Carstvo (biologija)
Carstvo (lat. regnum, mn. regna) – u biologiji – je drugostepeni među najvišim taksonomskim rangovima, odmah ispod domena.[3] Carstvo se dijeli na niže kategorije zvane koljena. Udžbenici u SAD upotrebljavaju sistem od šest carstava:
- životinje,
- biljke,
- gljive,
- protisti,
- arheje, i
- bakterije, dok se u udžbenicima Velike Britanije, Indije, Australije, Latinske Amerike i drugih zemalja primjenjuje sistem od pet carstava: životinje, biljke, gljive, protisti i monera. Neke nedavne klasifikacije, zasnovane na modernoj kladistici, izričito su napustile termin "carstvo", uz napomenu da tradicijsta carstva nisu monofiletična, odnosno da se ne sastoje od svih potomaka zajedničkog pretka.
Definicija i povezani termini
[uredi | uredi izvor]Kada je Carl von Linné u biologiju uveo rangirajući sistem nomenklature, 1735., najvišem rangu je dat naziv "carstvo", ispod kojeg su slijedila još četiri glavna ili vodeća ranga: razred, red, rod i vrsta.[4] Kasnije su uvedena još dva glavna ranga, carstvo je podijeljeno na koljena ili divizije, razrede, redove, porodice, rodove i vrste.[5]
U 1960-im je, iznad carsstva, uveden rang domen ili imperija, tako da carstvo više nije najviši taksonomski rang.
Dodavanjem prefiksa kao ya potcarstvo ili infracarstvo, izdvajaju se dva ranga koji su odmah ispod carstva. Supercarstvo može se odnositi na ekvivalent domena ili imperije ili kao nezavisan rang između carstva i domena ili subdomena. U nekim sistemima klasifikacije, dodatni rang je grana (latinski: ramus), koji je umetnut između potcarstva i infracarstva, kao što su Protostomia i Deuterostomia (u klasifikaciji po Cavalier-Smithu[6]).
Moderni pogled
[uredi | uredi izvor]
Tri domena života
[uredi | uredi izvor]Od oko sredine 1970-ih pa nadalje, bio je sve veći naglasak na poređenju genetičkih osobenosti na molekulskom nivou. U početnoj fazi, kao primarni pokazatelj u klasifikaciji uključeni su geni ribosomske ribonukleinske kiseline. Genetička sličnost je proučavana posmatranjem raznih vanjskih nasljednih svojstava (markera) i ponašanja. Taksonomski rangovi, uključujući i carstva, definirani su kao grupe organizama sa zajedničkim pretkom, bez obzira da li su monofiletski (svi potomci zajedničkog pretka) ili parafiletski (samo neki potomci potiču od zajedničkog pretka).
Na temelju takvih studija RNK, Carl Woese je osmislio da model po kojem život može biti podijeljen u tri velike divizije koje se odnose na sistem yvani "tri osnovna carstva" ili "pra-carski" model.[7]
U 1990., za najviši rang predloženo je ime "domen". Ovaj termin predstavlja sinonim za kategoriju dominion (lat. dominium = vlast), koju je uveo Moore, 1974. godine.[8] Za razliku od Moorea, Whoese et al. (1990) ne navode latinski naziv za ovu kategoriju, što je dodatni argument koji precizira autorstvo uvođenja pojma dominion.[9] Woese je podijelio prokariote (ranije svrstane u carstvo Monera) u dvije grupe, pod nazivom Eubacteria i Archaebacteria, ističući da između ove dvije grupe nema toliko genetičkih razlikа, kao ni između bilo koje od njih unutar svih eukariota.
Prema genetičkim podacima, iako eukariotske grupe (iako biljke, gljive i životinje mogu izgledati međusobno drugačije), oni su uže povezani međusobno nego što su sa eubakterijama ili arhejama. Također je utvrđeno da su eukarioti uže povezani sa arhejama nego sa eubakterijama. Iako je difrenciranje eubakterije - arheje upitna (što se potvrđeno u kasnijim istraživanjima),[10] kasnije nije bilo konsenzusa o broju carstava u klasifikaciji koju je predložio Woese.
Carstva eukariota
[uredi | uredi izvor]
U 2004. godini, u svom preglednom članku, Simpson i Roger napominju da su tadašnje Protista "torba koja obuhvata sve eukariote koji nisu životinje, biljke ili gljive". Smatrali su da u klasifikaciji treba prihvatiti samo monofiletske grupe kao formalne rangove i da je ovaj pristup ranije bio nepraktičan (jer zahtijeva "doslovno desetine eukariotskih carstava) i da je tada postalo moguće podijelite eukariote u "samo nekoliko glavnih grupa koje su vjerovatno sve monofiletske".
Na osnovu toga, dijagram (iz njihovog članka) pokazuje prava 'carstrva' (njihovi navodnici) eukariota.[11] Odgovarajuću klasifikaciju sa takvim pristupom kreirala je Komisije koja je "radila u suradnji sa stručnjacima iz mnogih društava", a za potrebe Međunarodnog društva protistologa, 2005. godine. Eukariote su također podijelili u šest "supergrupa“.[12] U objavljenoj klasifikaciji namjerno nisu koristili formalne taksonomske rangove, uključujući i "carstvo".
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
U ovom sistemu su višećelijske životinje (Metazoa), koje potiču od istog pretka, kao i jednćelijske Choanoflagellata i gljive iz grupe Opisthokonta.[12] Za biljke se smatra da su distanciranije u odnosu na životinje i gljive.[13]
Međutim, iste godine (2005.), kada je publicirana klasifikacija Međunarodnog sruštva perotistologa (International Society of Protistologists), izražene su sumnje u monofiletsko porijeklo nekih od tih supergrupa, osobito Chromalveolata,[14] a i pregled iz 2006. godine istaknuo je nedostatak dokaza za nekoliko navodnih šest supergrupa.[15]
Od 2010., postoji široka saglasnost da Rhizaria pripadaju u istu grupu sa Stramenopiles i Alveolata, odnosno kladus nazvan SAR supergrupa, tako da Rhizaria nije jedna od glavnih eukariotskih grupa.[16][17][18] Međutim, u veyi s tim, kasnije nije bilo konsenzusa.
Rogozin et al. su 2009. napomenuli da je "duboka filogenija eukariota izuzetno težak i kontroverzan problem“.[19] Nakon 2010., čini se da postoji konsenzus da model od šest supergrupa iz 2005. ne odražava pravu filogeniju eukariota i stoga bi trebalo da se preklasificiraju, iako ne postoji dogovor o modelu koji bi se trebao primijeniti.[16][20][21]
Historijski pregled
[uredi | uredi izvor]| Haeckel (1894) Tri carstva |
Whittaker (1959) Pet carstava |
Woese (1977) Šest carstava |
Woese (1990) Tri domena |
|---|---|---|---|
| Protista | Monera | Eubacteria | Bacteria |
| Archaebacteria | Archaea | ||
| Protista | Protista | Eukarya | |
| Plantae | Fungi | Fungi | |
| Plantae | Plantae | ||
| Animalia | Animalia | Animalia |
- Carl von Linné (1707.–1778.) je (1735.) razlikovao dva carstva živih organizama
| ||||||||||
- Ernst Haeckel je (1866.) predložio tri carstva
| |||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||
- Robert Whittaker je (1969.) dodao carstvo Fungi.[22] Sistem sa pet carstava se može kombinirati sa sistemom od dva carstva:
| Život |
| |||||||||||||||||||||
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ Međunarodni kodeks nomenklature algi, gljiva i biljaka
- ^ Međunarodni kodeks zoološke nomenklature
- ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ C. Linnaeus (1735). "Systemae Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per classes, ordines, genera & species". journal zahtijeva
|journal=(pomoć) - ^ McNeill, J., ured. (2006), International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code) Adopted by the Seventeenth International Botanical Congress, Vienna, Austria, July 2005 (electronic izd.), Vienna: International Association for Plant Taxonomy, arhivirano s originala, 6. 10. 2012, pristupljeno 20. 2. 2011 Nepoznati parametar
|displayeditors=zanemaren (prijedlog zamjene:|display-editors=) (pomoć); Nepoznati parametar|lastauthoramp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć), article 3.1 - ^ Cavalier-Smith, T. (1998), "A revised six-kingdom system of life", Biological Reviews, 73 (3): 203–66, doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x, PMID 9809012
- ^ Balch, W.E.; Magrum, L.J.; Fox, G.E.; Wolfe, C.R.; Woese, C.R. (august 1977), "An ancient divergence among the bacteria", J. Mol. Evol., 9 (4): 305–11, doi:10.1007/BF01796092, PMID 408502 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć) - ^ Moore R.T. (1974). "Proposal for the recognition of super ranks" (PDF). Taxon. 23 (4): 650–652. Arhivirano s originala (PDF), 6. 10. 2016. Pristupljeno 3. 11. 2016.CS1 održavanje: ref=harv (link)
- ^ Luketa S. (2012). "New views on the megaclassification of life" (PDF). Protistology. 7 (4): 218–237. Arhivirano s originala (PDF), 2. 4. 2015. Pristupljeno 3. 11. 2016.CS1 održavanje: ref=harv (link)
- ^ Dagan, T.; Roettger, M.; Bryant; Martin, W. (2010), "Genome Networks Root the Tree of Life between Prokaryotic Domains", Genome Biology and Evolution, 2:: 379–92, doi:10.1093/gbe/evq025 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć)CS1 održavanje: dodatna interpunkcija (link) - ^ Simpson, Alastair G.B.; Roger, Andrew J. (2004), "The real 'kingdoms' of eukaryotes", Current Biology, 14 (17): R693–6, doi:10.1016/j.cub.2004.08.038, PMID 15341755 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć) - ^ a b Adl, Sina M.; et al. (2005), "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists", Journal of Eukaryotic Microbiology, 52 (5): 399–451, doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x, PMID 16248873
- ^ Woese, C.R.; Kandler, O.; Wheelis, M.L. (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
- ^ Harper, J.T.; Waanders, E.; Keeling, P. J. (2005), "On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes" (PDF), Nt. J. System. Evol. Microbiol., 55 (Pt 1): 487–496, doi:10.1099/ijs.0.63216-0, PMID 15653923, arhivirano s originala (PDF), 17. 12. 2008, pristupljeno 3. 11. 2016 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć) - ^ Parfrey, Laura W.; Barbero, Erika; Lasser, Elyse; Dunthorn, Micah; Bhattacharya, Debashish; Patterson, David J.; Katz, Laura A. (2006), "Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity", PLoS Genet., 2 (12): e220, doi:10.1371/journal.pgen.0020220, PMC 1713255, PMID 17194223 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć) - ^ a b Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran; Pawlowski, Jan (2008), "Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes", Biology Letters, 4 (4): 366–369, doi:10.1098/rsbl.2008.0224, PMC 2610160, PMID 18522922. Nepoznati parametar
|lastauthoramp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć) - ^ Burki, F.; Inagaki, Y.; Brate, J.; Archibald, J. M.; Keeling, P. J.; Cavalier-Smith, T.; Sakaguchi, M.; Hashimoto, T.; et al. (2009), "Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates", Genome Biology and Evolution, 1: 231–8, doi:10.1093/gbe/evp022, PMC 2817417, PMID 20333193 Eksplicitna upotreba et al. u:
|first=(pomoć)CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link) - ^ Hackett, J.D.; Yoon, H.S.; Li, S.; Reyes-Prieto, A.; Rummele, S.E.; Bhattacharya, D. (2007), "Phylogenomic analysis supports the monophyly of cryptophytes and haptophytes and the association of Rhizaria with chromalveolates", Mol. Biol. Evol., 24 (8): 1702–13, doi:10.1093/molbev/msm089, PMID 17488740 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć) - ^ Rogozin, I.B.; Basu, M.K.; Csürös, M.; Koonin, E.V. (2009), "Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes", Genome Biology and Evolution, 1: 99–113, doi:10.1093/gbe/evp011, PMC 2817406, PMID 20333181 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć) - ^ Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran; Minge, Marianne; Skjæveland, Åsmund; Nikolaev, Sergey I.; Jakobsen, Kjetill S.; Pawlowski, Jan (2007), Butler, Geraldine (ured.), "Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups", PLoS ONE, 2 (8): e790, Bibcode:2007PLoSO...2..790B, doi:10.1371/journal.pone.0000790, PMC 1949142, PMID 17726520 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć) - ^ Kim, E.; Graham, L.E.; Redfield, Rosemary Jeanne (2008), Redfield, Rosemary Jeanne (ured.), "EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata", PLoS ONE, 3 (7): e2621, Bibcode:2008PLoSO...3.2621K, doi:10.1371/journal.pone.0002621, PMC 2440802, PMID 18612431 Nepoznati parametar
|lastauthoramp=zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=) (pomoć) - ^ Whittaker, R.H. (januar 1969), "New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms", Science, 163 (3863): 150–60, Bibcode:1969Sci...163..150W, doi:10.1126/science.163.3863.150, PMID 5762760
Dopunska literatura
[uredi | uredi izvor]- Pelentier, B. (2007-2015). Empire Biota: a comprehensive taxonomy, [1]. [Historical overview.
- Peter H. Raven and Helena Curtis (1970), Biology of Plants, New York: Worth Publishers. [Early presentation of five-kingdom system.]
Vanjski linkovi
[uredi | uredi izvor]
- A Brief History of the Kingdoms of Life at Earthling Nature
- The five kingdom concept Arhivirano 19. 2. 2008. na Wayback Machine
- Whittaker's classification