Evolucion
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diversos ensayos que dieron lugar a la fauna actual de animales. En esta presentación se
mencionan dos ambientes ecológicos. La Fauna de Ediacara del período Precámbrico es la
primera de organismos multicelulares. La Fauna de Burgess Shale del Cámbrico es la primera con
una dotación de fílum que representa a toda la vida posterior.
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EL ORIGEN DE LA DIVERSIDAD ANIMAL
22-10-2007
5.1- Las dos faunas representadas (Ediacara y Burgess Shale) son indicadores de un largo período
de tiempo, desde los primeros seres pluricelulares hasta tener los fílum animales actuales. Un
aspecto en discusión es si la Fauna de Ediacara es la que da la continuidad o no a la fauna del
período Cámbrico.
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La vida pluricelular se diversificó al final del descendientes actuales, la otra señala que casi
período Precámbrico y los fílum animales toda la fauna posterior deriva de este ensayo
sufrieron una radiación abrupta durante el de diversificación. En la figura 5.1 se
período Cámbrico. Al final de este período, representan ambas hipótesis como extremos
muchos fílum se extinguieron y otros en la línea de tiempo. Quienes ven un ensayo
sobrevivieron. Ningún fílum nuevo apareció en fallido observan una arquitectura interna
el futuro. diferente a la actual. Los animales actuales
transportan los nutrientes y gases por tubos
internos, estos no existirían en los fósiles de
Ediacara. Según este punto de vista, de los 15
géneros de la fauna (seis de ellos se muestran
en la figura 05.3) solo dos tendrían relación con
los animales del período Cámbrico posterior.
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fílum aparecieron en el Cámbrico y ninguno vertebrados (Pikaia en Burgess Shale y
luego del Pérmico. Haikouella en Changjiang).
Otra hipótesis que intenta explicar el por qué de La extinción del Cámbrico. Al final del
la diversidad temprana y su ausencia posterior, Cámbrico se produce una extinción de la vida
es la genética. Según este argumento, el que termina con muchos fílum, mientras que
material genético no podría generar tanta otros logran superar la barrera y diversificarse.
variabilidad en la medida que pasa el tiempo. Las causas de la extinción, como otras
Con el transcurso del tiempo los elementos que ocurridas en la historia de la vida, se conocen
componen todo el genoma adquieren cohesión poco. Pero se atribuyen a glaciaciones, cambio
y precisión, de forma que las variaciones a este de la salinidad o agotamiento del oxígeno en
conjunto son menos toleradas. Estas dos los océanos.
hipótesis (la ecológica y genética) son parte de
una veintena de propuestas para explicar que Lo que nos interesa señalar aquí es que la
ocurrió con la diversidad, lo cual es un selección de los fílum exterminados se debe
indicador de la ausencia de datos más al azar que a la adaptación de las
concluyentes. especies cuando ocurre durante un exterminio
en masa. La Selección Natural es importante
Hoy es posible suponer que en la fauna de en la adaptación de las especies a nivel local,
Burgess Shale (figura 05.4) se encuentran los pero un exterminio generalizado tiene otras
ancestros de las 4 grandes clases de leyes (una de las principales es el azar). Este
artrópodos modernos. Aysheaia ancestro de los motor de la evolución ha sido muy efectivo en
insectos (unirrames); Sanctacaris ancestro de lograr un crecimiento en la complejidad de la
las arañas (quelicerados); Canadapsis y Waptia vida. S. Gould hace notar que por suerte el
ancestros de los crustáceos (bivalvos) y fílum de los cordados logró superar este
Olenoides de los trilobites. Pero además se exterminio en masa, lo cual permitió su
observa una fauna abundante de artrópodos y radiación futura y nuestra presencia en la
fílum extintos (como Opabinia o Anomalocaris). historia de la vida.
Completan el cuadro los antecesores de los
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5.3- La fauna de Ediacara es la más antigua que se conoce con una ecología de organismos
pluricelulares. Data del final del Precámbrico. Los organismos eran de cuerpo blando, no tenían un
caparazón calcificado (el exoesqueleto), por lo que eran de difícil fosilización. Solo Spriggina podría
llegar a tener exoesqueleto en la cabeza. Sin embargo, durante el mismo período en otras partes
del planeta se encontraron organismos provistos de concha de carbonato de calcio en forma de un
tubo vertical. En registros fósiles contemporáneos a Ediacara se encuentran rastros en forma de
huellas y túneles lo que indica el aumento de la actividad animal en el fango para alimentarse en
forma móvil. Esta fauna es la antepasada directa o una rama lateral de los organismos del
Cámbrico. Por ejemplo, Spriggina y Paruancorina se los supone relacionados con los ancestros de
los artrópodos trilobites, que son estudiados en el anexo de este capítulo. Par Mawsonites se ha
propuesto que quizás era una especie de medusa que se desplazaba lentamente en las corrientes
marinas y que cazaban mediante arpones que disponía en los tentáculos y con veneno que
inyectaba por los mismos.
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5.4- La fauna de Burgess Shale. En el diagrama se muestra un probable árbol evolutivo de la rica
fauna del Cámbrico. Los protagonistas y algunos datos de interés se reproducen a continuación.
Pikaia gracilens. Este animal de 5 cm de longitud tiene una figura en forma de cinta aplanada. Es
uno de los primeros cordados conocidos. Muestra una estructura en zigzag que son conjuntos
musculares. Posee un notocordo rígido a lo largo del cuerpo. La estructura es similar al Anphioxus
moderno. Los vertebrados posteriores (peces, anfibios, etc) derivan de algún tipo de protocordado
similar a Pikaia. Un espécimen muy parecido encontrado en la fauna de Chenjiang es Haikouella
lanceolada. Es un cordado similar a Pikaia con 3 cm de longitud y con un cuerpo triangular
estirado. El cráneo posee un cerebro bi o tripartito, aunque su relación con los sentidos no está
clara. En la cabeza presenta ojos laterales y dispone de una boca ventral que muestra una
estructura de tentáculos. Haikouella presenta 6 pares de branquias. El notocordo se extiende todo
a lo largo del animal y son evidentes los bloques segmentados de fibras musculares para el
movimiento. Se puede distinguir el corazón y el sistema digestivo diferenciado en bolsas. En Pikaia
toda esta información esta oculta por la falta de precisión en los fósiles.
Opabinia regalis. Fue considerado inicialmente un crustáceo, pero luego fue colocado como un
candidato a un nuevo fílum extinto. Se trata de un animal típico en líneas generales ya que tiene
simetría bilateral. Puede dividirse en una cabeza, el tórax y la cola. En una longitud total que varía
entre 4 y 7 cm, posee 15 segmentos en el tórax con branquias y patas. Los 3 últimos segmentos
forman la cola construida como hojas delgadas. Un tracto digestivo central corre entre los extremos
del cuerpo. Posee un “hocico frontal” como una trompa (parece un tubo cilíndrico estriado
terminado en dos mitades con espinas). Muestra 5 ojos, dos pares y uno central. Cuando se
buscaron apéndices en la cabeza (antenas, mandíbulas o maxilas) no se encontraron. En la
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cabeza tiene una boca que se abre hacia atrás y que como la trompa tiene una longitud apropiada
para alcanzar la boca, se ha supuesto que la utilizaba para atrapar el alimento y llevarlo hasta la
boca. Sin duda, es imposible colocar a Opabinia dentro de los fílum conocidos. Históricamente fue
el primer indicio que en el Cámbrico se desarrollaron fílum que se extinguieron al final del período.
Hallucigenia sparsa. Con 2,5 cm de longitud y simetría lateral se trata de un animal del cual se
desconocía a ciencia cierta cual era la parte superior e inferior, o cual la parte de anterior y
posterior. Esta duda parece quedar resuelta en base a fósiles de Chengjiang. Se supone que la
cabeza está mal preservada en los fósiles de Burgess Shale. Desde su cuerpo cilíndrico salen 7
pares de espinas agudas y 7 tentáculos flexibles. En la cola se tienen pares de tentáculos cortos.
Hallucigenia ha generado controversias a cerca si es o no parte de un fílum conocido, o se trata de
un fílum nuevo extinto o quizás una parte de un animal mayor aun no encontrado. Esto ocurrió
antes con partes de Anomalocaris que se consideraron animales separados hasta que se pudo
armarlos dentro de otro mayor.
Anomalcaris canadienses. Fue el mayor depredador del océano y es probablemente un fílum que
se extinguió al final del Cámbrico. Debería ser un buen nadador y con sus grandes ojos un buen
cazador. Se lo encuentra en los depósitos de Canadá y China. Con cerca de 50 cm de longitud
debió ser un predador de los trilobites. Pero sin duda existiría una competencia entre el aparato
mordedor de Anomalocaris y el exosqueleto robusto de los trilobites. Los ojos de Anomalocaris
podían girar sobre tallos flexibles y ofrecer una visión estereoscópica que permitía guiar a los
miembros anteriores flexibles y con espinas para favorecer el sostén de la presa. La boca es
redonda y está debajo de la cabeza. Las aletas laterales eran grandes y se movían por olas para
generar propulsión, mientras las aletas posteriores entregaban estabilización al movimiento.
Canadaspis perfecta. Es el segundo animal más común en Burgess Shale. Tiene 8 cm de largo y
es un representante de los crustáceos, antecesor de los cangrejos y langostas. Tiene los
componentes básicos de este grupo. La cabeza muestra 5 pares de apéndices, el tórax es de 8
segmentos y el abdomen 7 de segmentos. Otro caso de crustáceo es Waptia fieldensis. Si toda la
fauna en Burgess Shale fuese novedosa, sería un indicio que se trató de un experimento fallido
que no tuvo continuidad en el tiempo. Sin embargo, el hecho que existan también los antecesores
de los actuales animales sugiere que la “Explosión del Cámbrico” generó muchos prototipos de
animales y que la extinción al final del período dejo algunos fílum y eliminó otros.
Aysheaia pedunculata. Tiene un tronco cilíndrico con anillos. Posee 10 pares de extremidades
también anilladas que posiblemente sirven para la locomoción. La cabeza no está separada del
tronco y lleva un par de apéndices similar a las patas pero apuntando hacia los costados. Todos
los apéndices tienen espinas. La boca esta de frente y posee 6 papilas. Estas características lo
podrían ubicar como ancestro de los onicóforos (similar a los ciempiés dentro de los insectos).
Aysheaia siempre se lo encontró asociado a restos de esponjas, lo que sugiere que la alimentación
y protección se obtenía viviendo entre las esponjas. Las patas permitirían el movimiento sobre
ellas, pero no en el fango del fondo marino. La espinas eran herramientas para cortar las esponjas
y el alimento sería absorbido por la boca. Las garras y espinas también podrían permitir el anclaje
del animal al sustrato.
Olenoides serratus. Se trata de uno de los tantos trilobites completamente formados. Se inicia aquí
la estirpe de esta clase que se propagará con éxito hasta fines del Pérmico (durante todo el
paleozoico). Los trilobites son un grupo de animales marinos muy populares en el presente por
encontrarse en todo el planeta.
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Anexo: La evolución en acción.
Los Trilobites.
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5.5- Los trilobites pueden ser segmentados en 3 partes (su nombre significa “tres lóbulos”): la
cabeza (cephalon), el tórax y la cola (Pygidium). La parte superior está acorazada para ofrecer
protección, pero en la inferior las partes blandas están al descubierto. Por debajo en la cabeza se
encuentra la entrada bucal (el hypostome) y la patas en el tórax.
Los trilobites son artrópodos que midieron entre Todos los trilobites han sido encontrados en
2 y 70 cm de largo. Los registros más antiguos capas que contienen animales marinos.
tienen 524 ma y no se encuentran rastros luego Ninguno parece que habitó la tierra. Como el
de 250 ma (con la extinción en masa del resto de los artrópodos tiene un cuerpo
Pérmico). Trilobites incluye 9 órdenes y más de segmentado y una simetría axial. El eje del
17.000 especies, las cuales se incrementan animal contiene un exoesqueleto que
regularmente. Por su diversidad ha sido un resguarda el cuerpo blando. El exoesqueleto es
grupo de importancia capital para la una tapa que cubre solo la parte superior,
bioestratigrafía y la tectónica de placas, ya que mientras que en la inferior se acomodan las
permite seguir la distribución a lo largo del patas y apéndices de la cabeza. Los ojos se
tiempo y el espacio. Es lo que se llama un encuentran normalmente en la parte superior
“grupo índice” para los geólogos. de la cabeza.
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diferentes especializaciones (garras, uñas,
espinas, etc). Usualmente los segmentos son
flexibles permitiendo cierta movilidad. El
número de segmentos torácicos varía entre 2 y
42 (normalmente son entre 8 y 15).
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flexible, en cambio la calcita lo hace rígido.
Esto impide que pueda ajustarse, como es el
caso del ojo de los seres humanos. Sin
embargo, se han encontrado ojos de trilobites
que poseen un sistema muscular y otros con
funcionalidad de visión nocturna. Como se
puede entender, el sentido de la vista ya estaba
completamente formado en el Cámbrico, lo que
sugiere que fue uno de los sentidos más
importantes para la radiación de la pareja
predador y presa.
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