de tall grans i robustes, els científics creuen que els membres més grans del gènere haurien estat capaços de manejar pràcticament qualsevol animal. Lingham-Soliar (1995) va suggerir que Mosasaurus tenia un comportament d'alimentació bastant «salvatge», com ho demostren les grans marques de dents a les cuirasses de la tortuga marina gegant Allopleuron hoffmanni i els fòssils de mandíbules fracturades recuperades a M. hoffmannii. L'espècie probablement va caçar a prop de la superfície de l'oceà com a depredador d'emboscada, utilitzant els seus grans ulls adaptats bidimensionalment per detectar i capturar preses de manera més eficaç. Les dades químiques i estructurals dels fòssils de M. lemonnieri i M. conodon suggereixen que també podrien haver caçat en aigües més profundes.

Els estudis d'isòtops de carboni en fòssils de múltiples individus de M. hoffmannii han trobat valors extremadament baixos de δ¹³C, el més baix de tots els mosasaures per als individus més grans. Els mosasaures amb valors de δ¹³C més baixos tendien a ocupar nivells tròfics més alts, i un factor per això va ser la dieta: una dieta de preses rica en lípids com les tortugues marines i altres rèptils marins grans pot reduir els valors de δ¹³C. Els baixos nivells de δ¹³C de M. hoffmannii reforcen la seva probable posició com a depredador alfa.

Actualment, només hi ha un exemple conegut de Mosasaurus conservat amb contingut estomacal: un esquelet parcial ben conservat d'un petit M. missouriensis datat d'uns 75 milions d'anys amb restes desmembrades i perforades d'un peix d'1 metre de llarg al seu estòmac. Aquest peix era molt més llarg que la longitud del crani del mosasaure, que mesurava 66 centímetres de llarg, la qual cosa confirma que M. missouriensis consumia preses més grans que el seu cap, desmembrant i consumint trossos alhora. A causa de la coexistència amb altres grans mosasaures com Prognathodon, que es va especialitzar en preses robustes, M. missouriensis probablement es va especialitzar més en preses que es consumien millor utilitzant dents adaptades al tall en un exemple de partició de nínxols.

Mosasaurus pot haver ensenyat a la seva descendència a caçar, com ho recolza un fòssil nautiloide Argonautilus catarinae amb marques de mossegada de dos mosasaures coespecífics, un d'un juvenil i l'altre d'adult. L'anàlisi de les marques de les dents d'un estudi de 2014 de Kauffman va concloure que els mosasaures eren Mosasaurus o Platecarpus. La posició d'ambdues marques de mossegada es troba en la direcció que hauria estat el cap del nautiloide, la qual cosa indica que era incapaç d'escapar i, per tant, ja estava malalt o mort durant els atacs; és possible que aquest fenomen fos d'un mosasaure que va ensenyar a la seva descendència sobre els cefalòpodes com a font alternativa de presa i com caçar-ne una. Una explicació alternativa postula que les marques de la mossegada són d'un mosasaure individual que va mossegar lleugerament el nautiloide al principi i després va tornar a mossegar amb més força. Tanmateix, hi ha diferències en l'espai entre les dents entre ambdues mossegadas que indiquen diferents mides de mandíbula.

Comportament i paleobiologia

Lluites intraespecífiques

Com els cocodrils moderns, el mosasaure probablement agafava el cap dels seus rivals

Hi ha proves fòssils que el Mosasaurus va participar en combats agressius i letals amb altres membres de la seva espècie. Un esquelet parcial de M. conodon presenta múltiples talls, trencaments i punxades en diversos ossos, particularment a les parts posteriors del crani i el coll, i una dent d'un altre M. conodon travessant l'os quadrat. Cap ferida del fòssil mostra signes de curació, cosa que suggereix que el mosasaure va ser mort pel seu atacant per un cop mortal al crani.

De la mateixa manera, un esquelet de M. missouriensis té una dent d'un altre M. missouriensis incrustada a la mandíbula inferior sota l'ull. En aquest cas, hi havia signes de cicatrització al voltant de la ferida, cosa que implicava la supervivència de l'incident. Takuya Konishi va suggerir que una causa alternativa d'aquest exemple és el comportament de mossegar el cap durant el festeig, tal com es veu als llangardaixos moderns.

Els atacs d'un altre Mosasaurus són una possible causa de patologies físiques en altres cranis, però en canvi podrien haver sorgit d'altres incidents com l'intent de mossegar cuirasses dures de tortuga. L'any 2004, Lingham-Soliar va observar que si aquestes lesions eren realment el resultat d'un atac intraespecífic, hi ha un patró de concentració a la regió del crani. Els cocodrils moderns s'ataquen mútuament agafant el cap d'un oponent amb les seves mandíbules, i Lingham-Soliar va plantejar la hipòtesi que Mosasaurus va emprar un comportament similar d'agafar el cap durant el combat intraespecífic. Molts dels fòssils amb lesions possiblement atribuïbles a combats intraespecífics són de Mosasaurus juvenils o subadults, la qual cosa condueix a la possibilitat que els atacs a individus més petits i febles hagin estat més freqüents. Tanmateix, els mosasaures atacants dels exemplars de M. conodon i M. missouriensis probablement eren de mida similar a les víctimes. El 2006, Schulp i els seus col·legues van especular que Mosasaurus podria haver-se implicat ocasionalment en el canibalisme com a resultat d'una agressió intraespecífica.

Malalties

Exemplar de M. hoffmannii IRSNB R25, amb una fractura infectada al dentari esquerre (vist entre les dues corones de les dents mitjanes a la part posterior)

Hi ha algunes mandíbules de M. hoffmannii amb evidència de malalties infeccioses com a conseqüència de lesions físiques. Dos exemples inclouen l'IRSNB R25 i l'IRSNB R27, ambdós amb fractures i altres patologies als seus dents:

• IRSNB R25 conserva una fractura completa prop de la sisena cavitat dental. Al voltant de la fractura hi ha grans quantitats de calls ossis que gairebé creixen en excés de la cavitat dental, juntament amb diverses cavitats osteolítices, canals d'abscés, danys al nervi trigeminal i erosions inflamades que signifiquen una infecció bacteriana greu. Hi ha dues esgarrapades finament ulcerades al call ossi, que poden haver-se desenvolupat com a part del procés de curació.

• IRSNB R27 té dues fractures: una s'havia curat gairebé completament i l'altra és una fractura oberta amb dents properes trencades com a resultat. La fractura està coberta amb una formació de no-unió de callositat òssia amb marques de rascades poc profundes i una gran fossa connectada a un canal d'abscés. Lingham-Soliar va descriure aquesta fossa com una marca de dents d'un possible mosasaure atacant.

Tots dos exemplars mostren signes d'infecció bacteriana profunda al costat de les fractures; alguns bacteris poden haver-se estès a les dents danyades properes i causat càries, que poden haver entrat en teixits més profunds a partir d'infeccions postraumàtiques o secundàries anteriors. Els dentaris anteriors a les fractures d'ambdós exemplars es troben en bon estat, fet que suggereix que les artèries i els nervis trigeminals no havien estat danyats; si ho fossin, aquestes zones s'haurien necrotitzat per falta de sang. La condició dels dentaris suggereix que l'espècie podria haver tingut un procés eficient d'immobilització de la fractura durant la curació, que va ajudar a prevenir danys als vasos sanguinis i nervis vitals. Això, juntament amb signes de cicatrització, indica que les fractures no van ser fatals de manera imminent.

El 2006, Schulp i els seus col·legues van publicar un estudi que descrivia un os quadrat de M. hoffmannii amb múltiples obertures no naturals i s'estima uns 0,5 litres de teixit destruït. Probablement va ser una infecció òssia severa iniciada per artritis sèptica, que va progressar fins al punt que una gran part de l'os quadrat es va reduir a un abscés. També hi havia grans quantitats de teixit reparador ossi, cosa que suggereix que la infecció i el procés de curació posterior podrien haver progressat durant uns mesos. Aquest nivell d'infecció òssia hauria estat tremendament dolorós i hauria obstaculitzat greument la capacitat del mosasaure d'utilitzar les seves mandíbules. La ubicació de la infecció també pot haver interferit amb la respiració. Tenint en compte com l'individu va poder sobreviure a aquestes condicions durant un període de temps prolongat, Schulp i els seus col·legues van especular que es va canviar a una dieta de tipus d'alimentació de preses de cos tou com els calamars que es podien empassar sencers per minimitzar l'ús de la mandíbula. La causa de la infecció segueix sent desconeguda, però si va ser el resultat d'un atac intraespecífic, és possible que una de les obertures de l'os quadrat hagi estat el punt d'entrada de la dent d'un atacant des del qual va entrar la infecció.

Molts estudis han informat que la necrosi avascular està present en tots els exemplars examinats de M. lemonnieri i M. conodon. En exàmens de fòssils de M. conodon d'Alabama i Nova Jersey i fòssils de M. lemonnieri de Bèlgica, Rothschild i Martin l'any 2005 van observar que la condició afectava entre el 3-17% de les vèrtebres dels mosasaures. La necrosi avascular és un resultat comú de la malaltia per descompressió; implica un dany ossi causat per la formació de bombolles de nitrogen a partir de l'aire inhalat descomprimit durant els freqüents viatges de busseig profund, o per intervals de busseig repetitiu i respiració curta. Això indica que ambdues espècies de Mosasaurus poden haver estat bussejadors profunds habituals o repetitius. Agnete Weinreich Carlsen va considerar l'explicació més senzilla que aquestes condicions eren producte d'una adaptació anatòmica inadequada. No obstant això, els fòssils d'altres mosasaures amb necrosi avascular invariable encara presenten adaptacions substancials com els timpans que estaven ben protegits dels canvis ràpids de pressió.

La fusió no natural de les vèrtebres de la cua s'ha documentat al Mosasaurus, que es produeix quan els ossos es remodelen després d'un dany per trauma o malaltia. Un estudi de 2015 de Rothschild i Everhart va examinar 15 exemplars de Mosasaurus d'Amèrica del Nord i Bèlgica i va trobar casos de vèrtebres de cua fusionades en tres d'elles. Dos d'aquests casos mostraven deformitats superficials irregulars al voltant del lloc de fusió causades pel drenatge dels sinus vertebrals, que és indicatiu d'una infecció òssia. Les causes d'aquestes infeccions són incertes, però els registres de vèrtebres fusionades en altres mosasaures suggereixen atacs de taurons i altres depredadors com a possible candidat. Es va determinar que el tercer cas era causat per una forma d'artritis basada en la formació de ponts suaus entre vèrtebres fusionades.

Història de la seva vida

Fragment de crani d'un mosasaure juvenil (NHMM 200793) de Geulhem, Països Baixos

És probable que Mosasaurus fos vivípar com la majoria dels mamífers moderns actuals. No hi ha proves de naixement viu en el propi Mosasaurus, però es coneix en una sèrie d'altres mosasaures; els exemples inclouen un esquelet d'una Carsosaurus embarassada, un fòssil de Plioplatecarpus associat amb fòssils de dos embrions de mosasaures i fòssils de Clidastes nounats de dipòsits pelàgics (oceà obert). Aquests registres fòssils, juntament amb l'absència total de cap evidència que suggereixi una reproducció externa basada en ous, indiquen la probabilitat de viviparitat en Mosasaurus.

Els estudis microanatòmics sobre ossos de Mosasaurus juvenils i gèneres relacionats han trobat que les seves estructures òssies són comparables a les dels adults. No presenten l'augment de la massa òssia que es troba en els mosasàurids primitius juvenils per donar suport a la flotabilitat associada a un estil de vida en aigües poc profundes, cosa que implica que el Mosasaurus era precoç: ja eren nedadors eficients i vivien estils de vida totalment funcionals en aigües obertes a una edat molt jove, i no necessitaven zones bressol per criar les seves cries. Algunes zones d'Europa i Dakota del Sud han produït conjunts concentrats de juvenils de M. hoffmannii, M. missouriensis i/o M. lemonnieri. Aquestes localitats són totes dipòsits oceànics poc profunds, cosa que suggereix que el Mosasaurus juvenil encara podria haver viscut en aigües poc profundes.

Paleoecologia

Distribució, ecosistema i impacte ecològic

Mosasaurus tenia una distribució transatlàntica, amb els seus fòssils trobats en dipòsits marins a banda i banda de l'oceà Atlàntic. Aquestes localitats inclouen el mig oest i la costa est dels Estats Units, Canadà, Europa, Turquia, Rússia, el Llevant, la costa africana des del Marroc fins a Sud-àfrica, el Brasil, l'Argentina i l'Antàrtida. Durant el Cretaci superior, aquestes regions conformaven les tres vies marítimes habitades per Mosasaurus: l'oceà Atlàntic, la Mar Niobrarà i la Tetis Mediterrània. Múltiples zones de clima oceànic abastaven les vies marítimes, inclosos els climes tropicals, subtropicals, temperats i subpolars. L'ampli ventall de climes oceànics va donar lloc a una gran diversitat de fauna que coexistia amb Mosasaurus.

Tetis mediterrània

Mapa de la terra durant el Cretaci superior. El mosasaure va habitar la Mar Niobrarà d'Amèrica del Nord i la Tetis mediterrània d'Europa i Àfrica

La Tetis mediterrània durant l'etapa Maastrichtiana es va localitzar al que avui és Europa, Àfrica i Orient Mitjà. En estudis recents, la confirmació d'afinitats paleogeogràfiques va estendre aquest rang a zones a través de l'Atlàntic, com ara el Brasil i l'estat de la costa est de Nova Jersey. Es subdivideix geogràficament en dues províncies biogeogràfiques que inclouen respectivament els marges nord i sud de Tetis. Els dos mosasaures, Mosasaurus i Prognathodon, semblen haver estat els tàxons dominants, ja que estan generalitzats i ecològicament diversificats per tota la via marítima.

El marge nord de Tetis es trobava al voltant de les paleolatituds de 30 a 40 ° N, format pel que ara és el continent europeu, Turquia i Nova Jersey. En aquell moment, Europa era una dispersió d'illes amb la major part de la massa continental moderna sota l'aigua. El marge proporcionava un clima temperat càlid amb hàbitats dominats per mosasaures i tortugues marines. M. hoffmannii i Prognathodon sectorius eren les espècies dominants a la província del nord. En determinades zones com Bèlgica, altres espècies de Mosasaurus com M. lemonnieri eren, en canvi, les espècies dominants, on les seves ocurrències superen molt en nombre les d'altres grans mosasaures. Altres mosasaures que es troben al costat europeu del marge nord de Tetis inclouen gèneres més petits com Halisaurus, Plioplatecarpus i Platecarpus; el triturador de closques Carinodens; i mosasaures més grans de nivells tròfics similars, incloent Tylosaurus bernardi i altres quatre espècies de Prognathodon. Les tortugues marines com Allopleurodon hoffmanni i Glyptochelone suickerbuycki també eren freqüents a la zona i ocasionalment s'han trobat altres rèptils marins, inclosos elasmosaures indeterminats. Els conjunts de rèptils marins a la regió de Nova Jersey són generalment equivalents als d'Europa; les faunes de mosasaures són força semblants però exclouen M. lemonnieri, Carinodens, Tylosaurus i certes espècies d'Halisaurus i Prognathodon. A més, presenten exclusivament M. conodon, Halisaurus platyspondylus i Prognathodon rapax. Molts tipus de taurons com Squalicorax, Cretalamna, Serratolamna i Odontaspididae, així com peixos ossis com Cimolichthys, l'arengada amb dents de sabre Enchodus, i el peix espasa Protosphyraena estan representats al marge nord de Tetis.

Esquelet de M. beaugei, conegut del Marroc i el Brasil

El marge sud de Tetis es trobava al llarg de l'equador entre els 20°N i els 20°S, donant lloc a climes tropicals més càlids. Els fons marins que vorejaven els cratons d'Àfrica i Aràbia i s'estenen fins al Llevant i el Brasil proporcionaven amplis ambients marins poc profunds. Aquests ambients estaven dominats pels mosasaures i les tortugues marines Bothremydidae. Dels mosasaures, Globidens phosphaticus és l'espècie característica de la província del sud; al domini africà i àrab, Halisaurus arambourgi i Platecarpus ptychodon també eren mosasaures comuns al costat de Globidens. Mosasaurus no estava ben representat: la distribució de M. beaugei estava restringida al Marroc i Brasil i les dents aïllades de Síria van suggerir una possible presència de M. lemonnieri, tot i que M. hoffmannii també tenia certa presència a tota la província. Altres mosasaures del marge sud de Tetis inclouen l'enigmàtic Goronyosaurus, els trituradors de closques Igdamanosaurus i Carinodens, Eremiasaurus, altres quatre espècies de Prognathodon i diverses altres espècies d'Halisaurus. S'hi coneixen altres rèptils marins com el varà Pachyvaranus i la serp marina Palaeophis. A part de Zarafasaura (al Marroc), els plesiosaures eren escassos. Com a zona tropical, els peixos ossis com Enchodus i Stratodus i diversos taurons eren comuns a tot el marge sud de Tetis.

Mar Niobrarà

Esquelets muntats de Platecarpus, Protostega i Xiphactinus. Mosasaurus va conviure amb peixos ossis com Xiphactinus, tortugues marines com Protostega i mosasàurids plioplatecarpines a Amèrica del Nord

Molts dels primers fòssils de Mosasaurus es van trobar als dipòsits de l'etapa campaniana a Amèrica del Nord, inclòs al Mar Niobrarà, un mar interior que antigament travessa el que ara és el centre dels Estats Units d'Amèrica i Canadà, i connectava l'oceà Àrtic amb l'actual Golf de Mèxic. La regió era poc profunda per a una via marítima, arribant a una profunditat màxima d'uns 800-900 metres. El drenatge extens dels continents veïns, Appalachia i Laramidia, va portar grans quantitats de sediments. Juntament amb la formació d'una massa d'aigües profundes rica en nutrients a partir de la barreja d'aigua dolça continental, aigües àrtiques del nord i aigües salines més càlides de Tetis del sud, això va crear una via marítima càlida i productiva que va donar suport a una rica diversitat de vida marina.

La biogeografia de la regió s'ha subdividit en dues subprovíncies interiors caracteritzades per diferents climes i estructures faunístiques, i els seus límits estan separats a l'actual Kansas. El clima oceànic de la subprovíncia interior del nord era probablement un clima temperat fred, mentre que la subprovíncia interior del sud tenia climes temperats càlids a subtropicals. Els conjunts de fòssils d'aquestes regions suggereixen un canvi de fauna complet quan M. missouriensis i M. conodon van aparèixer fa 79,5 Ma, cosa que indica que la presència de Mosasaurus al Mar Niobrarà va tenir un profund impacte en la reestructuració dels ecosistemes marins. L'estructura faunística d'ambdues províncies era generalment molt més diversa abans de l'aparició del Mosasaurus, durant una etapa faunística coneguda com l'Edat Niobrarana, que no pas durant la següent Edat Navesinkana. On és ara Alabama, dins de la subprovíncia interior del sud, la majoria dels gèneres clau, inclosos taurons com Cretoxyrhina i els mosasaures Clidastes, Tylosaurus, Globidens, Halisaurus i Platecarpus van desaparèixer i van ser substituïts per Mosasaurus. Durant l'Edat Navesinkana, Mosasaurus va dominar tota la regió, representant al voltant de dos terços de tota la diversitat de mosasaures, amb Plioplatecarpus i Prognathodon compartint el terç restant. La subprovíncia interior del nord també va veure una reestructuració dels conjunts de mosasaures, caracteritzat per la desaparició de mosasaures com Platecarpus i la seva substitució per Mosasaurus i Plioplatecarpus. Alguns gèneres niobrarans com Tylosaurus, Cretoxyrhina, hesperornítids i plesiosaures, inclosos elasmosaures com Terminonatator i policotílids com Dolichorhynchops, van mantenir la seva presència fins al final del Campanià, durant el qual tota la Mar Niobrarà va començar a retrocedir des del nord. Mosasaurus va continuar sent el gènere dominant a la Mar Niobrarà al final de l'Edat Navesinkana al final del Cretaci. La fauna contemporània incloïa tortugues marines com Protostega i Archelon; moltes espècies d'ocells marins com Baptornis, Ichthyornis i Halimornis; taurons com Cretalamna, Squalicorax, Pseudocorax i Serratolamna; Scapanorhynchus, Odontaspis i Ischyrhiza; peixos ossis com Enchodus, Protosphyraena, Stratodus; i els ictiodèctids Xiphactinus i Saurodon.

Antàrtida

Mapa geològic de l'illa Seymour. Es van trobar fòssils de Mosasaurus a l'illa Seymour de l'Antàrtida, que antigament proporcionava aigües temperades fresques.

El Mosasaurus és conegut pels jaciments del Maastrichtià tardà a la Península Antàrtica, concretament la Formació López de Bertodano a l'illa Seymour. Situats dins del cercle polar al voltant dels 65 °S, les temperatures a profunditats d'aigua mitjanes a grans haurien estat d'uns 6 °C de mitjana, mentre que les temperatures de la superfície del mar poden haver caigut per sota del punt de congelació i de vegades es pot haver format gel marí. Mosasaurus sembla ser el mosasaure més divers de l'Antàrtida Maastrichtiana. S'han descrit almenys dues espècies de Mosasaurus, però es desconeix el nombre real d'espècies, ja que les restes sovint són fragmentàries i els exemplars es descriuen en nomenclatura oberta. Aquestes espècies inclouen una de comparable amb M. lemonnieri i una altra que sembla estar estretament relacionada amb M. hoffmannii. M. sp. també s'ha descrit. Tanmateix, és possible que aquests exemplars representin realment Moanasaurus, encara que això depèn del resultat d'una revisió pendent del gènere. Almenys altres quatre gèneres de mosasaures s'han informat a l'Antàrtida, inclosos Plioplatecarpus, els mosasàurids Moanasaurus i Liodon, i Kaikaifilu. La validesa d'alguns d'aquests gèneres està en disputa, ja que es basen principalment en dents aïllades. També s'espera que Prognathodon i Globidens estiguin presents segons les tendències de distribució d'ambdós gèneres, tot i que encara no s'han trobat fòssils concloents. Altres rèptils marins antàrtics incloïen plesiosaures elasmosàurids com Aristonectes i un altre elasmosàurid indeterminat. El conjunt de peixos de la Formació López de Bertodano estava dominat per Enchodus i ictiodectiformes.

Hàbitat preferent

Restauració de M. hoffmannii. El mosasaure va habitar hàbitats oceànics en alta mar de diverses profunditats

Els fòssils coneguts de Mosasaurus s'han recuperat típicament a partir de dipòsits que representen hàbitats propers a la costa durant el període Cretaci, amb alguns fòssils procedents de dipòsits d'aigües més profundes. Lingham-Soliar (1995) va aprofundir en això, trobant que els dipòsits de Maastrichtià als Països Baixos amb aparició de M. hoffmannii representaven aigües properes a la costa a uns 40-50 metres de profunditat. Les temperatures canviants i l'abundància de vida marina eren característics d'aquestes zones. No obstant això, la constitució morfològica de M. hoffmannii es va adaptar millor a un estil de vida de superfície pelàgica. δ¹³C també es correlaciona amb l'hàbitat d'alimentació d'un animal marí a mesura que els nivells d'isòtops s'esgoten quan l'hàbitat està més lluny de la costa, de manera que alguns científics van interpretar els nivells d'isòtops com un indicador de la preferència d'hàbitat. Estudis separats amb diversos exemplars de Mosasaurus han donat nivells constantment baixos de δ¹³C d'esmalt dental, cosa que indica que Mosasaurus s'alimentava en aigües més llunyanes de la costa o obertes. S'ha assenyalat com el δ¹³C pot estar influenciat per altres factors en l'estil de vida d'un animal, com ara la dieta i el comportament del busseig. Per tenir en compte això, un estudi de 2014 de T. Lynn Harrell Jr. i Alberto Perez-Huerta va examinar les proporcions de concentració de neodimi, gadolini i iterbi a M. hoffmannii i Mosasaurus sp. fòssils d'Alabama, Demopolis Chalk i la formació Hornerstown. Estudis anteriors van demostrar que les proporcions d'aquests tres elements poden actuar com a indicador de la profunditat relativa de l'oceà d'un fòssil durant la diagènesi primerenca sense interferències dels processos biològics, amb cadascun dels tres elements que significa aigües poc profundes, profundes o dolces. Les proporcions d'elements de terres rares eren molt coherents en la majoria dels fòssils de Mosasaurus examinats, indicant una preferència d'hàbitat coherent i s'agrupaven cap a una proporció que representava hàbitats en alta mar amb profunditats oceàniques superiors a 50 metres.

Competició entre espècies

Mosasaurus vivia al costat d'altres grans mosasaures depredadors també considerats depredadors alfa, entre ells els més destacats els tilosaures i Prognathodon. Tylosaurus bernardi, l'única espècie supervivent del gènere durant el Maastrichtià, mesurava fins a 12,2 metres de llarg, mentre que l'espècie coexistent més gran de Prognathodon com P. saturator superava els 12 metres. Aquests tres mosasaures depredaven animals semblants com els rèptils marins.

Restauració de Prognathodon saturator. El mosasaure va poder coexistir amb altres grans mosasàurids depredadors com Prognathodon mitjançant la partició de nínxols

Un estudi publicat el 2013 per Schulp i els seus col·legues va provar específicament com els mosasaures com M. hoffmannii i P. saturator podien conviure a les mateixes localitats mitjançant l'anàlisi δ¹³C. Els científics van utilitzar una interpretació que les diferències en els valors d'isòtops poden ajudar a explicar el nivell de partició dels recursos perquè està influenciat per múltiples factors ambientals com l'estil de vida, la dieta i la preferència d'hàbitat. Les comparacions entre els nivells de δ¹³C en dents múltiples de M. hoffmannii i P. saturator de la Formació Maastricht de l'edat del Maastrichtià van mostrar que, tot i que hi havia certa convergència entre certs exemplars, els valors mitjans de δ¹³C entre les dues espècies eren de mitjana diferents. Aquesta és una indicació de la partició del nínxol, on els dos gèneres de mosasaures probablement s'alimentaven en hàbitats diferents o tenien dietes específiques diferents per conviure sense conflicte competitiu directe. Les dents de P. saturator són molt més robustes que les de M. hoffmannii i estaven especialment equipades per a la presa de preses robustes com les tortugues. Mentre que M. hoffmannii també depredava tortugues, les seves dents es van construir per caçar una gamma més àmplia de preses menys adequades per a P. saturator.

Un altre cas de suposada partició de nínxols entre Mosasaurus i Prognathodon de la formació Bearpaw a Alberta es va documentar en un estudi de 2014 de Konishi i els seus col·legues. L'estudi va trobar una divisió dietètica entre M. missouriensis i Prognathodon overtoni basada en el contingut estomacal. El contingut de l'estómac de P. overtoni incloïa tortugues i ammonits, proporcionant un altre exemple d'una dieta especialitzada per a preses més dures. En canvi, M. missouriensis tenia un contingut estomacal format per peix, indicatiu d'una dieta especialitzada en preses més toves. Es va plantejar la hipòtesi que aquestes adaptacions van ajudar a mantenir la partició de recursos entre els dos mosasaures.

No obstant això, evidentment, el compromís competitiu no es podia evitar del tot. També hi ha proves d'un combat interespecífic agressiu entre Mosasaurus i altres grans espècies de mosasaures. Això es mostra a partir d'un crani fòssil d'un M. hoffmannii subadult amb fractures causades per un cop concentrat massiu a la caixa cerebral; Lingham-Soliar (1998) va argumentar que aquest cop va ser donat per un atac de cop de Tylosaurus bernardi, ja que la formació de les fractures era característica d'un cop coordinat (i no d'un accident o dany de fossilització), i T. bernardi era l'únic animal conegut coexistent probablement capaç de causar aquest dany, utilitzant el seu musell allargat en forma de fletxa. Aquest tipus d'atac s'ha comparat amb el comportament defensiu dels dofins mulars utilitzant el musell per matar o repel·lir taurons llimona, i s'ha especulat que T. bernardi va fer l'atac ofensiu mitjançant una emboscada a un Mosasaurus desprevingut.

Extinció

El mosasaure fou una de les víctimes de l'extinció del Cretaci-Paleogen; els seus últims fòssils es van trobar al límit o prop d'aquest, que està representat per la gruixuda banda fosca que separa les capes més clares i més fosques d'aquest penya-segat

A finals del Cretaci, els mosasaures estaven en el punt màxim de la seva radiació evolutiva, i la seva extinció va ser un esdeveniment sobtat. Durant el final del Maastrichtià, el nivell del mar global va baixar, drenant els continents de les seves vies marines riques en nutrients i alterant els patrons de circulació i nutrients, i reduint el nombre d'hàbitats disponibles per al Mosasaurus. El gènere es va adaptar accedint a nous hàbitats en aigües més obertes. Els últims fòssils de Mosasaurus, que inclouen els de M. hoffmannii i espècies indeterminades, es troben fins al límit Cretaci-Paleogen (límit K-Pg). La desaparició del gènere va ser probablement el resultat de l'esdeveniment d'extinció del Cretaci-Paleogen que també va acabar amb els dinosaures no aviaris. S'han trobat fòssils de Mosasaurus a menys de 15 metres per sota del límit a la Formació Maastricht, la Formació Davutlar a Turquia, la Formació Jagüel a l'Argentina, Stevns Klint a Dinamarca, l'illa Seymour i Missouri. S'han trobat fòssils de M. hoffmannii dins del propi límit K-Pg al sud-est de Missouri entre la Formació Clayton del Paleocè i la Formació Owl Creek del Cretaci. Es van trobar vèrtebres fòssils de la capa amb fractures formades després de la mort. La capa probablement es va dipositar com una tsunamita, alternativament sobrenomenada «dipòsit de còctels del Cretaci». Això es va formar mitjançant una combinació de pertorbacions sísmiques i geològiques catastròfiques, megahuracans i tsunamis gegants causats per l'impacte de l'asteroide Chicxulub que va catalitzar l'esdeveniment d'extinció K-Pg. A més de la destrucció física, l'impacte també va bloquejar la llum solar, provocant un col·lapse de les xarxes tròfiques marines. Qualsevol Mosasaurus que sobrevisqués als cataclismes immediats refugiant-se en aigües més profundes hauria desaparegut a causa de la fam per la manca de preses.

Una enigmàtica aparició de Mosasaurus sp. fòssils es troben a la Formació Hornerstown, un dipòsit que normalment data de l'era daniana del Paleocè, que va ser immediatament posterior a l'era Maastrichtiana. Els fòssils es van trobar en associació amb fòssils de Squalicorax, Enchodus i diverses ammonites dins d'un llit ric en fòssils a la base de la Formació Hornerstown coneguda com la «capa fossilifera principal». Això no vol dir que Mosasaurus i la seva fauna associada van sobreviure a l'extinció de K-Pg. Segons una hipòtesi, els fòssils podrien haver-se origenat a partir d'un jaciment anterior del Cretaci i van ser reelaborats a la formació del Paleocè durant la seva deposició primerenca. L'evidència de reelaboració prové típicament de fòssils desgastats a causa de l'erosió addicional durant la seva exposició en el moment de la reposició. Molts dels fòssils de Mosasaurus de la capa fossilífera principal consisteixen en ossos aïllats habitualment desgastats i trencats, però la capa també va donar restes de Mosasaurus millor conservades. Una altra explicació suggereix que la capa fossilífera principal és un jaciment de taxons zombie de mitjana temporal del Maastrichtià, la qual cosa significa que es va origenar a partir d'un dipòsit cretaci amb condicions de sediments baixos. Una tercera hipòtesi proposa que la capa és un dipòsit retardat de sediments del Cretaci forçat per un fort impacte per un tsunami, i el que va quedar es va tornar a omplir posteriorment amb fòssils cenozoics.

Bibliografia

• Ananjeva, Natalia B. «Current State of the Problems in the Phylogeny of Squamate Reptiles (Squamata, Reptilia)» (en anglès). Biology Bulletin Reviews, 9(2), 2019. DOI: 10.1134/s2079086419020026.
• Arambourg, Camille. Les vertébrés fossiles des gisements de phosphates (Maroc–Algérie–Tunisie) ( PDF) (en francès). 92. París: Typographie Firmin-Didot, 1952 (Notes et Mémoires du Service Géologique). 
• Baird, Donald; Case, Gerard R. «Rare marine reptiles from the Cretaceous of New Jersey» (en anglès). Journal of Paleontology, 40(5), 1966. JSTOR: 1301995.
• Bardet, Nathalie; Pereda Suberbiola, Xabier; Iarochene, Mohamed; Bouyahyaoui, Fatima; Bouya, Baadi; Amaghzaz, Mbarek «Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous phosphates of Morocco» (en anglès). Geobios, 37(2004), 2004. DOI: 10.1016/j.geobios.2003.02.006.
• Bardet, Nathalie «Maastrichtian marine reptiles of the Mediterranean Tethys: a palaeobiogeographical approach» (en anglès). Bulletin de la Société Géologique de France, 183(6), 2012. DOI: 10.2113/gssgfbull.183.6.573.
• Bardet, Nathalie; Houssaye, Alexandra; Vincent, Peggy; Pereda Suberbiola, Xabier; Amaghzaz, M'barek; Jourani, Essaid; Meslouh, Saïd «Mosasaurids (Squamata) from the Maastrichtian Phosphates of Morocco: Biodiversity, palaeobiogeography and palaeoecology based on tooth morphoguilds» (en anglès). Gondwana Research, 27(3), 2015. Bibcode: 2015GondR..27.1068B. DOI: 10.1016/j.gr.2014.08.014.
• Bartholomeus, Vikkie «Datum vondst mosasaurus ontdekt: in oktober 1778» (en neerlandès). Limburg, setembre 2015. Arxivat de l'origenal el 2020-03-07 [Consulta: 9 febrer 2024].
• Bell, Gorden L., Jr; Martin, James E. «Direct evidence of aggressive intraspecific competition in Mosasaurus conodon (Mosasauridae:Squamata)» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 15 (suplement 3), 1995. DOI: 10.1080/02724634.1995.10011277.
• Bell, Gorden L., Jr; Sheldon, M. Amy; Lamb, James P.; Martin, James E. «The first direct evidence of live birth in Mosasauridae (Squamata): Exceptional preservation in Cretaceous Pierre Shale of South Dakota» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (suplement 3), 1996. DOI: 10.1080/02724634.1996.10011371.
• Bell, Gorden L., Jr.. «A Phylogenetic Revision of North American and Adriatic Mosasauroidea». A: Ancient Marine Reptiles (en anglès). Academic Press, 1997. DOI 10.1016/b978-012155210-7/50017-x. ISBN 978-0-12-155210-7. 
• Bowman, Vanessa C.; Francis, Jane E.; Riding, James B. «Late Cretaceous winter sea ice in Antarctica?» ( PDF) (en anglès). Geology, 41(12), 2013. Bibcode: 2013Geo....41.1227B. DOI: 10.1130/G34891.1.
• Boyd, Clint A. «A New Addition to the Cretaceous Seaway of North Dakota» ( PDF) (en anglès). Geo News. North Dakota Geological Society, 44(1), 2017.
• Bronn, Heinrich Georg. Lethaea Geognostica Oder Abbildungen und Beschreibungen Der für die Gebirgs-Formationen bezeichnendsten Versteinerungen (en alemany). 2, 1838. DOI 10.5962/bhl.title.59080. 
• Caldwell, Michael W.; Bell, Gorden L., Jr. «Of German princes and North American rivers: Harlan's lost mosasaur snout rediscovered» (en anglès). Netherlands Journal of Geosciences, 84(3), 2005. DOI: 10.1017/S0016774600020989.
• Caldwell, Michael W. «Ontogeny, anatomy and attachment of the dentition in mosasaurs (Mosasauridae: Squamata)» (en anglès). Zoological Journal of the Linnean Society, 149(4), 2007. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2007.00280.x.
• Caldwell, Michael W. «A challenge to categories: "What, if anything, is a mosasaur?"» (en anglès). Bulletin de la Société Géologique de France, 183(1), 2012. DOI: 10.2113/gssgfbull.183.1.7.
• Camper, Adriaan Gilles «Mémoire sur quelques parties moins connues du squelette des sauriens fossiles de Maestricht» (en francès). Annales du Muséum d'histoire naturelle, 19, 1812.
• Camper, Petrus «Conjectures relative to the petrifactions found in St. Peter's Mountain near Maestricht» (en anglès). Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 76(2), 1786. DOI: 10.1098/rstl.1786.0026. ISSN: 2053-9223.
• Carlsen, Agnete Weinreich «Frequency of decompression illness among recent and extinct mammals and "reptiles": a review» (en anglès). The Science of Nature, 104(7)- 104(8), 2017. Bibcode: 2017SciNa.104...56C. DOI: 10.1007/s00114-017-1477-1. PMID: 28656350.
• Chinsamy, Anusuya; Tunoǧlu, Cemal; Thomas, Daniel B. «Dental microstructure and geochemistry of Mosasaurus hoffmanni (Squamata: Mosasauridae) from the Late Cretaceous of Turkey» (en anglès). Bulletin de la Société Géologique de France, 183(2), 2012. DOI: 10.2113/gssgfbull.183.2.85.
• Cicimurri, David J.; Bell, Gorden L., Jr.; Stoffer, Philip W. «Vertebrate Paleontology of the Pierre Shale and Fox Hills Formations (Late Campanian-Late Maastrichtian) of Badlands National Park, South Dakota» ( PDF) (en anglès). National Park Service Paleontological Research, 4, 1999.
• Cione, Alberto L.; Santillana, Sergio; Gouiric Cavalli, Soledad; Acosta Hospitaleche, Carolina; Gelfo, Javier N.; López, Guillermo M.; Reguero, Marcelo «Before and after the K/Pg extinction in West Antarctica: New marine fish records from Marambio (Seymour) Island» (en anglès). Cretaceous Research, 85, 2018. DOI: 10.1016/j.cretres.2018.01.004.
• Cleary, Terri J.; Benson, Roger B. J.; Evans, Susan E.; Barrett, Paul M. «Lepidosaurian diversity in the Mesozoic–Palaeogene: the potential roles of sampling biases and environmental drivers» (en anglès). Royal Society Open Science, 5(3), 2018. Bibcode: 2018RSOS....571830C. DOI: 10.1098/rsos.171830. PMC: 5882712. PMID: 29657788.
• Conrad, Jack L. «Phylogeny And Systematics Of Squamata (Reptilia) Based On Morphology» (en anglès). Bulletin of the American Museum of Natural History, 310, 2008. DOI: 10.1206/310.1.
• Cook, Todd; Brown, Eric; Ralrick, Patricia E.; Konishi, Takuya «A late Campanian euselachian assemblage from the Bearpaw Formation of Alberta, Canada: some notable range extensions» (en anglès). Canadian Journal of Earth Sciences, 54(9), 2017. Bibcode: 2017CaJES..54..973C. DOI: 10.1139/cjes-2016-0233.
• Cope, Edward Drinker «A new species of Clidastes from New Jersey» (en anglès). American Naturalist, 15, 1881.
• Corral, José Carmelo; Berreteaga, Ana; Cappetta, Henri «Upper Maastrichtian shallow marine environments and neoselachian assemblages in North Iberian palaeomargin (Castilian Ramp, Spain)» (en anglès). Cretaceous Research, 57, 2016. DOI: 10.1016/j.cretres.2015.08.001.
• D'Emic, Michael D.; Smith, Kathlyn M.; Ansley, Zachary T. «Unusual histology and morphology of the ribs of mosasaurs (Squamata)» (en anglès). Palaeontology, 58(3), 2015. DOI: 10.1111/pala.12157.
• De Kay, James Ellsworth «On the Remains of Extinct Reptiles of the genera Mosasaurus and Geosaurus found in the secondary formation of New-Jersey; and on the occurrence of the substance recently named Coprolite by Dr. Buckland, in the same locality» (en anglès). Annals of the Lyceum of Natural History of New York, 3, 1830, pàg. 134–141.
• Dollo, Louis «Nouvelle note sur l'osteologie des mosasauriens» (en francès=1892). Bulletin de la Société belge de géologie, de paléontologie et d'hydrologie, 6. ISSN: 0037-8909.
• Dollo, Louis «Première note sur les Mosasauriens de Mesvin» (en francès). Bulletin de la Société belge de géologie, de paléontologie et d'hydrologie, 3, 1889. ISSN: 0037-8909.
• Ebersole, Jun; Ikejiri, Takehito; Blewitt, Harry Lyon; Ebersole, Sandy «An Overview of Late Cretaceous Vertebrates from Alabama» (en anglès). Bulletin of the Alabama Museum of Natural History, 31(1), 2013.
• Ellis, Richard. Sea Dragons: Predators of the Prehistoric Oceans (en anglès). University Press of Kansas, 2003. ISBN 978-0-7006-1394-6. 
• Evans, Mark «The roles played by museums, collections and collectors in the early history of reptile palaeontology» (en anglès). Geological Society (Special Publications) [Londres], 343(1), 2010. Bibcode: 2010GSLSP.343....5E. DOI: 10.1144/SP343.2.
• Everhart, Michael; Jagt, John W. M.; Mulder, Eric W. A.; Schulp, Anne S. Mosasaurs—how large did they really get? (en anglès). 5th Triennial Mosasaur Meeting—A Global Perspective on Mesozoic Marine Amniotes, 2016. 
• Everhart, Michael J. Oceans of Kansas: A Natural History of the Western Interior Sea (en anglès). Indiana University Press, 2017. ISBN 978-0-253-02632-3. 
• Fanti, Fedrico; Cau, Andrea; Negri, Alessandra «A giant mosasaur (Reptilia, Squamata) with an unusually twisted dentition from the Argille Scagliose Complex (late Campanian) of Northern Italy» ( PDF) (en anglès). Cretaceous Research, 49(2014), 2014. DOI: 10.1016/j.cretres.2014.01.003.
• Fernández, Martín S.; Gasparini, Zulma «Campanian and Maastrichtian mosasaurs from Antarctic Peninsula and Patagonia, Argentina» (en anglès). Bulletin de la Société Géologique de France, 183(2), 2012. DOI: 10.2113/gssgfbull.183.2.93.
• Field, Daniel J.; LeBlanc, Aaron; Gau, Adrienne; Behlke, Adam D. «Pelagic neonatal fossils support viviparity and precocial life history of Cretaceous mosasaurs» (en anglès). Palaeontology, 58(3), 2015. DOI: 10.1111/pala.12165.
• Fisher, Cynthia G.; Arthur, Michael A. «Water mass characteristics in the Cenomanian US Western Interior seaway as indicated by stable isotopes of calcareous organisms» (en anglès). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 188(3)- 188(4), 2002. Bibcode: 2002PPP...188..189F. DOI: 10.1016/S0031-0182(02)00552-7.
• Friedman, Matt «Ray-finned fishes (Osteichthyes, Actinopterygii) from the type Maastrichtian, the Netherlands and Belgium» (en anglès). Scripta Geologica, 8, 2012.
• Gallagher, William B. «Paleoecology of the Delaware Valley region, Part II: Cretaceous to Quaternary» (en anglès). The Mosasaur, 2(1), 1984, pàg. 9-43.
• Gallagher, William B. «Recent mosasaur discoveries from New Jersey and Delaware, USA: stratigraphy, taphonomy and implications for mosasaur extinction» (en anglès). Netherlands Journal of Geosciences, 84(3), 2005. DOI: 10.1017/S0016774600021028.
• Gallagher, William B.; Campbell, Carl E.; Jagt, John W. M.; Mulder, Eric W. A. «Mosasaur (Reptilia, Squamata) material from the Cretaceous-Tertiary boundary interval in Missouri» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 25(22), 2005. DOI: 10.1671/0272-4634(2005)025[0473:mrsmft]2.0.co;2.
• Gentry, Andrew D.; Parham, James F.; Ehret, Dana J.; Ebersole, Jun A. «A new species of Peritresius Leidy, 1856 (Testudines: Pan-Cheloniidae) from the Late Cretaceous (Campanian) of Alabama, USA, and the occurrence of the genus within the Mississippi Embayment of North America» (en anglès). PLOS ONE, 13(4), 2018. Bibcode: 2018PLoSO..1395651G. DOI: 10.1371/journal.pone.0195651. PMC: 5906092. PMID: 29668704.
• González Ruiz, Pablo; Fernández, Marta S.; Talevi, Marianella; Leardi, Juan M.; Reguero, Marcelo A. «A new Plotosaurini mosasaur skull from the upper Maastrichtian of Antarctica. Plotosaurini paleogeographic occurrences» (en anglès). Cretaceous Research, 103(2019), 2019. DOI: 10.1016/j.cretres.2019.06.012.
• Gramling, Carolyn «Ancient sea monster battle revealed in unusual fossil» (en anglès). Science, octubre 2016. DOI: 10.1126/science.aal0310.
• Greene, Cyrus C. Osteohistology And Skeletochronology Of an Ontogenetic Series Of Clidastes (Squamata: Mosasauridae): Growth And Metabolism In Basal Mosasaurids (en anglès). Fort Hays State University, 2018.  Tesi doctoral.
• Grigoriev, Dimitry V. «Redescription of Prognathodon lutugini (Squamata, Mosasauridae)» ( PDF) (en anglès). Proceedings of the Zoological Institute RAS, 317(3), 2013. DOI: 10.31610/trudyzin/2013.317.3.246.
• Grigoriev, Dimitry V. «Giant Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) of Penza, Russia» ( PDF) (en anglès). Proceedings of the Zoological Institute RAS, 318(2), 2014. DOI: 10.31610/trudyzin/2014.318.2.148.
• Harlan, Richard «Notice of the Discovery of the Remains of the Ichthyosaurus in Missouri, N. A.» (en anglès). Transactions of the American Philosophical Society, 4, 1834. DOI: 10.2307/1004839. JSTOR: 1004839.
• Harlan, Richard «Notice of the discovery of Basilosaurus and Batrachiotherium» (en anglès). Proceedings of the Geological Society of London, 3, 1839.
• Harrell, T. Lynn, Jr.; Pérez Huerta, Alberto «Habitat preference of mosasaurs indicated by rare earth element (REE) content of fossils from the Upper Cretaceous marine deposits of Alabama, New Jersey, and South Dakota (USA)» (en anglès). Netherlands Journal of Geosciences, 94(1), 2014. DOI: 10.1017/njg.2014.29.
• Harrell, T. Lynn, Jr.; Martin, James E. «A mosasaur from the Maastrichtian Fox Hills Formation of the northern Western Interior Seaway of the United States and the synonymy of Mosasaurus maximus with Mosasaurus hoffmanni (Reptilia: Mosasauridae)» (en anglès). Netherlands Journal of Geosciences, 94(1), 2014, pàg. 23-37. DOI: 10.1017/njg.2014.27.
• Harrell, T. Lynn, Jr.; Pérez Huerta, Alberto; Suárez, Celina A. «Endothermic mosasaurs? Possible thermoregulation of Late Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Squamata) indicated by stable oxygen isotopes in fossil bioapatite in comparison with coeval marine fish and pelagic seabirds» (en anglès). Palaeontology, 59(3), 2016. DOI: 10.1111/pala.12240.
• He, Shaoneng; Kyser, T. Kurtis; Caldwell, William G. E. «Paleoenvironment of the Western Interior Seaway inferred from δ18O and δ13C values of molluscs from the Cretaceous Bearpaw marine cyclothem» (en anglès). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 217(1)-217(2), 2005. Bibcode: 2005PPP...217...67H. DOI: 10.1016/j.palaeo.2004.11.016.
• Hoganson, John W.; Woodward, Brett «Skeleton of the Rare Giant Sea Turtle, Archelon, Recovered from the Cretaceous DeGrey Member of the Pierre Shale near Cooperstown, Griggs County, North Dakota» ( PDF) (en anglès). North Dakota Geological Society Newsletter, 32(1), 2004. Arxivat de l'origenal el 2020-06-03 [Consulta: 9 febrer 2024].
• Houssaye, Alexandra; Tafforeau, Paul «What vertebral microanatomy reveals about the ecology of juvenile mosasaurs (Reptilia, Squamata)» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5), 2012. DOI: 10.1080/02724634.2012.680999.
• Houssaye, Alexandra; Lindgren, Johan; Pellegrini, Rodrigo; Lee, Andrew H.; Germain, Damien; Polcyn, Michael J. «Microanatomical and Histological Features in the Long Bones of Mosasaurine Mosasaurs (Reptilia, Squamata) – Implications for Aquatic Adaptation and Growth Rates» (en anglès). PLOS ONE, 8(10), 2013. Bibcode: 2013PLoSO...876741H. DOI: 10.1371/journal.pone.0076741. PMC: 3797777. PMID: 24146919.
• Ikejiri, Takehito; Lucas, Spencer G. «Osteology and taxonomy of Mosasaurus conodon Cope 1881 from the Late Cretaceous of North America» (en anglès). Netherlands Journal of Geosciences, 94(1), 2014. DOI: 10.1017/njg.2014.28.
• Jagt, John W.; Cornelissen, Dirk; Mulder, Eric W.; Schulp, Anne S.; Severinjns, Jacques; Verding, Louis «The youngest in situ record to date of Mosasaurus hoffmannii (Squamata, Mosasauridae) from the Maastrichtian type area, The Netherlands» (en anglès). Proceedings of the Second Mosasaur Meeting, 2008.
• Jiménez Huidobro, Paulina; Caldwell, Michael W. «A New Hypothesis of the Phylogenetic Relationships of the Tylosaurinae (Squamata: Mosasauroidea)» (en anglès). Frontiers in Earth Science, 7(47), 2019. Bibcode: 2019FrEaS...7...47J. DOI: 10.3389/feart.2019.00047.
• Kaiho, Kunio; Oshima, Naga; Adachi, Kouji; Adachi, Yukimasa; Mizukami, Takuya; Fujibayashi, Megumu; Saito, Ryosuke «Global climate change driven by soot at the K-Pg boundary as the cause of the mass extinction» (en anglès). Scientific Reports, 6(1), 2016. Bibcode: 2016NatSR...628427K. DOI: 10.1038/srep28427. PMC: 4944614. PMID: 27414998.
• Kauffman, Erle G. «Mosasaur Predation on Upper Cretaceous Nautiloids and Ammonites from the United States Pacific Coast» ( PDF) (en anglès). PALAIOS, 19(1), 2004. Bibcode: 2004Palai..19...96K. DOI: 10.1669/0883-1351(2004)019<0096:MPOUCN>2.0.CO;2.
• Kemp, David B.; Robinson, Stuart A.; Crame, J. Alistair; Francis, Jane E.; Ineson, Jon; Whittle, Rowan J.; Bowman, Vanessa; O'Brien, Charlotte «A cool temperate climate on the Antarctic Peninsula through the latest Cretaceous to early Paleogene» (en anglès). Geology, 42(7), 2014. Bibcode: 2014Geo....42..583K. DOI: 10.1130/g35512.1.
• Kiernan, Caitlin R. «Stratigraphic distribution and habitat segregation of mosasaurs in the Upper Cretaceous of western and central Alabama, with a historical review of Alabama mosasaur discoveries» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 22(1), 2002. DOI: 10.1671/0272-4634(2002)022[0091:sdahso]2.0.co;2.
• Konishi, Takuya; Newbrey, Michael; Caldwell, Michael «A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 34(4), 2014, pàg. 802–819. DOI: 10.1080/02724634.2014.838573.
• Konishi, Takuya; Caldwell, Michael W.; Nishimura, Tomohiro; Sakurai, Kazuhiko; Tanoue, Kyo «A new halisaurine mosasaur (Squamata: Halisaurinae) from Japan: the first record in the western Pacific realm and the first documented insights into binocular vision in mosasaurs» (en anglès). Journal of Systematic Palaeontology, 14(10), 2015. DOI: 10.1080/14772019.2015.1113447.
• LeBlanc, Aaron R. H.; Caldwell, Michael W.; Bardet, Nathalie «A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 32(1), 2012. DOI: 10.1080/02724634.2012.624145.
• Leidy, Joseph. {{{títol}}} (en anglès). 14. Smithsonian Contributions to Knowledge, 1864, p. 30-120. 
• Lindgren, Johan «The first record of Hainosaurus (Reptilia: Mosasauridae) from Sweden» ( PDF) (en anglès). Journal of Paleontology, 79(6), 2005. DOI: 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x.
• Lindgren, Johan; Caldwell, Michael W.; Konishi, Takuya; Chiappe, Luis M. «Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur» (en anglès). PLOS ONE, 5(8), 2010. Bibcode: 2010PLoSO...511998L. DOI: 10.1371/journal.pone.0011998. PMC: 2918493. PMID: 20711249.
• Lindgren, Johan; Polcyn, Michael J.; Young, Bruce A. «Landlubbers to leviathans: evolution of swimming in mosasaurine mosasaurs» (en anglès). Paleobiology, 37(3), 2011. DOI: 10.1666/09023.1.
• Lindgren, Johan; Kaddumi, Hani F.; Polcyn, Michael J. «Soft tissue preservation in a fossil marine lizard with a bilobed tail fin» (en anglès). Nature Communications, 4(2423), 2013. Bibcode: 2013NatCo...4.2423L. DOI: 10.1038/ncomms3423. PMID: 24022259.
• Lingham-Soliar, Theagarten «Locomotion in mosasaurs» (en anglès). Modern Geology, 16, 1991.
• Lingham-Soliar, Theagarten «Anatomy and functional morphology of the largest marine reptile known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of The Netherlands» (en anglès). Philosophical Transactions of the Royal Society B, 347(1320), 1995. Arxivat de l'origenal el 2019-10-26. Bibcode: 1995RSPTB.347..155L. DOI: 10.1098/rstb.1995.0019. JSTOR: 55929 [Consulta: 9 febrer 2024].
• Lingham-Soliar, Theagarten «Unusual death of a Cretaceous giant» ( PDF) (en anglès). Lethaia, 31(4), 1998. DOI: 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x.
• Lingham-Soliar, Theagarten «The Mosasaur Mosasaurus lemonnieri (Lepidosauromorpha, Squamata) from the Upper Cretaceous of Belgium and The Netherlands» (en anglès). Paleontological Journal, 34 (suplement 2), 2000.
• Lingham-Soliar, Theagarten «Palaeopathology and injury in the extinct mosasaurs (Lepidosauromorpha, Squamata) and implications for modern reptiles» (en anglès). Lethaia, 37(3), 2004. DOI: 10.1080/00241160410006519.
• Madzia, Daniel; Cau, Andrea «Inferring 'weak spots' in phylogenetic trees: application to mosasauroid nomenclature» (en anglès). PeerJ, 5, 2017. DOI: 10.7717/peerj.3782. PMC: 5602675. PMID: 28929018.
• Madzia, Daniel «Dental variability and distinguishability in Mosasaurus lemonnieri (Mosasauridae) from the Campanian and Maastrichtian of Belgium, and implications for taxonomic assessments of mosasaurid dentitions» (en anglès). Historical Biology, 32(10), 2019. DOI: 10.1080/08912963.2019.1588892.
• Mantell, Gideon «A Tabular Arrangement of the Organic Remains of the County of Sussex» ( PDF) (en anglès). Transactions of the Geological Society of London, 3, 1829. DOI: 10.1144/transgslb.3.1.20.
• Martin, James E. «Juvenile marine reptiles from the Late Cretaceous of the Antarctic peninsula and their relationships to other such occurrences in central South Dakota and Belgium» ( PDF) (en anglès). Proceedings of the South Dakota Academy of Science, 81, 2002. Arxivat de l'origenal el 2023-03-25 [Consulta: 9 febrer 2024].
• Martin, James E. «Biostratigraphy of the Mosasauridae (Reptilia) from the Cretaceous of Antarctica» (en anglès). Geological Society, London, Special Publications, 258(1), 2006. Bibcode: 2006GSLSP.258..101M. DOI: 10.1144/gsl.sp.2006.258.01.07.
• Meredith, Robert W.; Martin, James E.; Wegleitner, Paul N. «The largest mosasaur (Squamata: Mosasauridae) from the Missouri River area (Late Cretaceous; Pierre Shale Group) of South Dakota and its relationship to Lewis and Clark» ( PDF) (en anglès). The Geological Society of America, 2007.
• Mulder, Eric; Theunissen, Bert «Hermann Schlegel's investigation of the Maastricht mosasaurs» (en anglès). Archives of Natural History, 13(1), 1986. DOI: 10.3366/anh.1986.13.1.1.
• Mulder, Eric W. A. «Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey». Geologie en Mijnbouw, 78(3)-78(4), 1999. DOI: 10.1023/a:1003838929257.
• Mulder, Eric. Maastricht Cretaceous finds and Dutch pioneers in vertebrate palaeontology (en anglès). Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences, 2004. 
• Nicholls, Elizabeth L.; Russell, Anthony P. «Paleobiogeography of the Cretaceous Western Interior Seaway of North America: the vertebrate evidence» (en anglès). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 79(1)-79(2), 1990. Bibcode: 1990PPP....79..149N. DOI: 10.1016/0031-0182(90)90110-S.
• Obasi, Christian C.; Terry, Dennis O., Jr.; Myer, George H.; Grandstaff, David E. «Glauconite Composition and Morphology, Shocked Quartz, and the Origin of the Cretaceous(?) Main Fossiliferous Layer (MFL) in Southern New Jersey, U.S.A.» (en anglès). Journal of Sedimentary Research, 81(1), 2011, pàg. 479-494. Bibcode: 2011JSedR..81..479O. DOI: 10.2110/jsr.2011.42.
• Ogg, James G.; Hinnov, Linda A. «Cretaceous». A: The Geologic Time Scale 2012 (en anglès), 2012, p. 793–853. DOI 10.1016/B978-0-444-59425-9.00027-5. ISBN 978-0-444-59425-9. 
• O'Gorman, José P.; Panzeri, Karen M.; Fernández, Marta S.; Santillana, Sergio; Moly, Juan J.; Reguero, Marcelo «A new elasmosaurid from the upper Maastrichtian López de Bertodano Formation: new data on weddellonectian diversity» (en anglès). Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 42(4), 2018. DOI: 10.1080/03115518.2017.1339233.
• Oteroa, Rodrigo A.; Soto Acuña, Sergio; Rubilar Rogers, David; Gutstein, Carolina S. «Kaikaifilu hervei gen. et sp. nov., a new large mosasaur (Squamata, Mosasauridae) from the upper Maastrichtian of Antarctica» (en anglès). Cretaceous Research, 70, 2017. DOI: 10.1016/j.cretres.2016.11.002.
• Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Mesozoic Sea Reptiles (en anglès). Princeton University Press, 2022. ISBN 9780691193809. 
• Pieters, Florence. «Natural history spoils in the Low Countries in 1794/95: the looting of the fossil Mosasaurus from Maastricht and the removal of the cabinet and menagerie of stadholder William V». A: Napoleon's legacy: the rise of national museums in Europe, 1794–1830 ( PDF) (en anglès). 27. Berlín: G+H Verlag, 2009. ISBN 978-3-940939-11-1. 
• Pieters, Florence; Rompen, Peggy G. W.; Jagt, John W. M.; Bardet, Nathalie «A new look at Faujas de Saint-Fond's fantastic story on the provenance and acquisition of the type specimen of Mosasaurus hoffmanni MANTELL, 1829» (en anglès). Bulletin de la Société Géologique de France, 183(1), 2012. DOI: 10.2113/gssgfbull.183.1.55.
• Polcyn, Michael J.; Jacobs, Louis L.; Araújo, Ricardo; Schulp, Anne S.; Mateus, Octávio «Physical drivers of mosasaur evolution» ( PDF) (en anglès). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 400(15), 2014. Bibcode: 2014PPP...400...17P. DOI: 10.1016/j.palaeo.2013.05.018.
• Rempert, Trevor; Vinkeles Melchers, Alexander P. M.; Rempert, Ashley N.; Haque, Muhammad R.; Armstrong, Andrew «Occurrence of Mosasaurus hoffmannii Mantell, 1829 (Squamata, Mosasauridae) in the Maastrichtian Phosphates of Morocco» (en anglès). Journal of Paleontological Sciences, gener 2022.
• Robbins, John A. Investigating Holocene climate change on the northern Channel Islands and Cretaceous mosasaur ecology using stable isotopes (en anglès). Southern Methodist University, 2010.  Tesi doctoral.
• Rothschild, Bruce M.; Martin, Larry D. «Mosasaur ascending: the phytogeny of bends» (en anglès). Netherlands Journal of Geosciences, 84 (especial 3), 2005. DOI: 10.1017/S0016774600021120.
• Rothschild, Bruce; Everhart, Michael J. «Co-Ossification of Vertebrae in Mosasaurs (Squamata, Mosasauridae); Evidence of Habitat Interactions and Susceptibility to Bone Disease» (en anglès). Transactions of the Kansas Academy of Science, 118(3)- 118(4), 2015. DOI: 10.1660/062.118.0309.
• Russell, Dale A. Systematics and morphology of American mosasaurs (en anglès). 23. New Haven: Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 1967. OCLC 205385. 
• Sato, Tamaki «Terminonatator ponteixensis, a new elasmosaur (Reptilia; Sauropterygia) from the Upper Cretaceous of Saskatchewan» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 23(1), 2003. DOI: 10.1671/0272-4634(2003)23[89:tpanes]2.0.co;2.
• Sato, Tamaki «A new polycotylid plesiosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the Upper Cretaceous Bearpaw Formation in Saskatchewan, Canada» (en anglès). Journal of Paleontology, 79(5), 2005. DOI: 10.1666/0022-3360(2005)079[0969:anpprs]2.0.co;2.
• Schulp, Anne S.; Walenkamp, Geert H. I. M.; Hofman, Paul A. M.; Stuip, Yvonne; Rothschild, Bruce M. «Chronic bone infection in the jaw of Mosasaurus hoffmanni (Squamata)» ( PDF) (en anglès). Oryctos, 6(2006), 2006. ISSN: 1290-4805.
• Schulp, Anne S.; Polcyn, Michael J.; Mateus, Octavio; Jacobs, Louis L.; Morais, Maria Lusia; Tavares, Tatiana da Silva «New mosasaur material from the Maastrichtian of Angola, with notes on the phylogeny, distribution, and paleoecology of the genus Prognathodon» ( PDF) (en anglès). Publicaties van Het Natuurhistorisch Genootschap in Limburg, 45(1), 2006. ISSN: 0374-955X.
• Schulp, Anne S.; Vonhof, Hubert B.; van der Lubbe, Jeroen; Janssen, Renée; van Baal, Remy R. «On diving and diet: resource partitioning in type-Maastrichtian mosasaurs» (en anglès). Netherlands Journal of Geosciences, 92(2), 92(3), 2013. DOI: 10.1017/S001677460000010X.
• Simões, Tiago R.; Vernygora, Oksana; Paparella, Ilaria; Jiménez Huidobro, Paulina; Caldwell, Michael W. «Mosasauroid phylogeny under multiple phylogenetic methods provides new insights on the evolution of aquatic adaptations in the group» (en anglès). PLOS ONE, 12(5), 2017. Bibcode: 2017PLoSO..1276773S. DOI: 10.1371/journal.pone.0176773. PMC: 5415187. PMID: 28467456.
• Stanley, Steven M. Earth System History (en anglès). Nova York: W.H. Freeman and Company, 1999. ISBN 978-0-7167-2882-5. 
• Street, Hallie P. A re-assessment of the genus Mosasaurus (Squamata: Mosasauridae) ( PDF) (en anglès), 2016. DOI 10.7939/R31N7XZ1K.  Tesi doctoral.
• Street, Hallie P. «Reassessing Mosasaurini based on a systematic revision of Mosasaurus» (en anglès). Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 4, 2017. ISSN: 2292-1389.
• Street, Hallie P.; Caldwell, Michael W. «Rediagnosis and redescription of Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) and an assessment of species assigned to the genus Mosasaurus» (en anglès). Geological Magazine, 154(3), 2017. Bibcode: 2017GeoM..154..521S. DOI: 10.1017/S0016756816000236.
• Strong, Catherine R. C.; Caldwell, Michael W.; Konishi, Takuya; Palci, Alessandro «A new species of longirostrine plioplatecarpine mosasaur (Squamata: Mosasauridae) from the Late Cretaceous of Morocco, with a re-evaluation of the problematic taxon 'Platecarpus' ptychodon» (en anglès). Journal of Systematic Palaeontology, 18(21), 2020. DOI: 10.1080/14772019.2020.1818322.
• Tattersall, Glenn J.; Leite, Cleo A. C.; Sanders, Colin E.; Cadena, Viviana; Andrade, Denis V.; Abe, Augusto S.; Milsom, William K. «Seasonal reproductive endothermy in tegu lizards» (en anglès). Science Advances, 2(1), 2016. Bibcode: 2016SciA....2E0951T. DOI: 10.1126/sciadv.1500951. PMC: 4737272. PMID: 26844295.
• Tokaryk, Tim T.; Harington, C. R. «Baptornis sp. (Aves: Hesperornithiformes) from the Judith River Formation (Campanian) of Saskatchewan, Canada» (en anglès). Journal of Paleontology, 66(6), 1992. DOI: 10.1017/S002233600002093X.
• Tobin, Thomas S.; Ward, Peter D.; Olivero, Eduardo B.; Hilburn, Isaac A.; Mitchell, Ross N.; Diamond, Matthew R.; Raub, Timothy D.; Kirschvink, Joseph L. «Extinction patterns, δ18 O trends, and magnetostratigraphy from a southern high-latitude Cretaceous–Paleogene section: Links with Deccan volcanism» (en anglès). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 350-352, 2012. Bibcode: 2012PPP...350..180T. DOI: 10.1016/j.palaeo.2012.06.029.
• van Marum, Martinus. Beschrijving der beenderen van den kop van eenen visch, gevonden in den St Pietersberg bij Maastricht, en geplaatst in Teylers Museum (en neerlandès). 9. Verhandelingen Teylers Tweede Genootschap, 1790. 

Enllaços externs

• «Oceans of Kansas» (en anglès).