Cristina Asunción Corres

María Gómez Benito

Temario de oposiciones

BIOLOGÍA Y
GEOLOGÍA II
María Gómez Benito
Cristina Asunción Corres

Temario de oposiciones de BIOLOGÍA Y GEOLOGÍA II

Educàlia editorial
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 Temario de oposiciones

BIOLOGÍA Y GEOLOGÍA II
María Gómez Benito
Cristina Asunción Corres

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 Primera edición, 2019
Autoras: María Gómez Benito y Cristina Asunción Corres
Maquetación: Educàlia Editorial
Edita: Educàlia Editorial
Imprime: Grupo Digital 82, S.L.
ISBN: 978-84-17493-85-1
Depósito legal: V-3395-2019
Printed in Spain/Impreso en España.
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 ÍNDICE
TEMA 26 Métodos de estudio de la célula. Células procariontas y eucariontas. La
célula animal y vegetal. Formas acelulares..............................................................................5

TEMA 27 La membrana plasmática y la pared celular. Citosol, citoesqueleto, sistemas

de membrana y orgánulos. Motilidad celular..........................................................................17

TEMA 28 Necesidades energéticas de la célula. La respiración celular aerobia y

anaerobia. La fotosíntesis. La quimiosíntesis.............................................................................27

TEMA 29 El núcleo interfásico y el núcleo en división. El ciclo celular y la división celu-

lar. Mitosis y meiosis...................................................................................................................38

TEMA 30 Niveles de organización de los seres vivos. La diferenciación celular. Tejidos

animales y vegetales..................................................................................................................48

TEMA 31 La reproducción asexual y la reproducción sexual. Genética del sexo. Ga-

metogénesis. Fecundación y desarrollo embrionario en metazoos. Ciclos biológicos........59

TEMA 32 La clasificación de los seres vivos. Taxonomía y nomenclatura. Los cinco

reinos, relaciones evolutivas. Los virus y su patología. Otras formas acelulares..................71

TEMA 33 Reino moneras. Las cyanophytas. Las bacterias y su importancia en la sani-

dad, la industria y la investigación básica...............................................................................80

TEMA 34 Reino protoctista. Géneros más comunes en charcas, ríos y mares. El papel
ecológico y su importancia económica y sanitaria.................................................................91

TEMA 35 Reino hongos. Hongos comunes en nuestros campos y bosques. Importancia

en los ecosistemas. Aplicaciones y utilidad. Los líquenes. Su papel como indicadores.......99

TEMA 36 Las plantas I. Briófitos. Géneros comunes e importancia ecológica. El paso a

la vascularidad: licopodios, equisetos y helechos. La adquisición de semillas: cicadófi-
tos y ginkófitos.............................................................................................................................107

TEMA 37 Las plantas (II). Coniferófitos y angioespermatófitos. Caracteres generales,

origen, clasificación y ecología. Familias y especies de árboles y arbustos españoles
más representativos. La destrucción de los bosques. La repoblación y las medidas pre-
ventivas........................................................................................................................................114

TEMA 38 Morfología y fisiología de las estructuras vegetativas y reproductoras de las

cormofitas....................................................................................................................................129

TEMA 39 La agricultura en España. El impacto ambiental de la sobreexplotación.

Nuevas alternativas para la obtención de recursos alimentarios..........................................141

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 TEMA 40 Invertebrados no artrópodos: fila poríferos, cnidarios, ctenóforos, platel-
mintos, nematodos, anélidos, moluscos y equinodermos. Especies representativas de
nuestra fauna. Importancia económica, sanitaria y alimentaria............................................152

TEMA 41 Invertebrados artrópodos. Insectos, crustáceos, arácnidos y miriápodos. Es-

pecies representativas de nuestra fauna. Importancia económica, sanitaria y alimenticia.160

TEMA 42 Filum cordados. Caracteres generales y clasificación. Los vertebrados: ca-

racterísticas generales y clasificación. Agnatos y condrictios................................................168

TEMA 43 Órganos y funciones de nutrición en los vertebrados...........................................179

TEMA 44 Órganos y funciones de relación en los vertebrados...........................................188

TEMA 45 Órganos y funciones de reproducción en los vertebrados...................................198

TEMA 46 Otros recursos bióticos. Aprovechamientos medicinal, ornamental, agrope-

cuario, avícola, pesquero. La biotecnología...........................................................................209

TEMA 47 Ecología. Poblaciones, comunidades y ecosistemas. Dinámica de las pobla-

ciones. Interacciones en el ecosistema. Relaciones intra e interespecíficas..........................218

TEMA 48 El ecosistema en acción. Estructura, funcionamiento y autorregulación del

ecosistema...................................................................................................................................229

TEMA 49 El paisaje: componentes e interpretación. Paisajes españoles característicos.

El paisaje como recurso estético. Impactos en el paisaje. Espacios protegidos...................239

TEMA 50 Los impactos ambientales de las actividades humanas. Los grandes impactos
globales.......................................................................................................................................252

TEMA 51 Los problemas ambientales y sus repercusiones políticas, económicas y so-

ciales. Salud ambiental y calidad de vida. La educación ambiental.....................................262

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TEMA 26
Métodos de estudio de la célula. Células procariontas y eucariontas. La
célula animal y vegetal. Formas acelulares
0.Introducción
1.Métodos de estudio de la célula
1.1. Microscopía
1.2. Otras técnicas de estudio.
2.Células procariontas y eucariontas
3. La célula animal y vegetal
4. Formas acelulares
5. Conclusión
6. Bibliografía, webgrafía y legislación

0. INTRODUCCIÓN
En 1839, Theodor Schwann y Jakob Schleiden establecieron el primer principio de la Teoría Celular,
reconociendo que todos los seres vivos están formados por células. Sin embargo, llegar hasta aquí no fue
sencillo. Si bien es verdad que hay células de gran tamaño visibles al ojo humano, como la yema de un
huevo, la mayor parte de ellas son invisibles. Para observarlas y adquirir consciencia de su existencia, fue
requisito previo la construcción de herramientas que permitieran amplificar las imágenes observadas. La
construcción del primer microscopio, en torno a 1590, se atribuye al holandés Zacharias Janssen, pero
fue el inglés Robert Hooke, quien acuñó el término “cellula” por primera vez en 1665 en su obra “Mi-
crographia”. En esa misma época, el holandés Antoine van Leeuwenhoek también había observado la
presencia de lo que él denominó “animálculos” en múltiples sustancias, entre ellas las gotas de agua. Sin
embargo, aún hubo que esperar al siglo XIX, y a que los microscopios se perfeccionaran, para reconocer
a las células como la unidad estructural de toda la materia viva, e incluso del cerebro, como demostraría a
finales del siglo XIX el ilustre Ramón y Cajal en su Teoría Neuronal.
Conforme a lo establecido en el Real Decreto 1105/2014, de 26 de diciembre, los contenidos de este tema
se abordan en diferentes cursos de las etapas de ESO y Bachillerato, pero con diferente profundidad. Así, el
bloque III del currículo de 1º y 3º ESO incluye entre sus contenidos “La célula. Características básicas de la
célula procariota y eucariota, animal y vegetal”. También el bloque I del currículo de 4º ESO comienza con
“La célula”, y ya en la etapa de Bachillerato, se dedica a ella todo un bloque de contenidos en la asignatura
de Biología y Geología del 1º curso: “Bloque II: La organización celular” y de Biología del 2º curso “Bloque
II: La célula viva. Morfología, estructura y fisiología celular”. Respecto al estudio de las formas acelulares,
solo se incluye el aprendizaje sobre los virus en el currículo de Biología de 2º de Bachillerato: “Bloque IV:
El mundo de los microorganismos y sus aplicaciones. Biotecnología”, mientras que, en el mencionado Real
Decreto 1105/2014, no se hace ninguna referencia a otras formas acelulares como los priones.

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 26 1. MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA
Debido al pequeñísimo tamaño de la mayor parte de las células, ha sido necesario desarrollar diferentes
métodos y técnicas para su estudio. En este apartado vamos a conocer lo que cada una de estas diferentes
técnicas pueden decirnos sobre las células, y cómo gracias a ellas, hemos podido profundizar en el cono-
cimiento de su estructura externa e interna, y con ello, en su clasificación.

1.1. Microscopia
La microscopia ha sido muy importante en el estudio de las células. De hecho, como ya se ha comentado en
la introducción, fue gracias a ella que las células fueron descubiertas. Actualmente, los científicos utilizan una
amplia variedad de microscopios que se dividen en dos grandes grupos: microscopios ópticos y electrónicos.
El microscopio óptico es el más empleado, tanto de forma rutinaria en los laboratorios científicos como
en los centros escolares. Básicamente consiste en un tubo provisto de 2 lentes, una en cada extremo, que
amplían sucesivamente la imagen a observar, la cual es iluminada por un haz de luz. En él, pueden distin-
guirse 3 sistemas:
• Sistema mecánico: sostiene la parte óptica y la de iluminación.
• Sistema óptico: consta de objetivos (generan una imagen real, invertida y ampliada del objeto a
observar) y oculares (situados en el extremo superior del tubo, próximos a los ojos del observador).
• Sistema de iluminación: Tiene como finalidad dirigir y regular la luz. Comprende un condensador
(concentra el haz luminoso), tiene un diafragma (regula el cono de luz que pasa a través del objeto
-cuanto más se cierra, mejor contraste, pero peor resolución-) y la fuente de luz (una lámpara halóge-
na de intensidad variable y situada en el pie o base del microscopio).

Existen diferentes tipos de microscopios ópticos:

• Microscopio óptico normal o de campo claro: es el más común y el que suele encontrarse en los
laboratorios de centros de secundaria y bachillerato.
• Microscopio de campo oscuro: tiene un condensador especial que ilumina la preparación de ma-
nera que sólo la luz difractada por los componentes de la muestra es la que penetra en el objetivo. De
esta forma, el objeto queda intensamente iluminado sobre un fondo oscuro, y el contraste es mayor.
• Microscopio de contraste de fases o invertido: junto con el de campo claro, es el otro microscopio
básico de los laboratorios, aunque más difícil de encontrar en centros escolares, si no imposible. Reco-
ge todos los haces de luz que atraviesan la muestra, desviados y no, y trasforma las diferencias de fase
entre ellos en diferencias de amplitud e intensidad, haciendo que la muestra presente mayor contraste.
Es muy útil para observar células y tejidos vivos sin necesidad de usar colorantes.
• Microscopio de fluorescencia: algunos colorantes denominados fluorocromos tienen la propiedad
de ser excitados cuando absorben un determinado tipo de luz y después liberar energía luminosa a la
vez que las moléculas excitadas regresan a su posición inicial. Esta propiedad se llama fluorescencia
y es medida con este microscopio. Para ello, determinados componentes de las células se marcan con
moléculas unidas a fluorocromos y esto permite estudiar la ubicación en la célula de ese componente,
que puede ser un orgánulo o una proteína, ver si se mueve, si cambian sus niveles, etc.
• Microscopio de barrido confocal: se basa también en el empleo de fluorocromos, pero, además,
adapta un sistema de barrido mediante rayo láser que rastrea uno o más planos de la preparación
seleccionados punto por punto. La luz que emerge de cada punto por fluorescencia se dirige a un

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 fotomultiplicador, donde es analizada, proporcionando una imagen solo del plano o planos seleccio-
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nados, mucho más nítida y con mayor resolución.
Respecto a la preparación de células para microscopia óptica, generalmente incluye las siguientes etapas:
• Fijación: en esta etapa se elimina el agua de las células para preservar así su morfología y composi-
ción química. Puede realizarse con alcohol, ácido acético o formaldehido.
• Tinción: consiste la adición de colorantes, los cuales pueden ser de dos tipos: ácidos, como la eosina,
que se combinan con componentes celulares cargados positivamente como las proteínas, o básicos,
como la hematoxilina, que combinan con componentes celulares cargados negativamente como los
ácidos nucleicos o los polisacáridos. Esta etapa podría ser sustituida por la adición de fluorocromos si
la microscopia a emplear va a ser de fluorescencia o confocal.
Por otro lado, el microscopio electrónico se diferencia del anterior en el uso de un haz de electrones,
en vez de un haz de luz, lo que incrementa su potencia amplificadora y permite distinguir estructuras más
pequeñas a nivel intracelular como los orgánulos. Todos los microscopios electrónicos cuentan con dos ele-
mentos básicos como: una fuente de electrones, que es una lámpara de cátodo hueco y es acelerada por
voltaje, y lentes electromagnéticas, en vez de lentes ópticas, para crear campos magnéticos que en vacío
dirigen y enfocan el haz de electrones.
Hay dos tipos básicos de microscopios electrónicos:
• Microscopio electrónico de transmisión (MET o TEM). Para observar muestras en cortes ultrafinos.
En él, el haz de electrones se dirige hacia el objeto y aquellos que lo atraviesan dan una imagen au-
mentada del mismo.
• Microscopio electrónico de barrido (MEB o SEM). El haz de electrones recorre la superficie del
objeto (que generalmente ha sido previamente cubierta con una fina capa de carbono, o de un metal
como el oro) y luego un detector proyecta la imagen generada por los electrones desviados y refleja-
dos por la superficie de la muestra. Con él se observa la superficie del objeto punto por punto gene-
rándose imágenes tridimensionales.
Difícilmente, un centro educativo preuniversitario podrá poner a sus alumnos en contacto con este tipo de
microscopios, por lo que no profundizaremos en su proceso de preparación de muestras. Sin embargo, si es
probable que, durante las clases, especialmente de bachillerato, el docente muestre imágenes de micros-
copía electrónica, por lo que es conveniente que explique a su alumnado el porqué de su alta resolución y
los fundamentos de la técnica.

1.2. Otras técnicas de estudio

Existen múltiples y variadas técnicas para el estudio de las células, pero todas son exclusivas de laboratorios
de investigación científica y no están al alcance de centros educativos preuniversitarios. Entre ellas, destacare-
mos, por su relevancia, la inmunocitoquímica, la citometría de flujo y las técnicas de fraccionamiento celular.
Las técnicas de inmunocitoquímica se basan en la reacción antígeno-anticuerpo. Se marcan determinadas
proteínas de las células con anticuerpos específicos que han sido producidos en animales -conejos, ratones,
cabra- y que, además, suelen estar marcados con moléculas fluorescentes. De este modo, las proteínas que-
dan marcadas con fluorescencia, lo cual las hará visibles bajo el microscopio de fluorescencia o confocal.
Es una técnica muy útil para estudiar la presencia o ausencia de determinadas proteínas en la célula y la
translocación de la proteína de unos orgánulos a otros al someter a las células a determinadas circunstancias.

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 26 La citometría de flujo es una técnica de análisis celular que implica medir las características de dispersión
de luz y fluorescencia que poseen las células conforme se las hace pasar a través de un rayo de luz en un
dispositivo llamado citómetro de flujo. La difracción de la luz en sentido frontal, informa sobre el tamaño de
las células, mientras que el análisis de la reflexión de la luz de manera lateral, informa sobre su granulari-
dad o complejidad. Si, además, algunas proteínas se marcan con moléculas unidas a fluorocromos antes
del análisis, esto permite analizar la presencia de proteínas y comparar tamaños o granularidad entre las
células que tienen la proteína y las que no.
Finalmente, las técnicas de fraccionamiento celular, consisten en la rotura de las células presentes en
una suspensión, quedando los orgánulos libres y sin destruir para después separar las diferentes fracciones
subcelulares de acuerdo a su masa, volumen y peso específico mediante una ultracentrifugación en un tubo
de ensayo especial. A través de esta técnica, se obtienen fracciones morfológicamente diferentes: nuclear,
mitocondrial, microsomal y soluble, que pueden separarse y estudiarse de forma aislada aplicando méto-
dos bioquímicos.

2. CÉLULAS PROCARIONTAS Y EUCARIONTAS

Como ya se ha comentado, la Teoría Celular, propuesta en 1839 por Theodor Schwann y Jakob Schlei-
den, reconoce a la célula como la unidad básica estructural de todos los seres vivos. Sin embargo, no todas
las células son iguales, distinguiéndose entre ellas dos grandes grupos: células procariontas o procariotas
y células eucariontas o eucariotas.
Si bien las células procariotas y las eucariotas son diferentes en muchos aspectos, que pasaremos a co-
mentar después, ambas presentan también ciertas similitudes. Las dos contienen material genético, es decir,
ADN. Igualmente, ambas tienen una membrana celular que las cubre y sus estructuras químicas básicas
son similares, compuestas de carbohidratos, proteínas, ácidos nucleicos, minerales, grasas y vitaminas.
Además, tanto las células procariotas como las eucariotas contienen unos orgánulos llamados ribosomas,
que producen proteínas, y ambos tipos celulares regulan el flujo de nutrientes y materia residual que entra
y sale de ellas a través de su membrana. También tienen en común su necesidad de energía para sobrevivir
y su capacidad de reproducción, aunque los mecanismos empleados para una y otra pueden diferir entre
ambos tipos celulares. Viendo cuanto tienen en común, no es de extrañar que las teorías actuales postulen
un origen común y una posterior evolución de las células eucariotas a partir de las procariotas (ver Anexo
II de información complementaria).
Respecto a las diferencias existentes entre las células procariotas (o bacterias) y las células eucariotas, ca-
ben destacar las siguientes:
Células procariotas:
• Son células pequeñas (1-10µm)
• Al exterior de su membrana plasmática presentan una pared celular formada por peptidoglicano-mu-
reína. Sobre esta pared pueden o no presentar una segunda membrana plasmática externa.
• Carecen de núcleo diferenciado. El material genético, llamado cromosoma bacteriano o nucleoide, no
está separado por una membrana del citosol.
• El cromosoma bacteriano es una molécula de ADN circular de doble cadena que no está unido a
histonas, sino a proteínas básicas, y los genes carecen de intrones.
• Los únicos orgánulos son los ribosomas 70s, más pequeños que los ribosomas eucariotas. Carecen
de retículo endoplásmico, aparato de Golgi, lisosomas, mitocondrias, cloroplastos… Sólo en algunas
bacterias encontramos unos sáculos de membrana que contienen los pigmentos.

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• La membrana presenta unos repliegues hacia el interior llamados mesosomas, cuyas funciones son muy
diversas: sujetar el cromosoma bacteriano y dirigir la replicación del ADN, participar en la respiración
celular, la síntesis de ATP, la fotosíntesis en el caso de cianobacterias (que realizan la fotosíntesis).
• El flagelo bacteriano, cuando existe, es simple. Está formado por una proteína llamada flagelina en
vez de por microtúbulos. Además, pueden presentar otros apéndices denominados fimbrias o pili, re-
lacionados con fenómenos de conjugación sexual.
• El grupo de células procariotas incluye formas anaerobias estrictas, anaerobias facultativas, mi-
croaerofílicas y aerobias. Respecto a la nutrición, pueden ser quimioautótrofas, fotoautótrofas o
quimioheterótrofas.
• La división celular es directa, normalmente por bipartición o esporulación. No hay centriolos ni haz
mitótico.

Células eucariotas:
• Son más grandes (10-100 µm).
• Se subdividen en células vegetales y animales. Las primeras poseen, al exterior de su membrana plasmá-
tica, una pared celular externa formada de celulosa, mientras que las células animales no tienen pared.
• El núcleo esta diferenciado y separado del citoplasma por una doble membrana nuclear.
• El ADN está unido a proteínas (histonas) y los genes presentan intrones.
• Los ribosomas eucariotas son 80s. Además, estas células presentan orgánulos con membrana: retículo
endoplásmico, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias y cloroplastos.
• En todas ellas existe el mismo metabolismo de oxidación. Las enzimas involucradas en la oxidación de
moléculas se localizan en las mitocondrias. Cuando hay fotosíntesis (sólo en las células vegetales) las
enzimas se localizan en los cloroplastos.
• Pueden presentar cilios y/o flagelos, pero en estos, su estructura es más compleja, formada por micro-
túbulos constituidos por tubulina y otras proteínas.
• Todas las células eucariotas son aerobias, pudiendo presentar nutrición fotoautótrofa o quimioheterótrofa.
• La división celular se hace por mitosis o meiosis. Tienen centriolos y haz mitótico.
Las principales diferencias entre estos dos grupos de células (tamaño, forma, ausencia o presencia de nú-
cleo y orgánulos, etc) se estudian ya en el curso de 1º ESO. A lo largo de la ESO, y especialmente en la
etapa de Bachillerato, es cuando se estudian en detalle otras diferencias como la ausencia o presencia de
histonas, la composición química y estructural de sus flagelos, paredes celulares, etc. Sin embargo, a nivel
experimental, y en función de los microscopios de que disponga el centro, lo más que podrán constatar con
precisión los alumnos al observar muestras, será las diferencias de tamaño y forma entre ambos tipos de
células (ver información didáctica complementaria).

3. LA CÉLULA ANIMAL Y VEGETAL

Dentro de las células eucariotas, aunque menos numerosas y variadas que las procariotas, podemos dis-
tinguir diferentes subtipos, siendo la célula animal y la célula vegetal los más representativos. Los subtipos
menos conocidos los encontraríamos en algas, protozoos y hongos, pero no los describiremos aquí, pues
su estudio detallado no es objeto ni de la etapa de ESO ni de Bachillerato.

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 26 Células animales y vegetales tienen muchas cosas en común, no en vano, proceden de un ancestro común.
Así, entre sus similitudes destacamos la presencia de:
• Un núcleo diferenciado rodeado de una doble membrana nuclear que lo separa del citoplasma. En
estado de interfase, el ADN asociado a histonas que contiene se encuentra en forma de cromatina que
aparece irregularmente distribuida. Durante la división celular, se compacta formando los cromosomas.
• Un citoesqueleto formado por microtúbulos y microfilamentos que da forma a la célula, pero que
también participa activamente en el transporte interno de orgánulos y moléculas y en el proceso de
división celular.
• Un retículo endoplámico y un aparato de Golgi. Ambos son orgánulos membranosos, el primero
se forma a partir de la doble membrana nuclear, y en él se distingue una parte rugosa, asociada a
ribosomas, y otra lisa, sin ribosomas. El Golgi consiste en un conjunto de sáculos aplanados y vesículas
que se extienden desde el retículo hacia la membrana. Ambos contribuyen a la ruta de secreción de
proteínas.
• Varias mitocondrias, que participan en la respiración celular y contienen en su interior material gené-
tico y capacidad de replicación.
• Múltiples lisosomas y peroxisomas, que intervienen, los primeros en la digestión intracelular, y los
segundos, en transformar el peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno.
Sin embargo, la adaptación de cada subtipo celular a un tipo de nutrición, autótrofa en la célula vegetal, y
heterótrofa en la célula animal, y a las características adaptativas de los diferentes grupos de seres vivos de
los que forman parte, vegetales y animales, respectivamente, ha producido una evolución divergente, con-
secuencia de la cual existen muchas diferencias entre células vegetales y animales, entre las que destacan:
• Morfología: las células animales tienden a tener una forma redondeada (a excepción de neuronas,
células de músculo…), mientras que las células vegetales tienen una forma prismática debido a la rigi-
dez de la pared celular que rodea externamente su membrana.
• Pared celular: en las células vegetales la membrana plasmática se haya recubierta por la pared
celular, a través de la cual, las células contiguas se comunican mediante puentes celulares llamados
plasmodesmos. Las células animales, sin embargo, carecen de pared celular.
• Plastos: las células vegetales presentan unas vesículas llamadas plastos, de mayor tamaño que las
mitocondrias, y que, como estas, tienen una doble membrana limitante. Si no contienen pigmentos se
llaman leucoplastos, y si acumulan pigmentos cromoplastos, de los cuales los más comunes son los
cloroplastos, ricos en clorofila y que participan en el proceso de fotosíntesis.
• Reservas citosólicas: en el citosol las células acumulan sustancias según el tipo celular. Mientras que
en las células animales son característicos los acúmulos de glucógeno, en las células vegetales se acu-
mula almidón. Ambos son polisacáridos con función de almacén de energía.
• Tamaño y número de vacuolas: en las células animales, las vacuolas son pequeñas y numerosas,
pero, en las vegetales, son escasas, a veces solo una y siempre de gran tamaño. Su función en estas
últimas es almacenar agua y contribuir a regular la presión osmótica de la célula.
• Centriolos: sólo las células animales poseen centriolos, orgánulos que participan en el proceso de
división celular y que se encuentran también vinculados con la diferenciación de cilios y flagelos.
• División celular: el proceso de división celular en células vegetales es diferente al de células animales.
Al carecer de centriolos, en las células vegetales la polimerización de los microtúbulos para formar
el huso acromático se produce en una región predeterminada y sin una estructura visible. Las mitosis

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que carecen de centriolos se denominan mitosis anastrales, frente a las mitosis astrales de las células
animales.
• Citocinesis: la citocinesis o división del citoplasma se realiza en las células vegetales por medio de
la formación de un tabique a partir de vesículas que se alinean en la zona media de la célula en di-
visión y entre los dos núcleos hijos. Por su parte, en las células animales la citocinesis se produce por
estrangulamiento.

4. FORMAS ACELULARES
Como ya se ha comentado en la introducción, durante los estudios preuniversitarios el estudio de las formas
acelulares suele ser bastante general y en ocasiones, de acuerdo con lo establecido en el currículo oficial,
centrarse únicamente en los virus.
Cuando hablamos de formas acelulares nos estamos refiriendo a entidades que quedan por debajo del
nivel de organización vivo, y que se ubicarían más bien en el nivel macromolecular o molecular. Son enti-
dades incapaces de realizar las funciones vitales de los seres vivos, siendo su capacidad de reproducción
la única reseñable, pero que, al necesitar del auxilio de una célula para ejecutarla, les obliga a adoptar
una forma de vida parásita. Se trata, además, de entidades de pequeño tamaño, invisibles al microscopio
óptico, y solo observables bajo la luz del electrónico. Hablaremos muy brevemente de tres de ellos: virus,
viroides y priones.
Los virus son estructuras simples constituidas por una cápside proteica, en ocasiones rodeada de una en-
vuelta membranosa, que contiene en su interior el material genético, en forma de ADN o ARN, necesario
para infectar una célula y reproducirse. Su tamaño oscila entre 10-100 µm, carecen de metabolismo propio
y son parásitos obligados. En función de la estructura de su cápside, formada por unas unidades llamadas
capsómeros, se clasifican en virus de simetría poliédrica, helicoidal o compleja (bacteriófagos). Su ciclo
de vida se limita a infectar una célula o bacteria, integrar su material genético en el genoma celular y bien,
permanecer latente (ciclo lisogénico), o dirigir el metabolismo celular en su beneficio propio y multiplicarse,
provocando la muerte de la célula (ciclo lítico).
Aún más sencillos que los virus son los viroides, que, al igual que los primeros, carecen de actividad meta-
bólica propia, y necesitan infectar una célula para poder reproducirse. Sin embargo, se diferencian de los
virus en que los viroides no poseen proteínas ni lípidos, y por lo tanto tampoco cápside ni envoltura, y están
únicamente constituidos por una cadena cíclica corta de ARN que no codifica proteínas. El mecanismo por
el cual logran causar una infección está relacionado con la autocatálisis de su material genético. Podríamos
decir que, en sí, los viroides constituyen una etapa primitiva de los virus.
Finalmente, destacaremos los priones, entidades proteicas plegadas de forma anómala, que carecen de
ácidos nucleicos, pero que son capaces de inducir el cambio de plegamiento de normal a anómalo en
proteínas similares cuando entran en contacto con ellas en la célula. Las proteínas mal plegadas se agre-
gan y acumulan causando la muerte de las células afectadas, en este caso neuronas, dando al cerebro un
aspecto espongiforme. Pese a su simplicidad, los priones son estructuras altamente infecciosas, teniendo la
ventaja de que al ser proteínas, son difíciles de detectar por el sistema inmunitario, y además, capaces de
infectar especies diferentes de sus especies de origen.

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 26 5. CONCLUSIÓN
Existen muchos descubrimientos que han cambiado el curso de la ciencia y del mundo, como lo es el reco-
nocimiento de las células como unidad básica estructural y funcional de los seres vivos. Aunque llegar hasta
él necesitó del trabajo y dedicación de varios científicos a lo largo de varios siglos, actualmente, las células
constituyen el límite entre lo vivo y lo inerte. El conocimiento que sobre ellas se tiene, tanto de su estructura
externa e interna como de su fisiología y comportamiento, es cada vez mayor. Los nuevos descubrimientos
no solo nos dicen cosas sobre ellas, si no que nos permiten modificarlas, educarlas y entrenarlas para re-
cocer patógenos o eliminarlas de forma selectiva cuando están dañadas y proliferan sin control. Entender
qué son las células, cómo funcionan y que necesitan, dice mucho sobre la biología de todos nosotros, los
seres vivos, que al final nos reducimos a millones de ellas. De ahí, que el estudio de la célula sea de vital
importancia y quede recogido e incluido por los decretos educativos en un amplio número de asignaturas
y niveles durante las etapas de secundaria y bachillerato. Ahora bien, la aproximación a los métodos de
estudio de la célula que se hace desde estas aulas, es predominantemente teórica, siendo el uso del micros-
copio óptico el único método aplicado durante la etapa preuniversitaria.

6. BIBLIOGRAFÍA, WEBGRAFÍA Y LEGISLACIÓN

Bibliografía
Biología y Geología Inicia 1º y 4º ESO. Oxford University Press (2015)
Biología y Geología Serie Observa 1º y 4º ESO. Proyecto Saber Hacer (2015)
Biología y Geología 1º Bachillerato. Código Bruño (2016)
Biología 2º Bachillerato. Código Bruño (2016)
Biología Serie Observa 2º Bachillerato. Proyecto Saber Hacer (2016)
Introducción a la Biología Celular. Alberts et al. Editorial Panamericana (2011)

Webgrafía
Museo Virtual de la ciencia del CSIC: http://museovirtual.csic.es/
All about Science: https://www.allaboutscience.org/
Khan Academy: https://es.khanacademy.org/science/biology/

ANEXO I: INFORMACIÓN COMPLEMENTARIA

La Teoría Celular
En la actualidad, se considera a la célula como la unidad morfológica y funcional de todos los seres vivos.
Sin embargo, y aunque la idea de que la célula es el “átomo” de la vida nos parezca evidente, su importan-
cia y la dificultad de su descubrimiento son parejas a la dificultad del descubrimiento de la existencia de los
átomos en química y fue necesario sumar los esfuerzos y trabajos de muchos científicos hasta que en 1839
se estableciera el primer postulado de la “Teoría Celular”.
El tamaño de la mayoría de las células está por debajo del poder de resolución del ojo humano, por lo
que su existencia pasó inadvertida hasta que se desarrollaron los primeros instrumentos ópticos capaces de
aumentar considerablemente el tamaño de los objetos observados. Las primeras observaciones de lo que
hoy conocemos como células datan del siglo XVII cuando, por un lado, el comerciante holandés Anton
Van Leeuwenhoek (1632-1723), construyó artesanalmente el primer microscopio conocido -de una sola

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 lente- y pudo observar en una gota de agua procedente de una charca gran cantidad de pequeños puntos
26
móviles a los que denominó “animálculos”, que se trataban probablemente de algas y protozoos unicelu-
lares. Y por otro lado, en la misma época, el microscopista inglés Robert Hooke (1635-1703), construyó
cientos de microscopios, estando los más avanzados formados por dos lupas combinadas como ocular y
objetivo (microscopio compuesto). Este último, publicó en septiembre de 1665 el libro “Micrographia”, en
que incluye dibujos y descripciones del mundo invisible visto a través de su microscopio, y en el que acuña
el término célula (del latín cellulla = celdilla) para describir las celdillas que conforman la textura del corcho
y que comparó con pequeñas cajas o celdas.
Sin embargo, y a pesar de estos primeros avances en el estudio de las células, el siglo XVIII no deparó más
avances significativos en este campo. No fue hasta la primera mitad del siglo XIX cuando el perfecciona-
miento de los microscopios, la puesta a punto de técnicas de tinción para aumentar el contraste de las pre-
paraciones, y la invención de aparatos, denominados microtomos, que permitieron cortar láminas muy finas
de materiales biológicos, condujeron a una serie de descubrimientos que definitivamente desembocaron en
la formulación de la “Teoría Celular”.
En 1831 el botánico escocés Robert Brown (1773-1857) estudió las hojas de orquídeas y descubrió que
todas las células presentaban una mancha oscura en su interior, intuyendo por primera vez la importancia
de este orgánulo, al que llamó núcleo, e indicando que era la parte más importante de la célula.
En 1838 el botánico Matthias Schleiden (1804-1881) postuló que las estructuras elementales de las plan-
tas están constituidas por células y por productos derivados de ellas, y un año más tarde, en 1839, el
zoólogo Theodor Schwann (1810-1882) formuló el mismo principio, pero aplicado a los tejidos animales,
atribuyendo a las células el carácter de unidades elementales dotadas de vida propia. La constatación de
que las células se encontraban presentes en todos los tejidos vivos sometidos a observación llevó a ambos
a formular en 1839 que la célula es la unidad estructural de todos los seres vivos, hoy primer postulado de
la “Teoría Celular”.
Quedaba, sin embargo, dilucidar el origen de las células, para las cuales aún se planteaba la posibilidad
de la “generación espontánea”. No fue hasta 1855 que, finalmente, se zanjó esta polémica aceptándose
de manera generalizada que toda célula procede, por división, de otra célula preexistente, lo que quedó
plasmado en el célebre aforismo del alemán Rudolf Virchow (1821-1902): “Omnis cellulla ex cellulla”,
afirmación que fue inmediatamente incorporada como segundo postulado de la “Teoría Celular”.
Posteriormente, se añadirían un tercer y cuarto postulado, quedando actualmente la “Teoría Celular” como:
1. Todos los seres vivos están formados por células. La célula es por tanto la unidad estructural de la ma-
teria viva.
2. Toda célula procede de una célula preexistente.
3. Las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, que son, por lo tanto, también, la
unidad funcional de la materia viva.
4. La célula contiene la información hereditaria para el control de su ciclo y desarrollo vital, así como para
su trasmisión.
Referencias:
La célula. Trescientos cincuenta años de historia (1665-2015). Antonio Campos. Actualidad Médica
2015; 100: (796): 155-158.
Museo Virtual de la ciencia del CSIC: http://museovirtual.csic.es/

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 26 ANEXO II: INFORMACIÓN COMPLEMENTARIA
La Teoría Endosimbiótica
El origen de la vida y los procesos que han debido suceder hasta el desarrollo de los organismos que hoy
existen sobre el planeta constituyen algunos de los mayores enigmas del conocimiento. La carrera científica
de Lynn Petra Alexander (Lynn Margulis tras su matrimonio) se centró, entre otros, en ayudar a dilucidar uno
de estos enigmas: el proceso evolutivo de las células primitivas hasta las células eucariotas que hoy cono-
cemos. Sus investigaciones cambiaron por completo la visión que se tenía previamente.
Tras años de estudio, Lynn Margulis propuso la conocida como Teoría Endosimbiótica, publicada en
1967, proponiendo que las células eucariotas actuales se habrían originado como resultado de simbiosis
sucesivas entre diferentes tipos de células procariotas.
La primera simbiosis, originada hace unos 2700 millones de años, habría conducido a la primera célula
eucariota y sería el resultado de la fusión de una arqueobacteria anaerobia que utilizaba azufre y calor
como fuente de energía con otra bacteria (quizás de tipo espiroqueta). El resultado de su unión provocó
que el ADN quedara confinado en un núcleo interno y separado del resto de la célula por una membrana.
La segunda de las simbiosis, que tuvo que ocurrir hace unos 2000 millones de años, originó la aparición
de la primera célula eucariota aerobia. En este caso, una célula eucariota anaerobia tras capturar una
o más bacterias aerobias capaces de respirar oxígeno, estableció con ellas una relación simbiótica en vez
de degradarlas. Así, ambas saldrían beneficiadas. La nueva célula eucariota podría vivir en un medio cada
vez más rico en oxígeno, mientras que las bacterias capturadas recibían refugio y alimentación. Posterior-
mente, las bacterias engullidas por el eucarionte conformarían las actuales mitocondrias.
Por último, hace unos 1200 millones de años, la tercera simbiosis tendría lugar entre esta nueva célula
eucariota, capaz de respirar oxígeno, y bacterias con capacidad de realizar la fotosíntesis (parecidas a
las actuales cianobacterias), dando lugar a la primera célula eucariota fotosintética. Resultado de la
simbiosis establecida, las bacterias engullidas evolucionaron a cloroplastos, permitiendo a las células eu-
cariotas alimentarse por sí mismas.
Existen múltiples pruebas de que mitocondrias y cloroplastos pudieron surgir a partir del proceso de endo-
simbiosis, apoyando así esta Teoría. Entre ellas, cabe destacar: la presencia en ambos orgánulos de ADN
bicatenario circular cerrado, de ribosomas 70s y su síntesis autónoma de proteínas, pero también, que se
dividan por fisión binaria y que posean un sistema de doble membrana, pudiendo provenir la exterior de la
invaginación en una vesícula durante su fagocitosis.
Referencias:
Biología Conceptual. Luis Antonio Mendoza Sierra y Enrique Mendoza Sierra Editorial Trillas (2018).
Lynn Margulis and the origin of the eukaryotes. Cornish-Bowden, A. Editorial Elsevier (2017).

ANEXO III: INFORMACIÓN DIDÁCTICA COMPLEMENTARIA

Práctica de laboratorio: Observación de células al microscopio
Nota: Para desarrollar esta práctica de forma óptima, se habrá dedicado una sesión previa de familiariza-
ción con los microscopios, sus partes y su manejo. Adquirir destreza con el microscopio puede entrenarse,
por ejemplo, observando pequeños fragmentos de letras de periódico, con los diferentes objetivos y practi-
cando el enfoque grosero con el uso del macrométrico y el enfoque fino con el uso del micrométrico.
Materiales necesarios:
• Células animales (de la mucosa bucal) y células vegetales (de cebolla)

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 • Portaobjetos y cubreobjetos
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• Palillos de madera
• Pinzas
• Azul de metileno
• Agua destilada (frasco lavador)
• Microscopio óptico
Observación de células animales de mucosa bucal:
Inicialmente, se observarán sin teñir. Después, teñidas con azul de metileno.
1. Colocar una gota de agua destilada en el centro de un portaobjetos.
2. Raspar con un palillo la mucosa interna de la mejilla de la boca de un voluntario y depositar el produc-
to extraído en la gota de agua.
3. Colocar un cubreobjetos sobre la gota de agua, dejándolo caer desde un ángulo de 45°, con cuidado
para que no se formen burbujas.
4. Eliminar el exceso de agua por capilaridad colocando papel absorbente junto a uno de los extremos
del cubre.
5. Colocar la muestra en la platina y enfocar primero con el objetivo 10x. Una vez enfocada la imagen,
podrán usarse también los objetivos 20x y 40x.
6. Anotar y dibujar las observaciones, prestando especial atención a la morfología de las células y a su
disposición (¿unidas o sueltas?).
7. Retirar la muestra del microscopio y añadir una gota de azul de metileno junto al extremo del cubre, a
la vez que desde el otro extremo absorbemos toda el agua con papel absorbente. El colorante debería
introducirse bajo el cubre por capilaridad.
8. Dejar reposar 2-3 min y lavar con agua destilada ayudándonos del frasco lavador.
9. Retirar el exceso de agua con papel absorbente y colocar la muestra en la platina y enfocar como ya
se ha descrito.
10. Anotar y dibujar las observaciones, prestando especial atención a las estructuras celulares que antes
no podíamos distinguir y ahora sí.

Observación de células vegetales de cebolla:

Inicialmente, se observarán sin teñir. Después, teñidas con azul de metileno.
1. Colocar una gota de agua destilada en el centro de un portaobjetos.
2. Tomar un fragmento de capa de cebolla y separar, con ayuda de unas pinzas, la fina película transpa-
rente de epidermis de cualquiera de los lados.
3. Colocar un pequeño trozo de esta capa sobre la gota de agua con cuidado de que no se rice y quede
plano.
4. Depositar un cubreobjetos sobre la muestra, dejándolo caer desde un ángulo de 45°, con cuidado
para que no se formen burbujas y la capa de epidermis siga extendida.
5. Eliminar el exceso de agua por capilaridad colocando papel absorbente junto a uno de los extremos
del cubre.

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 26 6. Colocar la muestra en la platina y enfocar primero con el objetivo 10x. Una vez enfocada la imagen,
podrán usarse también los objetivos 20x y 40x.
7. Anotar y dibujar las observaciones, prestando especial atención a la morfología de las células y a su
disposición (¿unidas o sueltas?).
8. Retirar la muestra del microscopio y añadir una gota de azul de metileno junto al extremo del cubre, a
la vez que desde el otro extremo absorbemos toda el agua con papel absorbente. El colorante debería
introducirse bajo el cubre por capilaridad.
9. Dejar reposar 2-3 min y lavar con agua destilada ayudándonos del frasco lavador.
10. Retirar el exceso de agua con papel absorbente y colocar la muestra en la platina y enfocar como ya
se ha descrito.
11. Anotar y dibujar las observaciones, prestando especial atención a las estructuras celulares que antes
no podíamos distinguir y ahora sí.

Cuestiones sobre las que reflexionar:

• ¿Qué diferencias encontraste entre las células animales y células vegetales observadas?
• ¿Qué estructuras se tienen más fuerte con el azul de metileno?

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TEMA 27
La membrana plasmática y la pared celular. Citosol, citoesqueleto, siste-
mas de membrana y orgánulos. Motilidad celular
0. Introducción
1. Las cubiertas celulares
1.1. La membrana plasmática
1.2. La pared celular
2. El citoplasma celular
2.1. El citosol y los ribosomas
2.2. El citoesqueleto
3. Sistemas de membrana
3.1. Retículo endoplasmático y aparato de Golgi
3.2. Lisosomas, peroxisomas y vacuolas
4. Otros orgánulos: Mitocondrias y cloroplastos
5. Motilidad celular
6. Conclusión
7. Bibliografía y webgrafía

0. INTRODUCCIÓN
La Teoría celular nos dice que la célula es la unidad vital, morfológica, fisiológica y genética de los seres
vivos. Pese a su tamaño microscópico, su estructura presenta una alta complejidad. Cada célula está deli-
mitada por una membrana de permeabilidad selectiva que le confiere una entidad aislada y diferenciada
del medio externo. A veces, esta membrana se encuentra recubierta por otras estructuras más rígidas como
la pared celular o de ella surgen accesorios que dotan a la célula de movilidad. Si miramos al interior de
las células, aparece un sistema genético, director del funcionamiento celular, y un sistema metabólico,
ejecutor de la dirección marcada por la información genética. En ambos se ven implicados los orgánulos
celulares junto con gran cantidad de biomoléculas.
Conforme a lo establecido en el Real Decreto 1105/2014, de 26 de diciembre, los contenidos de este
tema se integran en los currículos de Biología y Geología de diferentes cursos de la etapa de Secundaria y
Bachillerato. En el primer ciclo de la ESO, en el “Bloque 3: la biodiversidad en el planeta Tierra” se estudian
los tipos celulares y sus estructuras más básicas, aprendizajes que se refuerzan en el segundo ciclo de la
ESO, en el “Bloque 1: La evolución de la vida”, donde ya se estudian en mayor detalle la mayor parte de
las estructuras y los orgánulos celulares. Es, sin embargo, en la etapa de Bachillerato, donde los alumnos
que opten por la línea de Ciencias de la Salud, profundizarán en el conocimiento de la arquitectura celular
a un nivel semejante al desarrollo de este tema, tanto en la asignatura de Biología y Geología de 1º de
Bachillerato, cuyo currículo incluye estos contenidos en el “Bloque 2: La organización celular”, como en
Biología de 2º de Bachillerato, que los engloba en el “Bloque 2. La célula viva. Morfología, estructura y
fisiología celular”.

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 27 1. LAS CUBIERTAS CELULARES
Todas las células, independientemente de su complejidad o tipología, se encuentran delimitadas del medio
a través de una membrana plasmática. Gracias a ella, la célula adquiere autonomía, pero también retiene
la capacidad de seguir en contacto con el medio que le rodea a través del intercambio de sustancias. Ade-
más, en algunos tipos celulares, esta membrana está rodeada por otras estructuras que dotan a la célula de
una protección adicional, como es la pared celular.

1.1. La membrana plasmática

La membrana plasmática, también llamada membrana celular, es una bicapa de lípidos a la que se adosan
proteínas y azúcares, que limita y protege a la célula, proporcionando un entorno estable en su interior, y
contribuye a la regulación del transporte de sustancias a su interior, y desde él, al exterior. Analizando más
en detalle su estructura y sus componentes, en la membrana encontramos:
• Lípidos: pueden ser de tres tipos:
» Fosfolípidos: formados por unión de una molécula de ácido fosfórico, una de glicerol, 2 ácidos
grasos y un aminoalcohol. Aquellos que se encuentran formando parte de la membrana con ma-
yor frecuencia son: fosfatidil-etanolamina, fosfatidil-colina, fosfatidil-inositol y fosfatidil-serina.
» Esfingolípidos: formados por ceramida (la unión de una molécula de esfingosina más un ácido
graso). Aquellos que se encuentran formando parte de la membrana con mayor frecuencia son:
esfingomielina, cerebrósidos y gangliósidos.
» Esteroles: derivados del ciclopentano-perhidrofenentreno. El colesterol es el más frecuente en las
membranas, siendo su presencia clave en la flexibilidad y estabilidad de la misma.
Los tres tipos de lípidos descritos son moléculas anfipáticas, es decir, tienen un extremo hidrofílico o po-
lar (que se siente atraído por el agua) y un extremo hidrofóbico o apolar (que rehuye el agua). Conse-
cuencia de este carácter, estos lípidos constituyen bicapas en que las partes hidrofóbicas quedan hacia
el interior, interaccionando entre capas, mientras que las partes hidrofílicas quedan en el exterior, en
contacto con los líquidos extracelular e intracelular, respectivamente.
• Proteínas: pueden encontrarse solo en una capa de la membrana (proteínas intracelulares o extrace-
lulares, según el lado en que se ubiquen) o bien atravesarla por completo (proteínas transmembrana).
Al igual que los lípidos, las proteínas se orientan de modo que sus radicales polares queden hacia el
exterior de la membrana y sus radicales lipófilicos o apolares queden hacia el interior, posibilitándose
que establezcan contacto con los lípidos de la membrana. Respecto a su funcionalidad, mientras que
las proteínas extracelulares están implicadas en procesos de señalización, comunicación y reconoci-
miento celular, las proteínas intracelulares pueden desempeñar roles de transducción de señales al in-
terior celular o servir de anclaje al citoesqueleto. Por su parte, las proteínas transmembrana constituyen
canales para el transporte de sustancias con diferentes grados de especificidad.
• Glúcidos: se encuentran solo en la cara externa de la membrana plasmática. Normalmente son oligo-
sacáridos, aunque en algunas membranas pueden encontrarse también polisacáridos. Se unen cova-
lentemente a los lípidos, formando glucolípidos, o a las proteínas, formando glucoproteínas.
La proporción entre lípidos y proteínas que constituyen las membranas es variable. Suele ser entorno 58-
60% proteínas y un 42-40% lípidos, aunque hay membranas con composiciones más extremas, como por
ejemplo la de las células de Schwann, constituyentes de las bandas de mielina, con una proporción 20%
proteínas-80% lípidos, o en el extremo opuesto, la membrana interna mitocondrial, donde la proporción
llega a ser de 80% proteínas-20% lípidos.

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 Gracias a su peculiar estructura, la membrana plasmática presenta un carácter de fluido bidimensional
27
(modelo del mosaico fluido) que permite movimientos de las proteínas y lípidos constituyentes dentro de la
misma capa. Esta fluidez es quien hace posible algunas de las propiedades más peculiares de la membra-
na, dotándola de flexibilidad y capacidad de deformación, habilidad de auto-repararse en caso de sufrir
roturas o fusionarse con otras membranas.

1.2. La pared celular

En algunas formas celulares, como las células vegetales, la membrana plasmática está rodeada por una
cubierta más externa: la pared celular. Se trata de una forma especializada de matriz extracelular con un
alto contenido en celulosa, responsable de su estructura organizada y rígida, capaz de dotar a la célula
de una forma poliédrica constante. Además, la pared celular también protege a la célula vegetal de sufrir
una ruptura consecuencia de la alta presión osmótica que genera el acúmulo de agua en su vacuola y la
elevada cantidad de moléculas acumuladas en el citosol.
Si analizamos en más detalle su estructura, veremos que está constituida por una serie de capas de secre-
ción, que desde fuera hacia adentro de la célula son:
1. Lamina media. Delgada y flexible. Se compone de pectatos (polímeros del ácido galacturónico),
celulosa y proteínas. En ocasiones es compartida por células adyacentes, en especial por las células
más jóvenes.
2. La lámina primaria. Delgada y semi-rígida. Se compone de pectina, celulosa, hemicelulosa y
proteínas.
3. La lámina secundaria. Gruesa y rígida. Formada por varias capas de celulosa que se diferencian por la
densidad y la orientación de sus fibras. Además, posee gran cantidad de agua entre sus fibras y puede
impregnarse de lignina (lignificación), suberina (suberificación), cutina (cunitización), ácidos grasos y
sales minerales como oxalatos, carbonatos y sílice. No está presente en todos los tipos celulares.

2. EL CITOPLASMA CELULAR
El citoplasma es la parte de la célula eucariota que se encuentra delimitada por el espacio entre el núcleo
celular y la membrana plasmática. Está constituido por una dispersión coloidal de aspecto granuloso, el
citosol, y una amplia diversidad de orgánulos celulares que desempeñan diferentes funciones.

2.1. El citosol y los ribosomas

El citosol o hialoplasma es una sustancia acuosa semifluida y viscosa que rodea a los orgánulos formado
en su mayor parte por agua, en la que se encuentran disueltas una gran cantidad de moléculas (proteínas,
aminoácidos, lípidos, glúcidos, ácidos nucleicos y nucleótidos) y sales minerales ionizadas. Se trata de un
medio tamponado con un pH entre 7 y 7.4 y aspecto gelatinoso. En el citosol acontecen muchas reacciones
metabólicas como: la glicólisis, la gluconeogénesis y la fermentación láctica, entre otras; la traducción de
las proteínas en los ribosomas libres o las cascadas de señalización intracelular. Por él, difunden los iones
y segundos mensajeros y se mueven las moléculas, las vesículas y los orgánulos, estos últimos gracias al
citoesqueleto. Finalmente, también en él se acumulan moléculas de reserva en forma de gotas de lípidos y
de glucógeno.
Los ribosomas son complejos supramoleculares constituidos por 2 subunidades (mayor y menor) de ARN
ribosómico y proteínas. Ambas subunidades se sintetizan en el núcleo celular, siendo posteriormente transpor-
tadas al citosol de forma separada. De hecho, solo se unen de forma puntual para llevar a cabo su función:

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 27 la síntesis de proteínas. Además de los ribosomas citoplasmáticos, también hay ribosomas asociados a la
membrana del retículo endoplásmico rugoso y en el interior de orgánulos como mitocondrias y cloroplastos.

2.2. El citoesqueleto
El citoesqueleto o esqueleto celular está formado por una red de filamentos proteicos, entre los que desta-
can los microfilamentos o filamentos de actina, los filamentos intermedios y los microtúbulos, cuyas princi-
pales características son:
• Microfilamentos o filamentos de actina: están formados por dos cadenas de moléculas de actina
que aparecen enrolladas entre sí. Presentan diferentes funciones que dependen del tipo celular y de
molécula proteica asociada:
» En los eritrocitos, los microfilamentos se asocian a espectrina, y su principal función es mantener
la forma de la célula.
» En las células epiteliales, se asocian a fimbrina y villina, permitiendo la estabilidad de las prolon-
gaciones citoplasmáticas (las microvellosidades)
» En las células musculares, se asocian a filamentos de miosina, formando miofibrillas, permitiendo
así el movimiento contráctil del tejido muscular.
• Filamentos intermedios: son una estructura intermedia entre los microfilamentos y los microtúbulos.
Por su carácter flexible, y a la vez resistente, aparecen en células o regiones celulares que están some-
tidas a estímulos mecánicos. Se clasifican en seis grupos o clases:
» Queratinas ácidas y básicas (grupos I y II): ambas se combinan para formar las queratinas celula-
res, abundantes en células epiteliales.
» Grupo de vimentinas, desminas, proteína fibrilar ácida y periferina (grupo III): se expresan en
diferentes tipos celulares y desempeñan funciones variadas, como el establecimiento de uniones
entre células.
» Neurofilamentos (grupo IV): se expresan en neuronas maduras y son importantes para la organi-
zación de la estructura de dendritas y axones.
» Las láminas nucleares (grupo V): forman la lámina nuclear, siendo los únicos filamentos interme-
dios que no están en el citosol.
» Proteínas de las lentes del ojo como filensina y faquinina (grupo VI).
• Microtúbulos: son filamentos tubulares cilíndricos y huecos constituidos por 13 hileras de monómeros
de tubulina (alfa y beta) dispuestos cilíndricamente. Se originan a partir de la centroesfera del cen-
trosoma en las células animales y de un centro organizador de microtúbulos en las células vegetales.
Los microtúbulos forman parte de estructuras estables como los centriolos, los cilios y los flagelos, y de
estructuras lábiles y de corta duración, como el huso acromático o haz mitótico y los pseudópodos.

3. SISTEMAS DE MEMBRANA
Los sistemas de membrana, también denominado sistema endomembranoso (endo = “dentro”), incluyen a
todas aquellas membranas y orgánulos membranosos que en células eucariotas trabajan de forma conjunta
para modificar, empacar y transportar lípidos y proteínas. Como de la membrana plasmática ya hemos ha-
blado y la membrana nuclear es objetivo de otro tema, este apartado se centrará en revisar los orgánulos
membranosos como el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi y los lisosomas, peroxisomas y vesículas.

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 3.1. Retículo endoplasmático y aparato de Golgi
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El retículo endoplásmico es un sistema membranoso compuesto por sáculos aplastados, túbulos y cis-
ternas conectado con la membrana nuclear externa y que se extiende por todo el citoplasma. En él, se
diferencian dos regiones:
• El retículo endoplásmico rugoso: en su membrana presenta unas proteínas llamadas riboforinas,
encargadas de fijar ribosomas, y otras que actúan como canales que permiten la entrada al lumen del
retículo de las proteínas recién sintetizadas por éstos, de cara a ser modificadas y transportadas hacia
otros orgánulos.
• El retículo endoplásmico liso: su membrana carece de ribosomas asociados, pero si presenta una
serie de enzimas implicadas en la síntesis de lípidos. En su cara citoplasmática se sintetizan todos los
lípidos constituyentes de membranas (colesterol, fosfolípidos, glucolípidos) que después son introduci-
dos al lumen del retículo y de ahí transportados a otros orgánulos. Además, el retículo endoplásmico
liso desempeña otras funciones dependiendo del tipo celular: en células hepáticas, contiene enzimas
que catalizan las reacciones de detoxificación, contribuyendo a destruir moléculas perjudiciales para
el organismo; en células musculares, se trata de un retículo muy especializado -el retículo sarcoplásmi-
co-, que bombea iones Ca2+ al interior del retículo para posibilitar la participación de las células en la
contracción muscular y posterior relajación.
El aparato de Golgi está formado por un dictiosoma o agrupación en paralelo de 5 a 10 sáculos y un
buen número de vesículas de secreción. El dictiosoma presenta una cara cis, con sáculos de menor tamaño
y una membrana más fina, que recibe vesículas de la envoltura nuclear y del retículo endoplásmico, y una
cara trans, próxima a la membrana citoplasmática, de membrana más gruesa, que recibe vesículas con el
contenido interno del dictiosoma y las libera al citosol como vesículas de secreción.
La principal función del Golgi es la organización de la distribución y envío de moléculas a toda la célula,
aunque en mayor detalle, sus funciones incluirían:
• El transporte, maduración y acumulación de proteínas del retículo.
• La glucosilación de lípidos, dando lugar a glucolípidos de membrana.
• La glucosilación de proteínas, dando lugar a proteínas de membrana o anticuerpos.
• La síntesis de proteoglucanos (mucoplisacáridos) de acción protectora, pues recubren la membrana
plasmática.
• La síntesis de glúcidos componentes de la pared celular vegetal, como los pectatos de la lámina media.

3.2. Lisosomas, peroxisomas y vacuolas

Los lisosomas son vesículas membranosas que contienen gran cantidad de enzimas hidrolíticas (lipasas,
proteasas, nucleasas, glucosidasas, fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas) en su interior. Todas ellas tienen un
pH óptimo cerca de 5, que es el que se mantiene dentro de este orgánulo, cuya función es la de digerir ma-
teria orgánica rompiéndola en pequeñas moléculas reutilizables por la célula. Para protegerse de la propia
actividad de estas enzimas, los lisosomas contienen su membrana recubierta internamente por una capa de
glucoproteínas. El aislamiento de estas enzimas dentro del lisosoma, por otro lado, protege al citosol de la
acción de las hidrolasas.
Respecto a su origen, los lisosomas provienen de vesículas del aparato de Golgi, mientras que sus enzimas
se sintetizan en el retículo endoplásmico rugoso, siendo después en el Golgi donde se activan y se incor-
poran a los lisosomas.

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 27 Los peroxisomas son orgánulos existentes en todas las células que contienen tres enzimas oxidativas:
D-aminoacido oxidasa, urato oxidasa y catalasa. Su principal función es la de oxidar sustratos, por lo cual
en el peroxisoma se consumen altas cantidades de oxígeno. Mientras que las oxidasas eliminan átomos de
hidrógeno generando peróxido de hidrógeno, la catalasa emplea el peróxido de hidrógeno para oxidar
otros sustratos o transformarlo en agua y oxígeno.
Las vacuolas son sáculos de forma globular, cuya principal función es la de acumular todo tipo de
sustancias:
• Sustancias de reserva: sales minerales, lípidos, ácidos grasos y proteínas solubles.
• Sustancias especiales: taninos, pigmentos y enzimas.
Además, sirven como medio de transporte entre orgánulos citoplasmáticos, entre orgánulos y el medio ex-
terno y entre el medio externo y el citoplasma. En células vegetales también contribuyen a regular la presión
osmática.

4. OTROS ORGÁNULOS: MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS

Las mitocondrias son orgánulos polimorfos con formas esféricas o alargadas. Aparecen en grandes canti-
dades en el citoplasma de todas las células eucariotas, siendo especialmente abundantes en aquellas que
por su actividad demandan una gran cantidad de energía, como las células musculares. Si atendemos a su
estructura encontramos:
• Membrana mitocondrial externa: que posee grandes complejos proteicos que actúan como cana-
les de penetración, y es muy permeable.
• Espacio intermembrana.
• Membrana mitocondrial interna: bastante impermeable y que presenta un gran número de pro-
teínas de membrana que desarrollan una amplia gama de funciones, destacando las permeasas, los
complejos formadores de ATP y las cadenas moleculares de transporte de electrones. Dada su activi-
dad esta membrana presenta crestas o repliegues interiores que incrementan las superficie membrano-
sa, y por lo tanto, su actividad.
• Matriz mitocondrial: rica en enzimas y en la que se llevan a cabo gran número de reacciones bio-
químicas. Aquí también se encuentran los ribosomas mitocondriales, el ADN mitocondrial circular y sus
propias proteínas.
La principal función de las mitocondrias es la de oxidar la materia orgánica, obteniéndose energía que se
almacena en moléculas de ATP. La síntesis de ATP se realiza por quimioósmosis. Los e- cargados de energía,
procedentes de las reacciones metabólicas, son obligados a pasar la cadena de transporte electrónico de
la membrana interna mitocondrial. La energía que van perdiendo los e- se utiliza para bombear H+ hacia el
espacio intermembrana, originándose un gradiente químico de H+ que sólo pueden volver a través de las
ATP sintetasas y con la consiguiente síntesis de ATP. Además, en las mitocondrias acontece el ciclo de Krebs,
la beta-oxidación y la síntesis de ácidos grasos y se almacenan lípidos, proteínas e iones.
Los cloroplastos son orgánulos típicos de las células vegetales fotosintéticas. Son polimorfos, aunque la
forma más común es la ovoide. En su estructura encontramos:
• Membrana externa muy permeable.
• Espacio intermembrana.
• Membrana interna poco permeable, pero que contiene un elevado número de proteínas de transporte.

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• Estroma (su interior). En él hay sáculos aplastados e interconectados llamados tilacoides, que con-
tienen los pigmentos fotosintéticos. Cuando son grandes y aplastados se llaman lamela, mientras que
si son pequeños y están apilados se llaman grana. En la membrana de los tilacoides, y especialmente
en los grana, se encuentran los sistemas enzimáticos encargados de captar la energía luminosa, de
efectuar el transporte de e- y de sintetizar ATP. Además, en el estroma aparecen glúcidos, lípidos,
proteínas, ADN circular, ARN, ribosomas, pigmentos fotosintéticos, sales minerales y otros elementos.
La principal función del cloroplasto es realizar la fotosíntesis, proceso en que la materia inorgánica es
transformada en materia orgánica utilizando la energía solar, agua y dióxido de carbono. La síntesis de
ATP se realiza por quimioósmosis. Los e- son cargados de energía por la luz solar y obligados a recorrer
una cadena de proteínas que se encuentra en la membrana de los tilacoides, en las que el e- va cediendo
su energía, que es empleada para bombear H+ al interior de ellos. Esto origina un gradiente químico de H+
cuya energía es empleada por la ATP sintetasa para la formación de ATP. Otra función de los cloroplastos,
o mejor dicho de los plastos en general, es acumular sustancias: los amiloplastoas almacenan almidón, los
proteoplastos proteínas y los oleoplastos aceite.

5. MOTILIDAD CELULAR
Las células con cubiertas constituidas por membranas plasmáticas, pero carentes de pared celular, tienen la
capacidad de moverse. El movimiento permite, en organismos unicelulares, buscar partículas alimenticias
en el medio, y en organismos pluricelulares, el desplazamiento de células en el torrente circulatorio y su
difusión a través de los tejidos. Los movimientos celulares se realizan con estructuras como:
• Pseudópodos. Se trata de prolongaciones del citoplasma y la membrana celular transitorias que im-
plican la modificación de la forma celular. Se forman por la combinación de microfilamentos, filamen-
tos intermedios y microtúbulos en células mioepiteliales, macrófagos y leucocitos. En los últimos, les
permiten tanto la difusión a través de tejidos como la captación de objetos para fagocitar.
• Cilios y flagelos. Son estructuras estables formadas por microtúbulos y que no provocan la modifica-
ción de la forma celular. La estructura de ambos es muy similar, pero se diferencian en el movimiento
que proporcionan y en que los cilios son más pequeños y numerosos y los flagelos más largos y esca-
sos. En su estructura podemos destacar:
» Tallo, rodeado por la membrana plasmática. En su interior hay 2 microtúbulos centrales y a su
alrededor, 9 pares. A este conjunto se le denomina axonema.
» Zona de transición, a nivel de la membrana plasmática. Se interrumpe el par de microtúbulos cen-
trales, continuando solo los 9 pares periféricos. Aparece la placa basal.
» Corpúsculo basal, estructura que origina y mantiene el cilio o flagelo formada solo por los 9 pares
de microtúbulos periféricos.

6. CONCLUSIÓN
Tras un conocimiento más detallado de la estructura interna celular, podríamos comparar a la célula con
una pequeña fábrica. Como en las fábricas, en cada célula hay un edificio de dirección (núcleo); sistemas
generadores de energía (mitocondrias); una cadena de montaje (ribosomas, retículo endoplásmico-Golgi);
sistemas de eliminación de residuos (lisosomas y peroxisomas); almacén de productos (vacuolas); delimita-
ción externa (membrana y pared) y estructura (citoesqueleto), los cuales contribuyen también a regular las
importaciones, exportaciones y el transporte. Lo más espectacular de las células es que todas estas partes

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 27 no funcionan independientemente, sino de forma interrelacionada y bajo el control de la dirección. Basta
con que una de estas partes no ejecute su función, para que haya problemas en la totalidad de la fábrica
celular. Y es ahí, en su perfección, donde reside su magia.

7. BIBLIOGRAFÍA Y WEBGRAFÍA
Bibliografía
Biología y Geología Inicia 4º ESO. Oxford University Press (2015)
Biología y Geología Serie Observa 4º ESO. Proyecto Saber Hacer (2015)
Biología y Geología 1º Bachillerato. Código Bruño (2016)
Biología 2º Bachillerato. Código Bruño (2016)
Biología Serie Observa 2º Bachillerato. Proyecto Saber Hacer (2016)
Introducción a la Biología Celular. Alberts et al. Editorial Panamericana (2011)

Webgrafía
All about Science: https://www.allaboutscience.org/
Khan Academy: https://es.khanacademy.org/science/biology/
Atlas de Histología Vegetal y Animal. Universidad de Vigo. https://mmegias.webs.uvigo.es/

ANEXO I: INFORMACIÓN COMPLEMENTARIA

Mecanismos de transporte a través de la membrana plasmática
El principal cometido de la membrana plasmática es mantener estable el medio intracelular, lo que consigue
mediante la regulación del paso de agua, moléculas y elementos en ambas direcciones a través de ella.
Se dice que posee una permeabilidad selectiva, es decir, que es capaz de restringir los solutos que pasan
a su través en función de las necesidades celulares de cada momento. Además, y en función del tipo de
sustancia a transportar, el estado celular y su medio interno, los mecanismos de transporte a emplear serán
diferentes. Estos mecanismos suelen clasificarse en función del consumo de energía metabólica como:
• Transporte pasivo: no conlleva consumo de energía, ya que el soluto se mueve a favor de gradiente,
quien precisamente se convierte en la fuerza de conducción. Dentro de este transporte podemos hacer
subclasificaciones en base a otros criterios, como la necesidad de una proteína transportadora o no,
distinguiendo entre:
» Transporte libre
» Transporte mediado
• Transporte activo: si conlleva consumo energético en forma de ATP.
Veamos un poco más en detalle los diferentes mecanismos de transporte.
1. Transporte pasivo y libre por difusión simple.
Se trata de un transporte a favor de gradiente y a través de la membrana plasmática que solo es posible
para pequeñas moléculas no polares (O2, N2, CO2) y pequeñas moléculas polares sin carga (H2O, urea).
Cuando se trata de un transporte exclusivamente de agua se habla de ósmosis, un mecanismo de transporte
importantísimo para regular el volumen celular.

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 2. Transporte pasivo mediado por proteínas.
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Se trata de un transporte que sigue dándose a favor de gradiente, pero ahora está mediado por proteínas.
Estas proteínas pueden ser proteínas canal o canales, que permiten el paso de pequeñas moléculas e iones
a favor de gradiente y cuya apertura puede estar regulada por unión a ligando, voltaje, etc, o proteínas
transportadoras o permeasas, que son más selectivas, pudiendo transportar sólo un tipo de molécula- sim-
porte- o dos- antiporte. En este último caso, a veces transportan un soluto a favor de gradiente y el otro
contra gradiente.
3. Transporte activo.
Al realizarse siempre contra gradiente, conlleva un consumo de energía y necesita estar mediado por pro-
teínas llamadas Bombas. Gracias a él se consiguen mantener de modo constante diferencias de concentra-
ción iónica a ambos lados de la membrana, las cuales son relevantes y necesarias para la funcionalidad ce-
lular, como ocurre con el transporte contra gradiente de Na+ y K+ mediado por la Bomba Na+/K+. Por este
mecanismo, se bombean 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior, con la hidrólisis acoplada de ATP.
Además de los ya comentados, existe otro mecanismo de transporte llamado “transporte en masa” que
consiste en la formación de pequeñas vesículas de membrana que se incorporan a la membrana plasmática
o se separan de ella y que permite a las células animales transferir macromoléculas y orgánulos a través de
la membrana. Hablamos de endocitosis, cuando se trata de material que entra a la célula, lo que en función
del tamaño de los materiales, puede ser:
• Fagocitosis: si se incorporan sustancias de gran tamaño (proteínas, microorganismos, restos celulares.
Ocurre a menudo en los glóbulos blancos y suele estar mediada por receptores.
• Picnocitosis: si se incorporan partículas líquidas o de pequeño tamaño.
Si los materiales salen de la célula en vesículas, entonces hablamos de exocitosis.

Referencias:
Biología 2º Bachillerato. Código Bruño (2016)
Biología Serie Observa 2º Bachillerato. Proyecto Saber Hacer (2016)
Introducción a la Biología Celular. Alberts et al. Editorial Panamericana (2011)

ANEXO II: INFORMACIÓN COMPLEMENTARIA

La ruta de secreción de proteínas
Todas las células eucariotas cuentan con un mecanismo muy evolucionado de secreción, a través del cual,
se sintetizan y se procesan las proteínas destinadas al exterior celular. Este mecanismo, que se le conoce
como la “Ruta de secreción”, comienza con la síntesis de las proteínas en los ribosomas adosados al
retículo endoplásmico rugoso. Una vez sintetizadas, aquellas proteínas que contienen una secuencia espe-
cífica de aminoácidos llamada “péptido señal” se desplazan al lumen del retículo, pudiendo quedar en su
interior, o bien ancladas a su membrana.
En el retículo, las proteínas son glucosiladas y plegadas correctamente gracias a la intervención de chape-
ronas. Se produce después, un primer punto de control, por el que las proteínas mal plegadas son trasloca-
das al citosol para ser degradadas en el proteasoma, mientras que las proteínas correctamente plegadas,
son introducidas en vesículas y enviadas a la cara cis del aparato de Golgi.
En el aparato de Golgi, la glucosilación de las proteínas puede verse de nuevo modificada. Tras las oportunas
modificaciones, las proteínas vuelven a introducirse en vesículas secretoras que desde la cara trans del Golgi
viajan a lo largo del citoesqueleto hasta sus destinos (lisosomas, membrana plasmática y exterior celular).

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 27 En el caso de proteínas que viajan hasta la membrana, una vez llegadas a destino, se fusionan con la mem-
brana celular por medio de un proceso de exocitosis, vertiendo sus contenidos fuera de la célula -si eran
proteínas que viajaban dentro de la vesícula- o quedando ancladas a la membrana plasmática -si ya lo
estaban a la membrana del retículo, Golgi y a la de la propia vesícula-.
Todas las células tienen capacidad de secretar proteínas, pero aquellas que han hecho de esta acción su
especialización, presentan un retículo endoplásmico y un aparato de Golgi más desarrollados.
Referencias:
Khan Academy: https://es.khanacademy.org/science/biology/
Secreción: https://www.secrecion.com

ANEXO III: INFORMACIÓN DIDÁCTICA COMPLEMENTARIA

Práctica de laboratorio: Demostrando la osmósis
Fundamento teórico:
La ósmosis es un fenómeno que afecta a las células y consiste en el paso de agua (u otro disolvente) a través
de una membrana semipermeable desde la solución menos concentrada hacia la solución más concentra-
da, a fin de equilibrar las concentraciones de un soluto a ambos lados de la membrana. En el laboratorio
escolar el proceso de ósmosis puede estudiarse fácilmente en células vegetales.
Materiales necesarios:
• Pétalos de tulipán de color rojo • Portaobjetos y cubreobjetos
• Cloruro de sodio al 30% • Escalpelo y aguja enmangada
• Agua destilada (frasco lavador) • Pinzas
• Tiras de papel de filtro • Microscopio óptico

Procedimiento:
1. Con la ayuda de un escalpelo haz una incisión en la cara interior de un pétalo de tulipán y separa la
epidermis con las pinzas.
2. Pon la epidermis en un porta. Añade sobre ella una gota de agua del grifo.
3. Coloca un cubre y observa las células al microscopio.
4. Haz un dibujo y describe el aspecto que presentan las células.
5. Retira la preparación del microscopio y echa unas gotas de la solución de cloruro de sodio en el borde
del cubre.
6. Pon un trozo de papel de filtro en el extremo opuesto del cubre, que absorberá el agua, para que así
la disolución salina penetre en la preparación por capilaridad.
7. Coloca la preparación al microscopio y observa qué ocurre. Dibuja y describe lo observado.
8. Quita la preparación del microscopio y añade en el borde del cubre unas gotas de agua destilada.
Observa nuevamente la preparación al microscopio.
9. ¿Notas algún cambio? Dibuja y describe lo observado.

Conclusiones:
1. Explica a qué son debidos los cambios que se han producido en las células.

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