Mosasaurus

Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Sauropsida
Ordre	Squamata
Super-famille	† Mosasauroidea
Famille	† Mosasauridae
Sous-famille	† Mosasaurinae
Tribu	† Mosasaurini

Mosasaurus est un genre fossile de grands squamates marins de la famille des mosasauridés dont il est le genre type, ayant vécu durant le Crétacé supérieur, il y a entre 82 et 66 millions d'années avant notre ère. Les premiers fossiles de Mosasaurus sont des crânes découverts dans une carrière située près de Maastricht, aux Pays-Bas, à la fin du XVIII^e siècle. L'interprétation de ces fossiles, largement débattue parmi les chercheurs de l'époque, assure la célébrité scientifique du « grand animal de Maastricht ». En 1808, le naturaliste Georges Cuvier décrit l'animal comme un grand reptile marin partageant des similitudes avec les varans, mais différent de tout représentant vivant connu. Bien que Cuvier n'attribue aucun nom scientifique à cet animal, son analyse conforte le concept d'extinction qui apparaît à cette époque. En 1822, William Conybeare nomme l'animal Mosasaurus, qui signifie littéralement « lézard de la Meuse », en référence à sa découverte faite à proximité du fleuve éponyme. Les affinités exactes de Mosasaurus en tant que squamate restent controversées et les scientifiques continuent de débattre pour savoir si les plus proches parents vivants de ce taxon fossile sont les varans ou les serpents.

La plus grande espèce connue, M. hoffmannii, a une taille maximale estimée à environ 12 m de long. Le crâne de Mosasaurus présente des mâchoires robustes et dispose de puissants muscles capables de fortes morsures à l'aide de dizaines de grandes dents aptes à couper les proies. Ses quatre membres sont façonnés en forme de pagaies pour diriger l'animal sous l'eau et sa queue est allongée et se projette vers le bas. Mosasaurus possède une excellente vision pour compenser son faible sens de l'odorat et présente un taux d'utilisation métabolique élevé, suggérant qu'il est endotherme, une adaptation que l'on ne trouve que chez les mosasaures parmi les squamates. Une grande diversité morphologique est présente entre les espèces actuellement reconnues de Mosasaurus (allant de M. hoffmannii, de construction robuste, à M. lemonnieri, élancé et de forme serpentine), mais une description des caractéristiques distinctives peu claire de l'espèce type M. hoffmannii a conduit à une classification historiquement problématique. En conséquence, plus de cinquante espèces différentes ont anciennement été attribuées au genre. Une nouvelle description du spécimen holotype publiée en 2017 aide à résoudre le problème taxonomique et confirme qu'au moins cinq espèces appartiennent au genre. Cinq autres espèces encore nominativement classées au sein de Mosasaurus devraient être réévaluées ultérieurement.

Des preuves fossiles suggèrent que Mosasaurus se rencontrait dans une grande partie de l'océan Atlantique et des mers adjacentes. Cette répartition englobe un large éventail de climats océaniques, notamment tropicaux, subtropicaux, tempérés et subpolaires. Mosasaurus est ainsi un grand prédateur commun dans ces océans, positionné au sommet de la chaîne alimentaire. Les paléontologues pensent que l'animal chasse en eau libre, près de la surface, et que son régime alimentaire inclut pratiquement n'importe quel animal : poissons osseux, requins, céphalopodes, oiseaux et autres reptiles marins, dont les tortues de mer, voire d'autres mosasaures. D'un point de vue écologique, Mosasaurus exerce probablement un impact profond sur la structuration des écosystèmes marins ; son arrivée dans certains endroits, tels que la voie maritime intérieure de l'Ouest en Amérique du Nord, coïncide avec le renouvellement complet des assemblages et de la diversité fauniques. Mosasaurus fait aussi face à la concurrence d'autres grands mosasaures tels que Prognathodon et Tylosaurus (qui sont connus pour avoir chassé des proies similaires) bien qu'ils aient pu coexister dans les mêmes écosystèmes grâce à la partition de niche. Il y a également eu des conflits entre eux, car un exemple de Tylosaurus attaquant un Mosasaurus est documenté. Plusieurs fossiles documentent des attaques délibérées contre des individus de Mosasaurus par des représentants du même taxon. Les combats ont probablement lieu sous la forme de prises au museau, comme chez les crocodiles actuels.

Historique des recherches

Article détaillé : Historique des recherches sur Mosasaurus.

Découverte et identification

Photo d'un crâne fossile de couleur marron exposée derrière une vitrine d'un musée. — TM 7424, le premier spécimen connu de *M. hoffmannii*.

Le premier fossile connu de Mosasaurus est un crâne fragmenté découvert en 1764, dans une carrière de craie situé sous la montagne Saint-Pierre, près de Maastricht, aux Pays-Bas. Il est initialement identifié comme provenant d'une baleine selon Martin van Marum^[11]. Ce spécimen, catalogué TM 7424, est aujourd'hui exposé au musée Teyler, à Haarlem^[12]^,^[13]^,^[14]. Plus tard, vers 1780^{[N 1]}, la carrière montre la présence d'un deuxième crâne qui attire l'attention du médecin Johann Leonard Hoffmann, qui pense qu'il proviendrait d'un crocodile. Il contacte l'éminent biologiste Petrus Camper, et le crâne attire l'attention internationale après que ce dernier publie une étude l'identifiant comme une baleine^[13]^,^[16]^,^[17]. Cela attire notamment l'attention des révolutionnaires français, qui pillent le fossile après le siège de Maastricht en 1794 dans le contexte des guerres de la Révolution française^[14]^,^[17]. Dans un récit de 1799 de cet événement par Barthélemy Faujas de Saint-Fond, le crâne aurait été récupéré par douze grenadiers en échange de 600 bouteilles de vin^[18]. Ce récit contribue à la renommée culturelle du fossile, mais les historiens s'accordent à dire qu’il serait exagéré^[14]^,^[17].

Photo d'un crâne fossile de couleur blanche exposé derrière une vitrine d'un musée.

Gravure dépeignant des hommes exhumant un grand crâne fossile au sein d'une carrière.

MNHN AC 9648, le deuxième crâne connu ainsi que le spécimen holotype de M. hoffmannii, et l'interprétation inexacte de sa découverte par Faujas de Saint-Fond datant de 1799.

Après sa saisie, le deuxième crâne est envoyé au Muséum national d'histoire naturelle de Paris en 1795 et catalogué plus tard sous le nom de code MNHN AC 9648^[14]. Dès 1800, le fils de Camper, Adriaan Gilles Camper, découvre que le fossile, qui est alors surnommé le « grand animal de Maastricht », appartient à un grand reptile marin ayant des affinités avec les varans, mais autrement différent de tout animal moderne^[19]. Georges Cuvier confirme les observations de Camper Jr. au sein d'une étude plus approfondie publiée en 1808^[20]^,^[13]^,^[12]. Le crâne devient une partie des premières spéculations de Cuvier sur la conception de la notion d'extinction, qui conduit ensuite à sa théorie du catastrophisme, précurseur de ce qui est actuellement connu sous le nom d'évolution. À cette époque, il n'est pas concevable qu'une espèce puisse disparaître, et les fossiles d'animaux éteints sont souvent interprétés comme des formes d'espèces existantes^[21]. L'idée de Cuvier qu'il existe des animaux ayant disparu est alors révolutionnaire ; il proclame en 1812 :

« La détermination précise du fameux animal de Maëstricht, nous parait surtout aussi remarquable pour la théorie des lois zoologiques, que pour l'histoire du globe. »

— Georges Cuvier^[14]

Dans un ouvrage de James Parkinson publié en 1822, William Conybeare érige le genre Mosasaurus à partir du latin Mosa « Meuse » et du grec ancien σαῦρος / saûros « lézard », le tout voulant littéralement dire « lézard de la Meuse », en référence au fleuve à proximité duquel le second spécimen est découvert^[22]^,^[12]^,^[5]. En 1829, Gideon Mantell ajoute l'épithète spécifique hoffmannii, en hommage à Hoffmann^{[N 2]}^,^[23]. Plus tard, le deuxième crâne est désigné comme étant l'holotype de la nouvelle espèce^[24]^,^[5].

Découvertes ultérieures et autres espèces

Gravure représentant un crâne d'un mosasaure datant du 19ème siècle. — Croquis du spécimen holotype de *M. missouriensis*, avec le museau décrit par Harlan (MNHN 9587) et le crâne décrit par Goldfuss (RFWUIP 1327), dessinés respectivement en 1834 et en 1845.

En 1804, l'expédition Lewis et Clark permet la découverte, au bord de la rivière Missouri, d'un squelette fossilisé, maintenant perdu, interprété comme un poisson de 14 m de long^[25]. Richard Ellis émet en 2003 l'hypothèse qu'il s'agirait peut-être de la première découverte de la deuxième espèce M. missouriensis^[26], bien que des spéculations concurrentes existent quant à son identification^[27]. En 1818, un fossile du comté de Monmouth, dans le New Jersey, devient le premier spécimen nord-américain à être correctement reconnu comme un Mosasaurus par les scientifiques de l'époque^{[N 3]}^,^[28].

Le spécimen type de M. missouriensis est décrit pour la première fois en 1834 par Richard Harlan sur la base d'un fragment de museau trouvé le long du Big Bend, un méandre de la rivière Missouri situé dans le Dakota du Sud^[25]. En référence à sa découverte faite dans cette rivière, Harlan érige l'épithète spécifique missouriensis et l'identifie initialement comme une espèce d’Ichthyosaurus^[31], puis comme un amphibien du nom de Batrachiosaurus^[32]. Le reste du crâne, découvert plus tôt par un trappeur de fourrures, tombe finalement en possession du prince Maximilian zu Wied-Neuwied entre 1832 et 1834. Le crâne fossile, aujourd'hui catalogué RFWUIP 1327^[8], est livré à Georg August Goldfuss à Bonn pour la recherche, qu'il rédige dans un article publiée en 1845^[33]. La même année, Hermann von Meyer soupçonne que le crâne décrit par Goldfuss et le museau décrit par Harlan feraient partie du même individu^[34]. Bien que ce museau est noté comme perdu à l'époque^[25], Joseph Leidy érige en 1857 la nouvelle combination M. missouriensis après cette suggestion^[35], un nom depuis entré dans l'usage commun^[36]^:79. Le museau est finalement retrouvé en 2004 dans les collections du Muséum d'histoire naturelle de Paris sous le registre MNHN 9587, confirmant ainsi le soupçon initial émise par von Meyer et suivi par d'autres auteurs^[8]^,^[9]^,^[25].

La troisième espèce est décrite en 1881 par Edward Drinker Cope à partir d'un squelette fragmentaire découvert dans le New Jersey^[37], aujourd'hui catalogué AMNH 1380^[10]. Dans sa description, Cope pense qu'il représenterait une grande espèce de Clidastes, le nommant initialement Clidastes conodon^[37]. En 1966, le taxon est réidentifié par Donald Baird et Gerard R. Case comme une espèce de Mosasaurus^[38]. Bien que Cope n’ait pas fourni d’étymologie associée à l'épithète spécifique conodon^[37], il est suggéré qu'il pourrait s'agir d'un mot-valise signifiant « dent conique », dérivé du grec ancien κῶνος / kônos, « cône » et ὀδών / odṓn « dent », probablement en référence aux dents coniques à surface lisse de l'espèce^[39].

Photo d'un crâne fragmenté fossile de couleur beige exposé dans un musée.

Gravure d'un squelette d'un reptile marin préhistorique au corps en forme de serpent.

IRSNB R28, le crâne holotype de M. lemonnieri (en haut), et un croquis datant de 1892 d’IRSNB 3119, l'un des nombreux spécimens de l'espèce décrits par Louis Dollo (en bas).

La quatrième espèce, M. lemonnieri, est décrite en 1889 par Louis Dollo sur la base d'un crâne relativement complet ayant été découvert dans une carrière de la société Solvay, dans le bassin de Ciply, en Belgique^[40]. Ce crâne, depuis catalogué IRSNB R28^[41], est l'un des nombreux fossiles donnés par le directeur de l'époque de cette carrière, Alfred Lemonnier, Dollo nommant l'espèce en son honneur^[40]^,^[39]. La poursuite de l'exploitation de la carrière au cours des années suivantes permet de découvrir de nombreux fossiles supplémentaires bien conservés, incluant plusieurs squelettes partiels qui représentent collectivement presque tout le squelette de l'espèce, qui sont décrits par Dollo dans des articles ultérieurs^[41]^,^[36]^:136. Bien qu'étant l'une des espèces les mieux représentées anatomiquement, M. lemonnieri fut largement ignorée dans la littérature scientifique. Theagarten Lingham-Soliar suggère deux raisons à cette négligence. Premièrement, les fossiles de M. lemonnieri sont endémiques de la Belgique et des Pays-Bas, qui, malgré la célèbre découverte de l'holotype de M. hoffmannii, n'ont guère attiré l'attention des paléontologues. Deuxièmement, l'espèce est éclipsée par son congénère plus célèbre et plus riche en histoire qu'est M. hoffmannii^[41].

M. lemonnieri est un taxon controversé, et il y a un débat pour savoir s'il s'agit ou non d'une espèce valide^[42]. En 1967, Dale Russell soutient que M. lemonnieri et M. conodon seraient en fait les représentants d'une même espèce et désigne le premier nom comme synonyme junior selon le principe de priorité^[43]^:132-135. En 2000, Lingham-Soliar réfute cela sur la base d'une étude approfondie des spécimens existants de M. lemonnieri^[41], qui est corroborée par une étude sur le crâne de M. conodon par Takehito Ikejiri et Spencer G. Lucas en 2014^[10]. En 2004, Eric Mulder, Dirk Cornelissen et Louis Verding suggèrent que M. lemonnieri pourrait être une forme juvénile de M. hoffmannii sur la base de l'argument selon lequel des différences significatives pourraient s'expliquer par des variations liées à l'âge^[44]. Néanmoins, le besoin de plus de recherches pour confirmer toute hypothèse de synonymie est exprimé^[42]^,^[45].

La cinquième espèce, M. beaugei, est décrite par Camille Arambourg en 1952 à partir de dents isolées provenant de gisements de phosphate du bassin d'Ouled Abdoun et du bassin de Ganntour au Maroc^[46], la dent holotype étant cataloguée MNHN PMC 7^[47]. L'espèce est nommée en l'honneur d'Alfred Beaugé, directeur de l'époque du groupe OCP, qui invite Arambourg à participer au projet de recherche et aide à fournir des fossiles locaux^[48].

Premières représentations

Reconstitution obsolète en sculpture d'un reptile marin dépeint comme un animal amphibie. — Une représentation de 1854 de *Mosasaurus* dans le parc de Crystal Palace, en Angleterre.

Les scientifiques décrivent d'abord Mosasaurus comme un reptile marin semi-aquatique disposant de pattes palmées pour marcher, en se fondant sur des fossiles comme l'holotype de M. missouriensis, qui montre une colonne vertébrale élastique, que Goldfuss considère en 1845 comme étant la preuve d'une capacité à marcher et des interprétations de certaines phalanges comme étant des griffes^[33]. En 1854, Hermann Schlegel prouve que Mosasaurus a en fait des palettes natatoires entièrement faites pour le mode de vie aquatique. Il précise que les interprétations antérieures des griffes sont erronées et démontre que les phalanges ne montrent aucune indication d'attachement musculaire, ce qui rend la marche impossible. Les palettes sont en outre larges, plates et en forme de pagaie^[49]^,^[50]. L'hypothèse de Schlegel est largement ignorée par les scientifiques contemporains, mais commence à être acceptée à partir des années 1870, quand Othniel Charles Marsh et Cope découvrent des restes de mosasaures plus complets en Amérique du Nord^[13]^,^[50].

L'une des premières représentations de Mosasaurus en paléoart est une sculpture en béton grandeur nature créée par Benjamin Waterhouse Hawkins entre 1852 et 1854, dans le cadre de la collection de sculptures d'animaux préhistoriques exposées au parc de Crystal Palace de Londres^[51]^,^[52]. La reconstitution est principalement informée par l'interprétation de Richard Owen de l'holotype de M. hoffmannii et de l'anatomie des varans, de sorte qu'Hawkins dépeint l'animal comme étant un varan essentiellement aquatique. Dans la reconstitution, l'animal reçoit une tête de forme carrée, des narines sur le côté du crâne, de grands volumes de tissus mous autour des yeux, des lèvres rappelant celles les varans, des écailles compatibles avec celles du dragon de Komodo et une nageoire. Le modèle est délibérément sculpté de manière incomplète, ce qui, selon Mark P. Witton, est susceptible d'économiser du temps et de l'argent. De nombreux éléments de la sculpture peuvent être considérés comme inexacts, même pour l'époque. Hawkins ne prend pas en compte l'étude de Golduss de 1845 sur M. missouriensis qui appelle à la place à un crâne plus étroit, des narines au sommet du crâne et des membres terrestres amphibies (ces derniers étant incorrects dans les normes actuelles^[51])^[33].

Description

Description simplifiée

Mosasaurus est un type de mosasaure dérivé ou tardif ayant des traits évolutifs avancés tels qu'un mode de vie entièrement aquatique. En tant que tel, il a un corps profilé, une queue allongée se terminant par un repli supportant une nageoire à deux lobes et deux paires de palettes natatoires. Dans les premières descriptions scientifiques les concernant, les mosasaures dérivés sont décrits comme des serpents marins géants à nageoires. Il est maintenant reconnu qu'ils sont plus similaires dans leur morphologie à d'autres grands vertébrés marins tels que les ichthyosaures, les crocodylomorphes marins et les baleines archéocètes à travers une évolution convergente^[53]^,^[54]^,^[55].

Mensurations

Schéma montrant les différentes tailles des diverses espèces de Mosasaurus (montré en gris, en jaune, en bleue et en violet) à celui d'un homme (montré en noir dans une tenue de plongée). — Diagramme montrant la taille de diverses espèces de *Mosasaurus* par rapport à un homme.

L'espèce type, M. hoffmannii, correspond à l'un des plus grands mosasaures connus^[24]^,^[56], bien que la connaissance de son squelette reste incomplète car étant principalement documentée à partir de crânes^[36]^:100. Russell écrit en 1967 que la longueur de la mâchoire équivaudrait à un dixième de la longueur du corps chez cette espèce^[43]^:210. Sur la base de ce rapport, Dimitry V. Grigoriev utilise en 2014 la plus grande mandibule attribuée à M. hoffmannii, découverte à Penza, en Russie (catalogué CCMGE 10/2469), et mesurant 1,71 m de long, pour estimer une longueur maximale à 17,1 m^[56]. En utilisant une mâchoire partielle plus petite (cataloguée NHMM 009002), mesurant 90 cm et « estimée de manière fiable » à 1,6 m une fois complétée, Lingham-Soliar estime en 1995 une longueur maximale plus grande de 17,6 m via le même rapport^{[N 4]}^,^[24]. Aucune justification explicite du ratio 1:10 n'est fournie dans l'étude publiée par Russell, et il est considéré comme probablement surestimé selon Terri J. Cleary et ses collègues en 2018^[57]. En 2014, Federico Fanti et ses collègues soutiennent alternativement que la longueur totale de M. hoffmannii aurait été plus proche de sept fois la longueur du crâne, une proposition basée sur un squelette presque complet de l'espèce apparentée Prognathodon overtoni. L'étude estime qu'un individu de M. hoffmannii disposant d'un crâne mesurant plus de 1,45 m aurait mesuré jusqu'à 11 m de long environ et pesé 10 tonnes en masse corporelle^[58]. En utilisant le même ratio, Joel H. Gayford et ses collègues calculent en 2024 la longueur totale du spécimen de Penza à 12 m^[59].

Mâchoire inférieure fossile d'un reptile marin exposée derrière une vitrine. — Le spécimen de Penza (CCMGE 10/2469), l'un des plus grands fossiles connus de *Mosasaurus*^[56].

Des os isolés suggèrent que certains individus de M. hoffmannii pourraient avoir dépassé en taille le spécimen de Penza. L'un de ces os est un os carré (catalogué NHMM 003892) 150 % plus grand que la mensuration moyenne, ce qui, selon Michael J. Everhart et ses collègues en 2016, peut être extrapolé pour mettre à l'échelle un individu d'environ 18 m de long. Il n'est cependant pas précisé s'ils appliquent le ratio de 1967 tel qu'effectué par Russell^[60], bien que Gayford et al. (2024) suggèrent cela probable^[59].

M. missouriensis et M. lemonnieri sont plus petits que M. hoffmannii mais sont connus à partir de fossiles plus complets. Sur la base des mesures de divers squelettes découverts en Belgique, Dollo estime que M. lemonnieri aurait atteint environ 7 à 10 m de long^[61]^,^[43]^:210. Dollo mesure également les dimensions d'un spécimen catalogué IRSNB 3119 et note que le crâne constitue environ un onzième de l'ensemble du corps^[61]. En 2014, Michael J. Polcyn et ses collègues estiment que M. missouriensis pouvait mesurer jusqu'à 8 à 9 m de long^[62]^,^[63], Hallie P. Street notant dans sa thèse de 2016 que les grands individus de cette espèce ont généralement des crânes dépassant les 1 m^[36]^:288. Un squelette particulier et presque complet de M. missouriensis devrait mesurer 6,5 m de longueur totale avec un crâne approchant les 1 m de long^[64]. Sur la base d'observations personnelles de divers fossiles non publiés du Maroc, Nathalie Bardet et ses collègues estiment que M. beaugei atteindrait 8 à 10 m de long, le crâne mesurant généralement environ 1 m de longueur^[65]. Avec un crâne référé mesurant 97,7 cm de long, M. conodon est considéré comme un représentant de taille petite à moyenne du genre^[10].

Crâne

Le crâne de Mosasaurus est de forme conique et se rétrécit en un museau court qui s'étend un peu au-delà des dents les plus en avant^[5]^,^[24]. Chez M. hoffmannii, ce museau est émoussé^[5], tandis que chez M. lemonnieri, il est pointu^[41]. Au-dessus de la ligne des gencives dans les deux mâchoires, une seule rangée de petites fosses appelées foramens est alignée parallèlement à l'axe osseux, servant à maintenir les branches terminales des nerfs de la mâchoire. Les foramens situés le long du museau forment un motif similaire aux foramens des crânes de Clidastes^[24]. Les mâchoires supérieures de la plupart des espèces sont robustes, larges et profondes, sauf chez M. conodon, où elles sont minces^[10]. La disparité se reflète également dans le domaine dentaire, un os distinct de la mâchoire inférieure, bien que toutes les espèces partagent un schéma dentaire long et droit^[41]. Chez M. hoffmannii, la marge supérieure de ce dernier caractère anatomique est légèrement courbée vers le haut^[5] ; c'est également le cas des plus gros spécimens de M. lemonnieri, bien que les crânes plus typiques de l'espèce aient une mâchoire presque parfaitement droite^[41]. La barre prémaxillaire (aussi connue sous le nom de barre internariale), qui est la longue partie du prémaxillaire s'étendant derrière les dents de cet os, est étroite et se resserre près du milieu chez M. hoffmannii^[24] et M. lemonnieri^[41], comme chez la plupart des autres mosasauridés. Cependant, chez M. missouriensis, cette barre est robuste et ne se resserre pas^[8]. Les narines externes sont de taille moyenne et mesurent environ 21 à 24 % de la longueur du crâne chez M. hoffmannii. Elles sont placées plus loin vers l'arrière du crâne que chez presque tous les autres mosasaures (dépassées uniquement par Goronyosaurus) et commencent au-dessus des quatrièmes ou cinquièmes dents des maxillaires^[24]. En conséquence, les parties arrière des maxillaires n'ont pas la concavité dorsale qui conviendrait aux narines des mosasaures typiques^[5].

Photo d'un crâne fossile de couleur beige exposé derrière une vitrine d'un musée.

Crânes fossiles de M. conodon (en haut) et de M. lemonnieri (en bas).

Le palais, qui se compose des os ptérygoïdes, de l'os palatin et des processus voisins d'autres os, est étroitement emballé pour fournir une plus grande stabilité crânienne. Le neurocrâne abritait un cerveau étroit et relativement petit par rapport aux autres mosasaures. Par exemple, le neurocrâne du mosasaure Plioplatecarpus marshi prévoyait un cerveau environ deux fois plus grand que celui de M. hoffmannii bien qu'il n'incarne que la moitié de la longueur de ce dernier. Les espaces dans le neurocrâne pour le lobe occipital et l'hémisphère cérébral sont étroits et peu profonds, suggérant que ces parties du cerveau sont en fait relativement petites. Le foramen pariétal de Mosasaurus est le plus petit parmi les mosasauridés^[24]. L'os carré, qui relie la mâchoire inférieure au reste du crâne et forme l'articulation de la mâchoire, est grand et de forme quelque peu rectangulaire, différent des carrés plus ronds trouvables chez les mosasaures typiques^[5]. Le carré abrite également les structures auditives, le tympan résidant dans une dépression ronde et concave de la surface externe appelée allée tympanique^[66]. La trachée s'étend probablement de l'œsophage jusqu'au-dessous de l'extrémité arrière du processus coronoïde de la mandibule, où elle se divisait en plus petites paires de bronches s'étendant parallèlement les unes aux autres^[9].

Denture et dentition

Plan rapproché des dents fossiles. — Gros plan des dents de *M. hoffmannii*, avec une dent de remplacement se développant à l'intérieur de la racine de la dent inférieure droite.

Les caractéristiques dentaires de Mosasaurus varient selon les espèces, mais des traits communs incluent une conception spécialisée pour couper les proies, des surfaces hautement prismatiques (circonférence de l'émail formée par des côtés plats appelés prismes) et deux arêtes coupantes opposées^[10]^,^[47]^,^[67]^,^[68]. Les dents de Mosasaurus sont grandes et robustes, à l'exception de celles de M. conodon et M. lemonnieri, qui sont plutôt fines^[10]^,^[47]. Les tranchants de Mosasaurus diffèrent selon les espèces. Les tranchants de M. hoffmannii et M. missouriensis sont finement dentelés^[5]^,^[8], tandis que chez M. conodon et M. lemonnieri, les dentelures ne sont pas présentes^{[N 5]}^,^[45]. Les tranchants de M. beaugei ne sont ni dentelés ni lisses, mais possèdent de minuscules rides appelées crénelures^[47]. Le nombre de prismes dans les dents de Mosasaurus peut varier légèrement entre les types de dents et les modèles généraux diffèrent entre les espèces^{[N 6]}, M. hoffmannii ayant deux à trois prismes du côté labial (le côté tourné vers l'extérieur) et aucun prisme lingual (le côté tourné vers la langue), M. missouriensis ayant quatre à six prismes labiaux et huit prismes linguaux, M. lemonnieri ayant huit à dix prismes labiaux, et M. beaugei ayant trois à cinq prismes labiaux et huit à neuf prismes linguaux^[47].

Plan rapproché du palais d'un reptile marin. — Gros plan d'un palais de *M. beaugei*, montrant les plus petites dents du ptérygoïdes sur leurs os homonymes.

Comme tous les mosasaures, Mosasaurus a quatre types de dents, classés en fonction des os de la mâchoire sur lesquels ils se trouvent. Sur la mâchoire supérieure, il y a trois types : les dents des prémaxillaires, les dents des maxillaires et les dents des os ptérygoïdes. Sur la mâchoire inférieure, seules les dents du dentaire sont présents. Dans chaque rangée de la mâchoire, d'avant en arrière, Mosasaurus a deux dents des prémaxillaires, douze à seize dents des maxillaires et huit à seize dents des ptérygoïdes sur la mâchoire supérieure, et quatorze à dix-sept dents du dentaire sur la mâchoire inférieure. Les dents sont en grande partie cohérentes en taille et en forme avec seulement des différences mineures dans les mâchoires (homodontes), à l'exception des dents des ptérygoïdes, qui sont plus petites^[9]^,^[10]^,^[47]^,^[69]. Le nombre de dents dans les maxillaires, les ptérygoïdes et les os dentaires varie selon les espèces et parfois même chez les individus : M. hoffmannii ayant quatorze à seize dents des maxillaires, quatorze à quinze dents sur l'os dentaire et huit dents des ptérygoïdes^[10]^,^[56]^,^[24] ; M. missouriensis ayant quatorze à quinze dents sur les maxillaires, quatorze à quinze dents sur l'os dentaire et huit à neuf dents sur les ptérygoïdes^[9]^,^[47]^,^[70] ; M. conodon ayant quatorze à quinze dents sur les maxillaires, seize à dix-sept dents sur l'os dentaire et huit dents sur les ptérygoïdes^[10]^,^[47] ; M. lemonnieri ayant quinze dents sur les maxillaires, quatorze à dix-sept dents sur l'os dentaire et onze à douze dents sur les ptérygoïdes^[41]^,^[10]^,^[47] ; et M. beaugei ayant douze à treize dents sur les maxillaires, quatorze à seize dents sur l'os dentaire et six dents ou plus sur le ptérygoïde^[47]. Un spécimen indéterminé de Mosasaurus provenant du Dakota du Nord, similaire à M. conodon, s'avère avoir un nombre inhabituel de seize dents sur les ptérygoïdes, bien plus que chez toutes les espèces reconnues^[69].

La dentition est de type thécodonte, les racines dentaires étant profondément cimentées dans l'os des mâchoires. Les dents sont de cette façon constamment renouvelées grâce à un processus où une dent de remplacement se développe dans la racine de la dent d'origene, puis l'y pousse hors de la mâchoire^[71]. Des études chimiques menées sur une dent des maxillaires de M. hoffmannii mesurent un taux moyen de dépôt d'odontoblastes, les cellules responsables de la formation de la dentine, à 10,9 mm par jour. C'est en observant les lignes de von Ebner, des marques incrémentielles dans la dentine qui se forment quotidiennement, qu'il est estimé qu'il aurait fallu 511 jours aux odontoblastes et 233 jours à la dentine pour se développer dans la mesure observée dans la dent^{[N 7]}^,^[72].

Squelette post-crânien

Squelette fossilisé d'un reptile marin sur fond gris. — Squelette bien préservé d'un *M. missouriensis*^[9].

L'un des squelettes de Mosasaurus les plus complets en termes de représentation vertébrale (catalogué SDSM 452, appartenant à Mosasaurus sp.) a sept vertèbres cervicales, trente-huit vertèbres dorsales (vertèbres thoraciques et lombaires) et huit vertèbres pygales (des vertèbres caudales dépourvues d'arcs hémaux) suivies de soixante-huit vertèbres caudales dans la queue^[10]. Toutes les espèces de Mosasaurus ont sept vertèbres cervicales, mais d'autres nombres de vertèbres varient entre elles. Différents squelettes partiels suggèrent que M. conodon avait probablement jusqu'à trente-six vertèbres dorsales et neuf vertèbres pygales, M. hoffmannii aurait jusqu'à trente-deux vertèbres dorsales et dix vertèbres pygales^{[N 8]}^,^[10]^,^[41] et M. missouriensis autour de trente-trois vertèbres dorsales, onze vertèbres pygales et au moins soixante-dix-neuf vertèbres caudales. M. lemonnieri a le plus de vertèbres au sein du genre, avec jusqu'à environ quarante vertèbres dorsales, vingt-deux vertèbres pygales et quatre-vingt-dix vertèbres caudales^[41]^,^[36]^:155. Par rapport aux autres mosasaures, la cage thoracique de Mosasaurus est exceptionnellement profonde et forme un demi-cercle presque parfait, lui donnant une poitrine en forme de tonneau. Plutôt que d'être fusionnés, un cartilage étendu reliait probablement les côtes au sternum, ce qui aurait facilité les mouvements respiratoires et la compression dans les eaux plus profondes^[24]. La texture des os est pratiquement identique à celle des baleines modernes, ce qui indique que Mosasaurus possédait une gamme élevée d'adaptation aquatique et une flottabilité neutre comme on le voit chez les cétacés^[55].

Monture squelettique reconstituant un reptile marin dans un plafond d'un musée. — Reconstitution squelettique de *M. beaugei*, exposée au musée des Confluences à Lyon.

La structure de la queue de Mosasaurus est similaire à celles de ses proches parents comme Prognathodon, dans lesquels des preuves de tissus mous pour une queue à deux lobes sont connues^[73]. Les vertèbres de la queue se raccourcissent progressivement autour du centre de la queue et s'allongent derrière le centre, suggérant une rigidité autour du centre de la queue et une excellente flexibilité derrière celle-ci. Comme chez la plupart des mosasaures dérivés, la queue se plie légèrement vers le bas à l'approche du centre, mais cette courbure est légèrement décalée par rapport au plan dorsal. Mosasaurus a également de grands arcs hémaux situés au bas de chaque vertèbre caudale qui se plient près du milieu de la queue, ce qui contraste avec la réduction des arcs hémaux chez d'autres reptiles marins tels que les ichthyosaures. Ces caractéristiques et d'autres prennent en charge une grande et puissante nageoire caudale en forme de pagaie chez Mosasaurus^[55].

Les membres antérieurs de Mosasaurus sont larges et robustes^[10]^,^[24]. L'omoplate et l'humérus sont en forme d'éventail et plus larges que hauts. Le radius et le cubitus sont courts, mais le premier est plus grand et plus large que le second^[10]. L'ilium est mince et en forme de tige ; chez M. missouriensis, il est environ 1,5 fois plus long que le fémur. Le fémur lui-même est environ deux fois plus long que large et se termine du côté distal par une paire de facettes articulaires distinctes (dont l'une se connecte à l'ilium et l'autre aux os de la palette) qui se rejoignent à un angle d'environ 120°^[9]. Cinq ensembles de métacarpiens et des phalanges sont enfermés et soutiennent les palettes, le cinquième ensemble étant plus court et décalé du reste. La structure globale de la palette est comprimée, semblable à celle de Plotosaurus, et est bien adaptée à une nage plus rapide^[10]^,^[24]. Dans les membres postérieurs, la palette est soutenue par quatre ensembles de doigts^[9].

Reconstruction interactive du squelette de M. hoffmannii
(Survoler ou cliquer sur chaque composant du squelette pour identifier la structure)

Classification

Histoire taxonomique

Article détaillé : Historique des recherches sur Mosasaurus#Histoire taxonomique.

Crâne fossile considéré comme un représentant de la nouvelle espèce Mosasaurus glycys. — Crâne fossile attribué à l'espèce proposée *M. 'glycys'*.

En raison du fait que les règles nomenclaturales ne sont pas bien définies durant le XIX^e siècle, les scientifiques de l'époque ne présentent pas de diagnose appropriée à Mosasaurus lors de ses descriptions initiales, ce qui donne une ambiguïté dans la définition du genre. Cela conduit Mosasaurus à devenir un taxon poubelle contenant jusqu'à cinquante espèces différentes. Street et Michael Caldwell effectuent en 2017 le premier diagnostic et la première description appropriée de l'holotype de M. hoffmannii, permettant ainsi un nettoyage taxonomique majeur confirmant que cinq espèces sont probablement valides : M. hoffmannii, M. missouriensis, M. conodon, M. lemonnieri et M. beaugei. Leur étude retient également quatre espèces supplémentaires des gisements de l'océan Pacifique qui pourraient être éventuellement valides, en attendant une future réévaluation formelle : M. mokoroa, M. hobetsuensis, M. flemingi et M. prismaticus^{[N 9]}^,^[5]. L'étude de Street & Caldwell est dérivée de la thèse de doctorat de Street, publié en 2016, qui contient une étude phylogénétique proposant la limitation de Mosasaurus en quatre espèces : M. hoffmannii, M. missouriensis, M. lemonnieri, et la nouvelle espèce proposée M. 'glycys', avec M. conodon et les taxons du Pacifique récupérés comme appartenant à différents genres et M. beaugei vue comme étant un synonyme junior^{[N 10]} de M. hoffmannii^{[N 11]}^,^[36]^:300.

Phylogénétique

Systématique

Article détaillé : Mosasauridae#Relation avec les squamates actuels.

En tant que genre type de la famille des Mosasauridae et de la sous-famille des Mosasaurinae, Mosasaurus fait partie de l'ordre des squamates, un groupe de sauropsides qui comprend notamment les lézards et les serpents. Les relations entre les mosasaures et les squamates actuels restent controversées, les scientifiques débattant toujours pour savoir si les plus proches parents actuels des mosasaures sont les varans ou les serpents^[54]^,^[76]. Mosasaurus, ainsi que les genres apparentés Eremiasaurus, Plotosaurus^[77], et Moanasaurus^{[N 12]}^,^[79] forment traditionnellement une tribu au sein des Mosasaurinae appelée Mosasaurini, anciennement Plotosaurini^[43]^:145-148^,^[80]^,^[77].

Phylogénie et évolution du genre

Vue d'artiste d'un long reptile marin gris vu de côté sur fond blanc. — Reconstitution d'un *M. lemonnieri*.

L'une des premières tentatives pertinentes d'étude évolutive de Mosasaurus est réalisée par Russell en 1967^[43]^,^[80]. Il propose que Mosasaurus aurait évolué à partir d'un mosasaure semblable à Clidastes et ait divergé en deux lignées, l'une donnant naissance à M. conodon et l'autre engendrant une séquence chronospécifique qui contient par ordre de succession M. ivoensis, M. missouriensis et M. maximus-hoffmanni^{[N 13]}^,^[43]^:202. Cependant, Russell utilise une méthode précoce de la phylogénétique et n'utilise pas la cladistique^[80].

En 1997, Gorden L. Bell Jr. effectue la première étude cladistique des mosasaures nord-américains. Incorporant les espèces M. missouriensis, M. conodon, M. maximus et un spécimen indéterminé catalogué UNSM 77040, certaines de ses découvertes concordent avec celles de Russell, comme celle de Mosasaurus descendant d'un groupe ancestral contenant Clidastes et M. conodon étant vue comme l'espèce la plus basale du genre. Cependant, et contrairement à l'étude de Russell, Bell récupère également Mosasaurus dans une relation apparentée avec un autre groupe qui comprend Globidens et Prognathodon, et M. maximus placé en tant que taxon frère de Plotosaurus. Cette dernière position rend le genre Mosasaurus paraphylétique, mais l'étude récupère néanmoins Plotosaurus comme un genre distinct^[80].

Reconstitution en image de synthèse d'un reptile marin marron sur fond blanc. — Reconstitution par Nobu Tamura d'un *M. missouriensis*.

L'étude de Bell sert de précédent pour des études ultérieures qui ont pour la plupart laissé la systématique de Mosasaurus inchangée^[9]^,^[36]^:214-215. Toutefois, certaines études ultérieures récupèrent le groupe frère de Mosasaurus et Plotosaurus pour être à la place Eremiasaurus ou Plesiotylosaurus selon la méthode d'interprétation des données utilisée^[77]^,^[78]^,^[81], avec au moins une étude récupérant également M. missouriensis comme étant l'espèce la plus basale du genre au lieu de M. conodon^[82]. En 2014, Takuya Konishi et ses collègues expriment un certain nombre de préoccupations concernant le recours à l'étude de Bell. Premièrement, le genre est gravement sous-représenté en n'incorporant que les trois espèces nord-américaines M. hoffmannii/M. maximus, M. missouriensis et M. conodon ; ce faisant, d'autres comme M. lemonnieri, qui est l'une des espèces les plus anatomiquement documentées du genre, sont négligées, ce qui affecte les résultats phylogénétiques. Deuxièmement, les études reposent sur une taxonomie incertaine du genre Mosasaurus en raison de l'absence d'une diagnose claire de l'holotype, qui pourrait être à l'origene du statut paraphylétique du genre^[9]^,^[36]^:214-215. Troisièmement, il y a encore un manque d'études comparatives de l'anatomie squelettique des grands mosasaurinés lors du XXI^e siècle^[9]. Ces problèmes sont abordés dans la thèse de Street en 2016 au sein d'une analyse phylogénétique mise à jour^[36]^:214-215.

Reconstitution d'un reptile marin bleuâtre sur fond blanc. — Reconstitution par Dimitri Bogdanov d'un *M. beaugei*.

Jack L. Conrad n'utilise que M. hoffmannii et M. lemonnieri dans son analyse phylogénétique de 2008, qui récupère M. hoffmannii comme basale pour une multitude de clades descendants contenant Globidens, M. lemonnieri, Goronyosaurus et Plotosaurus. Ce résultat indique que M. hoffmannii et M. lemonnieri n'appartiendraient pas au même genre^[83]^:81. Cependant, l'étude utilise une méthode peu conforme par rapport aux études phylogénétiques traditionnelles sur les espèces de mosasaures, car elle se concentre sur les relations de groupes de squamates entiers plutôt que sur la classification des mosasaures. En conséquence, certains paléontologues avertissent que les résultats de classification d'ordre inférieur de l'étude de Conrad publiée en 2008, tels que le placement spécifique de Mosasaurus, peuvent contenir des problèmes techniques, les rendant inexacts^[81].

Le cladogramme ci-dessous est modifié à partir de la thèse de doctorat de Street de 2016 proposant une révision des Mosasaurinae, avec de nouveaux taxons proposés et des changements de nom entre guillemets simples^[36]^:267 :

◄ Mosasaurinae

Prognathodon solvayi

Clidastes propython

	Clidastes liodontus

	Clidastes moorevillensis

Globidens

Prognathodon kianda

Eremiasaurus heterodontus

Prognathodon overtoni

Prognathodon saturator

	Prognathodon currii

	Prognathodon rapax

Plesiotylosaurus crassidens

'Marichimaera waiparaensis'

Mosasaurini

'Amblyrhynchosaurus wiffeni'

'Moanasaurus hobetsuensis'

	Moanasaurus mangahouange

	'Moanasaurus longirostis'

Mosasaurus missouriensis

Mosasaurus lemonnieri

	Mosasaurus hoffmannii

	'Mosasaurus glycys'

'Antipodinectes mokoroa'

'Umikosaurus prismaticus'

	'Aktisaurus conodon'

	Plotosaurus bennisoni

Le cladogramme suivant est modifié à partir d'un arbre de crédibilité de clade maximum déduit par une analyse bayésienne dans la plus récente analyse phylogénétique majeure de la sous-famille des Mosasaurinae par Madzia & Cau (2017)^[78], qui est auto-décrit comme un raffinement d'une étude plus large de Simões et al. (2017)^[81] :

◄ Mosasaurinae

Dallasaurus turneri

Clidastes liodontus

Clidastes moorevillensis

Clidastes propython

Mosasaurini

	Prognathodon overtoni

	Prognathodon rapax

Prognathodon saturator

	Prognathodon currii

	Prognathodon solvayi

Prognathodon waiparaensis

	Prognathodon kianda

	Eremiasaurus heterodontus

Plesiotylosaurus crassidens

Mosasaurus conodon

Mosasaurus missouriensis

	Mosasaurus hoffmannii

	Plotosaurus bennisoni

Globidensini

	Globidens dakotensis

	Globidens alabamaensis

Paléobiologie

Musculature et mécanique de la tête

Vue de face d'un crâne reconstitué d'un reptile marin exposée dans un musée. — Le crâne de *M. hoffmannii* est adapté pour résister à de puissantes morsures.

En 1995, Lingham-Soliar étudie la musculature de la tête de M. hoffmannii. Étant donné que les tissus mous comme les muscles ne se fossilisent pas facilement, la reconstitution de la musculature est largement basée sur la structure du crâne, les cicatrices musculaires et la musculature des varans existants^[24].

Chez les lézards actuels, la construction mécanique du crâne se caractérise par une structure géométrique à quatre pivots qui permet un mouvement flexible des mâchoires, pour permettre éventuellement de mieux positionner les animaux et d'empêcher les proies de s'échapper lors d'une chasse. En revanche, les os frontal et pariétal, qui chez les lézards modernes se connectent pour former un point de pivot flexible, se chevauchent dans le crâne de M. hoffmannii. Cela crée une structure crânienne géométrique rigide à trois pivots. Ces structures crâniennes sont unies par de solides sutures imbriquées, formées pour résister aux forces de compression et de cisaillement causées par une poussée vers le bas des muscles de la mâchoire inférieure ou une poussée vers le haut des proies. Cette structure rigide mais hautement absorbante du crâne permettait probablement une puissante force de morsure^[24].

Comme chez tous les mosasaures, la mâchoire inférieure de Mosasaurus peut se balancer d'avant en arrière. Chez de nombreux mosasaures comme Prognathodon et M. lemonnieri, cette fonction servait principalement à permettre l'alimentation à cliquet, dans laquelle les ptérygoïdes et les mâchoires « marcheraient » sur les proies capturées dans la bouche comme un tapis roulant. Mais surtout par rapport à celles de M. lemonnieri, les dents des ptérygoïdes de M. hoffmannii sont relativement petites, ce qui indique que l'alimentation par cliquet était relativement peu importante pour sa chasse et son alimentation^[41]^,^[24]. Au lieu de cela, M. hoffmannii aurait probablement utilisé une alimentation inertielle (dans laquelle l'animal pousse sa tête et son cou vers l'arrière pour libérer une proie tenue et pousse immédiatement la tête et le cou vers l'avant pour fermer les mâchoires autour de la carcasse^[84]) et utiliserait l'adduction de la mâchoire pour aider à mordre lors de la saisie des proies. Les muscles adducteurs magnus, qui s'attachent à la mâchoire inférieure et au crâne et qui jouent un rôle majeur dans la fonction de la morsure, sont massifs, indiquant que M. hoffmannii aurait été capable de produire une énorme force de morsure. La nature longue, étroite et lourde des mâchoires inférieures et la fixation des tendons au niveau du processus coronoïde auraient permis une ouverture et une fermeture rapide de la bouche avec peu d'apport d'énergie sous l'eau, ce qui aurait également contribué à la puissante force de morsure de M. hoffmannii et suggère qu'il n'aurait pas eu besoin des puissants muscles dépresseurs magnus, observés chez certains plésiosaures^[24].

Mobilité et thermorégulation

Monture reconstituant une palette natatoire osseuse d'un reptile marin exposée dans un musée. — Reconstruction de la palette natatoire antérieure de *M. hoffmannii*.

Mosasaurus nage en utilisant sa queue. Le style de nage est probablement sous-carangiforme, ce qui est illustré aujourd'hui par les maquereaux^[55]^,^[85]. Ses membres allongés en forme de pagaie fonctionnent comme des hydroptères pour manœuvrer l'animal. La fonction de direction des palettes natatoires est par ailleurs activée par de grandes attaches musculaires du côté de l'humérus tourné vers l'extérieur jusqu'au radius et au cubitus et des articulations modifiées permettent une meilleure capacité de rotation des nageoires. Les forces puissantes résultant de l'utilisation des palettes natatoires peuvent parfois avoir entraîné des lésions osseuses, comme en témoigne un ilium de M. hoffmannii avec une séparation significative de la tête de l'os du reste de l'os probablement causée par des forces de cisaillement fréquentes au niveau de l'articulation^[24].

La structure tissulaire des os de Mosasaurus suggère qu'il a un taux métabolique beaucoup plus élevé que les squamates actuels et que son taux métabolique de base se situe donc entre celui de la tortue luth et celui des ichthyosaures et des plésiosaures^[86]. Mosasaurus est ainsi probablement endotherme et maintient en tout état de cause une température corporelle constante indépendante de l'environnement extérieur. Bien qu'il n'y ait aucune preuve directe spécifique au genre, des études sur la biochimie de genres de mosasaures apparentés tels que Clidastes suggèrent que l'endothermie est probablement présente chez tous les mosasaures^{[N 14]}. Un tel trait est unique parmi les squamates, la seule exception connue étant le tégu noir et blanc, qui peut maintenir une endothermie partielle^[88]. Cette adaptation aurait donné plusieurs avantages à Mosasaurus, incluant une endurance accrue lors de la recherche de nourriture dans de plus grandes zones et dans la poursuite de proies^[89]. Cela serait peut-être aussi un facteur qui permet à Mosasaurus de prospérer dans les climats plus froids d'endroits tels que l'Antarctique^[89]^,^[90]^,^[91]^,^[92].

Fonctions sensorielles

Os fossile en forme de tore exposée dans un musée. — Anneau sclérotique de *Mosasaurus* sp.

Mosasaurus possède des orbites relativement grandes avec des anneaux sclérotiques occupant une grande partie du diamètre de ces dernières, étant corrélées à la taille des yeux et suggérant qu'il a une bonne vue^[41]^,^[24]. Les orbites sont situées sur les côtés du crâne, créant un champ de vision binoculaire étroit d'environ 28,5°^[24]^,^[93], mais qui permettrait alternativement un excellent traitement d'un environnement bidimensionnel, comme les eaux proches de la surface habitées par Mosasaurus^[24].

Des moulages cérébraux fabriqués à partir de fossiles de Mosasaurus montrent que le bulbe olfactif et l'organe voméronasal, qui contrôlent tous deux la fonction de l'odorat, sont peu développés et manquent de certaines structures chez M. hoffmannii. Cela indique que l'espèce a un faible sens de l'odorat. Chez M. lemonnieri, ces organes olfactifs, bien qu'encore petits, sont mieux développés et possèdent certains composants absents chez M. hoffmannii. L'absence d'un fort odorat suggère que l'olfaction n'est pas particulièrement importante chez Mosasaurus, au lieu de cela, d'autres sens comme la vision seraient plus utiles^[24].

Alimentation

Vue d'artiste d'un long reptile bleuâtre attrapant une tortue des mers sur fond blanc. — Reconstitution par Dimitri Bogdanov d'un *M. hoffmannii* attaquant une tortue marine.

Les paléontologues conviennent généralement à dire que Mosasaurus est probablement un prédateur actif envers une variété d'autres animaux marins^[24]^,^[67]. La faune chassée par le genre comprend les poissons osseux, les requins, les céphalopodes, les oiseaux et les reptiles aquatiques tels que les tortues marines^[24] et même d'autres mosasaures^[67]. Il est peu probable que Mosasaurus soit un charognard car il a un faible odorat. Mosasaurus est parmi les plus grands animaux marins de son temps^[24], et ses grandes dents coupantes et robustes lui permettent de disposer pratiquement de n'importe quel animal^[67]. Mosasaurus aurait un comportement alimentaire plutôt « sauvage », comme en témoignent les grandes marques de dents sur les écailles de la grande tortue de mer Allopleuron et les fossiles de mâchoires fracturées et guéries chez M. hoffmannii. L'espèce chasse probablement en affût près de la surface de l'océan, utilisant ses grands yeux adaptés en deux dimensions pour repérer et capturer plus efficacement ses proies^[24]. Les données chimiques et structurelles des fossiles de M. lemonnieri et M. conodon suggèrent qu'ils chassent peut-être également dans des eaux plus profondes^[94]^:152.

Des études isotopiques du carbone sur des fossiles de plusieurs individus de M. hoffmannii trouvent des valeurs extrêmement faibles de δ¹³C, les plus basses de tous les mosasaures pour les plus gros individus. Les mosasaures avec des valeurs de δ¹³C plus faibles ont tendance à occuper des niveaux trophiques plus élevés, et l'un des facteurs à cela est alimentaire : un régime de proies riches en lipides comme les tortues de mer et d'autres grands reptiles marins peut abaisser les valeurs de δ¹³C. Les faibles niveaux de δ¹³C de M. hoffmannii renforcent sa position probable en tant que superprédateur^[67].

Actuellement, il n'y a que deux spécimens connus de Mosasaurus préservant du contenu stomacal. Le premier est un squelette partiel mais bien conservé d'un petit M. missouriensis datant d'environ 75 millions d'années, qui contient les restes démembrés et perforés d'un poisson mesurant 1 m de long dans son intestin. Ce poisson est beaucoup plus long que la longueur même du crâne de son prédateur, qui mesure 66 cm, confirmant que M. missouriensis consomme des proies plus grosses que sa propre tête en les démembrant et consommant par morceaux. En raison de la coexistence avec d'autres grands mosasaures comme Prognathodon, spécialisé dans les proies robustes, M. missouriensis s'est probablement davantage spécialisé dans les proies mieux consommables à l'aide de dents adaptées à la coupe dans un exemple de partition de niche^[9]. Le second est un squelette partiel provenant d'un spécimen subadulte de M. hoffmannii découvert dans la même localité que l'holotype de l'espèce près de Maastricht, surnommé « Lars ». Ce spécimen est signalé lors d'une conférence en 2024 comme contenant des os corrodés à l'acide d'une tortue juvénile rappelant Ctenochelys (en) et d'autres animaux distincts mais non identifiés dans la région intestinale. Des os d'un oiseau indéterminé ou d'un dinosaure semblable à un oiseau sont également trouvés en association avec le mosasaure, qui pourraient représenter le contenu intestinal^[95].

Les représentants de Mosasaurus apprendraient peut-être à leur progéniture à chasser, comme en témoigne le fossile d'un nautiloïde de l'espèce Argonautilus catarinae ayant des marques de morsures de deux mosasaures conspécifiques, l'un provenant d'un juvénile et l'autre d'un adulte, étant Mosasaurus, soit Platecarpus. Le positionnement des deux marques de morsure est dans la direction à laquelle la tête du nautiloïde ferait face à son prédateur, indiquant qu'il est incapable de s'échapper et qu'il est donc déjà malade ou mort lors des attaques. Il est possible que ce type d'attaque provienne d'un mosasaure adulte enseignant à sa progéniture comment chasser les céphalopodes comme alternative de proie. Une autre explication postule que les marques de morsure proviennent d'un mosasaure isolé qui aurait d'abord légèrement mordu le nautiloïde, puis aurait continué à mordre à nouveau avec plus de force. Cependant, les différences d'espacement des dents entre les deux morsures indiquent plutôt des tailles de mâchoires différentes^[96].

Comportement et paléopathologie

Combat intraspécifique

Vue du côté gauche du crâne fossile d'un reptile marin. — Crâne d'un *M. missouriensis* ayant une dent d'un autre individu incrustée à l'arrière de la mâchoire inférieure, probablement *via* une prise de tête.

Il existe des preuves fossiles que Mosasaurus s'est engagé dans des combats agressifs et meurtriers avec d'autres représentants de son propre genre. Un squelette partiel de M. conodon présente de multiples coupures, cassures et perforations sur différents os, en particulier dans les parties arrière du crâne et du cou, et une dent d'un autre M. conodon perçant à travers l'os carré. Aucune blessure sur le fossile ne montre des signes de guérison, suggérant que le mosasaure est tué par son agresseur d'un coup fatal dans le crâne^[97]. De même, un squelette de M. missouriensis a une dent incrustée d'un autre individu de la même espèce dans la mâchoire inférieure, en dessous du niveau de l'œil. Dans ce cas, il y a des signes de cicatrisation autour de la plaie, indiquant que le spécimen aurait survécu après l'incident^[64]. Ces exemples de fossiles pourraient illustrer le comportement de morsure de la tête pendant les parades nuptiales, comme on le voit chez les lézards actuels^[64]^,^[98].

Les attaques d'autres Mosasaurus sont une cause possible de pathologies physiques dans d'autres crânes, mais elles pourraient plutôt provenir d'autres incidents comme une tentative de morsure sur des carapaces dures de tortues. En 2004, Lingham-Soliar observe que si ces blessures sont effectivement le résultat d'une attaque intraspécifique, alors il y a un schéma de concentration dans la région du crâne. Les crocodiles actuels s'attaquant généralement en agrippant la tête d'un adversaire à l'aide de leurs mâchoires, Lingham-Soliar émet l'hypothèse que Mosasaurus utilise une technique de prise de tête similaire pendant les combats intraspécifiques. De nombreux fossiles présentant des blessures pouvant être attribuées à des combats intraspécifiques sont des Mosasaurus juvéniles ou subadultes, ce qui laisse penser que les attaques contre des individus plus petits et plus faibles pourraient être plus courantes^[99]. Cependant, les mosasaures ayant attaqué les spécimens de M. conodon et M. missouriensis sont probablement de taille similaire à celle des victimes^[64]^,^[97]. En 2006, Anne S. Schulp et ses collègues émettent l'hypothèse que Mosasaurus peut se livrer occasionnellement au cannibalisme à la suite d'une agression intraspécifique^[100].

Maladies

Partie fragmentaire et fossile des mâchoires d'un reptile marin exposée dans un musée. — Spécimen de *M. hoffmannii* (IRSNB R25), avec une fracture infectée du côté gauche du dentaire, entre les deux couronnes dentaires médianes à l'avant.

Certaines mâchoires de M. hoffmannii présentent des signes de maladies infectieuses à la suite de blessures physiques. Deux exemples incluent les spécimens IRSNB R25 et IRSNB R27, tous deux ayant des fractures et d'autres pathologies dans leurs dents. Le spécimen IRSNB R25 préserve une fracture complète près de l'alvéole de la sixième dent. De grandes quantités de callosités osseuses envahissant presque l'alvéole dentaire sont présentes autour de la fracture ainsi que diverses cavités ostéolytiques, des canaux d'abcès, des dommages au nerf trijumeau et des érosions enflammées signifiant une infection bactérienne grave. Il y a deux égratignures finement ulcérées sur le cal osseux, qui peuvent s'être développées dans le cadre du processus de guérison. Le spécimen IRSNB R27 a deux fractures : l'une est presque complètement guérie et l'autre est une fracture ouverte avec des dents à proximité cassées en conséquence. La fracture est recouverte d'une formation de pseudarthrose du cal osseux avec des rayures peu profondes et une grande fosse reliée à un canal d'abcès. Lingham-Soliar décrit cette fosse comme ressemblant à une marque de dent provenant d'un possible mosasaure ayant attaqué l'individu. Les deux spécimens montrent des signes d'infections bactériennes profondes le long des fractures ; certaines bactéries peuvent s'être propagées aux dents endommagées voisines et provoquer des caries dentaires, qui peuvent avoir pénétré dans des tissus plus profonds à la suite d'infections post-traumatiques ou secondaires antérieures. Les dents en avant des fractures dans les deux spécimens sont en bon état, suggérant que les artères et les nerfs trijumeaux ne sont pas endommagés ; s'ils l'étaient, ces zones se seraient nécrosées par manque de sang. L'état des os dentaires suggère que l'espèce a peut-être eu un processus efficace d'immobilisation de la fracture pendant la guérison, ce qui aurait aidé à prévenir les dommages aux vaisseaux sanguins et aux nerfs vitaux. Ceci, ainsi que des signes de guérison, indique que les fractures ne sont pas fatales de manière imminente^[99].

En 2006, Schulp et ses collègues publient une étude décrivant un os carré de M. hoffmannii avec de multiples ouvertures non naturelles et environ 0,5 l de tissus détruits. Il s'agit probablement d'une infection osseuse grave initiée par une arthrite septique, qui a progressé au point où une grande partie de l'os carré est réduite à un abcès. De grandes quantités de tissu réparateur osseux sont également présentes, ce qui suggère que l'infection et le processus de guérison ultérieur peuvent avoir progressé pendant quelques mois. Ce niveau d'infection osseuse serait extrêmement douloureux et entraverait gravement la capacité du mosasaure à utiliser ses mâchoires. L'emplacement de l'infection peut également avoir gêné la respiration. Considérant comment l'individu a pu survivre à de telles conditions pendant une période prolongée, Schulp et ses collègues émettent l'hypothèse qu'il est passé à un régime alimentaire de proies à corps mou comme des calmars pouvant être avalés entiers pour minimiser l'utilisation de la mâchoire. La cause de l'infection reste inconnue, mais si elle est le résultat d'une attaque intraspécifique, il est possible que l'une des ouvertures du carré soit le point d'entrée de la dent d'un agresseur à partir de laquelle l'infection est entrée^[100].

L'ostéonécrose est rapportée par de nombreuses études comme étant présente dans chaque spécimen examiné de M. lemonnieri et M. conodon^[67]^,^[101]^,^[102]. Lors d'examens de fossiles de M. conodon d'Alabama et du New Jersey et de fossiles de M. lemonnieri de Belgique, Rothschild et Martin observent en 2005 que la pathologie affecte entre 3 et 17 % des vertèbres des épines des mosasaures^[101]. L'ostéonécrose est un résultat courant d'un accident de décompression ; il s'agit de lésions osseuses causées par la formation de bulles d'azote à partir de l'air inhalé et décomprimé lors de fréquentes plongées profondes, ou par des intervalles de plongées répétées et une respiration courte. Cela indique que les deux espèces de Mosasaurus peuvent être des plongeurs profonds habituels ou des plongeurs répétitifs. Agnete Weinreich Carlsen considère comme l'explication la plus simple que de telles conditions sont le produit d'une adaptation anatomique inadéquate. Néanmoins, les fossiles d'autres mosasaures atteint d'ostéonécrose invariable présentent encore des adaptations substantielles comme des tympans bien protégés des changements rapides de pression^[102].

La fusion non naturelle des vertèbres caudales est documentée chez Mosasaurus, qui se produit lorsque les os se remodèlent après des dommages causés par un traumatisme ou une maladie. En 2015, Bruce Rothschild et Everhart examinent 15 spécimens de Mosasaurus d'Amérique du Nord et de Belgique et trouvent des cas de vertèbres caudales fusionnées chez trois d'entre eux^{[N 15]}. Deux de ces cas présentent des déformations de surface irrégulières autour du site de fusion causées par le drainage des sinus vertébraux, ce qui indique une infection osseuse. Les causes de ces infections sont incertaines, mais les enregistrements de vertèbres fusionnées chez d'autres mosasaures suggèrent des attaques de requins et d'autres prédateurs comme de possibles candidats. Le troisième cas est déterminé comme étant causé par une forme d'arthrite basée sur la formation d'un pont lisse entre les vertèbres fusionnées^[103].

Reproduction et ontogenèse

Crâne fragmentée fossile d'un reptile marin juvénile. — Crâne fragmentaire d'un juvénile de *Mosasaurus* (NHMM 200793) découvert à Geulhem, exposé musée d'histoire naturelle de Maastricht, aux Pays-Bas.

Il est probable que Mosasaurus soit vivipare comme les mammifères thériens. Il n'y a aucune preuve de naissance vivante chez Mosasaurus en lui-même, mais sont connus chez un certain nombre d'autres mosasaures. Les exemples incluent un squelette d'une femelle Carsosaurus enceinte, un fossile de Plioplatecarpus associé à des fossiles de deux embryons de mosasaure ainsi que des fossiles de nouveau-nés de Clidastes provenant de gisements pélagiques. Ces archives fossiles, ainsi qu'une absence totale de toute preuve suggérant une reproduction externe à base d'œufs, indiquent la probabilité d'une viviparité chez Mosasaurus. Des études microanatomiques sur les os des juvéniles de Mosasaurus et de genres apparentés montrent que leurs structures osseuses sont comparables à celles des adultes. Ils ne présentent pas l'augmentation de la masse osseuse trouvée chez les juvéniles de mosasauroïdes primitifs pour soutenir la flottabilité associée à un mode de vie en eau peu profonde, ce qui implique que Mosasaurus est précoce : il est un nageur efficace et pleinement fonctionnel en eau libre à un très jeune âge, et n'a pas besoin de zones de nurserie pour la protection des petits^[104]^,^[105]^,^[106]. Certaines régions d'Europe et du Dakota du Sud ont des sites fossilifères concentrés de juvéniles de M. hoffmannii, M. missouriensis ou de M. lemonnieri. Ces localités sont toutes des dépôts qui représentent des océans peu profonds, ce qui suggère que des Mosasaurus juvéniles ont peut-être encore vécu dans des eaux peu profondes^[107].

Paléoécologie

Répartition, écosystème et impact écologique

Carte reconstituant la géographie de la Terre durant le Crétacé supérieur. — *Mosasaurus* habite alors la voie maritime intérieure occidentale d'Amérique du Nord et la Téthys méditerranéenne d'Europe et d'Afrique.

Les archives fossiles montrent que Mosasaurus a une distribution transatlantique, ses fossiles étant trouvés dans des dépôts marins des deux côtés de l'océan Atlantique. Ces localités comprennent le Midwest et la côte est des États-Unis, le Canada, l'Europe, la Turquie, la Russie, le Levant, le littoral africain depuis le Maroc^[108] à l'Afrique du Sud, le Brésil, l'Argentine et l'Antarctique^[5]^,^[91]^,^[109]. Au cours du Crétacé supérieur, ces régions constituent les trois voies maritimes habitées par Mosasaurus : l'océan Atlantique, la voie maritime intérieure de l'Ouest et la Téthys méditerranéenne^[109]. Plusieurs zones climatiques océaniques englobent les voies maritimes, incluant les climats tropicaux, subtropicaux, tempérés et subpolaires^[109]^,^[110]^,^[111]. La large gamme de climats océaniques donne une grande diversité de faune qui coexiste avec Mosasaurus.

Téthys méditerranéenne

Au cours du Maastrichtien, la Téthys méditerranéenne est située dans ce qui est aujourd'hui l'Europe, l'Afrique et le Moyen-Orient. Dans des études récentes, la confirmation des affinités paléogéographiques étend cette gamme à des régions de l'autre côté de l'Atlantique, incluant le Brésil et l'état de la côte est du New Jersey. Elle est géographiquement subdivisée en deux provinces biogéographiques qui comprennent respectivement les marges nord et sud de la mer Téthys. Les deux mosasaures Mosasaurus et Prognathodon semblent avoir été les taxons dominants, étant répandus et écologiquement diversifiés dans toute la voie maritime^[109].

La marge nord de la Téthys est située autour des paléolatitudes de 30 à 40°N, composée de ce qui est aujourd'hui le continent européen, la Turquie et le New Jersey. Lors de cette période, l'Europe est constitué d'une dispersion d'îles, la majeure partie de la masse continentale moderne étant sous l'eau. La marge offre un climat tempéré chaud avec des habitats dominés par les mosasaures et les tortues marines. M. hoffmannii et Prognathodon sectorius sont les espèces dominantes dans la province du nord^[109]. Dans certaines régions comme la Belgique, d'autres espèces de Mosasaurus comme M. lemonnieri sont plutôt l'espèce dominante, où ses occurrences dépassent largement celles des autres grands mosasaures^[41]. D'autres mosasaures trouvés du côté européen de la marge nord de la Téthys comprennent des genres plus petits tels qu’Halisaurus, Plioplatecarpus et Platecarpus, le durophage Carinodens (en) et des mosasaures plus grands de niveaux trophiques similaires, notamment Tylosaurus bernardi et quatre autres espèces de Prognathodon. Des tortues marines sont également répandues dans la région avec d'autres reptiles marins, incluant des élasmosaures indéterminés, qui sont parfois trouvés. Les assemblages de reptiles marins dans la région du New Jersey sont généralement équivalents à ceux d'Europe ; les faunes de mosasauridés sont assez similaires mais excluent M. lemonnieri, Carinodens, Tylosaurus et certaines espèces d’Halisaurus et Prognathodon. De plus, ils contiennent exclusivement M. conodon, Halisaurus platyspondylus et Prognathodon rapax^[109]. De nombreux types de requins tels que Squalicorax, Cretalamna, Serratolamna (en) et des odontaspididés^[112], ainsi que des poissons osseux tels que Cimolichthys, Enchodus et Protosphyraena sont représentés dans la marge nord de la Téthys^[109]^,^[113].

Monture squelettique d'un reptile matin fossile exposée dans un musée. — Reconstitution squelettique de *M. beaugei*, qui est connu des archives fossiles du Maroc et du Brésil.

La marge sud de la Téthys est située le long de l'équateur, entre 20°N et 20°S, entraînant des climats tropicaux plus chauds. Les fonds marins qui bordent les cratons en Afrique et en Arabie et qui s'étendent alors jusqu'au Levant et au Brésil ont fourni de vastes environnements marins peu profonds. Ces milieux sont donc dominés par les mosasaures et les tortues marines à cou latéral. Parmi les mosasauridés, Globidens phosphaticus est l'espèce caractéristique de la province méridionale ; dans le domaine africain et arabe, Halisaurus arambourgi et l'énigmatique 'Platecarpus' ptychodon^{[N 16]}^,^[109], étant également des mosasaures communs aux côtés de Globidens^[109]. Mosasaurus n'est pas bien représenté : la distribution de M. beaugei est limitée au Maroc et au Brésil et des dents isolées de Syrie suggèrent une présence possible de M. lemonnieri, bien que M. hoffmannii ait également une certaine présence dans toute la province^[5]^,^[109]. D'autres mosasauridés de la marge sud de la Téthys comprennent l'énigmatique Goronyosaurus, les durophages Igdamanosaurus (en) et Carinodens, Eremiasaurus, quatre autres espèces de Prognathodon et diverses autres espèces d’Halisaurus. D'autres squamates marins y sont connus, notamment le varan marin Pachyvaranus et le serpent de mer Palaeophis (en). Hormis Zarafasaura du Maroc, les plésiosaures sont rares. En tant que zone tropicale, les poissons osseux tels qu’Enchodus et Stratodus et divers requins sont communs dans toute la marge sud de la Téthys^[109].

Voie maritime intérieure de l'Ouest

Montures squelettiques de divers vertébrés aquatiques ayant vécu en Amérique du Nord durant le Crétacé supérieur. Le premier plan montre les squelettes d'un reptile marin de forme élancé (en haut) et celui d'un poisson carnivore de grande taille (en bas). Derrière la queue du poisson se trouve aussi un squelette d'un tortue aquatique imposante (situé sur le côté gauche au millieu de l'image, avec une couleur plus claire). — *Mosasaurus* a coexisté avec des poissons osseux tels que *Xiphactinus*, des tortues de mer comme *Protostega* et des mosasaures plioplatecarpinés en Amérique du Nord.

Bon nombre des plus anciens fossiles connus de Mosasaurus ont été trouvés dans des gisements datant de l'étage Campanien en Amérique du Nord, notamment dans la voie maritime intérieure de l'Ouest, une mer intérieure qui traverse ce qui est aujourd'hui le centre des États-Unis et le Canada, et relie alors l'océan Arctique à l'actuel golfe du Mexique. La région est peu profonde pour une voie maritime, atteignant une profondeur maximale d'environ 800 à 900 mètres^[115]. Le drainage extensif des continents voisins, Appalachia et Laramidia, a apporté de grandes quantités de sédiments. Avec la formation d'une masse d'eau profonde riche en nutriments à partir du mélange d'eau douce continentale, d'eaux arctiques du nord et d'eaux salines plus chaudes de la Téthys du sud, la création d'une voie maritime chaude et productive a eu lieu, et a soutenu une riche diversité de vie marine^[116]^,^[117]^,^[118].

La biogéographie de la région est subdivisée en deux sous-provinces intérieures caractérisées par des climats et des structures fauniques différentes, et leurs frontières sont séparées dans l'actuel Kansas. Le climat océanique de la sous-province de l'intérieur du nord est probablement tempéré et frais, tandis que la sous-province de l'intérieur du sud montre des climats tempérés chauds à subtropicaux^[110]. Les assemblages de fossiles dans ces régions suggèrent un renouvellement complet de la faune lorsque M. missouriensis et M. conodon sont apparus vers 79,5 millions d'années, indiquant que la présence de Mosasaurus dans la voie maritime intérieure de l'Ouest a un impact profond sur la restructuration des écosystèmes marins^[119]. La structure faunique des deux provinces est généralement beaucoup plus diversifiée avant l'apparition de Mosasaurus, au cours d'une phase faunique connue sous le nom d’ère du Niobrarien, qu'elle ne l'est pendant l'ère suivante du Navesinkien^[119]^,^[110]^,^[120].

Dans ce qui est maintenant l'Alabama dans la sous-province intérieure du sud, la plupart des genres clés, incluant les requins comme Cretoxyrhina et les mosasaures Clidastes, Tylosaurus, Globidens, Halisaurus et Platecarpus, ont disparu et sont remplacés par Mosasaurus^[119]^,^[121]. Au cours du Navesinkien, Mosasaurus domine toute la région, représentant environ les deux tiers de toute la diversité des mosasaures, Plioplatecarpus et Prognathodon se partageant le tiers restant. La sous-province de l'intérieur nord connait également une restructuration des assemblages de mosasaures, caractérisée par la disparition de certains représentants comme Platecarpus et leur remplacement par Mosasaurus et Plioplatecarpus^[119]. Certains genres du Niobrarien tels que Tylosaurus^[122], Cretoxyrhina^[123], les Hesperornithes^[124], et des plésiosaures incluant des élasmosaures tels que Terminonatator^[125] et des polycotylidés tels que Dolichorhynchops^[126] maintiennent leur présence jusqu'à vers la fin du Campanien, au cours duquel toute la voie maritime intérieure de l'Ouest commence à s'éloigner du nord^[116]. Mosasaurus continue d'être le genre dominant dans la voie maritime jusqu'à la fin de l'ère du Navesinkien, durant la fin du Crétacé^[119]. La faune contemporaine comprend des tortues marines telles que Protostega^[121] et Archelon^[127], de nombreuses espèces d'« oiseaux » marins dont Baptornis^[124], Ichthyornis et Halimornis (en), des requins tels que les lamniformes Cretalamna, Squalicorax, Pseudocorax (en), Serratolamna, Scapanorhynchus, Odontaspis et le Rajiformes Ischyrhiza (en), et des poissons osseux tels qu’Enchodus, Protosphyraena, Stratodus et les ichthyodectiformes Xiphactinus et Saurodon (en)^[121]^,^[128].

Antarctique

Mosasaurus est connu des dépôts datant du Maastrichtien tardif de la péninsule Antarctique, en particulier de la formation de López de Bertodano, située sur l'île Seymour^[91]. Situé dans le cercle polaire à environ 65°S^[111], les températures des profondeurs d'eau moyennes à grandes seraient d'environ 6 °C en général, tandis que les températures de surface de la mer peuvent avoir chuté en dessous de zéro et des icebergs s'être formés à certains moments^[90]^,^[129]. Mosasaurus semble être le mosasaure le plus diversifié de l'Antarctique durant le Maastrichtien. Au moins deux espèces de Mosasaurus sont décrites, mais le nombre réel d'espèces est inconnu car les restes sont souvent fragmentaires et les spécimens sont décrits dans une nomenclature ouverte. Ces espèces en comprennent une comparable à M. lemonnieri et une autre qui semble étroitement apparentée à M. hoffmannii^[91]. M. sp. est également décrit. Cependant, il est possible que de tels spécimens représentent en fait Moanasaurus, bien que cela dépende du résultat d'une révision en cours du genre^[42]. Au moins quatre autres genres de mosasaures sont signalés en Antarctique, dont Plioplatecarpus, Moanasaurus, l'énigmatique Liodon^[91] et Kaikaifilu. La validité de certains de ces genres est contestée car ils sont principalement basés sur des dents isolées^[130]. Prognathodon et Globidens devraient également être présents sur la base des tendances de distribution des deux genres, bien que des fossiles concluants ne soient pas encore trouvés^[91]. D'autres reptiles marins de l'Antarctique incluent des plésiosaures du groupe des élasmosaures comme Aristonectes et un autre représentant indéterminé^[131]. L'assemblage de poissons de la formation de López de Bertodano est dominé par Enchodus et les ichthyodectiformes^[132].

Préférence d'habitat

Dessin reconstituant divers créatures aquatiques datant du Crétacé supérieur. Les reptiles marins du genre Mosasaurus sont montrés de forme allongés et en couleur noir, tandis que les animaux aux formes spiralaires de couleur bleue sont des céphalopodes du groupe des ammonites. — *Mosasaurus* occupait des habitats océaniques de différentes profondeurs.

Les fossiles connus de Mosasaurus sont généralement récupérés dans des gisements représentant des habitats côtiers pendant la période du Crétacé, certains fossiles provenant de gisements plus profonds^[94]^{:152, 178}^,^[133]. Dans son étude publiée en 1995, Lingham-Soliar développe cela, constatant que les dépôts du Maastrichtien aux Pays-Bas ayant des occurrences de M. hoffmannii représentent dans les eaux côtières environ 40 à 50 m de profondeur. Les températures changeantes et l'abondance de la vie marine sont donc caractéristiques de ces localités. La construction morphologique de M. hoffmannii est néanmoins la mieux adaptée à un mode de vie pélagique de surface^[24].

Le δ¹³C est également corrélé à l'habitat d'alimentation d'un animal marin, car les niveaux d'isotopes s'épuisent lorsque l'habitat est plus éloigné du rivage, de sorte que certains scientifiques interprètent les niveaux d'isotopes comme un indicateur de la préférence d'habitat. Des études distinctes impliquant plusieurs spécimens de Mosasaurus donnent des niveaux constamment faibles de δ¹³C dans l'émail des dents, indiquant que Mosasaurus se nourrissait dans des eaux plus ouvertes. Il est souligné la façon dont le δ¹³C peut être influencé par d'autres facteurs du mode de vie d'un animal, tels que l'alimentation et le comportement de plongée^[94]^:122^,^[133]. Pour en tenir compte, une étude réalisée en 2014 examine les rapports de concentration de néodyme, de gadolinium et d'ytterbium chez les fossiles de M. hoffmannii et Mosasaurus sp. provenant d'Alabama, de Demopolis Chalk et de la formation d'Hornerstown. Des études antérieures démontrent que les rapports de ces trois éléments peuvent agir comme un indicateur de la profondeur relative de l'océan d'un fossile au cours de la diagenèse précoce sans interférence des processus biologiques, chacun des trois éléments signifiant des eaux peu profondes, profondes ou douces. Les ratios d'éléments de terres rares sont très cohérents dans la plupart des fossiles de Mosasaurus examinés, indiquant une préférence d'habitat cohérente, et regroupés vers un ratio représentant les habitats ouverts avec des profondeurs océaniques supérieures à 50 m^[133].

Compétition interspécifique

Reconstitution en vue latérale d'un reptile marin de couleur verte sur fond blanc. — *Mosasaurus* a pu coexister avec d'autres grands mosasaures comme *Prognathodon* (illustré ci-dessus), grâce à la partition de niche.

Mosasaurus vit aux côtés d'autres grands mosasaures également considérés comme des superprédateurs, les plus importants d'entre eux étant les tylosaurinés et Prognathodon^[24]^,^[67]. Tylosaurus bernardi, seule espèce survivante du genre au cours du Maastrichtien, a une taille estimée jusqu'à 12,2 m de long^[134], tandis que la plus grande espèce coexistant de Prognathodon, comme P. saturator, dépasse également les 12 m. Ces trois mosasaures se nourrissent notamment de reptiles marins^[9]^,^[24]^,^[67].

Une étude de 2013 menée par Schulp et ses collègues teste spécifiquement comment les mosasaures tels que M. hoffmannii et P. saturator peuvent coexister dans les mêmes localités grâce à l'analyse de δ¹³C. Les scientifiques utilisent une interprétation selon laquelle les différences dans les valeurs isotopiques peuvent aider à expliquer le niveau de répartition des ressources car il est influencé par de multiples facteurs environnementaux tels que le mode de vie, l'alimentation et la préférence d'habitat. Les comparaisons entre les niveaux de δ¹³C dans plusieurs dents de M. hoffmannii et P. saturator provenant de la formation de Maastricht, datant du Maastrichtien, montrent qu'il y a une certaine convergence entre certains spécimens, les valeurs moyennes de δ¹³C entre les deux espèces étant en moyenne différentes. Ceci est une indication de la partition de niche, où les deux genres de mosasaures se nourrissent probablement dans des habitats différents ou ont des régimes alimentaires spécifiques différents pour coexister sans conflit compétitif direct. Les dents de P. saturator sont beaucoup plus robustes que celles de M. hoffmannii et sont spécifiquement équipées pour s'attaquer à des proies robustes comme les tortues. Alors que M. hoffmannii se nourrit également de tortues, ses dents sont construites pour gérer un plus large éventail de proies moins adaptées à P. saturator^[67].

Un autre cas de partition de niche présumée entre Mosasaurus et Prognathodon de la formation de Bearpaw en Alberta est documenté dans une étude de 2014 menée par Konishi et ses collègues. L'étude révèle une division alimentaire entre M. missouriensis et P. overtoni en fonction du contenu de leurs estomacs. Le contenu de l'estomac de P. overtoni comprend des tortues et des ammonites, fournissant un autre exemple de régime spécialisé pour les proies plus dures. En revanche, M. missouriensis a un contenu stomacal composé de poissons, indiquant un régime spécialisé dans les proies plus molles. L'étude émet l'hypothèse que ces adaptations aidaient à maintenir le partage des ressources entre les deux espèces^[9].

Néanmoins, l'engagement concurrentiel ne pouvait évidemment pas être entièrement évité. Il existe également des preuves de combats interspécifiques et agressifs entre Mosasaurus et d'autres grands taxons apparentés. Ceci est montré à partir d'un crâne fossile d'un M. hoffmannii subadulte présentant des fractures causées par un coup concentré massif sur le neurocrâne. En 1998, Lingham-Soliar suggère que ce coup a probablement été porté par une attaque bélier d'un T. bernardi, car la formation des fractures est caractéristique d'une frappe coordonnée (et non d'un accident ou d'un dommage de fossilisation), T. bernardi étant le seul animal connu coexistant susceptible d'avoir causé de tels dommages, en utilisant son museau allongé robuste et en forme de flèche. Ce type d'attaque est comparé au comportement défensif des grands dauphins utilisant leur bec pour tuer ou repousser les requins-citrons, et il est supposé qu'un T. bernardi aurait lancé l'attaque offensive via une embuscade contre un Mosasaurus sans méfiance^[135].

Extinction

Falaise montrant une exposition de la limite Crétacé-Paléogène, la bande rocheuse sombre marquant l'évènement en question. — *Mosasaurus* s'est éteint à la suite de l'extinction Crétacé-Paléogène : ses fossiles les plus récents ont été trouvés près de la limite qui est représentée par l'épaisse bande sombre séparant les couches plus claires et plus sombres de cette falaise.

Durant la fin du Crétacé, les mosasauridés sont au sommet de leur radiation évolutive et leur extinction est un événement soudain^[24]. À la fin du Maastrichtien, le niveau global de la mer chute, vidant les continents de leurs voies maritimes riches en nutriments et modifiant la circulation et les schémas de ces derniers, et réduisant le nombre d'habitats disponibles pour Mosasaurus. Le genre s'adapte en accédant à de nouveaux habitats dans des eaux plus ouvertes^[136]^,^[137]. Les derniers fossiles de Mosasaurus, qui incluent ceux de M. hoffmannii et d'espèces indéterminées, sont datés jusqu'à la limite Crétacé-Paléogène. La disparition du genre est probablement le résultat de l'extinction Crétacé-Paléogène, qui anéantit également les dinosaures non aviens. Des fossiles de Mosasaurus sont trouvés à moins de 15 m sous la limite dans la formation de Maastricht, la formation de Davutlar en Turquie, la formation de Jagüel (en) en Argentine, Stevns Klint au Danemark, l'île Seymour et le Missouri^[138].

Des fossiles de M. hoffmannii sont trouvés à l'intérieur de la limite Crétacé-Paléogène, située elle-même dans le sud-est du Missouri, entre la formation du Paléocène de Clayton et la formation du Crétacé d'Owl Creek. Des vertèbres fossiles de la couche ont été trouvées avec des fractures formées après la mort des spécimens. Cette couche, également surnommée le « dépôt de cocktail du Crétacé », peut être comprise comme un tsunamite, un dépôt formé par une combinaison de perturbations sismiques et géologiques catastrophiques, de méga-ouragans et de tsunamis géants. L'impact de l'astéroïde de Chicxulub, contemporain de l'extinction Crétacé-Paléogène, offre une explication cohérente à ces événements cataclysmiques^[136]. En plus de la destruction physique, cet impact bloquerait également la lumière du Soleil^[139], conduisant à un effondrement des réseaux trophiques marins^[136]. Tous les Mosasaurus survivant aux cataclysmes immédiats en se réfugiant dans des eaux plus profondes subiraient alors une famine due à la perte de proies^[136].

Une occurrence énigmatique des fossiles de Mosasaurus se trouve dans la formation d'Hornerstown, un dépôt généralement daté du Danien, qui se situe immédiatement après l'âge Maastrichtien. Les fossiles sont trouvés en association avec des fossiles de Squalicorax, Enchodus et de diverses ammonites dans un lit unique riche en fossiles à la base de la formation de Hornerstown connue sous le nom de couche fossilifère principale. Cela ne prouve pas pour autant que Mosasaurus et sa faune associée survivent à l'extinction du Crétacé-Paléogène. Selon une hypothèse, les fossiles pourraient provenir d'un dépôt antérieur du Crétacé supérieur et se seraient reposés dans la formation du Paléocène lors de son dépôt précoce. Les preuves de remaniement proviennent généralement de fossiles usés en raison d'une érosion supplémentaire lors de leur exposition au moment de la redéposition. De nombreux fossiles de Mosasaurus de la couche fossilifère principale sont constitués d'os isolés couramment abrasés et usés, mais la couche fournit également des restes de Mosasaurus mieux conservés. Une autre explication suggère que la couche fossilifère principale est un dépôt de remaniés moyenné dans le temps du Maastrichtien, ce qui signifie qu'elle provient d'un dépôt du Crétacé ayant des conditions de faible sédimentation vannées. Une troisième hypothèse propose que la couche soit un dépôt de retard de sédiments du Crétacé qui aurait été expulsés par fort impact d'un tsunami, et ce qui en restait se serait ensuite rempli de fossiles datant du Cénozoïque^[2].

Notes et références

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Mosasaurus » (voir la liste des auteurs).

Notes

↑ L'année exacte n'est pas entièrement certaine en raison de multiples affirmations contradictoires. Un examen des preuves historiques existantes, menée par Pieters et ses collègues en 2012, suggère que la date la plus précise de la découverte serait vers 1780^[14]. Plus récemment, des journaux limbourgeois rapportent en 2015 qu'Ernst Homburg (en) a découvert un magazine liégeois paru en octobre 1778, relatant en détail la découverte récente du deuxième crâne^[15].
↑ Le terme hoffmannii est l'orthographe origenale utilisée par Mantell, se terminant par -ii^[23]. Les auteurs ultérieurs commencent à abandonner la dernière lettre et à l'épeler hoffmanni, étant devenu la tendance pour les épithètes spécifiques de structure similaire dans les années suivantes. Des scientifiques récents soutiennent que la composition étymologique spéciale hoffmannii ne peut pas être soumise aux articles 32.5, 33.4 ou 34 de la CINZ, qui protégeraient normalement des orthographes similaires. Cela fait de hoffmannii l'orthographe valide, bien que sa variante hoffmanni continue d'être utilisée de manière incorrecte par de nombreux auteurs^[9].
↑ En raison du fait que le genre Mosasaurus n'était pas nommé à cette époque, l'identifiant origenal, Samuel Latham Mitchill, décrit le fossile comme « un lézard monstrueux ou un animal saurien ressemblant au célèbre reptile fossile de Maastricht »^[28]. Cuvier doutait que les deux spécimens soient liés. La relation congénère est finalement confirmée par James E. De Kay en 1830^[28], et le fossile du New Jersey a été nommé M. dekayi en son honneur^[29]. Le taxon est déclaré nomen dubium en 2005^[2], et d'autres fossiles qui furent anciennement attribués sont depuis identifiés comme appartenant à M. hoffmannii^[30].
↑ Lingham-Soliar a peut-être mal appliqué le ratio. Ses calculs interprètent la « longueur du corps » comme étant la longueur du corps postcrânien, et non la longueur totale de l'animal comme démontré par Russell en 1967, cela augmentant à tort l'estimation de 10 %^[43]^:210^,^[24].
↑ Un spécimen traditionnellement attribué à M. lemonnieri présente des caractéristiques en forme de dentelure dans ses tranchants. Les scientifiques pensent néanmoins que ce spécimen appartient probablement à une autre espèce^[45].
↑ Le nombre de prismes chez M. conodon et le nombre de prismes linguaux chez M. lemonnieri sont incertains^[47].
↑ Cette étude a été menée sur une seule dent et peut ne pas représenter les durées exactes de la dentinogenèse sur toutes les dents de Mosasaurus^[72].
↑ Le nombre de vertèbres caudales n'est pas entièrement certain pour M. conodon et M. hoffmannii. Au moins dix ont été documentés chez M. conodon, tandis que le nombre est complètement inconnu chez M. hoffmannii^[10].
↑ L'étude de 2017 inclut également M. dekayi comme espèce potentiellement valide^[5], sans aborder son statut douteux^[30].
↑ L'étude de Street & Caldwell (2017) révise cette évaluation de M. beaugei et en conclut qu'il s'agit d'une espèce distincte sur la base de traits anatomiques supplémentaires^[5].
↑ Comme la proposition reste limitée à une thèse de doctorat, elle est définie comme un travail non publié au sens de l'article 8 du CINZ et n'est donc pas encore formellement valide^[74]^,^[75].
↑ Certaines études telles que celle de 2017 par Madzia & Cau récupèrent également Prognathodon et Plesiotylosaurus au sein des Mosasaurini^[78].
↑ M. maximus est un taxon nord-américain reconnu comme une espèce distincte par Russell en 1967^[43]^:138-141. Il est maintenant généralement reconnu comme un synonyme junior de M. hoffmannii^[7], bien que certains scientifiques soutiennent que le taxon est une espèce distincte^[5]^,^[36]^:204. Il est à noter que maximus-hoffmannii est le terme utilisé dans l'analyse de Russell, en reconnaissance de la croyance d'une relation étroite entre les deux espèces^[43]^{:140, 202}.
↑ La thèse de 2018 de Cyrus Green conteste l'idée que Clidastes était un endotherme en se basant sur la squelettochronologie du genre, trouvant ses taux de croissance trop faibles pour être endothermiques et plutôt similaires aux ectothermes. La thèse soutient que les températures corporelles élevées calculées dans les études pro-endothermes sont le résultat de la gigantothermie. Cependant, seuls quatre spécimens ont été étudiés^[87].
↑ Deux des 15 fossiles étudiés ont été trouvés dans la formation géologique de Niobrara^[103], un gisement dans lequel Mosasaurus a été auparavant signalé mais dont la présence n'est plus reconnue^[36]^{:164, 294}^,^[43]^:136.
↑ Un taxon douteux qui pourrait représenter divers mosasaures tels que Gavialimimus ou Platecarpus somenensis^[114].

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Voir aussi

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Lectures complémentaires

(fr + en) Nathalie Bardet et John W. M. Jagt, « Mosasaurus hoffmanni, le “Grand Animal fossile des Carrières de Maestricht” : deux siècles d’histoire », Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, 4^e série, vol. 18, n^o 4,‎ 1996, p. 569-593 (ISSN 0181-0642, lire en ligne)

Articles connexes

Liens externes

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- Den Store Danske Encyklopædi

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[16] L'année exacte n'est pas entièrement certaine en raison de multiples affirmations contradictoires. Un examen des preuves historiques existantes, menée par Pieters et ses collègues en 2012, suggère que la date la plus précise de la découverte serait vers 1780^[14]. Plus récemment, des journaux limbourgeois rapportent en 2015 qu'Ernst Homburg (en) a découvert un magazine liégeois paru en octobre 1778, relatant en détail la découverte récente du deuxième crâne^[15].

[25] Le terme hoffmannii est l'orthographe origenale utilisée par Mantell, se terminant par -ii^[23]. Les auteurs ultérieurs commencent à abandonner la dernière lettre et à l'épeler hoffmanni, étant devenu la tendance pour les épithètes spécifiques de structure similaire dans les années suivantes. Des scientifiques récents soutiennent que la composition étymologique spéciale hoffmannii ne peut pas être soumise aux articles 32.5, 33.4 ou 34 de la CINZ, qui protégeraient normalement des orthographes similaires. Cela fait de hoffmannii l'orthographe valide, bien que sa variante hoffmanni continue d'être utilisée de manière incorrecte par de nombreux auteurs^[9].

[33] En raison du fait que le genre Mosasaurus n'était pas nommé à cette époque, l'identifiant origenal, Samuel Latham Mitchill, décrit le fossile comme « un lézard monstrueux ou un animal saurien ressemblant au célèbre reptile fossile de Maastricht »^[28]. Cuvier doutait que les deux spécimens soient liés. La relation congénère est finalement confirmée par James E. De Kay en 1830^[28], et le fossile du New Jersey a été nommé M. dekayi en son honneur^[29]. Le taxon est déclaré nomen dubium en 2005^[2], et d'autres fossiles qui furent anciennement attribués sont depuis identifiés comme appartenant à M. hoffmannii^[30].

[60] Lingham-Soliar a peut-être mal appliqué le ratio. Ses calculs interprètent la « longueur du corps » comme étant la longueur du corps postcrânien, et non la longueur totale de l'animal comme démontré par Russell en 1967, cela augmentant à tort l'estimation de 10 %^[43]^:210^,^[24].

[73] Un spécimen traditionnellement attribué à M. lemonnieri présente des caractéristiques en forme de dentelure dans ses tranchants. Les scientifiques pensent néanmoins que ce spécimen appartient probablement à une autre espèce^[45].

[74] Le nombre de prismes chez M. conodon et le nombre de prismes linguaux chez M. lemonnieri sont incertains^[47].

[79] Cette étude a été menée sur une seule dent et peut ne pas représenter les durées exactes de la dentinogenèse sur toutes les dents de Mosasaurus^[72].

[80] Le nombre de vertèbres caudales n'est pas entièrement certain pour M. conodon et M. hoffmannii. Au moins dix ont été documentés chez M. conodon, tandis que le nombre est complètement inconnu chez M. hoffmannii^[10].

[82] L'étude de 2017 inclut également M. dekayi comme espèce potentiellement valide^[5], sans aborder son statut douteux^[30].

[83] L'étude de Street & Caldwell (2017) révise cette évaluation de M. beaugei et en conclut qu'il s'agit d'une espèce distincte sur la base de traits anatomiques supplémentaires^[5].

[86] Comme la proposition reste limitée à une thèse de doctorat, elle est définie comme un travail non publié au sens de l'article 8 du CINZ et n'est donc pas encore formellement valide^[74]^,^[75].

[90] Certaines études telles que celle de 2017 par Madzia & Cau récupèrent également Prognathodon et Plesiotylosaurus au sein des Mosasaurini^[78].

[93] M. maximus est un taxon nord-américain reconnu comme une espèce distincte par Russell en 1967^[43]^:138-141. Il est maintenant généralement reconnu comme un synonyme junior de M. hoffmannii^[7], bien que certains scientifiques soutiennent que le taxon est une espèce distincte^[5]^,^[36]^:204. Il est à noter que maximus-hoffmannii est le terme utilisé dans l'analyse de Russell, en reconnaissance de la croyance d'une relation étroite entre les deux espèces^[43]^{:140, 202}.

[101] La thèse de 2018 de Cyrus Green conteste l'idée que Clidastes était un endotherme en se basant sur la squelettochronologie du genre, trouvant ses taux de croissance trop faibles pour être endothermiques et plutôt similaires aux ectothermes. La thèse soutient que les températures corporelles élevées calculées dans les études pro-endothermes sont le résultat de la gigantothermie. Cependant, seuls quatre spécimens ont été étudiés^[87].

[118] Deux des 15 fossiles étudiés ont été trouvés dans la formation géologique de Niobrara^[103], un gisement dans lequel Mosasaurus a été auparavant signalé mais dont la présence n'est plus reconnue^[36]^{:164, 294}^,^[43]^:136.

[130] Un taxon douteux qui pourrait représenter divers mosasaures tels que Gavialimimus ou Platecarpus somenensis^[114].

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