OCW 2013 E. Sevillano, E.

Eraso

TEMA 1. INTRODUCCIN A LA MICROBIOLOGA ORAL

1. Concepto
2. Los microorganismos
a. Entidades acelulares: virus, viroides y priones
b. Microorganismos procariotas: bacterias y arqueas
c. Microorganismos eucariotas: hongos y protozoos
3. Desarrollo histrico de la Microbiologa
4. Microbiologa oral

1. CONCEPTO

La Microbiologa es una disciplina que pertenece al conjunto de las ciencias de

la vida. Etimolgicamente, su nombre proviene de la conjuncin de tres
trminos griegos: micros que significa pequeo, bios que significa vida y logos
que equivale a tratado o Ciencia. La Microbiologa es una ciencia experimental
que puede definirse como la ciencia que trata el estudio de los
microorganismos, es decir, aquellos seres vivos que, por su pequeo tamao,
escapan al poder resolutivo del ojo humano y solo pueden ser observados con
la ayuda del microscopio. Esta definicin sita los orgenes de esta ciencia en
el siglo XVII, cuando se dispuso de lentes lo suficientemente perfeccionadas
como para poder observar los microorganismos.

Esta disciplina cientfica, la Microbiologa, se ocupa de la descripcin,

explicacin y prediccin de fenmenos y objetos relacionados con el mundo de
los microorganismos y utiliza como mtodo de trabajo el mtodo cientfico o
mtodo hipottico deductivo. Establecer el tamao como criterio selectivo
condiciona que la Microbiologa se ocupe del estudio de grupos taxonmicos
muy diferentes como protozoos, algas, hongos, bacterias, virus, viriones y
priones.

La Microbiologa mdica estudia a los microorganismos como agentes

etiolgicos de enfermedades y la Microbiologa clnica aplica estos
conocimientos a desarrollar mtodos rpidos y fiables de aislamiento e
identificacin de los microorganismos patgenos para el diagnstico, a estudiar
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los factores de virulencia de los microorganismos patgenos, las condiciones

del hospedador que predisponen a la invasin, as como sus reservorios y vas
de transmisin. Otro objetivo importante de la Microbiologa clnica es el control
y tratamiento de las enfermedades infecciosas mediante el uso de productos de
origen natural o sinttico.

2. LOS MICROORGANISMOS

El objeto de estudio de la Microbiologa est constituido por un gran y diverso

grupo de organismos microscpicos, que incluye tanto formas pluricelulares sin
diferenciacin, como unicelulares e incluso formas acelulares. Todos ellos
comparten una organizacin biolgica sencilla sin especializacin tisular y un
tamao pequeo, que obliga el uso del microscopio para su observacin.

Los microorganismos influyen en gran medida en la vida y constitucin tanto

fsica como qumica de nuestro planeta. Participan en los ciclos de los
elementos qumicos indispensables para la vida, incluidos los del carbono,
nitrgeno, azufre, hidrgeno y oxgeno, adems de realizar la fotosntesis.

Otra de las propiedades ms destacadas de los microorganismos es su

ubicuidad. Son capaces de adaptarse a las condiciones ambientales ms
diversas y se distribuyen en la naturaleza en poblaciones mixtas en las que
cada tipo de microorganismo representa una fraccin del total. Esto hace muy
difcil estudiar las propiedades de un microorganismo si antes no se separa de
los microorganismos acompaantes y se cultiva en un medio artificial, es decir,
se asla y mantiene en cultivo puro. Los mtodos de aislamiento se crearon en
principio para trabajar con bacterias y, posteriormente, han sido adaptados al
estudio de otros microorganismos.

La necesidad de utilizar la tcnica metodolgica de los cultivos puros es una de

las caractersticas que mejor han definido a la Microbiologa durante muchos
aos. Sin embargo, en la actualidad no siempre se utilizan cultivos puros para
el estudio de los microorganismos, bien porque el cultivo de algunos de ellos ha
sido imposible de conseguir en condiciones de laboratorio, bien porque su
crecimiento es dependiente de una clula hospedadora.

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En concreto, la Microbiologa estudia:

Entidades acelulares: virus, viroides y priones.

Seres celulares procariotas: bacterias y arqueas.
Seres celulares eucariotas: hongos microscpicos, algas microscpicas
y protozoos.
Adems de estos grupos, la Microbiologa tambin estudia metazoos como
helmintos y artrpodos (arcnidos e insectos).

a. Entidades acelulares: virus, viroides y priones

Los virus son partculas infecciosas de muy pequeo tamao. Su simplicidad

les obliga a una replicacin intracelular y les hace dependientes de la clula
hospedadora. Los virus presentan dos fases una de ellas extracelular y la otra
intracelular. En su fase extracelular el virus es una partcula infectiva
(denominada virin), metablicamente inerte, formada por material gentico
ARN o ADN, rodeado por una cubierta proteica o cpside que lo protege y le
sirve como vehculo para su transmisin de una a otra clula hospedadora, en
algunos casos est cubierta por una capa de lpidos, protenas y carbohidratos
denominada envuelta.

Los viriones carecen de los constituyentes necesarios para su crecimiento y

replicacin (ribosomas, protenas o sistemas enzimticos requeridos para la
sntesis de cidos nucleicos), pero pueden contener algunos enzimas no
disponibles en la clula hospedadora, como determinadas polimerasas
requeridas para iniciar el ciclo de replicacin del virus. En resumen, los virus
son parsitos intracelulares estrictos, carentes de metabolismo independiente,
pero capaces de usar la maquinaria enzimtica del hospedador para su propia
replicacin.

Existe una gran diversidad de replicacin vrica, que, en algunos casos,

presenta una gran complejidad. Para que un virus pueda replicarse, debe
inducir a una clula viva hospedadora a sintetizar todos los componentes
esenciales necesarios para producir ms viriones. Luego, estos componentes
debern ensamblarse en nuevos viriones que escaparn de la clula. La

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replicacin vrica se realiza en hospedadores especficos y segn el tipo de

hospedador que parasitan se clasifican en tres grupos: virus de bacterias o
bacterifagos, virus animales y virus vegetales. Otros criterios utilizados para
su clasificacin en los distintos grupos y familias son: el tipo de cido nucleico
del genoma viral, el nmero de cadenas o la presencia o ausencia de envoltura
lipoproteica.

Los virus causan numerosas enfermedades, tanto en plantas como en

animales. En los vegetales dan lugar a numerosas alteraciones, destruccin del
aparato foliar, detencin del crecimiento, marchitamiento, no fructificacin, etc.,
que pueden ocasionar grandes prdidas en las cosechas. En el ser humano
debemos recordar algunas enfermedades de etiologa viral como gripe, viruela,
fiebre amarilla, parotiditis, rabia, herpes, varicela, hepatitis, resfriado comn,
poliomielitis y el sndrome de la inmunodeficiencia adquirida. En los ltimos
aos tambin se ha puesto de manifiesto el papel de algunos virus como
papilomavirus, virus Epstein-Barr, virus de la hepatitis B y C en la etiologa de
determinados tipos de cncer.

Los viroides, descubiertos por Theodor O. Diener en 1971, son parsitos

exclusivos de clulas vegetales en los que inducen una gran variedad de
procesos patolgicos. Estn constituidos tan solo por una molcula circular
monocatenaria de ARN de entre 246 y 401 nucletidos y no tienen una cpside
proteica. El ARN de los viroides no contiene genes que codifican protenas por
lo que dependen por completo para su replicacin del sistema enzimtico de la
clula hospedadora y se diseminan por transmisin mecnica (dao humano y
ambiental), por propagacin vegetativa (injerto) y a travs del polen, semillas o
por medio de insectos. Los sntomas de las enfermedades producidas por los
viroides son indistinguibles de las que causan los virus de las plantas.

Los priones, aislados por Stanley Prusiner en 1982, son agentes infecciosos de
clulas animales con especial afinidad por las clulas del tejido nervioso donde
inducen procesos degenerativos, originando encefalopatas espongiformes,
tales como la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob. En diferentes estudios ha sido
posible describir la protena causante de la enfermedad pero los esfuerzos por
identificar otros componentes, como cidos nucleicos, no han tenido xito. La

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protena prinica normal est codificada por el genoma del hospedador, esta
protena est muy conservada en los mamferos, lo que explica que los priones
no induzcan la respuesta inmunitaria, y se expresa de manera predominante en
el cerebro. La protena normal (PrPc) y la isoforma anormal de esta protena
(forma infecciosa, PrPsc) estn codificadas por el mismo gen, pero sus
estructuras terciarias son diferentes. La PrPc cambia de conformacin a PrPsc y
se acumula en el cerebro produciendo la encefalopata espongiforme.

b. Microorganismos procariotas: bacterias y arqueas

Son entidades biolgicas constituidas por clulas procariotas. Una clula

procariota tiene una serie de caractersticas que podramos resumir en:

Ausencia de compartimentos con distintas funciones, justificada por la

ausencia de los orgnulos subcelulares existentes en eucariotas, tales
como cloroplastos y aparato de Golgi, con la nica excepcin del
aparato fotosinttico de las cianobacterias.
Diferencias en el aparato de sntesis de protenas, como son los
ribosomas, cuyo coeficiente de sedimentacin es 70S, ms ligeros que
los ribosomas de las clulas eucariticas, con un coeficiente de
sedimentacin de 80S.
Sencillez en la organizacin del material gentico que no se localiza
dentro de un compartimento especfico ni presenta la complejidad de la
clula eucaritica, constando de un solo cromosoma circular.
Simplicidad en los mecanismos de replicacin y expresin gnica, y
ausencia de complejidad en la divisin celular, que ocurre,
principalmente, mediante un proceso simple denominado fisin binaria.

Adems de estas diferencias de carcter general que constituyen una

demarcacin clara entre procariotas y eucariotas, existen otras propiedades
distintivas que no aparecen en todos los organismos procariotas, como son la
presencia de peptidoglicano en sus paredes celulares, la capacidad de fijar
nitrgeno atmosfrico, la acumulacin de poli--hidroxibutirato como material
de reserva o la estructura de los flagelos, absolutamente distintos a los flagelos
y cilios eucariticos.

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Muestran escasa variabilidad morfolgica, pero una gran versatilidad

metablica, lo que les permite proliferar en casi cualquier tipo de ambiente. Los
procariotas, en conjunto, pueden utilizar casi cualquier compuesto orgnico y
una amplia gama de compuestos inorgnicos. Algunos son capaces de llevar a
cabo procesos fotosintticos. Ocupan ambientes extremos en los que las
clulas eucariotas no pueden desarrollarse y llevan a cabo transformaciones
qumicas exclusivas. Se reproducen asexualmente, la mayora por fisin binaria
y algunos por gemacin o fisin mltiple. Ciertos procariotas muestran ciclos de
vida ms complejos con alternancia de tipos morfolgicos distintos. Presentan
mecanismos de intercambio gentico (conjugacin, transduccin y
transformacin) responsables en parte de la variabilidad gentica. Un reducido
nmero de procariotas son capaces de producir enfermedades en el hombre,
animales y plantas, pero en conjunto son beneficiosos e indispensables en los
ciclos de los elementos en la naturaleza.

En un principio, los procariotas se consideraban un grupo nico y homogneo,

pero a finales de la dcada de 1970 Carl R. Woese y George E. Fox pusieron
en entredicho la dicotoma eucariota/procariota al mostrar, basndose en
anlisis comparativos de las secuencias de los ARN ribosmicos 16S, la
existencia de un conjunto de organismos con caractersticas muy distintas al
resto de las formas bacterianas. Este grupo, es reconocido en la actualidad
bajo la denominacin genrica de arqueas. Por tanto, los microorganismos
procariotas estn comprendidos en dos dominios filogenticos: Bacteria y
Archaea, que se diferencian en su hbitat, composicin qumica y fisiologa,
mientras que el tercer dominio, Eukarya, engloba a todos los organismos
eucariotas. A nivel celular las arqueas son autnticos procariotas, pero a nivel
molecular las similitudes con las bacterias no son superiores a las similitudes
con eucariotas. Las arqueas carecen de peptidoglicano en su pared y su
membrana est constituida por derivados isoprenoides ramificados unidos al
glicerol por enlaces ter, a diferencia del resto de los grupos bacterianos, que
tienen cidos grasos con enlaces ster. Estas y otras diferencias les separan
del resto de los procariotas y les asemejan a los eucariotas. Por otra parte, las
arqueas muestran una enorme diversidad fenotpica, adems muchas habitan
en ambientes extremos. Las arqueas incluyen organismos anaerobios estrictos

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que desprenden metano (metangenos), que viven en ambientes con elevada

salinidad (halfilos), pueden crecer en ambientes muy cidos (acidfilos) y
temperaturas muy elevadas (hipertermfilos). La mayor parte de los procariotas
que conocemos en la actualidad se incluyen en el grupo de las bacterias.

Los estudios de filogenia y taxonoma bacterianas basados en la secuencia del

ARN ribosmico 16S permitieron, adems, establecer las divisiones
mayoritarias y subdivisiones dentro de ambos dominios y posteriormente se ha
utilizado ampliamente para establecer las relaciones filogenticas dentro del
mundo procariota, causando un profundo impacto en nuestra visin de la
evolucin y, como consecuencia, en la clasificacin e identificacin bacteriana.
De hecho, las ediciones vigentes de los dos tratados fundamentales de
bacteriologa, el Bergey's Manual of Systematic Bacteriology y The
Prokaryotes, basan su estructuracin del mundo procariota en las relaciones
filogenticas establecidas con esta macromolcula.

c. Microorganismos eucariotas: hongos y protozoos

La clula eucaritica representa un estado de organizacin estructural-

funcional ms complejo que el procariota, reflejado por la existencia de una
membrana nuclear que separa el material gentico de un complejo citoplasma
con orgnulos donde se compartimentan distintas funciones celulares, como el
retculo endoplsmico, el aparato de Golgi, las mitocondrias o los cloroplastos.
Otras propiedades distintivas son el genoma nuclear organizado en varios
cromosomas y los ribosomas de tipo 80S, los constituyentes de la pared y
membranas celulares, los elementos del citoesqueleto o las histonas asociadas
al ADN. Los microorganismos eucariotas incluyen los hongos, algunas algas y
los protozoos.

Los hongos son organismos hetertrofos, unicelulares (levaduras) o

multicelulares (hongos filamentosos), carentes de clorofila y dotados de una
pared rgida que contiene quitina y/o celulosa. Los multicelulares poseen
organizacin filamentosa (micelio) constituido por hifas, tabicadas o no,
normalmente ramificadas, por las que fluye el contenido citoplsmico. La mayor
parte de los hongos presentan forma unicelular o forma filamentosa; sin

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embargo, algunos de ellos pueden adoptar ambas morfologas, se trata de los

llamados hongos dimorfos.

Todos son quimioorganotrofos y se nutren por absorcin gracias a la secrecin

de enzimas extracelulares que hidrolizan la materia orgnica polimrica y la
transforman en compuestos de bajo peso molecular que posteriormente son
absorbidos y metabolizados. Son extraordinariamente homogneos en sus
reacciones metablicas, pero exhiben una gran diversidad en su morfologa y
en sus ciclos con reproduccin asexual y/o sexual. Son precisamente stas las
caractersticas que se emplean en su clasificacin.

La mayora de los hongos viven en el suelo y sobre materia orgnica en

descomposicin. Tambin hay hongos parsitos de plantas terrestres que
pueden ocasionar grandes prdidas econmicas en especies cultivadas. Otros
son parsitos de animales, incluido el ser humano. Los hongos son organismos
muy importantes tanto desde un punto de vista ecolgico como clnico o
industrial, y el ser humano ha hecho uso de ellos desde la ms remota
antigedad para obtener alimentos o bebidas, y ms recientemente para
obtener antibiticos, enzimas o como biotransformadores.

Finalmente, los protozoos son un grupo de microorganismos unicelulares no

fotosintticos, generalmente mviles, que se nutren por fagocitosis o por
absorcin de nutrientes. Estn desprovistos de pared celular rgida, lo cual
hace que algunos puedan cambiar de forma y as moverse mediante la emisin
de pseudpodos. En otros casos, aun conservando su forma caracterstica,
poseen cilios o flagelos que hacen posible su locomocin en medio acuoso. Se
encuentran en una gran variedad de hbitats terrestres, marinos y de agua
dulce. Algunos son parsitos de animales, incluido el ser humano. Se clasifican
atendiendo a numerosas caractersticas, entre las que destaca el mecanismo
de movilidad. Los que muestran movimiento ameboideo se engloban en el
grupo Sarcodina, los que usan flagelos en el grupo Mastigophora y los que
presentan cilios en algn momento de su ciclo celular pertenecen al grupo
Ciliophora. El cuarto grupo, Apicomplexa, est integrado por los esporozoos,
que son inmviles y generalmente parsitos de animales superiores. Algunos

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protozoos son agentes causales de importantes enfermedades en el hombre,

como la malaria, la disentera amebiana y la enfermedad del sueo.

3. DESARROLLO HISTRICO DE LA MICROBIOLOGA

La evolucin histrica de la Microbiologa ha sido diferente de la del resto de

las disciplinas biolgicas, puesto que ha estado condicionada
fundamentalmente por dos factores: las posibilidades tcnicas y la
especulacin filosfica. Las primeras fueron decisivas para su nacimiento en el
siglo XVII, ligado a la aparicin de los primeros microscopios, y para su
posterior evolucin a la par que se desarrollaba una metodologa
microbiolgica especfica. La especulacin filosfica en torno a la existencia de
los microorganismos y su papel en las transformaciones qumicas y en el
origen de las enfermedades infecciosas, ha constituido un impulso decisivo
para el avance de la Microbiologa, especialmente en sus inicios.

El ser humano ha hecho uso desde la antigedad de la enorme potencialidad

de los microorganismos para llevar a cabo transformaciones qumicas. Los
papiros egipcios ya describen con detalle el procedimiento para la preparacin
del vino y la cerveza, sealando la importancia de la eliminacin del aire en la
fermentacin, y el empleo del sedimento de la cerveza para la elaboracin de
pan. El empleo de microorganismos para la produccin de lcteos (queso,
yogur, kfir, etc.) data de la revolucin agrcola del Neoltico, e incluso existen
referencias a otros procesos microbiolgicos como el enriado del lino que
llegaron a alcanzar un cierto grado de complejidad tcnica. Sin embargo, la
existencia de microorganismos y su participacin en estos procesos resultaba
por entonces inconcebible.

El descubridor del mundo microbiano fue Antonie van Leeuwenhoek (1632-

1723), un comerciante de la ciudad holandesa de Delft cuya aficin era
construir microscopios simples con lentes muy bien trabajadas y observar con
stas prcticamente todo lo que caa en sus manos. Fue el primero en observar
microorganismos en muestras de aguas a los que denomin animlculos. A.
van Leeuwenhoek describi con asombrosa precisin bacilos, estreptococos y

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otras formas caractersticas, aunque Marcello Malpighi y Robert Hooke,

mediante microscopios compuestos con elevados aumentos ya haban descrito
con bastante precisin cuerpos fructferos de hongos.

Los siguientes progresos en los microscopios compuestos no aparecieron

hasta finales del siglo XIX cuando se introdujeron las correcciones de la
aberracin cromtica y esfrica (Ernst Abbe, 1878). Por su parte Robert Koch
en 1877 fue el primero en observar preparaciones de Bacillus anthracis fijadas
con alcohol y teidas con azul de metileno. Los mltiples ensayos que se
realizaron llevaron a la combinacin de tincin y decoloracin lo que permiti a
Franz Ziehl y Friedrich Neelsen, en 1882, la observacin de Mycobacterium
tuberculosis mediante una tcnica basada en su resistencia al cido-alcohol y a
Hans Christian Gram al desarrollo, en 1884, de la tincin que lleva su nombre y
que permite dividir a las bacterias en dos grandes grupos en base a sus
caractersticas estructurales.

En cuanto se conoci la existencia de los microorganismos surgieron diversas

hiptesis acerca de su origen. En el siglo XVII la opinin de la comunidad
cientfica apareci dividida entre los partidarios de que los microorganismos se
podan formar a partir de la materia inerte de forma espontnea, doctrina
conocida como "generacin espontnea o abiognesis" y los que defendan la
idea de que provenan de "semillas o grmenes" preexistentes. La controversia
sobre la generacin espontnea fue un acicate que impuls el avance de la
Microbiologa.

No fue sino hasta mediados del siglo XIX cuando el qumico Louis Pasteur
(1822-1895), consigui zanjar definitivamente la controversia sobre la
generacin espontnea. Adems de demostrar la existencia de
microorganismos en el aire, mediante los matraces de cuello de cisne consigui
conservar indefinidamente y en contacto con el aire, lquidos que haban sido
sometidos a ebullicin. A pesar del gran xito de Pasteur, un libro publicado en
Inglaterra por Henry C. Bastian en 1872, volva a defender la teora de la
generacin espontnea. Esta vez no fue Pasteur, sino el fsico ingls John
Tyndall (1820-1893) quien refut las tesis de Bastian. Aplicando un mtodo de
esterilizacin por calor discontinuo, Tyndall lleg a la interesante conclusin de

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que ciertos microorganismos tenan dos fases: una relativamente termolbil, las
formas vegetativas, y otra relativamente termo-resistente, las endosporas. A
este proceso de esterilizacin se le denomina tindalizacin en honor a su
descubridor.

Luis Pasteur en su laboratorio pintado por A. Edelfeldt en 1885

(http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tableau_Louis_Pasteur.jpg)

Antes de que se obtuvieran suficientes pruebas sobre la naturaleza de los

agentes infecciosos, se haban obtenido evidencias sobre los mecanismos de
transmisin de las enfermedades causadas por ellos. Ya en el siglo XVIII, John
Hunter demostr la transmisin de la infeccin, inoculndose material purulento
de un enfermo de gonorrea. Por desgracia para l y para la comprensin de la
etiologa, al mismo tiempo que la gonorrea se transmiti otra enfermedad
mucho ms grave: la sfilis.

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4. MICROBIOLOGA ORAL

El origen de la microbiologa oral coincide con el descubrimiento de las

bacterias, ya que Leeuwenhoek observ en su saliva y en el material
depositado en los dientes, que denomin materia alba, los citados animlculos.
En lo que se refiere a los grandes procesos microbianos de la cavidad bucal,
los que afectan al periodonto, como la gingivitis y la periodontitis, en 1745
Pierre Fauchard relacion lo que hoy se conoce como placa y el sarro o trtaro
con la aparicin de estas afecciones. En 1773, John Hunter seal que las
gingivitis y piorreas podan repercutir en otras zonas del organismo. En 1890,
Willoughby Miller, natural de EE.UU., qumico convertido en dentista y que
trabaj con Koch en Berln y posteriormente en la Universidad de Pensilvania,
describi, por primera vez, las bases microbiolgicas de la caries dental.
Public el libro The microorganism of the human mouth en el que expone la
famosa teora quimioparasitaria, en virtud de la cual los microorganismos, al
actuar sobre los hidratos de carbono de la dieta acumulados en la boca,
produciran cidos que desmineralizaran los tejidos duros del diente. El mismo
Miller intent aislar e identificar estos microorganismos bucales, pero tropez
con la dificultad de obtener cultivos puros, debido a la heterogenicidad de esta
microbiota. Sin embargo, en 1891, basndose sobre una hiptesis previa de
Hunter, formul otra clebre teora, la focal, segn la cual las bacterias orales
podran, a partir de la boca, originar procesos infecciosos en otros puntos del
organismo. No fue hasta aos despus que se descubri la asociacin de
espiroquetas y bacterias fusiformes en procesos infecciosos periodontales por
Plaut, en 1894 y Jean H. Vincent en 1896. En 1897, el estadounidense Leon
Williams encontr en las zonas con caries incipientes acumulaciones de
bacterias, placas, adheridas al esmalte daado y pens que la produccin de
cidos en dichas zonas eran las responsables del proceso.

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Nombre Fechas Hechos o descubrimientos relevantes

Antony van 1632-1723 Fue el primero en realizar importantes observaciones
Leeuwenhoek con microscopios fabricados por s mismo.

Robert Koch 1843-1910 Descubri que las enfermedades contagiosas se

deban a microorganismos.
El trabajo de Koch consisti en aislar el
microorganismo causante de una enfermedad y
hacerlo crecer en un cultivo puro. El cultivo puro fue
utilizado para inducir la enfermedad en animales de
laboratorio, en su caso la cobaya, aislando de nuevo el
germen de los animales enfermos y comparndolo con
el germen original.

Joseph Lister 1827-1912 Gracias al descubrimiento de los antispticos en 1865,

Lister contribuy a reducir en gran medida el nmero
de muertes por infecciones contradas en el quirfano
despus de que los pacientes fueran sometidos a
intervenciones quirrgicas.

Louis Pasteur 1822-1895 Estudi tambin los procesos de fermentacin, tanto

alcohlica como butrica y lctica, y demostr que se
deben a la presencia de microorganismos y que la
eliminacin de stos anula el fenmeno
(pasteurizacin). Demostr el llamado efecto Pasteur,
segn el cual las levaduras tienen la capacidad de
reproducirse en ausencia de oxgeno. Postul la
existencia de los grmenes y logr demostrarla, con lo
cual rebati de manera definitiva la antigua teora de la
generacin espontnea. Vacuna contra la rabia,

Paul Ehrlich 1854-1915 Inici la quimioterapia, obteniendo un derivado del

arsnico, el salvarsn, eficaz en el tratamiento de la
sfilis.

Willoughby Miller 1853-1907 Odontlogo americano Willoughby Miller describi, por

primera vez, en 1890 las bases microbiolgicas de la
caries dental.
Trabaj en el laboratorio de microbiologa de Robert
Koch en Berln

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