Megasporogenesis y Microsporogenesis

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La microsporogénesis, en botánica, es una de las etapas de formación

de los granos de polen. Concretamente comprende la formación de una


microspora. Ocurre en las anteras de la flor, partiendo de unas células
denominadas microsporocitos.

En esencia, el proceso comprende la división meiótica de los


microsporocitos, dando lugar a la formación de células llamadas
microsporas. Como el microsporocito experimenta meiosis, por cada
célula inicial se obtienen cuatro hijas con reducción en la carga genética.

El destino de la microspora es transformarse en una célula con dos


núcleos. Durante su desarrollo, la microspora aumenta progresivamente
su volumen, evento que está asociado con la formación de una vacuola.
Paralelamente, ocurre el desplazamiento del núcleo de la célula.

Este proceso da lugar al grano de polen, el cual sufre sucesivas


transformaciones posteriores a la fecundación. El proceso por el cual una
microspora se convierte en polen se denomina microgametogénesis.

Una vez que el polen desciende por el estigma, ocurre nuevamente la


duplicación de uno de los núcleos, conocidos como núcleos
espermáticos. De esta manera, el gametofito de sexo masculino está
constituido por una célula con tres estructuras nucleares.

El polen

Un grano de polen es una estructura de tamaño más o menos


microscópico que corresponde al gametofito masculino de las plantas
con semillas o espermatófitos.

La porción de la antera que contiene los granos se denomina saco


polínico, localizados en la zona masculina de la flor: los estambres.

La microsporogénesis: primera etapa de desarrollo del


polen
La vida de este gametofito masculino ocurre en tres fases bien definidas:
una etapa inicial de desarrollo que dentro del tejido esporofítico
masculino denominada microsporogénesis; seguida de una etapa
independiente de viaje hasta un estigma compatible y finalmente una
fase de crecimiento rápido en el tejido esporofítico femenino.

La primera etapa es la microsporogénesis y ocurre en el interior de las


anteras. Esta comprende una serie de divisiones meióticas de las células
denominadas microsporocitos o “polen madre”, las cuales se encuentran
encapsuladas en una pared gruesa de calosa.

Formación de la tétrada

El resultado de esta división es una tétrada de células, donde cada una


se desarrollará en un gametofito masculino. Cada una de estas células
se encuentra encapsulada en una segunda pared de calosa.

Recordemos que la meiosis es un proceso de división celular con


propiedades reductoras. La carga genética de la célula madre no es la
misma que encontramos en las hijas.

En el caso de los microsporocitos, estos son diploides, por lo que las


células hijas resultantes de la división inicial son haploides. El número de
cromosomas resultantes depende de la especie.

Citocinesis

La división meiótica nuclear es seguida por la citocinesis. Este paso es


determinante para la formación final de la tétrada, ya que hay múltiples
patrones o tipos de disposiciones para ella.

La citocinesis sucesiva ocurre cuando cada división celular es


acompañada de una división del citoplasma, fenómeno típico de las
monocotiledóneas. Cuando esto ocurre, veremos que las microsporas se
disponen en un único plano, ya sea en forma de tétrada, de rombo o
formando una letra T.
La división alternativa se conoce como citocinesis simultánea, donde las
paredes se forman al término de la meiosis. Ocurre en el grupo de las
dicotiledóneas. Este patrón da lugar a la dispersión de las microsporas
en múltiples planos.

Formación de la pared del polen

Las paredes del polen empiezan a formarse cuando las microsporas aún
se encuentran en el arreglo de tétrada y encapsuladas por las paredes
de calosa.

El primer paso comprende la deposición de una sustancia llamada


primexina sobre la superficie de la microspora. Seguidamente viene la
deposición de los precursores de la esporopolenina. El proceso finaliza
por la deposición de esporopolenina, una molécula de naturaleza
impermeable, resistente al ataque por químicos.

Las aperturas se desarrollan en las regiones donde se ha impedido el


depósito de primexina, por acción del retículo endoplasmático.

Papel del tapete en el desarrollo y transporte del polen

Durante la formación del polen el tapete juega un papel crucial. Este


comprende una capa de células localizadas en la antera que rodea a las
células madres de la microspora. Existen dos tipos celulares en el
tapete: las secretoras y las ameboides.

Estas células son muy especializadas y tienen un tiempo de vida


bastante corto. Con el paso del tiempo, las células pierden su
organización y finalmente son reabsorbidas.

Su principal papel en el desarrollo del polen involucra proveer nutrición a


la microspora. Además, tienen la capacidad de sintetizar una serie de
enzimas y de producir el “cemento” de polen o pollenkit.
El pollenkit es un material de naturaleza heterogénea (lípidos,
flavonoides, carotenoides, proteínas, polisacáridos, etc.) y de
consistencia pegajosa que ayuda a mantener juntos a los granos de
polen durante el transporte y los protege de la desecación, luz
ultravioleta, y otros factores que puedan afectar la calidad del mismo.

Microgametogénesis
Para concluir, explicaremos brevemente en qué consiste la
microgametogénesis, con el fin de exponer de manera concluyente cómo
ocurre la génesis de un grano de polen. Este proceso varía en
angiospermas y gimnospermas, a saber:

Angiospermas

En las angiospermas, la microgametogénesis comprende la primera y la


segunda divisiones mitóticas del polen, que llevan a la formación de los
gametos masculinos.

Este proceso inicia con la formación de una vacuola ubicada en el centro


de la célula, evento que obliga al núcleo a desplazarse. Este movimiento
nuclear marca la transición desde una microspora hasta un grano de
polen joven.

La primera división mitótica es seguida de una segunda división


asimétrica, donde se forman una porción generativa y una vegetativa.
Esta última comprende un mayor volumen y contiene un núcleo grande
y difuso. En el caso de la porción generativa contiene un núcleo más
pequeño y condensado.

Posteriormente, ocurre una división simétrica donde la célula generativa


da lugar a dos células espermáticas.

Microsporas
Esporas masculinas de los esporófitos, también llamadas microsporocitos. Producidas
por meiosis a partir de una célula madre diploide, que forma una tétrade de microsporas
haploides. Luego de la microgametogénesis, la microspora deviene en el grano de polen,
que es el gametófito masculino. El grano de polen forma el tubo polínico para fecundar
al saco embrionario, el gametófito femenino.

Esquema de formación de microsporas

Las microsporas son formadas en el saco polínico que se encuentra en el estambre de las
angiospermas y en los conos estaminados de las gimnospermas.

Microsporogénesis vs
Megasporogénesis
La microsporogénesis es la formación La megasporogénesis es la formación
de microsporas haploides a partir de de megasporas haploides a partir de
una célula madre de microesporas una célula madre de megasporas
diploides por meiosis. diploides por meiosis.
Arreglo de esporas en una tétrada
La disposición de las microsporas en La disposición de las megasporas en
una tétrada es tetraédrica en la una tétrada es lineal en la
microsporogénesis. megasporogénesis.
Esporas Funcionales
Solo una megaspora de cuatro
Las cuatro microsporas producidas por
megasporas producidas por
microsporogénesis son funcionales.
megasporogenesis es funcional.
Ubicación
La microsporogénesis ocurre dentro de La megasporogénesis ocurre dentro del
los sacos de polen. óvulo.
Producción de gametofitos
Las megasporas producen sacos
Las microsporas producen pólenes.
embrionarios

¿Qué es la microsporogénesis?

Los estambres son los órganos reproductores masculinos de la flor. El estambre


tiene dos componentes: antera y filamento. La antera contiene microsporangia.
Cada microsporangium contiene células madre de microsporas o
microsporocitos. Estas células son células diploides y se dividen en células
haploides llamadas microsporas por meiosis. Los microsporocitos se someten a
dos divisiones nucleares en la meiosis, seguidos de la citocinesis para producir
una tétrada de cuatro microsporas haploides. Este proceso es conocido por
microsporogénesis. Las microsporas experimentan dos divisiones mitóticas y
producen granos de polen o gametos masculinos. Cada microspora se convierte
en granos de polen.

Los pólenes o microsporas son estructuras redondas muy pequeñas. Después de


la formación, las microsporas o los granos de polen se secan y se convierten en
polvo. La antera se convierte en una estructura seca y los pólenes se liberan de
la antera al medio ambiente por la dehiscencia de la antera.

¿Qué es la megasporogénesis?

Las megaesporas son producidas por las células madre de megasporas


(megasporocitos). Megasporangium o el óvulo contiene células madre de
megasporas. Las células madre de megasporas son células diploides (2n células).
Estas células madre se dividen por meiosis para producir células haploides (n
células). Una célula madre se divide por meiosis y crea cuatro megaesporas
haploides. Este proceso se conoce como megasporogenesis. La
megasporogénesis tiene lugar dentro de una estructura llamada nucellus (parte
central del óvulo). En la mayoría de las plantas, solo una megaspora se desarrolla
en el megagametófito o el saco embrionario. Otras tres megaesporas se
desintegran. Esa megaspora particular se divide en ocho núcleos por dos
divisiones mitóticas consecutivas y produce el megagametófito.

¿Cuáles son las similitudes entre la microsporogénesis y la


megasporogénesis?

 La microsporogénesis y la megasporogénesis son procesos de formación de


células haploides. En ambos procesos, las células diploides se dividen por
meiosis. Ambos procesos producen esporas que dan gametofitos. Ambos
procesos ocurren en las flores.
La megasporogénesis es un proceso de reproducción sexual en plantas
angiospermas y gimnospermas en el que se forman megasporas. Este
proceso implica divisiones celulares reduccionales (meióticas) en donde
el tejido ovárico y las células madres de la planta, dan lugar a los sacos
embrionarios o también llamados gametofitos femeninos.

El proceso de formación de esporas es fundamental en la reproducción


sexual de las plantas. El estudio de este y otros tipos de procesos
embriológicos, permite conocer aspectos evolutivos y taxonómicos de las
plantas superiores.

El conocimiento del proceso de megasporogénesis es utilizado para


comprender la reproducción y lograr el mejoramiento genético de
muchas plantas con alto interés comercial, a fin de obtener ciclos de
siembra exitosos.

En angiospermas

Las angiospermas son el grupo de organismos con mayor extensión y


diversidad entre las plantas. Se caracterizan principalmente por producir
flores y frutos con semillas, tienen una gran plasticidad de formas y se
han adaptado a vivir en casi cualquier lugar del planeta.

Desde el punto de vista filogenético este grupo de plantas es


monofilético, lo que indica que todas las especies tienen un ancestro en
común y por lo tanto su clasificación es natural.

En este grupo de plantas la megasporogénesis comienza en el tejido


ovárico. La célula madre de las megasporas, mediante dos procesos de
división meiótica (I y II), formará cuatro núcleos o megasporas
haploides (con la mitad de la carga genética).
De estas cuatro megasporas, las tres más grandes o superiores se
degenerarán o sufrirán muerte celular, mientras que la más pequeña o
inferior se convertirá en una megaspora funcional.

La megaspora funcional dará origen al saco embrionario o


megagametofito (gameto femenino). Para formar el saco embrionario,
deben ocurrir tres divisiones mitóticas más, que formarán ocho núcleos,
dando origen al saco embrionario.

En este grupo de plantas se conocen al menos tres patrones de


megasporogénesis:

Polygonum o monoespórico

Este ocurre en la mayoría de las plantas angiospermas. En este proceso


o modelo se forma una placa de células tras la división celular meiótica I
y II, dando origen a cuatro megasporas con un solo núcleo cada una
(uninucleadas), de las cuales tres se degenerarán como fue indicado en
el proceso general anterior, donde se forma el saco embrionario.

Alisma o bispórico

En este modelo se forma una placa celular tras la división celular


meiótica I, pero no de la meiosis II, dando origen a dos megasporas
binucleadas (dos núcleos cada una), en las que solo una sufre muerte
celular y la otra dará origen al saco embrionario.

Drusa o tetraspórico

En este patrón no se forma una placa celular tras las divisiones celulares
meioticas I y II, lo que da origen a una megaspora con cuatro núcleos
(tetranucleada).

El megasporocito se divide por meiosis formando


cuatro megásporas haploides que se disponen en una tétrade lineal.
Comúnmente las tres ubicadas hacia el micrópilo, degeneran, y la más
interna originará el saco embrionario o gametófito femenino. A
menudo se forma una pared de calosa durante la meiosis, que aisla la
megáspora que sobrevive (en los sacos tetraspóricos no se forma
calosa).

Secciones longitudinales del óvulo recogidas a temperaturas "normales"


que muestran varias etapas del desarrollo del gametofito femenino. (A)
Célula madre de megaesporas en la profase meiótica I dentro del tejido
nucelar. (B) Célula madre del saco embrionario después de la meiosis.
La punta de flecha indica megasporas micropilares degeneradas y la
flecha muestra la megaspora chalazal seleccionada. (C) Saco
embrionario uninucleado al comienzo de la expansión de la vacuola
central (asterisco). La punta de flecha indica megaesporas micropilares
degeneradas. (D) Primer saco embrionario de dos núcleos. (E) Saco
embrionario tardío de 2 núcleos. La flecha negra indica núcleos
micropilares (los núcleos del chalazal no son visibles en este plano de
sección, flecha roja). (F) y (G) Secciones seriadas de un óvulo que
muestran un saco embrionario de 4 núcleos. Las flechas negras indican
núcleos micropilares. Las flechas rojas indican núcleos de chalazal. (H)
Óvulo maduro (tipo antropógeno) de mango 'Tainong 1'. La flecha indica
micropilo. (I – K) Secciones seriadas del saco embrionario dentro del
óvulo anterior (H). AC = antípodas, Ch = chalaza, ESMC = célula madre
del saco embrionario, In = tegumento, MIC = micropilar, MMC = célula
madre megaspora, Nu = tejido nucelar, PN = núcleos polares, Sy =
Sinérgicos. (Para la interpretación de las referencias al color en la
leyenda de esta figura, se remite al lector a la versión web del artículo).

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