Hamamelidaceae

Hamamelidaceae;
Clasificación científica
Reinu:	Plantae
División:	Fanerógama / Magnoliophyta
Clas:	Magnoliopsida
Orde:	Saxifragales
Familia:	Hamamelidaceae; R.Br., 1818, nom. cons.
Distribución
	; Distribución natural.
Xéneros
	Ver testu.
Consultes
Royal Botanic Gardens, Kew	Royal Botanic Gardens, Kew
World Flora Online	World Flora online
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Les hamamelidacees (Hamamelidaceae) son una familia de plantes fanerógames perteneciente al orde de les Saxifragales, qu'inclúi ventisiete xéneros y aproximao ochenta especies d'arbustos y árboles. Pueden ser reconocíes polos sos pelos con forma d'estrella, les sos fueyes fuertemente axustaes y con nervadura usualmente palmetada, les sos pequeñes flores que se disponen n'inflorescencies bastante trupes y les sos frutos en cápsula con grandes granes con una cubierta (llamada testa) dura, polenca y de dos colores. Delles especies d'esta familia cultívense como plantes ornamentales en tol mundu.^[1]

El xéneru Liquidambar, hasta apocayá incluyíu nesta familia, anguaño dispónse na familia Altingiaceae, estrechamente rellacionada filoxenéticamente coles hamamelidacees.^[1]

Descripción

Les hamamelidacees son árboles o arbustos caducifolios o perennifolios, frecuentemente con pubescencia estrellada.

Les fueyes son simples, alternes, axustaes, peciolaes, glandular-dentaes o palmadamente llobaes. Les nervadures son camptódromas (nervadura pinnada na cual les nervaduras secundaries nun lleguen al marxe de la fueya) o actinódromas (con trés o más nervaduras que diverxen d'un solu puntu escontra'l marxe) y broquidódroma (nervación camptódroma na cual los nervios xunir nuna serie d'arcos enantes de llegar al marxe) o craspedodroma (nervación pinnada na cual los nervaduras secundaries lleguen al marxe).

Les flores son hermafrodites o unisexuales; de tener un solu sexu, entós les plantes pueden ser monoiques o dioiques. Son actinomorfes, rares vegaes zigomorfes, varien de forma considerable nos distintos xéneros, d'ordinariu pequeñes, amarellentaes, blanques, verdoses o acolorataes. El periantu pue tar presente o ausente. El mota, polo común, presenta de cuatro a cinco sépalos, xuníos na base formando un tubu'l cual tópase más o menos xuníu al ovariu. La corola amuesa de cuatro a cinco pétalos, aparentemente dispuestos sobre la mota, inxeríos o valvaos, dacuando ausente. El androcéu ta formáu por dos a ocho o más estames llibres, con anteres biloculares, dehiscentes por hendiduras llonxitudinales o por cáscares, los conectivos con frecuencia exertos. El xinecéu ye d'ovariu semi-ínfero a ínfero, escasamente súperu, bilocular, bicarpelar; los carpelos diverxen y dixébrense apicalmente. Presenten unu o más óvulos en cada lóculo (hasta cuarenta), anque la mayoría d'ellos son maneres y tán asitiaos a lo llargo del marxe del carpelu; pendilexos, anátropos, con placentación axilar. Cada xinecéu amuesa dos estilos, angostos y recurvaos, y dos estigmes. Presenten nectarios con forma de discu na base de les anteres o de los sépalos los. La polinización ye anemófila o entomófila.

Les flores disponer n'inflorescencies axilares dispuestes en cabezueles o espigues, dacuando llevando na base bráctees coloriaes.

El frutu ye una cápsula loculicida, rares vegaes septicida, polo común con exocarpo coriáceo a maderizu y endocarpu oseu. Les granes son oblongues, polenques y dures, con un embrión grande, rectu, envolubráu por endosperma carnosu y delgáu, xeneralmente con una marca apical asociada al filo. El desenvolvimientu del endosperma ye usualmente nuclear, magar se detectó desenvolvimientu celular en Parrotiopsis.^[2]^[3]^[4]^[5]^[6]^[7]

Fitoquímica

Dientro de les anxospermes, Hamamelidaceae ye una familia antigua llargamente representada nes flores fósiles. Na imaxe puede reparase una fueya fósil de *Langeria magnifica* que la so antigüedá datar en 49 millones d'años. Klondike Mountain Formation, Ferry County, Washington, EE.XX.

Nenguna de les especies de la familia ye cianogenética. Coles mesmes, nun presenten alcaloides, nin iridoides. Les protoantociaidinas pueden tar presentes o ausentes; cuando ta presente ye la cianidina y la delfinidina o solamente la delfinidina. Usualmente presenten flavonoides: quercitina, quercitina y miricetina o quercitina, miriecitina y campferol. El acedu elágico ta presente, siquier en Corylopsis, pero n'otros seis xéneros nun foi detectáu.^[7]

Distribución

Familia de ventisiete xéneros, trelce de los cualos son monotípicos y en total con aproximao 82 especies. Distribuyir en rexones tropicales a templaes, n'América, Asia, África y Australia.^[8] Ye una familia d'enforma interés fitoxeográficu, los sos miembros son una evidencia de les rellaciones qu'esisten ente les flores del oriente d'Asia y América del Norte. El mayor númberu de xéneros atopar n'Asia y en menor proporción en Norteamérica, anque dalgunos estiéndense a Centroamérica ya inclusive hasta Colombia. Munchos d'ellos presenten una distribución discontinua, exemplos típicos de tal discontinuidá xeográfica ilustrar polos xéneros Hamamelis (seis especies n'Asia y trés en Norteamérica), y Distylium (diez en Indomalasia y dos en Centroamérica). Los posibles factores qu'aniciaron esta dixunción xeográfica fueron los cambeos climáticos del Cenozoicu, un corredor hasta'l Miocenu tardíu ente Asia y Norteamérica (Beringia) y la formación de montes nel Pacíficu norte y occidente de Norteamérica.^[9] Li (1952) interpreta esta separación xeográfica como un indicador de la gran antigüedá de la familia. Esisten dellos xéneros reinales tantu del oriente de Norteamérica (Fothergilla) como del occidente d'Asia (Parrotia y Parrotiopsis. Sicasí, la gran diversidá, trece xéneros, asocede nel oriente d'Asia. Esta concentración de taxones ye mayor qu'en nenguna otra parte del mundu, lo que se considera como un indicador de la estabilidá de diches rexones al traviés del pasáu xeolóxicu.^[10]^[11]

Evolución

El xéneru fósil Microaltingia perteneciente a Altingiaceae datóse n'aproximao 90 millones d'años, polo que, teniendo en cuenta que Hamamelidaceae ta estrechamente emparentada con Altingiaceae, esa ye una estimación de la edá d'esta familia. Allonia decandra, un fósil que se dispón nel grupu basal Loropetalineae de la familia, foi coleccionáu nel este d'Estaos Xuníos de Norteamérica. Presentaba'l doble d'estames que de pétalos, con granes bastante anguloses polo que se deduz qu'había delles por lóculo, a diferencia de les especies actuales de la familia.^[1]

Taxonomía

Inflorescencia de *Corylopsis gotoana*, Xardín Botánicu de Dresden, Alemaña, 2008.

Inflorescencia de *Distylium racemosum*, Osaka, Xapón, 2008.

Caña con fueyes de *Distylium racemosum*, Osaka, Xapón, 2007.

Detalle de les fueyes de color verde brillante de *Exbucklandia populnea* , Xardín Botánicu de San Francisco, EE.XX., 2005.

Vezu de crecedera y floriamientu de *Fothergilla gardenii*, Longwood Gardens, Pennsylvania, EE.XX., 2005.

Detalle de la corteza del tueru de *Parrotia persica* , Real Xardín Botánicu de Madrid, España, 2005.

La familia foi asitiada dientro del orde Hamamelidales nes clasificaciones tradicionales de les anxospermes, por casu nel sistema de Cronquist. El sistema d'Armén Tajtadzhián tamién la asitia dientro d'esi orde xunto con Altingiaceae y Platanaceae.^[12] Sicasí, los analises filoxenéticos más recién, basaos principalmente en datos moleculares, suxeren meyor allugala como parte del orde Saxifragales y esi tratamientu siguir nel Sistema de clasificación del APW.^[13]^[1]

Entiende tres subfamilies:^[1]

1. Exbucklandoideae Harms (ensin.: Exbucklandiaceae Reveal & Doweld, Rhodoleiaceae Nakai)

Entiende plantes con inflorescencia allargada, mota ausente, granes alaes (sacante Mytilaria) y les célules de la exotesta de les granes delgaes. Los númberos cromosómicos básicos son x=8 y 12. Entiende tres xéneros (Exbucklandia, Rhodoleia, Mytilaria) con unos catorce especies distribuyíes nel este d'Asia hasta Assam y l'este de Malasia hasta Sumatra.

2. Disanthoideae Harms (ensin.: Disanthaceae Nakai)

Inclúi namái un xéneru monotípicu natural de Xapón: Disanthus cercidifolius. Carauterízase pola presencia de nectarios na base de la mota y poles anteres con dehiscencia llonxitudinal. El númberu cromosómico básicu ye x=8.

3. Hamamelidoideae Burnett (ensin.: Fothergillaceae Nuttall, Parrotiaceae Horaninow)

Carauterizada pola venación de les sos fueyes, esta subfamilia nun presenta mota y los frutos exhiben una dispersión balística de les granes. El númberu cromosómico básicu ye x=12. Ye la subfamilia más grande de les hamamelidacees, inclúi 23 xéneros con 78 especies distribuyíes dende l'oriente d'Estaos Xuníos, Méxicu, Centroamérica hasta'l norte de Suramérica (Colombia); Asia, sureste d'África (incluyendo Madagascar) y nordés d'Australia.

Xéneros

Los xéneros más representaos son Corylopsis (trenta especies, naturales del este d'Asia), Distylium (diez especies, d'Asia, especialmente Himalaya), Rhodoleia (siete especies del sureste d'Asia) y Sycopsis (con siete especies orixinaries del sureste asiáticu). Dellos autores traten a Rhodoleia na so propia familia, Rhodoleiaceae, anque los estudios filoxenéticos basaos n'analises d'ADN demuestren que ye más fayadizu incluyila en Hamamelidaceae.

El llistáu de xéneros ye'l siguiente:

Usos

Ente los xéneros d'importancia económica n'América resalten por casu Hamamelis L. y Distylium Sieb. & Zucc. que se cultiven como ornamentales, según tamién Corylopsis Siebold & Zucc., Parrotia y Fothergilla nel hemisferiu oriental; amás, Distylium emplegóse pa la reforestación n'Indonesia. Les fueyes y tarmos de Hamamelis virginiana utilizar na industria cosmético como loción astringente y n'estractos melecinales contra inflamaciones y pa dolores musculares, ente otros.^[12]^[14]

Sinonimia

Los siguientes nomes considérense sinónimos de Hamamelidaceae: Disanthaceae, Exbucklandiaceae, Fothergillaceae, Parrotiaceae y Rhodoleiaceae.^[7]

Referencies citaes

↑ ^1,0 ^1,1 ^1,2 ^1,3 ^1,4 Stevens, P. F.. «HAMAMELIDACEAE R. Brown» (inglés). Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, xunu del 2008, y actualizáu dende entós). Consultáu'l 7 de febreru de 2009.
↑ Carranza González, Eleazar (2004). «Hamamelidaceae», Flora del Bajío y de rexones axacentes. Méxicu: Institutu d'Ecoloxía INECOL, Méxicu, páx. Fascículu 125.
↑ Sosa, V. Hamamelidaceae. In: Flora de Veracruz. Fasc. 1. 6 páxs. 1978.
↑ Standley, P. C. y J. A. Steyermark. Hamamelidaceae. In: Flora of Guatemala. Fieldiana Bot. 24: 426-430.1946.
↑ P.K. Endress. 1993. Hamamelidaceae. In: K. Kubitzki. The Families and Genera of Vascular Plants 2: 322–331.
↑ Dorr, Laurence J. (2004). «Hamamelidaceae», Flora de Nicaragua.
↑ ^7,0 ^7,1 ^7,2 Watson, L.; Dallwitz, M. J.. «Hamamelidaceae R. Br.» (inglés). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Versión: 1ro de xunu de 2007.. Consultáu'l 24 de febreru de 2009.
↑ LI, J. & A.L. BOGLE. 2001. A new suprageneric classification system of the Hamamelidoideae based on morphology and sequences of nuclear and chloroplast DNA, Harvard Papers in Botany, 5(2): 499–515.
↑ «A phylogenetic and biogeographic study of Hamamelis (Hamamelidaceae), an eastern Asian and eastern», Biochemical Systematics and Ecology 27 (1), doi:10.1016/S0305-1978(98)00067-2, http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0305197898000672
↑ «Phylogeny and Biogeography of Hamamelis (Hamamelidaceae)», Harvard Papers in Botany 5 (1), http://www.kew.org/kbd/detailedresult.do?id=338956
↑ Graham, A. 1972. Outline of the origin and historical recognition of floristic affinities between Asia and Eastern North America. En: Graham, A. (Ed), Floristics and paleofloristics of Asia and Eastern North America,Amsterdam–London–New York, Elsevier Publishing Co. 1–12.
↑ ^12,0 ^12,1 GONZÁLEZ–VILLARREAL, LLUZ MARÍA; NOEMÍ JIMÉNEZ–REYES y LETICIA HERNÁNDEZ LÓPEZ (2004). «La familia Hamamelidaceae nel estáu de Jalisco, Méxicu», Flora de Jalisco. Méxicu: INSTITUTU DE BOTÁNICA, DEPARTAMENTU DE BOTÁNICA Y ZOOLOXÍA, CENTRU UNIVERSITARIU DE CIENCIES BIOLÓXIQUES Y AGROPECUARIES. UNIVERSIDÁ DE GUADALAJARA.
↑ Chase, M.W. et al. 1993. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL, Ann. Missouri Bot. Gard. 80:528–580, 1993.
↑ Luis Bravo, Luis Bravo Díaz (2003). Farmacognosia especial (en castellanu). Elsevier España, páx. 191-193. ISBN 8481746517. Consultáu'l 28 de febreru de 2009. «Los estractos de hamamelis tienen actividá astringente, bacteriostática, molusquicida, hemostática, venotónica y antiinflamatoria.»

Enllaces esternos

[APW-1] 1,0 ^1,1 ^1,2 ^1,3 ^1,4 Stevens, P. F.. «HAMAMELIDACEAE R. Brown» (inglés). Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, xunu del 2008, y actualizáu dende entós). Consultáu'l 7 de febreru de 2009.

[Flora_Bajío-2] Carranza González, Eleazar (2004). «Hamamelidaceae», Flora del Bajío y de rexones axacentes. Méxicu: Institutu d'Ecoloxía INECOL, Méxicu, páx. Fascículu 125.

[Flora_de_Veracruz-3] Sosa, V. Hamamelidaceae. In: Flora de Veracruz. Fasc. 1. 6 páxs. 1978.

[Flora_de_Guatemala-4] Standley, P. C. y J. A. Steyermark. Hamamelidaceae. In: Flora of Guatemala. Fieldiana Bot. 24: 426-430.1946.

[Kubitzki-5] P.K. Endress. 1993. Hamamelidaceae. In: K. Kubitzki. The Families and Genera of Vascular Plants 2: 322–331.

[Flora_de_Nicaragua-6] Dorr, Laurence J. (2004). «Hamamelidaceae», Flora de Nicaragua.

[Watson-7] 7,0 ^7,1 ^7,2 Watson, L.; Dallwitz, M. J.. «Hamamelidaceae R. Br.» (inglés). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Versión: 1ro de xunu de 2007.. Consultáu'l 24 de febreru de 2009.

[8] LI, J. & A.L. BOGLE. 2001. A new suprageneric classification system of the Hamamelidoideae based on morphology and sequences of nuclear and chloroplast DNA, Harvard Papers in Botany, 5(2): 499–515.

[9] «A phylogenetic and biogeographic study of Hamamelis (Hamamelidaceae), an eastern Asian and eastern», Biochemical Systematics and Ecology 27 (1), doi:10.1016/S0305-1978(98)00067-2, http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0305197898000672

[10] «Phylogeny and Biogeography of Hamamelis (Hamamelidaceae)», Harvard Papers in Botany 5 (1), http://www.kew.org/kbd/detailedresult.do?id=338956

[11] Graham, A. 1972. Outline of the origin and historical recognition of floristic affinities between Asia and Eastern North America. En: Graham, A. (Ed), Floristics and paleofloristics of Asia and Eastern North America,Amsterdam–London–New York, Elsevier Publishing Co. 1–12.

[Flora_de_Jalisco-12] 12,0 ^12,1 GONZÁLEZ–VILLARREAL, LLUZ MARÍA; NOEMÍ JIMÉNEZ–REYES y LETICIA HERNÁNDEZ LÓPEZ (2004). «La familia Hamamelidaceae nel estáu de Jalisco, Méxicu», Flora de Jalisco. Méxicu: INSTITUTU DE BOTÁNICA, DEPARTAMENTU DE BOTÁNICA Y ZOOLOXÍA, CENTRU UNIVERSITARIU DE CIENCIES BIOLÓXIQUES Y AGROPECUARIES. UNIVERSIDÁ DE GUADALAJARA.

[Chase-13] Chase, M.W. et al. 1993. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL, Ann. Missouri Bot. Gard. 80:528–580, 1993.

[14] Luis Bravo, Luis Bravo Díaz (2003). Farmacognosia especial (en castellanu). Elsevier España, páx. 191-193. ISBN 8481746517. Consultáu'l 28 de febreru de 2009. «Los estractos de hamamelis tienen actividá astringente, bacteriostática, molusquicida, hemostática, venotónica y antiinflamatoria.»

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