La célula

es la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse
vivo.De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de células que posean:
 si solo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias)
 si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos
nematodos, a cientos de billones como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 μm y una masa de 1 ng, si
bien existen células mucho mayores.
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales, por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que
od os los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales
m manan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia,
n su ADN permite la transmisión de aquella de generación en generación

 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho,realizadas con un
microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se
repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke
solo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior

Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas
(bacterias).
 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.

 Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades
elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.
1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud estructural y molecular con células de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde,
obtuvo una resolución óptica doble a la del microscopio óptico.
1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la célula eucariota.

Características funcionales
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no
vivos son:
Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de
desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una
célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular.
Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una
célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de
formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la
reproducción, la dispersión o la supervivencia.
Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células
móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Además,
frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros
químicos, como hormonas,neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de
comunicación celular y transducción de señales.
Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan.Esto significa que hay
cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la
célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor
adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de
expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos.Un aspecto importante a controlar es la
pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En
metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de
transcripción específicos del linaje

celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas.Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción
mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus
fundamentos moleculares

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a simple vista. (un milímetro cúbico de
sangre puede contener unos cinco millones de células), A pesar de ser muy pequeñas el tamaño de las células e extremadamente
variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales,corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm encontrándose
cerca del límite teórico de 0,17 μm. Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes de 7
micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En
las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm

Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo los xenofióforos, son foraminíferos unicelulares que han desarrollado un gran
tamaño, los cuales alcanzar tamaños macroscópicos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro)

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden
ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared
rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o
conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son
estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento. De este modo, existen multitud de
tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de
sustancias.
Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.

Célula procariota:

Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de
endomembranas (esto es,orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el
material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas
internos. También en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante una
membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros
compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.

Estudios realizados en 2017, demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta estructuras similares al poro nuclear, en la
membrana que rodea su cuerpo nuclear.Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha
observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la
actina y son importantes en la morfología celular.
Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa,
como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.
Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias

Arqueas:
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por
agregación de células.Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas. Algunas arqueas tienen
flagelos y son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan
ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas,
más cercanos a los eucariotas, no lo son.La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición
química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la
excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden
clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una
estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden
Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram
.Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen

de núcleo, y presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de
pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución
compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta
en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.
Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.

Bacterias:
Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayoría de los casos.
Como otros procariotas, carecen de un núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental
que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.Carecen de núcleo celular y demás orgánulos delimitados por membranas
biológicas.En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que
contienen genes: son comúnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana).El citoplasma
también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas,
generalmente relacionadas con la fotosíntesis.Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella
se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y
subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido
entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias
presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún
momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura
completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la
parasexualidad).La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales,
como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones,
generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.

Célula Eucariota:

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. Presentan una estructura básica relativamente estable
caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que
alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de
especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en
aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales. Por otro lado, la estructura de la célula
varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de
los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no
son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos
cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su lado,
presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar
la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos
que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que
acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son
conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de
sus
membranas plasmáticas

Membrana plasmática:

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero posee
elementos comunes.Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por
glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, las
proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson
(1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de
enlaces no covalentes.Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido
intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el externo.Además, la posibilidad de transporte e interacción entre
moléculas de células aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la
señalización celular. Neurotransmisores, hormonas,mediadores químicos locales afectan a células concretas modificando el patrón de
expresión génica mediante mecanismos de transducción de señal

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco
conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en
líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes,
derivadas de las interacciones célula-célula

Membrana plasmática:
La membrana plasmática, membrana celular, membrana citoplasmática o plasmalema, es una bicapa lipídica que delimita toda la
célula. Es una estructura formada por dos láminas de fosfolípidos, glucolípidos y proteínas que rodean, limitan la forma y contribuyen a
mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de las células. Regula la entrada y salida de
muchas sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular.Es similar a las membranas que delimitan los orgánulos de células
eucariotas.
Está compuesta por dos láminas que sirven de "contenedor" para el citosol y los distintos compartimentos internos de la célula, así como
también otorga protección mecánica. Está formada principalmente por fosfolípidos (fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol,
glúcidos y proteínas (integrales y periféricas).
La principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar las moléculas que deben entrar y
salir de la célula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que
mantiene el potencial electroquímico (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente). La membrana plasmática es capaz
de recibir señales que permiten el ingreso de partículas a su interior. Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es expulsada de la
célula y se invagina parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren respectivamente los procesos
de endocitosis y exocitosis. Tiene un grosor aproximado de 7,4 nm cúbicos (74 Å) y no es visible al microscopio óptico pero sí al
microscopio electrónico, donde se pueden observar dos capas oscuras bilaterales y una central más clara. En las células procariotas y en
las células eucariotas osmótrofas como plantas y hongos, se sitúa bajo otra capa exterior, denominada pared celular. En la actualidad se
ha descubierto que es posible que estas estructuras se formen sin la presencia de agua, a partir de metano líquido, lo que abre la
posibilidad a encontrar vida fuera de la Tierra.
Funciones:
Delimita y protege las células.
Es una barrera selectivamente permeable, ya que impide el libre intercambio de materiales de un lado a otro, pero al mismo tiempo
proporcionan el medio para comunicar un espacio con otro.
Permite el paso o transporte de solutos de un lado a otro de la célula, pues regula el intercambio de sustancias entre el interior y el
exterior de la célula siguiendo un gradiente de concentración.
La función principal de la membrana plasmática es mantener el medio interno separado de la capa fosfolipídica y a las funciones de
transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana endoplásmica
una barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio.
Permite a la célula dividir en secciones los distintos orgánulos y así proteger las reacciones químicas que ocurren en cada uno.
 Crea una barrera selectivamente permeable en donde solo entran o salen las sustancias estrictamente necesarias.
 Transporta sustancias de un lugar de la membrana a otro, por ejemplo, acumulando sustancias en lugares específicos de la célula que le
puedan servir para su metabolismo.
Percibe y reacciona ante estímulos provocados por sustancias externas (ligando).
 Mide las interacciones que ocurren entre células internas y externas.
 Poseen receptores químicos que se combinan con moléculas específicas que permiten a la membrana recibir señales y responder de
manera específica, por ejemplo, inhibiendo o estimulando actividades internas como el inicio de la división celular, la elaboración de
más glucógeno, movimiento celular, liberación de calcio de las reservas internas, etc.
Composición química:
Antiguamente se creía que la membrana plasmática era un conjunto estático formado por la sucesión de capas proteínas-lípidos-lípidos-
proteínas. Hoy en día se concibe como una estructura dinámica cuyo modelo se conoce como "mosaico fluido", término acuñado por S.
J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Esta estructura general —modelo unitario— se presenta también en todo el sistema de
endomembranas (membranas de los diversos orgánulos del interior de la célula), como retículo endoplasmático, aparato de Golgi y
envoltura nuclear, y los de otros orgánulos, como las mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis.La composición
química de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentren, pero se puede
estudiar de forma general. La membrana plasmática está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no
covalentemente a esa bicapa, y glúcidos unidos covalentemente a los lípidos o a las proteínas. Las moléculas más numerosas son los
lípidos, ya que se calcula que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, las proteínas, debido a su mayor tamaño, representan
aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana
Bicapa lipídica:
El orden de las llamadas cabezas hidrofílicas y las colas hidrofóbicas de la bicapa lipídica impide que solutos polares, como sales
minerales, agua, carbohidratos y proteínas, difundan a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de las
moléculas hidrofóbicas. Esto permite a la célula controlar el movimiento de estas sustancias vía complejos de proteína transmembranal
tales como poros y caminos, que permiten el paso de iones específicos como el sodio y el potasio. Las dos capas de moléculas
fosfolípidas forman un "sándwich" con las colas de ácido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmática y las cabezas de
fosfolípidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la célula.
Componentes lipídicos:
El 98 % de los lípidos presentes en las membranas celulares son los anfipáticos, es decir que presentan un extremo hidrófilo (que tiene
afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofóbico (que repele el agua). Los tres principales tipos de lípidos en las membranas
eucarióticas son los fosfoglicéridos (fosfolípidos), los esfingolípidos y el colesterol;cabe mencionar que los fosfoglicéridos y los
esfingolípidos se encuentran en todas las células. Le siguen los glucolípidos, así como esteroides (sobre todo colesterol). Estos últimos no
existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células procariotas, hongos y algunos protistas. Existen también grasas
neutras, que son lípidos no anfipáticos, pero solo representan un 2 % del total de lípidos de membrana
Fosfoglicéridos. Tienen una molécula de glicerol con la que se esterifica un ácido fosfórico y dos ácidos grasos de cadena larga; los
principales fosfoglicéridos de membrana son la fosfatidiletanolamina o cefalina, la fosfatidilcolina o lecitina, el fosfatidilinositol y la
fosfatidilserina.Este tipo de glicéridos son diglicéridos, es decir que solo dos grupos hidróxilo del glicerol están esterificados con ácidos
grasos y el tercero lo está con un grupo fosfato, hidrófilo, por un enlace fosfoéster.
Esfingolípidos. Son lípidos de membrana constituidos por ceramida (esfingosina + ácido graso); solo la familia de la esfingomielina
posee fósforo; el resto poseen glúcidos y se denominan por ello glucoesfingolípidos o, simplemente glucolípidos. Los cerebrósidos
poseen principalmente

glucosa, galactosa y sus derivados (como N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina). Los gangliósidos contienen una o más unidades
de ácido N-acetilneuramínico (ácido siálico)
Colesterol. El colesterol representa un 23 % de los lípidos de membrana. Sus moléculas son pequeñas y más anfipáticas en comparación
con otros lípidos. Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el exterior de la célula (ya que ese hidroxilo interactúa con el agua). El
colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que se hace hueco, a modo de cuña, entre las otras
moléculas. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y más dura es la membrana. Se ha postulado que los lípidos de membrana
se podrían encontrar en dos formas: como un líquido bidimensional, y de una forma más estructurada, en particular cuando están
unidos a algunas proteínas formando las llamadas balsas lipídicas. Se cree que el colesterol podría tener un papel importante en la
organización de estas últimas. Su función en la membrana plasmática es evitar que se adhieran las colas de ácido graso de la bicapa,
mejorando la fluidez de la membrana. En las membranas de las células vegetales son más abundantes los fitoesteroles.
Componentes proteicos:
El porcentaje de proteínas oscila entre un 20 % en la mielina de las neuronas y un 70 % en la membrana interna mitocondrial; 6 el 80 %
son intrínsecas, mientras que el 20 % restantes son extrínsecas. Las proteínas son responsables de las funciones dinámicas de la
membrana, por lo que cada membrana tienen una dotación muy específica de proteínas; las membranas intracelulares tienen una
elevada proporción de proteínas debido al elevado número de actividades enzimáticas que albergan. En la membrana las proteínas
desempeñan diversas funciones: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior),
receptoras (encargadas del reconocimiento celular, adhesión) y enzimas.Las proteínas de la membrana plasmática se pueden clasificar
según cómo se dispongan en la bicapa lipídica
Proteínas integrales. Embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras
(proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lípido o un glúcido de la membrana. Su aislamiento requiere la
ruptura de la bicapa. Proteínas periféricas. A un lado u otro de la bicapa lipídica, pueden estar unidas débilmente por enlaces no
covalentes. Fácilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.
 Proteína de membrana fijada a lípidos. Se localiza fuera de la bicapa lipídica, ya sea en la superficie extracelular o intracelular,
conectada a los lípidos mediante enlaces covalentes.
En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana; las diferentes proteínas realizan funciones
específicas:
Proteínas estructurales o de anclaje: estas proteínas hacen de "eslabón clave" uniéndose al citoesqueleto y la matriz extracelular.
Proteínas receptoras: que se encargan de la recepción y transducción de señales químicas.
Proteínas de transporte: mantienen un gradiente electroquímico mediante el transporte de membrana de diversos iones.
Estas a su vez pueden ser:
Proteínas transportadoras: Son enzimas con centros de reacción que sufren cambios conformacionales.
Proteínas de canal: Dejan un canal hidrofóbico por donde pasan los iones hidrofílicos.
Componentes glucídicos:
Están en la membrana unidos covalentemente a las proteínas o a los lípidos. Pueden ser polisacáridos u oligosacáridos. Se encuentran
en el exterior de la membrana formando el glicocalix. Representan el 8 % del peso seco de la membrana plasmática. Sus principales
funciones son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular (colaboran en la identificación de las señales químicas de la célula).
Diferenciaciones de la membrana:
Van dirigidas al desempeño de funciones concretas y consistentes en algún tipo de alteración morfológica del contorno de la célula en
cualquiera de sus superficies:
Superficie apical (que da hacia la luz del conducto): son típicas las microvellosidades de algunas células epiteliales. Se tratan de
evaginaciones con forma de dedo de guante que aumentan la superficie de absorción intestinal.
Superficie basal (lado opuesto a la luz del conducto): también destacan las células epiteliales, concretamente las que en el riñón
presentan invaginaciones, que aumentan la superficie de reabsorción de agua en el tubo contorneado proximal de las nefronas.
 Superficie lateral: son las denominadas uniones intercelulares que posibilitan las interacciones entre células vecinas. Son de varios
tipos: estrechas o impermeables, que no dejan espacio intercelular alguno, comunicantes o en hendidura, que dejan un reducido espacio
intercelular, y adherentes o desmosomas, que, aunque con un espacio intercelular mayor,implican una fuerte unión mecánica entre las
neuronas.
Permeabilidad:
La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las moléculas para atravesarla. Esto depende principalmente de la carga eléctrica y,
en menor medida, de la masa molar de la molécula. Moléculas pequeñas o con carga eléctrica neutra pasan la membrana más fácilmente
que elementos cargados eléctricamente y moléculas grandes. Además, la membrana es selectiva, lo que significa que permite la entrada
de unas moléculas y restringe la de otras. La bicapa lipídica, debido a su interior hidrofóbico, actúa como una barrera altamente
impermeable a la mayoría de moléculas polares, impidiendo que la mayor parte del contenido hidrosoluble de la célula salga de ella.
Pero por esta misma razón, las células han tenido que desarrollar sistemas especiales para transporte las moléculas polares a través de
sus membranas. Con el tiempo suficiente, esencialmente cualquier molécula difundirá a través de una bicapa lipídica libre de proteínas, a
favor de su gradiente de concentración. Sin embargo la velocidad a la que una molécula difunde a través de una bicapa lipídica varía
enormemente, dependiendo en gran parte del tamaño de la molécula y de su solubilidad relativa al aceite (es decir, cuanto más
hidrofóbica o no polar), tanto más rápidamente difundirá a través de una bicapa. Las moléculas pequeñas no polares se disuelven
fácilmente en las bicapas lipídicas y por lo tanto difunden con rapidez a través de ellas. Las moléculas polares sin carga si su tamaño es
suficientemente reducido también difunden rápidamente a través de una bicapa. Ejemplos de estas sustancias no polares son los
solventes orgánicos, que presentan una polaridad alta o baja. Por ejemplo: el metanol, la acetona, el etanol, la urea, etc. La reacción que
provocan en la membrana plasmática, dichos solventes, al no ser capaces de atravesar dicha membrana, es de degradación, al ser
moléculas muy polares provocan que la bicapa lipídica se degrade, que sufra un desgaste. Hay que tomar en cuenta que la permeabilidad
de cada soluto se expresa como su penetración relativa. Los alcoholes, como ejemplo de ellos el metanol, etanol, butanol, octanol, etc.,
pueden actuar en las membranas biológicas fundamentalmente de 3 formas:
1. alterando la fluidez de las membranas, lo que indirectamente afectaría el funcionamiento de las proteínas como enzimas y canales; 2.
produciendo una deshidratación a nivel de las membranas; 3. interactuando directamente con las proteínas de la membrana.
La membrana plasmática puede sufrir un proceso llamado lisis, que hace referencia al rompimiento de la membrana, ya sea
mecánicamente, químicamente o por alguna combinación de los dos. Para realizar la lisis química, las células se suspenden en una
solución que contiene detergentes y otros reactivos que interfieren con los enlaces químicos que sostienen las proteínas de las
membranas juntas. Esto resulta en la rotura de la membrana y la liberación de los componentes intracelulares. Existen dos tipos de lisis:
la lisis tradicional (mecánica) y la lisis por medio de detergentes (química) haciendo referencia al párrafo anterior: Dentro de la
tradicional se encuentran tres ejemplos; homogeneización líquida, donde las células se rompen al ser forzadas a pasar por espacios muy
pequeños; sonificación, aplicada a ondas de alta frecuencia rompen las células y congelamiento, lo cual son ciclos de congelación
continuos que rompen la célula induciendo la formación de cristales. De igual manera está la lisis por medio de detergentes (química),
donde los detergentes rompen la barrera lipídica de una manera suave, solubilizando las proteínas e interrumpiendo la interacción lípido-
lípido, lípido-proteína y proteína-proteína. Los detergentes, al igual que los lípidos, se asocian entre ellos y se unen a superficies
hidrofóbicas. Se componen de una cabeza polar hidrofílica y una cola no polar hidrofóbica. La permeabilidad depende de los siguientes
factores:

Solubilidad en los lípidos: Las sustancias que se disuelven en los lípidos (moléculas hidrófobas, no polares) penetran con facilidad en la
membrana dado que está compuesta en su mayor parte por fosfolípidos. Tamaño: la más grande parte de las moléculas de gran tamaño
no pasan a través de la membrana. Solo un pequeño número de moléculas polares de pequeño tamaño pueden atravesar la capa de
fosfolípidos. Carga: Las moléculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a través de la membrana. Sin embargo,
algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteicos o con la ayuda de una proteína transportadora.
También depende de las proteínas de membrana de tipo: Canales: algunas proteínas forman canales llenos de agua por donde pueden
pasar sustancias polares o cargadas eléctricamente que no atraviesan la capa de fosfolípidos. Transportadoras: otras proteínas se unen a
la sustancia de un lado de la membrana y la llevan al otro lado donde la liberan.
Latín Plasmalemma; Membrana cellularis
Citoplasma
El citoplasma es la parte del protoplasma en una célula eucariota que se encuentra entre el núcleo celular y la membrana
plasmática.Consiste en una dispersión coloidal muy fina de aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, y en una diversidad de orgánulos
celulares que desempeñan diferentes funciones. Su función es albergar los orgánulos celulares y contribuir al movimiento de estos. El
citosol es la sede de muchos de los procesos metabólicos que se dan en las células. El citoplasma se divide en ocasiones en una región
externa gelatinosa, cercana a la membrana, e implicada en el movimiento celular, que se denomina ectoplasma; y una parte interna más
fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoría de los orgánulos.El citoplasma se encuentra en las células
procariotas así como en las eucariotas y en él se encuentran varios nutrientes que lograron atravesar la membrana plasmática, llegando
de esta forma a los orgánulos de la célula. El citoplasma de las células eucariotas está subdividido por una red de membranas (retículo
endoplasmático liso y retículo endoplasmático rugoso) que sirven como superficie de trabajo para muchas de sus actividades
bioquímicas. El retículo endoplasmático rugoso está presente en todas las células eucariotas (inexistente en las procariotas) y predomina
en aquellas que fabrican grandes cantidades de proteínas para exportar. Es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear,
que también tiene ribosomas adheridos.
Citoesqueleto:
En el citoplasma existe una red de filamentos proteicos del núcleo que le confieren forma y organización interna a la célula y locadias
permiten su movimiento.A estos filamentos se le denomina citoesqueleto, en pocas palabras es una red de elementos fibrosos, que
brindan soporte y forma a la célula y la deja dirigir el movimiento. Existen varios tipos de filamentos
Microfilamento o filamentos de actina, típicos de las células musculares. Microtúbulo, que aparecen dispersos en el hialoplasma o
forman estructuras más complejas, como el huso acromático. Filamentos intermedios como los filamentos de queratina típicos de las
células epidérmicas.
A su vez, estas estructuras mantienen una relación con las proteínas, y originan otras estructuras más complejas y estables. Asimismo,
son responsables del movimiento citológico.
Citosol:
El medio intracelular está formado por una solución líquida denominada hialoplasma o citosol. Los orgánulos están contenidos en una
matriz citoplasmática. Esta matriz es la denominada citosol o hialoplasma. Es un material acuoso que es una solución o suspensión de
biomoléculas vitales celulares. Muchos procesos bioquímicos, incluyendo la glucólisis, ocurren en el citosol. En una célula eucariota,
puede ocupar entre un 50 % a un 80 % del volumen de la célula. Está compuesto aproximadamente de un 70 % de agua mientras que el
resto de sus componentes son moléculas que forman una disolución coloidal. Estas moléculas suelen ser macromoléculas. Al ser un
líquido acuoso, el citosol carece de forma o estructura estables, si bien, transitoriamente, puede adquirir dos tipos de formas:
Una forma con consistencia de gel El estado sol, de consistencia fluida. Los cambios en la forma del citosol se deben a las necesidades
temporales de la célula con respecto al metabolismo, y juega un importante papel en la locomoción celular. Latín Cytoplasma

Citoesqueleto
El citoesqueleto es un entramado tridimensional de proteínas que provee soporte interno en las células, organiza las estructuras
internas e interviene en los fenómenos de transporte, tráfico y división celular. En las células eucariotas, consta de filamentos de actina,
filamentos intermedios, microtúbulos y septinas, mientras que en las procariotas está constituido principalmente por las proteínas
estructurales FtsZ y MreB. El citoesqueleto es una estructura dinámica que mantiene la forma de la célula, facilita la movilidad celular
(usando estructuras como los cilios y los flagelos), y desempeña un importante papel tanto en el tráfico intracelular (por ejemplo, los
movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división celular
Tras el descubrimiento del citoesqueleto por el biólogo Keith Porter a principios de los años 80, el Dr. Donald Ingber consideró que,
desde un punto de vista mecánico, la célula se comportaba de manera similar a estructuras arquitectónicas denominadas estructuras de
tensegridad.
La evolución del citoesqueleto ha sido un motivo de estudio actual, a partir de este enfoque se ha propuesto un modelo de evolución
rápida conocido como el modelo de «complejidad temprana». Este modelo propone que a través de procesos de diversificación y
especialización de moléculas ancestrales del citoesqueleto (proto-actina y proto-tubulina), se incrementó la complejidad del sistema en
el último ancestro común de los eucariontes (LECA, por sus siglas en inglés last eucaryotic common ancestor). El incremento de
complejidad en el LECA se produjo por un aumento en la cantidad de proteínas que conforman a cada uno de los filamentos, así como
por la aparición de un gran número de proteínas motoras y accesorias.
Mecanismos de movimiento celulares:
Todas las células poseen movimientos celulares, como las corrientes citoplasmáticas, los movimientos de los organelos, los cromosomas
y los cambios de morfología durante la división celular.
Existen dos mecanismos de movimientos celulares: el montaje de proteínas contráctiles como la actina y la miosina, y las estructuras
motoras permanentes formadas por la asociación de microtúbulos (cilios y flagelos). La actina participa en el mantenimiento de la
organización citoplasmática, la movilidad celular y el movimiento interno de los contenidos celulares. En algunos casos, el movimiento es
producido por la interacción entre actina y miosina, por ejemplo, los movimientos musculares de los vertebrados. Los cilios y flagelos son
estructuras largas, delgadas y huecas que se extienden desde la superficie de las células eucariotas. Los cilios son cortos y aparecen en
grandes cantidades, los flagelos son largos y escasos. Solo están ausentes en unos pocos grupos de eucariontes (algas rojas, hongos,
plantas con flor y gusanos redondos).
El citoesqueleto eucariota:
Las células eucariotas tienen tres tipos de filamentos citoesqueléticos: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos. Las
septinas se consideran el cuarto componente del citoesqueleto.

Microfilamentos (actina y miosina):

Los microfilamentos tienen un diámetro de unos 3-7 nm (nanómetros) y se componen de dos cadenas de actina, que forman una hélice.
Su mayor concentración se encuentra justo por debajo de la membrana plasmática, porque una de sus funciones es mantener la forma
de la célula. Otras funciones son la formación de protuberancias citoplasmáticas como pseudópodos y microvilli, participar en las uniones
intercelulares o de células con la matriz, la transducción de señales, la movilidad celular (en el caso de las células musculares, y junto con
la miosina, permiten la contracción muscular) y en la citocinesis de células animales, la formación de un anillo contráctil que divide la
célula en dos
Filamentos intermedios:
Son filamentos de proteína fibrosa de unos 12 nm de diámetro, que constituyen los componentes del citoesqueleto más estables (dando
soporte a los orgánulos por sus fuertes enlaces) y más heterogéneos. Las proteínas que conforman estos filamentos, citoqueratina,
vimentina, neurofilamentos, desmina y proteína fibrilar acídica de la glia, son dependientes del tejido en el que se hallen. Su función
principal es la de organizar la estructura tridimensional interna de la célula (por ejemplo, forman parte de la envoltura nuclear y de los
sarcómeros). También participan en algunas uniones intercelulares (desmosomas)

Microtúbulos:
Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y se
extienden a lo largo del citoplasma. Se pueden polimerizar y despolimerizar según las necesidades de la célula. Se hallan en las células
eucariotas y están formados por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, tubulinas alfa y beta. Cada microtúbulo
está compuesto de 13 protofilamentos formados por los dímeros de tubulina. Intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular
(mitosis y meiosis), ya que forman el huso acromático. Además, constituyen la estructura interna de cilios y flagelos. Los microtúbulos
son más flexibles pero más duros que la actina.

El citoesqueleto procariota:
En el pasado se creía que el citoesqueleto era una característica única de las células eucarióticas, pero desde entonces se han encontrado
homólogos bacterianos a las principales proteínas del citoesqueleto eucariota.A pesar de que las relaciones evolutivas son tan distantes
que no se pueden inferir analogías a partir de las secuencias de aminoácidos, la similitud de la estructura tridimendional, las funciones en
el mantenimiento de la forma y en la polaridad de las células proporcionan pruebas sólidas de que los citoesqueletos eucariotas y
procariotas son realmente homólogos
FtsZ
FtsZ, una proto-tubulina, fue la primera proteína del citoesqueleto procariota en ser identificada. Al igual que la tubulina, FtsZ forma
filamentos en presencia de GTP, pero estos filamentos no se agrupan en microtúbulos.Durante la división celular,FtsZ es la primera
proteína que se desplaza al lugar de la división y es esencial para organizar a las proteínas que sintetizan la nueva pared celular en las
células que se dividen.
MreB y ParM
Las proteínas procariotas similares a la actina (también conocidas como proto-actinas), tales como MreB, están involucradas en el
mantenimiento de la forma celular. Estas proteínas forman una red helicoidal debajo de la membrana celular que guía a las proteínas que
participan en la biosíntesis de la pared celular. Todas las bacterias no esféricas tienen genes que codifican este tipo de proteínas.
Algunos plásmidos codifican un sistema de particionado que envuelve una proteína similar a la actina, denominada ParM. Los filamentos
de ParM exhiben una inestabilidad dinámica y pueden particionar los plásmidos de ADN durante la división celular en un mecanismo
análogo al utilizado por los microtúbulos durante mitosis de los eucariotas.
Crescentina
La bacteria Caulobacter crescentus contiene una tercera proteína, llamada crescentina, que está relacionada con los filamentos
intermedios de las células eucarióticas. La crescentina también participa en el mantenimiento de la forma celular, pero el mecanismo
actualmente es poco claro.
Proteínas WACA:
Las proteínas WACA pertenecen a la familia de ATPasas, presentan variación del motivo Walker A (KXXXXGKT), y están ampliamente
distribuidas en los procariontes. En la mayoría de las bacterias los genes asociados codifican para uno o más miembros de estas proteínas
y las cuales incluyen a las proteínas ParA, MinD, Soj, SopA, Parf, IncC y, probablemente, MipZ. MinD está involucrada en los procesos de
división celular, su dinámica varía de acuerdo al organismo, por ejemplo en Escherichia coli se mueve de un extremo de la célula a otro,
mientras que en Bacillus subtilis se mantiene en los polos de la célula.
ParA y Soj, participan en los procesos de segregación de cromosomas, transcripción y organización de plásmidos. En general el papel
específico de esta familia de proteínas y su mecanismo molecular son poco entendidos
El citoesqueleto, la tensegridad y la mecanotransducción celular:
El citoesqueleto es dinámico y no por ello pierde la capacidad del mantenimiento de la forma, la funcionalidad y la estructura de la red
tridimensional que lo conforma. Uno de los sitios más recomendables de la WEB para observar mediante visualización científica lo que se
ha generado al respecto, y para el cual se aplica el conocimiento generado al momento para el interior de una célula y su relación con la
membrana plasmática. En este sitio, en The inner life of the cell, se puede observar lo que podría suceder al interior de unas células y la
relación que con ello tiene el citoesqueleto, el cual está sujeta a propiedades biomecánicas relacionadas con tensión y compresión, las
cuales son medibles y explicables mediante las leyes de la física relacionadas con la biomecánica. El balance entre estas propiedades le
confieren a la célula una integridad tensional (conocida en el idioma inglés como “tensegrity”) y la cual se basa en lo visualizado en 1993
por el Dr. Donald Ingber,científico que trasladó el concepto arquitectónico (en el cual se le conoce como tensegridad) al ámbito
intracelular y que se mantiene vigente en nuestros días. En este sentido, una forma de ampliar visualmente la influencia de los
fenómenos de tensión, longitud, rigidez, compresión producidas por las proteínas del citoesqueleto actina y tubulina, así como de la
matriz extracelular y las integrinas, es lo presentado en la página WEB del Children's Hospital Boston denominado Tensegrity in a Cell;
sitio en el cual las animaciones producidas de manera interactiva por la influencia de las fuerzas indicadas generan cambios en las células
y los cuales pueden ser comparados con imágenes obtenidas mediante el microscopio de fluorescencia
La estructuración y la dinámica del citoesqueleto dependen de la forma en que la célula se relaciona con la matriz extracelular y tal
relación es lo que determina la biomecánica de las células. Un ejemplo de ello podría ser la dinámica con la que las células ciliadas se
presentan ante su entorno como lo propuesto para las células flama de los protonefridios del céstodo Taenia solium. Recientemente,
Hersen y Ladoux han hecho referencia a que la mecanobiología es un campo emergente que investiga como las células vivas sienten y
responden a las fuerzas mecánicas de su entorno. Su comentario hace referencia a que las células están continuamente percatándose de
las fuerzas que se suceden a su alrededor aún cuando se

encuentran en migración. Tales fuerzas inducen que las células no solo sufran deformaciones sino que también inducen a que se
presenten fenómenos como señalización por adhesión y reorganización del citoesqueleto. Estos fenómenos, en referencia a la estrategia
experimental que publicaron Delanoë-Ayari y colaboradores, indican que una célula tiene la capacidad de sentir tanto las fuerzas
horizontales como las verticales que se presentan durante su desplazamiento y que muestran la importancia que juega la interacción
tridimensional entre las células y la matriz extracelular. Las características mecánicas de la matriz extracelular (rigidez y deformabilidad)
son factores importantes que influyen en la conducta y la dinámica de las células tales como la diferenciación, la proliferación, la
supervivencia, la polaridad y la migración.La mecanotransducción, que se ha establecido como la transformación de fuerzas físicas en
señales químicas, es capaz de generar una morfogénesis de un epitelio y ello se puede dar por la generación de modificaciones
postransduccionales como la fosforilación de filamentos intermedios como lo demostrado recientemente con el estudio del nematodo
Caenorhabditis elegans.Esto resulta un aspecto interesante de la dinámica de la reestructuración del citoesqueleto, ya que se ha
encontrado que con los estudios que se efectuaron se muestran que los filamentos intermedios también se mueven y no solo son de
soporte y estructura celular. Esto abre un universo importante de como en un ambiente tisular las células contráctiles pueden ejercer
influencia en las células de epitelio para que se diferencien y con ello, se favorezcan aspectos de regeneración tisular o diseminación de
procesos cancerosos. La tensión con que se presenta el citoesqueleto de una célula, en un momento dado, está influenciado por la
dinámica celular y la forma de su núcleo. Cualquier aspecto que induzca cambios en las fuerzas intracelulares que ejercen los
componentes del citoesqueleto, derivados de su interacción con el medio extracelular, induce a que también se den cambios en la forma
de los núcleos celulares.La constitución del núcleo celular, relacionada con su viscoelasticidad, puede tener un papel determinante en las
interacciones biomecánicas que se dan entre el núcleo, el citoesqueleto y la matriz extracelular. Además, sus propiedades viscoelásticas
podrían tener importantes implicaciones en el estudio de la transducción de señales mecánicas. Se sabe que el núcleo tiene
comportamiento como
un sólido viscoelástico y por ello presenta propiedades distintas a las del citoplasma. Por lo consiguiente, es de esperarse que cualquier
deformación que sufra, así como las propiedades mecánicas que presenta núcleo podrían estar influenciadas por el estado de tensión-
compresión al que esté sometida una célula.Los núcleos celulares también tienen una dinámica propia debida a su composición; cuando
una célula va de un lado a otro o bien, pasa a través de un diámetro menor al suyo, la deformación del núcleo también se presenta
acorde al que presenta la célula completa. El tamaño y la forma de los núcleos celulares es variable y depende del tipo celular. Su
dinámica está asociada a la del citoesqueleto y por lo consiguiente, la composición del nucleoesqueleto está intrínsecamente conectado
al citoesqueleto. De hecho se ha indicado que la plasticidad del núcleo celular en las células cancerosas es una determinante para que
éstas se diseminen.Mecanotransducción es un término que implica que las fuerzas mecánicas aplicadas a las células se transforman en
sucesos bioquímicos relevantes y que debido a ellos, se generan diferentes procesos asociados al desarrollo, la fisiología y la
patología.Según los autores de la revisión citada, la mecanotransducción celular es un campo de estudio de rápido avance en la
investigación científica actual. La relación que el citoesqueleto guarda con la mecanotransducción es estrecha: las células son materiales
deformables que basan su forma y tamaño en el citoesqueleto y por lo consiguiente, cualquier fuerza que las afecte genera cambios que
se traducen en distintas actividades celulares. Según lo que se ha establecido, son las propiedades de viscoelasticidad del citoesqueleto lo
que define sus propiedades mecánicas y que gracias a ellas tenga la plasticidad requerida. Sin embargo, esto es un tema aún
controversial. La demostración de como se presenta la mecanotransducción es un reto tecnológico muy interesante ya que son varias las
formas con que este fenómeno puede ser evaluado a nivel de las células y van desde la compresión de membranas, el corte por estrés, el
uso de pinzas ópticas, la aplicación de fuerzas magnéticas,el uso del microscopio de fuerza atómica y la aspiración con micropipetas entre
otras
Papel de la mecanotransducción en la invasión por patógenos:
Según Hoffman et al el prendido y apagado de la mecanotransducción (del inglés switch-like model) está integrado por tres fenómenos:
la mecanosensación, la mecanotransmisión y la mecanorespuesta. Cuando las células responden a estímulos mecánicos tanto externos
como internos, un conjunto molecular denominado mecanosensor sufre cambios conformacionales que le permite a las células el
detectar tales estímulos.Luego estos estímulos son transmitidos al interior celular a través de los largos filamentos del citoesqueleto y
esto se refiere al fenómeno de mecanotransmisión. Las señales generadas por estos estímulos se transducen en la activación de señales
intracelulares en las que participan segundos mensajeros, con lo que finalmente se genera una mecanorespuesta celular.Hay que
considerar que estos fenómenos se presentan de forma secuencial en un intervalo de tiempo del orden de cientos de milisegundos y que
pueden ser acelerados o retrasados por cambios en la intensidad y la frecuencia de las fuerzas, así como de las condiciones del
microambiente que los originaron. Un ejemplo de la importancia de la mecanotransducción en la invasión por patógenos es la propuesta
para hongos como Candida albicans y Magnaporthe grisea hecha por Kumamoto en 2008.Un trabajo muy interesante en el que se induce
una fuerza magnética a trofozoítos de la ameba Entamoeba histolytica, los cuales previamente se activaron por la fagocitosis de perlitas
magnéticas recubiertas con proteínas humanas séricas, muestra que la mecanotransducción generada induce a que la célula modifique su
migración hacia un solo sitio y que la mecanosensación se da por activación de la cinasa de fosfatidilinositol y la reestructuración de la
actina. Según estos autores, la mecanotransducción inducida en estos patógenos, que orienta la dirección de migración de ellos, podría
estar relacionado con cambios en su virulencia, lo cual podría ser determinante en la invasión de los tejidos humanos infectados. La
mecanotransducción también podría ser relevante para el comportamiento de los patógenos durante su interacción con las células de sus
hospederos; recientemente, mediante la evaluación de la adhesión de protozoarios de Gardia lamblia a vidrio por marcaje fluorescente in
vivo del disco suctor y de los flagelos ventrales, se encontró que la fuerza con la que el disco suctor de estos parásitos se adhiere a su
sustrato es tan fuerte, lo cual podría ser suficiente para evitar que el parásito se despegue. Esta estructura celular de G. lamblia tiene un
diseño tal como una copa de succión que genera un vacío gracias al cual se adhiere firmemente al tejido intestinal. Esto si se tradujese a
lo que el parásito hace con el epitelio intestinal, podría dar una explicación de porque aún cuando el intestino entre en peristalsis, este
tipo de protozoarios permanezcan adheridos
El citoesqueleto durante la migración celular:
La migración celular es un término usado para referirse a fenómenos que implican el desplazamiento de las células, lo cual puede ocurrir
en diferentes sustratos; por ejemplo, el suelo en el caso de amibas como Naegleria fowleri,bajo condiciones in vitro o bajo condiciones in
vivo (dentro de los organismos). La migración es una respuesta a diferentes estímulos como la necesidad de alimentarse de las células,
cambios morfológicos (embriogénesis, organogénesis y regeneración de heridas) o, bien, ante la presencia de factores solubles que
estimulan y señalizan a otros eventos tales como la inflamación
Según el contexto en el que las células migran y el tipo de célula involucrada, existen diferentes formas de migración. Una de las más
conocidas, dependiente de quimioatrayentes, es llamada quimiotaxis. A diferencia de la quimiotaxis, la quimioquinesis genera un
desplazamiento azaroso. La migración celular en respuesta a un ligando que se encuentra unido o inmóvil a una matriz se denomina
haptotaxis. Si la migración depende del sustrato (en el que es importante la topografía de la superficie, su naturaleza química, su
rugosidad, etc.) se presenta una adhesión y se activan diversos mecanismos de interacciones moleculares (integrinas, cinasa de adhesión
focal) y se genera una reorganización del citoesqueleto y ello ha generado un fenómeno denominado durotaxis. La durotaxis es la
tendencia de las células para avanzar hacia sustratos más rígidos (por ejemplo metales como cobre), pero no ha sido completamente
descrita. Se sabe que, en caso de células mesenquimales humanas, participan integrinas, cinasa de adhesión focal (FAK) y miosinas no
musculares tipo II. Es interesante que durante el fenómeno en que se presenta la durotaxis, hay un cambio de señales mecánicas a
bioquímicas (mecanotransducción), por lo cual se les debe tomar en cuenta cuando se intente el reproducir in vitro un fenómeno
biológico o bien, cuando se busque efectuar una terapia celular
La dinámica del citoesqueleto es crucial para que las células vayan de un lugar a otro como se ilustra con la serie de imágenes y videos
obtenidos experimentalmente bajo la excelente composición interactiva concebida por el Dr. Vic Small y que se ha denominado como un
viaje visual de la motilidad celular.En este sitio uno puede percatarse de lo interesante que resultan tanto la forma como el tamaño que
adoptan las células en un momento determinado durante su migración y que aun así de haber desplegado tal dinámica y reorganización,
las células no pierden la capacidad de regresar a su estado original cuando éstas se encuentran en reposo. Aun así, el citoesqueleto en la
célula en reposo es dinámico, no se detiene porque son perennes las funciones básicas de tráfico y movimiento intracelulares. Como ya
había sido descrito anteriormente, al hacer referencia a la vida interior de las células y lo que de manera animada se presenta en el sitio;
una célula se desplaza de un lugar a otro, interacciona con otras células y durante estos fenómenos puede cambiar radicalmente su forma
y tamaño pero no deja de tener una dinámica intracelular que le ofrece el citoesqueleto. Un excelente ejemplo de la migración celular
inducida por sustancias que atraen células y que provienen de otras dañadas, con

fines de reparación de estas últimas, es la migración de neutrófilos luego de su adhesión desde los sinusoides hepáticos hacia los focos de
hepatocitos dañados durante el fenómeno de inflamación estéril y del cual se puede observar un interesante video en la sección
VideoLab de la revista Science. En el video, los neutrófilos teñidos con fluorescencia en color verde, sufren modificaciones en su forma y
tamaño durante su migración hacia el foco de hepatocitos dañados (teñidos fluorescentemente en color rojo) a los cuales intentan
restaurar. Previo a su migración, los neutrófilos se encuentran adheridos a las paredes de los sinusoides hepáticos (teñidos
fluorescentemente en color azul) y cambian su forma y tamaño al dirigirse hacia el foco mencionado
Con la tecnología microscópica actual es posible observar y videofilmar la manera en que el citoesqueleto se reestructura durante la
migración celular. Los recursos tecnológicos son diversos, y ellos permiten la visualización desde el nivel micrométrico hasta el
nanométrico. Las necesidades de conocer que eventos se suceden en el interior de una célula durante su migración es una preocupación
que, por su estudio, se espera que puedan ser mejorados otros aspectos de la biología celular pocos conocidos. Un ejemplo de ello es la
suma de esfuerzos de investigadores que estudian la migración celular.Debido a los estudios que se han realizado en células que migran,
se ha demostrado que ellas se desplazan mediante la continua interacción con la matriz extracelular que les rodea mediante la
interacción continua con focos de adhesión o puntos focales. La forma en que las células interaccionan con dicha matriz, depende de la
composición y forma de la misma, por lo consiguiente las células adoptan la forma del medio en el que se encuentran desplazando, como
se demostró mediante videomicroscopía y el uso de marcadores fluorescentes (Doyle et al, 2009).El material suplementario asociado al
trabajo de estos autores, es una muestra fantástica de como las células adquieren tal migración e incluso se puede observar al mismo
tiempo (ver video 4 en relación a la migración de queratinocitos) como realizan sus movimientos intracelulares el citol esqueleto
pertenece a las células vegetales y animales.
La migración in vivo de células dendríticas puede ser visualizada por medio de marcadores como 19F/1H usando imagen por resonancia
magnética nuclear en 3D en ratones. La técnica puede ser vista con más detalle en la página web de la revista JoVE (por sus siglas en
inglés The Journal of Visualized Experiments); la cual da paso a paso la técnica y detalles de ella.

Microtúbulo
Los microtúbulos son estructuras celulares formadas por polímeros proteicos, de 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro
interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros,que se originan en el Centro organizador de
microtúbulos (MTOC en inglés) y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan con diferentes características en las células
eucariotas y en las procariotas. Están formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina
Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de
orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y
los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.
Los microtúbulos se nuclean y organizan en los centros organizadores de microtúbulos (MTOC), como pueden ser el centrosoma o los
cuerpos basales de los cilios y flagelos. Estos centros organizadores pueden poseer centríolos o no
Además de colaborar en el citoesqueleto, los microtúbulos intervienen en el tránsito de vesículas (véase la dineína o la cinesina), en la
formación del huso mitótico mediante el cual las células eucariotas segregan sus cromátidas durante la división celular, y en el
movimiento de cilios y flagelos
Estructura:
Los microtúbulos son heteropolímeros de α- y β-tubulina, los cuales forman dímeros, que son su unidad estructural.Los dímeros
polimerizan en 13 protofilamentos, que luego se agregan lateralmente para formar estructuras cilíndricas huecas. Para polimerizar se
requiere la presencia de dímeros a una concentración mínima determinada denominada concentración crítica, aunque el proceso se
acelera por la adición de núcleos, que son elongados
Una importante característica de los microtúbulos es su polaridad. La tubulina polimeriza por adición de dímeros en uno o ambos
extremos del microtúbulo. La adición es por unión cabeza con cola, en la formación de los protofilamentos. Así, se forman filas sesgadas
de monómeros de α y β-tubulina en la pared, lo que provoca una polaridad global al microtúbulo. Debido a que todos los protofilamentos
de un microtúbulo tienen la misma orientación, un extremo está compuesto por un anillo de α-tubulina (denominado extremo -) y, el
opuesto, por un anillo de β-tubulina (denominado extremo + plus)
Estructura en las bacterias:
Los microtúbulos bacterianos tienen un diámetro menor que los eucariotas pero presentan la misma estructura básica. En la bacteria los
homólogos de las tubulinas, las proteínas tubulina A bacteriana (BtubA en inglés) y tubulina B bacteriana (BtubB) también forman
microtúbulos. Los microtúbulos bacterianos muestran protofilamentos que están ordenados y que presentan interacciones similares a los
eucariotas. Los microtúbulos bacterianos están compuestos de solo cinco protofilamentos, en lugar de los 13 presentes en los eucariotas.
Función:
La polimerización de los microtúbulos se nuclea en un centro organizador de microtúbulos. En ellos existe un tipo de tubulina, llamada γ-
tubulina, que actúa nucleando la adición de nuevos dímeros, con intervención de otras proteínas reguladoras. Así, se considera la
existencia de un complejo anular de γ-tubulina, siempre situado en el extremo - del microtúbulo
Durante la polimerización, ambas unidades de tubulina se encuentran unidas a una molécula de guanosín trifosfato.El GTP desempeña
una función estructural en la αtubulina, pero es hidrolizado a GDP en la β-tubulina. Esta hidrólisis modula la adición de nuevos dímeros.
Así, el GTP se hidroliza tras un lapso del tiempo, lo que permite que, si la adición de dímeros es rápida, se forme en el extremo (+) un
casquete de β-tubulina unida a GTP, mientras que, de ser lenta, lo que se expone es tubulina unida a GDP. Pues bien: esta unión a uno u
otro nucleótido es la que determina la velocidad de polimerización o despolimerización del microtúbulo. Así, un casquete en el extremo
(+) con GTP favorece la elongación, mientras que uno de GDP, la despolimerización
Ahora bien, este proceso, de adición o no de nuevos monómeros, depende de la concentración de dímeros de αβ-tubulina en la solución;
si su concentración es mayor de un parámetro conocido como concentración crítica (Cc) (que es la constante de equilibrio de disociación
de los dímeros del extremo del microtúbulo), el microtúbulo crece, y si es menor, decrece. Y según la presencia de un casquete de GTP o
GDP, la Cc es distinta, lo cual define que el extremo (+) y (-) tengan valores distintos, lo que a su vez redunda que la actividad dinámica del
extremo (+) sea mayor debido a una menor Cc específica. El microtúbulo, por tanto, puede crecer por ambos extremos o sólo por uno,
dependiendo de la concentración de dímeros de αβ-tubulina. La interacción del extremo (-) con el MTOC disminuye mucho su actividad.
MAP
Existen otras proteínas denominadas MAP (Microtubule Associated Protein) o proteínas asociadas a microtúbulos. Se considera que
colaboran en el ensamblaje de los dímeros para formar microtúbulos
Las MAP se clasifican por su peso molecular en dos grupos:
::MAP de bajo peso molecular 55-62 kDa
También denominadas proteínas τ(tau). Recubren al microtúbulo y establecen uniones con microtúbulos adyacentes.
:: MAP de alto peso molecular 200-1000 kDa
Se conocen 4 tipos de MAP diferentes: MAP-1, MAP-2, MAP-3, MAP-4 Las MAP-1 comprende por lo menos 3 proteínas diferentes: A, B y
C. La C es importante en el transporte retrógrado de vesículas y se denomina dineina citoplasmática. Las MAP-2 están en las dendritas y el
cuerpo de las neuronas, donde se asocian a otros filamentos. Las MAP-4 se encuentran en la mayoría de las células y estabilizan los
microtúbulos.
Proteínas motoras
Existen proteínas que aprovechan la hidrólisis de ATP para generar energía mecánica y desplazar sustancias sobre microtúbulos. Estas son
la dineína, transportador retrógrado, y la kinesina, transportador anterógrado.
:: La dineína es una molécula de estructura similar a la kinesina: consta de dos cadenas pesadas idénticas que conforman dos cabezas
globulares y de un número variable de cadenas intermedias y de cadenas ligeras. Transportan desde el extremo (+) hacia el (-) del canal
intramicrotubular. Se sugiere que la actividad de hidrólisis de ATP, fuente de energía de la célula, se encuentra en las cabezas globulares.
La dineína transporta vesículas y orgánulos, por lo que debe interaccionar con sus membranas, y, para interactuar con ellas, requiere de
un complejo proteico, de cuyos elementos cabe destacar la dinactina
:: La mayoría de las kinesinas intervienen en el transporte anterógrado de vesículas, es decir, que implican un movimiento hacia la parte
más distal de la célula o la neurita, desde el extremo (-) hacia el (+) de los microtúbulos, sobre los que se desplazan. Por el contrario, otra
familia de proteínas motoras, las dineínas, emplean los mismos raíles pero dirigen las vesículas a la parte más proximal de la célula, por lo
que su transporte es retrógrado.

Farmacología
Existen una gran cantidad de drogas capaces de unirse a la tubulina, modular su estado de activación y de este modo interferir con la
dinámica microtubular a concentraciones intracelulares mucho más bajas que la de tubulina. De este modo, las células detienen su ciclo
celular y pueden conducir a la muerte celular programada o apoptosis. Los compuestos que modulan la actividad de tubulina pueden
dividirse de forma general en dos grandes grupos: En primer lugar están los inhibidores de su polimerización, como la colchicina y la
vincristina,que se unen a ésta impidiendo que forme microtúbulos. Por otro lado, están los agentes estabilizantes de microtúbulos
(MSAs), como el paclitaxel (conocido comercialmente como taxol) y el docetaxel,los cuales se unen preferentemente a la tubulina
ensamblada, minimizando la disociación de la tubulina-GDP de los extremos de los microtúbulos e induciendo el ensamblaje de la
tubulin-GDP normalmente inactiva
Los fármacos moduladores de la polimerización de microtúbulos han sido muy usados en la terapia antitumoral. Al ser indispensables
para la mitosis y detenerla, se logra actuar contra el tumor, pero también se ven afectados aquellos tejidos en rápida proliferación
(médula ósea, mucosa intestinal...). El éxito clínico del paclitaxel y el docetaxel ha conducido a la búsqueda de nuevos compuestos con el
mismo mecanismo de acción y al descubrimiento en los últimos años de una gran cantidad de agentes estabilizantes de microtubulos con
al menos dos sitios de unión distintos.
Otras funciones
Además de su papel estructural como componente del citoesqueleto (junto con la actina y los filamentos intermedios), los microtúbulos
están relacionados con procesos biológicos
En el desarrollo
El citoesqueleto de microtúbulos es esencial durante los procesos morfogenéticos del desarrollo de los organismos. Por ejemplo, durante
la embriogénesis en la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, se requiere de una red de microtúbulos intacta y polarizada dentro
del Oocito a fin de establecer los ejes del huevo; de este modo, las señales entre las células foliculares y las del Oocito (como los factores
semejantes al TGF-alfa) provocan la reorganización de los microtúbulos situando su extremo menos en la zona anterior del oocito, lo que
polariza la estructura y conlleva la aparición de un eje anterior-dorsal.Esta implicación en la arquitectura del cuerpo también se da en
mamíferos
Otro campo en el cual los microtúbulos son esenciales es la formación del sistema nervioso en vertebrados superiores; en ellos, la
dinámica de la tubulina y de las proteínas asociadas (como las MAPs) es controlada con precisión a fin de desarrollar la base neuronal del
cerebro
Propiedades de la polimerización de la tubulina
Resumen global de dichas propiedades:
:::A concentraciones de αβ-tubulina superiores a la Cc los dímeros se polimerizan para formar microtúbulos; por debajo de la Cc, los
microtúbulos se despolimerizan
:::El nucleótido, GTP o GDP, unido a la β-tubulina hace que la Cc para el ensamblaje en los extremos (+) y (-) de un microtúbulo sea
diferente; por analogía con el ensamblaje de actina filamentosa, se define el extremo (+) como el preferido por el ensamblaje.
:::Con concentraciones superiores de αβ-tubulina a la Cc para la polimerización, los dímeros se agregan en mayor cantidad al extremo (+)
::: Cuando la concentración de αβ-tubulina es más elevada que la Cc del extremo (+) pero menor que la Cc del (-), se puede dar un
crecimiento en una sola dirección agregando subunidades a un extremo y disociando subunidades del extremo opuesto.
Estas características derivan en la existencia de una inestabilidad dinámica de los microtúbulos, que consiste en que, en una misma célula,
algunos microtúbulos están despolimerizándose (catástrofe) y otros elongándose (rescate)
Regulación de la expresión génica
El citoesqueleto celular es un elemento dinámico que actúa a muchos niveles en la célula: además de dotarla de una forma determinada
y de vertebrar el tráfico de vesículas y orgánulos, puede influir en la expresión génica. No obstante, las vías celulares (esto es, los
mecanismos de transducción de señales) que intervienen en esta comunicación son muy poco conocidos. No obstante, se ha descrito la
relación entre la

despolimerización de microtúbulos mediada por fármacos y la expresión específica de factores de transcripción y, por ello, la expresión
diferencial de los genes dependientes de la presencia de estos factores.Esta comunicación entre el citoesqueleto y la regulación de la
respuesta celular está también relacionada con la generación de factores de crecimiento: por ejemplo, esta relación existe para el factor
de crecimiento de tejido conectivo
En la terapia contra el cáncer este hecho tiene vital importancia pues el medicamento antitumoral paclitaxel posee como diana el
citoesqueleto de microtúbulos, y es precisamente la interacción de este último con elementos que modulan el ciclo celular lo que
provoca, en presencia del antitumoral, una serie de fallos celulares en las células cancerosas que conducen a su muerte celular
programada o apoptosis

Microfilamento
Los microfilamentos son finas fibras de proteínas globulares de 3 a 7 nm de diámetro que le dan soporte a la célula. Los microfilamentos
forman parte del citoesqueleto y están compuestos predominantemente de una proteína contráctil llamada actina. Estos se sitúan en la
periferia de la célula y se sintetizan desde puntos específicos de la membrana celular. Su función principal es la de darle estabilidad a la
célula, le dan la estructura y el movimiento.Solo están presentes en células de organismos supracelulares
La asociación de los microfilamentos con la proteína miosina es la responsable por la contracción muscular. Los microfilamentos también
pueden llevar a cabo movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citocinesis.
Organización
Los microfilamentos forman distintas proyecciones según la situación de la célula:
::: Proyecciones dinámicas:
a.- Lamelipodios (con forma de lámina) y filopodios (forma filamentosa y que censa el ambiente para decidir si la célula avanza o no), que
son estructuras que protruyen de la membrana celular y que permiten el movimiento de la célula
Los lamelopodios son las bases citoplasmáticas que asegura la proyección de los filopodios que son proyecciones microfilamentosas. Son
básicamente de células epiteliales que se desplazan sobre la membrana basal respectiva, y constituye la dinámica celular
b.- Anillo contráctil: se forma cuando se está dividiendo la célula, una vez que los cromosomas se han separado, y estrangula la célula
para dividirla en dos.

::: Proyecciones estables: permanecen en el tiempo. Son por ejemplo, los paquetes de estereocilios (están en la superficie de las
células pilosas del oído interno) u otros arreglos que permiten la contracción muscular.
Polimerización de microfilamentos
Está situada en los bordes de la célula por lo tanto desde ahí se polimeriza. Comienza como respuesta a señales externas que le dicen a la
célula la forma que tiene que adoptar. Lo primero que se forma es una especie de capuchón formado por proteínas especiales que son la
ARP2 y la ARP3, junto con otras proteínas que fortalecen este capuchón y que forman el complejo ARP (proteína relacionada con actina).
A partir del capuchón se unen los monómeros de actina para formar los protofilamentos. El extremo negativo (-) tiene el capuchón, por
lo que el filamento crece únicamente hacia el extremo positivo (+) por adición de nuevos monómeros. El capuchón puede unirse a otros
filamentos para ramificarse

Huso acromático
El huso acromático, huso meiótico o huso mitótico, es el conjunto de microtúbulos que brotan de los centriolos durante los procesos de
división celular, sea mitosis (huso mitótico) o meiosis (huso acromático o meiótico), y que van desde los centrómeros de los
cromosomas hacia los centriolos en los polos. Se originan en el centrosoma (en la célula animal) o en el centro organizador de
microtúbulos (en la célula vegetal). En la metafase, todos los cromosomas quedan dispuestos en el plano ecuatorial de la célula en
división, y durante la anafase, cada una de las dos cromátidas en que se divide un cromosoma es arrastrada hacia uno de los dos polos de
la célula por dichos microtúbulos.Los cinetocoros son láminas proteicas ubicadas en los centrómeros de los cromosomas en las que se
anclan los microtúbulos del huso mitótico o acromático
Descripción
La estructura del huso mitótico se organiza cuando la célula eucariota va a experimentar la mitosis o la meiosis, concretamente durante
la etapa cuyo nombre es profase. En la interfase, por tanto, no está presente. La función del huso mitótico es enlazar los cromosomas por
sus cinetocoros (profase), para ubicarlos en el ecuador (metafase) y desplazarlos hacia los polos de la célula (anafase). De esta manera se
produce el reparto equitativo de cromosomas en la división celular. Cuando la célula se encuentra en telofase, el huso mitótico y los
ásteres, (pequeñas fibras de microtúbulos alrededor de los centriolos, o del centro organizador de microtúbulos) se desorganizan.

Centriolo
En biología molecular, un centriolo o centríolo es un orgánulo con estructura cilíndrica, constituido por tripletes de microtúbulos, que
forma parte del citoesqueleto. Una pareja de centríolos posicionados perpendicularmente entre sí y localizada en el interior de una
célula se denomina diplosoma. Cuando el diplosoma se haya rodeado de material pericentriolar (una masa proteica densa), recibe el
nombre de centrosoma o centro organizador de microtúbulos (COMT), el cual es característico de las células animales
Provoca el movimiento de cilios y flagelos en los organismos unicelulares (protozoarios).
Además, intervienen en la división celular, donde cada centríolo de una célula progenitora formará parte de una de las células hijas
sirviendo como molde para la formación del centríolo restante. Contribuyen al mantenimiento de la forma de la célula, transportan
orgánulos y partículas en el interior de la célula y conforman el eje citoesquelético en cilios y flagelos eucariotas, así como el de los
corpúsculos basales. A pesar de su importancia, ha sido demostrado que los centríolos no llevan a cabo la formación del huso mitótico.
Esta estructura es formada por el centrosoma. Experimentos con la mosca Drosophila melanogaster han mostrado que estas estructuras
no son esenciales en la mitosis
División centriolar
El proceso de formación ciliar en las células de diferenciación comprende la replicación del centríolo para originar múltiples
procentríolos. Estos crecen y migran hacia la superficie apical de la célula, en donde cada uno de ellos se convierte en un cuerpo basal.
Desde cada uno de los nueve tripletes que forman el cuerpo basal crece un doblete de microtúbulos que produce una evaginación de la
membrana apical. Esta proyección de la membrana contendrá los nueve dobletes periféricos que hay en un cilio maduro

El material pericentriolar es un material denso y de naturaleza proteica que puede estar relacionado con la formación de microtúbulos.
Esto es así ya que las células vegetales que carecen de centríolos también forman microtúbulos. La mayoría de las células vegetales, en su
lugar, poseen una masa fibrosa difusa que tiene una composición similar al material pericentriolar
El centríolo también juega un papel crucial en la división y movimiento cromosómico durante la mitosis, permitiendo que cada célula hija
obtenga el número de cromosomas correspondiente
Organización celular
Los centríolos son una importante parte de los centrosomas, que están implicados en la organización de los microtúbulos en el
citoplasma.La posición de los centríolos determina la posición del núcleo celular y juega un papel crucial en la reorganización espacial de
la célula

Centrosoma
El citocentro o centrosoma es un orgánulo celular que no está rodeado por una membrana; consiste en dos centriolos apareados,
embebidos en un conjunto de agregados proteicos que los rodean y que se denomina “material pericentriolar” (PCM en inglés, por
pericentriolar material).Su función primaria consiste en la nucleación y el abordo de los microtúbulos (MTs), por lo que de forma
genérica estas estructuras (conjuntamente con los cuerpos polares del huso en levaduras) se denominan centros organizadores de MTs
(COMTs, en inglés MTOCs por microtubule organizing center). Alrededor de los centrosomas se dispone radialmente un conjunto de
microtúbulos formando un áster. Los centrosomas tienen un papel fundamental en el establecimiento de la red de MTs en interfase y del
huso mitótico. Durante la interfase del ciclo celular, los MTs determinan la forma celular, la polaridad y la motilidad, mientras que
durante la mitosis, forman el huso mitótico, necesario para la segregación de los cromosomas entre las dos células hijas
Por ello, el único centrosoma que existe durante G1 en interfase (formado por dos centriolos y el material pericentriolar que los rodea)
debe duplicarse (aunque obligatoriamente sólo una vez). Como consecuencia, durante G2 la célula posee dos centrosomas, cada uno de
ellos con dos centriolos estrechamente unidos. Estos dos centrosomas se separan durante las primeras etapas de la mitosis y se disponen
en los polos opuestos de la célula, facilitando así el ensamblaje de un huso mitótico bipolar
Las plantas superiores y los ovocitos de la mayor parte de las células animales carecen de centrosomas; en estos casos, el huso bipolar se
forma por mecanismos alternativos, independientes de los centrosomas
Los centriolos son pequeñas estructuras en forma de barril, que están relacionadas estructuralmente (y pueden inter-convertirse) con los
cuerpos basales, que por su parte son esenciales para la formación de cilios y flagelos. En vertebrados, los centriolos se componen de
nueve tripletes de MTs, mientras que en Drosophila y en C. elegans casi siempre presentan MTs en doblete o unitarios,
respectivamente.El material pericentriolar que rodea los centriolos tiene un aspecto fibroso y, en un centrosoma humano, contiene más
de 100 proteínas diferentes.Entre

ellas se encuentran proteínas necesarias para la nucleación de los MTs (como la tubulina-γ) y otras proteínas asociadas, algunas de ellas
conservadas en los cuerpos polares de los hongos (los equivalentes funcionales del centrosoma en este grupo).Otras proteínas no están
tan bien conservadas, pero muchas presentan dominios coiled-coil lo que indica que tienen probablemente una función estructural,
sobre todo para capturar proteínas reguladoras del ciclo celular
En la mayor parte de las especies animales, el espermatozoide contribuye a la formación del embrión aportando un juego de cromosomas
y, según las especies, uno o dos centriolos, que se combinan con proteínas presentes en el ovocito para reconstituir un centrosoma
funcional.Una vez formado el primer centrosoma en el embrión, este orgánulo debe duplicarse y segregarse en cada ciclo celular de
manera sincrónica con el genoma.
Historia
Fue visualizado en primer lugar por Walther Flemming en el mejillón de agua dulce en 1875,así como por Edouard Van Beneden y A. Neyt
quienes observaron el "corpúsculo central" en el interior de los áster en embriones del nematodo parásito Parascaris equorum, el
centrosoma fue descrito por vez primera por Theodor Boveri en el mismo organismo en 1887,quien lo definió como un "orgánulo
especializado en la división celular". Boveri identificó claramente el centrosoma como un par de centriolos rodeados por un material
especial, capaz de ensamblar una "esfera de arquiplasma" que contiene todos esos elementos, que a su vez generan de forma transitoria
una "astrosfera". En 1900, Boveri estableció que los centrosomas son orgánulos celulares de una única copia.A través de su observación
de la dinámica de los cromosomas (que identificó como constituidos de 2 cromátidas), llegó a la conclusión de que un huso mitótico
bipolar típico consiste en realidad de dos medios husos, cada uno generado por un centrosoma, que se mantienen unidos por el conjunto
de los cromosomas dobles unidos en el extremo de cada áster, de tal manera que cada cromosoma está unido a ambos polos, y sólo a
uno por cromátida. Por tanto, dedujo que durante la formación de la placa metafásica, existen fuerzas cromosómicas que parecen
contrarrestar la repulsión existente entre los áster. Asimismo, Boveri describió correctamente el ciclo del centrosoma.
El ciclo del centrosoma
Las etapas fundamentales del ciclo del centrosoma están resumidas de forma esquemática en la figura de la izquierda. En una célula en
división (fase M), en cada extremo del huso mitótico se encuentra un centrosoma, compuesto por dos centriolos posicionados
ortogonalmente (en un ángulo de 90°). De esta forma, al final de la mitosis cada célula hija recibirá 1 centrosoma con 2 centriolos. Al final
de la fase M, los 2 centriolos se separan en un proceso denominado "desacoplamiento" (o "desorientación"). Según un modelo
reciente, el desacoplamiento de los centriolos es un evento necesario para permitir la duplicación subsiguiente, que contribuye a
asegurar que los centriolos se dupliquen sólo una vez en cada ciclo celular.También se piensa que el desacoplamiento permite el
establecimiento de una conexión proteinácea que mantendrá unidos los 2 futuros centriolos "padres" estrechamente unidos en el
siguiente ciclo celular.En las células animales, la iniciación de la replicación del ADN y la duplicación del centrosoma están acopladas al
menos parcialmente por la activación específica en G1 de la ciclina dependiente de kinasa 2 (CDK2)-ciclina E,pues los centriolos (como el
ADN) se duplican durante la fase S del ciclo celular.Durante este proceso clave del ciclo del centrosoma, al lado de cada centriolo "padre"
se forma exactamente 1 procentriolo. Los 2 nuevos procentriolos continúan elongándose después, de manera que en G2 el centrosoma
está formado por dos pares de centriolos. Hasta este momento, los dos pares de centriolos funcionan como un único MTOC, lo que indica
que están conectados de forma estructural.En la transición G2/M, la conexión entre los 2 centriolos "padres" se escinde, y los dos nuevos
centrosomas se separan mediante la acción de proteínas motoras dependientes de microtúbulos.Al mismo tiempo, tiene lugar un
proceso denominado "maduración" de los centrosomas,que resulta en la incorporación de nuevos complejos γ-TuRC (véase tubulina-γ) y
permite un aumento de la actividad de nucleación de microtúbulos. Después de la formación del huso mitótico, los 2 centrosomas se
asocian con los 2 polos del huso, segregándose con las dos futuras células hijas y completando así el ciclo del centrosoma.
Durante el ciclo celular, los mecanismos que aseguran la replicación del ADN y la correcta segregación de los cromosomas son
fundamentalmente posttraduccionales: fosforilación y proteólisis (véase también regulación de la progresión del ciclo celular).Como era
de esperar, estos mecanismos también ejercen una función fundamental en el ciclo del centrosoma, de manera que contribuyen a la
coordinación de éste con el ciclo de los cromosomas. En concreto, la fosforilación de la proteína Retinoblastoma (pRb) es un evento
crítico en dicha coordinación.Otras proteínas implicadas en la regulación del ciclo del centrosoma, además de pRb y cdk2/ciclina-E
(mencionadas anteriormente) son Plk4 (también denominada Sak),y algunas otras kinasas que se encuentran desreguladas en tumores,
como Plk1, Aurora-A y Nek2
Por su parte, la proteolisis tiene lugar al final de la mitosis, cuando se rompe la estrecha asociación existente entre los 2 centriolos en
cada polo del huso. Algunos estudios indican que la proteasa responsable de este proceso es la Separasa,una enzima que fue identificada
originalmente por su función en la separación de cromátidas hermanas (véase también disolución de la cohesión)
Alteraciones de los centrosomas en células cancerosas
El hecho de que los centrosomas se encuentren frecuentemente alterados en las células cancerosas fue una observación temprana
realizada por el descubridor de este orgánulo, Theodor Boveri, a finales del siglo XIX. Esta observación inicial se ha extendido
posteriormente a muchos tipos de tumores humanos.Las alteraciones de los centrosomas pueden ser de dos tipos, estructurales o
numéricas, aunque ambas pueden encontrarse simultáneamente.

::Aberraciones estructurales:

Normalmente aparecen debido a la expresión descontrolada de componentes del centrosoma, o bien por modificaciones post-
traduccionales (como fosforilaciones, por ejemplo) inadecuadas de dichos componentes. Estas variaciones pueden provocar variaciones
en el tamaño de los centrosomas (a menudo centrosomas mayores de lo normal, debido a una acumulación excesiva de material
pericentriolar). Además, debido a la propensión de las proteínas centrosómicas a formar agregados, a menudo se observan "cuerpos
relacionados con el centrosoma" (en inglés, CRBs por centrosome-related bodies) en sitios ectópicos.Tanto los centrosomas agrandados
como los CRBs son similares a las estructuras observadas en tumores,y pueden inducirse en células en cultivo mediante la sobre-
expresión de determinadas proteínas centrosómicas, como CNap-1 o Nlp. Aunque estas estructuras pueden parecen similares entre sí,
estudios detallados revelan que pueden presentar propiedades muy diferentes, en función de su composición proteica. Por ejemplo, su
capacidad de incorporar complejos γ-TuRC (véase tubulina-γ) puede variar mucho, y consecuentemente su capacidad de nucleación de
microtúbulos puede ser también muy variable,afectando de manera diferente la forma, polaridad y motilidad de las células tumorales
implicadas.

:: Aberraciones numéricas:
La presencia de un número inadecuado de centrosomas a menudo coexiste con la existencia de inestabilidad genómica y la pérdida de
diferenciación tisular. Sin embargo, el recuento exacto de centrosomas (cada uno con 2 centriolos), es a menudo impreciso, ya que suele
hacerse mediante microscopía de fluorescencia, un método cuyo poder de resolución no es el óptimo. A pesar de todo, está claro que la
presencia de centrosomas super-numerarios (en exceso) es común en la mayor parte de los tumores humanos. Se ha observado que la
carencia de la proteína supresora de tumores p53 produce centrosomas super-numerarios,así como la desregulación de otras proteínas
implicadas en el proceso de carcinogénesis en humanos, como por ejemplo BRCA1 y BRCA2 (para referencias, véase 29 ). Es importante
indicar que los centrosomas super-numerarios pueden generarse por mecanismos diferentes: re-duplicación específica del centrosoma,
fallo en la división celular (que resulta en un incremento en el número cromosómico), fusión celular (por ejemplo debido a la infección
por determinados virus) o generación de centrosomas de novo. En la actualidad no hay suficientes datos para saber con qué frecuencia
opera cada uno de estos mecanismos in vivo, aunque es posible que el aumento en el número de centrosomas debido a un fallo en la
división celular sea más frecuente de lo que se suele apreciar, porque muchos defectos "primarios" en una célula (desregulación del ciclo
celular, metabolismo del ADN o de la cromatina defectuoso, fallo en el checkpoint de mitosis, etc...) producirían un fallo en la división
celular, generando un aumento de la ploidía y un aumento en el número de centrosomas de manera "secundaria"

Vacuola
Una vacuola es un orgánulo celular presente en todas las células vegetales. También aparece en algunas células procariotas y eucariotas.
Las vacuolas son compartimentos cerrados o limitados por la membrana plasmática ya que contienen diferentes fluidos, como agua o
enzimas, aunque en algunos casos puede contener sólidos, por ejemplo azúcares, sales, proteínas y otros nutrientes. La mayoría de las
vacuolas se forman por la fusión de múltiples vesículas membranosas. El orgánulo no posee una forma definida, su estructura varía según
las necesidades de la célula en particular.
La célula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeñas, que aumentan de tamaño y se van fusionando en una sola
y grande a medida en que la célula va creciendo. En la célula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el
citoplasma reducido a una capa muy estrecha junto a la pared celular.
Origen de las vacuolas vegetales
Desde hace mucho tiempo se ha considerado que las vacuolas se forman del retículo endoplasmático. Cuando se evidenció que eran muy
parecidas a los lisosomas de las células animales se llegó a la conclusión, de que las vacuolas de por lo menos algunas células vegetales
tenían un origen similar al de los lisosomas animales.
La formación de los lisosomas está asociada a una región del citoplasma muy especializada llamada GERL, formada por el complejo de
Golgi, el retículo endoplasmático y los lisosomas. Esta asociación de membranas se ha encontrado también en algunas células vegetales,
por lo que el origen de las vacuolas podría ser el mismo que el de los lisosomas animales.
Contenido vacuolar
En el interior de las vacuolas, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de sustancias. La principal de ellas es el agua, junto a
otros componentes que varían según el tipo de planta en la que se encuentren. Además de agua, las vacuolas contienen típicamente sales
y azúcares, y algunas proteínas en disolución.
Debido al transporte activo y retención de ciertos iones por parte del tonoplasto, los iones se pueden acumular en el líquido vacuolar en
concentraciones muy superiores a las del citoplasma exterior. A veces la concentración de un determinado material es suficientemente
grande como para formar cristales, por ejemplo, de oxalato de calcio, que pueden adoptar distintas formas: drusa, con forma de
estrellas, y rafidios, con forma de agujas. Algunas vacuolas son ácidas, como por ejemplo la de los cítricos.
La vacuola, es a menudo un lugar de concentración de pigmentos. Los colores azul, violeta, púrpura, rojo de las células vegetales se
deben, usualmente, a un grupo de pigmentos llamados antocianinas (responsables de las coloraciones de frutas y verduras)

Funciones
Gracias al contenido vacuolar, al tamaño y el consumo de nitrógeno del citoplasma, la célula consigue una gran superficie de contacto
entre la fina capa del citoplasma y su entorno. El incremento del tamaño de la vacuola da como resultado también el incremento de la
célula. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una presión de turgencia, que permite mantener a la célula hidratada, y el
mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y cloroplasto.
Otras de las funciones es la de la desintegración de macromoléculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la célula. Todos los
orgánulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. Debido a su gran
actividad digestiva, son comparadas a los orgánulos de las células animales denominados lisosomas.
También aíslan del resto del citoplasma productos secundarios tóxicos del metabolismo, como la nicotina (un alcaloide)
Existen otras estructuras que se llaman también vacuolas pero cuya función es muy diferente
Vacuolas pulsátiles: éstas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo. Esta agua ingresa por ósmosis,
éste exceso de agua podría destruir la célula
Vacuolas digestivas: se produce la digestión de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la célula y los productos de
desecho son eliminados hacia el exterior de la célula.
Vacuolas alimenticias: función nutritiva, forma a partir de la membrana celular y del retículo endoplasmático liso

Observación microscópica
En el microscopio fotónico se puede observar la célula vegetal, y en ella plastidios (cloroplastos, amiloplastos, etc.) y refiriéndose a la
vacuola, no se puede divisar su membrana (tonoplasto), pero se deduce su ubicación porque se pueden ver las cristalizaciones (drusas y
rafidios) de algunas sustancias que componen el jugo celular y también sirve como una fuerte sustancia que combate el virus del VIH.

Retículo endoplasmático
El retículo endoplasmático o endoplásmico es un orgánulo distribuido por todo el citoplasma de una célula eucariota, la cual se
representa como un complejo sistema de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados y túbulos que están interconectados entre
sí compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se continúan con la envoltura nuclear y se pueden extender hasta las
proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las membranas de una célula. Debido a que los
ácidos grasos que las componen suelen ser más cortos y eficientes, son más delgadas que las demás.Intervienen en funciones
relacionadas con la síntesis proteica, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, así como el transporte intracelular. Se encuentra en las
células animales y vegetal, pero no en la célula procariota
El retículo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan diferentes funciones. Los dos dominios más fáciles de distinguir
son el retículo endoplasmático rugoso, con sus membranas formando túbulos más o menos rectos, a veces cisternas aplanadas, y con
numerosos ribosomas asociados, y el retículo endoplasmático liso, sin ribosomas asociados y con membranas organizadas formando
túbulos muy curvados e irregulares

La membrana externa de la cubierta nuclear se puede considerar como parte del retículo endoplasmático puesto que es una
continuación física de él y se pueden observar ribosomas asociados a ella realizando la traducción.El retículo endoplasmático rugoso y
el liso suelen ocupar espacios celulares diferentes como ocurre en los hepatocitos, en las neuronas y en las células que sintetizan
esteroides. Sin embargo, en algunas regiones del retículo no existe una segregación clara entre ambos dominios y se aprecian áreas de
membrana con ribosomas mezcladas con otras sin ribosomas. La disposición espacial del retículo endoplasmático en las células animales
depende de sus interacciones con los microtúbulos, mientras que en las vegetales los responsables son los filamentos de actina

Un nuevo estudio científico se basa en el estudio del proceso de secreción de proteínas y también explica la existencia de mecanismos
alternativos en la exportación de proteínas sintetizadas en el retículo endoplasmático, y menciona que se conoce como ruta secretora,
que es un conjunto de orgánulos de células que se encargan del transporte de proteínas desde el retículo endoplasmático hasta los otros
destinos. (Pedro Moral, 2013)

Características generales.
.El retículo endoplasmático se encuentra dentro de la célula, está rodeado de una membrana, y establece dos
compartimentos. Una externa y otra interna.
.encuentra en regiones basófilas del citoplasma
.Se encuentra en relación con otros orgánulos, está en funcionamiento constante y dura toda la vida celular.
.La cantidad de retículo endoplasmático que se encuentra presente en una célula varia dependiendo del estado
metabólico de la misma.
.Con el M.E.T. se puede aseverar que el retículo endoplásmatico está formado por:
-Sáculos y cisternas -Túbulos aplanados formados por una membrana que rodea la luz(lumen o espacio cisternal del retículo) del
retículo
. Se puede separar el retículo liso del rugoso por medio del aislamiento de fracciones
Dato curioso.- El fenobarbital o los barbitúricos en general en las células de ratas aumentan el volumen del retículo endopolasmático
liso en mucha cantidad como respuesta contra la toxicidad y si se deja de administrar se destruye por autofagia
Clasificación.
El retículo endoplasmático rugoso se encuentra unido a la membrana nuclear externa mientras que el retículo endoplasmático liso es una
prolongación del retículo endoplasmático rugoso
Retículo endoplasmático rugoso.
El retículo endoplasmático rugoso se lo denomina así por los numerosos ribosomas adheridos a su membrana lo cual le da esa apariencia
; mediante unas proteínas denominadas "riboforinas". Tiene unos sáculos más redondeados cuyo interior se conoce como "luz del
retículo" o "lumen" donde caen las proteínas sintetizadas en él. Está muy desarrollado en las células que por su función deben realizar
una activa labor de síntesis, como las células hepáticas o las células del páncreas. También se le conoce como RER
Retículo endoplasmático liso
También conocido como REL
El retículo endoplásmico liso no presenta ribosomas en su estructura y entre sus principales funciones esta: participa en el metabolismo
de lípidos, el almacenamiento de calcio y la desintoxicación de drogas. Debido a esta última función es muy abundante en hepatocitos
que aumenta con la ingesta de sustancias tóxicas como el alcohol.
En las células musculares lisas y estriadas se encontraron una forma especializada de retículo endoplásmico liso conocida como retículo
sarcoplásmico el cual es un importante almacén del calcio que se utiliza en el proceso de contracción muscular.
En el retículo endoplasmático liso también se sintetizan lípidos como los triacilgliceroles que serán almacenados en el propio retículo o en
gotas lipídicas citosólicas. Este proceso es muy activo en los adipocitos, células que almacenan grasa, con dos funciones: reserva
alimenticia y aislamiento térmico. También es el principal responsable de la síntesis de la parte lipídica de las lipoproteínas, de la
producción de hormonas esteroideas y de ácidos biliares.Las diferencias entre el retículo liso y el rugoso se encuentra en que el rugoso
presenta una serie de estructuras, a modo de gránulos electrondensos, pegados a la membrana. Estos gránulos son en realidad otro
orgánulo celular asociado: ribosomas. Además, la morfologíaa general del retículo rugoso es un poco diferente al del liso, ya que el
rugoso está formado por cisternas aplanadas, alargadas, comunicadas entre sí por conexiones más estrechas (pudiendo aparecer también
ciesternas independientes). Los ribosomas siempre están anclados a la hemimembrana que mira hacia el citoplasma, es decir, hacia el
exterior del retículo (al encontrar zonas con muchas cisternas paralelas, puede inducir a ´´error´´).
Características generales del retículo endoplasmático liso y rugoso.
El retículo liso (R.E.L) :
 Se encuentra en cantidades muy pequeñas con excepción de las células destinadas a sintetizar hormonas específicas (esteroides)
y al metabolismo de lípidos.
 Queda reducido a una pequeña zona del retículo pasa a ser elemento transicional (posee ribosomas sólo en una
cara).
 Tiene formas tubulares desorganizadas
El retículo rugoso y el liso se aíslan fácilmente debido que el retículo rugoso posee un peso mayor. De manera general estas
membranas tienen similitudes y casi la misma composición exceptuando lo siguiente:
1. Proteínas específicas de cada uno
2. Proteínas en las que se adhieren ribosomas (en el rugoso).
3. En el retículo liso se encuentran los enzimas necesarios para la síntesis de lípidos y detoxificaciones de productos.
Similitudes formadas por:
 30 % de lípidos
 70 % proteínas
 Aproximadamente un 0 % de glúcidos que se encuentran unidos a proteínas.

Funciones.
Biosíntesis proteica: El ARN mensajero proviene de la transcripción del ADN nuclear y es su imagen especular. Al llegar al retículo
endoplasmático, se fija a unas estructuras específicas llamadas ribosomas, adheridas al retículo endoplasmático, gracias a las riboforinas.
Allí participa en la síntesis de proteínas, determinando el orden en que se unirán los aminoácidos. La información está codificada en
forma de tripletes: cada tres bases constituyen un codón que determina un aminoácido. Las reglas de correspondencia entre codones y
aminoácidos constituyen el código genético. Los aminoácidos son enviados por el ARN de transferencia, específico para cada uno de
ellos, y son trasportados hasta el ARN mensajero, donde se aparean el codón de éste y el anticodón del ARN de transferencia, por
complementar de bases, y de esta forma se sitúan en la posición que les corresponde. Una vez finalizada la síntesis de una proteína, el
ARN mensajero queda libre y puede ser leído de nuevo. De hecho, es muy frecuente que antes de que finalice una proteína ya está
comenzando otra, con lo cual, una misma molécula de ARN mensajero, está siendo utilizada por varios ribosomas simultáneamente.
Metabolismo de lípidos: Dado que no tiene ribosomas, en el retículo endoplasmático liso no se sintetizan proteínas. Pero tiene un
papel esencial en la síntesis de lípidos de la membrana plasmática, colesterol y derivados de éste, como los ácidos biliares o las hormonas
esteroideas.
Desintoxicación: Es un proceso que se lleva a cabo principalmente en las células del hígado y que consiste en la inactivación de
productos tóxicos como drogas, medicamentos o los propios productos del metabolismo celular, por ser liposolubles (hepatocitos).
Glicosilación: Son reacciones de transferencia de un oligosacárido a las proteínas sintetizadas. Se realiza en la membrana del retículo
endoplasmático. De este modo, la proteína sintetizada se transforma en una proteína periférica externa del glucocálix en la reproducción
de lisosomas.
Desfosforilación de la glucosa-6 fosfato.- La glucosa generalmente se guarda como glucógeno, básicamente en el hígado. Este órgano
es el principal encargado de administrar glucosa a la sangre, debido al control realizado por las hormonas glucagón e insulina. El
desbasamiento del glucógeno produce glucosa-6-fosfato que no puede cruzar las películas y de esta manera no puede salir de las células.
La glucosa 6-fosfatasa se encarga de disponer de ese depósito de fosfato, permitiendo que la glucosa sea transportada a la célula exterior

Reservorio intracelular de calcio.- Las cisternas del retículo endoplásmico liso también están especializadas en el secuestro y
almacenamiento de calcio del citosol, gracias a las bombas de calcio ubicadas en sus membranas. La concentración de calcio dentro del
retículo está en el orden de milimolar (mM), mientras que en el citosol es nanomolar (nM). Este calcio puede emerger masivamente en
respuesta a señales extra o intracelulares a través de cascadas de segundo mensajero, y desencadenar respuestas de células tales como
exocitosis. Otro ejemplo notable es el retículo sarcoplásmico (un nombre que recibe el retículo endoplasmático liso en las células
musculares) que secuestra el calcio a través de una bomba de calcio en sus membranas. La secuenciación y la salida de calcio del retículo
sarcoplásmico se produce en cada ciclo de contracción de la célula muscular
Acumulación de productos.- El retículo almacena una gran cantidad de sustancias en el espacio cisternal o lumen.
Como por ejemplo:
-Las proteínas que sintetizan sustancias que se modificarán posteriormente. Las mismas que se almacenan temporalmente en el retículo
hasta que cumplan con su objetivo final.
-Existen otro tipo de proteínas que son residentes del retículo es decir nunca lo dejan. Estas proteínas tienen una secuencia de
aminoácidos que las unen al retículo. Por lo que a pesar de que escapen del retículo, volverán a ser receptadas
Función del retículo endoplasmático en la síntesis de proteínas
"La mayoría de las células son capaces de secretar compuestos de alto peso molecular hacia el exterior, en efecto una característica
común de los procariontes y los eucariontes es la elaboración de una matriz extra celular de tipo mixto, una cubierta formada por
polisacáridos y proteínas cuya función inicial es proteger a las células.
En los animales las proteínas secretadas aseguran funciones muy diversas que se describen más adelante
Varios compartimientos especializados están implicados en estos procesos de secreción, y el primero de ellos es el retículo
endoplasmático"
Organización y ultra estructura del retículo rugoso y del retículo liso
"En 1897 Garnier demostró que en el citoplasma periuclear de las células pancreáticas exocrinas que secretan jugos digestivos existían
estructuras en forma de hoja que fijaban en forma intensa la pironina. Denomino a este territorio ergatoplasma en función del hecho de
que se observa particularmente bien en células activas mientras trabajan
Es mucho más voluminoso en las células pancreáticas que se encuentran en animales bien nutridos. El carácter universal de estas
estructuras en los eucariotes solo fue reconocido después del descubrimiento del microscopio electrónico"
"Esta técnica permite observar un abundante sistema de membranas que limita a las cavidades aplastadas y a menudo superpuestas
también llamadas capas o que forman canales contorneados en el interior del hialoplasma, este conjunto polimórfico de cavidades que se
encuentra en toda la célula, se denominó retículo endoplasmático, característico de las células eucariontes puede representarse por sí
solo de 50 a 60 % en la superficie de las membrana celulares totales más o menos dilatadas y limitadas por una sola membrana de 5 a 6
mm de espesor"
Biogénesis del retículo endoplasmático.
El retículo endoplásmico liso y rugoso pierden constantemente membrana debido a la formación de vacuolas de secreción, por lo que es
necesario que se regeneren constantemente. Los fabricantes de las proteínas de su propia membrana son los ribosomas del retículo
endoplásmico rugoso
 El retículo endoplasmático liso sintetiza lípidos.
 Las enzimas translocadoras organizan la membrana.
 Las proteínas se sintetizan en el citoplasma y en el lumen.
 El retículo crece y después se divide en dos (uno por célula)
 Retículo endoplasmático rugoso
El Retículo Endoplasmático Rugoso (RER), también llamado retículo endoplasmático granular, ergastoplasma o retículo endoplásmico
rugoso, es un orgánulo que se encarga de la síntesis y transporte de proteínas de secreción o de membrana. Existen retículos sólo en las
células eucariotas. En las células nerviosas es también conocido como cuerpos de Nissl. El término rugoso se refiere a la apariencia de
este orgánulo en las microfotografías electrónicas, la cual es resultado de la presencia de múltiples ribosomas en su superficie. El retículo
endoplasmático rugoso está ubicado junto a la envoltura nuclear y se une a la misma de manera que puedan introducirse los ácidos
ribonucleicos mensajeros que contienen la información para la síntesis de proteínas. Está constituido por una pila de membranas que en
su pared exterior presentan adosados
Estructura
El retículo endoplasmático rugoso está formado por una serie de canales o cisternas que se encuentran distribuidos por el citoplasma de
la célula. Son sacos aplanados en los cuales se introducen cadenas polipeptídicas las cuales formarán proteínas no citosólicas que
pasarán al retículo endoplasmático liso y luego aparato de Golgi para su procesamiento y exportación. Existe una conexión física entre el
retículo endoplasmático rugoso y el retículo endoplasmático liso
El término rugoso se refiere a la apariencia de este orgánulo en las micrografías electrónicas, la cual es resultado de la presencia de
múltiples ribosomas adheridos en su superficie, sobre su membrana.
La luz de sus cisternas presenta continuidad con la luz del espacio intermembranoso nuclear llamado cisterna perinuclear. Asimismo tiene
continuidad física con la luz del retículo endoplasmático liso.
Funciones
El retículo endoplasmático rugoso participa en la síntesis de todas las proteínas que deben empacarse o trasladarse a la membrana
plasmática o de la membrana de algún orgánulo. También lleva a cabo modificaciones postraduccionales de estas proteínas, entre ellas
sulfonación, plegamiento y glicosilación. Además, los lípidos y proteínas integrales de todas las membranas de la célula son elaboradas
por el RER. Entre las enzimas producidas, se encuentran las lipasas, las fosfatasas, las ADNasas, las hidrolasas, y otras.
-En su interior se realiza la circulación de sustancias que no se liberan al citoplasma
-El retículo endoplasmático rugoso suele estar muy desarrollado en las células con alta actividad secretora de proteínas como son los
plasmocitos, las células pancreáticas, etc.
-Al evitar que las proteínas sean liberadas al citoplasma, el R.E.R, consigue que estas no interfieran con el funcionamiento de la célula y
sean liberadas solo cuando sean necesario, de otra manera, si por ejemplo quedaran libres en la célula proteínas enzimáticas que se
encargan de la degradación de sustancias, las mismas destruirían componentes vitales de la célula.

Síntesis y translocación de proteínas

Para la síntesis y translocación de proteínas, es imprescindible la presencia de una partícula reconocedora de la señal (PRS), que está
formada por seis polipéptidos pequeños, que son (P9, P14, P19, P54, P68 y P72) y un ARN citoplasmático pequeño (ARNsrp). Esta señal
inhibe la síntesis proteica para que la proteína se libere sólo en el retículo endoplásmico rugoso y no en el citoplasma
El receptor tiene un hueco para que entre la señal y, además, se une al receptor del retículo para que el conjunto de ribosomas quede fijo
a él.
Síntesis: hipótesis de la señal
Todas las proteínas empiezan a sintetizarse en los ribosomas. Si van a ir al retículo endoplásmico rugoso, lo primero que se sintetiza es la
señal. Las (PRS) se unen y van tirando de esos ribosomas, dirigiéndolos hacia el receptor de la partícula y parando la síntesis de la
proteína. La SRP es reconocida por una proteína receptora de la SRP que está en la membrana del retículo. Se marcha la SRP y una vez ida
continúa la síntesis de la proteína anteriormente paralizada. Conforme se va sintetizando va entrando al retículo a través de una proteína
translocadora, que es una proteína de membrana. Cuando entra la proteína, el péptido señal es eliminado por una peptidasa que está en
la cavidad del retículo. Conforme la proteína va entrando, se le van uniendo unas chaperonas que ayudan a su correcto plegamiento. En
la luz del retículo hay disulfuromerasa que rompe puentes disulfuro erróneos. Cualquier proteína cuya primera parte sea este péptido
señal sufrirá este proceso
Translocación
El translocador es una proteína integral de la membrana que forma un canal para que la proteína que se está sintetizando entre en la
cisterna. Otras proteínas integrales de la membrana del retículo endoplásmico rugoso ayudan a que se pueda hacer la translocación
(Complejo Sec 61, 62, 63, 71, 72). También intervienen chaperonas hsp 70
-Proteínas integrales: la parte que entra en el retículo endoplásmico rugoso se separa de la molécula señal gracias a la peptidasa señal.

Formación de la proteína funcional a partir de una cadena de aminoácidos

 Plegamiento: la cadena se pliega gracias a la ayuda de las chaperonas
 Glucosilación: recibe hidratos de carbono.
 Hidroxilación: recibe grupos hidroxilo
 Fosforilación: recibe grupos fosfato
A veces se asocian varias cadenas de aminoácidos. A todas se les añade el mismo polisacárido (dolicol) y el mismo aminoácido
(asparagina), que se une a través de un doble enlace fosfato al dolicol, y con esa energía se une a la asparagina. Posteriormente se
encuentran con varias enzimas, como la manodasa, que le quitan NINGUNA
Control de calidad del retículo endoplásmico
El retículo endoplásmico tiene una función especial que detecta proteínas mal plegadas para que ya sea que las repare o las degrade. El
proceso empieza cuando la proteina mal plegada es detectada por una enzima, la glucosiltransferasa. Esta le agrega una glucosa a la
cadena de oligosacáridos que tiene la proteína. La glucosa es reconocida por una chaperona que se llama calnexina que la regresa para
que sea bien plegada. Esto ocurre varias veces, si el problema no es corregido se dirige al proteosoma, cuya función es degradar
proteínas. Allí actúan una gran cantidad de enzimas proteolíticas, de los que salen moléculas de aminoácidos que se pueden volver a
utilizar para sintetizar una proteína bien plegada
Cuando el número de proteínas mal plegadas se sale de control la célula utiliza mecanismos alternativos para controlar la situación. La
célula al detectar un número elevado de proteínas mal plegadas dimeriza unos sensores protéicos transmembranales del retículo
endoplásmico que contienen unas chaperonas llamadas BiP. Cuando los sensores se dimerizan liberan a los BiP que ayudan al
plegamiento de las proteinas mal plegadas que se encuentran en el interior del retículo endoplásmico. El dominio citosólico de estos
sensores se libera de igual manera al dimerizarse activando factores de transcripción en el núcleo para producir proteínas que ayuden al
desestrezamiento del retículo endoplásmico

Diferenciación del retículo endoplasmático rugoso

La diferenciación del retículo endoplasmático rugoso está relacionada con el tipo de célula. En las células secretoras, existen numerosas
cadenas de retículo endoplasmático rugoso en paralelo, con una distancia mínima para poder sintetizar muchas vesículas de secreción.
En las neuronas aparecen los cuerpos de Nissl, que son cisternas muy separadas, habiendo entre ellas gran cantidad de ribosomas libres
para dar proteínas a todas las prolongaciones. Algunas neuronas casi no sintetizan proteínas.
En las células plasmáticas, el retículo endoplasmático rugoso se encuentra dilatado para poder sintetizar proteínas y liberarlas, pero estas
no se almacenan en forma de gránulo secretor, sino dentro del propio retículo. Cuando se recibe la señal, las proteínas se liberan.

Ribosoma
Los ribosomas son complejos macromoleculares de proteínas y ácido ribonucleico (ARN) presentes en todas las células (excepto en los
espermatozoides). Son los centros celulares de traducción que hacen posible la expresión de los genes. Es decir, se encargan de sintetizar
proteínas a partir de la información contenida en el ADN, que llega transcrita a los ribosomas en forma de ARN mensajero (ARNm).
Los ribosomas son los orgánulos celulares más abundantes y están implicados en la síntesis de proteínas. No se encuentran rodeados por
membrana y están formados por dos tipos de subunidades: una grande y una pequeña, por regla general la subunidad grande es casi el
doble de la pequeña.
El linaje procariota posee ribosomas 70S compuesto por una subunidad grande 50S y una pequeña 30S. Asimismo, los ribosomas del
linaje eucariota están compuestos por una subunidad grande 60S y una pequeña 40S.
El ribosoma es análogo a una fábrica en movimiento, capaz de leer el ARN mensajero, traducirlo en aminoácidos y unirlos por enlaces
peptídicos. Los ribosomas equivalen a casi el 10% de las proteínas totales de una bacteria y más del 80% de la cantidad de ARN total. En el
caso de los eucariotas, no son tan abundantes con respecto a las demás proteínas pero su número es mayor
Características generales
Los ribosomas son componentes esenciales de todas las células y están relacionados con la síntesis de proteínas. Son de tamaño muy
pequeño por lo que sólo pueden ser visualizados a la luz del microscopio electrónico
Los ribosomas se encuentran libres en el citoplasma de la célula, anclados al retículo endoplasmático rugoso , los ribosomas le dan esa
apariencia “arrugada” ,y en algunos organelos, como mitocondrias y cloroplastos.
Los ribosomas unidos a membranas se encargan de la síntesis de proteínas que serán insertadas en la membrana plasmática o serán
enviadas al exterior celular.
Los ribosomas libres, que no están acoplados a ninguna estructura en el citoplasma, sintetizan proteínas cuyo destino es el interior de la
célula. Por último, los ribosomas de las mitocondrias sintetizan proteínas de uso mitocondrial.
Del mismo modo, varios ribosomas pueden unirse y formar los “polirribosomas”, formando una cadena acoplada a un ARN mensajero,
sintetizando una misma proteína, múltiples veces y de manera simultánea
Todos están compuestos de dos subunidades: una denominada grande o mayor y otra pequeña o menor.
Algunos autores consideran que los ribosomas son organelas no membranosas, ya que carecen de estas estructuras lipídicas, aunque
otros investigadores no los consideran organelas propiamente dichas.
Función
Los ribosomas son responsables de la síntesis de proteínas, en un proceso conocido como traducción. La información necesaria para esa
síntesis se encuentra en el ARN mensajero (ARNm), cuya secuencia de nucleótidos determina la secuencia de aminoácidos de la proteína.
A su vez, la secuencia del ARNm proviene de la transcripción de un gen del ADN. El ARN de transferencia lleva los aminoácidos a los
ribosomas donde se incorporan al polipéptido en crecimiento.
Traducción
El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla los aminoácidos suministrados por los ARN de transferencia a la proteína en crecimiento,
proceso conocido como traducción o síntesis de proteínas.
Todas las proteínas están formadas por aminoácidos. Entre los seres vivos se han descubierto hasta ahora 20 aminoácidos. En el código
genético, cada aminoácido está codificado por uno o varios codones. En total hay 64 codones que codifican 20 aminoácidos y 3 señales de
parada de la traducción. Esto hace que el código sea degenerado y que haya varios codones diferentes para un mismo aminoácido.
La traducción comienza, en general, con el codón AUG que codifica el aminoácido metionina. Al final de la secuencia se ubica un codón
que indica el final de la proteína; es el codón de terminación. El código genético es universal porque cada codón codifica el mismo
aminoácido para la mayoría de los organismos (no todos).
El ribosoma consta de dos partes, la subunidad mayor y una menor, estas salen del núcleo celular por separado. Las subunidades se
mantienen unidas por cargas. Al disminuir experimentalmente la concentración de Mg 2+, las subunidades tienden a separarse.
Por ejemplo, en el citoplasma de una célula eucariota, el proceso con la siguiente secuencia de ARN mensajero sería este:
 AUG le indica que tiene que empezar a ensamblar la proteína. Es un codón de iniciación. Ensambla una metionina.
 GCC es alanina. Toma una alanina y la une
 AAC es asparagina, lo une con la alanina
 GGC es glicina, lo ensambla a la asparagina
 AUG era el símbolo de iniciación, pero el proceso ya ha comenzado. Une una metionina con la glicina anterior.
 CCU es prolina. Ensambla la prolina a la metionina.
 ACU es treonina. Ensambla la treonina con la prolina
 UAG es terminación. Deja de ensamblar la proteína.
Por tanto, la cadena polipeptídica ensamblada ha sido: Alanina-Asparagina-Glicina-Metionina-Prolina-Treonina.
Se les encuentra en el citosol, en las mitocondrias, en el retículo endoplasmático rugoso y en los cloroplastos. Sólo son visibles al
microscopio electrónico, debido a su reducido tamaño (29 nm en células procariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio
electrónico se observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo el microscopio óptico se observa que son los
responsables de la basofilia que presentan algunas células. Los ribosomas están considerados en muchos textos como orgánulos no
membranosos, ya que no existen endomembranas en su estructura,aunque otros biólogos no los consideran orgánulos propiamente por
esta misma razón.
Están formados por ARN ribosómico (ARNr) y por proteínas. Estructuralmente, tienen siempre dos subunidades: la mayor o grande y la
menor o pequeña. En las células, estas macromoléculas aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completas, pueden
estar aisladas o formando grupos (polisomas). En células eucariotas, los ribosomas se elaboran en el núcleo pero desempeñan su función
de síntesis en el citosol. Las proteínas sintetizadas por los ribosomas actúan principalmente en el citosol; también pueden aparecer
asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la membrana nuclear externa, y las proteínas que sintetizan son sobre todo para la
secreción
Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente de sedimentación en unidades Svedberg. En
las células eucariotas, los ribosomas del citoplasma alcanzan 80 S. En plastos de eucariotas, así como en procariotas, son 70 S. Los
ribosomas mitocondriales son de tamaño variado, entre 55 y 70 S
Ribosoma procariota
En la célula procariota, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S. Contienen un 66% de ARNr y se dividen en dos
subunidades de distinto tamaño:
Subunidad mayor: Su coeficiente de sedimentación es 50 S. Tiene dos tipos de ARNr: 5 S (con 120 nucleótidos) y 23 S (2.904 nt), y tiene
31 proteínas como promedio
Subunidad menor: Su coeficiente de sedimentación es 30 S. Tiene una sola molécula de ARNr 16 S con 1.542 nucleótidos y contiene 21
proteínas

Ribosoma eucariota
En la célula eucariota, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S. Su peso molecular es de 4.194 Kd. Contienen un
60% de ARNr y 40% de proteínas. Al igual que los procariotas se dividen en dos subunidades de distinto tamaño:
Subunidad mayor: Coeficiente de sedimentación de 60 S. Tres tipos de ARNr: 5 S, 28 S y 5,8 S y tiene 49 proteínas, todas ellas distintas a
las de la subunidad menor.
Subunidad menor: Coeficiente de sedimentación es 40 S. Tiene una sola molécula de ARNr 18 S y contiene 33 proteínas. Dependiendo del
organismo eucariota, este ARNr 18 S puede presentar variaciones.
Ribosoma mitocondrial
Los ribosomas mitocondriales o "mitorribosomas" junto con ARNt y ARNm, son parte del aparato propio de síntesis proteica que tienen
las mitocondrias. Son de tamaño variable, desde los 50S de Leishmania hasta 72S en Candida.Los mitorribosomas de las células animales
son 55S y sus dos tipos de ARN ribosómicos, el 12S y 16S, se transcriben a partir de genes del ADN mitocondrial, y son transcritos por una
ARN polimerasa mitocondrial específica. Todas las proteínas que forman parte de los ribosomas mitocondriales están codificadas por
genes del núcleo celular, que son traducidos en el citosol y transportados hasta las mitocondrias
Ribosoma plastidial
Los ribosomas que aparecen en plastos son similares a los procariotas. Son, al igual que los procariotas, 70 S, pero en la subunidad mayor
hay un ARNr de 4 S que es equivalente al 5 S procariota.
La subunidad mayor 50S tiene unas 33 proteínas y la subunidad menor 30S tiene unas 25 proteínas. La gran mayoría de estas proteínas
son homólogas (ortólogas) a las proteínas ribosomales bacterianas y unas pocas son específicas de los cloroplastos.
Los ribosomas de vertebrados y de angiospermas (plantas con flor) son particularmente complejos. Cada subunidad ribosomal está
formada principalmente por ARN ribosomal y una gran variedad de proteínas. La subunidad grande puede estar formada de pequeñas
moléculas de ARN, además del ARN ribosomal.
Las proteínas se acoplan al ARN ribosomal en regiones específicas, siguiendo un orden. Dentro de los ribosomas se pueden diferenciar
varios sitios activos, como zonas catalíticas. El ARN ribosomal tiene una importancia crucial para la célula y esto puede verse en su
secuencia, la cual ha sido prácticamente invariable durante la evolución, reflejando las altas presiones selectivas contra cualquier cambio.

Las bacterias, como E. coli, poseen más de 15.000 ribosomas (en proporciones esto equivale a casi la cuarta parte del peso seco de la
célula bacteriana). Los ribosomas en las bacterias poseen un diámetro de unos 18 nm y están formados de 65% de ARN ribosomal y solo
un 35% de proteínas de varios tamaños, entre 6.000 y 75.000 kDa. La subunidad grande se denomina 50S y la pequeña 30S, que se
combinan para formar una estructura de 70S con una masa molecular de 2.5×10 kDa. La subunidad 30S es de forma alargada y no es
simétrica, mientras que la 50S es más gruesa y corta. La subunidad pequeña de E. coli está compuesta por ARN ribosomales 16S (1542
bases) y 21 proteínas y en la subunidad grande se encuentran ARN ribosomales 23S (2904 bases), 5S (1542 bases) y 31 proteínas. Las
proteínas que los componen son básicas y el número varía según la estructura. Las moléculas de ARN ribosomal, junto con las proteínas,
se agrupan en una estructura secundaria de manera similar a los demás tipos de ARN
Los ribosomas en eucariotas (80S) son más grandes, con un contenido mayor de ARN y de proteínas. Los ARN son más largos y se
denominan 18S y 28S. Al igual que en los procariotas, la composición de los ribosomas está dominada por el ARN ribosomal. En estos
organismos el ribosoma posee una masa molecular de 4.2×10 kDa y se descompone en la subunidad 40S y 60S. La subunidad 40S
contiene una sola molécula de ARN, 18S (1874 bases) y unas 33 proteínas. Del mismo modo, la subunidad 60S contiene los ARN 28S (4718
bases), 5.8S (160 bases) y 5S (120 bases). Además, se compone de proteínas básicas y proteínas ácidas.
Ribosomas en Arqueas
Las arqueas son un grupo de organismos microscópicos que recuerdan a las bacterias, pero se diferencias en tantas características que
constituyen un dominio aparte. Viven en ambientes diversos y son capaces de colonizar ambientes extremos. Las tipos de ribosomas que
se encuentran en las arqueas son similares a los ribosomas de organismos eucariotas, aunque también tienen ciertas características de
ribosomas bacterianos
Posee tres tipos de moléculas de ARN ribosomal: 16S, 23S y 5S, acopladas a 50 o 70 proteínas, dependiendo de la especie de estudio. En
cuanto al tamaño los ribosomas de arqueas, están más cercanos a los bacterianos (70S con dos subunidades 30S y 50S) pero en términos
de su estructura primaria están más cercanos a los eucariotas.
Como las arqueas suelen habitar ambientes con altas temperaturas y altas concentraciones salinas, sus ribosomas son altamente
resistentes
Coeciente de sedimentación
La S o Svedbergs, hace referencia al coeficiente de sedimentación de la partícula. Expresa la relación entre la velocidad constante de
sedimentación entre la aceleración aplicada. Esta medida tiene dimensiones de tiempo. Nótese que los Svedbergs no son aditivos, ya que
toman en cuenta la masa y la forma de la partícula. Por esta razón, en bacterias el ribosoma compuesto por subunidades 50S y 30S no
suma 80S, igualmente las subunidades 40S y 60S no forman un ribosoma de 90S.
Funciones(no Wikipedia)
Los ribosomas son los encargados de mediar el proceso de síntesis de proteínas en las de células de todos los organismos, siendo una
maquinaria biológica universal. Los ribosomas en conjunto con el ARN de transferencia y el ARN mensajero logran decodificar el mensaje
del ADN e interpretarlo en una secuencia de aminoácidos que formaran todas las proteínas de un organismo, en un proceso denominado
traducción. A la luz de la biología, la palabra traducción hace referencia al cambio de “lenguaje” de tripletes de nucleótidos hasta
aminoácidos. Estas estructuras son la parte central de la traducción, donde ocurren la mayor parte de las reacciones, como la formación
de los enlaces peptídicos y la liberación de la nueva proteína.
Descubrimiento
Los ribosomas fueron observados por primera ocasión por el biólogo celular rumano George Emil Palade a mediados de la década de
1950, para lo cual usó el microscopio electrónico.El término "ribosoma" fue propuesto por el científico Richard B. Roberts en 1958 ,, En
1974 Albert Claude, Christian de Duve y George Emil Palade recibieron el premio Nobel en la categoría de fisiología o medicina por su
descubrimiento.El premio Nobel de química de 2009 fue entregado a Venkatraman Ramakrishnan, Thomas A. Steitz y Ada E. Yonath por
motivo de la especificación detallada de la estructura y mecanismo de operación del ribosoma

Origen(ribosoma)
El ribosoma podría haber aparecido en un mundo de ARN, primero como un complejo autoreplicante que después evolucionó con la
habilidad para sintetizar aminoácidos.Estudios sugieren que un ribosoma compuesto únicamente de ARNr sería capaz de propiciar
enlaces peptídicos. Adicionalmente, otras evidencias aducen la autosuficiencia genética de los ribosomas, característica ausente en el
complejo aparato de replicación del ADN. El ARNr funge como catalizador de su propia replicación, haciendo uso de su capacidad para
codificar y sintetizar ARNt y proteínas para llevarla a cabo.Conforme fueron apareciendo aminoácidos en las condiciones prebióticas del
mundo de ARN,sus interacciones con el ARN catalítico habrían conferido a este último con mayor alcance y eficiencia.Bajo esta rúbrica, la
fuerza motora para la evolución del ribosoma actual a partir de una máquina autoreplicante arcaica podría haber sido la presión selectiva
por incorporar proteínas a la maquinaria, de manera que aumentara su capacidad de autoreplicación.
Traducción de proteínas(no Wikipedia)
El proceso de formación de proteínas empieza con la unión entre un ARN mensajero y un ribosoma. El mensajero de desplaza por esta
estructura en un extremo específico denominado “codón iniciador de cadena”. A medida que el ARN mensajero pasa por el ribosoma, se
va formando una molécula de proteína, porque el ribosoma es capaz de interpretar el mensaje codificado en el mensajero. Este mensaje
está codificado en tripletes de nucleótidos, en la que cada tres bases indican un aminoácido particular. Por ejemplo, si el ARN mensajero
porta la secuencia: AUG AUU CUU UUG GCU, el péptido formado constara de los aminoácidos: metionina, isoleucina, leucina, leucina, y
alanina. Este ejemplo evidencia la “degeneración” del código genético, ya que más de un codón – en este caso CUU y UUG – es
codificante para el mismo tipo de aminoácido. Cuando el ribosoma detecta un codón de parada en el ARN mensajero, la traducción
acaba.
El ribosoma posee un sitio A y un sitio P. El sitio P sujeta la peptidil-ARNt y en el sitio A entra el aminoacil-ARNt.
ARN de transferencia(no Wikipedia)
Los ARN de transferencia son los encargados de transportar a los aminoácidos hasta el ribosoma y poseen la secuencia complementaria al
triplete. Existe un ARN de transferencia para cada uno de los 20 aminoácidos que componen las proteínas.
Pasos químicos de la síntesis de proteínas
El proceso empieza con la activación de cada aminoácido con la unión de ATP en un complejo de monofosfato de adenosina, liberando
fosfatos de alta energía. El paso anterior resulta en un aminoácido con exceso de energía y ocurre la unión con su respectivo ARN de
transferencia, para formar un complejo aminoácido-ARNt. Acá ocurre la liberación del monofosfato de adenosina. En el ribosoma, el ARN
de transferencia encuentra al ARN mensajero. En esta etapa la secuencia del ARN de transferencia o anticodón hibrida con el codón o
triplete del ARN mensajero. Esto lleva a la alineación del aminoácido con su secuencia adecuada. La enzima peptidil transferasa es la
encargada de catalizar la formación de los enlaces peptídicos que unen a los aminoácidos. Este proceso consume grandes cantidades de
energía, ya que requiera la formación de cuatro enlaces de alta energía por cada aminoácido que se une a la cadena. La reacción elimina
un radical hidroxilo en el extremo COOH del aminoácido y elimina un hidrógeno en el extremo NH del otro aminoácido. Las regiones
reactivas de los dos aminoácidos se unen y crean el enlace peptídico.
Ribosomas y antibióticos
Como la síntesis de proteínas es un evento indispensable para las bacterias, ciertos antibióticos tienen como blanco los ribosomas y
distintas etapas del proceso de traducción. Por ejemplo, la estreptomicina se una a la subunidad pequeña para interferir con el proceso
de traducción, causando errores en la lectura del ARN mensajero. Otros antibióticos como las neomicinas y las gentamicinas, también
pueden causar errores en la traducción, acoplándose a la subunidad pequeña.
Síntesis de ribosomas
Toda la maquinaria celular necesaria para la síntesis de ribosomas se encuentra en el nucléolo, una región densa del núcleo que no está
rodeada por estructuras membranosas.
El nucléolo es una estructura variable dependiendo del tipo celular: es grande y conspicuo en las células con altos requerimientos
proteicos y es una zona casi imperceptible en células que sintetizan poca cantidad de proteínas. El procesamiento del ARN ribosómico
ocurre en esta zona, donde se acopla con proteínas ribosómicas y dan origen a productos de condensación granular, que son las
subunidades inmaduras que formaran los ribosomas funcionales.
Las subunidades son transportadas al exterior del núcleo por los poros nucleares hasta el citoplasma, donde son ensamblados en
ribosomas maduros que pueden empezar la síntesis de proteínas.
Genes del ARN ribosomal
En los humanos, los genes que codifican para los ARN ribosomales se encuentran en cinco pares de cromosomas específicos: 13, 14, 15,
21 y 22. Como las células requieren grandes cantidades de ribosomas, los genes se encuentran repetidos varias veces en estos
cromosomas. Los genes del nucléolo codifican para los ARN ribosomales 5.8S, 18S y 28S y son transcritos por la ARN polimerasa en un
transcrito precursor de 45S. El ARN ribosomal 5S, no se sintetiza en el nucléolo.
Origen y evolución
Los ribosomas modernos debieron aparecer en el tiempo de LUCA, el último antepasado común universal (de las siglas en inglés last
universal common ancestor), probablemente en el mundo hipotético de ARN. Se propone que los ARN de transferencia fueron
fundamentales para la evolución de los ribosomas.
Esta estructura pudo surgir como un complejo con funciones de autoreplicación que posteriormente adquirió funciones para la síntesis de
aminoácidos. Una de las características más destacadas del ARN es su capacidad para catalizar su propia replicación.

Aparato de Golgi
El aparato de Golgi es un orgánulo presente en todas las células eucariotas.Pertenece al sistema de endomembranas. Está formado por
unos 80 dictiosomas (dependiendo del tipo de célula), y estos dictiosomas están compuestos por 40 o 60 sáculos (cisternas) aplanados y
rodeados de membrana que se encuentran apilados unos encima de otros, y cuya función es completar la fabricación de algunas
proteínas.Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesículas del retículo endoplasmático rugoso. El material nuevo de las
membranas se forma en varias cisternas del aparato de Golgi
Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de
lípidos, almacenamiento y distribución de lisosomas, al igual que los peroxisomas, que son vesículas de secreción de sustancias.La
síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Fue reportado por primera vez por el científico español Santiago Ramón y Cajal en el
1897,y luego descrito en gran detalle por el científico italiano Camillo Golgi, al cual debe su nombre y quien fue Premio Nobel de
Medicina en 1906 junto a Santiago Ramón y Cajal.
Estructura
El aparato de Golgi está compuesto por estructuras denominadas sáculos. Estas se agrupan en número variable, habitualmente de 4 a 8,
formando el dictiosoma en las plantas. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Los
sáculos son aplanados y curvados, con su cara convexa (externa) orientada hacia el retículo endoplasmático.Normalmente se observan
entre 4 y 8, pero se han llegado a observar más de 60 dictiosomas.Alrededor de la cisterna principal se disponen las vesículas esféricas
recién exocitadas.
El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales:

Región Cis-Golgi: es la más interna y próxima al retículo. De él recibe las vesículas de transición, que son sáculos con proteínas que han
sido sintetizadas en la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el
lumen hasta la parte más externa del retículo. Estas vesículas de transición son el vehículo de dichas proteínas que serán transportadas a
la cara externa del aparato de Golgi.
Región medial: es una zona de transición.
Región Trans-Golgi: es la que se encuentra más cerca de la membrana plasmática. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen
una composición similar.
Las vesículas provenientes del retículo endoplásmico se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi,
donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada región contiene diferentes enzimas que modifican
selectivamente las vesículas según donde estén destinadas.Sin embargo, aún no se han logrado determinar en detalle todas las funciones
y estructuras del aparato de Golgi.
Funciones generales
La célula sintetiza un gran número de diversas macromoléculas necesarias para la vida, y el aparato de Golgi se encarga de la
modificación, distribución y envío de dichas macromoléculas en la célula. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido sintetizados
previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o
dentro de la célula. Las principales funciones del aparato de Golgi son las siguientes:
Modificación de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER.Estas
transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y
así adquirir su conformación activa. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las
transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de la insulina. Las enzimas que se
encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición de
carbohidratos) y fosforilación (adición de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucleótidos y
azúcares al interior del orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas también son marcadas con secuencias señal que determinan su
destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se añade a las proteínas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el
proceso de fosforilación el aparato de Golgi importa moléculas de ATP al interior del lumen,donde las kinasas catalizan la reacción.
Algunas de las moléculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoproteínas que dan lugar a las conocidas VLDL que se
encuentran en el plasma sanguíneo. Parece ser que la fosforilación de estas moléculas es necesaria para favorecer la secreción de las
mismas al torrente sanguíneo
Secreción celular: Las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en
forma de vesículas de secreción, son transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por
exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el
orgánulo de mayor síntesis de carbohidratos.Esto incluye la producción de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacáridos que son
anclados a las proteínas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarán las enzimas del Golgi por medio
de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una proteína puede ser por medio de la sulfatación de una sulfotransferasa, que gana una
molécula de azufre de un donador denominado PAPS. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos así como en los núcleos
de las proteínas. Este nivel de sulfatación es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta
negativa al proteoglicano
Producción de membrana plasmática: Los gránulos de secreción cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de
esta, aumentando el volumen y la superficie de la célula
Formación de los lisosomas primarios.
Formación del acrosoma de los espermios.

Vesículas de transporte
Las vesículas formadas en el retículo endoplasmático liso forman, uniéndose entre ellas, agregados tubulo-vesiculares, los cuales son
transportados hasta la región cis del aparato de Golgi por proteínas motoras guiadas por microtúbulos donde se fusionan con la
membrana de éste, vaciando su contenido en el interior del lumen. Una vez dentro, las moléculas son modificadas, marcadas y dirigidas
hacia su destino final. El aparato de Golgi tiende a ser mayor y más numeroso en aquellas células que sintetizan y secretan
continuamente sustancias, como pueden ser los linfocitos B y las células secretoras de anticuerpos.
Aquellas proteínas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son desplazadas hacia la región trans, internándose en una compleja
red de membranas y vesículas asociadas denominadas región trans-Golgi.Esta región es donde muchas proteínas son marcadas y
enviadas hacia sus correspondientes destinos por medio de alguno de estos 3 tipos diferentes de vesículas, según el marcador que
presenten
 Tipo Descripción Ejemplo
Este tipo de vesículas contienen proteínas que
deben ser liberadas al medio extracelular.
Después de internalizarse las proteínas, la
Vesículas de exocitosis (constitutivas) vesícula se cierra y se dirige inmediatamente Los anticuerpos liberados por linfocitos B
hacia la membrana plasmática, con la que se activados.
fusiona,liberando así
su contenido al medio extracelular.Este
proceso es denominado secreción constitutiva.
Este tipo de vesículas contienen también
proteínas destinadas a ser liberadas al medio
extracelular.Sin embargo, en este caso, la formación
de las vesículas va seguida de su
almacenamiento en la célula, donde se Liberación de neurotransmisores desde las
Vesículas de secreción (reguladas) mantendrán a la espera de su correspondiente neuronas
señal para activarse. Cuando esto ocurre, se
dirigen hacia la membrana plasmática y liberan su
contenido como en el caso anterior. Este
proceso es secreción regulada.

Este tipo de vesículas transportan proteínas

destinadas a los lisosomas, unos pequeños
orgánulos de degradación en cuyo interior
albergan multitud de hidrolasas ácidas,
Vesículas lisosomales lisosomas de almacenamiento.Estas proteínas Proteasas digestivas destinadas a los
pueden ser tanto enzimas digestivas como lisosomas.
proteínas de membrana. La vesícula se fusiona
con un endosoma tardío y transfiere así su
contenido al lisosoma por mecanismos aún
desconocidos

Mecanismo de transporte
Los mecanismos de transporte que utilizan las proteínas para trasladarse a través del aparato de Golgi no están muy claros aún, por lo
que existen diversas hipótesis para explicar dicho desplazamiento. Actualmente, existen dos modelos predominantes que no son
excluyentes entre sí, hasta el punto de ser referidos a veces como el modelo combinado
Modelo de maduración de las cisternas: las cisternas del aparato de Golgi llevan a cabo un movimiento unidireccional desde la región
cis, donde se forman, hasta la región trans, donde son destruidas. Las vesículas del retículo endoplasmático se fusionan con los
dictiosomas de la región cis para dar lugar a nuevas cisternas, lo que podría generar el movimiento de las cisternas a través del aparato
de Golgi a medida que se van formando nuevas cisternas en la región cis. Este modelo se apoya en el hecho de que se han observado al
microscopio estructuras mayores que las vesículas de transporte, tales como las fibras de colágeno, desplazándose a través del aparato
de Golgi.Inicialmente, esta hipótesis tuvo una gran acogida y fue la más aceptada hasta los años 80. Los últimos estudios realizados al
respecto por la Universidad de Tokio y la Universidad de Chicago con tecnología más avanzada han permitido observar con mayor detalle
los compartimentos y el proceso de maduración del aparato de Golgi.Además, existen evidencias de movimientos retrógrados (en
dirección cis) de cierto tipo de vesículas (COP1), que transportan proteínas del retículo endoplasmático mediante el reconocimiento de
péptidos señales.

Modelo del transporte vesicular: el transporte vesicular asume que el aparato de Golgi es un orgánulo muy estable y estático, dividido
en compartimentos que se disponen en dirección cis → trans. Las vesículas son las encargadas de transportar el material entre el retículo
endoplasmático y el aparato de Golgi y entre los diferentes compartimentos de este.Las evidencias experimentales que apoyan esta
hipótesis se basan en la gran abundancia de vesículas pequeñas (conocidas técnicamente como vesículas lanzadera) localizadas en las
proximidades del aparato de Golgi. La direccionalidad vendría dada por las proteínas trasportadas en el interior de las vesículas, cuyo
destino determinaría el movimiento de avance o de retroceso a través del aparato de Golgi, aunque también podría suceder que la
direccionalidad no fuera necesaria y el destino de las proteínas viniera ya determinado desde el retículo endoplasmático. Al margen de
esto, es probable que el transporte de vesículas se encuentre asociado al citoesqueleto por medio de filamentos de actina, encargados de
asegurar la fusión de las vesículas con sus correspondientes compartimentos
Golgisoma ,cuerpo de Golgi,complejo de Golgi,aparato de Golgi

Lisosoma
Los lisosomas son orgánulos relativamente grandes, formados por el aparato de Golgi,que contienen enzimas hidrolíticas y proteolíticas
encargadas de degradar material intracelular de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos. Es decir,se encargan
de la digestión celular.Son estructuras esféricas rodeadas de membrana simple. Son bolsas de enzimas que si se liberasen, destruirían
toda la célula. Esto implica que la membrana lisosómica debe estar protegida de estas enzimas. El tamaño de un lisosoma varía entre 0,1-
1,2 μm.Los lisosomas fueron descubiertas por el bioquímico belga Christian de Duve en 1974.
En un principio se pensó que los lisosomas serían iguales en todas las células, pero se descubrió que tanto sus dimensiones como su
contenido son muy variables. Se encuentran en todas las células animales.

Las enzimas lisosomales

El pH en el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor que el del citosol, que es neutro) debido a que las enzimas proteolíticas
funcionan mejor con un pH ácido. La membrana del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando iones (H+) desde el citosol, asimismo,
protege al citosol e igualmente al resto de la célula de las enzimas digestivas que hay en el interior del lisosoma.
Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la célula por fagocitosis, u otros procesos de
endocitosis.
Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgánulos de la célula, englobándolos, digiriéndolos y liberando sus
residuos en el citosol. De esta forma, los orgánulos de la célula se están continuamente reponiendo, a través del proceso de digestión de
los orgánulos se llama autofagia. Por ejemplo, las células hepáticas se reconstituyen por completo una vez cada dos semanas.
Enzimas más importantes del lisosoma:
 Lipasas, que digiere lípidos;
 Glucosidasas, que digiere carbohidratos;
 Proteasas, que digiere proteínas;
 Nucleasas, que digiere ácidos nucleicos

Formación de lisosomas primarios

Los lisosomas primarios son orgánulos derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma primario es una vesícula que brota del
aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidrolíticas (hidrolasas). Las hidrolasas son sintetizadas en el retículo endoplasmático
rugoso y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular. Allí sufren una glicosilación terminal (proceso químico en el que se
adiciona un carbohidrato a otra molécula) de la cual resultan con cadenas glucídicas ricas en manosa-6-fosfato (manosa-6-P). La manosa-
6-P es el marcador molecular, la «estampilla» que dirige a las enzimas hacia la ruta de los lisosomas. Se ha estudiado una enfermedad en
la cual las hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del aparato de Golgi no las reconocen como tales y las empaquetan en
vesículas de secreción para ser exocitadas, de modo que, quienes padecen esta enfermedad, acumulan hidrolasas en el medio
extracelular, mientras sus células carecen de ellas.
Lisosomas secundarios y digestión celular
Los lisosomas secundarios contienen una variedad de enzimas hidrolíticas capaces de degradar casi todas las moléculas
orgánicas. Estas hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos cuando los lisosomas primarios se fusionan con otras
vesículas y el producto de la fusión es un lisosoma secundario. Por lo tanto, la digestión de moléculas orgánicas se lleva a
cabo en los lisosomas secundarios, ya que estos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces de degradarlos.
Existen diversas formas de lisosomas secundarios, según el origen de la vesícula que se fusiona con el lisosoma primario:

Fagolisosomas: se originan de la fusión del lisosoma primario con una vesícula procedente de la fagocitosis, denominada fagosoma. Se
encuentran, por ejemplo, en los glóbulos blancos, capaces de fagocitar partículas extrañas que luego son digeridas por estas células.
Autofagolisosomas: que son el producto de la fusión entre un lisosoma primario y una vesícula autofágica o autofagosoma. Algunos
orgánulos citoplasmáticos son englobados en vesículas, con membranas que provienen de las cisternas del retículo endoplasmático, para
luego ser reciclados cuando estas vesículas autofágicas se unen con los lisosomas primarios
Lo que queda del lisosoma secundario después de la absorción es un cuerpo residual. Los cuerpos residuales contienen desechos no
digeribles que en algunos casos se exocitan y en otros no, acumulándose en el citosol a medida que la célula envejece. Un ejemplo de
cuerpos residuales son los gránulos de lipofuscina que se observan en células de larga vida, como las neuronas.
Enfermedades lisosómicas

Son enfermedades causadas por la disfunción de alguna enzima lisosómica o por la liberación incontrolada de dichas enzimas en el
citosol, lo que produce la lisis de la célula
En algunos casos, la liberación de las enzimas cumple un papel fisiológico, permitiendo la reabsorción de estructuras que ya no son útiles,
por ejemplo la cola de los renacuajos durante la metamorfosis.
Enfermedades de almacenamiento lisosómico:
En las enfermedades de almacenamiento lisosómico,alguna enzima del lisosoma tiene actividad reducida o nula debido a un error
genético y el substrato de dicho enzima se acumula y deposita dentro del lisosoma que aumentan de tamaño a causa del material sin
digerir, lo cual interfiere con los procesos celulares normales; algunas de estas enfermedades son:
Esfingolipidosis. Son enfermedades causadas por la disfunción de algunas de las enzimas de la ruta de degradación de los esfingolípidos.
Dado que los esfingolípidos abundan en el cerebro, varias de estas enfermedades cursan con retraso mental severo y muerte prematura;
entre ellas hay que destacar la enfermedad de Tay-Sachs, la enfermedad de Gaucher, la enfermedad de Niemann-Pick, la enfermedad de
Krabbe, la fucosidosis, etc.
Carencia de lipasa ácida. La lipasa ácida es una enzima fundamental en el metabolismo de los triglicéridos y del colesterol, que se
acumulan en los tejidos. La disfunción de esta enzima provoca dos enfermedades, la enfermedad de almacenamiento de ésteres de
colesterol, en que la enzima presenta muy poca actividad, y la enfermedad de Wolman, en que la enzima es totalmente inactiva.
Glucogenosis tipo II o enfermedad de Pompe. Es un defecto de la α(1-4) glucosidasa ácida lisosómica, también denominada maltasa
ácida. El glucógeno aparece almacenado en lisosomas. En niños destaca por producir insuficiencia cardíaca al acumularse en el músculo
cardíaco causando cardiomegalia, mientras que en adultos el acúmulo es más acusado en músculo esquelético.
Mucopolisacaridosis. Causadas por la ausencia o el mal funcionamiento de las enzimas necesarias para la degradación moléculas
llamadas glicosoaminoglicanos o glucosaminglucanos (antes llamadas mucopolisacáridos). Destacan la mucopolisacaridosis tipo I,
también conocida como gargolismo o enfermedad de Hurler, en la que existe un defecto de la enzima α-1-iduronidasa, y la
mucopolisacaridosis de tipo II o síndrome de Hunter, causada por un error en la enzima iduronato-2-sulfatasa. El —síndrome Sanfilippo—
— MPS III, está relacionado con la acumulación de N-heparan Sulfatasa

Gota
En la gota, el ácido úrico proveniente del catabolismo de las purinas se produce en exceso, lo que provoca la deposición de cristales de
urato en las articulaciones. Los cristales son fagocitados por las células y se acumulan en los lisosomas secundarios; estos cristales
provocan la ruptura de dichas vacuolas con la consiguiente liberación de enzimas lisosómicos en el citosol que causa la digestión de
componentes celulares, la liberación de sustancias de la célula y la autolisis celular.
Artritis reumatoide
La membrana de los lisosomas es impermeable a las enzimas y resistente a la acción de estas. Ambos hechos protegen normalmente a la
célula de una batería enzimática que podría degradarla. Existen, sin embargo, algunos procesos patológicos, como la artritis reumatoide,
que causan la destrucción de las membranas lisosomales, con la consecuente liberación de las enzimas y la lisis celular.
Peroxisoma
Los peroxisomas son orgánulos citoplasmáticos muy comunes en forma de vesículas que contienen oxidasas y catalasas. Como la mayoría
de los orgánulos, los peroxisomas solo se encuentran en células eucariotas. Fueron descubiertos en 1965 por Christian de Duve y sus
colaboradores. Inicialmente recibieron el nombre de microcuerpos y están presentes en todas las células eucariotas.
Función
Los peroxisomas son esenciales en el metabolismo lipídico, en especial en el acortamiento de los ácidos grasos de cadena muy larga, para
su completa oxidación en las mitocondrias, y en la oxidación de la cadena lateral del colesterol, necesaria para la síntesis de ácidos
biliares; también interviene en la síntesis de ésteres lipídicos del glicerol (fosfolípidos y triglicéridos) e isoprenoides; también contienen
enzimas que oxidan aminoácidos, ácido úrico y otros sustratos utilizando oxígeno molecular con formación de agua oxigenada ,por esa
reacción molecular tomó el nombre de peroxisoma:RH2 + O2 → R + H2O2
El agua oxigenada es un producto tóxico, que se degrada rápidamente dentro del propio peroxisoma por la enzima oxidativa catalasa en
agua y oxígeno usando como intermediarios de ciertas sustancias orgánicas (en la ecuación la variable R'). lo cual ayuda al buen
funcionamiento de la célula H2O2 + R'H2 → R' + 2H2O
La catalasa es también capaz de utilizar el peróxido de hidrógeno para reacciones de oxidación, como por ejemplo, la oxidación de
sustancias tóxicas como los fenoles, etanol, formaldehído, entre otros, las cuales son posteriormente eliminadas. Tal es el mecanismo de
detoxificación realizada por el hígado y los riñones, por ejemplo. En las plantas son el asiento de una serie de reacciones conocidas
como fotorrespiración.
Sentido evolutivo
Actualmente los científicos postulan que los peroxisomas han prevalecido desde su aparición como adaptación contra los continuos
efectos tóxicos a los que se expone una célula que mantiene un metabolismo aerobio y produce accidentalmente especies reactivas del
oxígeno (ROS). Estas especies químicas reaccionan rápidamente con elementos fundamentales para la estabilidad celular como el ADN,
de ahí que se les atribuya un papel crítico en el envejecimiento y la pérdida del control del ciclo celular que puede desembocar en
tumores y cáncer. En particular, las ROS puede desequilibrar el estado de reducción del citoplasma, lo que provocaría un bloqueo de la
cadena transportadora de electrones mitocondrial y la parada transitoria en la producción de energía.En plantas, especialmente en las
de metabolismo C3, los peroxisomas son relevos importantes en la ruta bioquímica conocida como fotorrespiración. La función que
cumple esta ruta resulta paradójica, ya que parece haber evolucionado para aliviar los efectos perjudiciales de la actividad oxigenasa de
la ribulosa-1,5- bisfosfato carboxilasa oxigenasa o RuBisCO (la principal enzima asimiladora de carbono inorgánico en las plantas) sin que
en esta hayan ocurrido aparentemente modificaciones ventajosas dirigidas a un incremento del rendimiento en la actividad carboxilasa.
Ya que la fotorrespiración implica no solo una recuperación de carbono sino también un consumo de energía, algunos autores piensan
que la fotorrespiración pudiera resultar ventajosa en situaciones ambientales (altas temperaturas e intensidad luminosa) que requieran
un desacoplamiento en la producción de energía como medio para subsanar la producción masiva de radicales libres, esta vez productos
de la actividad forzada del aparato fotosintético situado en los cloroplastos. De este modo quedaría salvaguardada la hipótesis inicial en
la que proponían el papel accesorio del peroxisoma en la destrucción de las ROS.
Enfermedades peroxisomales
Se conocen más de 25 enfermedades relacionadas con la disfunción de las actividades enzimáticas de los peroxisomas, conocidas como
anomalías de la biogénesis de peroxisomas (PBD). Se trata de enfermedades hereditarias autosómicas recesivas poco frecuentes
caracterizadas por alteraciones en el cerebro, riñones, hígado y esqueleto. La más grave es la enfermedad de Zellweger, debida a la falta
de peroxisomas funcionales, ya que fallan los mecanismos de importación de los enzimas al interior del peroxisoma. Otras enfermedades
son causadas por el error de un solo enzima o por defectos en los componentes del transporte de la membrana peroxisomal