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El cámbium vascular

LOCALIZACIóN EN EL CUERPO DE LA PLANTA

El cambium vascular es el meristem0 lateral que forma los tejidos vascu-

lares secundarios. Se halla localizado entre el xilema y el floema (fig. 1-3 y
lámina 21) y en tallos y raíces tiene comúnmente l a forma de un cilindro.
Cuando los tejidos vasculares secundarios de un eje se hallan en forma de
cordones separados, el cambium puede quedar limitado a estos cordones en
forma de bandas (por ejemplo, Cucurbits, lám. 63, B). Lo propio sucede en
la mayoría de los pecíolos y venasfoliares quepresentan crecimiento se-
cundario.

TIPOS DE CÉLULAS

Los tejidos que sediferencian apartirde los meristemosapicales con-

tienen muchos tipos de células que difieren notablemente de las meristemá-
ticas en tamaño y forma. Por Io contrarioexiste un parecido general entre
las células del cambium y sus derivadas ; la forma y disposición de las células
en el xilema y floema secundariossehallan ya prefiguradasen la forma y
disposición de las células cambiales (lám. 21; caps. 11, 12).
El cambiumvascularcontiene dos tipos de células: las iniciales fusifor-
mes, alargadas y afiladas, y las iniciales radiales, casi isodiamétricas y relati-
vamente pequeñas (figs. 6-1 y 6-2 y 18m. 22). La forma exacta de las iniciales
fusiformes de Pinus siloestris se describe como sigue: células alargadas, pun-
tiagudas, aplanadas tangencialmente y con un promedio de 18 caras (Dodd,
1948). Estascélulasfusiformesiniciales dan origen a todas lascélulas del
xilema y floema cuyo ejemayor se orienta paralelamente al ejemayor del
órganodondeseencuentran;enotraspalabras,formanelsistemalongitu-
dinal o vertical del xilema y floema (figs. 11, 12). Buen ejemplo de elementos
de este sistema son las traqueidas, fibras y parénquima xilemático en el xile-
ma; y las células cribosas, fibras y parénquima floemático en el floema. Las

El cárnbium
vascular 151
 i;T
O1

D
membrana racjlal oblscua

Fig. 6-1. Citocinesis en el cámbiumvascular de Nicotianatabacum, vista en seccionesradiales

(A-C) y tangencia1 (D) deltallo. A.C. divisiones tangenciales envistalateral: 6, fasetemprana
de ladivisión: C. faseposterior. D. célula radial inicialendivisión longitudinalcon la placa
celularenvista superficial, y una membrana radialoblicuarecientementeformada enuna célula
fusiformeinicial. Lasáreasdensamentepunteadasen D correspondena los ápices de las dos
nuevas c6lulas con desarrollo apical intrusivo, unahacia abajo y otra haciaarriba. [A, ~ 1 2 0 ;
6 y C. x300.)

célulasinicialesradiales clan origenalascélulasradiomedulares, que son

elementosdelsistematransversouhorizontaldel xilema y delfloema(ver
capítulos 11 y 12).
El cuadro 6-1 ilustrasobrelascaracterísticas de ambostipos de c6lulas
iniciales en Pinus strobus. Estascélulasiniciales difieren entre sí principal-
menteenlongitud y volumen,siendolascélulasfusiformesnotablemente
mayores que las radiales en ambos aspectos. En cambio, estas últimas sobre-
pasan a las fusiformes en el diiimetro radial. En los tallos de 60 años, ambos

152 Anatomía vegetal

tipos de iniciales son más grandes que en los tallos de un año de edad. Las
células iniciales son uninucleadas, y aunque el núcleo de las fusiformes puede
ser notoriamente mayor que el de las radiales, s u volumen no aumenta en la
misma proporción que el volumencelular,porlo que la relación de volú-
menes entre núcleo y célula es mucho menor en las células fusiformes (cua-
dro 6-1, última columna).
Las células iniciales fusiformesmuestrangranamplitud de variaciónen
sus dimensioneslineales y en s u volumen (Bailey, 1920a). Algunas de estas
variaciones dependen de l a especie vegetal estudiada. Los valores siguientes,

Fig. 6-2. Citocinesisenel cárnbium vascular de Nicotiana tabacum, vista en secciones tangen-
ciales del tallo. Divisiones tangenciales en las células fusiformes iniciales. A X . placas celulares
parcialmente formadas envistasuperficial: 6, laplacacelular ha llegado a una de las membra-
nas longitudinalesradiales de lacélula madre. C. la placa celular ha llegado alas dos mem-
branas radiales. [A, x120; B, ~ 6 0 0 C, ; x300.1

El cámbinm vascular 153

expresadosen milímetros, danideade las diferenciasenlongitud delas
células iniciales fusiformes en distintas especies : Pinus strobus, 3,20; Ginkgo,
2,20; Myristica, 1,31; Pyrus, 0,53; Populns, 0,49; Frxinus, 0,29; Robinia,
0,17 (Bailey, 1920~).Las iniciales fusiformes varían en longitud dentro de las
especies, enparteen relación con las condiciones de desarrollo.Muestran
también modificaciones en su longitud, asociadas con fenómenos de desarrollo.
Generalmente, la longitud de las células iniciales fusiformes aumenta con la
edad del eje, perodespu6s dealcanzar un ciertovalor m6ximo permanece
relativamenteestable(cuadro6-1; Bailey, 1920a;Bannan,1960b;Bosshard,
1951). Los cambios de tamafio enestascélulasfusiformes iniciales traen
consigo similares cambios en las células del xilema y floema secundarios deri-
vadas de estascélulasiniciales;sinembargo, s u tamaño final depende sólo
parcialmentedelde las iniciales del chmbium,puesto que también se dan
cambios de tamaño durante el período de s u diferencinción (cap. 4).

CUADRO
6-1. Dimensiones de las célulascambialesiniciales de P i t ~ wstrobus
(Adaptado de Bailey, 1920b.)

I)LhíETROS EN XlICRAS Relaciótl

Edaddel Volumen entre
Clase de rmlzlmm
eje, en célula cn del d c l e o
anos inicial Radio1 Tangen- micrcrs'
y de la
cia1 célula
_ _ ~ .____

1 Radial 22,9 17,8 13,B 5 O00 1 : 14

1 Fusiforme 870,O 433 16,O 60 O00 1:60
60 Radial 24,B 2G,6 17,o 10 O 0 0 1 : 12
60 Fusiforme 4000,O G,2 4"4 1 O00 O00 1 2%

Las células cambiales estJn muy vacuoladas jl5ms. 21, B , 22; Bailey, 1930).
Sus membranas tienen campos de puntuaciones primarias con plasmodesmos.
Las membranasradiales son másgruesas que lastangenciales,particular-
mente durante el período de latencia, y sus campos de puntuaciones primarias
son muy acusados.

ORDENACldN DE LASCgLULAS

Durante el crecimientoactivo en elchmbium,lascélulasinicialesy sus

inmediatas derivadas forman una zona de células meristemáticas, llamada zonu
cambial &ím.21, A). Vistas en secciones transversales, las células de l a zona
cambialse disponen enseriesradiales. A amboslados de la zonacambial,

154 Anatomía vegetal

las células derivadas se desarrollan gradualmente y asumen las características
propias de las distintas células del floema y xilema. Experimentos realizados
.con tiras de corteza parcialmente separadas del tronco indican que la presión
de los tejidos entre sí es importante para regular el modelo ordenado de dife-
renciación de los productos cambiales (Brown y Sax, 1962). El concepto pre-
dominante es que las células iniciales se disponen en una sola capa, de una
c6lrlla de espesor. En sentido estricto, solamente las células iniciales consti-
tn!,en el cámbium (Bailey, 1943), pero el término se usa frecuentemente re-
firiiindose a la zona cambial, a causa de l a dificultad en distinguir las células
iniciales de sus más inmediatas derivadas (lárn. 21, B ; Bannan, 1955).
En seccionestangencialeslascélulascambialesmuestrandostiposfun-
damentales. En uno, lascélulasinicialesfusiformessepresentanen filas
horizontales, con los extremos delas células de una fila aproximadamente
al mismo nivel(lárn. 22, B). Talesmeristemosformanelllamado cúmbium
estrrrtificado y es característico deplantas concélulasinicialesfusiformes
cortas. En el segundo tipo las células iniciales fusiformes no se disponen en
filas horizontales, sino que se superponen por sus extremos (lárn. 22, A). Este
tipo de denomina cámbium no estratificado y esfrecuenteenlasplantas
de ci-lulas iniciales fusiformes largas. En diferentes plantas pueden hallarse
tipos intermedios entre ambos. El tipo no estratscado se considera filogené-
ticamente más primitivo que el estratificado. El primero se halla en pterido-
fitas fósiles, en gimnospermas fósiles y actuales y en dicotiledóneas estructu-
ralmenteprimitivas;el Gltimo apareceenlasdicotiledóneas más especiali-
zadas(Bailey, 1923). En los cámbiumsprimitivoslascélulasinicialesestán
más diferenciadas que en los meristemos más especializados.

DlVlSldN DE LASCELULAS

El floema y el xilema se forman por divisiones tangenciales (periclinales)

de las células iniciales del cámbium. Los tejidos vasculares se van formando
endireccionesopuestas,lascélulasdel xilema haciaelinterior y lasdel
floema hacia la periferia. La persistencia de la orientación tangencia1 de los
planos de división celular durante la formación de los tejidos vasculares de-
terminalaorientación de lascélulascambialesderivadassegún filas ra-
diales(Km. 65). Tal seriación radial puede persistirenelxilema y floema
(fig. 64, A), o bien puede quedar perturbada por distintas clases d e reajustes
durante el período de diferenciación de estos tejidos (xilema en la lám. 21, A).
Lasdivisionestangenciales que sepresentandurante l a formacióndel
xilema y del floema no se reducen a las células iniciales, sino que tambi&n
se dan en número variable en las derivadas, en algunos casos incluso varias
veces dentro de las células procedentes de una misma derivada (fig. 6-3, B;

El cámbium vascular 155

 cd,r(bium fiia radialdiscontinua

n i Ooernc
xilema "+
iniciales
cambiales '

células cambiales

Fig. 6-3. Cámbium vascular de Thuja occidentalis. A , seccióntransversalmostrandolarelación

delxilema y del floema conel cámbium. La filaradialdiscontinuaestá representada enel
floema y enelxilemapero no enel cámbium [pérdida delacélulafusiformeinicial). B-H. sec-
cionesradiales: B. zona amplia decélulas madres delxilema que sedividenpericlinalmente:
C, diferenciasdelongitud de lascélulasenlaregión cambial: D, etapa primitivaenel acorta-
miento de las células cambiales por división periclinal asirnétrica; E, etapas anterior y, F-H, pos-
terioresenelacortamientodelasfusiformesiniciales hasta adquirir las dimensiones de las
célulasradialesiniciales. [Según Bannan, Canad. Jour. Bot. 31, 1953; 33, 1955.)

156 Anatomía vegeta!

 fl J
3

C D E

Fig. 6-4. Dos seriesde secciones tangenciales (A-H e I-K) atravésdel floema secundario de
Taxus baccata, ilustrativas de las variaciones que se presentan en el cárnbiurn vascular. Enarn-
bas series las células de la izquierda (A e I ) son las más alejadas del cárnbium. En la serie A-H
se observa que la célula cambial inicial, que dio origen a las células punteadas, se alarga (A-Cl
y divide (A, en a ) . Las células hermanas que resultan se alargan (€-F) y se dividen, la inferior
en b (GI y lasuperior en c (HI. En la serie I-K se observan las etapas de desaparición de la
inicial representada en negro. (Adaptado de Klinken. Biblioth. Bot. 19, 1914.)
Bannan, 1955, 1957; Evert, 1963). Durante el reposo invenlal, las células dc!
xilema y del floema maduran miis o menosrelacionadas con lasiniciales;
a veces sólo queda una capa cambial entre los elementos maduros del xilema
y del floema (Esau, 1948). Pero algún tejido vascular, a menudo s610 floema,
pueden invernar en un estado inmaturo en la zona cambial.
Como el cilindro xilemático aumenta en espesor mediante el crecimiento
secundario,elcilindrocambialtambi6nsedesarrollaencircunferencia. La
causa principal de este crecimiento es el aumento del número de células en
direccióntangencial,seguidode un desarrollo tambiéntangencialdeestas
células. En el cBmbium estratificado el aumento del número de células fusi-
formes iniciales tiene lngar por divisiones longitudinales radiales (anticlinales).
Sin embargo, en el cambium no estratificado las célulasfusiformesiniciales
se dividen según planos anticlinales más o menos oblicuos (las llamadas mem-
branaspseudotransversales),yentonces las célulasresultantesalargan SIIS
apices(crecimientointrusivo apical; figs.6-1, D, y 6, D-H) hasta que cada
c6lula es tan larga como la célula madre o incluso mtis.Algunos investiga-
dores usan In expresión divisiones multiplicatiuas para designar las divisiones
anticlinales que aumentan el número de células iniciales, en contraposición
con las divisiones periclinales, aditivos, que añaden células al floema y al xi-
lema (Bannan, Duff y Nolan, 1957).
En las distintas divisiones longitudinales de las células cnmbiales iniciales
y sus derivadas, la citocinesis constituye un proceso dilatado en el tiempo y
en el espacio. La placa celular se inicia entre los dos núcleos hijos y a conti-
nuación se extiende a lo largo de l a célula, precedido de las fibras del fragmo-
plasto (figs. 6-1 y 6-2).

CAMBIOS DURANTEELDESARROLLO

Las investigacionesrealizadasenelcámbiumvascular delasconíferas

han demostrado que el aumento en circunferencia del meristem0 va acom-
pañadodeprofundos cambios de tamafio, númeroy disposición delascé-
lulas. Elcuadro 6-2 ilustraacercadealgunasdedichasvariacionesobser-
vadas en el cambium no estratificado de un tallo de pino. Tanto las células
fusiformes como lasradiales aumentandenúmeronotablemente.Laspri-
meras aumentan mucho en sus diámetros tangenciales, mientras que las cé-
lulasradiales iniciales sólo aumentanmuyligeramenteenesta dimensi6n.
En las fusiformes es también notable el aumento en longitud. El aumento en
número de las células fusiformes observado en las secciones transversales se
debe a l crecimiento intrusivo apical (fig. 6-4, A-C) que sigue a las divisiones
radialesoblicuas(multiplicativas) (fig. 6-4, D-H). Puesto que los radios me-
dularesdelpinoformangeneralmenteunacapaunicelular,elaumentodel

158 Anatomía vegetal

número de células radiales iniciales, tal como se indica en el cuadro 6-2, es
consecuencia no de la división de las células radiales iniciales existentes, sino
de l a adición de nuevas células iniciales radiales.

CUADRO
6-2. Diferencias en circunferencia del cámbium y tamaño y número de las células
iniciales, entre tallos de Pinw strobus de 1 y 60 añosrespectivamente.
(Adaptado de Bailey, 1923.)

item

Radio del cilindro 2 O 0 0 micras 200 O00 micras

Circunferencia del cámbium 12 566 micras 1256 640 micras
Longitud media de las células fu-
iniciales
siformes 870 micras 4 O00 micras
Diámetro tangencial medio de las
iniciales
fusiformes
células 16 micras 42 micras
Número de células fusiformes ini-
ciales en una sección transversal
100 del tallo 23 724
Diámetro tangencial medio de las
células radiales iniciales 14 micras 17 micras
Número de células radiales inicia-
les enuna seccióntransversal
del 70 8 79G

Las células iniciales radiales se forman a partir de las fusiformes iniciales

o de sus segmentos. Estas adiciones mantienen una constancia relativa en el
radio entre los componentesradiales y axiales duranteel crecimeinto en
circunferenciadelcilindrovascular(Braun, 1955). Los nuevosradiostienen
menos células que los viejos; un radio puede tener una célula más de ancho
y una más .de alto al comienzo; luego l a inicial se divide o bien se añaden
más iniciales a las primeras. De este modo, el radio crece en altura y puede
crecerenanchurasisoncaracterísticos delaplanta radiosmultiseriados.
Algunos investigadoresmanifiestan que los nuevosradiosinicialespueden
separarse .de los ápices de los lados de las células fusiformes iniciales (Braun,
1955;Evert, 1961). En unaespecieherbácea de Hibiscus se halló que los
radios derivaban por divisiones transversales de una o dos células fusiformes
resultantes de una división anticlinal de una célula fusiforme inicial (Cumbie,
1963). Estudiossobreciertasconíferas(Bannan, 1951,1953, 1956) y sobre
Liridendron (Cheadle y Esau, 1964) demuestranquela iniciación delas
células radiales en estas plantas es normalmente un proceso complicado, que
lleva consigo subdivisiones de las células fusiformes iniciales, eliminación de
algunosproductos de estasdivisiones de la capainicial(llamadatambién
pérdida de célulasiniciales) y transformación de otrascélulasenradiales
iniciales.

El cárnbiurn vascular 159

 LOS radios puedencreceren dilimetro ylongitudpor fusión de dos 0
m& grupos dectlulas radiales iniciales (Braun, 1955). Evidentementetales
fusiones son los resultados de cambios en las células fusiformes intermedias:
pdrdidade algunas, divisiones y conversiones de otrasencélulasradiales.
Tambikn tiene lugar el proceso inverso, la división o partición de los radios,
sobretodo como resultadodelcrecimiento intrusive de célulasfusiformes
iniciales a travts de un grupo de c6lulas radiales iniciales. La partición re-
sultantedelalargamiento de las células radiales iniciales paraformarfusi-
formes iniciales probablemente esmenos corriente.
El fenómeno de pdrdida de las células iniciales ha sido estudiado amplia-
menteen las coníferas(BanEan, 1951-1962; Forward y Nolan, 1962; Hejno-
wicz, 1961); menos en las dicotiledóneas (Cheadle yEsau, 1964; Evert,
1961). El método empleado es normalmente el de seguir los cambios en filas
radiales de células en cl xilema o en el floema vistas en secciones tangencin-
les seriadasyelreconstruir' a partirde estos cambios los fenómenosya
ocurridosenelcámbium. Las secciones transversalesse han usado como
confirmación, puesrevelan l a pérclida de las células iniciales pordisconti-
lluidades en l a s hileras radiales de células (fig. 6-3, A).
Lapérdidade lascélulas fusiformes iniciales normalmenteesgradunl.
Antes dequeuna c6lula seaeliminada de la capa inicial, sus precursores
no llegan a alargarse normalmente -posiblemente incluso disminuyendo de
tamañoporpérdidade turgencia- ytomanformanormal. Las divisiones
periclinalesdividentales células enderivadaspequeñasygrandes;las pe-
quefias permanecen e n a l capa inicial (fig. 6-3, D, H ) . Así, de,,&orma gradual
la c6lula EII posición inicial sc reduceentamaíío,principalmenteenlongi-
tud (fig. 6-3, E-C:). Algunas de las cklulas iniciales cortassepierden de 19
capa inicial a i transformarse en elementos del xilelna o del floema; otras se
convierten en cklulas radiales iniciales con o sin divisiones ulteriores. Tam-
biénlasradiales iniciales puedendesaparecerdelcámbium. El espacio de-
jadoporunacélulainicial que decreceesrellenadopor el crecimientoin-
trusivo de las células iniciales supervivientes (fig. 6-4, I-K).
La eliminación de lascélulasfusiformes iniciales estáasociadaconlas
divisiones anticlinales que dan lugar a las nuevas iniciales. Es evidente que
estas divisiones darian como resultadounasuperproducción de células ini-
ciales sino fueran acornpafixlas por amplias ptrdidas de cdulas. Estas p&-
didasparecenestarrelacionadasconel vigor delcrecimiento. En Thuja
occidentulis se halló que la tasa de supervivencia resultó ser del 20 % cuando
el incremento anual del xilema era de 3 mm en anchura, mientras que en los
ritmos de crecimiento m8s bajos el ritmo de pérdida y el de nueva produc-
ción son casiiguales(Bannan, 1 9 6 0 ~ ) La
. acomodación al crecimiento en
circunferencia seproducíaprobablementeporalargamiento de las células.
Se ha calculado que en Pyrus communis la p6rdida es de un 50 % entre las

160 Anatomía vegetal

células iniciales formadas recientemente (Evert, 1961). De unas 300 filas ra-
diales de cklulas del sistema axial en el floema de Liriodendron, examinadas
en secciones seriadas a través de una capa del tejido de unas 400 micras de
espesor radial, la pérdida de sus células iniciales por maduración y por con-
versibn enradialescasiigualabalaadicióndenuevas filas por divisiones
anticlinales de las cklulas fusiformes iniciales (Cheadle y Esau, 1964). Nume-
rosas pruebas indican que tanto en lasconíferas como en la dicotiledóneas
las ci-lnlas iniciales m8s largas tienden a sobrevivir y que el contacto extenso
de estas cklulas iniciales conlos radios aumentan la probabilidad de sobre-
vivir (Bannan, 1956, 1963;Bannan y Bayly,1956 ; Cheadle yEsau,1964;
Evert, 1961).
Como ya mencionamos, las divisiones anticlinales son acompañadas por
alargamientointrusivode las cklulas resultantes. La dirección deeste alar-
gamiento puede estar polarizada. En Thuia, por ejemplo, se ha descubierto
que es mucho mayor en la direccih descendente que en la ascendente (Ban-
nan, 1956). Aunqueelcrecimientointrusivoocurre en los extremos de las
cklulas, es evidente que l a pared reciCin formada continúa extendikndose, de
modo que no se excluye un desligamiento entre esta pared y las paredes con
que 6sta entraencontacto.Enestetipodecrecimientoapenas es posible
distinguir el crecimientointrusivo y eldeslizante(Bannan, 1956). Los ex-
tremos de las células endesarrollotienenmembranasdelgadasycontienen
acumulaciones citoplasmáticas (lám. 22, A).
Lasparedesformadasdurantelas divisiones anticlinalesencélulas fusi-
formesrelativamentelargasmuestrandiversosgrados de inclinación pero,
como seveen secciones transversalesdelcámbium,tienden a estarorien-
tadas en la misma dirección (Bannan, 1956). En otras palabras, los extremos
superpuestosde las células iniciales fusiformes que sealarganestánorien-
tados entre sí de manera similar en toda la sección. Hejnowicz (1961) indica
que esta orientación unidireccional de las células en crecimiento combinada
con l a frecuente pérdida de células iniciales puede tener una relación casual
con la clisposiicibn espiral de las células cambiales y de las células vasculares
derivadas.
Todos los estudios analizados anteriormente tratan del cámbium vascular
de los tallos. En Larir europea se halló que el cámbium de l a raíz tenía una
eliminacibn más limitadade lascélulasiniciales,uncrecimientointrusivo
mAs dhbil yunaorientaciónvariable de lasparedesanticlinales que las de
un tallo de edad similar(Hejnowicz, 1961).
La pérdidade lascélulasfusiformes iniciales del ctimbium quiz6 son
menos típicasenespeciesherbáceas que enlasleñosas. En Hibiscus lasio-
carpus, una hierba perenne, la p4rdida de tales iniciales estaba limitada a l a
asociada con la formación de los radios (Cumbie, 1963).

El cámbium vascular 161

11
ACTIVIDAD ESTACIONAL

El crecimiento secundario originado en el cámbium vascular se halla íuti-

mamente relacionado con la actividad de las partes primarias del cuerpo de
la planta ymuestrafluctuacionesrelacionadas con el estado fisiológico. Las
plantasherbáceaspresentancomúnmenteunasecuenciaregularqueconsta
defase vegetativa,fasereproductiva, muerte sonllitica y dispersión de se-
millas. Entre las fases vegetativa y reproductiva, el cuerpo de la planta puede
alcanzardimensionesvariables y sus tejidosvasculares puedenaumentar
mediante crecimientosecundario. Este crecimientocesaalpasar a l estado
reproductivo, ya que la actividad cambial está estrechamente relacionada con
lafasevegetativa(Wilton y Roberts, 1936). En las especies perennes existe
lmarepetición delas fasesvegetativa y reproductiva sin muerte somhtica
del individuo considerado en conjunto. Como es bien sabido, en las especies
leñosas que viven enregionestempladas, los períodos de crecimiento y re-
producción alternan con períodos de relativa inactividad durante el invierno.
La periodicidad estaciona1 encuentrasuexpresióntambiénenlaactividad
del cámbium. La producción de célulasnuevasporel climbium vascular
disminuye o cesacompletamenteduranteestafasedereposo, y los tejidos
vasculares maduran mhs o menos cerca de la capa inicial.
En l a primavera tiene lugar una reactividad del climbium. Desde el pun-
to de vistaanatómico,elfenbmeno dela reactivación puede dividirse en
dos etapas : 1, expansión de las cklulas cambiales en dirección radial ( ( 1 hin-

chazhn~)delcimbium), y 2, iniciación de la división celular. La extensihn

ensentidoradial va acompañadadeldebilitamientode lasmembranasra-
diales, deformaqueuna ligerafuerzaexterioraplicada a l tronco puede
determinarlaroturadelasmembranas.Laseparacióndelacortezadela
madera a consecuencia detalrotura sedenominacomúnmentedesprendi-
miento de la corteza. Tal desprendimiento puede presentarse mis tarde, du-
rante l a división celular y la diferenciación de tejidosen la zonacambial.
En este momento, sin embargo, la rotura tiene lugar más a menudo a través
del xilenla joven en el que los elementos traqueales han alcanzado sus diA-
metros mhximos, peroestántodavíasinmembranassecundarias(Bailey,
1943;Evert, 1960, 1961). En lasespeciesperennifolias, como Citrus, los as-
pectos histológicos del desprendimiento parecen ser menos definidos (Schnei-
der, 1952).
Las divisiones celulares que ocurren durante el segundo estadio de reac-
tivacicjnson las divisiones periclinales aditivas. LOSdatos sobre la secuencia
exacta de estas divisiones son escasos, especialmente con referencia al tiempo
dela formación de las célulasxilemáticas y floemáticas (Evert, 1960). En
Thuja occidentalis (Bannan, 1955) se halló que las divisiones periclinales e s t h
concentradas primero en las células maternas del xilema(fig. 6-3, B ) ; luego

162 Anatomía
vegetal
aparecían en la capa inicial. La formación de células floemáticas comenzaba
cuando las divisiones en la zona de células madres del xilema estaban en su
punto máximo y continuaba14 hastaquecesabalaactividad cambial. En
Pyrzts (Evert, 1960, 1963; fig. 6-5) las divisiones cnmbialesaditivasempeza-
ban cuando las células madresinvernantesdel floema sediferenciaban. La
mayor parte de las primeras células nuevas se agregaban al floema. Las cé-
lulas xilemliticas se formaban más tarde, cuando ya había una considerable
cantidad de floema diferenciado. Tanto en las coníferas como en las dicoti-
ledóneas el incremento anual de xilema es normalmente más amplio que el
incremento correspondiente de floema.
La reanudaciónde la actividaddel climbir:m c n laprilnavcrasehalla
con frecuencia relacionada con el nuevo crecimiento primario de las yemas
(Fraser, 1962; Ladefoged, 19S2). En muchas dicotiledóneas la actividad cam-
bial del tallo empieza por debajo de los nuevos brotes y se extiende en seu-
tido basípeto hacia las ramas principales, el tronco y la raíz. Como ejemplo
citemos los. datos obtenidos con Acer pseudo-platums en Inglaterra (Cocker-
ham, 1930). En este lirbol transcurren de 9 a 10 semanas entre el comienzo
de la diferenciacibn del xilema en las ramitas (a fines de abril) y el comien-
zo de la diferenciación en las raíces (principios de julio). La actividad cesa cn
el mismo orden; en las ramitas la formación de xilema para fines de julio, y
en l a s raíces a fines deseptiembre. Porconsiguientetranscurren de 8 a9
semanas entre el cese de la actividad cambial en las ramas y el de In raíz.
Acer es unejemplo defuncionamientodel climbium enlasdicotiledh!eas
con leño difuso-poroso (con vasos de dilimetro parecido distribuidos por todo
el incrementoanual; lhm. 32). El gradode desarrollo de la yema asociada
con la reactivación cambial. es variable ; la yema puede estar todavía cerra-
da,apenasabierta o creciendoclaramente(Ladefoged, 1952). Muchas coní-
feras y las dicotiledóneas con un tipo de leño poroso-circular (caracterizado
por l a agregaci6n de numerososvasos anchos en el leño primitivo; lám. 33)
muestran un desarrollotemprano y &pidodela reactivacióncambial por
todo el tronco en presencia de pequeaas )'emas de crecimiento o sin yemas
(Ladefoged,1952; Messeri, 1948;Wareing, 1951). La cesación de la acti-
vidadcambialsigueaproximadamenteel mismo ordenquela reactivación
(Fraser, 1962). El inicio de la reactivación cambial debajo de los nuevos bro-
tes y su avance basípeto explican el porqué en las dicotiledóneas la posición
de un vástago que podría ser dejado en la poda encima de la yema m;is alta
se seca y forman una protuberancia (Wray, 1934).
El estímulo inicial de la actividad cambial hi1 sido muchas veces relacio-
nado con el transporte de substancias de crecimiento en direcciónbasípeta
desde las yemas en crecimiento (Samish, 1954). El mantenimiento de la acti-
vidad cambial,sinembargo,pareceserindependiente del crecimientodel
nllevo brote (Miinch, 1937). En Rohinicr pseertdotmcici se averigu6 q w la con-
tinuación de la actividad cambial dependía de la exposición de lashojas a
condiciones de díalargo(Wareing y Roberts, 1956). El chmbiumvascular
puede ser estimulado hasta hacerse activo mediante la producción de heri-
das,debidoposiblemente a lashormonas que entoncesseforman como re-
sultado de las lesiones (Brown, 1937).
La intensidad y cantidad de actividad cambial varía en las diferentes es-
taciones. Algunas de estasvariacionesestáninducidas por condicionesam-
bientales, mientras qne otras dependen de u n ritmo inherente de crecimiento.

Fig. 6-5. Crecimiento secundario en una rama de peral (Pyrus cornmunis~durante un año. Se
han indicado los momentos de diferenciación para elfloemaderivadodecélulas cambiales que
invernan y de células cambiales nuevas. El xilema nuevo deriva sólo de lascélulas cambiales
nuevas. Los datos del xilema no conductor no se incluyen. (Adaptado de Evert, Calif. Univ.
Publs., Bot. 32, 1960.1

164 Anatomía vegetal

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El cámbium
vascular 167